patrones espaciales de la comunidad planctónica lacustre

ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS
Rev. Bol. Ecol. 13: 31 - 53, 2003
PATRONES ESPACIALES DE LA COMUNIDAD PLANCTÓNICA LACUSTRE
EN UN GRADIENTE GEOFÍSICO Y BIOCLIMÁTICO EN BOLIVIA
SPATIAL PATTERNS OF THE PLANKTONIC COMMUNITY IN LAKES ON
A GEOPHYSICAL AND BIOCLIMATOLOGICAL GRADIENT IN BOLIVIA
Francisca Acosta * , Mirtha Cadima * y Mabel Maldonado *
RESUMEN
Se estudió la comunidad planctónica lacustre en 22 lagunas ubicadas en una transección sobre la zona
centro-meridional de Bolivia, con el objetivo de detectar patrones espaciales en su estructura, relaciona -
dos con las características físicas y químicas de los ambientes, las cuales a su vez están relacionados
con factores de control geofísicos y climáticos. Para este propósito, se seleccionaron lagunas ubicadas
en un gradiente de características fisiográficas, geológicas y bioclimáticas, en las cuales se establecie -
ron la composición y abundancia del fitoplancton y zooplancton, midiendo al mismo tiempo variables físi -
cas y químicas que afectan la estructura planctónica. Los datos fueron explorados a través de análisis de
componentes principales, de correspondencia canónica y de agrupamiento para detectar posibles patro -
nes repetitivos espacialmente. El análisis final evidencia la existencia de tales patrones asociados en pri -
mera instancia a la mineralización de las aguas de las lagunas, y en segunda instancia a la temperatura
y profundidad del medio acuático. Todo ello sugiere que los principales factores de control serían, en or -
den de importancia, el bioclima y la naturaleza geomorfológica de la región donde se encuentran los am -
bientes acuáticos.
Palabras claves: Patrones espaciales, plancton, lagunas, Bolivia.
ABSTRACT
To detect spatial patterns related to physical and chemical characteristics of the aquatic environment, the
planktonic community was studied in 22 shallow-lakes, situated on a transect in Bolivia. The results were
analyzed to detect geophysical and climatic control factors. We selected shallow-lakes on a physiografi -
cal, geological, and bioclimatological gradient and determined the composition and density of the phyto -
plankton and zooplankton as well as physical and chemical parameters that effect plankton structure. The
data were analyzed according to principal components, canonical correspondence, and by clustering
analyses in order to detect repetitive special patterns. Patters related to mineral content of the water and
also to water temperature and lake deep were detected. Thus, in order of importance, the principal control -
ling factors of the planktonic community are the bioclimate and the geomorphologic nature of the region
were the lakes are situated.
Keywords: Spatial patterns, plankton, shallow-lakes, Bolivia
* Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos. Universidad Mayor de San Simón. Cochabamba - Bolivia.
Tel-fax: 4235622. E-mail: limnommm@fcyt.umss.edu.bo
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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
INTRODUCCIÓN
El desarrollo de modelos de clasificación y de regionalización
de los hidrosistemas en Bolivia ha despertado interés en los últimos
años. Una herramienta de este tipo es de gran utilidad
en un país de complejo relieve y heterogeneidad espacial, ya
que puede otorgar una descripción de las principales características
y potencialidades de ecosistemas poco conocidos, basada
en el estudio de un limitado pero representativo número
de ambientes por regiones, lo cual significa además un ahorro
en tiempo y dinero (WASSON et al., 2002).
Entre los modelos de regionalización de los sistemas acuáticos
propuestos para Bolivia, se cuenta con los realizados por WAS-
SON y BARRERE (1999), desarrollado para la cuenca amazónica
de Bolivia; NAVARRO (1999) quien propone una regionalización
para todo Bolivia con criterios básicamente biogeográficos,
y NAVARRO y MALDONADO (2002), quienes proponen
una similar regionalización pero con los mismos criterios de los
dos primeros autores para todo el país. Todos los autores mencionados
se basan en los conceptos del control jerárquico de
los hidrosistemas, hoy ampliamente aceptado y el cual sostiene
que, a una escala regional, la naturaleza del ambiente
acuático es controlado por determinantes primarios como el
relieve, la constitución geológica y el clima.
A la fecha, se han realizado pocos trabajos destinados a validar
los modelos antes mencionados, entre ellos el de MALDO-
NADO y GOITIA (2001) quienes demuestran la existencia de
patrones repetitivos a gran escala en la calidad química del
agua. Por otra parte, ROCABADO y WASSON (1999), dan
cuenta de los factores regionales que controlan la distribución
y biodiversidad de la fauna de invertebrados bentónicos. Ambos
trabajos han sido realizados en ecosistemas lóticos.
Debido a que el estudio de las lagunas en Bolivia ha sido parcial
y localizado, la información disponible es aún insuficiente
como para detectar la pertinencia de los modelos propuestos
a nivel de los ambientes lacustres. Uno de los trabajos pioneros
es el realizado por BARRA, CADIMA y MALDONADO
(1990), quienes utilizaron un criterio altitudinal para la caracterización
de los cuerpos de agua de Cochabamba, Bolivia.
Dentro de los sistemas lacustres, la comunidad que ha recibido
más atención es el plancton, (CADIMA, 1994; DEL CASTI-
LLO y MENESES, 1995; MALDONADO, ACOSTA y GOITIA,
1994; MENESES, 1994, 1996, 1997; PINTO, 1991; ROMÁN y
DEL CASTILLO, 1999; ZAMURIANO, 1995). Una sinopsis del estado
actual del conocimiento de las comunidades planctónicas
en Bolivia es presentado por NAVARRO y MALDONADO
(2002), en un marco jerarquizado de regionalización, aunque
se reconoce que, para algunas zonas de Bolivia, los conocimientos
al respecto son todavía incipientes o inexistentes.
Por ello, un estudio a gran escala de los ambientes lacustres,
ha de proporcionar más información sobre aspectos ecológicos
que contribuirían a ajustar los modelos propuestos. En este
sentido, este estudio tiene como objetivo aportar evidencias
que relacionen patrones espaciales de la comunidad planctónica
con las características físicas y químicas del medio acuático,
en el marco de un gradiente geofísico y bioclimático.
