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MESOAMERICANA
Revista Oficial de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación
Volumen 13 (1)
Agosto de 2009

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
EDITORES
Jaime Raúl Bonilla-Barbosa
Jorge Luna Figueroa
Olivier Chassot
CONSEJO EDITORIAL
Jim Barborak
Juan Carlos Martínez-Sánchez
Eduardo Carrillo
Alfonso Mata
Lenin Corrales
Guisselle Monge Arias
Oliver Komar
Daisy Rodríguez Batista
Bruce Ferguson
Christopher Vaughan
Jaime García-Moreno
René Calderón-Mandujano
Fernando González García
Jorge Correa
Bernal Herrera
MESOAMERICANA
Revista Oficial de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación
Volumen 13 (1) Agosto de 2009
COMITÉ EDITORIAL
Andrea Bolongaro-Crevenna Recaséns
Víctor Manuel Mora Pérez
Jorge Luna Figueroa
Elizabeth Arellano Arenas
Salvador Santillán Alarcón
María Cristina Saldaña Fernández
Marisela Taboada Salgado
David Valenzuela Galván
Hortensia Colín Bahena
Tigram Contreras MacBeath
Vicente Torres Rodríguez
Rosa del Carmen Zapata
Olivier Chassot
Jaime Raúl Bonilla-Barbosa
PRODUCCIÓN EDITORIAL
Jaime Raúl Bonilla-Barbosa
Betzy Santamaría Araúz
Vicente Torres Rodríguez
© 2009 Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación
Una publicación semestral
Derechos reservados
Edición impresa de este número, Cuernavaca, México
ISSN 1659-2794
Diseño gráfico: Tigram Contreras MacBeath
Fotografía de la portada: Parque Nacional El Imposible, El Salvador, Melissa Esther Rodríguez Menjivar

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
DIRECTORIO
SOCIEDAD MESOAMERICANA PARA LA BIOLOGÍA Y LA CONSERVACIÓN
PRESIDENTE
Olivier Chassot
VICEPRESIDENTE
Nélida Gómez
SECRETARIA
Fengmei Wu Chen
TESORERO
Wilfredo López
FISCAL
Luis Eduardo Girón Galván
FISCAL SUPLENTE
Milagro Salinas
VOCAL I
Elma Kay
VOCAL II
Luis E. Hernández Santamaría
VOCAL III
Jaime Raúl Bonilla-Barbosa
PRESIDENTE CAPÍTULO BELICE
Elma Kay
PRESIDENTE CAPÍTULO COSTA RICA
Zaida Piedra Cerdas
PRESIDENTE CAPÍTULO EL SALVADOR
Luis Pineda
PRESIDENTE CAPÍTULO GUATEMALA
Daniel Ténez
PRESIDENTE CAPÍTULO HONDURAS
Armando Mondragón
PRESIDENTE CAPÍTULO MÉXICO
Jaime Raúl Bonilla-Barbosa
PRESIDENTE CAPÍTULO NICARAGUA
Luis E. Hernández Santamaría
PRESIDENTE CAPÍTULO PANAMÁ
Karla Aparicio
PRESIDENTE CAPÍTULO EXTRAREGIONAL
Jesse Fagan

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
CONTENIDO
Patrón de actividad diurna de la grulla cubana (Grus canadensis nesiotes Gundlach, 1875)
en el refugio de fauna El Venero, Cuba. Yarelys Ferrer Sánchez e Idael Ruiz Companioni
Conducta de forrajeo y social en dos especies de loros recuperados del tráfico ilegal. Luisa
Fernanda Duarte-Sánchez y Jorge Alberto Díaz-Martínez
Calidad de quistes de Artemia franciscana (Crustacea: Anostraca) y del camarón duende
Streptocephalus mackini (Crustacea: Anostraca) como alternativa para la alimentación inicial
de larvas de peces. Jorge Luna-Figueroa, Martha Beatriz Soriano Salazar y José Figueroa Torres
Review of dispersal means of a newly reported Ruppia maritima L. (Ruppiaceae) population
in North Central Cuba. Alain Parada Isada and Mayrene Guimarais Bermejo
Factores que afectan los ecosistemas acuáticos y su influencia en la distribución y
propagación de plantas acuáticas mexicanas. Jaime Raúl Bonilla-Barbosa
Avifauna de los cayos Santa María, Ensenachos y Las Brujas, noreste de Villa Clara, Cuba.
Edwin Ruiz Rojas, Ángel Arias Barreto, Daysi Rodríguez Batista, Pedro Blanco Rodríguez, Patricia
Rodríguez Casariego, Eneider E. Pérez Mena, Alejandro Llanes Sosa, Hiram González Alonso,
Bárbara Sánchez Oria y Alain Parada Isada
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PATRÓN DE ACTIVIDAD DIURNA DE LA GRULLA CUBANA (Grus canadensis nesiotes
GUNDLACH, 1875) EN EL REFUGIO DE FAUNA EL VENERO, CUBA
DAILY ACTIVITY PATTERN OF THE CUBAN CRANE (Grus canadensis nesiotes GUNDLACH,
1875) AT THE EL VENERO WILDLIFE REFUGE, CUBA
Yarelys Ferrer Sánchez e Idael Ruiz Companioni
ma
Empresa Nacional para la Protección de la Flora y la Fauna. Calle 42 Núm. 514, esquina 7 , Playa, Ciudad de la Habana, Cuba
*Autor de correspondencia:
ffconservacion@enet.cu
RESUMEN. El presupuesto de actividad en aves es afectado por diferentes factores y es un indicador de la disponibilidad
de alimentos y la incidencia de molestias. Grus canadensis nesiotes, subespecie amenazada de extinción no ha tenido
estudios relacionados con el tema que nos ocupa, y que contribuyan a su conservación. En este sentido, se describe durante
los años 2006 a 2007 el patrón de actividad diurna y se determinan sus variaciones espaciales de acuerdo con la incidencia
de molestias humanas, entre las etapas no reproductiva y preanidatoria, entre juveniles y adultos, entre las diferentes
conductas, entre el tamaño del bando y la distancia a fuentes de molestias en el Refugio de Fauna El Venero, Ciego de Ávila,
Cuba. Se registró la frecuencia de las conductas de alimentación, locomoción, acicalamiento, alerta, descanso e interacción,
a partir de 52 horas de observaciones conductuales. La alimentación (67.9%), locomoción (12.1%) y alerta (13.3%)
manifestaron proporciones mayores con relación al resto de las conductas. La interacción tuvo variaciones temporales
significativas (0.02% versus 1.3%) en la etapa preanidatoria. Hubo diferencias entre las localidades con base en la frecuencia
de la locomoción, la alimentación, el acicalamiento y la distribución de las alertas en el tiempo, posiblemente debido a la
influencia de las molestias humanas en una localidad.
Palabras clave: presupuesto de tiempo, grullas, herbazales de ciénaga, amenazas.
ABSTRACT. Time-activity budgets of birds are known to be affected by many different factors and they are indicators
of food availability and disturbances. In Grus canadensis nesiotes, an endangered subspecies, studies of their activity patterns
have not been developed yet. I describe daily activity patterns and their spatial variations according to the incidence of
human disturbances, between the non-reproductive and pre-nesting season, between juveniles and matures, as well as
associations among different behaviours, size of flock and distance to disturbance sources, during 2006-2007, at the El
Venero Wildlife Refuge, Ciego de Avila, Cuba. I recorded 52 hours of behavioral observations, tracking frequency of
feeding behavior, movements, maintenance, alert postures, resting, and interactions between individuals during their daily
cycle. Behaviors that account for most of daily time budgets were feeding (67.9 %), locomotion (12.1 %), and surveillance
(13.3 %) postures. Only individual interactions vary in time (0.02 vs 1.3 %) during the pre-nesting season. There were
differences between localities in frequency of locomotion, feeding, preening and the pattern of alerts, probably due to
human disturbances in one locality.
Key words: time budget, cranes, grassland, threats.
INTRODUCCIÓN
Fecha de recepción: 10 de marzo de 2009 - Fecha de aceptado: 30 de junio de 2009
La asignación de tiempo y energía de las aves a las diferentes
conductas de su patrón de actividad, puede ser
afectada debido a varios factores bióticos (tamaño del
cuerpo, fisiología de la especie, disponibilidad de alimen-
6
tos, competencia y depredación) y abióticos (Morrison et
al., 1992). Otros elementos que podrían afectarla están
relacionados con el tamaño de los bandos de las aves, la
edad de estas y las molestias ocasionadas por la presencia
humana, o también a factores relacionados. En la etapa no
reproductiva, la adquisición del alimento podría jugar un

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
papel fundamental en la determinación del uso del espacio
y el tiempo por las aves y se puede complicar debido a las
diferencias en la disponibilidad espacial y estacional de los
recursos (Wiens, 1989), así como al riesgo de depredación
asociado a estos (Lima, 1993). La conducta de alerta, por
ejemplo, reflejaría la abundancia de fuentes potenciales de
depredación o fuentes sostenidas de molestias. Estas
últimas, pueden causar incrementos en el tiempo de
vigilancia y en la frecuencia de vuelo (Kahl, 1991), y estos
resultados podrían apoyar las estrategias de conservación
necesarias para las especies amenazadas en las áreas
naturales protegidas. A pesar de la importancia de la
alimentación, otras actividades como el acicalamiento y el
descanso requieren tiempo, y por lo tanto, disminuyen el
período disponible para el forrajeo (Hötker, 1999). Este
tiempo empleado en diferentes actividades también
variaría entre juveniles y adultos con sus diferentes
habilidades de alimentación y supervivencia (Slater, 1983).
En la familia Gruidae se ha estudiado el patrón de
actividad diurno, particularmente en Grus canadensis a lo
largo de su rango de distribución (Tacha, 1987; Tacha et al.,
1987). Además, se han evaluado las diferencias del patrón
de actividad de acuerdo con las variaciones geográficas,
los tipos de recursos y su abundancia y diferencias en el
riesgo de depredación (Chávez-Ramírez, 1996). Sin
embargo, para la subespecie cubana (Grus canadensis nesiotes
Gundlach, 1875) no se han realizado estudios de este tipo,
los cuales podrían apoyar los planes de conservación de
estas aves amenazadas de extinción. El comportamiento
del patrón de actividad de acuerdo con la presencia e
intensidad de las fuentes de molestia, la etapa dentro del
ciclo de vida, la categoría de edad, las diferencias espaciales
y el tamaño del bando, aportarían elementos en el
análisis del manejo de la especie y su hábitat. Por estas
razones, los objetivos del presente estudio llevado a cabo
en el Refugio de Fauna El Venero, provincia Ciego de
Ávila, Cuba, están centrados en describir el patrón de
actividad diurna de G. c. nesiotes, además de determinar sus
variaciones espaciales con base en la incidencia de
molestias humanas, sus variaciones entre la etapa no
reproductiva y preanidatoria, entre juveniles y adultos, así
como en la asociación entre las diferentes conductas, el
tamaño del bando y la distancia a fuentes de molestias.
MATERIAL Y MÉTODOS
El presente estudio se llevó a cabo en las 5,695.9 ha de
herbazal de la ciénaga del Refugio de Fauna El Venero
(22°01'31.38” N y 78°30'44.82” W), durante los años 2006
y 2007. Esta área se ubica en la porción noreste de la
7
provincia Ciego de Ávila, Cuba, y abarca parte de la cuenca
hidrográfica La Yana. El refugio está representado por
una llanura baja, lacuno-palustre acumulativa y parcialmente
cenagosa, con un régimen de inundación permanente.
Las formaciones vegetales que lo constituyen son:
la vegetación de ciénaga típica (herbazales), los bosques
semideciduos mesófilos con humedad fluctuante y los
bosques siempreverdes.
El estudio del patrón de actividad se llevó a cabo
durante las etapas no reproductiva (septiembre a noviembre
de 2006) y pre-anidatoria (diciembre de 2006 a marzo
de 2007), indicadas por Gálvez et al. (2005) para G. c.
nesiotes. Con base en el método de Muestreo Focal,
descrito por Altmann (1974), se realizaron 112 observaciones
conductuales que duraron entre 15 y 30 minutos
cada uno. Los puntos de observación se ubicaron en
torres y sitios enmascarados con la vegetación circundante
para evitar el efecto de molestias por parte de los observadores.
Estas observaciones se realizaron entre las 6:00 y las
16:00 horas.
Para el registro de los datos se siguió la técnica
propuesta por Chávez-Ramírez (1996), en donde se
seleccionó con aleatoriedad un ave focal que fue observada
durante 30 minutos con binoculares 10 x 50. En este
intervalo se cuantificó la frecuencia de las conductas que
realizaba la grulla mediante el registro sistemático de 120
“conductas instantáneas” (máximo) a intervalos de 15
segundos. Si la grulla focal se perdía de vista por más de
cinco minutos consecutivos se terminaba la sesión de
observación para este individuo.
Para la identificación del comportamiento y el
registro de la categoría conductual de G. c. nesiotes se
siguieron las referencias de Tacha (1987), Tacha et al.
(1987) y Chávez-Ramírez (1996). Cada comportamiento
se clasificó en categorías como la alimentación, locomoción,
acicalamiento, interacción, alerta y descanso, además
de una categoría nombrada “desconocida” que integró
otras actividades que no se pudieron identificar. En la
alimentación se incluyó la búsqueda, persecución, ataque,
manipulación e ingestión de presas, y el beber agua. La
locomoción incluyó todos los movimientos de desplazamiento:
caminar, correr, saltar, volar (vuelo rasante,
despliegue de alas, carrera con aleteo de alas, postura prevuelo)
que no estuvieran relacionados con interacciones
agresivas o sociales. El acicalamiento agrupó las actividades
de limpieza y mantenimiento de plumas, estiramiento,
erizar las plumas, elevarse aleteando, rascarse o sacudirse.
La interacción incluyó las actividades que se realizan al
reaccionar ante otros individuos de la misma especie, las

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cuales pueden ser vocalizaciones o interacciones agonísticas
que contienen movimientos hacia otras grullas o
alejándose de estas. La alerta es la conducta donde el ave
permanece quieta en el lugar con el cuello erguido y la
cabeza y el pico paralelos al suelo. Las grullas bajo esta
conducta intentan localizar las fuentes de molestia y las
mantienen bajo contacto visual por largos periodos de
tiempo y en reiteradas ocasiones. También expanden la
piel desnuda de la cabeza, elevan las plumas terciarias y
vocalizan. El descanso se caracterizó por períodos de
inactividad del ave como echarse o permanecer en pie,
pero no en postura de alerta. En la categoría desconocida
se incluyeron las conductas no identificadas, principalmente
por la pérdida momentánea del contacto visual con
el animal.
Se utilizó el porcentaje de ocurrencia de cada
conducta dentro del periodo de observación como un
estimado del porcentaje de tiempo dedicado a esta por las
aves. De todas las aves observadas sólo se clasificaron en
adultos y juveniles a 38 y 9 individuos, respectivamente.
También se registró el tamaño del bando, que refleja la
disponibilidad de alimentos y otros factores físicos y
sociales (Alonso et al., 1987).
En el refugio El Venero la población de grullas tiene
un tamaño aproximado de 170 individuos (Ferrer et al. sin
publicar) las que se distribuyen en zonas con diferente
grado de intervención humana. Para este estudio se
seleccionaron dos áreas principales: el área de conservación
estricta Venero, con acceso permitido sólo para las
actividades de investigación, y la zona Manacas, expuesta a
las molestias humanas por la presencia de un camino
secundario que atraviesa el herbazal de ciénaga y permite
el acceso de pescadores y cazadores no autorizados
acompañados de perros. En esta última zona hay asentamientos
campesinos a 1.5 km que constituyen fuentes
potenciales de molestias. Ambas localidades constituyen
áreas de alimentación y reproducción de la subespecie y
tienen 4 km de separación. La comparación entre ambas
áreas evaluaría el efecto potencial de las molestias sobre la
conducta de estas aves.
En las dos localidades seleccionadas los muestreos se
realizaron simultáneamente donde también se registró el
horario de llegada y salida, así como la dirección de vuelo
de las grullas a cada área y con ello eliminar posibles
registros dobles. La identificación de cada animal en las
áreas estuvo apoyada por la conducta territorial de esta
especie a las zonas de alimentación. Al considerar esto se
realizaron los muestreos, y se variaron cada día los grupos
8
de grullas que mantuvieran el mismo número de individuos,
en el mismo parche de hábitat y en igual horario que
días anteriores, por lo que de esta forma se limitó la posible
pseudorreplicación.
Los datos se estandarizaron a observaciones/minuto.
Los datos referentes a la frecuencia de las
actividades conductuales entre períodos y áreas se
compararon utilizando la probabilidad exacta de Fisher.
Estas comparaciones pareadas entre conductas medias
por localidades y etapas se realizaron con la prueba U de
Mann-Whitney, y además, se hicieron las correlaciones
(rangos de Spearman) entre frecuencias de conductas.
También se buscó alguna asociación entre las conductas y
el número de grullas en el área, así como la distancia a
fuentes de molestias. La distribución en el tiempo de la
alerta se comparó entre localidades por una prueba de
rachas y las frecuencias de conductas por categoría de
2
edad se compararon con una prueba X . Todos los análisis
se realizaron con un nivel de significancia de 0.05 en el
programa Statistica 6.0 (StatSoft, 2003).
RESULTADOS
Los bandos de grullas se constituyeron entre 1 y 13
individuos y su composición fue desde una familia aislada
(una pareja de grullas con uno o dos juveniles) hasta
grupos compuestos sólo por adultos. Al analizar la
frecuencia de aparición de las conductas en G. c. nesiotes en
las localidades Manacas y Venero, la alimentación fue la
que se encontró en mayor proporción, al dedicarle más de
la mitad del tiempo de observación (67.9%) (Tabla 1). La
alerta y la locomoción fueron los comportamientos que
siguieron a la alimentación.
La comparación de los porcentajes de tiempo
dedicado a las actividades conductuales entre localidades
resultó significativa para la alimentación y el
acicalamiento. En la zona Venero, las grullas se dedicaron
con mayor frecuencia a la alimentación, contrario a lo que
ocurrió en Manacas, mientras que el acicalamiento tuvo un
comportamiento inverso. En la locomoción, aunque el
tiempo dedicado aparenta ser dos veces mayor en
Manacas con respecto a Venero, no hubo diferencias
significativas, con una potencia del 74%. El resto de las
conductas constituyeron entre el 12 y 16% del
presupuesto de actividad restante.
La variación del patrón de actividad entre las etapas
analizadas resultó significativo para las interacciones entre
individuos, al registrarse un mayor tiempo dedicado a esta
conducta durante la etapa preanidatoria (media = 1.3; DS

