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Sexuelle Selektion und die Evolution von Paarungssystemen bei Primaten Eberle & Fichtel, PdN-BioS 3/58
Online-Ergänzungen (Ebene(n) von Selektion, Komponenten von Sozialsystemen, Literatur)
Ebene(n) der Selektion
Selektion bedeutet ‘unterschiedlicher
Fortpflanzungserfolg aufgrund vererbbarer
Merkmale‘. Selektion verändert die
Häufigkeiten von Allelen in Populationen
dahingehend, dass ihre Träger in der
selektierenden Umwelt überlebens- und
fortpflanzungsfähig sind. Die Fitness -der
relative individuelle Fortpflanzungserfolgeines
Individuums erschließt sich dabei erst
durch den Erfolg folgender Generationen. Die
Einheit, an der die Selektion ansetzt, ist die
Reproduktionseinheit, das Individuum.
Besonders das Phänomen des Altruismus
scheint dem jedoch zu widersprechen. Das
Konzept einer 'Selektion primär auf der Ebene
der Gruppe' (Gruppenselektion, z.B. 'zum
Wohle der Art') ist aber nicht haltbar.
Darwins Formulierungen waren hinsichtlich
der Selektionsebene mehrdeutig, "the success
of certain individuals (...) in relation to the
propagation of the species" [8]. Er hat
mehrmals die Idee der Gruppenselektion
aufgegriffen, um vermeintlich altruistisches
Verhalten vor allem beim Menschen zu
erklären, was aber zu Widersprüchen führte, da
die Gruppenselektion der von ihm erkannten
Individualselektion widersprach, vor allem im
Hinblick auf die Entstehung von Altruismus:
"But it may be asked, how within the limits of
the same tribe did a large number of members
first become endowed with these social and
moral qualities, and how was the standard of
excellence raised?" Darwin 1871, Kap. V [8].
Etwa 100 Jahre nach diesen Bemerkungen von
Darwin zeigte sich zunehmend, dass das
Konzept der Gruppenselektion nicht
funktioniert [z.B. 10, 27, 31, 36, 38].
Selektierende Bedingungen existieren zwar auch
auf den Ebenen von Genen ('egoistische' Gene
[3, 9]) und von Gruppen von Individuen. Doch
Gene sind immer nur Teil eines Genoms, das
als Ganzes reproduziert und selektiert wird und
Postulate einer primär auf Gruppenebene
wirkenden Selektion (inkl. 'zum Wohle der
Art') verwechseln Ursache und Konsequenzen.
Selektion auf der Ebene von Individuen
schließt nicht aus, dass es auch Merkmale gibt,
die sowohl für das Individuum als auch für die
Gruppe von Vorteil sind (Bsp. Alarmrufe
gegen Prädatoren). Wenn Gruppenmitglieder
Individual- vs. Gruppenselektion: Ein auf das
Gemeinwohl ausgerichtete Verhalten z.B. zur
Populationsregulierung wird sich nicht etablieren
können, da es von jenen mit 'Rettungsring' verdrängt
wird. Bild aus: Gary Larson, The Far Side
gleichzeitig durch gruppenexterne Einflüsse
bedroht werden, dann nähern sich die
Interessen der Gruppe jenen der Individuen an.
Damit Gruppenselektion jedoch nennenswert
wirksam werden könnte, müsste sich die
Reproduktionsrate von ganzen Gruppen jener
von Individuen annähern. Dafür gibt es in der
Natur nur sehr wenige Beispiele und selbst
dann bleibt das Individuum die
Reproduktionseinheit und Gruppeneffekte im
Wesentlichen eine Konsequenz der
Individualselektion.
Obwohl kooperieren gegenüber Ausbeutern
von Nachteil ist, ist es theoretisch möglich,
dass Gruppen mit ausschließlich kooperierenden
Individuen anders zusammengesetzte
Gruppen verdrängen [2]. Dies sind jedoch sehr
instabile Systeme, die nur solange bestehen,
solange in den Gruppen mit ausschließlich
kooperierenden Individuen keine die
Kooperation ausbeutende Individuen auftreten.
Die Gruppenvorteile reichen dann nicht mehr
aus, um die Effekte der Individualselektion zu
dominieren. Modelle, in denen es nicht zu
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dieser Instabilität kommt, treffen Annahmen
z.B. über Populationsstrukturen und Genfluss,
die so in der Natur keine Entsprechung finden
oder sie vernachlässigen die Bedeutung von
vererbten Merkmalen oder sie verwaschen die
Ebenen von Gruppe und Individuum [10].