MÉTODOS
Área de estudio
Se estudiaron 22 lagunas ubicadas en una transección realizada
de oeste a este de Bolivia, desde los 68º56’ a 60º58’ O y latitudinalmente
entre los 15º42’ y los 19º11’ S, incluyendo los
departamentos de Oruro, Cochabamba y Santa Cruz (Fig. 1a,
Cuadro 1). Esta transección fue seleccionada porque incluye
los factores determinantes de la naturaleza ecológica de las lagunas
(relieve, geología y clima) en un gradiente que incluye
la mayoría de las combinaciones de estos factores existentes
en Bolivia.
De esta manera, el área de estudio comprende seis grandes
unidades de relieve, correspondientes a las respectivas Provincias
Fisiográficas de Bolivia: Cordillera Occidental, Altiplano,
Cordillera Oriental, Subandino, Llanura Chaco-beniana y Escudo
Brasilero (Fig. 1b). Estas unidades tienen una distintiva naturaleza
geológica. Así, la Cordillera Occidental es de constitución
volcánica con estrato-volcanes y mesetas como elementos
dominantes. El Altiplano es una llanura cubierta de sedimentos
aluviales cuaternarios y la Cordillera Oriental es un macizo
paleozoico de rocas sedimentarias y metamórficas, siendo el
Subandino de similar naturaleza litológica pero de edad y estructura
geológica mas reciente. La Llanura Chaco-beniana es,
al igual que el Altiplano, una llanura aluvial cuaternaria y, por
último, el Escudo Brasilero consiste en un gran zócalo plutónico
metamorfizado.
También se encuentran representados los tres bioclimas reconocidos
para Bolivia por NAVARRO y MALDONADO (2002):
xérico, pluviestacional y pluvial, los termotipos que incluyen
son el orotropical, supratropical, mesotropical y termotropical
con los ombrotipos seco, subhúmedo, húmedo e hiperhúmedo.
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ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
Figura 1. Ubicación del área de estudio (a) y perfil en que se ubican las lagunas sobre
el gradiente geofísico y bioclimático (b). Para códigos, ver cuadro 1.
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Cuadro 1. Ubicación y características de 22 lagunas estudiadas.
V.3 = Piedemonte en Cordillera Occidental
A.4 = Llanura Altiplánica
C.1 = Montañas y Serranías de la Cordillera Oriental
C.3 = Valles de la Cordillera Oriental
S.1 = Serranías Subandinas
L.2 = Llanura Chaco - Beniana
E.3 = Penillanura laterítica del Escudo Brasilero
Qv = Depósitos fluvio-lacustres y fluvio-glaciares de naturaleza volcánica
Qe = Depósitos aluviales y fluvio-lacustres con formas eólicas y
depósitos salinos superpuestos
O-S = Rocas sedimentarias metamórficas del Ordovícico y Silúrico
D-C = Rocas sedimentarias y conglomerados del Carbonífero y Devónico
Qa = Depósitos aluviales y fluvio-lacustres cuaternarios
Pg = Rocas Precámbricas igneo-metamórficas
OPsSH = Orotropical Pluviestacional Subhúmedo
OXS = Orotropical Xérico Seco
OPsH = Orotropical Pluviestacional Húmedo
SPsSH = Supratropical Pluviestacional Subhúmedo
MXS = Mesotropical Xérico Seco
TXS = Termotropical Xérico Seco
TPsSH = Termotropical Pluviestacional Subhúmedo
TPvHH = Termotropical Pluviestacional Hiperhúmedo
Exo = Exorreico
Endo = Endorreico
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ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
Las lagunas estudiadas fueron seleccionadas de acuerdo a su
accesibilidad y su ubicación en el gradiente geofísico y bioclimático
(Fig. 1b y Cuadro 1). El cuadro 1 señala además el origen
de la cubeta lacustre y el tipo de drenaje que tiene cada
laguna. Con esta información, se pueden distinguir los siguientes
conjuntos de lagunas de oeste a este: la laguna CV4
está ubicada sobre la Cordillera Occidental y en bioclima pluviestacional
orotropical subhúmedo, es de origen glacial y exorreica.
Las lagunas AL1 a AL3 en el Altiplano, con bioclima xérico
seco y orotropical, de origen tectónico son endorreicas.
Las lagunas PO10, PO11, PO12, PS15, PS16, PS20 y PS21 se
encuentran sobre la Cordillera Oriental paleozoica con bioclima
pluviestacional de húmedo a subhúmedo y en los pisos
orotropical y supratropical (que en los sucesivo se las denominará
como de la zona altoandina), son de origen glacial y exorreicas.
Sobre la misma cordillera, pero de origen tectónico y
endorreicas, se encuentran las lagunas PS5 a PS9 en el piso supratropical
pluviestacional, la laguna VM0 en el piso mesotropical
xérico seco y VT6 en el piso termotropical xérico seco. Este
conjunto se denominará en lo sucesivo de la Cuenca del Río
Grande.
En el Subandino se encuentra la laguna ST13 del piso termotropical
pluviestacional, originada en un alud y exorreica. Ya
en las tierras bajas, las lagunas LL17 a LL19 se ubican sobre la
Llanura Chaco-beniana del piso termotropical pluvial y son
exorreicas de origen fluvial, en tanto que la laguna CH14 está
sobre el Escudo Brasilero y es exorreica de origen tectónico.
Colecta de datos físicos,
químicos y biocenóticos en las lagunas
Se midieron 22 variables físicas y químicas en las 22 lagunas,
entre mayo y noviembre de 2001. Las variables registradas fueron:
temperatura (ºC), transparencia (cm), profundidad (cm),
pH, conductividad (µS/cm), salinidad (mg/L) y oxígeno disuelto
(mg/L), medidos in situ. Concentración de iones (mg/L) tales
como sodio, potasio, calcio, magnesio, carbonatos, bicarbonatos,
cloruros, sulfatos, sílice, hierro, ortofosfatos y nitratos,
fueron determinadas en el Centro de Aguas y Saneamiento
Ambiental - UMSS. Además, se midieron las concentraciones
de sólidos filtrables y suspendidos y clorofila a, en la Unidad de
Limnología y Recursos Acuáticos - UMSS.
El estudio de la comunidad planctónica se realizó en la zona
pelágica de las lagunas. Muestras cualitativas se extrajeron mediante
redes de arrastre con malla de 20 µm de abertura para
fitoplancton y de 50 µm para el zooplancton, por un lapso de
tiempo de 90 segundos en cada caso.
Las muestras cuantitativas del fitoplancton se colectaron mediante
una botella de Van Dorn, concentrándose un total de
20 L de agua por medio de una red de 20 µm. Las muestras
del zooplancton se extrajeron mediante una trampa de
Schindler-Patalas con red de 50 µm, realizándose un muestreo
vertical integrado hasta un concentrado final correspondiente
a 60 L.