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Tabla 1. Datos estadísticos de posición y dispersión de la frecuencia media de conductas (expresadas en porcentaje) registradas
para Grus canadensis nesiotes, en dos localidades del Refugio de Fauna El Venero, Ciego de Ávila, Cuba.
Conducta
Manacas (n = 54)
Media Mín Máx E.S.
= 0.5) y no reproductiva (media = 0.02; DS = 0.02; p <
0.05; n = 29), mientras que los valores medios para el resto
de las conductas no fueron diferentes estadísticamente. Al
analizar las frecuencias medias de aparición de las
conductas por localidades y épocas de estudio con la
prueba de la p exacta de Fisher, solo se tuvo significancia
en la locomoción (p = 0.004), ya que existió interacción
entre los efectos de las localidades y la época para esta
conducta. En el resto de las actividades no existió
interacción en este sentido.
La prueba de las rachas mostró comportamientos
diferentes para la conducta de alerta entre las localidades.
En Venero la alerta fue estable en el tiempo
a intervalos regulares (22 rachas, Z = -1.19;
p = 0.24), sin embargo, para Manacas esta
conducta tuvo un patrón irregular y más
variable (20 rachas, Z = -1.93, p = 0.05).
Entre las conductas existieron
correlaciones significativas, y en este caso,
la alimentación fue la actividad que estuvo,
en mayor proporción, correlacionada de
forma negativa con la locomoción (r s = -
0.5), acicalamiento (r s = -0.4) y alerta (r s = -
0.2). La locomoción y la alerta también
estuvieron correlacionadas entre sí (r = -
s
0.3). El número de grullas presente en el
área tuvo asociación con el acicalamiento (r s
= -0.2). La distancia a las fuentes de molestia no tuvo
influencia sobre las actividades de las grullas, con la baja
potencia que alcanzó la prueba (< 36%).
El patrón de actividad de G. c. nesiotes tuvo
variaciones a lo largo del día (Fig. 1). Las aves después del
amanecer, comenzaron a alimentarse y realizaron
movimientos en busca de parches con recursos. Con el
Venero (n = 58)
Media Mín Máx E.S.
9
Total (n = 112)
Media IC - 95% E.S.
Alimentación 58.3 1.7 94.2 3.1 76.8 39.3 96.7 2.0 67.9 63.9 - 71.9 2.0 932.5*
Locomoción 16.2 0.0 78.3 2.6 8.4 0.0 42.9 1.2 12.1 9.3 - 15.0 1.4 1591.5
Acicalamiento 8.9 0.0 87.5 2.5 2.1 0.0 28.3 0.7 5.4 2.9 - 7.9 1.3 1038.0*
Alerta 14.3 0.0 45.0 1.6 12.4 0.0 52.5 1.6 13.3 11.0 - 15.5 1.1 1505.0
Descanso 0.2 0.0 2.2 0.1 0.1 0.0 2.5 0.1 0.1 0.0 - 0.2 0.0 1581.5
Interacción 1.4 0.0 20.0 0.5 0.1 0.0 2.8 0.1 0.7 0.2 - 1.3 0.3 1425.5
Desconocida 0.7 0.0 18.3 0.4 0.2 0.0 8.3 0.2 0.5 0.1 - 0.8 0.2 1607.5
* Diferencias significativas entre localidades para p < 0.05 (de acuerdo con la prueba U de Mann-Whitney).
avance del día estas conductas disminuyeron en
frecuencia, mientras que la alerta y el acicalamiento
aumentaron, y la vigilancia se mantuvo. La locomoción
alcanzó su valor máximo en el horario de la tarde (14:30),
mientras que la alimentación tuvo un punto de inflexión
acentuado en este mismo horario, con un
comportamiento inverso a partir del medio día.
El patrón de actividad también tuvo variaciones
mensuales que fluctuaron de acuerdo con la etapa de
muestreo (Fig. 2). Durante los meses de enero y febrero
ocurrieron las mayores variaciones, con disminución de la
alimentación y aumento de la alerta y el acicalamiento para
Figura 1. Variaciones del patrón de actividad diurno de Grus canadensis nesiotes en el
Refugio de Fauna El Venero, Ciego de Ávila, Cuba, en las etapas de estudio 2006-2007.
el primero, aumento de la alimentación y de las
interacciones entre individuos y disminución de la
locomoción y acicalamiento en el segundo mes.
Al analizar los patrones conductuales de acuerdo con
las categorías de edad, las diferencias significativas en la
2
frecuencia de alimentación fueron x = 256.8, con gl = 4 y
p < 0.001) entre juveniles (83%) y adultos (61%), el resto
de las conductas no variaron significativamente (p > 0.05).
U

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Figura 2. Variaciones mensuales en el patrón de actividad de Grus canadensis nesiotes a lo largo de la
temporada no reproductiva y preanidatoria, en el Refugio de Fauna El Venero, Ciego de Ávila, Cuba.
DISCUSIÓN
El presupuesto de tiempo dedicado a las conductas de G.
c. nesiotes en el Refugio de Fauna El Venero, mostró un
patrón diferente entre las actividades. De estas la más
importante fue la alimentación, en la cual emplearon
mucho más tiempo durante el día. Además, se registraron
en menor proporción la locomoción y la alerta, y ambas
conductas se relacionaron con la búsqueda de parches de
herbazal con abundancia de recursos alimenticios y al
mantenimiento de un ciclo de vigilancia para la detección
de depredadores, o como respuesta a las fuentes de
molestia. El período de estudio comprendió la etapa no
reproductiva y preanidatoria de la subespecie, y en estas se
mantienen alimentándose en mayor proporción de
tiempo, para reponer las reservas invertidas en la etapa de
formación de parejas, defensa de territorios, anidación y
cría de pichones. En Grus americana se tuvieron resultados
similares (Chávez-Ramírez, 1996). La conducta de alerta y
la consecuente detección de riesgos potenciales de
supervivencia, son muy importantes para las especies, por
lo que estas invierten tiempo en la vigilancia aunque no
hayan encontrado suficientes alimentos para cubrir sus
necesidades energéticas (Chávez-Ramírez, 1996).
En las localidades Venero y Manacas, las conductas
tuvieron variaciones notables para la alimentación y el
acicalamiento. A pesar de la cercanía espacial entre estas
áreas, las variaciones podrían estar relacionadas con la
mayor disponibilidad de alimentos en Manacas, de forma
tal que el esfuerzo de alimentación y las necesidades
energéticas diarias se cubran con mayor rapidez, de esta
forma, pueden dedicar mayor tiempo al acicalamiento de
las plumas. Probablemente, la mayor equidad en la
abundancia de las especies de plantas del herbazal de
ciénaga de Manacas contribuya a una mayor disponibilidad
de fuentes de alimentos vegetales y animales. Sin
10
embargo, en Venero el estrato
herbáceo tiene dominancia alta de
Cladium jamaicense, que homogeniza el
herbazal y puede limitar la diversidad
de organismos.
La alerta se comportó irregular
en el intervalo de tiempo de observación
en Manacas, ya que las molestias
fueron más frecuentes y duraron más
tiempo con respecto a Venero, donde
la frecuencia de la conducta es
regular, y sigue el patrón de vigilancia
descrito en la literatura para las aves.
A pesar de esto, las grullas se mantuvieron
en el área de Manacas durante toda la etapa del
estudio. Estos incrementos en el porcentaje de tiempo
dedicado a esta conducta, como consecuencia de las
molestias, han sido registrados también para Grus americana
en la Isla Matagorda (Mabie et al., 1989).
Las variaciones del patrón de actividad a lo largo del
horario diurno estuvieron dadas en mayor proporción por
la alimentación y el acicalamiento, por lo que de forma
general, las grullas se desplazan en el horario del medio día
hacia los dormitorios secundarios. En estos descansan,
realizan actividades de acicalamiento de las plumas y
beben agua. Al atardecer es probable que hayan satisfecho
sus necesidades energéticas y disminuyen su alimentación.
Esto se ve reflejado mayormente en los individuos sin
descendencia. Las grullas con pichones/juveniles se
alimentan con mayor regularidad a lo largo del día y
permanecen menos tiempo en estado de reposo (Alonso y
Alonso, 1993). Un comportamiento semejante a la
conducta de acicalamiento, con una variación fundamental
entre las 12:00 y las 16:00 horas y un máximo porcentaje
a las 14:00 horas, fue referido por Fox et al. (1995).
En la etapa preanidatoria, las parejas de grullas
comienzan a defender sus territorios de anidación y se
vuelven más agresivas ante la presencia de otros individuos
en la zona. Los bandos se separan y los adultos y/o
subadultos sin pareja tratan de acercarse a las parejas con
lazos débiles con el propósito de intentar romper los
vínculos (Nesbitt y Tacha, 1997), por lo que de esta forma
aumentan significativamente las interacciones entre ellos.
El patrón conductual tiene variaciones en la alimentación,
el acicalamiento, la alerta, la interacción y la
locomoción para los meses de enero y febrero. La disminución
de la frecuencia de la alimentación y el aumento del
acicalamiento y la alerta en enero podrían ser resultado de
la acumulación de energía suficiente para satisfacer las

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
reservas de grasas. Las parejas ya establecidas en este
momento realizan conductas de acicalamiento permanente,
para el camuflaje de las plumas, vocalizan con mayor
frecuencia el canto unísono especie-específico y aumentan
la agresión intraespecífica. Este comportamiento fue
manifestado también por Nesbitt (1975) para G. c. pratensis
en Florida, Estados Unidos.
Se pueden encontrar variaciones de las conductas de
acuerdo con la edad de los individuos. Estas diferencias
entre juveniles y adultos es consecuencia de la inexperiencia
de los primeros, cuando se mantienen con sus progenitores.
Los adultos emplean mayor tiempo en la vigilancia
LITERATURA CITADA
Alonso, J. C., J. A. Alonso y J. P. Veiga. 1987. Flocking in
wintering Common Cranes Grus grus: Influence of
population size, food abundance and habitat patchiness.
Ornis Scand. 18: 53-60.
Alonso, J. C. y J. A. Alonso. 1993. Age - related differences
in time budgets and parental care in wintering common
cranes. The Auk 110: 78-88.
Altmann, J. 1974. Observational study of behavior:
Sampling methods. Behavior 49: 227-267.
Chávez-Ramírez, F. 1996. Food availability, foraging
ecology, and energetic of whooping cranes wintering
in Texas. Tesis doctoral. Universidad de Texas. Texas,
Estados Unidos.
Fox, A. D., H. Boyd y R. G. Bromley. 1995. Diurnal activity
budgets of pre-nesting Sandhill Cranes in arctic
Canada. Willson Bull. 107(4): 752-756.
Gálvez, X., V. Berovides y F. Chávez-Ramírez. 2005.
Nesting ecology and productivity of the Cuban
Sandhill Crane on the Isle of Youth, Cuba. Proc.
North Am. Crane Workshop 9: 225-236.
Hötker, H. 1999. What determine the time-activity
budgets of Avocets (Recurvirostra avosetta)? J. Ornithol.
140: 57-71.
Kahl, R. 1991. Boating disturbance of Canvasbacks during
migration at Lake Poygan, Wisconsin. Wildlife Society
Bulletin 19: 242-248.
Lima, S. L. 1993. Ecological and evolutionary perspectives
on escape from predatory attack: A survey of North
American birds. Willson Bull. 105: 1-47.
11
de los depredadores, sin aumentar el costo energético por
la presencia de algún juvenil en la familia (Nowald, 2001).
Estos últimos emplean mayor tiempo en alimentarse,
relacionado esto con las demandas de la edad, al no haber
alcanzado aún la condición y tamaño del adulto.
AGRADECIMIENTOS
Se le agradece al equipo técnico del Refugio de Fauna El
Venero por el apoyo logístico brindado, así como a la
dirección provincial de la Empresa Flora y Fauna en Ciego
de Ávila. También a los especialistas Raúl Inguanzo
González y Eddy Rodríguez, por la asistencia de campo y
al Dr. Dennis Denis Ávila por la revisión del documento.
Mabie, D. W., L. A. Johnson, B. C. Thompson, J. C. Barron
y T. R. Baylor. 1989. Responses of wintering
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Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
CONDUCTA DE FORRAJEO Y SOCIAL EN DOS ESPECIES DE LOROS RECUPERADOS
DEL TRÁFICO ILEGAL
BEHAVIOR FORAGING AND SOCIAL BEHAVIOR IN TWO SPECIES OF PARROTS
RECOVERED ILLEGAL TRAFFIC
1 1, 2
Luisa Fernanda Duarte-Sánchez * y Jorge Alberto Díaz-Martínez
1 2
Universidad INCCA de Colombia, Profesor de Cátedra Universidad Distrital, Francisco José de Caldas. Avenida Circunvalar Venado de Oro,
Colombia
*Autor de correspondencia: curumare@hotmail.com
Fecha de recepción: 15 de enero de 2009 - Fecha de aceptado: 26 de junio de 2009
RESUMEN. Se determinaron los patrones de actividad de las subespecies Amazona amazonica amazonica y Amazona
ochrocephala ochrocephala en fase de rehabilitación y preliberación, con el empleo de una matriz donde se registraron las
diferentes conductas de los loros. Se determinó el índice de superposición de nicho alimenticio y se identificó la preferencia
alimenticia de los loros, proporcionándoles diferentes frutas. Se observaron los encuentros agonísticos intra e interespecifícos,
mediante una matriz de interacción social. La fase de rehabilitación fue en URRAS (Bogotá, D.C.), y la preliberación,
en la zona donde se liberaron las aves (Puerto López - Meta). En los patrones de actividad, las aves emplearon la
mayor parte del tiempo en el acicalamiento, alimentación, descanso, movimientos y vocalización, y en menor proporción,
despliegues, juegos, cortejo y vuelo. La superposición de nicho fue del 98% en rehabilitación y 96% en preliberación,
indicando que las dos subespecies, consumen los mismos alimentos en proporciones similares. En la rehabilitación, las
frutas que más consumen las aves son: Carica papaya, Musa sp., Passiflora sp. y Pyrus communis, y en menor proporción Malus
sp., Mangifera sp., Physalis peruviana y Solanum betaceum. En preliberación prefirieron a Mauritia flexuosa, Mangifera sp., una
Euphorbiaceae no identificada, Cocos nucifera, Inga sp., Anacardium occidentale, Passiflora sp., Cecropia sp. y Bellucia grossularoides.
En los encuentros agonísticos, se observaron individuos dominantes y posibles encuentros ambiguos, así como aves sumisas.
En un proceso de liberación, el conocimiento de los patrones de actividades, la dieta y el comportamiento social contribuyen
a solucionar los problemas de la conservación ex situ.
Palabras claves: Amazona amazonica amazonica, Amazona ochrocephala ochrocephala, encuentros agonísticos, rehabilitación y
liberación.
ABSTRACT. We determined the activity patterns, of the subspecies Amazona amazonica amazonica and Amazona amazonica
amazonica in rehabilitation and pre-release phase using a matrix which recorded the different behaviors of parrots. We
determined the index of food niche overlap and identified the parrots' food preference, providing different fruits. Intra
and interspecific agonistic encounters were observed through a matrix of social interaction. The rehabilitation period
took place in URRAS (Bogotá D.C), and the pre-release process took place in the area where the birds were released
(Puerto López – Meta). In the patterns of activity, the birds spent most time on preening, diet, rest, movement and
vocalization, and to a lesser proportion on displays, games, courtships and flight. The niche overlap was 98% for rehabilitation
and 96% during pre-release indicating that the two subspecies consume the same foods in similar proportions.
During rehabilitation, the most common fruits that the birds consume are: Musa sp., Passiflora sp., Carica papaya, Pyrus
communis, and a lesser proportion of Malus sp., Physalis peruviana, Mangifera sp. and Solanum betaceum. In prerelease preferred,
Mauritia flexuosa, Mangifera sp., Euphorbiaceae, Cocos nucifera, Inga sp., Anacardium occidentale, Passiflora sp., Cecropia sp. y
Bellucia grossularoides. In agonistic encounters, dominant individuals and possible ambiguous encounters and submissive
birds were observed. In a release process, knowledge of activity patterns, diet and social behavior contribute to solving ex
situ conservation issues.
Keywords: Amazona amazonica amazonica, Amazona ochrocephala ochrocephala, agonistic encounters, rehabilitation and release.
12

