Evolutionäre Genetik (8) Die Evolution geschlechtlicher

Evolutionäre Genetik (8)
Die Evolution geschlechtlicher
Fortpflanzung (und ihre Konsequenzen)
SS 2009
Gerhard Schöfl
Max‐Planck Institut für chemische Ökologie, Abt. Entomologie
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Die Evolution geschlechtlicher Fortpflanzung und
ihre Konsequenzen
Themen:
1) Die Evolution geschlechtlicher
Vermehrung
2) Die Evolution von Anisogamie
3) ‘Sex allocation theory’ – Theorie des
Geschlechtsverhältnisses
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Geschlechtliche Fortpflanzung
Was bedeutet geschlechtliche Fortpflanzung?
1) ) Produktion haploider p Gameten durch Meiose
(Reduktionsteilung)
2) Fusion dieser Gameten um den ursprünglichen
diploiden Zustand herzustellen (Syngamie)
Graham Bell (1982). “Sex is the queen of
problems in evolutionary biology biology. Perhaps no
other natural phenomenon has aroused so
much interest; certainly none has sowed as
much confusion”
Die Konsequenzen von Sex: unabhängige
Segregation der Allele
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Diploid, ungeschlechtlich Diploid, geschlechtlich
aa
Mutation
aa
aA
aA
aA
aA
AA
viel Zeit
Mutation
aa
×
aa
aa
×
aA
×
aA
aa
aa
Mutation
Segregation erzeugt und zerstört günstige Allelkombinationen innerhalb von Genorten:
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aa
AAa
Aa
AA
• In einer diploiden sexuellen Population kann eine günstige Mutation leicht homozygot werden;
in einem diploiden asexuellen Organismus müssen beide Kopien das Allels in derselben Linie
mutieren.
• Asexuelle Fortpflanzung bewahrt einen gnstigen heterozygoten Genotyp während in einer
sexuellen Population 50% der Nachkommen homozygot sein werden.
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Die Konsequenzen von Sex: Rekombination
Rekombination ermöglicht die (teilweise) unabhängige Vererbung von
Allelen an unterschiedlichen Genorten
AB
× AaBb
ab
AB
Ab
aB
aa
Die Kosten von Sex
Rekombination erzeugt und zerstört
günstige Allelkombinationen
zwischen Genorten
Lewis (1987). The cost of sex. In: S.C. Stearns (ed.)
The Evolution of Sex and its Consequences
1) Rekombination: zerstört vorteilhafte
Genkombinationen.
2) Zellulär‐mechanische Kosten: Meiose und
Syngamie dauern länger als Mitose.
3) Befruchtungskosten:a) Risiko der Verpaarung
(Räuber, Krankheiten, Veschwendung von Gameten); b)
Minimale Populationsdichte für Reproduktion
(Kosten durch Partnersuche).
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Die Kosten von Sex
Lewis (1987). The cost of sex. In: S.C. Stearns (ed.)
The Evolution of Sex and its Consequences
Kosten durch Anisogamie
4) “Genomverdünnung”: das anisogame sexuelle
Weibchen stellt alle Reserven für die Zygote (in Form der
Eizelle) zur Verfügung, der durch das Männchen
beigesteuerte genetische Beitrag ‘verdünnt’ ihre Gene in
Relation zu dem von ihr bereitgestellten Zytoplasma. Im
Vergleich dazu verbreiten asexuelle Weibchen doppelt so viel
ihresGenomspro Eizelle.
5) Sexuelle Selektion: a) Kosten durch Konkurrenz; b)
Kosten der zweifachen phänotypischen
Spezialisierung
‘The paradox of Sex’
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Annahmen (Maynard‐Smith 1978):
1. Der Reproduktionsmodus hat keinen Einfluß auf die Zahl der Nach‐
kommen die ein Weibchen produzieren kann
2. Der Reproduktionsmodus hat keinen Einfluß auf die Überlebenswahr‐
scheinlichkeit h i li hk it dder NNachkommen hk
‘The cost of males’ – Der Luxus sich Männchen zu leisten
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‘The paradox of Sex’
Parthenogenetische Formen sollten sexuelle Formen aus
dem Feld schlagen.
