LEZ III ANNO Il controllo motorio.pdf - FISIOTERAPIA-Pavia

Il controllo motorio

Schema delle
principali vie
motorie

I 4 aspetti essenziali del controllo
motorio
1. Ruolo dei segnali dei motoneuroni che
innervano i muscoli volontari e loro
configurazione (pattern motoneuronale)
2. Ruolo del midollo spinale
3. Ruolo del feedback sensoriale
4. Ruolo del SNC nel generare e controllare i
movimenti, e sue interazioni con il midollo
spinale

Aspetto 1:
pattern motoneuronale

innervazione muscolare
• Ciascun muscolo contiene numerose fibre muscolari
• La piccola muscolatura delle dita può avere 10 4 fibre,
mentre la grande muscolatura degli arti può averne
10 6 .
• Un muscolo è innervato da più singoli motoneuroni
(MN).
• I corpi cellulari dei MN sono localizzati nel midollo
spinale o, per i muscoli del capo, nel tronco
encefalico
• Dopo essere entrato nel muscolo che innerva
l‟assone di ciascun MN si ramifica ripetutamente.

unità motorie
• La terminazione di ciascuna ramificazione prende
contatto con una singola fibra muscolare mediante
una struttura specializzata chiamata giunzione o
placca neuromuscolare (NMJ).
• Ciascuna fibra muscolare ha solo una NMJ che
corrisponde ad una branca di un singolo MN.
• In tal modo per un dato muscolo ciascun
motoneurone ha l‟esclusivo controllo di un gruppo di
fibre muscolari.
• Il gruppo di fibre muscolari controllato da un dato MN
è chiamato unità motoria.

Elettrofisiologia dell‟attivazione
delle fibre muscolari
• quando un MN è attivo scarica potenziali di azione.
• ciascun potenziale di azione condotto lungo l‟assone
principale di un MN viaggia anche nelle ramificazioni
assonali all‟interno del muscolo
• quindi attraversa la NMJ e determina una contrazione
('twitch„) simultaneamente in ciascuna fibra della UM.
• potenziali di azione ripetuti oltre una certa frequenza
conducono alla fusione delle contrazioni individuali
ed ad una contrazione sostenuta (tetano).

caratteristiche delle unità motoria
• Le diverse fibre di una data unità motoria non sono
raggruppate ma sono sparse piuttosto ampiamente
nel muscolo.
• Nonostante ciò condividono tutte le medesime
caratteristiche metaboliche - rapide, lente o
intermedie.
• Le unità a contrazione rapida sono anaerobiche e di
diametro maggiore in modo da produrre alti livelli di
forza; le lente sono aerobiche e più piccole.

unità motorie e controllo motorio
• Ci sono due meccanismi con cui il SNC può
controllare i muscoli:
– Reclutamento di nuove unità motorie,
– Stimolazione più elevata (maggior frequenza di
generazione di potenziali di azione) di unità già
reclutate.
• Entrambi i meccanismi vengono utilizzati anche nel
corso di una semplice contrazione graduale.
• Le unità che vengono reclutate per prime tendono a
essere aerobiche piuttosto che anaerobiche.

modulazione della forza :
reclutamento e dereclutamento
•Le unità motorie 1-4
sono reclutate con forze
progressivamente più
elevate
• A seguito del
reclutamento di ciascuna
unità, la frequenza di
scarica dei PA aumenta e
la produzione di forza si
incrementa ulteriormente
Modulazione della frequenza di scarica durante l’aumento e il
decremento della produzione di forza (estensori del ginocchio)

aspetto 2:
ruolo del midollo spinale

midollo spinale: funzioni
• L‟anatomia del midollo riflette direttamente le sue
funzioni:
– ricevere l’informazione somatosensoriale, e
trasmetterla alle varie parti del SNC;
– esportare i comandi motori ai muscoli
– compiere correttamente l’“elaborazione
neurale”, compresa l’interazione con il
cervello per produrre risposte appropriate
• Il midollo è molto più che un semplice conduttore di
segnali verso e dal cervello.

midollo spinale: anatomia
• La sezione trasversa del midollo spinale presenta 2 suddivisioni
principali: sostanza grigia e sostanza bianca.
• La prima ha due doppie “corna” che protrudono anteriormente e
posteriormente, con una forma generale ad 'H' o a farfalla
• La sostanza grigia contiene corpi cellulari, dendriti, assoni non
mielinizzati, e terminazioni assonali
• La sostanza bianca contiene le fibre dei tratti (tratto = fascio di
fibre nervose che corrisponde nel SNC al nervo del SNP)
• Una notevole parte dell‟informazione neurale è elaborata dai
neuroni spinali. Circa il 50% del corpo cellulare e dei dendriti dei
motoneuroni spinali è ricoperto da sinapsi.