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
INTRODUCCIÓN
La ecología del comportamiento: intenta entender el
modo o la vía en la cual los rasgos contribuyen en la
supervivencia y reproducción de los seres vivos, bajo
cierto número de circunstancias ecológicas (Caro, 1998).
Muchos problemas de la conservación ex situ han mejorado
con el conocimiento de los patrones de actividad, la
dieta y el comportamiento social (Keiman, 1994;
Carlstead, 1998).
Situación actual
Colombia se sitúa a nivel mundial como el país más rico en
avifauna (Rodríguez y Her nández, 2002).
Desafortunadamente, esta riqueza se ve amenazada por
factores como la destrucción del hábitat, debido a
actividades agropecuarias, la deforestación y los cultivos
ilícitos, además de que la segunda causa de amenaza es la
presión ocasionada por la cacería (de subsistencia o
recreativa) y el tráfico de mascotas (Rengifo et al., 2002).
Entre las aves, la familia Psittacidae, tiene amplia
demanda en el mercado de las mascotas debido a sus
llamativos colores y comportamiento social (Tráfico Ilegal
de Especies Silvestres, 2002). Para las subespecies que
forman parte de este estudio, Amazona ochrocephala, en
Colombia es muy apreciada como ave de jaula, seguida por
Amazona amazónica, y ambas especies están registradas en
el CITES II (Rodríguez y Hernández, 2002).
Comportamiento de los loros
Los loros se caracterizan por ser aves gregarias, esto hace
que se establezcan relaciones entre individuos de una
población, el agruparse en bandos reporta dos beneficios
fundamentales a las poblaciones de loros, 1) pueden
realizar una localización más efectiva de los alimentos, y 2)
tienen una mayor protección ante el ataque de un depredador
(González, 2001). Estas aves han desarrollado toda
una gama de comportamientos comprensibles para los
componentes del grupo y para el compañero. Rascarse
mutuamente la nuca con el pico, es una forma de contacto
físico que refuerza el vínculo del grupo y darse de comer
ambos, este acto refuerza el vínculo que existe entre
macho y hembra y se realiza de forma especial durante la
época reproductiva, cuando el macho quiere unirse a la
hembra, también los ligeros golpes en el pico que se da la
pareja tienen la misma función, al igual que rascarse
recíprocamente la nuca o alrededor del pico (Gismondi,
1999).
En la madrugada una de las primeras actividades que
los loros realizan, es el auto acicalamiento, y emitir
13
llamados o vocalizaciones de baja intensidad (Levinson,
1979; Gonzáles, 2001). Los altos niveles de excitación
característicos de la mañana, en el periodo de alimentación,
decrecen para adquirir posturas de sueño o descanso
unas horas antes del medio día. Previo a la puesta del sol
las aves comienzan a acicalarse y a emitir llamados de baja
intensidad, nuevamente los loros se activan como en la
mañana, empiezan a comer y antes de arribar a las áreas
donde van a pasar la noche, exhiben el comportamiento
de juegos sociales, las aves altamente excitadas comienzan
a perseguirse unas a otras y a abordarlas en lo que parecen
interacciones agresivas, en algunos instantes las aves
simulan combates, picando por ejemplo las patas de sus
compañeros y pueden también colgarse acrobáticamente
de las ramas (Levinson, 1979). La mayoría de los loros son
sedentarios, aunque realizan movimientos locales entre
lugares donde pasar la noche y zonas de alimentación
(Collar y Juniper, 1992).
Encuentros agonísticos
De acuerdo con Levinson (1979) las interacciones
agresivas, vistos en Amazona albifrons en cautiverio,
envuelven una serie de comportamientos, los encuentros
agonísticos pueden ser separados en interacciones de baja,
mediana y alta intensidad. Las agresiones entre parejas son
de baja intensidad y casi todas las agresiones en un grupo
son de mediana intensidad. Dentro de las conductas de
sumisión esta el vuelo como la mayor expresión de
sumisión, ya que al volar el ave, puede evitar una situación
de agresión. Entre los miembros de la pareja se puede dar
un despliegue de sumisión cuando uno de los integrantes
se excita y ataca a su compañero, este puede adoptar una
postura de acicalamiento mutuo (la pareja baja la cabeza
con las plumas erizadas) en la cual se reduce las tendencias
agresivas de atacante, quien es posteriormente acicalado.
Dentro de estas conductas agresivas se pueden observar
diversos despliegues en las aves como abrir y cerrar la cola,
contraer y dilatar las pupilas, estirar el cuello, sacudirse y
los de sumisión con el fin de calmar un ataque, para
restringir al atacado, o para parecer más grande que el
oponente.
Características físicas de Amazona amazonica amazonica
Predominantemente verde con un ligero borde de color
negro en las plumas de la parte posterior del cuello y el
manto, las mejillas y la coronilla son de color amarillo,
mientras que la posterior de estas y las coberteras de los
oídos son de color verde. Hay una banda de color azul
violeta que se extiende por encima de los ojos, y una
coloración similar, también se halla presente en los lores.
Las primarias son verdes en la base, derivando al azul

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
violeta y después al negro hacia los extremos. Uno de los
rasgos más característicos de esta especie es la presencia
de un espéculo anaranjado en las alas, en la base de por lo
menos las tres secundarias externas (Alderton y
Stevenson, 1998). Para Colombia solo se registra una
subespecie, Amazona amazonica amazonica (Alderton y
Stevenson, 1998; Hilty y Brown, 2001; Rodríguez y
Hernández, 2002).
Características de Amazona ochrocephala ochrocephala
Predominantemente verde. La frente y los lores son
amarillos con algo de plumaje verde perceptible en estos
puntos. La coronilla de color amarillo claro con unas
pocas plumas amarillas diseminadas en torno a los ojos.
Los hombros de las alas son rojos. Las primarias y las
secundarias son verdes con extremos azul violeta. Un
espéculo rojo en las alas aparece claramente evidente y lo
forma la tonalidad roja en la base de las cinco secundarias
más largas (Alderton y Stevenson, 1998). Existen tres
subespecies reportadas para Colombia de esta especie;
para el caso de Amazona ochrocephala ochrocephala tiene una
franja de color verde entre la cera y la frente, después le
sigue el color amarillo de la coronilla, plumas de color
negro en el céreo, pico rosado con extremos de color
negro y patas de color grisáceo (Hilty y Brown, 2001;
Rodríguez y Hernández, 2002).
MATERIAL Y MÉTODOS
El estudio se realizó con aves adultas procedentes del
tráfico ilegal, decomisados por las entidades gubernamentales
y entregadas a la Unidad de Rescate y Rehabilitación
de Animales Silvestres (URRAS), ubicada en la Facultad
de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad
Nacional (sede Bogotá, Colombia). Las observaciones de
comportamiento en la Unidad se realizaron durante el año
2003.
La ecología del comportamiento, centra su adaptabilidad
y significancia en la variación del comportamiento
individual, morfología y fisiología, lo cual obliga a los
científicos a reconocer a los individuos (Kelly et al., 1994).
Los individuos se identificaron mediante marcas naturales,
en este caso las diferencias que presentaban las dos
especies en el color amarillo de la cabeza y otras características
de los individuos que se reconocieron más adelante.
Se observaron 20 loros (12 de la subespecie A. a. amazonica
y ocho de A. a ochrocephala), que estaban en la fase de
rehabilitación y posteriormente en preliberación. Se
asigno un número a cada individuo para facilitar su estudio
(de 1 a 12 para A. a. amazonica y 13 a 20 para A. o. ochrocephala).
14
Rehabilitación de fauna
Es la acción de recuperación sanitaria, psíquica y conductual
de un animal silvestre que ha padecido algún tipo de
patología o bien que fue sustraído de su hábitat (Aprile y
Bertomatti, 1996). La rehabilitación se considera desde
dos enfoques profesionales: rehabilitación física, que
busca garantizar la buena salud y la recuperación de las
capacidades físicas del animal, para facilitar así su buen
desempeño en el medio; y la rehabilitación biológica o
comportamental: que involucra aspectos psicológicos
poco conocidos en la actualidad y pretende asegurar que el
individuo aprenda a desempeñarse exitosamente en el
hábitat natural (Brieva, 2000).
Los loros liberados pasaron por varios procesos, en
la fase de rehabilitación, además del comportamiento, la
identificación taxonómica de los individuos, la salud
(cuadro hemático, química sanguínea, coprocultivo para
Salmonella, prueba para influenza y New Castle), el miedo a
los depredadores, los ejercicios de vuelo y el enriquecimiento
del encierro. Los loros fueron liberados en el
municipio de Puerto López, Departamento del Meta, en
una reserva natural llamada La Reseda, adscrita a la Red de
Reservas de la Sociedad Civil, Nodo Orinoqía. La Reserva
se ubica 30 km después de Puerto López, Vía Puerto
López a Puerto Gaitán. Las coordenadas de la Reserva
tomadas con GPS son, Norte 949201,9132 y Este
1223677,2321. En la fase de preliberación se construyó un
encierro para que las aves se aclimataran a la zona donde
fueron liberadas (Janik et al., 2003) para estudiar cambios
en el comportamiento y adecuación a los frutos que en ese
momento estaban en cosecha. Las aves se liberaron
mediante la técnica de liberación gradual.
Liberación
La liberación de los animales silvestres al medio natural es
un procedimiento utilizado con varios objetivos, que se
pueden agrupar en dos corrientes del pensamiento, la
humanitaria que ve la liberación como una alternativa
moral, para un animal que no merece estar en cautiverio, y
la conservacionista que mira al animal como una unidad
que forma parte de una población a la que finalmente hay
que proteger (Nassar, 1999). La liberación gradual o suave
es cuando los lazos con el humano se van cortando con
lentitud, principalmente en lo referente a la alimentación
(Nassar, 1999) y que los animales tienen una familiaridad
con la zona de liberación, antes de ser liberados (Caro,
1998).
Patrones de actividades
Se determinó el comportamiento de A. a. amazonica y A. o.
ochrocephala, en condiciones de rehabilitación y preliberación
a partir de la vocalización, acicalamiento, frecuencia

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
de vuelo, frecuencia de alimentación, frecuencia de
movimientos, periodos de descanso, vuelo, cortejo y
despliegues. Para esto se elaboró una matriz donde, se
observaban los patrones de actividad de las aves durante
tres horas al día, repartidas de la siguiente manera: en la
mañana (9:00-10:00 AM), al medio día (12:00-1:00 PM), y
la última en la tarde (3:00-4:00 PM) durante 15 días en
rehabilitación y en preliberación, para un total de 90 horas
(Paterson, 2001; Zerda, 2004).
Superposición de nicho alimenticio y preferencia
alimenticia
Se determinó el nicho de superposición alimenticio en
rehabilitación y preliberación de las dos subespecies, por
medio del índice de superposición de nichos (Hurlbert,
1978; Ludwig y Reynolds, 1988). Se identificó la preferencia
alimenticia de los loros en rehabilitación y preliberación,
colocando las frutas completas al azar cubiertas por
un plástico, el cual era retirado al comenzar la prueba, y se
contó el número de loros que consumieron determinada
fruta. Estas dos pruebas sirvieron para que las aves
empezaran a reconocer y consumir los frutos enteros y
también para acondicionar a los loros al consumo de los
alimentos presentes en al zona de liberación.
Encuentros agonísticos
Se observaron los encuentros agonísticos intra e interespecíficos
para identificar los individuos dominantes y
sumisos. Se dice que un animal es dominante cuando
controla la conducta de otro, el subordinado (Scott, 1966).
Para este estudio se empleó una segunda matriz (matriz de
interacción social), en la cual se registró los diferentes
encuentros agonísticos de las aves cuando competían por
el alimento 30 minutos al día, durante 15 días en preliberación
y 15 en rehabilitación, para un total de 15 horas
(Zerda, 2004).
Procedimiento estadístico
Para determinar si hubo diferencias significativas entre las
subespecies A. a. amazonica y A. o. ochrocephala con relación
al comportamiento en rehabilitación y preliberación, se
realizó una prueba t-student para muestras independientes,
con intervalo de confianza del 95% y coeficiente de
variación. El intervalo de confianza permite establecer el
valor esperado de cada variable para cada una de las
subespecies. Se determinó el porcentaje de cada respuesta
por especie a través de la ecuación:
Donde: PA : Porcentaje de la i-ésima categoría para la jijk
ésimo variable para la especie k
15
n Número de mediciones de la i-ésima para la j-ésimo
ijk:
variable en la especie k, y
N: Número total de observaciones
Para determinar si hubo diferencias en los patrones
de actividad de las aves en las diferentes horas del día y
entre las dos subespecies, se empleó una prueba de CHI-
Cuadrada de Homogeneidad.
RESULTADOS
Patrones de actividad de las dos subespecies
Para las diferentes conductas observadas en al fase de
rehabilitación, se registró que las subespecies A. a.
amzonica y A. o. ochrocephala, en las horas de la mañana
realizaron una mayor cantidad de actividades, en el
acicalamiento (37% y 40%, respectivamente) y en la
alimentación (30% y 29%); también se observaron otras
actividades en el encierro en menor proporción como el
descanso (10% y 8%), movimientos (9% y 8%), despliegues
(3% y 8%) y vocalización (5% y 7 %). La subespecie
A. a. amazonica, realizó otras conductas, que no ejecutó la
subespecie A. o. ochrocephala como el vuelo (3%) y la
agresión (2%) y no se registró a esta hora del día en las dos
subespecies el comportamiento de cortejo (Figura 1).
Al medio día los comportamientos, como el acicalamiento
(28% en A. a. amazonica y 26% en A. o. ochorcephala)
y la alimentación (13% y 11%, respectivamente) tendieron
a disminir. Aumentaron las conductas de descanso (18%
para A. a. amazonica y 22% para A. o. ochrocephala), movimientos
(19% y 18%, respectivamente), vocalización
(12% y 15%) y en menor proporción, la agresión (1% y
3%). Los juegos (3%) y el vuelo (1%) se manifestaron en
igual proporción para las dos subespecies. Los despliegues
tuvieron un leve incremento en el caso de A. a. amazonica
(4%), mientras que A. o. ochrocephala disminuyó esta
actividad con respecto a la mañana (3%). Solo en A. a.
amazonica se registraron conductas de cortejo (Figura 1).
En las horas de la tarde nuevamente se incrementaron
los comportamientos como el acicalamiento, (31%
para las dos subespecies), vocalización (17% para A. a.
amazonica y 19% para A. o. ochorcephala) y la alimentación
(14% y 15%, respectivamente). Los movimientos se
mantuvieron con respecto al medio día para las dos
subespecies. En menor proporción se incrementaron los
despliegues en A. a. amanzonica (5%) y se mantuvieron
para A. o. ochrocephala. Los comportamientos que disminuyeron
en esta hora del día fueron el descanso (7% y 5%) y
los juegos (1% y 2%) (Figura 1).
No hubo diferencias en los patrones de actividad de

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Figura 1. Patrones de actividades en la fase rehabilitación de las subespecies
A. a. amazonica y A. o. ochorcephala.
los animales entre las subespecies en ninguna hora, pero sí
se dieron diferencias en los patrones de actividad de cada
subespecie en las diferentes horas del día, en la mañana
(P=0.11), al medio día (P=0.20) y en la tarde (P=0.11).
Las dos subespecies presentaron frecuencias
similares en los diferentes comportamientos para las
diferentes horas del día, durante la mañana (P

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Figura 2. Patrones de actividad en la fase de preliberación de las subespecies
A. amazonica amazonica y A. ohrocephala ochorcephala.
para A. o. ochrocephala (3%), mientras que los movimientos
se incrementaron para las dos subespecies (25% y 19%,
respectivamente). En menor proporción las conductas
agresivas disminuyeron para A. a. amazonica (5%) y
aumentaron en el caso de A. o. ochrocephala (3%), las
vocalizaciones disminuyeron para A. o. ochrocephala (9%) y
no se manifestó esta conducta para A. a. amazónica,
mientras que los despliegues decrecieron para A. a.
amazonica (2%) y se incrementaron para A. o. ochrocephala
(9%). El descanso descendió en las dos subespecies (9% y
7%). Por otro lado, las actividades de juegos disminuyeron
en A. a. amazonica (7%) y en A. a. ochrocephala aumentaron
(4%). El cortejo solo se observó en A. a. amazonica (2%)
(Figura 2).
Se obtuvieron diferencias en el comportamiento
entre las dos subespecies durante las horas del día
(P

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
1.1%), mango (Mangifera
sp.) (entre 2.5% y 1.1%)
y tomate de árbol (Solanum
betaceum) (entre 2.5% y
1.1) (Figura 3).
E l í n d i c e d e
superposición alimenticia,
en la zona de
preliberación fue del
96%, similar al proceso
de rehabilitación, indicó
que las dos subespecies fase de rehabilitación.
consumieron los mismos alimentos en cantidades muy
similares, posiblemente debido a que la oferta de alimentos
suministrados fue abundante (Figura 4).
En la fase de preliberación, las dos subespecies
prefieren en orden
d e s c e n d e n t e : e l
moriche (Mauritia
flexuosa) (entre 15.6%
para A. a. amazonica y
19.6% para A. o.
ochrocephala), seguido
de mango (Mangifera
sp.), (entre 13.3% y
15%, respectivamente),
reventillo (Euphorbiaceae)
(entre 14% y
13.3%), coco (Cocos
nucifera) (entre 13.3% y
7.48%), guama (Inga
sp.) (entre 10.6% y
9.4%), marañon (Anacardium occidentale) (entre 9.4 y 9.2%),
gulupa (Passiflora sp.) (entre 9.4% y 6.9%), yarumo (Cecropia
sp.) (entre 8.41 y 4.63%), níspero (Bellicia grossularoides)
(entre 6.9% y 4.7%) y flor de níspero (B. grossularoides)
(entre 6.4% y 2.8%) (Figura 4).
Encuentros agonísticos
El 8.3% de las aves
ganó (un loro) el mayor
número de enfrentamientos,
le siguieron en
la jerarquía el 33.3%, y
posterior mente se
observaron siete aves
subordinadas (loros
que ganaron pocos o
Figura 3. Preferencias alimenticias de las dos especies en la
Figura 4. Preferencias alimenticias de las dos especies en la
fase de preliberación.
ningún enfrentamiento)
(58.3%). También
se observaron individuos
que estuvieron en
el mismo nivel de
jerarquía (tuvieron el
mismo porcentaje de
peleas ganadas), entre
las aves subordinadas
(Figura 5).
En la subespecie
A. o ochrocephala, los
loros con más dominancia en el grupo fueron el 50%, y las
aves subordinadas son el 50% restante (Figura 6).
de la subespecie A. a amazonica fueron del 15%,
mientras que las aves de la subespecies A. a ochrocephala fue
del 25%. Las aves más
subordinadas fueron
del 50% para la
subespecie A. a.
amazonica y el 10%
para la subespecie A.
o. ochrocephala, además
también se observaron
aves de A. a.
amazonica con el
mismo rang o de
jerarquía (Figura 7).
Las aves, en el
lugar de liberación,
confor maron dos
grupos de tres aves, uno con dos individuos de A. a.
amazonica y uno de A. o. ochrocephala (G4) y otro con dos
individuos de A. o. ochrocephala y una de A. a. amazonica
(G2) y tres parejas de A. a. amazonica (P1, P2 y P3) y uno de
A. o. ochrocephala (P4), los números, son aves que se
enfrentaron solas. En la fase de preliberación el grupo G4,
ganó la mayoría de
encuentros agonísticos
(el 13% de las
aves), le sigue un
loro (4.3% de A. a
amazonica), luego el
grupo G2 (13%),
seguido de una
Figura 5. Porcentaje de dominancia en los encuentros agonísticos entre
los individuos de la subespecie A. a. amazonica.
18
pareja y un loro
(13%) y luego cuatro

