de la structure à la croissance cellulaire - Université Bordeaux 1

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cycles de vie très variés au cours de l’évolution des eucaryotes suggère qu’il n’existe pas d’avantage évolutif définitif d’une phase chromosomique sur une autre. En revanche, le large degré des variations observées suggère que la stratégie de cycle de vie peut être vue comme un caractère variable encore soumis à des modifications évolutives. Ce faisant, il offre l’opportunité pour une espèce donnée d’évoluer vers une tendance plutôt qu’une autre en fonction de la pression sélective du milieu, la tendance retenue étant la forme la plus à même d’assurer la survie de l’espèce au sein de ce milieu. 1.2. Reproduction sexuée, polyploïdisation et spéciation Outre l’alternance de phases haploïde et diploïde au cours du cycle de vie d’un organisme, d’autres situations peuvent aboutir à l’apparition d’évènements de polyploïdisation produisant des individus avec une ou plusieurs copies du ou des génomes parentaux. Deux types de polyploïdisations sont distingués dans ce cadre : l’autopolyploïdisation et l’allopolyploïdisation, selon qu’elles concernent le rassemblement de génomes diploïdes semblables ou différents (hybridation intra- ou inter-spécifique) (Otto 2007, Otto and Whitton 2000). Elles peuvent provenir d’une non-réduction gamétique (erreur de déroulement de la méiose), d’un doublement génomique (erreur de déroulement de la mitose) ou de polyspermie (plusieurs gamètes mâles fécondant un ovule) (Gerstein and Otto 2009). Le mode de polyploïdisation privilégié chez les plantes semble être la non-réduction gamétique, alors qu’au sein du règne animal, ce mécanisme semble aussi dû à la polyspermie. Cependant, chez les mammifères et les oiseaux, il semble moins toléré en raison de problèmes d’empreintes génétiques et de développement placental. Chez les plantes, la fréquence d’apparition de ce phénomène semble importante. Afin d’estimer le nombre d’évènements de polyploïdisation ancestraux, le nombre de chromosomes au sein de chaque espèce considérée a été mesuré et l’excès d’un - 6 -
nombre pair de chromosomes par rapport aux nombres impairs est considéré comme un bon indicateur d’évènements de polyploïdisation passés (Otto, 2007). En effet, si l’on part du postulat que le nombre de chromosomes n d’un génome a autant de chances d’être un chiffre pair ou impair, alors l’observation d’un excès de nombres pairs dans un lot d’espèces donné reflète un nombre important d’évènements de polyploïdisations. Selon ce critère, 42 % des fougères, 32 % des monocotylédones et 18 % des dicotylédones auraient subi au moins un évènement de polyploïdisation au cours de leur évolution. L’apport évolutif de ces mécanismes reste, comme les variations des cycles de vie évoquées plus haut, difficile à déterminer. On peut reprendre une partie des arguments cités dans la partie précédente comme le masquage des mutations délétères et l’augmentation de la vitesse d’évolution, cependant les contreparties évoquées restent les mêmes. Ainsi, la vitesse d’évolution des polyploïdes serait accrue seulement si les mutations bénéfiques y ayant lieu présentent un caractère dominant. On peut alors se demander pourquoi l’évolution semble avoir conservé autant d’organismes présentant des évènements de polyploïdisation ? Tout d’abord par un apport de nouveaux gènes et de nouveaux allèles, favorisant la variabilité génétique et potentiellement le pouvoir adaptatif de l’individu néo-formé. Même si l’apport de variabilité semble plus important dans le cas de l’allopolyploïdisation puisque rassemblant des génomes d’espèces différentes, l’autopolyploïdisation n’est pas en reste en termes de variabilité apportée en réalisant une combinaison complexe et inédite d’allèles provenant des deux parents et favorisant ainsi l’hétérozygotie (Osborn et al. 2003). Ensuite, le doublement du génome offre la potentialité de néo- fonctionnalisation de gènes tout en conservant les fonctions d’origine. L’apparition de - 7 -
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Zybina, E.V. and Zybina, T.G. (2008
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CONCLUSION Despite the widespread o
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