Einige erklären sogar die Verwandtenselektion
zu einem Spezialfall von Gruppenselektion
[41], obwohl das Konzept der
Gruppenselektion nur deshalb formuliert
wurde, um Altruismus zwischen unverwandten
zu erklären. Neuere Modelle sehen
Gruppenselektion als emergentes Resultat der
Individualselektion. Diese sind zwar schlüssig,
verlassen damit aber das Gruppenselektionsproblem,
denn Gruppenselektion im engeren
Sinne bedeutet ja gerade, dass Individualselektion
im Hinblick auf Kooperation nicht
notwendig bzw. sogar kontraproduktiv ist.
Auch all jene neueren Konzepte, die
Gruppenselektion als Teil einer Multilevel-
Selektion betrachten, lösen sich vom
ursprünglichen Konzept der Gruppenselektion
zugunsten der Individualselektion.
Postulate von Gruppenselektion scheitern
immer wieder vor allem an dem Problem der
langfristigen evolutionären Stabilität [31]. Bis
dato ist nicht nur kein Gruppenselektions-
Modell verfügbar, das in der Lage wäre, die
Entstehung von Altruismus-Gruppen in einer
Umwelt mit heterogenen Strategien zu
erklären, sondern auch keines, das erklären
kann, wie solche -wie auch immer
entstandenen- Gruppen unter realistischen
Bedingungen evolutionär gegenüber
individuellen Strategien stabil sein sollen.
Allein die Tatsache, dass verschiedene
Phänomene von Kooperation nicht
abschließend erklärt sind, ist noch kein
Argument für Gruppenselektion.
Viele Beispiele vermeintlicher Selbstlosigkeit
sind nach genauer Überprüfung ohne
Gruppenselektion erklärbar [15, 38, 40]: Sie
basiert entweder doch auf Verwandtenselektion,
also der Unterstützung der Weitergabe
der eigenen genetischen Information
durch Verwandte, die anteilig Kopien der
eigenen Allele tragen, oder auf Gegenseitigkeit
(Reziprozität, beim Menschen oft verbunden
mit Reputation) oder auf Zwang (Sanktionen)
oder auf Ventilfunktionen (z.B. Adoption
unverwandter oder gar artfremder Individuen)
oder auf der Erhöhung der Chance, überhaupt
zur Fortpflanzung zu kommen. Diese Ursachen
schließen sich nicht gegenseitig aus, sondern
können auch gemeinsam auf Grundlage der
Individualselektion Kooperation fördern.
Der individuelle Ansatz der Evolutionsbiologie
ist nicht egoistisch im moralischen Sinn und
Individualselektion schließt die Evolution von
Kooperation keineswegs aus. Evolutionsbiologisch
gesehen kann es Altruismus im
engeren Sinn allerdings gar nicht geben, da er
sich auf Dauer selbst ausrottet, weil seine
Nutznießer das Rennen machen. Diese
Widersprüchlichkeit des Begriffes Altruismus
ist bisweilen eine Hürde für das Verständnis
von Altruismus im evolutionsbiologischen
Kontext. Hier bezieht sich Altruismus nur auf
kurz- bis mittelfristige netto-Investitionen
durch den so genannten Altruisten. Evolutionär
stabil ist dieser Altruismus nur, solange sich
die kooperierenden Individuen der Kooperation
wegen erfolgreich fortpflanzen, via unterstützter
Verwandter oder weil sie auf Altruismus
ihrerseits Altruismus erfahren (reziproker
Altruismus), womit es sich langfristig nicht
mehr um Altruismus im engeren Sinne handelt.
Diese auszahlungsorientierte Natur von
Altruismus gilt nach aktuellen Erkenntnissen
der Kooperationsforschung auch für die relativ
stark ausgeprägte Kooperationsbereitschaft des
Menschen [z.B. 15, 40].
Es bleibt festzuhalten, dass die Idee des
'Wohles der Art' und die ganze Diskussion um
Gruppenselektion nur aufkamen, weil man von
der Existenz von echtem 'moralisch korrektem'
Altruismus auch außerhalb menschlicher
Normen ausging. Ausgehend von der
inzwischen erkannten und oben beschriebenen
langfristigen Natur von 'Altruismus', auch im
Rahmen menschlicher Kooperation, stellt sich
das Gruppenselektionsproblem gar nicht mehr.