ABER
Sexuelle Vermehrung ist wesentlich häufiger als asexuelle.
ALSO
Eine oder beide von Maynard Maynard‐Smiths Smiths Annahmen ist
wahrscheinlich falsch! (vermutlich die Zweite)
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Die Vorteile von Sex: Vermeiden von Müller’s
ratchet
A) Bei einem Mutations‐Selektions‐
gleichgewicht mit U/s = 0.1/0.02 = 5
schädlichen Mutationen pro Genom sind in
einer i PPopulation l ti von 1000 asexuellen ll Kl Klonen
1000 e ‐U/s = 6.7 Individuen mutationsfrei.
B) Diese Klone gehen irgendwann durch Drift
verloren. Ohne Rekombination oder
Rückmutation können sie nicht wieder‐
gewonnen werden.
C) Die gesamte Verteilung wandert eine Zacke
auf der Müller‐Ratsche nach rechts und der
Prozeß beginnt von Neuem.
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Die Vorteile von Sex: Selektion gegen schädliche
Mutationen
Mutation Selektion
Asexuelle Linien akkumulieren schädliche Mutationen auch durch
Hintergrundsselektion: In asexuellen Linien ziehen günstige Mutationen den
gesamten genetischen Hintergrund, auf dem sie zuerst aufgetreten sind, mit
sich.
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Die Vorteile von Sex: Selektion gegen schädliche
Mutationen
Rekombination
Selektion
In sexuellen Populationen kann Rekombination die günstigen Mutationen
von ihrem genetischen Hintergrund befreien.
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Die Vorteile von Sex: Beschleunigte Evolution; die
Fisher‐Müller Hypothese
Zeit
A) In asexuellen Linen müssen
günstige Mutationen
sequentiell auftreten.
B) In sexuellen Linen bringt
Rekombination günstige
Mutationen zusammen, auch
wenn sie in verschiedenen
Individuen auftreten.
Sex kann es Populationen ermöglichen sich an eine dynamische Umwelt
anzpassen, indem er ständig neue Genkombinationen erzeugt
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Die Vorteile von Sex: Anpassung an heterogene
Umwelt; die ‘Tangled‐Bank‐Hypothese’
It is interesting to contemplate a tangled bank,
clothed with many [plants and animals], and to
reflect that these elaborately constructed
forms, so different from each other, and
dependent upon each other in so complex a
manner [...] [ ]Darwin Darwin “Origin Origin of Species” Species
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Die Vorteile von Sex: Anpassung an heterogene
Umwelt; die ‘Tangled‐Bank‐Hypothese’
o Räumliche Heterogenität der Umwelt
fördert die Aufrechterhaltung von Sex.
o Ein Genotyp hat günstige Eigenschaften für
ein Habitat aber schlechte für ein anderes
o Dann kann es vorteilhaft sein die Genotypen
der dispergierenden Nachkommen
aufzubrechen
o Sexuelle Populationen könnten eine größere
Anzahl von Mikrohabitaten nutzen als
parthenogenetische Klone
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Die Vorteile von Sex: Beschleunigte Koevolution;
die ‘Red‐Queen‐Hypothese’
Red‐Queen‐Hypothese: jede Popula‐
tion muß sich ständig weiterentwickeln
weil ihre Ressourcen, Konkurrenten,
Raubfeinde und Parasiten es auch tun.
