Red Sea Bewerbung .qxd - Unterwasser

Abteilung Evolutionsbiologie, WWU Münster
Unterwasserforschungspreis 2004/2005
Gruppenbewerbung
Korallenriff-Ökologie
Mangrove Bay, Rotes Meer
9. - 24. September 2004

Daniela Tonn
Mapping Mangrove Bay.
Alexander Karlshofer
Ocean currents have a strong influence on the local distribution pattern
of the corals Stylophora pistillata and Pocillopora damicornis.
Timo Schürg
Intraspecific competition of the mucous-net feeding vermetid gastropod
Dendropoma maxima.
Marian Siegert
Defence Behaviour of the Reef Flat - Brittle Star Ophiocoma scolopendrina.
Sebastian Hering
Does the Lagoon Brittle Star (Ophicoma scolopendrina) ever change its
crevice?
Sophie Jaquier
Residency in the Rock-boring sea urchin Echinometra mathaei.
Nadine Timmermeyer
The assertiveness of the hermit crab species Clibanarius signatus
against Calcinus latens.
Marianne Kaiser
Hermit-Crabs, little guys living in foreign houses.
Susanne Ranft
Rotes Meer 2004 - Teilnehmer und ihre Projekt-Themen
Home sharing in Gobies and Shrimps: Only with size-matched partners?
Daniela Tonn
The goby´s front garden - Does size really matter?
Jochen Becker
Teamwork at cleaning stations - a more efficient way of life?
Gunnar Husmann
Temporal pattern of client diversity at cleaning stations.
Jan M. Büllesbach
Snap around the clock: Feeding habits in parrot fishes.
Helene Richter
Schönheit und Partnerwahl bei Falterfischen der Gattung Chaetodon.
Nadine Paradowski
Falterfische mit asymmetrischem Muster zeigen ihre schöne Seite.
Mirka Wörmann
Differences between male and female response against predators in
the coral reef fish Pseudanthias squamipinnis.
Julia Bolte
Unterschiede im Fressverhalten von männlichen und weiblichen
Juwelen-Fahnenbarschen.
Anna Bruzinski
About the escape behaviour of Chromis dimidiata.
Verena Schrameyer
The neighbourhood of Amphiprion affects its anti-predator response.

Einleitung
KORALLENRIFF-ÖKOLOGIE, Mangrove Bay, Ägypten, September 2004
Die vorliegende Bewerbung für den Unterwasserforschungspreis
2004/2005 (Bereich Meeresbiologie)
basiert auf dem Kurs "Marine Biology / Coral Reef
Ecology", der seit mehreren Jahren für 15-20
Studierende von der Abteilung Evolutionsbiologie
(Universität Münster) angeboten wird. Schwerpunkt
des Kurses ist ein 2-wöchiger Feldaufenthalt an
wechselnden Orten, in diesem Jahr in Mangrove
Bay, 20km südlich von El Quseir, in Ägypten.
Während des Feldaufenthaltes führten die
Studierenden in Eigenregie ein vollständiges
kleines Forschungsprojekt durch. Ausgehend von
den für die meisten Teilnehmer allerersten Kontakten
mit einer marinen Umgebung, wurde innerhalb von
drei Tagen basierend auf eigenen Beobachtungen
eine wissenschaftliche Fragestellung erarbeitet.
Während der folgenden Tage wurde die aufgestellte
Hypothese anhand experimenteller Ansätze überprüft.
Abschließend fertigte jeder Teilnehmer einen
(zumeist englischsprachigen) Projektbericht an, der in
Form einer kleinen wissenschaftlichen "Publikation"
die Ergebnisse der Felduntersuchungen aufarbeitet.
Entscheidender Bestandteil des Kurses ist die
Erkenntnis, dass auch ohne Literaturrecherche oder
aufwändige Laborgerätschaften (der Kurs erfolgte in
einem Hotel ohne jegliche marinbiologische Ausstattung)
innerhalb kurzer Zeit die Durchführung eines
wissenschaftlichen Forschungsprojektes und die
Gewinnung neuer Erkenntnisse möglich ist. Der Weg
von ersten Beobachtungen hin zu eigenen Ideen und
Hypothesen sowie deren Überprüfung mittels wissenschaftlich
korrekter Methoden ist daher
Schwerpunkt der Projekte.
Ein weiterer Aspekt der vorliegenden Arbeiten ist die
Vermittlung ökologischer Zusammenhänge an
Personen, die sich in ihrer Freizeit mit einer marinen
Umgebung beschäftigen. So wurden alle durchgeführten
Projekte während des Kurses den im Hotel
anwesenden Tauch- und Schnorchelgästen vorgestellt
und mit ihnen diskutiert. Die Resonanz der
Gäste war dabei sehr groß, und viele zeigten starkes
Interesse an den behandelten Fragestellungen.
Bestandteil dieser Öffentlichkeitsarbeit war auch die
Erstellung einer Karte der Bucht von Mangrove
Bay. Da die dortige Tauchbasis bislang nicht über
eine akkurate Karte ihrer Tauchgebiete verfügt,
ermöglicht dies zukünftig gerade den Tauchgästen
eine bessere Orientierung im Gelände.
Die nachfolgende Bewerbung fasst die Ergebnisse
der 18 von Studierenden zwischen dem 9. und 24.
September 2004 durchgeführten Projekte in kurzer
Form zusammen. Die Arbeiten sind nach fünf
Themenblöcken zusammengefasst: (i) Leben in der
Gruppe, (ii) Symbiosen, (iii) tageszeitliche
Aktivitätsmuster, (iv) Partnerwahl sowie (v)
Konfliktvermeidung. Dabei haben wir darauf
verzichtet, ausführliche Ergebnisse tabellarisch und
mit allen statistischen Details darzustellen. Statt
dessen sind die wesentlichen Erkenntnisse zusammengefasst
und wichtige Ergebnisse in Abbildungen
dargestellt. Weitere Details inklusive Literaturangaben
können gerne in den ausführlichen Projektberichten
nachgeschlagen werden, die wir der Bewerbung als
Anhang beifügen.
Zusammengestellt von: Nils Anthes, Daniela Tonn,
Helene Richter und Nico Michiels.
Vorläufige Karte der Bucht von Mangrove Bay (Sharm Fugani) mit Detailkarte für den von Tauchern bevorzugt genutzten Bereich. Zur
besseren Orientierung sind die 5m und 10m Tiefenlinien mit angegeben. Braun: Wüste; dunkel grün: Mangroven; hell grün: Riffdach;
Punktierung: Hotel. Erstellt unter Verwendung eines Hand-GPS-Gerätes (Garmin GPSMap 70) sowie der GIS-Software ArcView 3.2.
3

4 Bewerbung Unterwasser-Forschungspreis 2004 / 2005
Die Gruppe als Zuhause
Zu den besonders auffälligen
Erscheinungen im Roten Meer
gehören die allgegenwärtigen
Gruppen kleiner Barsche, die in
großen Wolken einzeln stehende
Korallenköpfe in ein prächtiges
Farbenspiel tauchen. Taucher, die
sich einmal einer solchen Gruppe
angenähert haben, kennen die
blitzartige Flucht dieser Fische in
nahegelegene schützende Korallen,
aus denen sie sich langsam
wieder heraustrauen, sobald die
Gefahr vorüber ist. Das Leben in
großen Gruppen bringt den
Fischen vielerlei Vorteile im
Hinblick auf die Abwehr potentieller
Räuber. Welche Auswirkungen das
Gruppenleben auf Aspekte der
Nahrungssuche und Feindvermeidung
hat, wurde im Rahmen
dreier Projekte untersucht.
