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(90,2% und 93,2%). Dagegen ist die Summe der „säurebildenden Kationen“ (Al + Mn +Fe) in den obersten 29 cm Bodentiefe bei dem Standort A mit Werten zwischen 79,1% und 93% erheblich höher als bei dem Standort B (6,8% und 9,8%). Die unterschiedlichen Nährstoffhaushalte der beiden Standorte spiegeln sich auch in den jeweiligen Nährstoffgehalten der Blätter: Auf dem gut nährstoffversorgten Standort B ist der Gesamtgehalt von Ca in den Blattorganen zweifach höher, der von Mn etwa halb so hoch wie bei Standort A (Abb. 1). Die Stickstoffwerte der Blätter (im Diagramm nicht dargestellt) lagen bei ca. 21,74 mg/g (Standort A) und 24,28 mg/g (Standort B) Trockensubstanz. 3.2 Reflexionsverhalten der Blätter 3.2.1 Verlauf der Reflexionskurven von unterschiedlichen Standorten In Abbildung 2 wird der über alle Messungen gemittelte Verlauf der spektralen Reflexionskurven für die beiden Standorte dargestellt. Sehr gut erkennbar sind die Reflexionsminima im UV-, Blauund Rotbereich, während im Bereich des grünen Lichts ein lokales Maximum der Reflexion zu sehen ist. Ab etwa 700 nm beginnt ein starker Anstieg der Reflexionskurve. Dieser vollzieht sich bis circa Abb. 1 Nährstoffkonzentrationen der Blätter getrennt nach Standorten. Average nutrients concentration (mg/g TS) for both sites. 740 nm und liegt damit in einem Spektralbereich, der als „red edge“ (Rotflanke) beschrieben wird. THOMAS und OERTHER (1972) begründen die Beobachtung des beschriebenen Reflexionsverlaufs mit dem Absorptionsverhalten von Chlorophyll, sowie der Zellstruktur von Blättern: Chlorophyll absorbiert am stärksten in den Bereichen nahe 480 nm und 680 nm, weniger jedoch im Bereich des grünen Lichts, wodurch die bereits genannten Reflexionsminima mit dem dazwischen liegenden Reflexionsspitzenwert entstehen. Den starken Anstieg im Bereich der Rotflanke führen THOMAS und OERTHER (1972) auf die mikrozellulare Struktur des Blattgewebes zurück, die für eine hohe Reflexion des Nahen Infrarots sorgt. Innerhalb des Bereichs der Rotflanke befindet sich ein Wendepunkt, der auch als „red edge position“ (REP) bezeichnet wird. Er spielt bei der Analyse und dem Vergleich von Reflexionsspektren immer wieder eine bedeutende Rolle und dient häufig als Erkennungsmerkmal für Stress, Austrocknung und Seneszenz bei untersuchten Pflanzen (BARANOSKI und ROKNE, 2005). Der Rotflanke folgt der Bereich des Nahen Infrarot (NIR) mit hohen Reflexionswerten bis etwa 1300 nm, wobei vier, durch verstärkte Absorption hervorgerufene Einsattelungen – davon eine stärkere bei etwa 970 nm – auftreten. Im sich anschließenden Mittleren Infrarot (MIR) fallen die Reflexionswerte bis zu einem Minimum im Bereich um 1450 nm ab. Danach zeigen sich im Bereich des MIR noch zwei Maxima, bei etwa 1650 nm und 2200 nm, denen jeweils ein Minimum folgt. Nach einer, bei beiden Reflexionsspektren erkennbaren Einsattelung im Bereich von 1800 nm liegt ein lokales Reflexionsminimum bei etwa 1950 nm. Die beschriebenen Minima im Kurvenverlauf gehen auf verstärkte Absorption einfallender elektromagnetischer Strahlung durch den Wassergehalt im Blatt zurück (HILDEBRANDT, 1996). Der hier kurz beschriebene Verlauf findet sich grundsätzlich bei allen aufgezeichneten Reflexionskurven, es zeigen sich aber in Abhängigkeit vom Standort deutliche Veränderungen des Reflexionsfaktors R in einigen Wellenlängenbereichen. Da es sich bei dieser Darstellung um ein Mischsignal aus Messungen bei unterschiedlichen