La cuantificación del fitoplancton, rotíferos y estadíos naupliales
del zooplancton se realizó por medio de una cámara de
Sedgwick-Rafter, mientras que los microcrustáceos adultos fueron
cuantificados por medio de una cámara abierta de 5 ml.
El fitoplancton fue identificado a nivel de género y el zooplancton
a nivel de especie.
Detección de patrones espaciales
en las características físico-químicas
lacustres y en la comunidad planctónica
El análisis de los datos físico-químicos se realizó en base a un
análisis de componentes principales (PCA). Para identificar los
factores de variabilidad en los datos y la agrupación de lagunas
resultantes de la misma, se utilizó en el paquete estadístico
CANOCO, versión 4.0. No se incluyó en este análisis el oxígeno
y la clorofila a por ser variables que no dependen de los
factores de gran escala.
Este análisis se complementó realizando la tipificación química
de las aguas con base en los criterios de NAVARRO y MALDO-
NADO (2002), para describir el tipo de mineralización y los tipos
iónicos predominantes en cada caso.
Se efectuó un análisis de agrupamiento para la composición
taxonómica del plancton (utilizando datos de presencia o ausencia)
en base a una matriz de similitud, a partir del índice de
Bray Curtis y utilizando el programa PRIMER versión 5.0. Así, se
detectaron patrones espaciales en la estructura del plancton
que pudieran relacionarse con las características ambientales
de las lagunas.
Un análisis de correspondencia canónica (CCA) permitió detectar
la relación entre los datos biológicos y ambientales y la disposición
espacial de las lagunas. Para esto se utilizó el paquete
estadístico CANOCO, versión 4.0. Para el caso de la comunidad
zooplanctónica, se incluyeron los valores de oxígeno y
de clorofila a, ya que son variables relacionadas con una mayoría
de organismos de esta comunidad.
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La descripción de los resultados que se realiza a continuación
sigue un orden de ubicación fisiográfica de las lagunas en dirección
oeste a este del transecto estudiado (Ver Fig. 1).
El ambiente acuático
El cuadro 2 muestra los valores de las 22 variables ambientales
medidas en las 22 lagunas estudiadas. De el se puede resaltar
que las lagunas de origen tectónico y fluvial son en general
muy someras y de baja transparencia, en tanto que las de origen
glacial son más profundas y transparentes.
Cuadro 2. Datos físicos y químicos en 22 lagunas estudiadas. Para códigos de lagunas, ver cuadro 1.
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ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
Cuadro 2.
Cont.
OD = Oxígeno Disuelto
STD = Sólidos Totales Disueltos
STS = Sólidos Totales Suspendidos
Como es de esperar, la temperatura del agua muestra una tendencia
altitudinal, incrementando en dirección oeste - este
desde menos de 5 ºC a más de 30 ºC (Fig. 2). Sin embargo, se
debe tomar en cuenta que las medidas han sido registradas a
diferentes horas del día, lo cual determina un margen de error,
sobretodo para las zonas altoandinas, debido a las diferencias
térmicas diarias, tal como es puntualizado por MALDONADO
y GOITIA (2001).
Los datos referidos al contenido de material disuelto y suspendido
en las aguas (Figs. 3 y 4) muestran que se presentan dos
grupos de lagunas con altos valores de conductividad, sólidos
suspendidos y disueltos, uno ubicado en la llanura altiplánica,
y otro sobre la Cordillera Oriental en la Cuenca del Río Grande.
Las lagunas con aguas de menor contenido en sólidos son
las ubicadas sobre la zona altoandina de la Cordillera Oriental
y además muestran pH ligeramente ácido.
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Figura 2. Temperatura del agua en 22 lagunas estudiadas. Para códigos, ver cuadro 1.
Figura 3. Conductividad del agua en 22 lagunas estudiadas. Para códigos, ver cuadro 1.
Figura 4. Sólidos totales disueltos (STD) y sólidos totales suspendidos (STS) en 22 lagunas
estudiadas. Para códigos, ver cuadro 1.
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ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
En cuanto a la mineralización de las aguas, la concentración
de iones mayores muestra que las lagunas ubicadas en la Cordillera
Occidental y el Altiplano presentaron las más altas concentraciones
de cloruros (694 a 15 428 mg/L) y de sodio (959
a 9 722 mg/L) siendo importantes además los sulfatos, magnesio,
potasio y calcio. Por otro lado, los bicarbonatos se encuentran
en muy bajas concentraciones en estos sistemas lacustres.
A partir de la Cordillera Oriental y el resto del transecto, adquieren
importancia los bicarbonatos con valores que varían
entre 46 a 4 392 mg/L. Las lagunas que presentaron valores
relativamente altos de bicarbonatos, cloruros y sulfatos fueron
aquellas de la Cuenca del Río Grande.
El quimismo de las aguas se representa en la figura 5, mostrando
similares tendencias. Las lagunas de la Cordillera Occidental
y del Altiplano son clorurado-sódicas o sulfatado-sódicas.
Las lagunas altoandinas de la Cordillera Oriental son predominantemente
bicarbonatado-cálcicas, en tanto que, sobre la
misma Cordillera, pero en la Cuenca del Río Grande, se encuentra
mayor variabilidad, desde clorurado-sódicas a bicarbonatado-carbonatadas
sódico-cálcicas o bicarbonatado-cálcicas.
En el resto de lagunas, las aguas son predominantemente bicarbonatadas
ya sea cálcicas o sódico-potásicas.
Figura 5. Composición porcentual de aniones (a) y de cationes (b) en 22 lagunas estudiadas.
Para códigos, ver cuadro 1.
La figura 6 presenta los resultados del análisis de componentes
principales, realizado con 20 variables ambientales. La figura
6a muestra que el primer eje (explicando el 54.2 % de la variabilidad
de los datos) representa a seis de los iones estudiados,
además de la conductividad, salinidad y sólidos (suspendidos
y disueltos), mientras que el segundo eje que explica el
16.8 % de la varianza, representa a los bicarbonatos, sílice y
hierro.
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Figura 6. Análisis de componentes principales de las variables ambientales (a) y la disposición de las lagunas
(b) en relación a los dos primeros ejes del ACP. Para códigos, ver anexo 1 y cuadro 1.