Die leuchtend orange-roten
Juwelen-Fahnenbarsche (Pseudanthias
squamipinnis) sind eine
der häufigsten Fischarten im
Bereich von Mangrove Bay. Die
Männchen sind größer als die
Weibchen und lassen sich auch
farblich einfach von diesen unterscheiden.
MIRKA WÖRMANN vermutete
daher, dass die
Geschlechter unterschiedlich auf
einen potentiellen Fressfeind
reagieren. Sie untersuchte an
einer Reihe separater Fahnenbarsch-Kolonien,
ob nach einer
Attacke die Männchen oder die
Weibchen als erste wieder die
snapping frequency / min
N =
schützende Koralle verlassen.
Fahnenbarsch-Gruppen gleichen
Harems, in denen wenige
Männchen eine Vielzahl Weibchen
um sich scharen (Abb. 1a).
WÖRMANN konnte zeigen, dass
diese Verteilung nach einer
Attacke durch einen Räuber ganz
anders aussieht: In allen Kolonien
kamen nach einer Attacke die
Männchen häufiger als erste
wieder aus der Koralle heraus als
die Weibchen (Abb. 1b; Gepaarter
t-test t = -14,2, df = 6, P < 0,001).
Unterstützt durch ergänzende
Verhaltensbeobachtungen schloss
WÖRMANN, dass die männlichen
Juwelen-Fahnenbarsche die
Aufgabe übernehmen, nach der
Attacke eines Fressfeindes die
Umgebung der Koralle zu sichern.
Erst später verlassen die
5
morning
(a) Who comes out first?
(b)
N cases
60
50
40
30
20
10
0
1
2
3
4
5
Colony number
6
30
20
10
0
**
n.s.
6 7 7 5
afternoon
n.s.
5
evening
male
female
Abb.2: Schnapp-Frequenzen männlicher und weiblicher Juwelen-Fahnenbarsche im
Tagesverlauf. ANOVA F = 4,1, df = 5, P = 0.006. Bonferroni - Post-hoc Test für paarweise
Vergleiche zwischen den Tageszeiten: ** P < 0.01, "n.s." nicht signifikant.
7
Males
Females
Weibchen ebenfalls wieder die
Koralle und setzen ihre
Nahrungsaufnahme fort.
Colony composition
Colony number
Abb. 1: (a) Anzahl männlicher und weiblicher Fahnenbarsche pro Kolonie sowie (b) Anzahl der Fälle in denen das Männchen oder
Weibchen nach einer Attacke als erstes die Koralle verlassen hat.
N individuals
40
30
20
10
0
1
2
Eine Gruppe von Fahnenbarschen am Erg
Monica. (Nils Anthes)
3
4
5
6
7
Males
Females

Auf dieser Untersuchung aufbauend
analysierte JULIA BOLTE, ob
es auch im Fressverhalten
Unterschiede zwischen den
Geschlechtern gibt. Als Maß für die
Rate der Nahrungsaufnahme wurden
Schnappfrequenzen einzelner
Fische aufgenommen. Da
basierend auf Voruntersuchungen
tageszeitliche Unterschiede im
Fressverhalten vermutet wurden,
erfolgten die Beobachtungen jeweils
morgens, mittags und abends.
Eine 2-faktorielle ANOVA
bestätigte starke tageszeitliche
Unterschiede in den Schnappfrequenzen,
die morgens deutlich
geringer waren als mittags und
abends (Abb. 2). Dagegen war der
Geschlechtereffekt in dieser
Analyse, vermutlich aufgrund der
geringen Stichprobengrößen pro
Tageszeit, nicht signifikant. Da alle
Aufnahmen an unterschiedlichen
Kolonien erfolgten und pro Kolonie
ein Wert für männliche und weibliche
Schnappfrequenz ermittelt
wurde, konnte die Frage nach
einem Geschlechtereffekt zusätzlich
mittels eines gepaarten ttests
untersucht werden. Hierbei
zeigte sich deutlich, dass innerhalb
einer Gruppe die Schnappfrequenzen
der Männchen höher
waren als die der Weibchen (t =
2,675, df = 16, P = 0,017). Als
Ursache für diesen Effekt vermutet
BOLTE, dass Männchen zum einen
aufgrund ihrer größeren Körpergröße,
zum anderen aufgrund ihrer
Rolle bei der Feindabwehr und der
Sicherung der Gruppe einen
Eine Gruppe “chocolate-dip fish” mit
Fahnenbarschen in der Nähe einer
Feuerkoralle.
KORALLENRIFF-ÖKOLOGIE, Mangrove Bay, Ägypten, September 2004
größeren Energiebedarf haben als
die Weibchen.
Ebenfalls in Korallenriffen weit verbreitet
und unübersehbar sind die
Gruppen schwarz-weißer Chromis
dimidiata ("Chocolate-dip fish"),
die ähnlich den Fahnenbarschen
rund um Korallenköpfe leben und
sich bei Gefahr dort hinein
zurückziehen. ANNA BRUZINSKI
beobachtete hier eine interessante
potentielle Interaktion von C.
dimidiata mit Putzerfischen
(Labroides dimidiatus, siehe
Berichte von Gunnar Husmann
und Jochen Becker). C. dimidiata-
Gruppen in der direkten Nähe von
Putzerstationen schienen weniger
stark und seltener auf die
Anwesenheit eines potentiellen
Räubers zu reagieren als Gruppen
in größerer Distanz zur nächsten
Putzerstation. Als möglichen
Grund vermutete BRUZINSKI, dass
Prädatoren sich meistens nur dann
in der Umgebung einer Putzerstation
aufhalten, wenn sie gesättigt
sind und sich von Parasiten
befreien lassen wollen. In dieser
Situation stellen sie daher eine
geringe Gefahr für C. dimidiata dar.
Im Umkehrschluss würde es C.
dimidiata einen großen Vorteil bringen,
in der Nähe einer Putzerstation
zu leben. In ihrer Untersuchung
konnte BRUZINSKI keinen
klaren Effekt der Nähe zur nächsten
Putzerstation auf das Abwehrverhalten
von C. dimidiata ermitteln.
Allerdings war die Datenaufnahme
dadurch erschwert,
potentielle Prädatoren der C.
dimidiata klar zu definieren und
diese zudem akkurat zu erfassen.
Es erscheint daher weiterhin
lohnenswert, diesen interessanten
Aspekt des Lebens in einer
Gruppe in zukünftigen Studien
näher zu beleuchten.
Gemeinsam stark -
Symbiosen im Korallenriff
Symbiotische Beziehungen zwischen
Lebewesen spielen im marinen
Lebensraum eine große Rolle.
