Sovon-rapport 2013-12steed te wor<strong>de</strong>n.Ver<strong>de</strong>r is er in <strong>de</strong> literatuur weinig te vin<strong>de</strong>n over<strong>de</strong> relatie tussen habitat (bijvoorbeeld gewastype)en <strong>de</strong>mografische parameters. Dit soort informatieis cruciaal voor effectief beheer ten behoeve <strong>van</strong>Patrijzen en kan het beste wor<strong>de</strong>n verzameld doorgebruikt te maken <strong>van</strong> radiozen<strong>de</strong>rs of GPS-loggers.Zo von<strong>de</strong>n Kaiser et al. (2006) dat in <strong>de</strong> perio<strong>de</strong>januari - april gepre<strong>de</strong>er<strong>de</strong> Patrijzen relatief vaak ingrasland zaten en Patrijzen die overleef<strong>de</strong>n vaker inbraakpercelen en ran<strong>de</strong>n. Bro et al. (2011) von<strong>de</strong>njuist dat in speciaal voor Patrijzen ingerichte perceelsran<strong>de</strong>n<strong>de</strong> predatiedruk hoger is, waardoor <strong>de</strong>beheermaatregelen geen positief effect had<strong>de</strong>n op <strong>de</strong>dichthe<strong>de</strong>n.Tot slot is het <strong>van</strong> belang vast te stellen in hoeverrein <strong>de</strong> Ne<strong>de</strong>rlandse populaties dichtheidsafhankelijkhei<strong>de</strong>en rol speelt. Verschei<strong>de</strong>ne auteurs von<strong>de</strong>ndichtheidsafhankelijkheid in één of meer<strong>de</strong>repopulatieparameters: BPR (Potts 1986; Panek 1997),kuikenoverleving (Blank, Southwood, & Cross 1967),reproductie (Rands 1987) en overleving (Potts 1986;Watson 2004; Watson, Aebischer, & Cresswell 2007;Tapper, Potts, & Brockless 1996; Blank, Southwood,& Cross 1967; Dou<strong>de</strong> Van Troostwijk 1968). Broet al. (2000) troffen geen dichtheidsafhankelijkheidaan in 10 populaties in Frankrijk, maar bij eenmeta-analyse <strong>van</strong> 85 gebie<strong>de</strong>n constateer<strong>de</strong>n zij tochdichtheidsafhankelijkheid in <strong>de</strong> reproductie (Bro etal. 2003), waarbij <strong>de</strong> mate <strong>van</strong> dichtheidsafhankelijkheidper gebied verschil<strong>de</strong>. Bij <strong>de</strong> studies waar <strong>de</strong>populatieparameters bepaald zijn aan <strong>de</strong> hand <strong>van</strong>maart- en augustustellingen, is het <strong>de</strong> vraag in hoeverre<strong>de</strong> geconstateer<strong>de</strong> dichtheidsafhankelijkheidin reproductie en overleving in werkelijkheid wordtveroorzaakt door dichtheidsafhankelijke immigratieen emigratie. Dichtheidsafhankelijkheid werd echterook in sommige zen<strong>de</strong>rstudies waargenomen (Watson,Aebischer, & Cresswell 2007).Dichtheidsafhankelijkheid kan twee kanten opwerken. In <strong>de</strong> meeste studies was er een negatievecorrelatie tussen dichtheid en reproductie (bijvoorbeelddoordat bij hogere dichthe<strong>de</strong>n ook marginaalhabitat met lagere reproductie wordt bezet, Panek1997a) of overleving (bijvoorbeeld doordat eenpredator zich gaat specialiseren op prooien die inhoge dichthe<strong>de</strong>n voorkomen, Watson 2004). In <strong>de</strong>zegevallen werkt dichtheidsafhankelijkheid stabiliserendop <strong>de</strong> populatiegroeisnelheid en zal <strong>de</strong>ze niettot een lange termijn afname <strong>van</strong> <strong>de</strong> populatie kunnenlei<strong>de</strong>n. Watson et al. (2007) von<strong>de</strong>n echter eenindirecte positieve dichtheidsafhankelijkheid in <strong>de</strong>winteroverleving <strong>van</strong> Patrijzen. Zij zagen <strong>de</strong> winteroverlevingtoenemen met toenemen<strong>de</strong> groepsgrootteen constateer<strong>de</strong>n bovendien dat groepsgroottetoenam met toenemen<strong>de</strong> dichtheid. Daarnaast isgroepsgrootte positief gecorreleerd met <strong>de</strong> reproductiein het voorgaan<strong>de</strong> broedseizoen. Dit betekentdat bij lage dichthe<strong>de</strong>n en/of een lage reproductie <strong>de</strong>winteroverleving ook kan afnemen. Een <strong>de</strong>rgelijk effectzal een reeds afnemen<strong>de</strong> populatie sneller doenafnemen en kan dus zorgen