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
individuos y dos
parejas (34.8%), que
gana igual número de
e n c u e n t r o s . S e
observaron dos aves
subordinadas de la
subespecie A. a.
amazonica, un loro de
A. a. ochrocephala y una
pareja conformada
por dos loros de A. a.
amazonica (21.7%) que
no ganaron encuentros agonísticos (Figura 8).
DISCUSIÓN
En los patrones de actividad, el acicalamiento es la
conducta con mayor porcentaje en las dos subespecies,
tanto en rehabilitación como liberación. Para la subespecie
A. a. amazonica se
observó en rehabilitación
que ejecutó este
comportamiento en la
mañana con 37% y a la
m i s m a h o r a e n
preliberación con 41%,
al medio día 28% y
40%, respectivamente,
y en en la tarde fue el
31% y 35%, mientras
que para A. o. ochrocephala el acicalamiento en la mañana
fue de 40% y 41%, al medio día de 26% y 36%, y en la tarde
de 31% y 46%.
En el estudio realizado por Petter y Christiansen
(1997) con Ara rubrogenys, observaron diferentes comportamientos
al medio día en dos de sus poblaciones, y
dividieron el acicalamiento en autoacicalamiento y
acicalamiento mutuo, obteniendo para la primera población
a esta hora del día el 12% y la segunda en 24% para el
autoacicalamiento, mientras que para el acicalamiento
mutuo fue de 8% y 12%, respectivamente. Porcentajes que
no coinciden con A. a.
amazonica ni en A. o.
ochrocephala al medio día.
Levinson (1979) y
Petter y Christiansen
(1997), consideran que el
a c i c a l a m i e n t o e s
importante en los loros,
ya que por medio de esta
conducta mantienen el
plumaje, siendo una
sesión de acicalamiento
la que va desde las
plumas de las alas, la
cola, pecho y las patas
que lo realizan con el
pico, hasta el cuello y
la cabeza que es
efectuado, rascándose
las plumas de estas
zonas con las patas,
por lo que este comportamiento es considerado como una
interacción no social de las aves.
Figura 6. Porcentaje de dominancia en los encuentros agonísticos
entre los individuos de la subespecie A. o. ochrocephala. En este caso
las aves más dominantes
Figura 7. Porcentaje de dominancia en los encuentros
agonísticos interespecíficos.
El acicalamiento que se realiza con la pareja o con
aves emparentadas y no emparentadas, está dentro de las
interacciones sociales y es importante, ya que las aves
refuerzan por medio
de esta conducta el
vínculo entre los
miembros del grupo y
por ende ayuda a
mantener su cohesión,
además de que actúa
como un facilitador
social, debido a que un
ave, al adoptar la
postura de acicalamiento
puede evitar
que se de una posible agresión (Levinson, 1978; Petter y
Christiansen, 1997; Gismondi, 1999). En este sentido, se
podría afirmar que en las dos subespecies existía la
cohesión del grupo, ya que este comportamiento fue el
que más ejecutaron las aves.
La alimentación es otro comportamiento que
ejecutaron las aves en mayor proporción, en rehabilitación
para A. a. amazonica con 30% y 19% y en preliberación, al
medio día con 13% y 1%, respectivamente, y en la tarde
con 14% y 15%, mientras que para A. o. ochrocephala en la
mañana fue de 29%
y 9%, al medio día de
11% y 5% y en la
tarde de 15% y 3%,
respectivamente.
Figura 8. Porcentaje de dominancia en los encuentros agonísticos
interespecíficos.
19
Estos resultados
coinciden con
Levinson (1979),
excepto el de A. o.
o c h r o c e p h a l a e n

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
preliberación, quien observó la alimentación en ocho
loros de Amazona albifrons y concluyó que este comportamiento
tenía dos picos uno en la mañana y otro en la tarde,
y el del medio día disminuía.
El descanso en rehabilitación y preliberación para A.
a. amazonica, indica que las aves dedicaron el tiempo en la
mañana 10% y 6%, respectivamente, al medio día 18% y
24%, y en la tarde 7% y 9%, mientras que para A. o.
ochrocephala en la mañana fue de 8% y 20%, al medio día de
22% y 22% y en la tarde de 5% y 7%. Levinson (1979)
determina en los patrones de actividad de las aves, que el
descanso aumenta hacia el medio día. Petter y
Christiansen (1997) en sus estudios con A. rubrogenys
indican que el descanso en las aves de la primera población
fue del 64% y en la segunda población de 35% en las horas
del medio día, comportamiento que fue realizado por las
aves en mayor proporción que el resto de las conductas, lo
que coincide con lo registrado en este estudio para A. a.
amazonica y A. o. ochrocephala al medio día.
Los movimientos para A. a. amazonica en rehabilitación
y preliberación son, en la mañana de 9% y 19%,
respectivamente, al medio día de 19% y 3%, y en la tarde
de 19% y 25%, mientras que para A. o. ochrocephala en la
mañana fue de 8% y 9%, al medio día de 18% y 10% y en la
tarde de 18% y 19%.
Petter y Christiansen (1997) indican que en la
primera población de A. rubrogenis, las aves ejecutaron el
comportamiento al medio día y este fue de 6% y para la
segunda población del 3%, estos porcentajes coinciden
únicamente con el de A. a. amazonica en rehabilitación al
medio día y con el de A. o. ochrocephala en preliberación al
medio día.
Los juegos se presentaron en menor proporción para
las dos subespecies en rehabilitación y en preliberación,
para A. a. amazonica en la mañana fue de 1% y 2%, respectivamente,
al medio día de 3% y 9% y en la tarde de 1% y
7%, mientras que para A. o. ochrocephala en la mañana las
aves no ejercieron este comportamiento en rehabilitación,
pero en preliberación fue del 4%, al medio día de 3% y 2%,
respectivamente y en la tarde del 2% y 4%.
Petter y Christiansen (1997) indican que en la
población 1 al medio día las aves dedican el 6% del tiempo
a los juegos y la población 2 el 3%, estos porcentajes
coinciden con los de las dos subespecies al medio día.
Comportamientos agresivos durante las fases de
rehabilitación y preliberación en las dos subespecies,
presentaron individuos dominantes, y fueron aves en el
20
mismo nivel o rango de jerarquía, debido posiblemente a
que hubo encuentros ambiguos (igual número de enfrentamientos
ganados y perdidos) (Zerda, 2004) y los
sumisos. Levinson (1979), estableció la jerarquía de las
aves mediante el porcentaje de interacciones ganadas y
perdidas entre miembros del grupo. Al parecer, el sexo de
las aves no es un factor determinante, en los casos
agresivos se indica que la jerarquía entre las aves de A.
albifrons, es lineal.
Rodríguez y Hernández (2002), determinan que la
alimentación para A. amazonica en vida silvestre es de
Curatella americana, Mauritia flexuosa y Psidium guajaba,
mientras que la de A. ochrocephala, además de los frutos
mencionados con anterioridad consumen Inga sp. y
Mangifera sp. Medina (2000) cita para las dos subespecies el
consumo de frutos de Ancardium occidetale, Eugenia
malacensis, Inga sp., Mangifera sp. y Psidium guajaba. Otros
frutos que no se indican y que se les suminstró a las aves
son, Passiflora sp., Euphorbiaceae y Bellucia grossularoides, los
cuales consumieron las aves en la prueba de preferencia
alimenticia.
Las aves liberadas, para la A. a. amazonica fue del
100% y para A. o. ochrocephala se liberó el 75%, mientras
que el 25% murió por predadores.
CONCLUSIONES
En los patrones de actividad de los loros durante la
rehabilitación y la preliberación, las dos subespecies
emplearon la mayor parte del tiempo en conductas de
acicalamiento, alimentación, descanso, movimientos y
vocalización y en menor proporción para conductas de
despliegues, juegos, cortejo y vuelo.
No hubo diferencias en los patrones de actividad
entre las subespecies durante el día, pero sí se manifestaron
en las actividades de cada subespecie en el transcurso
del día en la preliberación. Además, hubo diferencias
significativas entre las dos subespecies, excepto al medio
día, y también las hubo en el día en la preliberación.
Por otro lado, la superposición de nicho en la
rehabilitación fue del 98% y en la preliberación del 96%, lo
que indica que las dos subespecies consumen los mismos
alimentos en proporciones similares, debido a que se le
ofrece en cantidades suficientes.
En la rehabilitación, las frutas que más consumieron
las aves fueron el banano, Musa sp., (maracuyá) Passiflora
sp., (papaya) Carica papaya, (pera) Pyrus communis y en
menor proporción (manzana) Malus sp., (uchuva) Physalis
peruviana, (mango) Mangifera sp. y (tomate de árbol)
Solanum betaceum.

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
En la preliberación, de los frutos ofertados la
preferencia fue la del moriche, Mauritia flexuosa, (mango)
Mangifera sp., (reventillo) Euphorbiaceae, (coco) Cocos
nucifera, (guama) Inga sp., (marañon) Anacardium occidentale,
(gulupa) Passiflora sp., (yarumo) Cecropia sp. y B. grossularoides
(níspero y flor de níspero).
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21
En los encuentros agonísticos entre las dos subespecies,
se observaron aves dominantes e individuos en el
mismo rango de jerarquía, así como loros sumisos tanto
en rehabilitación como en liberación.
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Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
CALIDAD DE QUISTES DE Artemia franciscana (CRUSTACEA: ANOSTRACA) Y DEL CAMARÓN
DUENDE Streptocephalus mackini (CRUSTACEA: ANOSTRACA) COMO ALTERNATIVA PARA LA
ALIMENTACIÓN INICIAL DE LARVAS DE PECES
Artemia franciscana (CRUSTACEA: ANOSTRACA) AND FAIRY SHRIMP Streptocephalus mackini
(CRUSTACEA: ANOSTRACA) CYSTS QUALITY AS ALTERNATIVE LIVE FOOD FOR FIRST
FEEDING FISH LARVAE
Jorge Luna-Figueroa*, Martha Beatriz Soriano Salazar y José Figueroa Torres
Laboratorio de Acuicultura, Departamento de Hidrobiología, Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de
Morelos. Av. Universidad 1001, Col. Chamilpa. 62209, Cuernavaca, Morelos, México
*Autor de correspondencia: jlunaf_123@yahoo.com.mx
Fecha de recepción: 19 de enero de 2009 - Fecha de aceptado: 30 de abril de 2009
RESUMEN. Artemia franciscana es el alimento vivo más utilizado en la dieta de larvas de peces dulceacuícolas y marinos,
debido a su disponibilidad y al alto valor nutritivo que posee, mientras que el camarón duende Streptocephalus mackini es una
alternativa como alimento en la acuicultura. En el presente estudio se evaluaron la calidad de los quistes de A. franciscana y
S. mackini para determinar su valor nutritivo, la talla, el número de quistes/g, el porcentaje y la tasa de eclosión o tiempo de
sincronía. La calidad nutritiva de los quistes en A. franciscana resultó superior en proteína (7.11%) y en lípidos (40.03%) que
en S. mackini, mientras que estos últimos fueron 1.77% mayores en el contenido de carbohidratos. El diámetro de los
quistes resultó significativamente diferente (P< 0.001), siendo 6.89% más grandes los de S. mackini (0.232 ± 0.033 mm)
que los de A. franciscana (0.216 ± 0.021 mm). El número de quistes por gramo y el porcentaje de eclosión fueron 58.30% y
15.97% mayor para A. franciscana (P< 0.001), respectivamente. El tiempo de sincronía difirió 27.77% (P< 0.001); en S.
mackini no superó las seis horas y en A. franciscana superó ligeramente las siete horas. Los resultados confirman la alta
calidad de los quistes de A. franciscana y sugieren que los de S. mackini son de buena calidad, y de acuerdo con las
características analizadas en el presente estudio, manifiestan ser una alternativa como alimento vivo para especies ícticas
dulceacuícolas.
Palabras clave: nutrición, calidad nutritiva, acuicultura, tasa de eclosión, tiempo de sincronía.
ABSTRACT. Artemia franciscana is the most commonly used living food for freshwater and marine fish larvae, due to its
availability and high nutritional value, while the fairy shrimp Streptocephalus mackini is an alternative as food source in
aquaculture. The present study evaluated the quality of A. franciscana and S. mackini cysts, through determining their
nutritional value, size and cysts/g number, as well as their hatching percentage rate or temporal synchrony. The nutritional
quality of A. franciscana cysts was 7.11% higher in protein and 40.03% higher in lipids than S. mackini cysts, which were
1.77% higher in carbohydrate content. The cysts diameter differed significantly (P

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
INTRODUCCIÓN
El anostraco más utilizado como alimento vivo para larvas
de peces dulceacuícolas y marinos es Artemia franciscana
(García-Ortega, 2000; García-Ortega et al., 2000; Lavens y
Sorgeloos, 2000; Sato et al., 2004; Moraiti-Loannidou et al.,
2007), mientras que el camarón duende Streptocephalus
mackini, es un anostraco característico de charcas
temporales y una alternativa como alimento para peces
(Rodríguez, 1990). La semejanza entre S. mackini y A.
franciscana, que incluyen sus características nutricionales, lo
convierten en una fuente potencial de alimento vivo en la
acuicultura. Lo anterior adquiere mayor relevancia debido
a que el punto crítico de la nutrición de larvas de peces es el
inicio de la alimentación exógena después de la absorción
del saco vitelino, el cual es posible superar
satisfactoriamente mediante el suministro de un buen
alimento vivo (García-Ortega, 2000; Rodríguez-Canché et
al., 2006). En este sentido, A. franciscana y S. mackini reúnen
las cualidades necesarias para contribuir a solventar la
carencia de alimentos con alta calidad nutritiva que
promuevan el crecimiento, desarrollo y sobrevivencia de
larvas de peces (Sales y Janssens, 2003; Glencross et al.,
2007). Aunado a lo anterior, es primordial señalar que A.
franciscana esta ampliamente probada como alimento vivo y
posee una considerable importancia para la larvicultura de
peces y camarones (Moraiti-Ioannidou et al., 2007), no así
S. mackini. A pesar de esto S. mackini reúne una serie de
características que lo convierten en candidato a ser
utilizado como alimento vivo en la acuicultura, debido a su
alto valor nutritivo, cuerpo blando, fácil de digerir, ciclo de
vida corto, altas densidades de cultivo y movilidad (Luna-
Figueroa, 2002).
Sin embargo, la calidad de los quistes de A. franciscana
y S. mackini depende de un gran número de factores, tales
como la calidad nutricional intrínseca, las características de
la diapausa, la talla de los quistes y nauplios, entre otras,
que influyen en el valor comercial de los mismos (Bossier
et al., 2004). De acuerdo con Lavens y Sorgeloos (2000)
otros criterios que definen la calidad de los quistes de este
tipo de organismos como alimento en acuicultura son el
porcentaje y tiempos de eclosión, tiempos de sincronía y el
número de quistes por gramo. Con base en lo anterior, el
objetivo de la presente investigación fue analizar la calidad
de los quistes de A. franciscana y de S. mackini, a través de
determinar su valor nutritivo, la talla, el número de
quistes/g, el porcentaje de eclosión y la tasa de sincronía.
23
MATERIAL Y MÉTODOS
Para el desarrollo del experimento se utilizaron quistes de
artemia A. franciscana (INVE Aquaculture Nutrition) y de
camarón duende S. mackini, estos últimos colectados del
embalse Chalcatzingo, Morelos, México. Para separar los
quistes del sustrato se realizó la limpieza con la ayuda de
salmueras utilizando la técnica para quistes de Artemia
(Amat, 1985). El sustrato y los quistes se mezclaron
agitando la muestra por espacio de un minuto, la basura
pesada y el suelo se sedimentaron, mientras que los quistes
y la basura ligera flotaron, se retiró la salmuera y los quistes
se colocaron en agua dulce, posteriormente se colocaron
en un tamiz de 100 micras de abertura de malla donde se
lavaron abundantemente con agua dulce hasta quedar
totalmente limpios.
El contenido de macronutrientes de los quistes de A.
franciscana y de S. mackini se determinó mediante Análisis
Químico Proximal, que se realizó en el Departamento de
Nutrición Animal y Bioquímica de la Facultad de
Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad
Nacional Autónoma de México. Con el fin de conocer el
diámetro de los quistes, se midieron 1000 de A. franciscana
y 1000 de S. mackini, con ayuda de un micrómetro ocular
adaptado a un microscopio estereoscópico Iroscope
Modelo NZ-14T (Amat, 1980; Sato et al., 2004).
Para la determinación del número de quistes por
gramo, se pesó en una balanza analítica (precisión ± 0.001
g), una submuestra de 25 mg de quistes secos para cada
una de las especies y se realizó el conteo con el
microscopio estereoscópico (Sorgeloos et al., 1986).
El porcentaje de eclosión fue evaluado mediante la
separación de grupos de 100 quistes por triplicado
(Lavens y Sorgeloos, 1996), con la ayuda de un
microscopio estereoscópico y una aguja de disección,
estos se colocaron en cajas Petri de vidrio. En cada caja se
adicionó agua, para A. franciscana agua a 35‰ de salinidad
y para S. mackini agua libre de cloro y se colocaron cerca de
una fuente luminosa de 60 Watts. Diariamente se contaron
y se separaron los nauplios de cada tratamiento.
Con el objeto de determinar la tasa de eclosión se
usaron 0.25 g de quistes de A. franciscana y de S. mackini, los
cuales se colocaron en un embudo de separación con luz y
aireación constantes, en el caso particular de A. franciscana
el agua del embudo contenía 35‰ de salinidad. Para
regular la temperatura del embudo a 25 ± 1 ºC, este se
colocó dentro de una pecera (40 L) con agua a esta
temperatura, la cual se mantuvo constante con la ayuda de
un termostato sumergible regulable de 40 Watts. El