Viele Tiere und Pflanzen haben
sich zu Lebensgemeinschaften
zusammengefunden, von denen
beide Partner profitieren, zum
Beispiel durch die Versorgung mit
Nahrung, durch Schutz oder durch
Tarnung. In Korallenriffen läßt sich
eine Vielzahl symbiotischer
Beziehungen mitunter zwischen
sehr unterschiedlichen Organismen
beobachten. In diesem
Zusammenhang wurden vier
Projekte durchgeführt, die verschiedene
Aspekte von drei klassischen
Beispielen für Symbiosen
näher beleuchten.
Putzerstationen sind wichtige und
oft deutlich erkennbare Stellen des
Riffs, wo sich verschiedenste
Fische durch Putzerfische von
Ektoparasiten, Pilzen oder
Hautschüppchen säubern lassen
können. Viele Fische sind regelmäßige
"Kunden" der Putzerstationen
und besuchen diese
mehrmals am Tag.
Der im Roten Meer und im Indo-
Pazifik weit verbreitete
Putzerfisch Labroides dimidiatus
ist durch seine charakteristische
Zeichnung mit blauen und
schwarzen Lateralstreifen eine
auffällige Erscheinung. Das Blau
der Putzerfische ist als "Cleaner
Blue" bekannt und unterscheidet
sich in seiner Wellenlänge deutlich
von dem Blau andere Fische. Die
Putzerfische signalisieren durch
diese besondere Farbe und durch
ein tanzendes Bewegungsmuster,
dass sie ihren "Kunden" zum
Säubern zur Verfügung stehen und
nicht fälschlicherweise als Beutetier
angesehen werden sollten. Nur
selten werden Putzerstationen von
einem einzelnen Putzerfisch unterhalten
werden: L. dimidiatus lebt
und "arbeitet" sehr oft paarweise
mit einem zweiten Putzerfisch
zusammen an einer Station. Die
beiden Partner säubern meist gleichzeitig
den selben "Kunden" und
arbeiten nur getrennt an verschiedenen
Fischen, wenn ein
besonders großer "Kundenandrang"
an der Putzerstation
herrscht. Aufgrund dieser
Beobachtungen stellte sich JOCHEN
5

6 Bewerbung Unterwasser-Forschungspreis 2004 / 2005
number of cleaned clients per individual & 20 min
40
30
20
10
0
N =
BECKER die Frage, ob Putzerstationen
mit Putzerfisch-Paaren
effizienter arbeiten als solche mit
einem einzelnen Putzerfisch, d.h.
ob Teamwork bei diesen Fischen
von Vorteil ist.
Die Untersuchungen zu diesem
Thema wurden an verschiedenen
Putzerstationen am Riff in
Wassertiefen bis 3 m mit
Putzerfischpaaren oder einzelnen
Putzern durchgeführt. BECKER
beobachtete die Stationen morgens,
mittags und abends. Bei
einzeln arbeitenden Putzerfischen
wurde die Anzahl aller "Kunden"
notiert. Bei Putzerfisch-Paaren
wurde zwischen den gemeinsam
und den getrennt gesäuberten
"Kunden" unterschieden, so dass
eine durchschnittliche Anzahl
"Kunden" pro Putzerfisch errechnet
werden konnte. Die Analyse
der Daten ergab keinen signifikanten
Unterschied in der Effizienz der
verschiedenen Stationen (Mann-
Whitney U = 157, n = 37, P = 0,7).
Die einzeln arbeitenden Putzerfische
säuberten in der 20-minütigen
Beobachtungszeit durchschnittlich
22,4 Fische, zu zweit
arbeitende Putzer 23,9 Fische.
BECKER verglich auch die Daten für
die verschiedenen Tageszeiten
und konnte hier signifikante
Unterschiede zeigen. An allen
Putzerstationen herrschte morgens
und abends eine deutlich
6
morning
observation time
n.s.
* **
6 8 7
6
noon
lifestyle
4
evening
single
Abb. 3: Individuelle Putzaktivität von einzelnen und zu zweit arbeitenden Putzerfischen an
den verschiedenen Tageszeiten. 2-way ANOVA, F = 6,987, df = 2, P = 0,003. Bonferroni
post-hoc test paarweiser Unterschiede zwischen den Tageszeiten: n.s. = nicht signifikant;"*"
= P < 0,05; "**"= P < 0,01.
pair
höhere Aktivität als um die
Mittagsstunden (Abb. 3). Hier
zeigten die einzeln lebenden
Putzerfische stärkere Schwankungen
der Aktivität im Tagesverlauf
als die Putzerfisch-Paare.
Weitere Untersuchungen zu den
tageszeitlichen Aktivitätsrhythmen
an Putzerstationen wurden von
Gunnar Husmann durchgeführt
(siehe Abschnitt "Von Frühaufstehern
und Langschläfern:
Tageszeitliche Aktivitätsmuster").
Ein weiteres, bekanntes Beispiel
für eine Symbiose im Korallenriff
ist das Zusammenleben von
Anemonen (Actinaria) und
Anemonenfischen (Gattungen
Amphiprion, Dascyllus und
Premnas). Viele Anemonen tragen
stark nesselnde Nematocysten,
die zum Teil sogar für größere
Fische tödlich sein können.
Anemonenfische der Gattung
Amphiprion sind durch einen
speziellen Schleim auf ihrer
Körperoberfläche immun gegen
das Gift der Anemone. Dascyllus
und Premnas schützen sich vermutlich,
indem eine Substanz ihrer
Hautoberfläche dafür sorgt, dass
die Nematocysten der Anemone
nicht ausgelöst werden. So können
diese kleinen Fische unversehrt im
Innern der schützenden Anemone
leben. Im Gegenzug halten die
Anemonenfische "ihre" Anemone
sauber und verteidigen sie aggres-
siv gegen potenzielle Fressfeinde.
Gelegentlich bewohnen neben den
Anemonenfischen (Amphiprion
bicinctus) auch weitere Fischarten
die selbe Anemone, beispielsweise
Jungtiere von Dascyllus trimaculatus.
VERENA SCHRAMEYER
beobachtete, dass die
Aggressivität der Anemonenfische
gegenüber potenziellen Räubern
scheinbar geringer war, wenn
zusätzlich Dascyllus "ihre"
Anemone bewohnten. Um dies zu
überprüfen, verglich sie die
Reaktion auf potenzielle Räuber
zwischen einer nur von Amphiprion
sowie einer von beiden Arten
bewohnten Anemone. Obwohl zur
Bestätigung eine Untersuchung an
einer wesentlich größeren Zahl
von Anemonen nötig wäre, deutete
sich an, dass die beiden
beobachteten Gruppen durchaus
Unterschiede im Verhalten aufweisen.
Die mit D. trimaculatus
assoziierten Individuen der Art A.
bicinctus attackierten Räuber signifikant
seltener (Mann-Whitney U
= 19,5, n = 20, P = 0,018) als die
nicht mit D. trimaculatus assoziierten
und sie entfernten sich bis
zu 2 m von "ihrer" Anemone. D. trimaculatus
verließ die Anemone in
keinem beobachteten Fall. Bei der
nur durch A. bicinctus bewohnten
Anemone zeigte sich eine
Aufgabenverteilung, wonach das
adulte Männchen die Räuber in
nächster Nähe der Anemone
attackierte und das Weibchen sich
ein Stück weiter entfernte. Im
Hinblick auf die als Räuber
eingestuften Fische attackierten
die mit D. trimaculatus assoziierten
Adulter Amphiprion bicinctus. (Nils Anthes)

Goby Size [cm]
16
14
12
10
8
6
4
2
0
0
Anemonenfische nur 7 verschiedene
Spezies, während die
nicht mit D. trimaculatus assoziierten
Tiere 16 verschiedene
Spezies von Räubern angriffen.