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ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
Por otra parte, la figura 6b muestra la disposición de las lagunas
según las variables ambientales. A la derecha del primer
eje se encuentran ubicadas las lagunas que presentan los valores
más altos para los iones, conductividad y sólidos. Un primer
grupo, en el cuadrante inferior derecho, está representado
por las lagunas del Altiplano y Cordillera Occidental (Grupo
D) con altas concentraciones de cloruros, sulfatos y sodio y un
segundo grupo, en el cuadrante superior derecho, a las lagunas
de la Cordillera Oriental en la Cuenca del Río Grande (Grupo
E) con concentraciones relativamente altas de bicarbonatos,
calcio y sodio. En sentido contrario al primer eje se ubican
las lagunas que se caracterizan por el bajo contenido de iones,
baja conductividad y menor concentración de sólidos en el
agua, corresponden a lagunas de la zona altoandina de la
Cordillera Oriental (Grupo C), de la Llanura Chaco-beniana
(Grupo B) y muy cercanas a las del Subandino y del Escudo
Brasilero (Grupo A). Permanece fuera de las agrupaciones la laguna
PS5 debido a sus elevadas concentraciones de hierro y
sílice.
Los datos anteriormente analizados sugieren la existencia de
patrones repetitivos espacialmente en la naturaleza física y química
de las aguas lacustres, relacionados con los factores determinantes
de primer nivel. Tales patrones ya fueron establecidos
por MALDONADO y GOITIA (2001) para los ríos de la
misma transección estudiada en el presente trabajo. Según estos
autores, las características químicas del agua en los ríos están
primeramente bajo el control del bioclima y en segundo
lugar dependen de la naturaleza litológica del sustrato.
Para las lagunas estudiadas mediante este estudio, queda establecido
que su variabilidad espacial está determinada principalmente
por la mineralización de las aguas. ACOSTA (2002)
realizó un análisis de correlación entre variables físico-químicas
de estas lagunas y tres índices bioclimáticos. De 25 variables
analizadas, 19 presentaron correlación con los índices mencionados
y, de estas últimas, 13 se relacionan con factores de mineralización
del agua (ACOSTA, 2002).
El fitoplancton
Se identificaron 130 géneros pertenecientes a cinco divisiones
(Chlorophyta, Cyanophyta, Pyrrophyta, Euglenophyta y
Chromophyta). La división que presentó mayor variedad genérica
fue Chlorophyta (68 géneros), siguiéndole en importancia
Chromophyta y Cyanophyta (30 y 23 géneros, respectivamente).
La composición genérica del fitoplancton se analizó a través
del dendrograma resultante de una matriz de similitud, construída
en base al índice de Bray Curtis sobre la presencia de
los géneros (Fig. 7). Se notan tres grupos de lagunas a una similaridad
del 11 %.
Figura 7. Análisis de agrupamiento de 22 lagunas, según el índice de similitud de Bray Curtis,
aplicado a la presencia de géneros del fitoplancton. Para códigos, ver cuadro 1.
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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
El grupo A está conformado por lagunas de aguas poco mineralizadas
y muestra tres subgrupos: A1 que incluye lagunas de
la zona altoandina de la Cordillera Oriental, A2 que agrupa a
las del Subandino y Escudo Brasilero y A3 que corresponde a
las lagunas de la Llanura Chaco-beniana.
En A1, las lagunas altoandinas son de aguas no mineralizadas
del tipo bicarbonatado-cálcico con algún aporte en sodio. Estas
lagunas presentan entre 14 - 39 géneros mayormente de
la división Chlorophyta (Fig. 8). Esta misma división domina
porcentualmente en la mayoría de las lagunas (Fig. 9) con valores
que varían entre 63 - 97 %, teniendo la mayor abundancia
los géneros Crucigenia, Elakatothrix, Sphaerocystis, Cos -
marium y Staurodesmus, con excepción de la laguna PO12
que presentó un mayor porcentaje de la división Cyanophyta
(98 %) y la mayor abundancia de Merismopedia.
Las lagunas de A2 son de aguas hipomineralizadas a no mineralizadas
del tipo bicarbonatado-cálcico (ST13) y bicarbonatado-sódico
(CH14), ambas con importantes aportes en potasio.
Estas lagunas muestran entre 29 - 43 géneros y, al igual que
en las anteriores, una mayor variedad genérica de la división
Chlorophyta (Fig. 8). La división que aportó mayor porcentaje
en la laguna ST13 (Fig. 9) fue Chlorophyta (74 %), en que los
géneros Staurastrum, Staurodesmus y Oedogonium fueron
los más abundantes, mientras que en la laguna CH14 el mayor
porcentaje fue aportado por la división Cyanophyta
(90 %), con Lyngbya y Chlorogloea como géneros dominantes.
El subgrupo A3 es formado por las lagunas de la Llanura Chaco-beniana
de aguas hipo a no mineralizadas, del tipo bicarbonatado-cálcico-potásico.
El número de géneros en el
subgrupo A3 fluctuó entre 15 - 19 y la mayor variedad genérica
estuvo dada por Chromophyta, Euglenophyta y/o Chlorophyta
(Fig. 8). Los mayores porcentajes (Fig. 9) fueron aportados
por las divisiones Chromophyta (90 y 55 %) y Euglenophyta
(85 y 35 %). Los géneros más abundantes en la división
Chromophyta fueron Dinobryum y Mallomona, mientras
en la división Euglenophyta fueron Euglena, Trachelomonas
y Phacus.
El segundo grupo del dendrograma B (Fig. 7) incluye lagunas
de aguas muy mineralizadas que se encuentran en la Cordillera
Occidental y Altiplano (subgrupo B1) y en la Cordillera
Oriental en la Cuenca del Río Grande y en el piso supratropical
(subgrupo B2).
En B1, la laguna CV4 es de aguas hipomineralizadas clorurado-sódicas.
El fitoplancton se caracteriza por la presencia de
27 géneros y una densidad de 17 444 org/L, con la mayor variedad
de Chlorophyta (Fig. 8). Porcentualmente, dominó la
división Chlorophyta (80 %) (Fig. 9), siendo el género Plank -
tosphaeria el más abundante.
Figura 8. Número de géneros del fitoplancton en 22 lagunas estudiadas. Para códigos de
lagunas, ver cuadro 1.
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ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
Figura 9. Composición porcentual de las divisiones taxonómicas del fitoplancton. Para códi -
gos de lagunas, ver cuadro 1.
En el subgrupo B1, las lagunas del Altiplano son de aguas mesohalinas
a hipohalinas del tipo clorurado-sódico o sulfatadoclorurado-sódico
y tienen entre 17 - 24 géneros, la mayoría de
la división Chromophyta (Fig.8). Porcentualmente, dominó la
división Cyanophyta (Fig. 9) en las lagunas mesohalinas AL1 y
AL2 (53 y 65 %, respectivamente), siendo los géneros Lym -
nothrix y Chroococcus los más abundantes, mientras que la
laguna AL3 (hipohalina) mostró un porcentaje mayor de la división
Chromophyta (55 %) con Synedra como género dominante.