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
fotoperiodo utilizado fue de 24 horas luz. Después de 12 h
se efectuó el primer conteo tomando 10 muestras,
posteriormente se hicieron conteos cada hora hasta que el
90% de los quistes eclosionó y se tomaron los siguientes
datos basados en Sorgeloos et al. (1986) y Lavens y
Sorgeloos (1996):
T = Tiempo (h) en que eclosiona el primer nauplio
0
T = Tiempo (h) en que el 10% de la población total
10
eclosiona
T = Tiempo (h) en que el 90% de la población total ha
90
eclosionado
T = Tiempo de sincronía o tasa de eclosión: T =T -T
s s 90 0
Los datos de diámetro, porcentaje y tasa de eclosión
de los quistes de A. franciscana y S. mackini al no cumplir
con los supuestos de normalidad y homocedasticidad se
analizaron con la prueba estadística no paramétrica de
Suma de Rangos de Mann-Whitney. El nivel de
significancia fue P

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Tabla 2. Biometría de quistes de A. franciscana y S. mackini. Media ± desviación estándar
A. franciscana
S. mackini
es importante ya que el diámetro de los quistes esta
relacionado con la longitud naupliar (Moraiti-Ioannidou et
al., 2007). En este sentido, Belk (1977) considera que los
quistes más voluminosos son un componente importante
de adaptabilidad a diferentes tipos de hábitat. Además, el
tamaño de los quistes esta relacionado con el tamaño de
los nauplios; así uno grande provee mayor energía por el
mismo esfuerzo de captura que uno pequeño, por lo que
también es posible seleccionar el tamaño de nauplio para
alimentar a larvas de peces con potencial económico
(Hontoria et al., 1989; Moraiti-Loannidou et al., 2007). Por
su parte, Herrera (1986) registró quistes de S. mackini con
un diámetro de 0.190 a 0.370 mm, mientras que Rodríguez
(1990) da variaciones de 0.210 a 0.288 mm en quistes de la
misma especie, lo cual no difiere significativamente de lo
obtenido en el presente
estudio.
El número de quistes
por gramo de muestra seca
fue de 58.30% mayor para A.
franciscana respecto a S.
mackini, a pesar de todo, estos
valores son similares a los de
quistes que se comercializan
actualmente en el mercado
(Sato et al., 2004), se observa
también que a mayor
diámetro menor cantidad de
quistes por gramo, lo que
implica la posibilidad de
Diámetro mínimo (mm) Diámetro máximo (mm) Diámetro promedio (mm)
0.184 ± 0.026
0.180 ± 0.013
0.248 ± 0.017
0.280 ± 0.018
0.216 ± 0.021
0.232 ± 0.033
contar con presa/alimento de diferentes tallas. Por otra
parte, el porcentaje de eclosión de los quistes de A.
franciscana y S. mackini difirió 15.97%, mayor para A.
franciscana. Al respecto, López-Torres et al. (2000) y
Rodríguez-Canché et al. (2006) obtuvieron con quistes de
A. franciscana porcentajes de eclosión de 72.80% y 56.53%.
Tabla 3. Tiempo de eclosión (T , T y T , h), tasa de sincronía (T ) y eclosión (%) de quistes de A. franciscana y S. mackini.
0 10 90 s
Media ± desviación estándar.
A. franciscana
S. mackini
T0 (h) T10 (h) T90 (h) Tasa de sincronía (Ts) Eclosión (%)
13.10 ± 0.10
18.00 ± 0.57
16.10 ± 0.28
20.20 ± 0.52
23.30 ± 0.50
25.60 ± 0.80
7.20 ±0.30
5.40 ± 0.40
84.50 ± 0.88
71.00 ± 1.00
Mientras que Herrera (1986) y Rodríguez (1990)
consiguieron 57.00% y 11.00% de eclosión con quistes de
S. mackini, en ambos casos inferior a lo obtenido en el
presente estudio, esto probablemente sea resultado de
discrepancias en los antecedentes nutricionales de los
reproductores y a variaciones en las condiciones
ambientales de mantenimiento de los quistes. Lavens y
Sorgeloos (2000), indican que las diferencias existentes en
la calidad de la eclosión, pueden ser atribuidas a las
c o n d i c i o n e s
ambientales, dado
que estas influyen en
el estado de la
diapausa del quiste,
lo que finalmente
afecta la capacidad
de eclosión de los
mismos. Esto es
importante ya que el
p o r c e n t a j e d e
eclosión indica la
calidad de los quistes
Figura 1. Tiempo de sincronía y diferencia (h) en la obtención del T de
90
los quistes de A. franciscana y S. mackini.
25
y varía de acuerdo
con el manejo y a las

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
condiciones a que son sometidos (Amat, 1985). De
acuerdo con algunos autores (Sorgeloos et al., 1986;
Lavens, 2000; Rodríguez-Canché et al., 2006), los
porcentajes de eclosión de Artemia superiores al 70% son
considerados como aceptables y señalan que en el
mercado internacional se comercializa con quistes que
tienen el 50% de eclosión o inferior. Asimismo, Sato et al.
(2004) manifiestan que los bajos porcentajes de eclosión
de Artemia se deben a que no son de producción reciente,
conteniendo una mezcla de edad diversa, acumulados en
ocasiones diferentes y por lo tanto sometidos en distintos
grados a la acción de la intemperie lo que reduce de este
modo la viabilidad, situación muy similar en el caso de S.
mackini.
El tiempo de sincronía o tasa de eclosión fue
diferente entre los quistes de A. franciscana y S. mackini; en
el caso particular de esta última, no se rebasó las 6 h y
aunque con A. franciscana se rebasaron las 7 h, los quistes
eclosionaron de manera rápida y sincrónica, característica
importante en la determinación de la calidad de los quistes
(Sato et al., 2004). La tasa de eclosión y el tiempo de
sincronía obtenidos en el presente estudio indican que
fueron utilizados quistes de buena calidad. El lapso entre
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26
la hidratación de los quistes y el 90% de eclosión, no debe
exceder las 29 h para que no disminuya el contenido
energético de los nauplios y la tasa de eclosión sea
aceptable (Castro, 1993). Este aspecto de la calidad de los
quistes es muy importante, debido a que un tiempo de
sincronía prolongado proporcionará una población
naupliar con una amplia dispersión en tamaño,
decreciendo el nivel nutricional cuando es utilizado para
alimentar a larvas de peces (Hontoria et al., 1989). Con
base en ello, la calidad de los quistes depende de su valor
nutritivo y de factores como las características de la
diapausa, así como de la talla de quistes y nauplios (Bossier
et al., 2004). Finalmente, se puede señalar que los quistes
de A. franciscana, de acuerdo con su calidad nutritiva, son
superiores en términos generales a los de S. mackini, los
cuales a pesar de presentar resultados alentadores en todos
los rubros evaluados se mantienen ligeramente por debajo
de A. franciscana. A pesar de lo anterior, se considera que
los quistes de camarón duende son una buena alternativa
como alimento vivo, particularmente durante la etapa
crítica del desarrollo de larvas de peces, debido a su calidad
nutritiva, gran cantidad de quistes por gramo, elevado
porcentaje y alta tasa de eclosión.
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Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
REVIEW OF DISPERSAL MEANS OF A NEWLY REPORTED Ruppia maritima L.
(RUPPIACEAE) POPULATION IN NORTH CENTRAL CUBA
REVISIÓN SOBRE LAS VÍAS DE DISPERSIÓN DE UNA POBLACIÓN DE Ruppia maritima
L. (RUPPIACEAE) RECIENTEMENTE REGISTRADA EN LA ZONA CENTRAL NORTE
DE CUBA
Alain Parada Isada* and Mayrene Guimarais Bermejo
Centro de Investigaciones de Ecosistemas Costeros, Cayo Coco, Morón, Ciego de Ávila, ZIP 69 400, Cuba
*Autor de correspondencia: alain@ciec.fica.inf.cu
Fecha de recepción: 26 de marzo de 2009 - Fecha de aceptado: 25 de julio de 2009
ABSTRACT. Cayo Coco, located in the central northern coast of Cuba is considered a new locality for Ruppia maritima L.
Main wigeongrass dispersal means were casuistically assessed; and hydrochory and fish-mediated endozoochory were
discarded based on the geographical distance, hydrological patterns as well as the occurrence and movement patterns of
Ruppia-consuming fish species inhabiting the coastal and estuarine ecosystems in the study area. North American
migratory waterfowls came out as the best candidate for the seed dispersion involved in Laguna Larga. Specifically, species
such as Anas discors, A. americana, and A. clypeata were most important based on the abundance and permanence, the
importance of drupelets in the diet, bill eco-morphology, and the habitat preference.
Keywords: Cayo Coco, dispersion, waterbirds, Laguna Larga, seeds.
RESUMEN. Cayo Coco ubicado en el sector centro-norte de Cuba es considerada nueva localidad para Ruppia maritima
L. Se analizaron casuísticamente las principales vías de dispersión de esta fanerógama y los procesos de hidrocoría y
zoocoría por peces se descartaron, teniendo en cuenta la distancia geográfica, los patrones hidrológicos, así como la
presencia y los patrones de movimiento de las especies de peces que consumen Ruppia maritima que habitan en los
ecosistemas costeros y estuarinos presentes en el área de estudio. Las aves acuáticas migratorias de Norteamérica fueron
los mejores candidatos como vía de dispersión en Laguna Larga. Más específicamente, las especies Anas discors, A.
americana y A. clypeata fueron los más importantes teniendo en cuenta criterios como la abundancia y permanencia de la
especie durante la residencia invernal, la importancia de las semillas en la dieta, la ecomorfología del pico, así como la
preferencia del hábitat.
Palabras clave: Cayo Coco, dispersión, aves acuáticas, Laguna Larga, semillas.
INTRODUCTION
Ruppia maritima L. (wigeongrass) is a submerged
angiosperm that inhabits brackish coastal and inland
saline waters and presents a world-wide distribution
(Verhoeven, 1979). The genus Ruppia has been classified
in the past in various manners; several authors considered
it as a family on its own, the Ruppiaceae, but it has also
been regarded as a subfamily of the Potamogetonaceae
(den Hartog and Kuo, 2006). In fact, as a consequence of
the great morphological variation between populations,
partly due to environmental differences and partly
genetically determined, the taxonomy of the genus is still
unresolved.
28
This plant exhibits a broad range of environmental
tolerance so that it is able to colonize marine, estuarine,
and freshwater habitats (Lazar and Dawes, 1991). In
addition, it is the main source of primary production in
many subtropical lagoons (Edwards, 1978; Paton, 1982)
and provides both food and cover for a large invertebrate
biota. For instance, in Western Europe, invertebrates
associated with Ruppia-dominated communities have
2
been numbered up to 43 800/m with biomasses of up to
2
22.9 g/m ash-free dry weight (Verhoeven, 1980).
Taxonomic groups such as small worms, nematodes,
ciliates, ostracods, and copepods (Kantrud, 1991),
amphipods (Nixon and Oviatt, 1973) and the annelid

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
worm Peloscolex gabriellae (Poff, 1973) were found to be
favored by the soft and highly organic sediments where
these plants grow. On the other hand, wigeongrass has
been referred to be an important food item for various
classes of mollusks such as the gastropod Cerithidea
mazatlanica in a Mexican lagoon (Edwards, 1978), the
marine crabs (Callinectes spp.) in a North Carolina estuary
(Copeland et al., 1974) and in south Florida (Zieman,
1982).
Wigeongrass beds are heavily used by fish in coastal
wetlands (Kantrud, 1991) and in some inland waters
(Terrell, 1923) by providing excellent food and cover.
Generally, the plant stands are more often used as a
nursery than as a food resource since just a few species
consume this angiosperm and its detritus (Hildebrand and
Cable, 1938; Sculthorpe, 1967; Austin and Austin, 1971;
Congdon and McComb, 1981).
Among amphibians and reptiles, the Rana and
Xenopus tadpoles in an African estuary (Millard and Scott,
1953) and water snakes (Natrix sipedon) and American
alligators (Alligator mississippiensis) in the SE United States
(Heitzman, 1978; Epstein and Joyner, 1986), were found
common where wigeongrass was abundant. Besides, the
plant has also been noted to be an important food of
some sea turtles (Felger et al., 1979).
This angiosperm is also recognized worldwide as an
important food of migrant and wintering waterfowl,
wading birds and shorebirds (Figuerola et al., 2002); and its
stands can be quickly and entirely consumed by the
wintering waterfowl in subtropical climates according to
Kantrud (1991). In general, various families of waterbirds
are known for feeding on different parts of the
wigeongrass plants such as coots (Fulica spp.) (Swiderek,
1982), red knots (Calidris canutus); dowitchers
(Limnodromus spp.) and common snipes (Gallinago gallinago)
(Sperry, 1940), purple gallinules (Porphyrio martinica),
black-necked stilts (Himantopus mexicanus), and king rails
(Rallus elegans) (Martin et al., 1951), yellowlegs (Tringa spp.)
and willets (Catoptrophorus semipalmatus) (Bourn and
Cottam, 1950) as well as flamingoes (Phoenicopterus spp.)
(Allen, 1956).
Lastly, in the case of mammals, only some wild
species are known to consume living wigeongrass such as
West Indian manatees (Trichechus manatus latirostris)
(Hartman, 1971), muskrats (Ondatra zibethicus) (McCabe,
1982), and nutria (Myocastor coypu) (R. H. Chabreck, pers.
comm. in Garner, 1962). Deer and cattle sometimes eat
detached plants windrowed along shorelines (Campbell,
1946).
29
However, despite the high diversity of the taxonomic
groups aforementioned, birds have been especially
highlighted due to being long considered the main
candidate for dispersion of numerous organisms lacking
autonomous long-distance dispersal, but showing wide
geographic ranges (Malone, 1965). For any bird-mediated
dispersal (internal transport) event to occur a series of
main steps should be followed according to the
statements of Figuerola and Green (2002): (1) propagule
ingestion process (diet composition), (2) survival after
digestion and (3) gut time retention. These three steps
have been treated in recent literature, for instance, diet
studies of migratory waterfowl (Anatidae) have shown
that large quantities of propagules of aquatic organisms
are consumed by a wide variety of species, especially
ducks (Cramp and Simmons, 1977; Thomas, 1982).
However, there is little information about retention times
of propagules in waterbirds; most of them referred to
Anas duck species (Swanson and Bartonek, 1970; Agami
and Waisel, 1986). These authors reported retention times
of 10–12 h and over 72 h for Najas marina seeds in Anas
platyrhynchos (Mallard) and Scirpus seeds for Anas discors
(Blue-winged teal).
Among the main insular groups surrounding the isle
of Cuba, the Sabana-Camagüey archipelago and
specifically Cayo Coco, has been the best studied one in
regard to its ornithofauna (Rodríguez et al., 1997) and
highlighted for sheltering numerous species, up to 221
(Parada et al., 2006), as well as abundant populations of
neotropical migrant birds travelling southward through
the Atlantic coast corridor. In this respect, Cayo Coco
exhibits the highest values of abundance of the
aforementioned species compared to other locations in
Cuba (Rodríguez and Sánchez, 1995; Wallace et al., 1996)
and that is why the conservation of these coastal
ecosystems has a striking significance at the local and
regional scales (Rodríguez et al., 1997).
Knowing the importance of the ecology of this
macrophyte for the management of waterfowl habitat
worldwide, and the numerical representativeness of
waterfowls in Cuba, especially ducks in coastal and
freshwater wetlands during winter season, we here discuss
the probable dispersal means involved in the newly
discovered locality of R. maritima in a coastal lagoon in
Cayo Coco, based on published literature approaching
endozoochory processes and previous inventory surveys
on waterfowl.