Insgesamt herrscht inzwischen allerdings ein
heilloses begriffliches Durcheinander um die
Gruppenselektion und in vielen Fällen wird
noch von Gruppenselektion gesprochen,
obwohl anerkanntermaßen Konsequenzen der
Individualselektion gemeint sind. Besonders
außerhalb der Fachwelt kommt erschwerend
hinzu, dass der Mensch dazu neigt, in für ein
Verständnis evolutiver Prozesse viel zu kurzen
Zeiträumen zu denken. So werden die
unmittelbare (emotionale) Wirkung von
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Altruismus und Fragen nach den
Voraussetzungen einer evolutiven Stabilität
vermischt. Zudem ist es allgemein noch immer
ein Tabu, menschliche Neigungen, besonders
im Rahmen von Kooperation und
zwischenmenschlichen Beziehungen, als
evolutives Resultat von natürlicher und
sexueller Selektion zu betrachten, obwohl dies
für das intuitive Erleben und die persönliche
Wertschätzung dieser Neigungen keinerlei
Unterschied machen würde, denn diese sind
Teil der ganzen Geschichte.
Für die Heranführung von nicht-Biologen oder angehenden Biologen an verschiedene evolutive
Fragestellungen hat sich aus Sicht der Autoren auch der folgende Hinweis als sehr konstruktiv
erwiesen:
Die Vorstellung, dass Individualselektion im Gegensatz zur Gruppenselektion keine Kooperation
zwischen unverwandten hervorbringen kann, ist ein populärer Irrtum, der sich -neben der oben
geschilderten Widersprüchlichkeit des Begriffes Altruismus- zu einem nicht unerheblichen Teil aus
sprachlichen Missverständnissen nährt, da für biologische Phänomene (zwangsläufig) Begriffe
verwendet werden, die emotional/moralisch belegt sind. So wird in der Evolutionsbiologie mit den
Begriffen Altruismus und Egoismus keine Absicht verbunden (die jedoch zusätzlich -als selektierte
Anpassung- vorliegen kann, vor allem beim Menschen). Man versteht darunter indes wertefrei alle
Verhaltensweisen eines Individuums, von denen überwiegend andere Individuen (Altruismus) oder
das handelnde Individuum (Egoismus) im Sinne eines relativ höheren Fortpflanzungserfolgs
profitieren. Dieser biologische Ansatz des Altruismus/Egoismus wird oft missverstanden, da er sich
nicht mit dem allgemeinen Konzept dieser Phänomene deckt. Im normalen Sprachgebrauch wird von
einer Handlung als einer altruistischen/egoistischen nur gesprochen, wenn sie auch mit der Absicht
erfolgt, anderen zu helfen/schaden. Ähnliche Missverständnisse bestehen hinsichtlich des "Struggle
for life" (C. Darwin 1859). 'Kampf ums Dasein' gibt die Natur der Evolution nur mangelhaft wieder,
denn nur äußerst selten wird physisch gekämpft. 'Streben nach Fortbestand' wäre eine mögliche
alternative Übersetzung. Auch der Begriff des "Survival of the fittest" (H. Spencer 1864) ist
unvollständig und missverständlich. Es geht zum Einen nicht nur um das nackte Überleben, sondern
um das Fortbestehen durch erfolgreiche Fortpflanzung. Darüber hinaus geht es nicht um den
Bestangepassten im Sinne von perfekt. Es genügt, besser zu sein. Keine Lebewesen ist perfekt
angepasst, wie man häufig hört, sondern seine Vorfahren waren lediglich ausreichend angepasst, um
es zu produzieren.
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Komponenten von Sozialsystemen: Soziale Organisation - Soziale Struktur - Paarungssysteme
Soziale Organisation
Solitär. Solitär wird fälschlicherweise oft
gleichgesetzt mit 'nicht sozial', bedeutet aber
nur 'überwiegend nicht assoziiert'. Wenn adulte
Individuen während ihrer Aktivitätsphase nicht
permanent mit Artgenossen assoziiert sind und
ihre Bewegungen nicht direkt mit anderen
koordinieren, werden sie als einzelgängerisch
oder solitär bezeichnet. Die Mehrzahl aller
Tierarten ist solitär, aber nur ca. ein Viertel der
Primatenarten, wobei diese alle bis auf eine
(Orang-Utan, Pongo) zu den Strepsirrhini
gehören und nachtaktiv sind.
Paarlebend. Die kleinste soziale Einheit bilden
ein adultes Männchen und ein adultes
Weibchen, die ihre Aktivitäten miteinander
koordinieren. Paarlebende Säuger bilden die
Ausnahme. Verhältnismäßig viele dieser Arten
finden sich aus noch nicht befriedigend
erklärten Gründen unter den Lemuren. Es ist
wichtig, zwischen paarlebend und Monogamie
zu unterscheiden, da es bei vielen paarlebenden
Arten regelmäßig zu Kopulationen außerhalb
des Paarverbundes kommt. Aufgrund der
unterschiedlichen potentiellen Reproduktionsraten
der Geschlechter ist Paarleben vor allem
aus Sicht der Männchen erklärungsbedürftig.