Diese Ergebnisse bestätigen die
Annahme, dass Anemonenfische
sich in größeren, sogar aus gemischten
Arten bestehenden Gruppen
sicherer fühlen. Sie können ihr
Territorium besser verteidigen,
genießen - wie bei Schwarmfischen
zu beobachten - den
Schutz der Gruppe und greifen
nicht jeden potentiellen Räuber
sofort an. Möglicherweise werden
Räuber durch die verschiedenen
Farben und Muster in einer Gruppe
irritiert und verunsichert.
1
2
3
Abb. 5: Körperlängen Shrimp von Size Partnergrundeln [cm]
und
ihres Pistolenkrebses. Spearman Rang-
Korrelation, rS = 0,939, n = 45, P < 0,001.
4
5
KORALLENRIFF-ÖKOLOGIE, Mangrove Bay, Ägypten, September 2004
6
7
8
Abb. 4. Wächtergrundel
(Cryptocentrus caeruleopunctatus)
mit einem ihrer beiden
assoziierten Pistolenkrebse
(Alpheus ochrostriatus). Das
Bild zeigt zudem das
Maßband das zur
Körperlängenmessung verwendet
wurde. (Susanne
Ranft & Daniela Tonn)
Eine weitere symbiotische
Beziehung, nämlich die der
gepunkteten Wächtergrundel
(Cryptocentrus caeruleopunctatus)
mit dem Pistolenkrebs Alpheus
ochrostriatus wurde von SUSANNE
RANFT und DANIELA TONN näher
betrachtet. Der Fisch und der
Krebs leben gemeinsam in einer
Höhle im Sandgrund, z.B. auf dem
Riffdach. Die Grundel wacht vor
dem Eingang der Höhle und frisst
dort planktonische Nahrungspartikel.
Der Pistolenkrebs gräbt
die Höhle, die weit verzweigt in
den Boden reichen und mehrere
Ausgänge haben kann. Der Krebs
hält die Höhle instand, die auch
dem Fisch Schutz und einen
Brutplatz bietet, und trägt dadurch
seinen Teil zu der Symbiose bei. Er
ist fast blind und wäre ohne die
Grundel Feinden schutzlos ausgeliefert.
So aber kann der Krebs
durch eine seiner langen Antennen
ständig Kontakt zur Grundel am
Höhleneingang halten. Droht
Gefahr, so warnt der Fisch den
Krebs durch Vibrationen der
Schwanzflosse und der Krebs
kann sich in die Höhle
zurückziehen. Bei akuter Gefahr,
z.B. einem Räuber in der Nähe der
Höhle, zieht sich auch die Grundel
blitzartig in die Höhle zurück. Der
Krebs ist bei dieser Symbiose der
wählerische Partner. Er kann nur in
einem bestimmten Sandsubstrat
eine Höhle bauen. Außerdem
muss die assoziierte Grundel von
ihrer Größe her zu dem Krebs und
somit in die gemeinsame Höhle
passen. Daher wählt Alpheus
sowohl den Ort der Höhle als auch
die Partnergrundel aus. SUSANNE
RANFT betrachtete in diesem
Kontext das Größenverhältnis der
beiden Partner. Sie vermutete,
dass beide Tiere in der Größe
zueinander passen müssten. Da
sich Grundel und Krebs vermutlich
schon früh in ihrem Leben assoziieren
und daraufhin auch zusammen
bleiben, sollte sich das vergleichbare
Alter der Partner auch
in ihrer Größe widerspiegeln.
RANFT nummerierte über 40
Grundelhöhlen auf dem Riffdach
und ermittelte mittels eines Maßbandes
die Körperlängen von
Grundel und Krebs (Abb. 4). RANFT
konnte eine deutliche positive
Korrelation der Körpergrößen der
beiden Partner zeigen (Abb. 5).
D.h. größere Fische waren immer
mit größeren Krebsen assoziiert,
wobei der Krebs meistens etwa
halb so groß war wie der Fisch.
Kleinere Fische lebten wiederum
auch mit kleineren Krebsen
zusammen. Hier waren sich die
beiden Partner in der Größe
jedoch oft noch sehr ähnlich. Diese
Ergebnisse unterstützen die
Vermutung, dass sich die beiden
Partner in dieser Symbiose in
einem frühen Stadium ihres
Lebens zusammenfinden und
miteinander "aufwachsen". Als
einen weiteren Aspekt der
Symbiose zwischen Grundel und
Krebs betrachtete DANIELA TONN
das territoriale Verhalten der
Grundeln. Aufgrund von
anfänglichen Beobachtungen auf
dem Riffdach vermutete sie, dass
größere Grundeln einen größeren
Abstand zu ihrem nächsten
Nachbarn haben als kleinere
Grundeln. Dies würde bedeuten,
dass die Fische eine Art Territorium
um ihren Höhleneingang herum für
sich beanspruchen. Um diese
Annahme zu überprüfen, maß
TONN die Abstände der Eingänge
bewohnter Höhlen zu ihren nächsten
Nachbarn aus. Die Analyse
7

8 Bewerbung Unterwasser-Forschungspreis 2004 / 2005
der Daten zeigte deutlich, dass
keinerlei Korrelation zwischen
Körperlängen der Grundeln und
den Entfernungen ihrer Höhlen zu
den nächsten Nachbarn zu
beobachten war (Spearman test,
2-tailed, rS = 0.193, n = 30, P =
0.308). Offensichtlich zeigen die
Grundeln kein territoriales
Verhalten und der Abstand zu ihren
Nachbarn spielt keine große Rolle.
Von Frühaufstehern und
Langschläfern: Tageszeitliche
Aktivitätsmuster
Im Korallenriff folgt die Aktivität
vieler Organismen einer
tageszeitlichen Rhythmik, so dass
sich insbesondere im Vergleich
zwischen Tag und Nacht oft ganz
unterschiedliche Tierarten beobachten
lassen. Aber auch im
Verlauf eines Tages gibt es -
abhängig auch von Temperatur,
Sonnen- und Wasserstand - bei
vielen Tieren klare Verhaltensmuster
mit Ruhe- und Aktivitätsphasen.
So können sich die
Organismen den Tagesrhythmen
ihrer Umgebung, ihrer Feinde und
ihrer Beute anpassen. Diese
tageszeitlichen Aktivitätsmuster
wurden im Rahmen von zwei
Projekten näher betrachtet.
cleans per minutes
.8
.6
.4
.2
0.0
N =
15 17 17 15 17 17 15 17 17 15 17 17 15 17 17 15 17 17 15 17 17
goatfish
parrotfish
surgeonfish
GUNNAR HUSMANN untersuchte
Putzerfische (Labroides dimidiatus),
die an festen Putzerstationen
andere Fische von Ektoparasiten
(Crustaceen und Plattwürmer),
Pilzen, Schleim und Hautschüppchen
befreien. Viele verschiedene
"Kunden" besuchen im
Verlauf eines Tages diese Putzerstationen
und lassen sich säubern.