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
MATERIAL AND METHODS
Cayo Coco is one of the islands of the Sabana-Camagüey
Archipelago and the fourth largest island within the
2
Cuban archipelago, with an extension of 370 km . It is
located offshore the northern coast of Ciego de Avila
province; historically separated by a shallow interior sea
known as “Bahía de Los Perros”, but connected to the isle
of Cuba by a 17 km long causeway since 1989, the
beginning of the tourism development in this insular
region. Its climate is characterized by a moderate and
stable thermal regime, with an annual average temperature
of 25.6 ºC and the sea water temperature ranging from
17.7 to 33 ºC. Easterly winds of an average of 16 km/h
prevailing all along the year and the annual average
precipitation are of 1076 mm.
Laguna Larga is located on the northern-central
coast of Cayo Coco, (22º32'14” N, 78º21'25” W) (Fig. 1), it
has a long and narrow shape with an extension of 0.22
2
km , and has just one exit to the open sea through a 6 m
wide channel in its easternmost point. Local tides exhibit a
synodic regular
s e m i d i u r n a l
pattern, with a
maximum average
amplitude of 0.74
m (Zúñiga and
González, 2000)
generating a flow
ranging between 0.8
3
and 1.2 m /s at the
exchange channel.
The natural
evolution of this
coastal wetland has
been influenced by
the growth of Rhizophora mangle (red mangrove) towards
the exit to the open sea, bringing about a continuous
decreasing of water exchange with the rest of the lagoon.
In addition, tourist resorts built during the 90´s have
altered its physical-chemical conditions due to dredging,
stuffing and temporal damping. Bathymetry and sediment
have been also altered by the accumulation of building
debris, and eutrophication conditions have been caused
by the occurrence of solid and liquid wastes spills.
Based on the current known geographical
distribution of R. maritima in Cuba according to Urquiola
and Cabrera (2000), its main dispersion means cited by
Kantrud (1991) were casuistically analyzed (hydrochory,
endozoochory by fishes and birds). In order to make a
checklist of the bird species consuming R. maritima
present in Cayo Coco: (1) several technical reports, papers
and inventory lists from surveys conducted in Cayo Coco
and neighbouring islets wetlands for the last 30 yr were
revised (Garrido, 1976; ACC e ICGC, 1990; López and
Martínez, 1995; Socarrás et al., 1995; Kirkconnell, 1998;
Sánchez and Rodríguez, 2001; Morgado, 2002; Parada et
al., 2006); (2) the initial bird list was consecutively
narrowed down based on the following criteria: bird
migratory behaviour (migratory corridors having an effect
on the study area) according to González (2002), ecomorphology,
abundance and permanence status of
aquatic bird species (Llanes et al., 2002), waterbirds habitat
preference described in Cayo Coco according to Parada et
al. (2006); and (3) dietary importance of R. maritima
drupelets in waterfowls species inhabiting the study area
classified as high, moderate and low, according to the
criteria of Kantrud (1991).
RESULTS
Figure 1. Location of Laguna Larga in the north-central area of Cayo Coco,
Sabana-Camaguey Archipelago, Cuba.
30
The feasibility of a probable occurrence of hydrochory
and fish-mediated
endozoochory in
Laguna Larga were
ruled out by taking
into consideration
both geographical
d i s t a n c e a n d
hydrological patterns
in the archipelago as
well as the occurrence
a n d m o v e m e n t
patterns of Ruppiac
o n s u m i n g f i s h
ecosystems in the study area.
species inhabiting the
coastal and estuarine
On the other hand, bird-mediated endozoochory
was considered the most plausible way of dispersion
explaining the occurrence of the angiosperm in the
coastal wetlands of Cayo Coco, in which a group of
migratory waterfowl species became the most effective
dispersers. In this regard, 22 migratory waterbirds
consuming this wigeongrass were identified in our study
area, and 10 of them are dabbling ducks (Anas spp.).
Within this latter species grouping, Anas discors, A.
americana and A. clypeata were identified as the “best”
dispersers based on the criteria of the abundance and
permanence, the importance of drupelets in the diet, bill
eco-morphology, and the habitat preference in the

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Table 1. Waterfowl species consuming Ruppia maritima drupelets reported in wetlands of the northern cays
of Ciego de Avila. Abundance: A (abundant), NC (non-common), C (common), R (rare). Permanence:
WR (winter resident), PR (permanent resident), T (transient), BR (bimodal resident). Locality: CC (Cayo Coco),
CG (Cayo Guillermo), CPG (Cayo Paredón Grande), BP (bahía de Los Perros). Habitat: LE (tideland and lagoons),
1
ZC (coastal zone).
wintering grounds (Table 1). Other bird families such as
Rallidae, Scolopacidae and diving ducks (Aythya sp.) were
ruled out.
DISCUSSION
Scientific name
Abundance and
permanence status
Recording the occurrence of R. maritima in Laguna Larga
in 2001 entails taking into consideration the current
described distribution of this macrophyte in Cuba.
According to Urquiola and Cabrera (2000), the nearest
population is located in Cayo Guajaba (about 120 km
away), but most localities have also been recorded in the
western provinces such as Pinar del Río (Playa La Salina),
Dietary
importance
Ciego de Ávila Northern Cays
CC CG CPG BP
Habitat
LE ZC
Order Anseriformes
Family Anatidae
Anas discors A, WR High * * * * *
Anas acuta NC, WR-T High * *
Anas bahamensis NC, PR High * * *
Anas strepera V High * * * *
Anas americana C, WR High * * *
Anas clypeata C, WR High * * *
Aythya affinis NC, WR-T Moderate * *
Aythya collaris NC, WR-T Moderate * *
Lophodytes cucullatus V Moderate * * *
Oxyura jamaicensis NC, BR-T Moderate * *
Order Gruiformes
Family Rallidae
Rallus longirostris C, PR Low * * * * *
Porphyrio martinica C, BR Low * * *
Gallinula chloropus A, BR Low * * * *
Fulica americana A, BR Moderate * * * *
Order Chraradiiformes
Family Recurvirostridae
Himantopus mexicanus A, BR-T Low * * * * * *
Family Scolopacidae
Tringa melanoleuca C, WR-T Low * * * * *
Tringa flavipes C, WR-T Low * * * * *
Tringa solitaria NC, WR Low * * * *
Tringa semipalmata C, WR-T Low * * * * * *
Calidris canutus R, T-WR Low * * *
Limnodromus griseus C, WR-T Low * * * * * *
Gallinago gallinago C, WR Low * * * *
1
(sandy shores and coastal shallow waters).
31
Habana (Batabanó), Ciudad Habana (Playa de Marianao),
and in the eastern region in Granma (Manzanillo). Known
dispersal means of this angiosperm are water, fish and
birds (Kantrud, 1991) and in this regard, the discontinuity
of the coast line in the study area (arrays of cays) and the
predominant wave patterns, especially during fall, do not
significantly favour effective movements of drupelets
from one site to another in a consistent manner.
On the other hand, fish-mediated dispersion is ruled
out as few fish species feed on this aquatic plant and its
detritus (Austin and Austin, 1971; Congdon and

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
McComb, 1981) and wigeongrass is more frequently used
as nursery areas (Congdon and McComb, 1981). With
regards this issue, Darnell (1958) found out that just one
species consumes significant amount of this plant in
Luoisiana state; and Carr and Adams (1973) found low
rates of consumption among 10 foraging groups of fish
in Florida, out of three just developed an herbivory stage.
In our study area, there are just two species of genera
Opsanus and Archosargus, but considered as local residents
(F. P. Amargós, pers. comm.), just migrating towards coral
reefs during breeding seasons.
In the particular case of bird-mediated
endozoochory, the broad spatial overlap between the
angiosperm geographic distribution in Northamerica and
the Atlantic Coast Migratory Route must be taken into
account. Such a fact could have favoured the accessibility
of this important food resource to various waterfowl
species for refuelling in critical stopovers during fall
migrations movements. In fact, there is a trend for
migratory ducks in the northern hemisphere to feed more
on seeds with high carbohydrate levels during fall and
winter (Baldassarre and Bolen, 1994). Endozoochory
experienced by these ducks is based on the fact that this
group of birds is widely recognized as important
dispersers of various aquatic organisms due to their
abundance, wide distribution ranges and long-distance
migrations along the wetlands of the world. Besides, the
importance of the R. maritima drupelets in dabbling ducks
diet has been broadly pointed out by an extensive
literature compiled for over 70 yr (McAtee, 1915;
Mabbott, 1920; Campbell, 1946; Smith, 1951;
Chamberlain, 1959; Stewart, 1962; Tamisier, 1971;
Johnsgard, 1975; Krapu and Swanson, 1978; Prevost et al.,
1978; Saunders and Saunders, 1981; Swiderek, 1982;
Euliss, 1989).
Once the plausibility of waterfowl feeding on the R.
maritima seeds while migrating southward is considered,
another key phase involved in a possible internal transport
is the retention time of drupelets in the gut. Such a factor
determines the distance range these seeds can travel
(Proctor, 1968). Therefore, the farthermost distance the
seeds can be transported will be limited by their duration
in the gut and how far the disperser can fly during this
time. For instance, if the flight speed of Anas sp. ranges
between 60 to 78 km/h (Welham, 1994), and the pattern
of retrieved seeds from the disperser indicates that
dispersion will take place some hours after ingestion, then
endozoochory could be a feasible event between southern
regions of the U.S.A. and Cayo Coco during fall
32
migrations. Such a statement is supported by the fact that
the highest probabilities of dispersion can occur about 4 h
after ingestion, comprising distances ranging from 80 to
320 km, even though periods of time exceeding 8 h could
be also attainable (Charalambidou et al., 2003), but at lower
probabilities.
In addition, the proportion of seeds capable of
germination once excreted must be also considered as key
factor involved in the occurrence of any dispersion event.
Despite the fact the proportion of seeds successfully
germinating after being released by any given duck is low,
ranging from 0.4 to 1.3% (Charalambidou et al., 2003), in
wetlands where hundreds and thousands of individuals
are passing through during fall migration, coinciding with
the peak of consumption of R. maritma seeds (Cramp and
Simmons, 1977), the overall figures become significantly
higher. Besides, as the number of individuals carrying the
propagule increases, the probability of one of them
dispersing the seeds over a long distance to a suitable
habitat will be favoured, according to Green et al. (2002).
According to the criteria of abundance and
permanence during winter season in the salty and brackish
wetlands of Cayo Coco, the species Anas discors, A.
americana and A. clypeata, are thought to be possible
dispersers in the study site. On the contrary, species such
as A. strepera (Gadwall), A. bahamensis (White-cheeked
Teal), A. acuta (Northern Pintail), Aythya affinis (Lesser
Scaup) and A. collaris (Ring-necked Duck) considered as
rare and vagrants, are represented by only small
populations in this insular territory. Particularly, A. clypeata
should be an interesting candidate based on the fact this
species showed the highest probability of germinating
seeds per digested seeds recorded in SE Spain (Figuerola et
al., 2002, 2003), and because of its lamellar density,
particularly high among the northern hemisphere ducks
(Nudds et al., 1994). In this regard, the range sizes of
Ruppia drupelets (0.5-4 mm) can be easily ingested as the
high lamellar densities enable ducks to filter smaller
particles (Crome, 1985) by reducing the costs of filtering
small items, leading to negative correlations between
lamellar densities and seed size (Nummi, 1993; Tamisier
and Dehorter, 1999).
Other species presented in the study area, have also
been reported as possible dispersers of R. maritima, such
as shorebirds (Scolopacidae) (Sperry, 1940; Bourn and
Cottam, 1950; Martin et al., 1951), and gallinules (Rallidae)
(Quay and Critcher, 1962; Gaevskaya, 1966). Nonetheless,
more updated researches approaching the feeding ecology
of Himantopus mexicanus (Black-necked Stilt) (Hamilton,

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
1975), Tringa melanoleuca (Greater-yellow Legs) (Elphick
and Tibbitts, 1998), Tringa flavipes (Lesser-yellow Legs)
(Tibbitts and Moskoff, 1999), Tringa semipalmata (Willet)
(Moskoff, 1995), Porphyrio martinica (Purple Gallinule)
(West and Hess, 2002) and Gallinula chloropus (Common
Moorhen) (Bannor and Kiviat, 2002), agree in stating that
R. maritima seeds seem not to be an important food item in
its diet.
For attaining a deeper insight on the actual role of
migrant waterfowls as effective dispersers of R. martima
seeds in Cayo Coco and neighboring islet wetlands, the
feeding ecology of dabbling ducks must be addressed by
analysing stomach contents (dietary preference) and
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33
subsequent experiments aimed at testing the survival rate
of retrieved propagules under the abiotic and biotic
conditions of the new possible habitat. On the other
hand, more scientific scrutiny for determining the actual
distribution of the angiosperm in the wetlands of Cuba
also demands attention.
ACKNOWLEDGEMENT
We would like to thank Jill Key and Vicente O. Rodríguez
and who patiently revised the versions of the draft.
Valuable and timely suggestions and comments were
made by Adán Zúñiga Ríos, Eneider Pérez Mena who also
improved the writing.
Carr, W. E. S. and C. A. Adams. 1973. Food habits of
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Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
FACTORES QUE AFECTAN LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS Y SU INFLUENCIA EN LA
DISTRIBUCIÓN Y PROPAGACIÓN DE PLANTAS ACUÁTICAS MEXICANAS
FACTORS AFFECTING AQUATIC ECOSYSTEMS AND ITS INFLUENCE IN THE
DISTRIBUTION AND PROPAGATION OF MEXICAN AQUATIC PLANTS
Jaime Raúl Bonilla-Barbosa
Laboratorio de Hidrobotánica, Departamento de Biología Vegetal, Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de
Morelos. Av. Universidad 1001, Col. Chamilpa. 62209 Cuernavaca, Morelos, México
Autor de correspondenica: bonilla@uaem.mx
Fecha de recepción: 25 de enero de 2009 - Fecha de aceptado: 19 de mayo de 2009
RESUMEN. México es un país que se caracteriza por poseer una variada topografía que favorece la presencia de una gran
diversidad de ambientes acuáticos. Estos ecosistemas varían entre ellos más que los ambientes terrestres, permitiendo que
se desarrolle la vida de una gran diversidad de organismos. Sin embargo, las plantas acuáticas en nuestro país han sido
pobremente estudiadas con relación a los factores ambientales que influyen en su crecimiento. Por tal motivo, el objetivo
del presente trabajo es dar a conocer cuales son los factores que influyen en la presencia, desarrollo y distribución de las
fanerógamas acuáticas y señalar las estrategias que se deben tomar en cuenta para su manejo y conservación. El análisis
realizado consideró a algunos ecosistemas acuáticos (lagos y ríos) situados en el centro de México, basándose
principalmente en las características particulares de cada uno de ellos, esto es, movimiento del agua, origen, geología,
topografía, clima, cantidad de nutrimentos, contaminación y actividades humanas, así como el efecto que tienen en la
propagación de plantas acuáticas. Con base en este análisis, se indica que los ambientes acuáticos constituyen un grupo
diverso que presenta variaciones entre ellos y dentro de ellos, por lo que se han categorizado en numerosas vías, usando
diferentes parámetros químicos o físicos. En este sentido, también se ha considerado que las plantas acuáticas sean
clasificadas con base en estos elementos, de los cuales es importante indicar que algunos de ellos influyen directamente en
las condiciones del agua, lo que ocasiona el crecimiento excesivo de ellas o su desaparición. Aunado a ello, y considerando
las estrategias reproductivas de las plantas acuáticas, se señalan los mecanismos de propagación que con el paso del tiempo
influirán fuertemente en la pérdida del recurso agua como de los componentes biológicos en donde ellas se desarrollan.
Palabras clave: factores ambientales, plantas acuáticas, propagación, México.
ABSTRACT. Mexico is a country characterized by a varied topography that favors the presence of a great diversity of
aquatic ecosystems. These ecosystems vary between them more than terrestrial environments, allowing the development
of a great diversity of organisms. However, aquatic plants in our country have been poorly studied with relationship to the
environmental factors that influence their growth. For such reason, the objective of the present work is to point out at the
factors that affect the presence, development and distribution of aquatic flowering plants, and to point out strategies that
should be considered for their management and conservation. The analysis carried out considered some aquatic
ecosystems (lakes and rivers) located in the center of the country, mainly focused on their specific characteristics, such as
water movement, origin, geology, topography, climate, nutriments, pollution and human activities, as well as the effect on
the propagation of aquatic plants. According to this analysis, we indicate that aquatic ecosystems constitute a diverse
group that presents inter and intra variations, reason why they have been categorized in numerous ways, by means of
different chemical and physical parameters. In this sense, we also considered that aquatic plants may be classified on the
basis of these parameters, of those which it is relevant to indicate that some of them directly affect water conditions, which
causes their excessive growth or their disappearance. Furthermore, and considering the reproductive strategies of aquatic
plants, we point out at the mechanisms of propagation that with time will strongly affect the loss of water resources as well
as the biological components where they thrive.
Keywords: environmental factors, aquatic plants, propagation, Mexico.
37

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
INTRODUCCIÓN
La región central de México tiene una gran abundancia de
sistemas lacustres que la hacen particularmente
interesante. En cuanto a su flora acuática, muchos de estos
cuerpos de agua ya han sido estudiados (Rzedowski, 1957;
Borges et al., 1984; Ramírez-García y Novelo, 1984; Lot y
Novelo, 1978, 1988; Novelo y Gallegos, 1988; Mijangos,
1993; Ramos y Novelo, 1993; Rojas y Novelo, 1995;
Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995; Salazar, 1997; Madrigal et
al., 2004), por señalar a algunos, pero otros permanecen
completamente desconocidos.
Es importante indicar que cada uno de los lagos,
manifiestan características muy particulares, en los que se
llevan a cabo modificaciones estructurales en la flora y la
vegetación de acuerdo con las necesidades que les impone
una vida acuática (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995). Estos
cambios permiten la adaptación a estos sistemas acuáticos
de muy diversas maneras, expresadas en las diferentes
formas de vida manifiestas en sus diversos hábitat.
Sin embargo, uno de los problemas nacionales que
tiene el país es el rápido proceso de perturbación al que
están siendo sometidos estos recursos hídricos, lo que ha
provocado un fuerte deterioro ambiental. Durante los
últimos 15 años, la influencia del hombre sobre estos
medios ha sido dramática, afectando la flora acuática que
en ellos se ha desarrollado, por lo que la situación original
de este grupo de plantas es difícil de reconstruir en los
sitios en que habitaron.
En este sentido, las plantas acuáticas, han sido
afectadas de manera crítica por diversos factores
ambientales y antropogénicos, ya que en algunos de ellos,
por ser depósitos de agua de proporciones reducidas, la
influencia de estos factores ha sido muy marcada. La
variación de la temperatura, la cantidad de luz que penetra
en el agua, la cantidad de nutrimentos, la composición
iónica del agua, los cambios en los niveles de agua, la
contaminación, la introducción de especies exóticas y el
pastoreo, son sólo algunos de los elementos que
interactúan causando efectos en las poblaciones vegetales
e influyendo en su distribución y propagación (Bonilla-
Barbosa y Novelo, 1995).
Con base en el conocimiento que se tiene de estas
plantas, es aquí donde existe el mayor número de especies,
en comparación con las aguas marinas, por lo que es
necesario conservarlas, así como a los ecosistemas en
donde ellas se desarrollan. Por tal motivo, el objetivo del
presente trabajo es dar a conocer cuales son los factores
que influyen en la presencia, desarrollo y distribución de
38
las fanerógamas acuáticas en los lagos del centro de
México y señalar algunas de las estrategias que se deben
tomar en cuenta para su manejo y conservación.
MATERIAL Y MÉTODOS
En este estudio se analizó la información existente acerca
de las plantas vasculares estrictamente acuáticas en 23
lagos del centro de México, basándose principalmente en
las características particulares de cada uno de ellos, esto es,
origen, clima, composición química del agua (Tabla 1),
contaminación y actividades humanas, así como el efecto
que tienen en su propagación. Se llevo a cabo una revisión
de la literatura, complementada con estudios en el campo.
Los sistemas lacustres analizados fueron Acomantla,
Acoyotongo (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995),
Alchichica, Aljojuca, Atexcac (Ramírez-García y Novelo,
1984), Chapala (Borges et al., 1984), Coatetelco (Mijangos,
1993), Compila (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995),
Cuitzeo (Rojas y Novelo, 1995), Hueyapan (Bonilla-
Barbosa y Novelo, 1995), La Preciosa (Ramírez-García y
Novelo, 1984), Pátzcuaro (Lot y Novelo, 1988),
Quechulac (Ramírez-García y Novelo, 1984), Quila
(Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995), Tecocomulco (Lot y
Novelo, 1978), Tecuitlapa (Ramírez-García y Novelo,
1984), Tequesquitengo (Salazar, 1997), Texcoco
(Rzedowski, 1957), Tonatiahua (Bonilla-Barbosa y
Novelo, 1995), Xochimilco (Novelo y Gallegos, 1988),
Yuriria (Ramos y Novelo, 1993), Zempoala (Bonilla-
Barbosa y Novelo, 1995) y Zirahuén (Madrigal et al., 2004).
Se proponen algunas ideas sobre su conservación.
RESULTADOS
Las plantas acuáticas guardan una estrecha relación con la
variabilidad en espacio y tiempo de los hábitats en que ellas
se desarrollan. En la República Mexicana como en algunos
países latinoamericanos, el mosaico heterogéneo de
condiciones ambientales está determinado por su
accidentada topografía, la cual influye en los tipos de
suelos y climas de la región. A esto hay que agregar el que
no existen condiciones que permanezcan constantes a
través del tiempo, debiéndose considerar entonces que los
ambientes acuáticos de nuestro país han evolucionado
continuamente y están estrechamente ligados con la
dinámica geomorfológica de las regiones.
Ecológicamente, el papel que juegan las plantas
acuáticas en los ecosistemas naturales es muy importante,
ya que cumplen ciertas funciones de manera
preponderante. Especies de hidrófitas enraizadas tanto
emergentes como sumergidas intervienen en la captura,
estabilización y formación de sedimentos, tal es el caso de