Leigh Van Valen (1973): "A New Evolutionary
Law", Evolutionary Theory, p. 1‐30.
o Zeitliche Heterogenität der Umwelt (Unterschiede der Selektionsbedingungen von
Generation zu Generation) fördert die Aufrechterhaltung von Sex Sex.
o Im evolutionären Wettlauf Parasit‐Wirt sind die Parasiten schneller (größere Populationen,
kürzere Generationszeit)
o Resistenz gegenüber Parasiten hängt oft von bestimmten Genkombinationen ab
o Sexuelle Populationen sind im Vorteil weil Rekombination neue und diverse Gen‐
kombinationen schafft die Parasiten gegenüber resistent sein können
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Die Vorteile von Sex: Empirische Evidenz für die
‘Red‐Queen‐Hypothese’
Studie an der Teichschnecke Potamopyrgus antipodarum in 66
Seen in Neuseeland
Die Schnecke ist Wirt für ein Dutzend parasitischer Egel
(Trematoda)
Die Egel zerstören die Gonaden der Schnecke und führen
dadurch zu Kastration
Starker Selektionsdruck für Resistenz
Die meisten Populationen beherbergen zwei Typen an
Weibchen – Parthenogenetische und Sexuelle.
Test ob sexuelle Weibchen in stärker parasitierten
Populationen häufiger sind als parthenogentische Weibchen
Quelle: Lively 1992, Evolution 46:907‐913
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Die Vorteile von Sex: Empirische Evidenz für die
‘Red‐Queen‐Hypothese’
Nur die sexuellen Weibchen produzieren männliche Nachkommen. Der Anteil der
Männchen in einer Population ist daher ein Maß für die Häufigkeit sexueller gegenüber
asexueller Formen. In Seen mit höherem Durchseuchungsgrad sind Männchen, d.h.
sexuelle Weibchen, häufiger.
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Die phylogenetische Verteilung von Sex
Phylogenie sexueller (S1‐S14;
schwarz) und asexueller (A1‐A14;
orange) Daphnia pulex Linien; Die
sexuellen Linien sind phylogenetisch
älter!
Die meisten (multizellulären) partheno‐
genetischen Organismen sind evolutionär jung
Alte Asexuelle (‘ancient asexual scandals’):
Ostracoden der Gattung
Darwinulidae (> 200 Mill.
Jahre)
Quelle: S. Paland et al., Science 311, 990‐992 (2006)
Die ökologische Verteilung von Sex:
Geographische Parthenogenese
Geographische Parthenogenese (La parthénogénèse géographique,
Vandel 1928): Parthenogenetische Formen tendieren dazu andere
Habitate zu besiedeln als nahe sexuell reproduzierende Verwandte.
Asexuelle Formen tendieren zu
marginaleren Habitaten in
extremeren Umwelten (kälter,
trockener, höher, isoliert, gestört)
– Habitate mit niedrigeren Populationsdichten, niedrigerer
Parasitenprävalenz, geringerer ökologischer Diversität
(‘reduced incidence and diversity of biotic interactions’)
– Scheint kompatibel mit ‘Tangled‐bank’ und/oder ‘Red‐Queen’
–Alternativ: Schwierig Sexualpartner zu finden (Populations‐
dichte); besser angepaßt (bewahren lokal adaptierte Gen‐
kombinationen).
Rädertierchen der Klasse
Bdelloidea (> 35 Mill. Mill Jahre)
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Zusammenfassung 1. Teil (Evolution von Sex)
Das Vorherrschen geschlechtlicher Fortpflanzung bedarf aufgrund der damit
verbundenen Kosten einer evolutionären Erklärung
Es gibt wahrscheinlich keine simple Antwort: sowohl Müller’s ratchet, die
‘Tangled‐Bank’ und die ‘Red‐Queen’‐Hypothese sind theoretisch gut fundiert und
genießen eine gewisse Unterstützung durch empirische Befunde und Indizien
Kurzfristige und langfristige Vorteile von Sex:
Nur ‘Red‐Queen’ und ‘Tangled‐Bank’ Effekte dürften unmittelbare
evolutionäre Vorteile nach sich ziehen.