voor versneld uitsterven<strong>van</strong> een populatie. <strong>Het</strong> is dus belangrijk om te on<strong>de</strong>rzoekenof er dichtheidsafhankelijke effecten spelenin een populatie en of <strong>de</strong>ze positief dan wel negatiefzijn. Dit kan het beste door gebruik te maken <strong>van</strong>zen<strong>de</strong>rs (Watson, Aebischer, & Cresswell 2007) en/of door meerjarig on<strong>de</strong>rzoek (Bro et al. 2003).Samenvattend dient on<strong>de</strong>rzoek in Ne<strong>de</strong>rland zichin eerste instantie te richten op (in volgor<strong>de</strong> <strong>van</strong>belangrijkheid):1. <strong>Het</strong> verzamelen <strong>van</strong> gegevens over <strong>de</strong>mografischeparameters, met name kuikenoverleving, overleving<strong>van</strong> broe<strong>de</strong>n<strong>de</strong> hennen en winteroverleving,2. <strong>Het</strong> verzamelen <strong>van</strong> gegevens over ruimtegebruik<strong>van</strong> patrijzen en <strong>de</strong> consequenties voor overlevingen reproductie3. <strong>Het</strong> bepalen of in Ne<strong>de</strong>rlandse populaties sprakeis <strong>van</strong> dichtheidsafhankelijkheid in één of meer<strong>de</strong>re<strong>de</strong>mografische parameters en <strong>de</strong> effectenhier<strong>van</strong> op <strong>de</strong> populatiegroeisnelheid1.8. Methodologie1.8.1 TellingenOm <strong>de</strong> aantallen Patrijzen te kunnen bepalenwor<strong>de</strong>n tellingen in maart uitgevoerd, vlak voordat<strong>de</strong> Patrijzen gaan broe<strong>de</strong>n. De Patrijzen zijn danal gepaard en <strong>de</strong> vegetatie is nog laag, waardoor zemakkelijker waar te nemen zijn. Een veel gebruiktemetho<strong>de</strong> is het met een landrover doorkruisen <strong>van</strong>een gebied en daarbij alle waargenomen Patrijzen intekenen,waarbij on<strong>de</strong>rscheid wordt gemaakt tussenmannen en vrouwen. Dit kost ca 2,5 uur per 200 ha.In Sussex bleek 85% <strong>van</strong> <strong>de</strong> waargenomen paren tegaan broe<strong>de</strong>n binnen 200m <strong>van</strong> waar <strong>de</strong>ze in maartgezien zijn (studie aan gering<strong>de</strong> vogels, Potts 1986).Een an<strong>de</strong>re manier is om op meer<strong>de</strong>re punten in eenstudiegebied (1 punt/km 2 , met een minimum <strong>van</strong>3 punten in gebie<strong>de</strong>n < 3km 2 en een maximum <strong>van</strong>10 punten in gebie<strong>de</strong>n >10km 2 ) roepen<strong>de</strong> patrijzenmannente tellen, gebruik makend <strong>van</strong> elkaar uitsluiten<strong>de</strong>waarnemingen (Panek 1998). De roepactiviteit18
<strong>Het</strong> <strong>Jaar</strong> <strong>van</strong> <strong>de</strong> <strong>Patrijs</strong>: Kennisupdateis min of meer constant in <strong>de</strong> perio<strong>de</strong> half maart- half april, het grootst 30-15 min vóór zonsopkomsten 15-30 min na zonson<strong>de</strong>rgang en afhankelijk <strong>van</strong>het weer (het hoogst bij windstil, droog weer). Bij elkpunt werd geduren<strong>de</strong> <strong>de</strong> hele perio<strong>de</strong> <strong>van</strong> verhoog<strong>de</strong>roepactiviteit geluisterd. Per punt werd één bezoekgebracht in <strong>de</strong> perio<strong>de</strong> half maart - half april. Schoppers(1996) bracht twee tot drie avondbezoeken (á90-130 min) per gebied in <strong>de</strong> perio<strong>de</strong> maart – mei.Hierbij werd een vaste route gere<strong>de</strong>n en werd om <strong>de</strong>300-500 m één minuut lang geluisterd. De roepactiviteitwas het hoogste tussen zonson<strong>de</strong>rgang en éénuur daarna.Bij <strong>de</strong> metho<strong>de</strong> <strong>van</strong> Panek (1998) kan <strong>de</strong> dichtheidaan Patrijzen vervolgens wor<strong>de</strong>n berekend met <strong>de</strong>formules:#individuen/km2=3.38 x(gemid<strong>de</strong>ld aantal roepen<strong>de</strong>mannetjes/km 2 ) 1.11En voor paren:#paren/km2=1.45 x(gemid<strong>de</strong>ld aantal roepen<strong>de</strong>mannetjes/km 2 ) 1.16Om <strong>de</strong> <strong>de</strong>tectiekans