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
especies que retienen el sedimento como el "tule" o
“espadaña”, Typha domingensis Pers. y T. latifolia L.; o como
en la mayoría de las plantas, que al decaer sus estructuras
vegetativas por la edad, comienzan a ser degradadas por
hongos y bacterias, formando con esto sedimentos ricos
en nutrimentos. También proveen de refugio y anidación a
diversas especies animales como el "acocil", Cambarellus
zempoalensis Villalobos, quien habita entre la vegetación
sumergida de Egeria densa Planchon, o especies de aves
como el "tordo charretero", Agelaius phoeniceus (Linnaeus)
el cual anida entre las hojas de T. latifolia. Por otro lado, la
mayoría de las plantas, particularmente las sumergidas,
son el sustrato de una gran diversidad de especies
epibiontes como las algas.
Con base en esta importancia y al análisis realizado,
se consideran tres factores de mayor trascendencia que
han influido directamente en la propagación y
desaparición de la macroflora acuática en los diversos
ecosistemas en que se desarrollan.
Contaminación del agua
La contaminación del agua ha sido y es uno de los
principales problemas de nuestro país y en particular de la
región central ya que desde hace aproximadamente 20
años se ha extendido e intensificado dramáticamente, por
lo que ha llamado la atención. Los grandes sistemas
acuáticos (ríos, lagos y embalses) han sido fuertemente
contaminados. Estos sistemas reciben las descargas de
aguas residuales de las ciudades y poblados, los
fertilizantes empleados en la agricultura, así como
efluentes industriales y otros materiales orgánicos e
inorgánicos, han afectado la distribución de la macroflora
acuática que en ellos habitan. Un ejemplo de ello se
manifiesta particularmente en ríos (Tembembe, Morelos
u Horcones, Jalisco) de aguas claras, en donde la
contaminación ocasiona que especies de la familia
Podostemaceae (Mararthrum haenkeanum, M. rubrum, Oserya
coulteriana, Tristicha trifaria y Vanroyenella plumosa),
desaparezcan del lugar en el que habitan, ya que son muy
sensibles a este factor.
También, la gran cantidad de nutrimentos que son
vertidos al agua por medio de los contaminantes, permiten
que especies de plantas acuáticas con crecimiento
"malezoide", se propaguen en los sistemas donde habitan
causando un alto deterioro ambiental en el mismo, siendo
Tabla 1. Número de especies de plantas acuáticas de los lagos del centro de México, indicando las características
ambientales de cada uno de ellos.
Lago Estado Origen Área
(has)
Tipo de agua Clima Altitud
(msnm)
Acomantla Morelos Volcánico 4.1 No se conoce Cw 2815 3
Acoyotongo Morelos Volcánico 4.4 No se conoce Cw 2830 4
Alchichica Puebla Volcánico 181 Alcalina Ac 2345 2
Aljojuca Puebla Volcánico 44 Alcalina Cw 2390 2
Atexcac Puebla Volcánico 30 Alcalina Ac 2510 2
Chapala Jalisco Volcánico 110,900 No se conoce Cw 1525 3
Coatetelco Morelos Dolina0 150 Alcalina Bs 1000 7
Compila Morelos Volcánico 4.8 Blanda Cw 2800 2
Cuitzeo Michoacán Volcánico 4,200 Alcalina, Blanda, Dura Cw 1820 27
Hueyapan Morelos Volcánico 3.2 No se conoce Cw 2830 5
La Preciosa Puebla Volcánico 78 Alcalina Ac 2365 3
Pátzcuaro Michoacán Volcánico 11,100 No se conoce Cw 2040 22
Quechulac Puebla Volcánico 50 Alcalina Ac 2395 3
Quila México Volcánico 5.2 No se conoce Cw 3010 17
Tecocomulco Hidalgo Volcánico 3,060 No se conoce Cw 2520 22
Tecuitlapa Puebla Volcánico 26 Alcalina Cw 2390 2
Tequesquitengo Morelos Dolina 800 Alcalina Bs 900 4
Texcoco México Pluvial 2,700 Alcalina Cw 2240 9
Tonatiahua Morelos Volcánico 6.1 Blanda Cw 2810 17
Xochimilco D. F. Pluvial 9999 Bicarbonatada-sulfatada Cw 2500 17
Yuriria Guanajuato Volcánico 9,700 Dura Bs 1750 17
Zempoala Morelos Volcánico 12.3 Blanda Cw 2800 20
39
Núm. de
especies

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
uno de ellos la muerte de organismos acuáticos, y la
sustitución parcial o completa de especies nativas de otras
plantas. De las especies que son muy frecuentes y
abundantes están Egeria densa Planchon, Eichhornia crassipes
(C. Martius) Solms, Lemna aequinoctialis Welw., L. gibba L.,
Potamogeton crispus L., Stuckenia pectinata (L.) Börner, Thalia
geniculata L., Typha domingensis Pers, así como Wolffia
brasiliensis Wedd.
Pastoreo
Algunos sistemas acuáticos como los lagos y cuerpos de
agua de áreas reducidas como las presas o bordos, así
como las zonas inundadas, han sido objeto en los últimos
años de ser los lugares más susceptibles para el pastoreo,
particularmente por que las condiciones de humedad y
alto contenido de nutrimentos en su zona litoral, permiten
el crecimiento de plantas que son aprovechadas como
"forraje" por una gran variedad de especies animales
como los caballos, vacas o cabras. Esto ocasiona que
muchas especies de plantas acuáticas disminuyan sus
poblaciones o cambien su fisonomía. Tal es el caso de
especies del género Eleocharis R. Br., Berula erecta (Huds.)
Coville, Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus y Neptunia
natans (L. f.) Druce
Uso del agua
Muchos sistemas acuáticos han sido empleados para la
extracción del agua con fines de uso potable y agrícola.
Esto ha ocasionado que los niveles de agua disminuyan y
en algunos casos estos sistemas se desequen temporal o
permanentemente, dando como consecuencia cambios
en la macroflora acuática, o que ésta definitivamente
desaparezca, perdiéndose con ello su diversidad.
Propagación y pérdida de la diversidad de plantas
acuáticas
De los factores antes citados, la contaminación del agua ha
propiciado que varias especies de plantas se propaguen
ampliamente en los ecosistemas acuáticos de la región,
ocasionando con ello un notable incremento en sus
poblaciones. De las principales especies se tienen las
siguientes.
Egeria densa Planchon. Especie de origen
sudamericano que se ha distribuido ampliamente en los
sistemas lóticos (arroyos, canales, manantiales y ríos), así
como en lénticos tales como los lagos y embalses. En estos
últimos, su abundancia es tal que ha ocasionado la
desaparición de especies nativas como Potamogeton
illinoensis Morong.
Eichhornia crassipes (C. Martius) Solms. Especie de
o r i g e n s u d a m e r i c a n o, s e h a p r o p a g a d o
40
fundamentalmente de forma vegetativa, se ha registrado
en un amplio número de localidades en la región,
particularmente en ríos y embalses, en donde es muy
abundante y ha ocasionado cambios en la estructura de las
comunidades nativas de especies sumergidas,
desapareciendo algunas de ellas, como Najas guadalupensis.
Stuckenia pectinata (L.) Börner y Potamogeton pusillus L.
var. pusillus. Actualmente estas especies se han propagado
excesivamente en un sinnúmero de cuerpos de agua
(principalmente lagos), de tal forma que ocupan en
extensión cerca del 80% de su área superficial,
sustituyendo a otras especies como Myriophyllum aquaticum
(Vell.) Verdc.
Sesbania herbacea (Mill.) McVaugh. Esta especie
inicialmente fue de distribución y abundancia muy
restringida en algunos lagos como Coatetelco en el estado
de Morelos. Sin embargo, debido a ser una especie
"oportunista", los bajos niveles de agua que actualmente
se manifiestan en ellos, además del incremento en
nutrimentos provenientes de las cuencas cercanos a los
mismos, le han permitido distribuirse ampliamente,
cubriendo cerca del 60% del área.
Typha domingensis Pers. y T. latifolia L. Estas especies
cosmopolitas han sido consideradas como "malezas" o
“plagas”. Actualmente han incrementado su área de
distribución en la región, esto debido fundamentalmente a
los mecanismos propagación y de dispersión de sus
semillas que es por viento. Se localizan en la mayoría de los
sistemas acuáticos, en donde abarcan del 40 al 80% del
área inundada.
Considerando los tres factores señalados
principalmente en la región, varias especies han
disminuido sus poblaciones por lo que pueden ser
incluidas en diversas categorías de riesgo o ya lo están en la
NOM-059-ECOL-2001 como amenazadas o en peligro
de extinción. De ellas se citan las siguientes.
Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc., Nymphaea gracilis
Zucc., N. mexicana Zucc. y Potamogeton illinoensis Morong,
son especies que actualmente han reducido sus
poblaciones o han desaparecido de su hábitat natural, por
lo que su área de distribución en la región central del país
también ha disminuido. Esto ha sido debido a que se han
afectados directamente los sistemas acuáticos en donde
ellas se desarrollan.
Es importante señalar que especies pertenecientes a
la familia Podostemaceae, caracterizadas por ser
sumergidas y habitar particularmente en ambientes
lóticos, con aguas cristalinas y suficiente oxigeno, la

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
contaminación ha ocasionado que Marathrum tenue
Liebm., Oserya coulteriana Tul. y Tristicha trifaria (Bory ex
Willd.) Spreng., desaparezcan del lugar en que se
desarrollan, ya que son muy sensibles a este factor. De
ellas, la primera esta extinta de la región que nos ocupa.
Conservación y manejo de la diversidad de plantas
acuáticas
La problemática de la conservación de los ecosistemas
acuáticos y la diversidad de plantas acuáticas de México
presenta distintos sentidos y grados entre las diferentes
regiones biogeográficas del país. Sin embargo, todo ello
logra comprenderse dentro del desarrollo histórico,
social, político y económico del mismo.
Tres problemas centrales para su conservación en la
región, que pueden o no encuadrarse dentro del modelo
de desarrollo actual, son faltas o carencias de: 1)
planificación nacional, regional y local que centre a la
naturaleza y sus recursos acuáticos como elementos
primordiales para el desarrollo sostenido; 2) cuadros
profesionales y técnicos que sepan planificar el manejo de
los recursos acuáticos, y crear tecnologías apropiadas a los
mismos teniendo en cuenta las costumbres y necesidades
reales de la población cercana a ellos; y 3) educación
ambiental.
De lo anterior, resaltan las siguientes alternativas de
manejo y conservación.
Planificación del desarrollo
La planificación del desarrollo en esta región debe ser
coherente, lógica y continua para que se integren
formalmente los programas conservación de los
ecosistemas acuáticos y de las especies de flora y fauna que
en ellos habitan. Las políticas gubernamentales deben
reconocer en los hechos la importancia que tiene el
manejo integral de los recursos acuáticos para su
conservación y perpetuación a las futuras generaciones de
mexicanos. Todo ello se debe reflejar tanto a nivel
nacional, regional como local.
Formación de cuadros profesionales y técnicos
A nivel educativo, la participación de profesionistas con
conocimientos sobre recursos naturales acuáticos debe
incorporarse a las actividades sociales con fines de
conservación. Estos profesionistas deben tener alta
preparación para enfrentar los problemas derivados de la
crisis ecológica (conservación, manejo de recursos,
recuperación de ecosistemas acuáticos, etc.) y lograr así
insertarse en los procesos de producción social y que sus
planteamientos tengan valor e importancia en la
aplicación de políticas de desarrollo.
41
Educación ambiental
Se considera que uno de los factores que influye
poderosamente y de manera positiva en la conservación
de los recursos naturales acuáticos es la educación
ambiental. Existen algunos principios y consideraciones
generales que son recomendables sean tomados en cuenta
dentro de cualquier programa de educación ambiental, de
ellos se citan los siguientes.
Se deben incluir a todos los factores del ambiente, así
como su flora y fauna, examinando las condiciones
actuales y las que pudieran presentarse en el futuro.
Es conveniente constituir un proceso continuo y
permanente de educación ambiental, que inicie en los
grados preescolares y prosiga a través de todas las etapas
de la educación formal y no formal. Poniendo especial
énfasis en que los individuos se sensibilicen y se
comprometan con su propio ambiente acuático y su
biodiversidad, así como el de su comunidad.
Fortalecer y difundir la idea de Coeducación
Ambiental, considerando que no sólo los especialistas en
problemas ambientales tienen algo que decir, ya que los
ciudadanos que han crecido y vivido en o cerca de los
ecosistemas acuáticos, también han adquirido
conocimientos a través de la experiencia diaria y el sentido
común. Con todo ello se podría enriquecer el
conocimiento general de la problemática y también sería
posible que se participará en la emisión de soluciones, así
como en el asumir responsabilidades.
DISCUSIÓN
Es importante subrayar que, no obstante la gran
distribución geográfica mostrada por la mayoría de las
especies, ninguna de ellas habita en todos los sistemas
acuáticos analizados; su ausencia probablemente es
debida a las condiciones ecológicas que imperan en el
medio acuático y que pueden ser adversas para su
establecimiento y propagación (Pond, 1905; Philbrick y
Novelo, 1995). Cabe destacar que no todos estos medios
tienen condiciones ambientales similares, ya que difieren
en el tipo de agua, desde "blanda", hasta "dura" ó
"alcalina". También se observan variaciones con relación a
los niveles de agua, la textura y pH de los sedimentos,
concentración de nutrimentos o de los elementos que
determinan la conductividad del agua (tales como el sodio,
potasio, cloruros, sulfatos, etc.). Gran parte de estos
factores son limitantes para el establecimiento y
propagación de algunas especies (Moyle, 1945), pero
únicamente estudios encaminados a evaluar de manera