Mutationsbasierte Prozesse wirken erst nach einiger Zeit
(M (Mutationsakkumulation i kk l i bbrauchtseine h i Zi) Zeit).
Asexuelle Linien könnten anfänglich durchaus erfolgreich sein. Das spätere
Versagen ist ihnen allerdings schon vorherbestimmt (siehe phylogenetische
Evidenz).
Tatsächlich gelöst ist das Paradoxon der Sexualität nicht!
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Die Evolution von Anisogamie
Oder: Warum gibt’s Manderln und Weiberln
Isogamie: Beide Gameten sind von gleicher Größe.
Sehr wahrscheinlich die anzestrale Situation Situation. Findet
man bei einigen Ziliaten, Algen und Pilzen. Oft gibt
es zwei (oder mehr) Paarungstypen (+/‐; A/a) die
sich physiologisch unterscheiden, und nur
unterschiedliche Typen können eine Zygote bilden.
Anisogamie: Es gibt kleinen, mobilen Gameten und
große immobilen Gameten. Wir nennen Individuen
die große, unbewegliche Gameten bilden
“Weibchen” und Individuen die kleine, bewegliche
Gameten ausbilden “Männchen”
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Die Evolution von Anisogamie
Ei Eizelle ll
Spermienzelle
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Die Evolution von Anisogamie
Durch Arbeitsteilung von Gameten unterschiedlicher Größe
Kleine Gameten: in großer
Zahl billig zu produzieren.
Mittelgroße Gamete: Zu groß
um viele zu produzieren, zu
klein um Embryogenese ohne
zusätzliches Zytoplasma zu
gestatten. g
Große Gameten: teuer zu
produzieren aber genügend
Zytoplama für Embryogenese.
Größenverteilung
vor Selektion
Größe der Gameten
Größenverteilung
Trade‐off zw.
g
zwei Selektionsdrücken:
nach Selektion a) ) GGametengröße öß (Üb (Überlebensfähigkeit)
l b fähi k i )
b) Gametenzahl (Fruchtbarkeit)
Proto‐
männchen
Proto‐
weibchen
Bei sexueller Vermehrung kommt es zu disruptiver
Selektion
Größe der Gameten
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Die Evolution von Anisogamie
Durch Arbeitsteilung von Gameten unterschiedlicher Größe
Die genaue Relation zw. Größenverteilung
vor Selektion
GGametengrößeund öß d Über‐ Üb
lebensfähigkeit hat großen
Einfluß auf die Dynamik
des Selektionsprozesses
Letztendlich ist aber
Anisogamie die einzige
evolutionär stabile
Strategie
Größenverteilung g
nach Selektion
Größe der Gameten
Proto‐
männchen
Proto‐
weibchen
Größe der Gameten
Sex allocation theory
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Oder: Warum gibt’s meist gleich viele Manderln und Weiberln
‘Sex allocation’ – geschlechtsbezogene Ressourcenaufteilung; Verteilung
parentaler Ressourcen auf weibliche und männliche Nachkommen
‘Sex ratio’ – Geschlechtsverhältnis; Anzahl weiblicher und männlicher
Nachkommen
Das Geschlechtsverhältnis ist in der Natur oft – aber nicht immer –
ausbalanciert.
Aufgrund des Geschlechtsbestimmungsmechanismus’?
―die di unabhängige bhä i SSegregation ti von GGeschlechtschromosomen hl ht h solltezu llt
einem ausgewogenen Geschlechtsverhältnis führen.
aber
―Geschlechtsbestimmungsmechanismen sind divers. Arten mit
nichtchromosomalem GBM können ein ausgewogenes GV haben; Arten mit
chromosomalem GBM können ein stark verschobenes GV haben
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Sex allocation theory
Oder: Warum gibt’s meist gleich viele Manderln und Weiberln
‘Sex allocation’ – geschlechtsbezogene Ressourcenaufteilung; Verteilung
parentaler Ressourcen auf weibliche und männliche Nachkommen
‘Sex ratio’ – Geschlechtsverhältnis; Anzahl weiblicher und männlicher
Nachkommen
Das Geschlechtsverhältnis ist in der Natur oft – aber nicht immer –
ausbalanciert.