Sie tun dies oft mehrfach am Tag
und verbringen einen nicht unerheblichen
Teil des Tages an
Putzerstationen. HUSMANN untersuchte
den Effekt der Tageszeit auf
die Nutzung einer Putzerstation
durch verschiedene Fischgruppen.
Er postulierte, dass der Besuch der
Putzerstation ein fester Bestandteil
der unterschiedlichen Tagesrhythmen
der verschiedenen
Spezies ist und dass die
Putzerfische selbst ebenfalls ein
an die Tagesrhythmen der
"Kunden" angepasstes Aktivitätsmuster
zeigen. Für seine
Beobachtungen wählte HUSMANN
17 Putzerstationen in Wassertiefen
von 0,5 bis 5 m am Riff von
Mangrove Bay aus. Jede Station
wurde im Verlaufe eines Tages
observiert, und zwar früh morgens,
mittags und am späten Nachmittag.
Jeder "Kunde" der Putzerstationen
wurde identifiziert und
gezählt. HUSMANN konnte über 30
verschiedene Spezies an den
Stationen beobachten, vor allem
Abb. 6. Putzfrequenz am Morgen, Mittag und Abend im Vergleich für
acht Fischgruppen. Kruskall-Wallis ANOVA pro Gruppe, df = 2, P für 6
der 8 Gruppen < 0,005 (siehe Text). N = Anzahl der Putzerstationen an
denen die entsprechende Gruppe gesehen wurde.
junker
butterfly/angel
chocolat-dip
others
Clients per minute
2.0
1.5
1.0
.5
0.0
N =
Putzerfisch beim Säubern einer Muräne.
Meerbarben (Parupeneus forskali
u.a.), Falterfische (Chaetodon
spec.), Zweifarbschwalbenschwänze
(Chromis dimidiata),
Papageifische (Scarus niger u.a.),
Lippfische (Thalassoma rueppellii
u.a.) und Doktorfische (Acanthurus
nigrofuscus u.a.). Zur Untersuchung
der gruppenspezifischen
Tagesrhythmik wurden die Arten in
acht Gruppen eingeteilt (Meerbarben,
Papageifische, Doktorfische,
Junker, Falter- & Kaiserfische,Zweifarbschwalbenschwänze
und Andere). Die Anzahl
der Reinigungsvorgänge der verschiedenen
Fischgruppen wurde
pro Minute und aufgeteilt nach den
drei Tageszeiten statistisch ausgewertet.
Diese Analyse ergab,
dass der Besuch der Putzerstation
für fast alle der acht Gruppen, mit
Ausnahme von Falter- & Kaiser-
15
Morning
n.s.
*** ***
Abb. 7. Aktivität von Putzerfischen am Morgen, Mittag und
Abend. One-way ANOVA F =13.84, df = 2,46, P < 0.001.
Bonferroni post-hoc test für paarweise Vergleiche: "n.s.": nicht
signifikant, "***": P < 0.001.
17
Noon
17
Evening

SNAPS PER MINUTE
40
30
20
10
0
-10
N =
17
fischen und Zweifarbschwalbenschwänzen,
deutlich tageszeitabhängig
ist (Abb. 6). Keine der
Fischgruppen zeigte maximale
Aktivität am Mittag, aber im
Gegensatz zu den morgens sehr
aktiven Papageifischen besuchten
z.B. die Meerbarben und
Doktorfische die Putzerstationen
am häufigsten am frühen Abend.
Entsprechend zeigten auch die
Putzerfische selbst morgens und
abends eine höhere Aktivität als
während der Mittagsstunden (Abb.
7). Dies lässt sich durch die
Tatsache erklären, dass Fische vor
allem während ihrer nächtlichen
Ruhephase von Parasiten befallen
werden können, so dass sie sich
morgens als erstes an einer
KORALLENRIFF-ÖKOLOGIE, Mangrove Bay, Ägypten, September 2004
17 14 14 18 19 15 15 16 14 15
morning
afternoon
evening
Abb. 8: Schnappfrequenzen DAY TIME von vier Pagageifischen zu unterschiedlichen Tageszeiten. Zu
Testergebnissen siehe Text.
Scarus niger scratching algae from dead
coral. (Nils Anthes)
15
SPECIES
S. niger
S. ferrugineus
C. viridescens
S. sordidus
Putzerstation säubern lassen. Am
Mittag entfernen sich viele
Planktonfresser vom Riff und
kehren erst am Nachmittag aus
dem tieferen Wasser zurück, so
dass mittags an den Putzerstationen
wenig Betrieb herrscht.
Gegen Abend kommen manche
Fische vermutlich zu einer letzten
Säuberung vor der Nachtruhe zu
einer Station, außerdem sind
einige herbivore Fische wie die
Doktorfische generell am Nachmittag
aktiver als vormittags. Ein
weiterer Vorteil des abendlichen
Besuchs an der Putzerstation könnte
sein, dass kleinere oder herbivore
Fische dann dort den Kontakt
mit Räubern meiden können, die
eher am Morgen zum Säubern
kommen.
Nicht nur die "Körperpflege", auch
die Nahrungsaufnahme wird bei
vielen Fischarten von tageszeitlichen
Rhythmen bestimmt. JAN
BÜLLESBACH betrachtete in diesem
Kontext die Fressgewohnheiten
von Papageifischen (Scaridae) am
Riff. Diese bunt gefärbten
Pflanzenfresser haben einen vogelartigen
Schnabel, mit dem sie die
auf Korallen wachsenden Algen
abgrasen. Das dabei entstehende
kratzende Geräusch der Schnappbewegung
des Schnabels auf den
Korallen ist unter Wasser deutlich
hörbar. BÜLLESBACH beobachtete
vier verschiedene, gut unterscheidbare
Arten (Scarus niger, S. fer-
rugineus, S. sordidus, Calotomus
viridescens) zu drei Tageszeiten
und notierte jeweils die Anzahl an
Schnappbewegungen der Fische
pro Minute. Aufgrund vorangegangener
Beobachtungen stellte
BÜLLESBACH die Hypothese auf,
dass die Papageifische zu verschiedenen
Tageszeiten unterschiedlich
aktiv sind. Die Untersuchungen
wurden am Riff von
Mangrove Bay in 0,5 bis 5 m
Wassertiefe durchgeführt. BÜLLES-
BACH konnte zeigen, dass sich die
Anzahl der Schnappbewegungen
pro Minute für die vier Arten deutlich
unterscheidet (Two-way
ANOVA, Bonferroni post-hoc test F
= 36,51, df = 3, P < 0,001, Abb. 8).
Des weiteren lässt sich ein signifikanter
Unterschied in der
Anzahl der Schnappbewegungen
pro Minute zwischen den drei
Tageszeiten erkennen (Two-way
ANOVA, F = 39,16, df = 2, P <
0,001). Die Interaktion von Spezies
und Tageszeit zeigte ebenfalls ein
signifikantes Ergebnis (Two-way
ANOVA, F = 2,79, df = 6, P =
0,013), was zeigt, dass die Arten
unterschiedliche Anpassungen
ihres Fressverhaltens an die
Tageszeiten zeigen.
Schön und erfolgreich?