Tratti nella sostanza bianca
del midollo spinale
• tratti discendenti originano nel cervello e scendono
in basso nel midollo per terminare su interneuroni o
motoneuroni nella sostanza grigia; sono tratti motori.
ad es.: tratto cortico spinale.
• tratti ascendenti originano nel midollo e salgono al
cervello; sono tratti sensoriali. ad es.: tratto
spinotalamico.
• tratti propriospinali interconnettono i neuroni in
differenti segmenti spinali.

fibre sensoriali (afferenti)
• Le fibre nervose “somatosensoriali” entrano nel corno
dorsale (posteriore), si ramificano e prendono sinapsi
o su interneuroni o direttamente su motoneuroni.
• Alcuni dei neuroni di diametro maggiore salgono
direttamente oltre il midollo.
• I loro corpi cellulari sono situati nella radice dorsale o
ganglio spinale.

neuroni motori (efferenti)
• Gli assoni motori lasciano il midollo attraverso le
radici ventrali.
• I loro corpi cellulari sono piuttosto allargati rispetto
alla loro lunghezza.
• Hanno un ampio albero dendritico con moltissime
sinapsi
• Ciascuno di essi controlla una unità motoria.
• Ve ne sono due tipi – (grande diametro) e
(piccolo diametro - riservate ai fusi muscolari).

Albero dendritico di un α-motoneurone

sostanza grigia: microanatomia
I corpi cellulari del motoneurone che innervano lo
stesso muscolo non formano nuclei ben distinti
TUTTAVIA:
• Vi è un raggruppamento funzionale dei corpi cellulari
che servono gruppi di muscoli agonisti
• I motoneuroni che innervano i muscoli del tronco
hanno corpi cellulari mediali e vice versa
• I motoneuroni che innervano i muscoli flessori hanno
corpi cellulari disposti dorsalmente; quelli che
innervano gli estensori giacciono più ventralmente.

Input ai motoneuroni
• Le cellule del corno ventrale ricevono informazioni da
un‟ampia varietà di fonti tra cui:
– interneuroni all‟interno del midollo
– fibre sensoriali
– centri cerebrali superiori.
• Hanno un albero dendritico molto ampio.
• Gli assoni di un motoneurone attraversano spesso un
plesso prima di raggiungere i muscoli che innervano.

contributo del midollo spinale al movimento
• Il midollo contiene dei circuiti neurali semplici che
generano “riflessi”
• Inoltre il midollo contiene “programmi motori” che
generano e controllano dei movimenti relativamente
semplici e stereotipati tra cui la locomozione
• I normali movimenti volontari sono il risultato di una
complessa interazione tra:
– questi programmi motori spinali,
– I patterns/influenze motorie generate dal cervello,
– Il feedback somatosensoriale che interagisce con
entrambi i precedenti.

Riflessi spinali
• I riflessi, sono la forma più semplice di
comportamento motorio, sono definiti come
risposte motorie stereotipate, automatiche,
riproducibili, quasi istantanee che avvengono in
risposta ad uno specifico input sensoriale.
• In un certo qual modo sono indipendenti dal
controllo volontario.
• Classificazione:
– Spinali o craniali;
– Somatici o viscerali/autonomici

• esempi di riflessi somatici sono:
– riflesso da stiramento, anche chiamato riflesso
miotattico o riflesso tendineo. Si oppone a
variazione improvvise ed inaspettate della
lunghezza del muscolo
– riflesso flessorio di evitamento, per esempio in
risposta al contatto con una superfice calda o
all‟inciampo su un oggetto contundente
– riflessi statici - da recettori di pressione nel piede