En el subgrupo B2, las lagunas de aguas hipermineralizadas
del tipo bicarbonatado-carbonatado-sódico y clorurado-sódico
mostraron la presencia de 12 - 20 géneros, mayormente de
las divisiones Chromophyta y Chlorophyta (Fig. 8). En porcentajes,
la división Chlorophyta mostró valores de 70 - 95 % en
las lagunas PS5 y PS9 (Fig. 9). Los géneros más abundantes
fueron Glaucosphaeria y Sphaerocysts. Por otra parte, la laguna
PS7 mostró un mayor porcentaje (50 %) de la división
Cyanophyta con Microcystis y Anabaena como los géneros
más abundantes. Por último, la laguna PS8 mostró un casi
equitativo porcentaje de las divisiones Cyanophyta, Chlorophyta
y Chromophyta, entre las que los géneros Chroococcopsis,
Oocystis y Cyclotella aportaron la mayor abundancia.
En un tercer grupo C se encuentran VM0 y VT6, ubicadas también
en la Cuenca del Río Grande, pero en el piso mesotropical
la primera y termotropical la segunda. La laguna VM0 es
de aguas hipermineralizadas del tipo bicarbonatado-carbonatado-cálcico-sódico
y mostró una mayor variedad de géneros
de la división Cyanophyta (Fig. 8), alcanzando un porcentaje
del 50 % (Fig. 9). Los géneros Chroococcus y Lymnothrix
contribuyeron a la mayor densidad en la división, asemejándose
a lo observado en las lagunas del Altiplano. La VT6 es de
aguas hipohalinas del tipo bicarbonatado-cálcico-sódico y presentó
una transparencia nula, por lo cual el fitoplancton contaba
con solamente tres géneros (dos de Chromophyta y uno
de Chlorophyta).
Los escasos estudios realizados sobre el fitoplancton lacustre
de Bolivia añaden algunas evidencias respecto a los patrones
espaciales sugeridos anteriormente. Así, ILTIS (1993) describe
cambios en la diversidad y composición fitoplanctónica del Lago
Poopó debido al cambio de salinidad en el agua. ILTIS
(1993), indica que en menor salinidad son más variadas las
cloroficeas y, si la salinidad aumenta, son más diversas las diatomeas,
aumentando también su dominancia numérica. En
este sentido parece importante el aporte de las cromofitas en
ambientes salinos con valores de pH que fluctúan alrededor
de la alcalinidad, ya que varios géneros de este grupo fitoplanctónico
son considerados como alcalófilos, entre ellos Sy -
nedra, Fragilaria y Nitzschia (LOWE, 1974). Estos géneros estuvieron
bien representados en las lagunas del Altiplano y de
la Cuenca del Río Grande.
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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
El mismo autor (LOWE, 1974) indica que algunas especies de
Tabellaria (Chromophyta) han sido registradas como acidófilas
y propias de ambientes oligotróficos a mesotróficos. Este género
se presentó exclusivamente en las lagunas poco mineralizadas
de la zona altoandina de la Cordillera Oriental. Características
semejantes en cuanto a variedad de las divisiones Chlorophyta
y Chromophyta en estas lagunas fueron informadas
por CADIMA (1994).
Los análisis anteriores sugieren la existencia de patrones espaciales
de la comunidad fitoplanctónica que se relacionan con
los patrones de mineralización de las aguas de las lagunas, por
lo que este aspecto fue estudiado mediante un análisis de correspondencia
canónica, utilizando la composición numérica
de los géneros. El resultado de este análisis muestra que los
dos primeros ejes explican el 33.2 % de la varianza de la relación
entre la comunidad fitoplanctónica y las variables ambientales,
y hasta un cuarto eje canónico se explica el 56.7 % de
esta relación. El test de Monte Carlo realizado para el CCA fue
muy significativo (p = 0.005) para los ejes canónicos del análisis,
sugiriendo la existencia de una estructura entre las matrices
de datos biológicos y de datos ambientales.
El primer eje canónico de la figura 10a separa, entre derecha
e izquierda, los ambientes de mayor mineralización (AL1, AL2,
AL3, VM0, PS5, PS7, PS8, PS9 y CV4), correspondientes a lagunas
ubicadas en la Cordillera Occidental, el Altiplano y el Sector
del Río Grande de la Cordillera Oriental, influenciados por
el conjunto de variables químicas representadas en el sector
derecho de la figura 10b, de los ambientes no mineralizados
o hipomineralizados (PO10, PO11, PO12, PS15, PS16, PS20,
PS21, ST13, LL17, LL18, LL19 y CH14) ubicados en la zona altoandina
de la Cordillera Oriental (que estarían además influenciados
por la transparencia y altura del agua de acuerdo
a la figura 10b), el Subandino, la Llanura Chaco-beniana y el
Escudo Brasilero (relacionadas con la temperatura del agua como
muestra la figura 10b). Es la excepción CV4 que fue tipificada
como hipomineralizada clorurado-sódica y que, por encontrarse
en la Cordillera Occidental, presenta concentraciones
iónicas en general más altas que el resto de las lagunas de
baja mineralización, con una comunidad también diferente, lo
cual la hace semejante a ambientes más mineralizados.
En la figura 10c, se observa una separación entre las comunidades
fitoplanctónicas relacionada con el grado de mineralización
del agua. En el cuadrante superior derecho se encuentra
un grupo de géneros de Cyanophyta y Chromophyta que son
abundantes y frecuentes en las lagunas más mineralizadas del
Altiplano y del piso mesotropical de la Cuenca del Río Grande
de la Cordillera Oriental (AL1, AL2, AL3 y VM0). En el cuadrante
inferior derecho se presentan aquellos géneros mejor representados
en las lagunas un poco menos mineralizadas del piso
supratropical de la Cuenca del Río Grande (PS5, PS7, PS8 y
PS9), en que aparecen géneros característicos de Chlorophyta,
Chromophyta y Cyanophyta. Por otra parte, los ambientes de
aguas no mineralizadas (PO10 a PO12, PS15 a PS21 y ST13) se
caracterizan por la dominancia de la división Chlorophyta con
escasos elementos de Cyanophyta, cuyos géneros se encuentran
agrupados en el cuadrante inferior izquierdo y son lagunas
ubicadas en la zona altoandina y subandina de la Cordillera
Oriental.