Aufnahmegeometrien (Messwinkel, Beleuchtungswinkel, Azimut) handelt, sind die vorgefundenen Unterschiede jedoch nicht eindeutig auf Standortunterschiede zurückzuführen. Abb. 2 Mittlere Reflexion R der Buchenblätter von Standort A und B in den beobachteten Wellenlängen. Average reflectance R above wavelength observed for sites A and B. Abb. 3 Mittlere Reflexion R bei festem Messwinkel (60°), fester Azimutdistanz aber unterschiedlichen Beleuchtungswinkeln (60°, 75°, 90°) sowie relative Differenzen D zwischen den Spektren der untersuchten Standorte. Average reflectance R and relative differences D for the sites observed based on fixed detection angle, fixed azimuth but variable illumination angle (60°, 75°, 90°). 116 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 179. Jg., 7
Nach Reduktion der verschiedenen Streuungsfaktoren lassen sich aber signifikante Unterschiede zwischen den durchschnittlichen Spektren von unterschiedlichen Standorten nachweisen. Ein Beispiel zeigt die Abbildung 3. Die Darstellung beruht auf Messwerten, die mit unterschiedlichen Beleuchtungswinkeln (60°, 75° und 90°), aber gleichem Messwinkel (60°) sowie gleicher Azimutdistanz gewonnen wurden. Das Diagramm zeigt sowohl den Reflexionsverlauf als auch die relativen Reflexionsunterschiede zwischen Messungen an Blättern der beiden Standorte (schraffierte Fläche) soweit diese mit 95% Wahrscheinlichkeit als gesichert gelten können. Gut erkennbar sind die gravierenden Unterschiede im UV-, Blau- und Far Middle Infrared (FMIR)-Bereich. In diesen Spektralbereichen liegen die Reflexionswerte vom Standort A maximal um 40% bis 45% über den Werten des Standorts B und mindestens bei etwa 17% im FMIR, 20% im Blau-Bereich und 34% im ultravioletten Spektralbereich. Weiterhin konnten signifikante Unterschiede im grünen, roten und Early Middle Infrared (EMIR) 6) -Bereich beobachtet werden. Die Spitzenwerte liegen bei 19% im grünen, 12% im roten und etwa 26% im EMIR-Bereich. Die Variation des Messwinkels ist mit deutlichen Veränderungen in den Spektren verbunden (Abbildung 4). Die bereits beschriebenen signifikanten Unterschiede haben sich in fast allen Wellenlängenbereichen vergrößert. Sie erreichen im UV-Bereich zwischen 41% und 50%, im Blau-Bereich zwischen 37% und 42%. Im grünen und roten Spektralbereich stiegen sie auf bis zu 31% bzw. 26% und im EMIR auf 28%. Lediglich die signifikanten Unterschiede im Bereich des FMIR liegen mit 16% bis 41% leicht unter den Reflexionsunterschieden, die bei einem Messwinkel von 60° ermittelt werden konnten. Des Weiteren sind bei einem Messwinkel von 75° in einigen Wellenlängenbereichen signifikante Mittelwertsunterschiede erkennbar, die bei einem Messwinkel von 60° nicht aufgetreten sind. So verbreitert sich der Bereich signifikanter Unterschiede im roten Spektralbereich enorm und umfasst diesen beinahe vollständig. In Abb. 4 Mittlere Reflexion R bei festem Messwinkel (75°), fester Azimutdistanz aber unterschiedlichen Beleuchtungswinkeln (60°, 75°, 90°) sowie relative Differenzen D zwischen den Spektren der untersuchten Standorte. Average reflectance R and relative differences D for the sites observed based on fixed detection angle (75°), fixed azimuth but variable illumination angle (60°, 75°, 90°). 