Aufgrund natürlicher Selektion?
R. A. Fisher: ‘…the sex ratio will so adjust
itself, under the influence of natural
selection, that the total parental
expenditure incurred in respect f
children of each sex, shall be equal…’
The Genetical Theory of Natural Selection (1930)
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Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses
(einfacher Fall)
Der einfache Fall gilt wenn 5 Annahmen
zutreffen
1. Männliche und weibliche
Nachkommen sind gleich ‚teuer‘
2. Die relative Fitneß männlicher zu
weiblicher Nachkommen variiert nicht
zwischen Familien
3. Die Population ist groß und
panmiktisch
4. Die Eltern bestimmen das
Geschlechtsverhältnis ihrer
Nachkommen
5. Autosomale elterliche Gene
bestimmen das Geschlechtsverhältnis
ihrer Nachkommen
Population im Ungleichgewicht
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Eltern
Kinder
Enkel
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Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses
(einfacher Fall)
Eltern
Kinder
Enkel
Population im Ungleichgewicht Population im Gleichgewicht
o Jedes Individuum hat einen Vater und einen Mutter.
o Daher trägt jedes Geschlecht die Hälfte der Gene zur nächsten Generation bei.
o Ein Sohn hat im Schnitt eine höhere Fitneß als eine Tochter, weil er seltener ist.
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Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses
(bei unterschiedlichen Produktionskosten für die beiden Geschlechter)
‘…the sex ratio will so adjust itself,
under the influence of natural
selection, that the total parental
expenditure incurred in respect f
children of each sex, shall be equal…’
R.A. Fisher: The Genetical Theory of Natural
Selection (1930)
Bei unterschiedlichen Kosten für
Männchen und Weibchen sollte
die Gesamt‐Elterninvestition in die
beiden Geschlechter ausgeglichen
sein (nicht das Geschlechts‐
verhältnis)
Investition in alle
Weibchen der
Population
Population im Gleichgewicht
Enkel
Eltern
Kinder
Investition in alle
Männchen der
Population
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Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses
Die Produktionskosten eines Weibchens seien c‐mal die Produktionskosten eines
Männchens.
F sei der Anteil der populationsweit in Weibchen investierten Ressourcen
(1–F) sei der Anteil der populationsweit in Männchen investierten Ressourcen
Dann ist F/c = Anteil der Weibchen; (1–F) = Anteil der Männchen
Im Schnitt ist die Fitneß jedes Geschlechts invers proportional zu seiner Häufigkeit in
der Population (c/F für Weibchen, 1/(1–F) für Männchen)
W i sei die Fitneß eines Phänotyps i, der einen Anteil f i seiner Ressourcen in Töchter,
und einen Anteil (1–f i) seiner Ressourcen in Söhne investiert.
Der Phänotyp i produziert einen Anteil von f i/c Töchter mit der Fitness c/F, und (1–f i)
Söhne mit der Fitness 1/(1–F).