Sobre la Llanura Chaco-beniana y el Escudo Brasilero, en ambientes
no mineralizados a hipomineralizados (LL17, LL18,
LL19 y CH14), los géneros de Euglenophyta junto a algunos
géneros de Chromophyta, Chlorophyta y/o Cyanophyta que
se muestran en el cuadrante superior izquierdo, parecen caracterizar
estos ambientes.
En conclusión, las aguas poco mineralizadas de la zona andina,
favorecen la mayor diversidad genérica y abundancia de
la división Chlorophyta; mientras que las de mayor mineralización
favorecen Chromophyta y Cyanophyta. En cambio, en las
tierras bajas, con aguas de baja mineralización y donde la
temperatura del agua es un factor relevante, parece estar mejor
representada una combinación de elementos de Euglenophyta,
Chromophyta y Chlorophyta.
44

ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
Figura 10. Análisis de correspondencia canónica de 21 lagunas, sobre la densidad de géneros del fitoplancton
y 20 variables físico - químicas: (a) disposición de lagunas en relación a los dos primeros ejes del
CCA, (b) variables físico - químicas, (c) comunidad fitoplanctónica. Para códigos, ver cuadro 1 y ane -
xo 1.
45

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
El zooplancton
Se identificaron 115 especies de cuatro grupos: Rotifera, Copepoda,
Cladocera y Anostraca. El grupo más variado fue Rotifera,
con las familias Brachionidae y Lecanidae que presentaron
19 y 15 especies, respectivamente, le siguieron los cladóceros
de los cuales las familias Daphnidae y Chidoridae fueron los
más diversos (8 y 10 especies, respectivamente). Por su parte,
los copépodos mostraron una mayor variedad de especies en
la familia Ciclopidae.
La figura 11 muestra el número de especies registradas en las
lagunas. La zona occidental del transecto (Cordillera Occidental
y Altiplano) muestra el menor número de especies (5 - 11),
con una tendencia a aumentar sobre la Cordillera Oriental
hasta la Llanura de Tierras Bajas y Escudo Precámbrico, desde
6 - 21 especies, incremento aportado por los rotíferos.
Figura 11. Número de especies en el zooplancton de 21 lagunas. Para códigos, ver cuadro 1.
Las especies registradas en la laguna CV4 (Cordillera Occidental)
corresponden mayormente a microcrustáceos (9 especies
entre Cladocera y Copepoda) mientras que los rotíferos están
casi ausentes, sólo se registró una especie (Notholca walter -
kostei). Entre los cladóceros sobresale la familia Daphnidae y
entre los copépodos los Boeckellidae. Numéricamente (Fig.
12), los copépodos son dominantes (71 %), mostrando densidades
de 69 org/L. Boeckella titicacae fue la especie con mayor
densidad, en segundo lugar estuvieron los cladóceros (27
org/L) con las especies af. Daphniopsis sp. y Daphnia sp.
Las lagunas del Altiplano (AL1 y AL2) de aguas mesohalinas,
presentan como elemento característico a Artemia salina junto
a un bajo número y variedad de rotíferos y microcrustáceos
(2 a 3 especies). Entre los copépodos, Boeckella poopoensis
es la única especie de este género presente en estos ambientes.
Por su parte, AL3 (de aguas hipohalinas) presenta un mayor
número de especies de microcrustáceos (7 especies entre
copépodos y cladóceros). En todas estas lagunas del Altiplano
dominan porcentualmente los copépodos boequélidos
(85 - 97 %) (Fig. 12) con densidades que varían entre 20 - 430
org/L.
Desde la Cordillera Oriental hasta las tierras bajas, se muestra
un patrón general de mayor variedad especifica en Rotifera
frente a Copepoda y Cladocera (Fig. 11).
46

ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
Figura 12. Composición porcentual del zooplancton en 21 lagunas. Para códigos, ver cuadro 1.
Las lagunas altoandinas de la Cordillera Oriental (PO10, PO11,
PO12, PS15, PS16, PS20 y PS21) de aguas no mineralizadas,
muestran, en general, una comunidad de rotíferos de amplia
distribución (ejemplo: Keratella cochlearis, Polyarthra sp. y
Filinia longiseta). Los microcrustáceos se caracterizan por el
mayor número de especies del género Boeckella (B. gracilis,
B. occidentalis y B. titicace) junto al cladócero Daphnia pu -
lex. En varias lagunas, los mayores porcentajes correspondieron
a los rotíferos (52 - 91 %) (Fig. 12), donde alcanzaron una
densidad entre 67 a 1372 org/L (K. cochlearis fué dominante),
y en otras a los microcrustáceos (75 - 100 %), con densidades
entre 16 - 32 org/L, Boeckella gracilis y Daphnia pulex
fueron las especies más abundantes.
Las lagunas PS5, PS7, PS8, PS9 y VM0 de la Cuenca del Río
Grande en la Cordillera Oriental y de aguas hipermineralizadas,
presentaron una mayor variedad de rotíferos (Fig. 11)
frente a los microcrustáceos. Las especies Keratella cochlearis,
K. quadrata, Brachionus variabilis y Filinia longiseta fueron
comunes en estas lagunas. Los copépodos boequéllidos, presentes
en los anteriores grupos son reemplazados por especies
de la familia Diaptomidae (Notodiaptomus y Argyrodiapto -
mus). Entre los cladóceros, D. pulex es reemplazada por D. si -
milis y Daphnia sp. A partir de esta zona aparece también el
género Diaphanosoma (D. birgei).
En estos ambientes dominaron porcentualmente los microcrustáceos
(52 - 100 %) (Fig. 12) con densidades entre
15 - 273 org/L. Notodiaptomus sp., Metacyclops mendoci -
nus y Daphnia similis fueron las especies de mayor abundancia
(PS5 a PS9). En VM0, los rotíferos presentaron el mayor porcentaje
(62 %) con una abundancia de 143 org/L. Los géneros
Lecane, Acantocyclops cf. michaelseni y Alona diapha -
na fueron importantes en densidad.
La laguna ST13 del Subandino parece compartir una similar
comunidad de rotíferos con la laguna del Escudo Precámbrico
(CH14). En ambas lagunas, los rotíferos fueron los más variados
(Fig. 11), presentandose el braquiónido Keratella lenzi y
representantes de la familia Lecanidae, principalmente Lecane
curvicornis, L. obtusa, L. bulla y L. cf closterocerca. La laguna
ST13 presentó un porcentaje mayor de rotíferos (62 %)
(Fig. 12), aunque la densidad fue reducida (9.8 org/L), siendo
relativamente abundantes las especies Keratella lenzi, Thri -
chocerca similis y Polyarthra sp., mientras que la laguna
CH14 mostró una dominancia de copépodos (92 %) con una
densidad de 98.4 org/L, siendo más abundante el ciclópido
Thermocyclops sp.