Die Bedeutung von
Schönheit und Symmetrie
für die Partnerwahl
Die Bedeutung von Färbungsmustern
und Symmetrie für die
Partnerwahl bei Tieren ist inzwischen
allgemein berkannt. Bei
Falterfischen (Chaetodon spec.)
jedoch ist bisher ungeklärt, welche
Bedeutung die auffallende
Färbung dieser Tiere hat. HELENE
RICHTER und NADINE PARADOWSKI
stellten sich daher die Frage, ob
ein Zusammenhang bestehen könnte
zwischen der auffälligen
Musterung der Falterfische und
ihrer Chance einen Partner zu finden
und ob unregelmäßig gezeich-
9

10 Bewerbung Unterwasser-Forschungspreis 2004 / 2005
nete Tiere, die dennoch mit einem
Partner zusammen leben, diesem
ihre regelmäßigere Seite zeigen.
Im Mittelpunkt der durchgeführten
Untersuchungen standen vier
Arten der Familie der Falterfische
(Chaetodontidae): Maskenfalterfisch
(Chaetodon semilarvatus),
Rotmeer-Winkelfalterfisch
(Chaetodon paucifasciatus), Rotmeer-Rippenfalterfisch(Chaetodon
austriacus) und Fähnchenfalterfisch
(Chaetodon auriga). Da
sich die territorial lebenden
Falterfische meist in einem kleinen
Revier in der Nähe ihrer Wirtskoralle
aufhalten, wurde das Riff
von Mangrove Bay zunächst in
acht Teile unterteilt. Durch die
Beobachtung von je einem Teil pro
Tag konnte sichergestellt werden,
dass keine Individuen doppelt
gezählt wurden. Die Datenaufnahme
erfolgte durch direkte
Beschreibung der Musterung jedes
Fisches am Riff und durch die
Auswertung der unter Wasser
aufgenommene Fotos am
Computer. Um die "Schönheit" der
Muster der Fische beurteilen zu
können, wurden zwei Regelmäßigkeitsklassen
("regelmäßig" und
"unregelmäßig") pro Art definiert.
Bei in Paaren lebenden Fischen
wurde zusätzlich für jeden
Einzelfisch die Symmetrie bzw.
Asymmetrie der Musterung erfasst
und außerdem die Orientierung
der Fische zueinander.
HELENE RICHTER konnte zeigen,
dass Masken-Falterfische mit
einem "regelmäßigen" Muster signifikant
häufiger in Paaren leben
als solche, die "unregelmäßig"
gestreift sind (Fisher's Exact Test,
einseitig; N = 61, P < 0,001). Im
Gegensatz dazu war bei den drei
anderen Arten Rotmeer-Winkelfalterfisch,
Rippen-Falterfisch und
Fähnchenfalterfisch, kein
Zusammenhang zwischen der
Regelmäßigkeit der Musterung
und der Lebensweise nachzuweisen
(Fisher's Exact Test, einseitig;
alle P > 0,051).
Fotogalerie
Zeichnungsmuster bei Falterfischen
unregelmäßig regelmäßig
A: Fähnchenfalterfisch Chaetodon auriga
(alle Bilder: Nadine Paradowski & Helene Richter)
B: Maskenfalterfisch Chaetodon semilarvatus
C: Rippenfalterfisch Chaetodon austriacus
D: Winkelfalterfisch Chaetodon paucifasciatus (kein Bild eines unregelmäßigen Tieres
vorhanden).

Anzahl
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Auch NADINE PARADOWSKIs Betrachtungen,
welche Seite asymmetrisch
gestreifte Fische ihrem
Partner zuwenden, brachten zum
Teil signifikante Ergebnisse. Geht
man davon aus, dass visuelle
Reize auch bei diesen Tierarten
eine wesentliche Rolle bei der
Partnerwahl spielen, so bedeutet
dies, dass ein regelmäßigeres
Muster die Chance, einen Partner
zu finden, erhöhen würde. Und tatsächlich
wenden in Paaren
lebende Masken- (Binomial Test;
zweiseitig; N = 16; P = 0.077) und
Fähnchenfalterfische (Binomial
Test; zweiseitig; N = 12; P = 0.006)
mit einem links-rechts asymmetrischen
Muster ihrem Partner
häufiger die regelmäßigere,
schönere Seite zu (vgl. Abb. 9).
KORALLENRIFF-ÖKOLOGIE, Mangrove Bay, Ägypten, September 2004
zeigen die
unregelmäßige
Seite
zeigen die
regelmäßige
Seite
Masken-Falterfisch Rotmeer-
Winkelfalterfisch
Rotmeer-
Rippenfalterfisch
Fähnchen-Falterfisch
Abb. 9: Anzahl der Paare mit asymmetrischen Individuen für die Arten C. semilarvatus, C.
paucifasciatus, C. austriacus und C. auriga, in denen die Individuen die regelmäßige bzw.
die unregelmäßige Seite zeigen.
Die vorliegenden Daten zeigen,
dass der Zusammenhang zwischen
"Schönheit" und Partnerchancen
bei Falterfischen ein
artabhängiges Phänomen ist. Dies
wiederum scheint in sofern einleuchtend,
als dass auch nur bei
den Masken-Falterfischen eine auf
den ersten Blick enge Partnerbindung
zu beobachten ist. Es ist
auffällig, dass in Paaren lebende
Masken-Falterfische stets in derselben
Position zueinander
schwimmen und sich selten aus
der Sichtweite des Partners entfernen.
Dies lässt sich für andere
Falterfisch-Arten nicht in dem
Maße beobachten. Ebenfalls zu
berücksichtigen ist die Zusammensetzung
der Paare. In sieben von
insgesamt elf beobachteten Fällen
hatte ein im Paar lebender
"unregelmäßig" gemusterter
Abb. 10. Abundanzen von Stylophora pistillata and Pocillopora damicornis Kolonien auf 4
m² an der Buchtöffnung (sea side), im mittleren (jetty area) und im inneren Buchbereich.
11
Masken-Falterfisch dennoch eine
"regelmäßige" Seite ohne Fehler,
die ihm bei der Partnerwahl erhebliche
Vorteile verschaffen kann.
Ein solcher Fisch könnte demnach
ebenso hohe Partnerchancen
haben wie einer, der auf beiden
Seiten "regelmäßig" gestreift ist,
da er seinem Partner ausschließlich
die schöne Seite präsentieren
kann.
Sich aus dem Weg gehen:
Konfliktvermeidung im Riff
Korallenriffe gehören zu den artenreichsten
Lebensräumen der Erde.
Entsprechend wichtig ist es für
Bewohner dieses Ökosystems,
effektive Strategien zur
Vermeidung von Konflikten zu
entwickeln. Konflikte entstehen
immer dann, wenn entweder
Mitglieder ein und der selben Art
oder aber Vertreter verschiedener
Arten um die selbe, nur eingeschränkt
verfügbare Ressource
konkurrieren. Naheliegend sind
beispielsweise Konflikte um
knappe Nahrungsressourcen,
jedoch entstehen Konkurrenzkämpfe
ebenso häufig um
"Ressourcen" wie Wohnhöhlen,
Balzplätze oder Paarungspartner.
Im Rahmen mehrerer Projekte
wurde Konfliktvermeidung zwischen
verschiedenen Riffbewohnern
studiert.