L‟“arco” riflesso
• La via neurale che produce un riflesso è conosciuta
come arco riflesso
• L‟ arco riflesso consiste di
– un recettore,
– una rete di trasmissione nervosa (che consiste in
un neurone sensoriale, un "centro” nel SNC e un
motoneurone)
– un effettore.
• A seconda del riflesso, il “centro” nel SNC può essere
molto semplice (ad es.: una singola sinapsi) o
complesso con molte sinapsi e interneuroni

Il riflesso miotattico (da stiramento)
• L‟ arco riflesso consiste nei fusi muscolari, nelle fibre
sensoriali Ia/II, α-motorneurone, e nelle fibre
muscolari extrafusali.
• I rami delle fibre sensoriali dal fuso muscolare
prendono sinapsi direttamente con i dendriti degli α-
motoneuroni che vanno allo stesso muscolo.
• Il riflesso è pertanto monosinaptico, e molto rapido
(ritardo di ca. 30 ms).
Il funzionamento circuitale del riflesso miotattico non è
tuttavia così semplice come sembra a prima vista.

Il riflesso miotattico
Una situazione non così semplice
• Il riflesso miotattico, infatti, non solo produce
l‟attivazione riflessa del muscolo stirato, ma anche
– Attiva debolmente i muscoli agonisti ipsilaterali
– Inibisce i muscoli antagonisti ipsilaterali
– Inibisce i muscoli agonisti controlaterali
– Attiva i muscoli agonisti controlaterali

inibizione reciproca
l‟effetto inibitorio avviene sempre grazie ad un interneurone.
nel midollo spinale ci sono moltissimi interneuroni inibitori

connessioni del riflesso da stiramento

plasticità del riflesso da
stiramento
• Dal momento che coinvolge un certo numero
di muscoli differenti, il riflesso da stiramento è
meno stereotipato di quanto la sua
definizione suggerisca.
• L‟intensità del riflesso è definita come il grado
di attivazione muscolare elicitata da un
determinato input sensoriale, che può variare
in un range molto ampio

Fattori che influenzano l‟intensità del
riflesso da stiramento
• Attivazione generalizzata del midollo spinale
(„manovra di Jendrassic‟)
• Su lunghi periodi di tempo il riflesso è allenabile – la
sua intensità aumenta durante i programmi per
l‟allenamento della forza, ma diminuisce durante un
esercizio di resistenza.
• L‟intensità del riflesso cambia anche durante lo
svolgimento di programmi motori specifici, per
esempio durante il pattern del cammino umano.

Plasticità dei riflessi da stiramento
durante compiti motori.
• studi del ciclo del passo indicano che l‟intensità del
riflesso è anche regolata durante lo svolgimento
dell‟attività motoria
• per esempio, la forza del riflesso da stiramento è
correlata linearmente all‟attività EMG del soleo, per
qualsiasi data attività.
• La relazione lineare è tuttavia diversa a seconda
dell‟attività: stare in piedi, camminare o correre.

RIFLESSO H (mV)
intensità del riflesso durante il cammino
•durante il cammino e la corsa
l‟intensità del riflesso è
direttamente proporzionale
all‟ampiezza dell‟ EMG del
soleo
8
• l‟ampiezza dell‟ EMG del
soleo aumenta durante la fase
di appoggio e fornisce la
maggiore forza propulsiva
durante la fase di “scalcio” da
terra
•L‟incremento dell‟intensità
permette al riflesso da
stiramento di incrementare
ulteriormente l‟attivazione del
soleo durante questa fase
cammino
corsa
300
AMPIEZZA EMG MEDIA DEL SOLEO (mV)

• In tal modo il riflesso da stiramento contribuisce al
cammino
• Il riflesso flessorio rappresenta spesso anche un
componente di patterns motori più complessi ed
anche la sua intensità varia durante i movimenti
• in generale, pertanto, i riflessi non dovrebbero essere
considerati una forma completamente separata del
comportamento motorio.

aspetto 3:
Ruolo del feedback sensoriale

sensi
Sensi speciali
Vista*, Udito, Odorato, Gusto, Equilibrio*
Somatosensazione
Superficie cutanea
Tatto*, Dolore, Temperatura
Interni
Fusi muscolari*, organi del Golgi *,
Recettori articolari*, Chemosensori,
Pressocettori, Algorecettori, Termorecettori
*forniscono l‟informazione propriocettiva