Las lagunas de la llanura de Tierras Bajas (LL17, LL18 y LL19)
se caracterizaron por la gran variedad de rotíferos (Fig. 11). Especies
como Brachionus mirus, B. zanhiseri, B. caudatus, B.
dolabratus, B. falcatus y Keratella americana (familia Brachionidae)
además de Filinia saltator (familia Filinidae) parecen
ser características de este tipo de ambientes. Los microcrustáceos
se caracterizaron por especies de pequeño tamaño,
como los copépodos Thermocyclops sp., af Microcyclops
sp. Entre los cladóceros resalta la escasa diversidad de la familia
Daphnidae, que, en el presente trabajo, estuvo representada
por Ceriodaphnia cornuta.
La composición porcentual fue dominada por ro t í f e ro s
(Fig. 12) en las lagunas LL17 y LL18 con 91 - 98 %, y 564 y
131 org/l, siendo Keratella americana y Brachionus cauda -
tus las especies de mayor abundancia.En cambio en la laguna
LL19 dominaron los microcrustáceos con una densidad de
129 org/l, siendo el copépodo Thermocyclops sp. el más
abundante.
47

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
En todos los casos, el grupo de copépodos se caracterizó por
la mayor abundancia de estadíos tempranos (nauplios y copepoditos).
De una forma general, se observó que las densidades
de copépodos del Orden Calanoida exhiben una tendencia
de disminución, relacionada con la altitud en sentido oeste
a este del transecto estudiado, mientras que copépodos del
Orden Ciclopoida exhiben una tendencia contraria.
La figura 13 muestra el dendrograma realizado en base a una
matriz de similitud, para lo cual se calculó el índice de Bray
Curtis a partir de la ausencia y presencia de las especies zooplanctónicas.
Una laguna (VT6) fue eliminada del análisis
porque no presentó ningún organismo zooplanctónico.
Figura 13.
Análisis de agrupamiento de 21 lagunas, según el índice de similitud de Bray Curtis
aplicado a la presencia de especies del zooplancton. Para códigos, ver cuadro 1.
El ordenamiento de lagunas, resultante del análisis, mostró la
formación de grupos similares a los obtenidos con el fitoplancton.
Así, a una similaridad del 12 % se reconocen cuatro grupos:
A. que incluye a las lagunas de la zona altoandina de la
Cordillera Oriental, B. con las de la Cordillera Occidental y Altiplano,
C. comprendiendo a las de tierras bajas (Llanura Chaco-beniana,
Escudo Brasilero y Subandino), y D. que incluye
las de la Cordillera Oriental sobre la Cuenca del Río Grande.
El zooplancton de todos estos grupos fue anteriormente tipificado
en la misma secuencia.
Para detectar las relaciones del zooplancton con los factores
ambientales, se efectuó el análisis de correspondencia canónica
que se representa en la figura 14.
Los dos primeros ejes explican el 34.2 % de la varianza de la
relación entre la comunidad del zooplancton y las variables
ambientales y, hasta un cuarto eje canónico, se explica el
58.2 % de esta relación. El test de Monte Carlo, realizado para
el CCA, mostró ser muy significativo (P=0.005) lo cual está
indicando que existe una estructura entre las matrices de datos
biológicos y ambientales.
La figura 14a muestra grupos de lagunas muy similares a los
establecidos con el análisis de agrupamiento. Un primer eje
canónico separa las lagunas de tierras bajas (grupos A y B) (a
excepción de ST13 que es del Subandino), de las lagunas andinas
(grupos C, D y E). Un segundo eje separa categorías relacionadas
con la mineralización de las aguas. Así, en el cuadrante
superior izquierdo están dos grupos (E y D) que pertenecen
a las aguas más mineralizadas en tanto que el grupo C
corresponde a aguas menos mineralizadas (cuadrante inferior
izquierdo).
48

ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
Figura 14.
Análisis de correspondencia canónica realizado para 21 lagunas, sobre la densidad de especies del
zooplancton y 22 variables físico - químicas: (a) disposición de lagunas en relación a los dos primeros
ejes del CCA, (b) variables físico - químicas, (c) comunidad zooplantónica. Para códigos, ver cuadro
1 y anexo 1.
49

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
El primer eje en el cuadrante superior derecho, se encuentra
relacionado con la temperatura (Fig. 14b) y con una comunidad
zooplanctónica característica de ambientes cálidos y también
poco mineralizados (Fig. 14c). En las lagunas de la llanura
aluvial de tierras bajas (Grupo B), el zooplancton estaría caracterizado
por la abundancia y frecuencia de rotíferos de la familia
Brachionidae (Brachionus falcatus, B. caudatus, B. do -
labratus, B. zahniseri, Keratella americana) y otros como He -
xarthra intermedia y Filinia saltator. Entre los copépodos resaltan
Thermocyclops sp. y Microcyclops sp. y entre los cladóceros,
Diaphanosoma fluviatile, Bosminopsis sp. y Moina
minuta. Por otra parte, en el grupo B, se presenta como elemento
característico el rotífero Keratella lenzi.
En sentido contrario de este eje, las comunidades se relacionan
con la mineralización de las aguas (cuadrante superior izquierdo,
figura 14b) en que se encuentran los grupos D y E,
mostrados en la figura 14a. En el grupo D, se encuentran las
lagunas de la Cordillera Occidental y Altiplano. En CV4 de
aguas hipomineralizadas, el zooplancton parece caracterizado
por los copépodos Boeckella palustris y B. titicacae además
del cladócero af. Diaphniopsis sp. Por su parte, las lagunas
del Altiplano (AL1, AL2 y AL3), son de aguas mucho más mineralizadas
y se caracterizan por la presencia de Artemia salina
(Anostraca), Boeckella poopoensis (Copepoda) y Hexarthra
fennica (Rotifera) (Fig. 14c).
Alejada a este grupo, se encuentra la laguna VM0 (Fig. 14a)
de aguas hipermineralizadas, ubicada en la Cuenca del Río
Grande. En VMO se han observado altos valores de alcalinidad
(carbonatos y bicarbonatos) y una comunidad característica
de tipo litoral (por ejemplo, los rotíferos Lecane quadri -
dentata y L. luna, junto al cladócero Alona diaphana)
(Fig. 14c).