Am zwei häufigen, riffbildenden
Korallen, Stylophora pistillata und
Pocillopora damicornis, untersuchte
ALEXANDER KARLSHOFER,
inwieweit Umweltbedingungen wie
Strömung und Trübung im Wasser
die Wachstumskonkurrenz zwischen
beiden Arten beeinflussen.
Dazu wurde die Verbreitung der
beiden Arten entlang eines
Umweltgradienten von der windund
strömungsexponierten Öffnung
von Mangrove Bay bis in den
stark geschützten, flachen inneren
Bereich der Bucht untersucht. Im
Bereich der Buchtöffnung
dominierte keine der beiden
Korallenarten. Dagegen überwog
Stylophora im mittleren Bereich

12 Bewerbung Unterwasser-Forschungspreis 2004 / 2005
Abb. 11. Wurmschnecke Dendropoma
maxima in einer Feuerkoralle Millepora
dichotoma. (Nils Anthes)
der Bucht, während Pocillopora im
inneren Bereich die höchste
Deckung aufwies (Abb. 10).
Obwohl es im Rahmen der
Untersuchung nicht möglich war,
den Einfluss einzelner Umweltvariablen
direkt zu testen, deutet
die Verteilung der Arten auf eine
Konkurrenzvermeidung in
Abhängigkeit von der Nahrungsverfügbarkeit
und den Lichtverhältnissen
hin. Im äußeren
Bereich der Bucht wird ständig
frisches, nährstoffreiches Wasser
mit einem sehr geringen Trübungsgrad
zugeführt. Hier sind die
Lebensbedingungen für beide
Arten vermutlich optimal und in der
Konkurrenz um Wuchsplätze kann
sich keine Art dauerhaft durchsetzen.
Im mittleren Bereich der Bucht
ist die Frischwasserzufuhr vermut-
Net Retraction Frequency (hauls per h)
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
,5
0,0
1
2
3
4
10
Distance to Nearest Neighbour (cm)
5
Abb. 12. Netzeinzugsraten und Distanzn zum nächsten Nachbarn
(logarithmisch) bei Wurmschnecken (log scale). Spearman
Rangkorrelation, rS = -0.555, n = 20, P = 0.011.
20
30
lich deutlich geringer, die Trübung
des Wassers jedoch ebenfalls
noch recht gering. Unter diesen
etwas limitierten Bedingungen
scheint Stylophora erfolgreicher zu
sein. Im inneren Buchtbereich
dagegen erlauben die starke
Erwärmung des Wassers, die limitierte
Frischwasserzufuhr und eine
starke Trübung nur noch vermindertes
Korallenwachstum.
Pocillopora scheint unter diesen
Bedingungen am besten zurecht
zu kommen, und verdrängt hier die
vermutlich anspruchsvollere
Stylophora.
TIMO SCHÜRG untersuchte die
Nahrungskonkurrenz innerhalb
einer Art am Beispiel der
Wurmschnecke Dedropoma maxima
(Abb. 11). Diese sessile Art,
die Kalkabscheidungen von
Korallen zum Bau einer
"Wohnröhre" nutzt, zeichnet sich
durch ihren faszinierenden
Nahrungserwerb aus. In regelmäßigen
Abständen scheiden die
Wurmschnecken ein klebriges
Schleimnetz aus, das kleine
Planktonpartikel aus dem Wasser
filtert. Nach einer Weile holen die
Schnecken das Netz ein, um die
Nahrung aufzunehmen. Danach
wird ein neues Netz synthetisiert
und erneut ausgeworfen. Da sich
die Netze benachbart lebender
Wurmschnecken oft überlappen,
40
50
100
200
Distance to Nearest Neighbour (cm)
200
100
50
40
30
20
10
5
4
3
2
1
0
besteht hier eine interessante
Konkurrenzsituation: Die
Schnecke, die zuerst ihr Netz
einzieht, kann zumindest teilweise
das Netz des Nachbarn erobern
und gewinnt dadurch sowohl
zusätzliche Nahrung als auch
zusätzliches Baumaterial für die
Regeneration ihres Schleimnetzes.
Durch die Untersuchung
des Fangverhaltens der Wurmschnecken,
die in unterschiedlicher
Distanz zu ihrem nächsten
Nachbarn leben, konnte SCHÜRG
zeigen, dass tatsächlich eng
nebeneinander lebende Nachbarn
ihre Fangnetze häufiger einholen
als Schnecken, die keinen direkten
Konkurrenten haben (Abb. 12).
Dies bestätigt die Annahme, dass
10
Diameter of Operculum (mm)
Ophiocoma scolopendrina ist ein häufiger
Bewohner kleiner Spalten des Riffdachs.
(Sebastian Hering)
Abb. 13. Distanz zum nächsten Nachbar und Durchmesser des
Operculums (Körpergröüe) bei Wurmschnecken. Spearman
Rangkorrelation, rS = 0.409, n = 127, P < 0.001.
20
30

Number of areas
40
30
20
10
0
hier tatsächlich eine intraspezifische
Konkurrenzsituation
besteht. Zudem waren solitär
lebende Wurmschnecken in der
Regel größer als solche, die in
Gruppen lebten (Abb. 13). Sehr
wahrscheinlich ist dies darauf
zurückzuführen, dass solitär
lebende Schnecken einen geringeren
Nahrungskonkurrenzdruck
haben als in Gruppen lebende und
daher ihre Wachstumsrate höher
ist.
Schlangensterne (Ophiocoma
scolopendrina) bewohnen in hoher
Dichte kleine Spalten und
Höhlungen auf dem Riffdach von
Mangrove Bay. Oftmals findet man
Dutzende von Individuen auf
einem einzigen Quadratmeter, wo
sie sich bei Flut in ihrer Wohnhöhle
verkriechen, bei Ebbe dagegen mit
ihrem Armen Nahrungspartikel von
der Wasseroberfläche absammeln.
Allein die hohe Dichte und die
begrenzte Verfügbarkeit an
Wohnhöhlen legt nahe, dass
Individuen dieser Art einem
starken Konkurrenzdruck ausgesetzt
sind. In ihren Untersuchungen
erwarteten MARIAN SIEGERT
und SEBASTIAN HERING zum einen,
dass Schlangensterne ihre Wohnhöhle
gegen Eindringlinge verteidigen,
zum anderen dass die Tiere
sehr sesshaft sind und "freie
Wohnungen" nur langsam von
umherstreifenden Einzeltieren
besiedelt werden.
KORALLENRIFF-ÖKOLOGIE, Mangrove Bay, Ägypten, September 2004
1
2
Day
3
reoccupied
empty
Abb. 14: Verteilung
freier und wiederbesiedelter
Habitate bei
Schlangensternen (X 2
-test: X 2
= 7.498, df =
2, P = 0.022).
Tatsächlich hatten Eindringlinge
keine Erfolgschancen, einen
Schlangenstern aus seiner
Wohnhöhle zu vertreiben, wenn
eine solche Konfliktsituation künstlich
herbeigeführt wurde (43
Fälle). Dabei konnten drei typische
Verhaltensmuster definiert werden,
mit denen Schlangensterne ihre
Höhle verteidigen: (i) Wegschieben,
(ii) Blockieren sowie (iii)
Aushebeln des Eindringlings,
wobei mehrere dieser Verhaltensweisen
aufeinander folgen konnten.