Inputs sensoriali che influenzano il
movimento
• L‟ informazione sensoriale è vitale per produrre
movimenti controllati e finalizzati.
– Nel breve periodo (regolazione dei movimenti in
corso)
– Nel lungo periodo (apprendimento motorio)
• Il cervello utilizza le informazioni provenienti dal sensorio
sia specializzato che somatosensoriale
• Il midollo spinale utilizza solo l‟informazione
somatosensoriale.
• L‟informazione propriocettiva fornisce al SNC
informazioni sulla posizione e il movimento del corpo

Propriocezione
• Fornisce al SNC informazioni sulla disposizione
reciproca (una rispetto all’altra) delle differenti parti
del corpo, e come questa disposizione sta
cambiando
• La sensazione propriocettiva proviene principalmente
da recettori muscolari ed articolari.
• Questa porzione del sistema somatosensoriale è
strettamente integrata con il sistema vestibolare, che
controlla la posizione e il movimento del corpo nel
suo insieme.

Propriocettori muscolari
• includono
– fusi muscolari: che segnalano la lunghezza del
muscolo e la velocità con cui questa cambia
– organi tendinei del Golgi : segnalano la intensità
della contrazione (forza)
• entrambi sono essenzialmente dei recettori di
stiramento, ma i primi sono disposti in parallelo ed i
secondi in serie alle fibre muscolari.

organi tendinei del Golgi
• Sono eccitati dallo stiramento delle fibre collagene del tendine -
che è a sua volta strettamente correlato all‟intensità della
contrazione (forza) esercitata dal muscolo.
• La base molecolare della trasduzione è rappresentata da canali
proteinici, immersi nella terminazione nervosa, sensibili allo
stiramento meccanico
• quando la terminazione nervosa è sottoposta a stiramento, i
canali si aprono permettendo l‟ingresso di sodio. La
depolarizzazione che ne risulta scatena la produzione di un
potenziale di azione nella fibra nervosa.
• Gli organi tendinei del Golgi si trovano spesso in associazione
con specifiche unità motorie. Le loro fibre afferenti sono di tipo
1b. Non posseggono fibre efferenti.

Fusi muscolari
• Sono piccole formazioni presenti in tutti i muscoli
volontari contenenti fibre muscolari modificate
delimitate da tessuto connettivo (capsulate),.
• Posseggono due tipi di fibre nervose afferenti :
– Tipo II segnalano la lunghezza
– Tipo 1a segnalano principalmente la velocità
• Le diverse proprietà delle due categorie sono in
relazione con il differente grado di adattamento
• I fusi muscolari ricevono anche fibre motorie
efferenti, che modificano la sensibilità del fuso allo
stiramento.

fusi muscolari

Propriocettori articolari
• I legamenti e le capsule delle articolazioni
contengono una varietà di recettori.
• Sono caratterizzati dall‟essere attivi solo per una
parte dell‟escursione di una articolazione.
• Contribuiscono con i recettori muscolari al senso di
posizione del corpo.
• Si pensa che i recettori articolari siano predominanti
nel senso di posizione statico mentre i recettori
muscolari lo siano in quello dinamico (velocità del
movimento).
• La correzione e la modulazione del senso di
posizione è anche influenzata dai segnali provenienti
da altre strutture sensoriali ad es.: vista, tatto,
apparato vestibolare.

aspetto 4:
ruolo del SNC e sue
interazioni con il midollo
spinale

elazione tra cervello e midollo
spinale
• Nel corso dell‟evoluzione c‟è stata l‟incremento
progressivo della dominanza dei sensi speciali
localizzati nella parte frontale del corpo
• Ciò ha comportato una crescente encefalizzazione
del sistema nervoso (cioè del controllo esercitato dai
centri superiori disposti vicino ai sensi speciali).
• Per il controllo motorio, questo ha significato un
processo di addizione piuttosto che di sostituzione : i
meccanismi più semplici vengono mantenuti ma
possono essere modificati e controllati dai centri
superiori.

• Il midollo spinale perciò mantiene ancora un repertorio
complesso di attività motoria ad es.: locomozione,
riflessi di grattamento e spazzamento etc.
• Questa attività ha di norma un controllo dai centri
superiori che determina:
– patterns di movimento più flessibili e integrati;
– un‟ influenza tonica inibitoria che assicura la
dominanza dei centri motori superiori sul midollo
spinale.