Um die Frage nach den selektiven Zwängen,
die ein Leben in Paaren begünstigen, zu
beantworten, wurden mehrere Hypothesen
postuliert. Die wichtigste nimmt an, dass
elterliche Fürsorge beider Paarpartner für das
Überleben des Nachwuchses essentiell ist.
Leben in Gruppen. Arten, bei denen drei oder
mehr adulte Individuen permanent assoziiert
sind, werden als gruppenlebend bezeichnet.
Die Größe von Gruppen bei Primaten reicht
von drei Tieren bis zu (stark substrukturierten)
Verbänden von mehreren hundert Individuen.
Die sexuellen Strategien von Männchen und
Weibchen können neben der Gruppengröße
auch einen Einfluss auf die Zusammensetzung
einer Gruppe haben. Die Frage, ob eine Gruppe
ein oder mehrere Männchen enthält, ist von
grundlegender Bedeutung für die Fortpflanzungsstrategien
beider Geschlechter.
Männchen in bisexuellen Gruppen sollten
daran interessiert sein, den Zugang zu
Weibchen mit möglichst wenigen Rivalen
teilen zu müssen. Weibchen können aber ein
Interesse daran haben, mehr Männchen in der
Gruppe zu Auswahl zu haben, als für die
Männchen optimal ist. Die Zusammensetzung
von Primatengruppen ist entsprechend
dynamisch. Das sekundäre Geschlechterverhältnis
vieler Gruppen ist jedoch zu den
Weibchen hin verschoben und Haremsgruppen
mit nur einem Männchen, bei unterschiedlicher
Anzahl von Weibchen, sind nicht selten (Abb.
2). Bei Lemuren findet man, bis dato ebenfalls
aus noch nicht befriedigend erklärten Gründen,
verhältnismäßig viele gruppenlebende Arten
mit einem ausgeglichenen Geschlechterverhältnis,
welches aber nicht notwendigerweise
einhergeht mit einem ausgeglichenen
Fortpflanzungserfolg, trotz fehlendem Sexualdimorphismus
(Lemur-Syndrome, [25]). Bei
manchen Primatenarten, bei denen Männchen
Gruppen von Weibchen monopolisieren,
können sich 'überzählige' Männchen zu
Junggesellen-Gruppen zusammen schließen.
Soziale Struktur
Die sozialen Strukturen der Primatengemeinschaften
sind außerordentlich vielfältig.
Bei solitären Arten gibt es naturgemäß wenig
soziale Interaktionen, die darüber hinaus wenig
untersucht sind (alle bis auf eine Art sind
nachtaktiv). Während bei paarlebenden Arten
die Interaktionen hauptsächlich auf die
Paarpartner beschränkt sind, kann besonders in
Gruppen eine intensive reziproke Kommunikation
zwischen den Individuen stattfinden und
ihre Mitglieder stehen häufig in Kooperations-
und Dominanzbeziehungen zueinander. Eine
Besonderheit innerhalb der Primaten betrifft
die sozialen Strukturen der Lemuren besonders
im Vergleich zu jenen der haplorrhinen
Primaten. Lemuren zeichnen sich durch
kleinere Gruppen und durch wenig oder
diffusere Dominanzbeziehungen aus. Eine
spezielle Form von mehreren dyadischen
Beziehungen zwischen bestimmten Männchen
und Weibchen innerhalb einer einzigen Gruppe
findet sich bei Rotstirnmakis (Eulemur fulvus
rufus). Bei Lemuren finden sich zudem
Gruppen mit viel mehr Männchen, während es
keine Haremgruppen gibt. Auf der anderen
Seite findet sich eine verhältnismäßig hohe
Aggression unter den Weibchen und Weibchen
dominieren fast durchgehend die Männchen.
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Paarungssysteme
Monogamie: Ein Männchen und ein Weibchen
bilden eine exklusive Fortpflanzungsbeziehung
für einen oder mehrere Fortpflanzungszyklen.