Die Shaw‐Mohler Gleichung
↔
6
2 3 4 5
Fitness [Wi]
0 1
F = 0.8
F = 0.6
F = 0.5
F = 0.4
F = 0.2
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
fi
Shaw und Mohler 1953
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Fitneß eines Phänotypen i, der einen
Anteil fi seiner Ressourcen in Töchter
investiert als eine Funktion von F, der
durchschnittlichen populationsweiten
Investition in Töchter
o Wenn die populationsweite
Ressourcenallokation zu einem
Geschlecht verschoben ist (F ≠
0.5), sind individuelle Strategien
die dem selteneren Geschlecht
mehr Ressourcen zukommen
lassen im Vorteil
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Die Shaw‐Mohler Gleichung
↔
6
2 3 4 5
Fitness [Wi]
0 1
F = 0.8
F = 0.6
F = 0.5
F = 0.4
F = 0.2
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
fi
Fitneß eines Phänotypen i, der einen
Anteil fi seiner Ressourcen in Töchter
investiert als eine Funktion von F, der
durchschnittlichen populationsweiten
Investition in Töchter
o Eine ausgeglichene
populationsweite Ressourcen‐
allokation (F = 0.5) ist eine
evolutionär stabile Strategie
(ESS)
Vorhersagen von Fishers Theorie des
Geschlechterverhältnisses
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1. Geschlechtsallokation ist nicht durch geschlechtsverzerrte
Sterblichkeit nach Ende der Elterninvestitionen beeinflußt
• Für die Eltern werden die durch die höhere Sterblichkeit eines
Geschlechts verursachten Kosten durch die höhere Fitness des dann
selteneren Geschlechts aufgewogen.
2. Geschlechtsallokation ist unempfindlich gegenüber Unterschieden
im Paarungssystem (zB Mono‐, Polygamie, Polyandrie, Promiskuität)
• zB auch wenn in einer polygamen Art Männchen 5 Weibchen in einem
Harem monopolisieren sollte das Geschlechtsverhältnis bei der Geburt
1:1 sein. Nur 1 von 5 Männchen hat zwar eine Chance sich
fortzupflanzen, aber die die es schaffen haben einen 5 mal höheren
Fortpfalnzungserfolg als die Töchter
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Allgemeine Theorie der Geschlechterverteilung
Fishers Prinzip baut auf der Annahme linearer Fitnessgewinne auf
―wenn ein Elter seine Investition in ein Geschlecht erhöht, wird die Zahl der
durch dieses Geschlecht weitergegebenen Genkopien proportional steigen
Fitnessgewinne sind nicht immer linear.
Und
Geschlechtsabhängige Beziehung zw. Elterninvestition und Elternfitness
―die Fitnessgewinnfunktion kann für Söhne und Töchter unterschiedlich
geformt sein
Fitnessgewinn
Söhne
Elterninvestition
Töchter
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Allgemeine Theorie der Geschlechterverteilung
Verallgemeinerung ― die Geschlechtsallokation einer Population ist im
Equilibrium bei gleichen Fitnessgrenzwerte (‘equal marginal values’)
für Männchen und Weibchen
Der Fitnessgrenzwert eines Männchens oder Weibchens ist der
Fitnessgewinn der durch eine kleine zusätzlich Investition in das
jeweilige Geschlecht lukriert wird.
― Wenn Geschechtsallokation im Gleichgewicht ist, wird der
Fitnessgewinn der durch die Investition einer Ressourceneinheit in
ein Geschlecht lukriert wird, durch den Fitnessverlust kompensiert,
der dadurch entsteht, daß diese Ressourceneinheit nicht in das
andere Geschlecht investiert wurde.
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Bedingungsabhängige Geschlechtsallokation
Eltern i
Familie 1
Produktionskosten
Weibchen
Kinder i
Familie 2
Familie i
Familie n
Produktionskosten
Männchen
Fitness der Töchter i Fitness der Söhne i
Enkel i
E N D E
Fitnessgewinn für ein
Weibchen in Familie i
Fitnessgewinn für ein
Männchen in Familie i
Die Geschlechtsallokation wird zw.
Familien variieren, wenn die
erwarteten Fitnessgewinne für die
Produktion von Töchtern oder Söhnen
zw. den Familien variieren
Jede Familie sollte in Nachkommen
des Geschlechts mit dem höchsten
relativen Fitnessgewinn investieren
(abhängig von Produktionskosten und
der populationsweiten Geschlechts‐
allokation)
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