Ruolo del cervello: vie discendenti
nel midollo spinale
• I muscoli volontari degli arti sono attivati da α-
motoneuroni i cui corpi cellulari sono localizzati nel
midollo spinale
• questi neuroni ricevono un input sinaptico da:
– altri interneuroni spinali,
– neuroni sensoriali,
– neuroni da numerose aree appartenenti a „ centri
motori superiori ‟ del cervello.
• L‟ input dal cervello può agire sia con sinapsi dirette
tra assoni discendenti e motoneuroni, o (più
spesso) con connessioni indirette attraverso uno o
più interneuroni spinali.

• La maggior parte dell‟ influenza dei centri motori
superiori sugli α-motoneuroni è esercitata
indirettamente attraverso interneuroni spinali
• Questi centri motori superiori sono altamente
interconnessi tra loro e partecipano tutti (in grado
diverso) nella maggior parte dell‟attività motoria.
• In termini generali: quanto meno un movimento è
automatico, tanto più è richiesta la partecipazione
della corteccia cerebrale.

vie discendenti
• tratto cortico spinale.
– La maggior parte delle fibre origina dalla corteccia
motoria primaria.
– È coinvolto in modo particolare nei movimenti fini
ed abili.
– Alcune fibre prendono sinapsi direttamente con α-
motoneuroni.
• tratto reticolospinale.
– È coinvolto nel mantenimento della postura
eretta, nell‟orientamento verso eventi esterni e nei
movimenti stereotipati delle estremità.
– La formazione reticolare riceve anche un input
consistente dalla corteccia motoria, dal cervelletto
etc.

• tratto Rubrospinale.
– ruolo non del tutto chiarito nell‟uomo.
• tratto Tectospinale.
– origina dal collicolo superiore (tetto del
mesencefalo), termina nel midollo spinale
cervicale ed influenza anche i muscoli estrinseci
dell‟occhio.
– riceve input dalla retina e dalla corteccia visiva
(scissura calcarina)
– è coinvolto nell‟orientamento del capo e degli
occhi verso un bersaglio (non cosa ma dove).
• tratto Vestibolospinale
– attiva i muscoli assiali e i muscoli prossimali delle
estremità, elicitando i riflessi posturali tesi al
mantenimento dell‟equilibrio.
– media anche i riflessi del collo tesi al
raddrizzamento del capo

corteccia motoria
• Corteccia motoria primaria (M1) – localizzata nel
giro precentrale del lobo frontale.
• Area Premotoria (PMA) – localizzata al davanti della
M1 di cui è molte volte più estesa.
• Corteccia motoria secondaria (M2) o area motoria
supplementare (SMA) - davanti a M1/PMA, sulla
superficie mediale della corteccia.

Corteccia motoria primaria (M1)

• Le Cellule localizzate in aree specifiche della
corteccia motoria stimolano muscoli specifici
(“homunculus motorio”), queste aree sono tanto più
ampie quanto più fini e complessi sono i movimenti
controllati
• Per produrre una risposta motoria l‟intensità dello
stimolo portato all‟area premotoria PMA è molto
maggiore rispetto a quella necessaria per la corteccia
motoria primaria M1 e, in genere, i movimenti che ne
risultano sono più complessi, nel senso che
coinvolgono più di una articolazione.
• La PMA è coinvolta nella pianificazione dei
movimenti a livello più elevato, in modo particolare
quando si richiede il controllo visivo.

• L‟area motoria secondaria (SMA) coordina le
sequenze più complesse di movimenti, e
anche la coordinazione delle due mani nel
corso di differenti attività .
• Un danno dello SMA causa aprassia motoria,
cioè perdita dell‟abilità motoria, senza
paralisi, per esempio, l‟abilità di compiere
correttamente movimenti separati con
ciascuna mano.

vie efferenti dalla corteccia motoria
• alcune cellule della corteccia hanno assoni che
– formano parte del tratto cortico spinale e
– prendono sinapsi direttamente con motoneuroni
nel midollo spinale.
• questi principalmente servono ai muscoli delle
estremità (specialmente arto superiore).
• la maggior parte delle cellule motorie corticali
tuttavia:
– si collegano direttamente con altre parti del
cervello,
– o sono collegate indirettamente ai motoneuroni
nel midollo spinale (come parte del tratto cortico
spinale).