El grupo E incluye a las lagunas PS5, PS7, PS8 y PS9 (Fig. 14a),
de aguas hipermineralizadas y caracterizadas por una comunidad
compuesta por Keratella af. tropica y K. quadrata, rotíferos
de amplia distribución junto a Diaphanosoma birgei (Cladocera)
y Notodiaptomus cf. incompositus ( C o p e p o d a )
(Fig. 14c).
En el cuadrante inferior izquierdo de la figura 14a, se encuentra
el grupo de las lagunas de la zona altoandina de la Cordillera
Oriental (PO10, PO11, PS16, PS20 y PS21), relacionadas
por una mayor profundidad y transparencia (como muestra la
figura 14b), pero de baja mineralización como se advierte en
esta misma figura. Estas lagunas se caracterizan por una comunidad
con altas densidades de Keratella cochlearis y otros
rotíferos de amplia distribución, junto a los microcrustáceos
Daphnia pulex, Bosmina huaronensis, Cerodaphnia dubia y
Boeckella gracilis (Fig. 14c). La laguna PO12 de aguas no mineralizadas
queda aislada de este grupo de lagunas porque
comparte densidades similares de Boeckella titicacae con la
laguna CV4.
Al igual que en el caso del fitoplancton, algunos antecedentes
refuerzan los anteriores resultados. Por ejemplo, los boequéllidos
B. titicacae, B. occidentalis, B. gracilis y el dáfnido D.
pulex parecen caracterizar ambientes en bioclima pluviestacional
como el Lago Titicaca (PINTO, 1991), la Laguna Kothia
(MENESES, 1994), la Laguna Mynas Kkota (ROMAN y DEL CAS-
TILLO, 1999) y la Laguna Wara-Wara (MALDONADO et al.,
1994).
Entre los rotíferos, Notholca walterkostei, que fue registrado
en la Cordillera Occidental y las lagunas altoandinas de la Cordillera
Oriental, fue citado para la Laguna Kothia por SEGERS
et al. (1994). Especies de este género han sido descritas como
eurihalinas y estenotérmicas frías, muy comunes en el hemisferio
norte; en Europa Central se encuentran a grandes altitudes
en invierno y en lagos alpinos de gran profundidad (RUTT-
NER-KOLISKO, 1974). Según SEGERS et al. (1994), las condiciones
de alta montaña favorecerían la amplia distribución de
especies antárticas como N. walterkostei.
Otro rotífero encontrado en las lagunas estudiadas, pero indicador
de condiciones distintas, es Hexarthra fennica, especie
eurihalina y cosmopolita que muestra preferencia por aguas
salobres donde existe un predominio de iones cloruros (RUTT-
NER-KOLISKO, 1974). En este mismo tipo de ambientes puede
encontrarse Boeckella poopoensis, copépodo colectado en
lagos salados del Perú, norte de Chile y Argentina además de
Bolivia, donde llega a tolerar salinidades de hasta 80 g/l
(BAYLY, 1992). Se puede añadir que estudios realizados en lagunas
saladas del sur de la Cordillera Occidental, de condiciones
climáticas de gran aridez y elevadas concentraciones de
sales, dan cuenta de la presencia de Artemia salina (VILLAR-
TE, 1994), al igual que lo descrito en este estudio.
Probablemente condiciones de alta mineralización, unidas a la
baja transparencia de las aguas, podrían favorecer a los microcrustáceos
(copépodos y cladóceros), como ocurre en las lagunas
del la Cuenca del Río Grande donde parecen característicos
los calanoides diaptómidos (Notodiaptomus sp., N. cf. in -
compositus y Argyrodiaptomus sp.) y los ciclopoides Metacy -
clops mendocinus, Mesocyclops meridianus y Acantocy -
clops robustus, así como los cladóceros Daphnia similis y
Diaphanosoma birgei. Varias de estas especies fueron también
registradas en lagunas interandinas de los valles xéricos
de Cochabamba (DEL CASTILLO y MENESES, 1995; ZAMURIA-
NO, 1995; MENESES, 1997).
Respecto al reemplazo de especies en los diferentes conjuntos
de lagunas, según MARGALEF (1983), el género Boeckella
sustituye a los diaptómidos en la parte más austral de Sudamérica
y principalmente en áreas donde los calanoides no han estado
sometidos a la presión de peces planctófagos. Otros autores
presentan posibles causas de esta distribución separada
de Boeckellidae y Diaptomidae (BRANDORF, 1976; MARSH,
1925). Resulta interesante la explicación dada por GAVIRIA
50

ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
(1989), según la cual los Andes de Colombia parecen ser una
zona de intersección entre elementos faunísticos de origen
austral-subantártico (representados por los boequéllidos) y las
formas holárticas (representadas por los diaptómidos). En este
caso, Colombia representaría el límite norte de la distribución
de boequéllidos que se limitarían a la Cordillera de los Andes,
mientras que los diaptómidos se distribuyen hacia el este de la
misma (GAVIRIA, 1989).
Por otra parte, la comunidad zooplanctónica de las lagunas de
la Llanura Chaco-beniana, parece ser característica de ambientes
en las extensas llanuras de inundación de tierras bajas,
porque muestra una gran similitud con las lagunas de la planicie
de inundación del Río Mamoré (IBAÑEZ, 2000), de la Amazonía
Brasilera (BRANDORFF, 1978; REID & TURNER, 1988;
REID & MORENO, 1990) y del Paraná medio (PAGGI y PAGGI,
1990; PAGGI, 1993).
Todos los datos analizados anteriormente pueden constituirse
en una primera evidencia del control jerárquico ejercido por
los determinantes primarios (geofísicos y bioclimáticos) sobre la
naturaleza física y química de los ambientes lacustres, y de esta
sobre la estructura de la comunidad planctónica. Esta estaría
determinada en primera instancia por la mineralización de
las aguas y, secundariamente, por la temperatura, transparencia
y profundidad del medio acuático.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado gracias al financiamiento del Programa
de Cooperación Interuniversitaria entre el VLIR (Consejo de
Universidades Flamencas) y la Universidad Mayor de San Simón.
Nuestros agradecimientos a Mirtha Rivero, Edgar Goitia
y Cynthia Castellón por su colaboración en el trabajo de campo,
y a Danny Rejas y Melina Campero por su asesoramiento
en el análisis de los resultados.
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ACOSTA, F. et al.: Plancton en un gradiente geofísico y bioclimático
ANEXO 1. Abreviaciones de variables físico-químicas y biológicas.
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