Aufgrund der höheren potentiellen Fortpflanzungsrate
der Männchen ist Monogamie
nur in Ausnahmefällen zu erwarten. Trotzdem
existieren monogame Arten in vielen großen
Taxa. Bei Vögeln gilt Monogamie als das
häufigste Paarungssystem. Verschiedene
Faktoren werden als ultimate Ursachen von
Monogamie diskutiert. Sie sind im
Wesentlichen mit den Ursachen des Paarlebens
identisch. Bezeichnend ist allerdings, dass es
selten eine wirklich reine Monogamie gibt
(auch bei Vögeln). Es ist meist nur das modale
Paarungssystem. In vielen 'Monogamien' sind
die Tiere nur paarlebend und beide
Geschlechter verpaaren sich auch außerhalb
ihrer modalen Paarbindung. So sind z.B. über
44% der Jungen von paarlebenden
Fettschwanzmaki-Weibchen (Cheirogaleus
medius) nicht vom eigentlichen Paarpartner,
dem so genannten sozialen Vater [16]. Dabei
ist dieser Wert als Mittelwert für die
untersuchte Population zu sehen. Auf
individueller bzw. Paar-Ebene gibt es wie bei
vielen modal monogamen Arten durchaus rein
monogam lebende. Eine weitere Form der
Monogamie ist die serielle Monogamie, wenn
sich Partner zwar für einen (einige)
Reproduktionszyklus zusammen fortpflanzen,
die Paarpartner dann aber wechseln. Diese
Einschränkungen der Monogamie gelten auch
für die wenigen menschlichen Kulturen, die
'offiziell' monogam sind (s. Haupttext, Punkt 9,
Sexuelle Selektion beim Menschen).
Polyandrie: Ein Weibchen verpaart sich mit
mehreren Männchen und jedes dieser
Männchen verpaart sich nur mit diesem einen
Weibchen. Polyandrie ist in der Regel mit
obligater männlicher Jungenfürsorge
verbunden (umgekehrte Geschlechterrollen).
Aufgrund der typischen potentiellen
Fortpflanzungsraten ist sie theoretisch nur
selten zu erwarten und tatsächlich die
Ausnahme. Bei nicht-menschlichen Primaten
tritt sie nur bei einigen Krallenaffenarten
(Callitrichidae) in der neuen Welt auf, mit
obligater väterlicher Fürsorge aber
unterschiedlich an der Fortpflanzung
beteiligten männlichen Gruppenmitgliedern.
Polygynie: Ein Männchen paart sich mit
mehreren Weibchen, wobei die betreffenden
Weibchen sich nur mit diesem einen Männchen
paaren. In einem polygynen Paarungssystem
können erfolgreiche Männchen ihren
Fortpflanzungserfolg maximieren, so dass
Polygynie für Männchen vorteilhaft ist, so
lange ihre Beteiligung an der Jungenaufzucht
nicht essentiell ist. Polygyne Arten sind durch
intensive Konkurrenz zwischen Männchen
charakterisiert. Polygynie entsteht, wenn ein
Männchen die Streifgebiete von mehreren
Weibchen kontrollieren kann oder wenn
Weibchen in Gruppen leben, die verteidigt
werden können. Ob mehrere Weibchen
monopolisiert werden können, hängt von deren
Verteilung im Raum bzw. von der Gruppengröße
sowie von der Synchronität ihrer
Fortpflanzungsaktivität ab. Eine vollständige
Monopolisierung gelingt nur in Haremsgruppen.
Bei Thomas-Languren (Presbytis
thomasi) bilden sich Gruppen von Weibchen
um ein Männchen, das ihren Nachwuchs vor
Infantizid durch fremde Männchen schützen
soll. Kranke und alte Männchen werden von
den Weibchen umgehend verlassen.
Polygynandrie (Promiskuität): Beide
Geschlechter verpaaren sich mehrmals mit
verschiedenen Individuen, wobei es jedes
Ausmaß von Promiskuität gibt. Hier sind
Männchen nicht in der Lage, mehrere
Weibchen zu monopolisieren. Väterliche
Fürsorge ist in den meisten Fällen nicht
vorhanden. In promisken Paarungssystemen
überschneiden sich ein geringes männliches
Monopolisierungspotential und das Bestreben
zur Maximierung der männlichen
Verpaarungsrate mit den Vorteilen multipler
Verpaarungen für Weibchen. Aufgrund
multipler Paarungen kommt es außerdem zu
intensiver Spermienkonkurrenz. Manche
Männchen können auch ganz von der
Fortpflanzung ausgeschlossen sein. Insgesamt
verpaaren sich aber die Männchen mit mehr
Weibchen als umgekehrt und dominante
erfolgreicher als subordinierte, so dass auch
hier die Konkurrenz unter den Männchen
größer ist [35]. Als die am meisten promiske
Primatenart gilt der Zwergschimpanse
(Bonobo, Pan paniscus). Dies ist auch die
einzige nicht-menschliche Primatenart, die
ähnlich häufig Sexualkontakte pflegt wie der
Mensch.
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