lesioni del tratto cortico spinale e
della corteccia motoria
• Producono debolezza e perdita dei movimenti
abili specialmente delle dita
• Le lesioni del M1 produce effetti simili ma più
severi.
• lesioni del PMA (area premotoria) non
causano paralisi, ma rallentano i movimenti
complessi
• Molte specie (uccelli e rettili) non hanno la
corteccia motoria – si ritiene pertanto che
serva principalmente per i movimenti fini.

corteccia parietale posteriore (PPC)
• ampia area della corteccia senza nessuna
connessione specifica, diretta, sensoriale o
motoria.
• Sembra che integri l‟informazione sensoriale
proveniente da varie fonti per diversi scopi
• per esempio, è coinvolta nei movimenti
finalizzati verso un bersaglio, nei movimenti tesi
a raggiungere un oggetto e nei movimenti
esplorativi della mano.
• gli individui con un danno della PPC
presentano vari deficit motori soprattutto nei
movimenti che richiedono la modulazione della
presa o nei movimenti alterni (aprassia).

Il cervelletto (CB)
• Il cervelletto contiene più neuroni che il resto
dell‟encefalo.
• Ha un‟anatomia microscopica molto regolare ed
altamente organizzata (non altrettanto il resto del SN)
• Nonostante questo, i dettagli della sua funzione
rimangono incerti.
• È coinvolto in:
– Risposte di aggiustamento posturale
– coordinazione e regolazione fine di movimenti
volontari e involontari.
– apprendimento di nuovi patterns motori

Il cervelletto (CB)
• CB è un centro di elaborazione automatica che svolge
due funzioni principali:
– regolazione dei muscoli posturali raggiungere il
bilanciamento e l‟equilibrio, attraverso i nuclei rossi
del mesencefalo (le risposte sono spesso molto
rapide)
– coordinazione generale dei movimenti coscienti e non
coscienti
• Anche se le risposte posturali compaiono prestissimo
dopo la nascita entrambe queste funzioni possono
essere considerate movimenti appresi.
• Da questo punto di vista pertanto CB può essere visto
come un dispositivo per raffinare l‟apprendimento
motorio

Anatomia e fisiologia cerebellare
• Il componente funzionale principale è rappresentato dagli
strati esterni della corteccia
• La corteccia cerebellare contiene circa 15 x 10 6 cellule del
Purkinje – ciascuna con un input fino a 200.000 sinapsi.
• L‟ area dendritica di una c. di Purkinje è di circa 3m 2
• L‟organizzazione della corteccia è molto precisa e
spazialmente gerarchichizzata.
• La c. di Purkinje ha un albero dendritico essenzialmente 2-D
• Gli strati successivi di c. di Purkinje sono impaccati nella
corteccia come un mazzo di carte.
• I loro assoni formano l‟unico output della corteccia
cerebellare, che si connette, via sinapsi, a varie aree
motorie

La cellula del Purkinje
Notare l‟enorme
albero dendritico
essenzialmente
piatto

Efferenza della cellula di Purkinje
Gli assoni delle c. di Purkinje formano l’unica
efferenza (output) della corteccia cerebellare.
Si dirigono verso molte destinazioni del SNC
coinvolte nel controllo motorio quali:
•nucleo rosso
•nucleo vestibolare
•talamo (e da qui alla corteccia)
•formazione reticolare

Afferenze della cellula di Purkinje
Ci sono due afferenze (inputs) che conducono
l’informazione alle cellule di Purkinje:
•fibre rampicanti, che conducono l’informazione
principalmente da varie aree motorie: corteccia
cerebrale, collicolo superiore, nucleo rosso, nuclei
vestibolari.
• fibre muschiose che portano diversi input
sensoriali originati in diverse regioni. Nella
corteccia cerebellare prendono sinapsi con le
cellule granulari i cui assoni, a loro volta, prendono
sinapsi con le cellule di Purkinje

microstruttura
cerebellare

• Il cervelletto riceve:
– Un’esteso input sensoriale, propriocettivo,
visivo, dell‟equilibrio, uditivo e tattile
– Un’informazione sul comando motorio inviato
dal SNC sia a livello cosciente che inconscio
• Il suo ruolo sembra essere quello di comparare
l‟informazione sul movimento in corso con il progetto
generale del movimento voluto.
• L‟informazione su quello che sta accadendo
istantaneamente nel corso di un movimento è
condotta al cervelletto attraverso l‟input delle fibre
muschiose
• L‟informazione sul movimento previsto è portata dalle
fibre rampicanti.
• Questa comparazione potrebbe essere utilizzata in in
due modi differenti:
– correzione immediata degli errori
– apprendimento di nuovi programmi motori