6 ) Wellenlänge 1301 nm–1900 nm. diesem Bereich befindet sich ein Absorptionsband des Chlorophylls, wodurch Reflexionsunterschiede auf unterschiedliche Chlorophyllgehalte hindeuten können. Besonders erwähnenswert ist ein Auftreten signifikanter Unterschiede in Bereichen des Early Near Infrared (ENIR) 7) und Far Near Infrared (FNIR) 8) (dunkelgraue Fläche, Abbildung 4). Hier liegen die Reflexionswerte des Standortes B über denen von A. Der Unterschied beträgt etwa 8%. Auffällig ist, dass die in Abbildung 3 bzw. Abbildung 4 dargestellten Reflexionsunterschiede genau in den Spektralbereichen Spitzenwerte erreichen, die auch als Wasserabsorptionsbänder bezeichnet werden. Diese Beobachtung lässt vermuten, dass die Reflexionsunterschiede durch einen höheren Wassergehalt der Blätter des Standorts B verursacht werden. Auch die Variation des Beleuchtungswinkels verursacht Unterschiede in den gemessenen Spektren, die sich nahezu über den gesamten Messbereich ziehen. Auf eine detaillierte Darstellung der Ergebnisse soll hier nicht näher eingegangen werden. Es ist aber festzustellen, dass eine Erhöhung des Beleuchtungswinkels von 60° auf 75° im Bereich des ultravioletten sowie des blauen Lichts eine Erhöhung der Reflexionswerte um etwa 16% bis 17% und im Bereich des roten Lichts um circa 20% zur Folge hat. Lediglich im grünen Spektralbereich fällt dieser Unterschied mit 10% etwas geringer aus. Signifikante Erhöhungen konnten – bis auf den UV- Bereich – mit 95%iger Wahrscheinlichkeit in allen Bereichen festgestellt werden. Durch die Erhöhung des Messwinkels von 60° auf 75° verstärkt sich auch der Einfluss des Beleuchtungswinkels besonders im kurzwelligen Bereich. Signifikante Unterschiede liegen bei dieser Aufnahmegeometrie mit 95%iger Wahrscheinlichkeit in allen Wellenlängenbereichen vor – und dies trotz größerer, relativer Streuung als bei Messungen mit 60°. Die Reflexion erhöht sich bei einer Steigerung des Beleuchtungswinkels in den Bereichen UV, Blau und Rot um etwa 34%. Im grünen Spektralbereich ist wiederum eine geringere Steigerung erkennbar. Diese liegt bei ungefähr 23%. Bei einer weiteren Erhöhung des Beleuchtungswinkels von 75° auf 90° ist – analog zu den Messungen mit einem Messwinkel von 60° – eine kleinere Reflexionssteigerung erkennbar. Diese hat in den Bereichen UV, Blau und Rot eine Größenordnung von etwa 20% und im grünen Spektralbereich von circa 15%. Im eher langwelligen Bereich des Spektrums sind die Veränderungen mit 4% bis 7% deutlich geringer. Die im Durchschnitt vorgefundenen und oben an einigen Beispielen vorgestellten Unterschiede zwischen den beiden Standorten relativieren sich etwas, wenn man Messwerte der einzelnen Blätter vergleicht. Abbildung 5 zeigt die durchschnittlichen Spektren sowie die Streuung der Einzelwerte (Standardabweichung (Stdv) und Variationskoeffizient (Stdv(%)) für die Blätter des Standortes A bei gleicher Aufnahmegeometrie. Es fällt dabei auf, dass die größte Variation der Einzelmessungen gerade in den Wellenlängenbereichen auftritt, in denen im Durchschnitt die größten Unterschiede zwischen den Spektren von unterschiedlichen Standorten gefunden wurden (vgl. auch Abbildung 4). So erreicht der Variationskoeffizient im vorliegenden Beispiel im eher kurzwelligen Spektralbereich über 50%, fällt dann im nahen und mittleren Infrarot auf unter 20%, um schließlich im EMIR- Bereich auf ein lokales Maximum von knapp 30% zu steigen. Vergleicht man die Einzelwerte von unterschiedlichen Standorten bei gleicher Aufnahmegeometrie zeigt sich außerdem, dass sich die Datenbereiche zwischen den jeweiligen minimalen und maximalen 7 ) Wellenlängen 741 nm–1050 nm. 8 ) Wellenlängen 1051 nm–1300 nm. Allg. Forst- u. J.-Ztg., 179. Jg., 7 117
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