Die Tatsache, dass die
Eindringlinge sich in den meisten
Fällen bereits nach dem ersten
Körperkontakt ohne weitere
Aggression entfernten, deutet stark
darauf hin, dass unter natürlichen
Bedingungen kaum Angriffe auf die
Wohnhöhle anderer Tiere erfolgen.
Zur Frage der Sesshaftigkeit von
Schlangensternen wurden auf 36
Quadratmeterplots alle Schlangensterne
abgesammelt und in weiter
entfernten Bereichen des Riffdachs
wieder ausgesetzt. Über
drei darauffolgende Tage wurde
Markierter Seeigel. (Nils Anthes)
13
kontrolliert, welche der Flächen
erneut von Schlangensternen
besiedelt waren. 13 der Flächen
waren bereits am Folgetag wieder
besiedelt, und der Anteil besiedelter
Flächen stieg sukzessive an
(Abb. 14). Dies lässt den Schluss
zu, dass Schlangensterne zwar
nur recht langsam, aber doch
schneller und erfolgreicher als
erwartet freie Riffdach-Bereiche
besiedeln. Möglicherweise gibt es
zwei Dispersions-Strategien in
einer Schlangenstern-Population:
Residente Tiere, die kaum oder gar
nicht umherstreifen und ihre Höhle
verteidigen, sowie einen gewissen
Anteil an "Floatern" die ständig auf
der Suche nach günstigeren
Wohnhöhlen und Nahrungsplätzen
über das Riffdach wandern. Dies
müsste in zukünftigen Untersuchungen
näher analysiert werden.
In vergleichbar hohen Dichten wie
die Schlangensterne besiedeln
Seeigel das Riffdach rund um
Mangrove Bay. Im Gegensatz zu
den Schlangensternen verlassen
die Seeigel jedoch während der
Nacht für die Nahrungssuche ihren
Unterschlupf. Dabei legen sie zum
Teil beachtliche Distanzen zurück,
um Algen von umliegenden toten
Korallenstöcken abzugrasen. Im
Rahmen ihres Projektes untersuchte
SOPHIE JAQUIER, wie
regelmäßig Seeigel (Echinometra
mathaei) einen einmal gewählten
Unterschlupf in Folgetagen aufsuchen
und welche Hinweise auf
die Qualität eines Unterschlupfes
sich daraus ergeben. Dazu wurden
Seeigel mit kleinen farbigen
Plastikröhrchen markiert, welche
auf die Stachel gesteckt werden
konnten, ohne den Seeigel zu beeinflussen.
Da viele Seeigel vermutlich
bereits während der ersten
Nacht ihr Röhrchen verloren, konnten
zur Rückkehrrate der Seeigel
leider keine allzu verlässlichen
Daten gesammelt werden.
Immerhin 7 von 46 markierten
Tieren konnten im Schnitt an 3
aufeinanderfolgen Tagen am selben
Ort beobachtet werden.
Zudem deutete sich an, dass Tiere,

14 Bewerbung Unterwasser-Forschungspreis 2004 / 2005
Sum show aggressive behaviour
25
20
15
10
5
0
C. signatus C. latens
Species
Abb. 15: Häufigkeit aggressiven
Verhaltens bei Clibanarius signatus und
Calcinus latens.
die sich bei der Erstbeobachtung in
einem Unterschlupf befanden, der
überdurchschnittlich hohe
Deckung ermöglichte, eine höhere
Rückkehrrate zeigen als Tiere in
unterdurchschnittlich gut deckenden
Unterschlupfen. Möglicherweise
deutet sich hier ein Effekt
der Qualität einer Höhlung auf das
Verhalten der Seeigel an.
Geradezu ein klassisches Beispiel
für Konkurrenz um Wohnraum sind
schließlich Einsiedlerkrebse, die
sich, ganz im Gegensatz zu den
Schlangensternen, regelrecht um
fremde Schneckenhäuser prügeln.
Das Riffdach in Mangrove Bay wird
in hoher Dichte von zwei
Einsiedlerkrebs-Arten bewohnt:
hermit
60
50
40
30
20
10
0
7
origin: ocean
no few middle
greenal
Abb. 16: Dichte von C. signatus in Abhängigkeit von der
Häufigkeitsklasse von Grünalgen.
28
Clibanarius signatus und Calcinus
latens. In ersten Beobachtungen
erschien C. signatus deutlich aktiver
und aggressiver als C. latens.
Daher untersuchte NADINE
TIMMERMEYER, ob die kleinere Art C.
signatus im direkten Vergleich tatsächlich
konkurrenzkräftiger ist als
C. latens. In einem experimentellen
Ansatz wurden gleich
große Individuen beider Arten in
einer kleinen Schale zusammengesetzt.
Dabei zeigte C. signatus
tatsächlich signifikant häufiger
aggressives Verhalten gegenüber
C. latens als umgekehrt (Abb. 15).
Eine mögliche Ursache für diesen
Unterschied wurde von MARIANNE
KAISER aufgedeckt. C. signatus
und C. latens besiedeln zwei räumlich
getrennte Bereiche des
Riffdachs von Mangrove Bay.
Voruntersuchungen legten dabei
nahe, dass die Verfügbarkeit an
Algen, einer Hauptnahrungsquelle
beider Arten, an beiden Standorten
unterschiedlich war, und die
aggressivere Art C. signatus die
Bereiche mit geringerem
Nahrungsangebot (Seeseite)
besiedelt. Dies könnte eine
Ursache für ihr konkurrenzstärkeres
Verhalten sein. KAISER verglich
die Verfügbarkeit an Algen
zwischen beiden Riffdach-
Bereichen in replikaten Quadratmeter-Plots
und analysierte,
hermit
40
30
20
10
0
60
inwieweit die Dichte an Einsiedlerkrebsen
mit der Verfügbarkeit an
Algen korreliert ist. Wie erwartet
war die Algendichte auf der von C.
latens besiedelten Buchtseite signifikant
höher als auf der Seeseite.
Für jede Art wurde zudem separat
analysiert, ob sich Bereiche mit
höherer Algendichte auch durch
eine höhere Dichte an Einsiedlerkrebsen
auszeichneten. Aufgrund
der geringen Stichprobengrößen
konnten diesbezüglich keine
endgültigen Schlüsse gezogen
werden, jedoch deutet sich für
beide Arten an, dass Bereiche mit
zumindest geringer bis mittlerer
Algendichte solchen ohne Algen
vorgezogen werden (Abb. 16, 17).
Die Tatsache, dass die Dichte an
Einsiedlerkrebsen in beiden
Riffdach-Bereichen mit der Dichte
weiterer Riffbewohner
(Schnecken, Echinodermaten, etc)
korrelierte (Spearman Rangkorrelation,
beide P < 0,05), deutet
darauf hin, dass die Bereiche mit
höherer Algendichte durch die
generell geeigneten Umweltbedingungen
von einer ganzen
Reihe von Arten bevorzugt werden.
Offensichtlich ist hier eine
interspezifische Konkurrenz, z.B.
ein Ausschluss algenfressender
Schnecken zugunsten der
Einsiedlerkrebse, zumindest nicht
stark ausgeprägt.
origin: bay
36
no few middle much
greenal
Abb. 17:Dichte von C. latens in Abhängigkeit von der
Häufigkeitsklasse von Grünalgen.