Teoria di Marr dell’ apprendimento motorio
• Sono state proposte molte teorie per
spiegare la fisiologia cerebellare. Non si
hanno per ora prove decisive su nessuna.
• La teoria di David Marr sull‟ apprendimento
motorio cerebellare spiega tuttavia molte
delle proprietà dell‟apprendimento motorio e
può essere collegata alla microanatomia
della corteccia cerebellare.

Teoria di Marr dell’ apprendimento motorio
• Durante l‟apprendimento motorio il cervelletto
„impara‟ ad “associare” particolari patterns di
feedback sensoriale con la performance „corretta‟.
• Questi patterns di feedback divengono gradualmente
in grado di guidare le performances motorie stesse.
• La base anatomica dell‟apprendimento motorio è lo
sviluppo di nuove connessioni sinaptiche tra le fibre
muschiose e le cellule di Purkinje.
• Lo sviluppo di queste connessioni è facilitato
dall‟insorgenza di potenziali d'azione nelle fibre
rampicanti

Effetti del danno cerebellare
• Atassia (discoordinazione dei movimenti
senza paralisi) particolarmente in rapporto
alla deambulazione ed ai movimenti ritmici in
genere.
• Inabilità nei movimenti ballistici e nel
programmare sequenze fluide di movimenti.
• Generale mancanza di coordinazione e
perdita di tono. È necessario un controllo
cosciente molto più pronunciato per compiere
movimenti complessi.

Gangli della base
• Sono un complesso insieme di nuclei collocati
profondamente nella porzione mediale ed
anteriore del cervello.
• Ricevono degli inputs dalla corteccia, se li
passano tra loro, e, poi, li ritornano come output
verso la corteccia attraverso il talamo.
• Si formano così 2 ampi circuiti a feedback a
grandi linee simili a quelli del processo di
elaborazione cerebellare.
• Virtualmente tutte le aree della corteccia
forniscono inputs a questo circuito, ma S1, M1 e
le aree associative sono particolarmente
importanti.

“anello” dei gangli della base
(connessioni: verde=stimolatorie; rosso=inibitorie)
talamo
+
-
corteccia
cerebrale
globus pallidus
(interno)
-
striato*
+
substantia
nigra
[*Striato= nucleo caudato + putamen]

Funzioni dei gangli della base
• Come il cervelletto, i gangli della base ricevono
informazioni sia motorie sia sensoriali, e ne
rinviano un segnale di output ai centri motori (in
questo caso la corteccia cerebrale)
• I gangli della base sembrano coinvolti nella
pianificazione strategica e nel dare inizio ai
movimenti, contribuendo al pattern generale ed al
ritmo di movimenti come il camminare (una volta
iniziato) e in qualche modo al collegamento tra
motivazione, stato emozionale e movimenti.

• Il funzionamento dei gangli della base non è ancora
del tutto compreso: le informazioni principali ci
derivano da quello che si manifesta durante stati
patologici:
• La m. di Parkinson comporta una diminuzione
generale del movimento (ipocinesia) – riduzione della
mimica facciale, perdita del pendolarismo degli arti
superiori nella marcia, deambulazione,
deambulazione incerta. Il movimento può essere
compiuto normalmente con grande sforzo ma il suo
inizio è difficoltoso
• Altre patologie che coinvolgono i gangli della base
risultano in un eccesso di movimenti involontari
(ipercinesia):
– Ballismo: gli arti compiono traettorie incontrollate
nello spazio
– Corea: scuotimenti o scosse

M. di Parkinson
• I neuroni della substantia nigra
inibiscono l‟attività degli altri nuclei
della base producendo il
neurotrasmettitore dopamina
• Nel Parkinson è compromessa la
produzione di dopamina