te vergroten kan geluid wor<strong>de</strong>nafgespeeld (<strong>de</strong> waarneemkans neemt dan met33-60% toe, (Schoppers 1996; Kasprzykowski &Goławski 2009), maar dit kan problemen veroorzakenbij vergelijkingen tussen gebie<strong>de</strong>n; Kasprzykowski& Golawski von<strong>de</strong>n in gebie<strong>de</strong>n waar vossenvoorkomen geen verhoog<strong>de</strong> roepactiviteit na hetafspelen <strong>van</strong> geluid.Tot slot kunnen Patrijzen wor<strong>de</strong>n opgespoord metbehulp <strong>van</strong> een getrain<strong>de</strong> hond (Besnard, Novoa, &Gimenez 2010; Panek 1997; Panek 1998).Om naast <strong>de</strong> aantallen ook iets te weten te komenover <strong>de</strong> reproductie en broed- en winteroverlevingkunnen bovendien families in augustus (na <strong>de</strong> oogst)wor<strong>de</strong>n geteld. Deze tellingen wor<strong>de</strong>n op <strong>de</strong>zelf<strong>de</strong>manier uitgevoerd als <strong>de</strong> voorjaarstellingen, metdien verstan<strong>de</strong> dat naast het on<strong>de</strong>rscheid man/vrouw ook het on<strong>de</strong>rscheid juveniel/adult wordtgemaakt en men geen roepen<strong>de</strong> patrijzenmannenkan tellen, aangezien <strong>de</strong> roepactiviteit na half aprilsterk afneemt. Bij berekeningen aan reproductiewordt aangenomen dat <strong>de</strong> mannendichtheid in augustusgelijk staat aan <strong>de</strong> paardichtheid in maart. Demortaliteit <strong>van</strong> mannen in het voorjaar en <strong>de</strong> zomer(april-augustus, 15% voor gepaar<strong>de</strong> en 46% voorongepaar<strong>de</strong> mannen) wordt namelijk min of meergecompenseerd door ongepaar<strong>de</strong> mannen die tot augustusoverleven en door <strong>de</strong> verhoog<strong>de</strong> <strong>de</strong>tectiekansin augustus.Uit <strong>de</strong> familiegrootte in augustus kan <strong>de</strong> kuikenoverlevingwor<strong>de</strong>n bepaald met behulp <strong>van</strong> <strong>de</strong> formule<strong>van</strong> Potts (1986):Kuikenoverleving = 3.665 x (familiegrootte) 1.293 bijfamiliegroottes 10of Green (1984):Kuikenoverleving = -7.81 + 7.81 x (familiegrootte)Of Rands (in Potts 1986):Kuikenoverleving = 3.07 + 5.89 x (familiegrootte)In alle drie <strong>de</strong> formules wordt voor <strong>de</strong> familiegrootte<strong>de</strong> geometrisch gemid<strong>de</strong>l<strong>de</strong> familiegrootte genomen.De resultaten <strong>van</strong> <strong>de</strong> drie formules ontlopen elkaarweinig.Met behulp <strong>van</strong> <strong>de</strong> kuikenoverleving en het gemid<strong>de</strong>l<strong>de</strong>aantal eieren dat per nest uitkomt kan ook hetaantal succesvolle nesten per paar (BPR, brood productionrate ~ nestsucces, maar inclusief herlegsels):BPR = aantal in augustus waargenomen jongen/kuikenoverleving/ gemid<strong>de</strong>l<strong>de</strong> aantal eieren datper nest uitkomt/aantal mannen in augustusOok <strong>de</strong> jaarlijkse adultenoverleving kan wor<strong>de</strong>nberekend aan <strong>de</strong> hand <strong>van</strong> <strong>de</strong> maart- en augustustellingen(Reitz 1992, in Panek 2005):Overleving z=[(dichtheid in maart t+1)x100]/[(dichtheidin maart t)x(1+aantal jongen per adult inaugustus t)]De winteroverleving <strong>van</strong> vrouwtjes kan wor<strong>de</strong>n berekendmet <strong>de</strong> formule:Overleving w= (aantal volwassen mannen in augustust+1)/(aantal volwassen vrouwen in augustus t)Hierbij wordt aangenomen dat het aantal mannetjesin augustus gelijk staat aan het aantal paren (en dusvrouwtjes) in maart <strong>van</strong> hetzelf<strong>de</strong> jaar (Potts 1986).1.8.2 Zen<strong>de</strong>renMits emigratie en immigratie kunnen wor<strong>de</strong>nuitgesloten of te verwaarlozen zijn, lenen maart enaugustustellingen zich prima voor het volgen <strong>van</strong>dichthe<strong>de</strong>n en voor overlevings- en reproductieschattingen.De tellingen zijn relatief eenvoudig endus eventueel door vrijwilligers uit te voeren en zijngeschikt om populaties op een groot schaalniveau,19