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
directa estos aspectos, permitirán determinar con claridad
el papel que juegan en la composición florística de cada
sistema acuático (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995).
Otros factores que sin lugar a dudas afectan la
propagación de especies vegetales en los ambientes
acuáticos son la eutrofización y la disminución de los
niveles de agua (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995), ya que
reducen el área potencial para el establecimiento de las
plantas y cambian las condiciones del medio donde ellas
crecen (la escasez en número encontrada en el lago
Chapala, muy probablemente se debe a la extinción de las
poblaciones a causa del súbito y continuo cambio del nivel
del agua, aunado a la eutrofización) (Borges et al., 1984).
Con base en lo anterior, estudios ecológicos detallados en
cada lago aportarían evidencias que permitan entender
mejor los factores que limitan los patrones de distribución
actuales que aquí se muestran.
Los mecanismos de dispersión mostrados por las
plantas apoyan la posibilidad de que las especies tienen
patrones amplios de distribución. Infortunadamente
poco se sabe acerca de la manera en que las diásporas son
transportadas, especialmente cuando es por medio de las
aves (epizoocoria o endozoocoria). Los datos mostrados
en la Tabla 2 sugieren los posibles medios de dispersión y
propagación en este grupo de plantas. Sin embargo, para
que realmente ayuden en la interpretación de los patrones
de distribución, es necesario contar con evidencias
concretas acerca de los síndromes de dispersión y su
eficiencia para el establecimiento y propagación en el
medio acuático. Por ejemplo, será indispensable llevar a
cabo análisis detallados de las corrientes en las regiones
hidrológicas, tanto en su forma actual como histórica,
para buscar posibles conexiones que permitan entender la
distribución de las especies a través de ellas, y estudiar los
mecanismos de propagación de las plantas acuáticas.
Del análisis realizado se argumenta que los principales
factores que limitan el establecimiento y propagación de
las plantas acuáticas son el impacto ambiental que
actualmente están padeciendo los ecosistemas acuáticos y
los factores históricos relacionados con el origen,
establecimiento y evolución de los sistemas lacustres y
riparios.
CONCLUSIONES
Las plantas acuáticas son importantes ya que forman
parte fundamental de los productores primarios,
aportando gran cantidad de oxígeno al medio el cual es
aprovechado en la respiración de los animales acuáticos;
realizan una acción purificadora del dióxido de carbono
en la columna de agua; actúan como bombas para poner
nuevamente en circulación las sustancias minerales y
orgánicas en el medio acuático; son estabilizadoras del
sedimento evitando la erosión; sirven como sustratos o
bien para la anidación tanto de aves como de peces,
además ofrecen protección a los animales acuáticos.
Sin embargo, dadas las condiciones físicas e
históricas a que han estado sometidos los ecosistemas
acuáticos y su flora en la región que nos ocupa, se
manifiesta un alarmante deterioro, debido principalmente
a la contaminación, extracción del agua por medio de
bombas y acueductos y al pastoreo. Causas que han
ocasionado la modificación y/o desaparición de la flora y
la vegetación acuáticas, y que en un futuro no muy lejano
puedan extinguirse completamente. Además, también, se
ha favorecido el desarrollo de especies introducidas, con
crecimiento "malezoide", que han ido sustituyendo
gradual o bruscamente a las especies nativas.
Estos hechos deben ser elementos suficientes para
que las autoridades responsables del manejo y
conservación de estos recursos acuáticos naturales,
tomen las medidas necesarias para prevenir que continúe
disminuyendo la diversidad biológica y por ende se
alcance la extinción de las plantas acuáticas y de los
sistemas en que habitan de manera irreversible.
Tabla 2. Mecanismos de dispersión de las especies de plantas acuáticas presentes en los lagos del centro de México.
Mecanismo de dispersión Núm. de especies Porcentaje
Agua 22 32.8
Agua y animales 28 41.8
Agua, animales o viento 3 4.5
Animales 7 10.4
Viento 2 3.0
Desconocida 5 7.5
Total 67 100.0
42

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Ante ésta panorámica que presenta nuestro país
densamente poblado, con biodiversidad abundante cuyos
recursos acuáticos disponibles se contaminan y deterioran
en buena parte debido a los factores de crecimiento de la
población; cabe reflexionar acerca de la necesidad de
formación y actualización de personal debidamente
capacitado que puedan abordar esta compleja
problemática sin menoscabo del recurso sujeto al proceso
productivo y en la búsqueda del debido resguardo y
manejo de nuestros recursos florísticos.
LITERATURA CITADA
Bonilla-Barbosa, J. y A. Novelo. 1995. Manual de
identificación de plantas acuáticas del Parque Nacional
Lagunas de Zempoala. Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México. Serie
Cuadernos No. 26. México, D. F.
Borges, S. A., H. S. Gómez, C. A. Gutiérrez, R. M.
Hinojosa y A. Villareal. 1984. Macrófitas acuáticas en
el Lago de Chapala, Jalisco. Servicio Social,
Universidad Autónoma Metropolitana Unidad
Iztapalapa, México, D. F.
Lot, A. y A. Novelo. 1978. Laguna de Tecocomulco,
Hidalgo. Guías bótanicas de excursiones en México.
Soc. Bot. México. México, D. F.
Lot, A. y A. Novelo. 1988. Vegetación y flora acuática del
lago de Pátzcuaro, Michoacán, México. Soutwest. Nat.
33(2): 167-175.
Madrigal, G. X., A. Novelo R. y A. Chacón T. 2004. Flora y
vegetación acuáticas del lago de Zirahuén, Michoacán,
México. Acta Botánica Mexicana 66: 1-38.
Mijangos, C. M. 1993. La vegetación y flora acuática
vascular del lago de Coatetelco, Morelos. Tesis de
Licenciatura. Facultad de Ciecnias Biológicas,
Universidad Autónoma del Estado de Morelos.
Cuernavaca, Morelos, México.
Moyle, J. B. 1945. Some chemical factors influencing the
distribution of aquatic plants in Minnesota. Amer.
Midl. Naturalist 34: 402-420.
43
El estudio sobre el conocimiento de las plantas
acuáticas en México requiere de la realización de trabajos
regionales, lo que permitiría en un futuro su integración,
así como el desarrollo de investigaciones a niveles más
complejos que contemplen la introducción, conservación
y manejo de estas plantas de gran interés en nuestro país.
En general, existe una gran necesidad en nuestro país
por realizar programas a gran escala sobre exploraciones
en el campo de la botánica acuática, especialmente en
aquellas áreas donde su diversidad florística es
pobremente conocida y esta en peligro de extinción.
Novelo, R. A. y M. Gallegos. 1988. Estudio de la flora y la
vegetación acuática relacionada con el sistema de
chinampas en el sureste del Valle de México. Biótica
13(1-2): 121-139.
Philbrick, C. T. y A. Novelo. 1995. New World
Podostemaceae: ecological and evolutionary enigms.
Brittonia 47(2): 210-222.
Pond, R. H. 1905. The biological relation of aquatic plants
to the substratum. U. S. Fish Comm. Rep. 19: 483-526.
Ramírez-García, P. y A. Novelo. 1984. La vegetación
acuática vascular de seis lagos cráter del estado de
Puebla, México. Bol. Soc. Bot. México 46: 75-88.
Ramos, V. L. y A. Novelo. 1993. Vegetación y flora
acuáticas de la laguna de Yuriria, Guanajuato, México.
Acta Bot. Mexicana 25: 61-79.
Rojas, J. y A. Novelo. 1995. Flora y vegetación acuáticas del
lago de Cuitzeo, Michoacán, México. Acta Bot.
Mexicana 31: 1-18.
Rzedowski, J. 1957. Algunas asociaciones vegetales de los
terrenos del lago de Texcoco. Bol. Soc. Bot. México 21:
19-33.
Salazar, V. F. 1997. Flora y vegetación acuáticas vasculares
del Lago de Tequesquitengo, Morelos. Tesis de
Licenciatura. Facultad de Ciencias Biológicas,
Universidad Autónoma del Estado de Morelos.
Cuernavaca, Morelos, México.

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
AVIFAUNA DE LOS CAYOS SANTA MARÍA, ENSENACHOS Y LAS BRUJAS, NORESTE
DE VILLA CLARA, CUBA
BIRDS OF THE KEYS SANTA MARÍA, ENSENACHOS, AND LAS BRUJAS, NORTHEAST
VILLA CLARA, CUBA
Edwin Ruiz Rojas*, Ángel Arias Barreto, Daysi Rodríguez Batista, Pedro Blanco Rodríguez, Patricia
Rodríguez Casariego, Eneider E. Pérez Mena, Alejandro Llanes Sosa, Hiram González Alonso, Bárbara
Sánchez Oria y Alain Parada Isada
Centro de Estudios y Servicios Ambientales. Carretera Central Núm. 716 e/Colón y Cabo Brito. Santa Clara. Villa Clara, Cuba
*Autor de correspondencia: emonitoreo@vcl.cu
Fecha de recepción: 6 de marzo de 2009 - Fecha de aceptado: 31 de julio de 2009
RESUMEN. Entre marzo de 2001 y abril de 2007 se llevó a cabo un inventario de las aves de los cayos Santa María,
Ensenachos y Las Brujas, provincia Villa Clara, Cuba. Durante el estudio se emplearon tres métodos de muestreo:
capturas con redes ornitológicas, conteo en parcelas circulares y observaciones directas. Como resultado de ello, el cayo
Las Brujas incrementó en 45 especies la composición de su avifauna, seguido por el cayo Ensenachos con 27 especies, y
por último el cayo Santa María, que tuvo 20 nuevos registros con relación a las listas publicadas con anterioridad por otros
autores. El número total de especies de aves registradas en Santa María ascendió a 137, seguido de Las Brujas con 104 y
Ensenachos con 65. Se constató la presencia de 82 especies de aves migratorias y 5 especies Casi Amenazadas (NT) de
acuerdo con la lista proporcionada por la UICN en el año 2008, lo que le confiere a estos territorios ser de gran interés
regional y nacional. Aunado a lo anterior, se discute el estado de algunas especies de aves residentes permanentes de Cuba,
registradas con anterioridad en los cayos estudiados. Se enumeran las áreas de mayor importancia y las principales
amenazas sobre la avifauna en estos cayos.
Palbras clave: aves, inventario, cayería, Archipiélago Sabana-Camagüey.
ABSTRACT. Between March 2001 and April 2007 a bird inventory was carried out in the Santa María, Ensenachos and
Las Brujas Keys, Villa Clara province, Cuba. During the study, three sampling methods were used: captures with mist nets,
circular plots counts and direct observations. As a result, the composition of avifauna in Las Brujas Key increased in 45
species, followed by key Ensenachos Key with 27 species and lastly Santa María Key with 20 new registers in relation with
previous lists published by other authors. The total number of bird species reported for Santa María ascended to 137,
followed by Las Brujas with 104 and Ensenachos with 65. The presence of 82 species of migratory birds and 5 Near
Threatened (NT) species according to IUCN (2008) was confirmed, conferring great regional and national interest to
these territories. Furthermore, the status of some permanent resident bird species previously registered in the study area is
discussed. The most important areas and the main threats to the avifauna in these keys are also mentioned.
Keywords: birds, inventory, keys, Sabana-Camagüey Archipelago.
INTRODUCCIÓN
El Archipiélago Sabana-Camagüey ha recibido
históricamente más atención por parte de los ornitólogos
en comparación con el resto de los archipiélagos que
rodean a la Isla de Cuba. Dentro de este, sin embargo, los
cayos de mayor extensión territorial son los que cuentan
con un considerable número de estudios referentes a la
avifauna (Garrido, 1973, 1976, 1978; Regalado, 1981;
Acosta y Berovides, 1984; Garrido et al., 1986; Kirkconnell
44
y Posada, 1988; ACC e ICGC, 1990a, 1990b; Kirkconnell y
Garrido, 1991; González et al., 1992; Kirkconnell et al.,
1993; Sánchez et al., 1994; Kirkconnell, 1998; Wallace,
1998; Rodríguez, 2000).
En 1989, cuando se identificaron los sitios del
Archipiélago Sabana-Camagüey con interés para el
desarrollo del turismo, se inició el inventario de la flora y la
fauna de los principales cayos, entre ellos los del noreste de
Villa Clara. Los resultados obtenidos en esta zona y
teniendo en cuenta la información precedente (Garrido,

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
1971a, 1971b, 1973) fueron publicados en la monografía
dedicada a los cayos Francés, Cobos, Las Brujas,
Ensenachos y Santa María (ACC e ICGC, 1990c).
Con el inicio de las construcciones turísticas,
principia también un proyecto de investigación orientado
a la realización de acciones prioritarias para consolidar la
protección de la biodiversidad en el Ecosistema Sabana-
Camagüey (GEF/PNUD, CUB/92/631). Este proyecto
facilitó el inventario y monitoreo de algunos grupos de
fauna (entre ellos las aves) en la cayería norte de la
provincia de Villa Clara. Por lo anterior, el objetivo del
presente estudio es dar a conocer la lista actualizada de las
especies de aves presentes en los cayos Santa María, Las
Brujas y Ensenachos, atendiendo a los resultados
obtenidos en muestreos realizados entre los años 2001 y
2007.
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se realizó en los cayos Santa María, Ensenachos
y Las Brujas, pertenecientes al archipiélago Sabana-
Camagüey y ubicados al noreste de Villa Clara, en la
Región Central de Cuba (Figura 1). Los principales límites
geográficos de estos cayos son: al norte con el Canal Viejo
de Bahamas, al este con los mares interiores de la
plataforma insular, al oeste con los cayos Francés y Cobos
y al sur con la Bahía de Buenavista (ACC e ICGC, 1990c).
Las condiciones físico-geográficas de estos
territorios se derivan de su situación límite entre los
medios tierra-océano,
con fuerte influencia
d e f e n ó m e n o s
negativos tales como
intensos períodos de
s e q u í a , a l t a
evaporación, fuertes
vientos, huracanes,
f r e n t e s f r í o s y
m a r e j a d a s, p o c o
desarrollo de los
suelos y altos niveles
de salinidad. Otra
característica de estos
cayos es su pequeña
área; Santa María tiene
2
solamente 19.3 km ,
2
seguido de Las Brujas con 6.9 km y, por último
2
Ensenachos con sólo 1.2 km . Dichas superficies incluyen
a los manglares, con extensas zonas sujetas al régimen de
las mareas.
Relieve
El relieve terrestre en su generalidad es llano, sólo
interrumpido hacia el interior de los cayos por
afloramientos rocosos de escasa altura. Entre los valores
naturales se distinguen las llanuras abrasivo-acumulativas
planas y dentro de ellas las playas, por su gran belleza y
atractivo, motivo principal del fuerte desarrollo que ha
experimentado el turismo en la zona durante los últimos
años. Santa María es el cayo con mayor extensión de
playas, con 10.3 km. Además se destacan las llanuras
lacuno-palustres, que constituyen el tipo de relieve de
mayor extensión superficial, localizadas hacia el sur y el
sureste de cada cayo (ACC e ICGC, 1990c).
Características climáticas locales
Figura 1. Ubicación geográfica de los cayos Ensenachos, Las Brujas y
Santa María en la Región Central de Cuba.
45
Precipitación: los meses más lluviosos en la zona son
junio y octubre, con acumulados medios de 192 y 211 mm,
respectivamente, mientras que el mes menos lluvioso es
diciembre con sólo 31 mm. La mayoría de las
precipitaciones ocurren en forma de chubascos cortos,
desde el final de la tarde hasta horas de la noche, a
diferencia de las localidades en tierra firme donde las
lluvias son principalmente diurnas (ACC e ICGC, 1990c).
Viento: los vientos predominantes son los alisios,
modificados por la brisa de la tierra y del mar e
interrumpidos durante la temporada invernal por el paso
de los frentes fríos y anticiclones continentales. Al
comienzo del verano los vientos son flojos y al final del
mismo se producen brisotes por reforzamiento de los
alisios, con una
velocidad media
entre los 12 y 16
km/h. En los meses
i nve r n a l e s, l o s
v i e n t o s e s t á n
influidos por el
avance hacia el área
de los anticiclones
que siguen a los
frentes fríos. El
flujo se hace más
i n t e n s o c o n
velocidades del
porcentaje de calmas.
orden de los 15 a los
2 6 k m / h y
d i s m i n u y e e l
Temperatura: en invierno, la temperatura media es de
23 °C y en verano se sitúa en el orden de los 28 y 29 °C. En

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
el período lluvioso, durante los días cálidos, las
temperaturas máximas superan los 30 °C, y durante el
período seco los mínimos oscilan entre 10 y 20 °C. Los
valores máximos absolutos superan los 32 °C y los
mínimos absolutos oscilan entre los 8 y 20 °C.
Fenómenos meteorológicos peligrosos: las condiciones
peligrosas del verano o período lluvioso, además de la
ocurrencia de ciclones y ondas tropicales, se asocian a la
influencia de tormentas eléctricas severas, que ocurren
con mayor frecuencia durante la noche. Cuando ocurren
vinculadas a procesos de escala sinóptica como los frentes
y huracanes, los efectos de las tormentas suelen ser más
intensos en los cayos en relación con tierra firme, debido a
la ausencia de obstáculos que interfieran la acción del
viento (ACC e ICGC, 1990c).
Vegetación
La vegetación terrestre de los tres cayos está
compuesta por 11 formaciones bien diferenciadas por su
composición florística. Las más importantes son: bosque
siempreverde micrófilo subcostero y matorral xeromorfo
costero, debido a la riqueza de especies de plantas que
ambas tienen. Los manglares tienen una amplia
distribución en estos cayos (fundamentalmente al sur) y
juegan un destacado papel ecológico por su función
reguladora en el sistema hidrológico local (ACC e ICGC,
1990c).
MATERIAL Y METODOS
Período y técnicas de muestreo de las aves
Los inventarios se llevaron a cabo entre los meses de
marzo de 2001 y abril de 2007; aunque los cayos no se
visitaron todos los meses, estuvieron representadas las
etapas de migración otoñal y primaveral, y también de
residencia invernal de las aves migratorias, así como la
etapa reproductiva de las especies residentes
permanentes, de verano y bimodales.
En los cayos Santa María y Las Brujas se llevaron a
cabo inventarios cualitativos y cuantitativos de las aves,
que incluyeron varios métodos de muestreo para facilitar
una mayor detección de especies, estos fueron: conteos en
parcelas circulares (Hutto et al., 1986), captura con redes
ornitológicas (9 m de largo, 2.5 m de alto y 30 mm de
abertura de malla), además de observaciones directas en
diferentes horarios. Los recorridos abarcaron la mayor
parte de tierra firme en los tres cayos, visitándose la
mayoría de las formaciones vegetales presentes en los
mismos.
En el cayo Ensenachos sólo se efectuaron
46
observaciones en diferentes horarios, debido
fundamentalmente a su escasa área emergida, a su forma
alargada y estrecha, con hábitat heterogéneos, razón por la
que se decidió no emplear los métodos de conteo y
captura con redes ornitológicas.
La ubicación en las diferentes categorías de
permanencia de las aves se realizó de acuerdo con los
criterios establecidos por Llanes et al. (2002) y en la
clasificación taxonómica y nombres de las especies se
tuvieron en cuenta los criterios seguidos por AOU (2008).
Por último, la determinación de las categorías de amenaza
se realizó de acuerdo con la IUCN (2008).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los cayos Santa María, Ensenachos y Las Brujas, aunque
son de pequeña extensión, se caracterizan por la
heterogeneidad de sus paisajes, lo que propicia la
presencia de un gran número de especies de aves tanto
terrestres como acuáticas. Los tres cayos se diferencian
básicamente por la superficie de sus territorios, ya que
presentan hábitats similares (ACC e ICGC, 1990c).
Como resultado del estudio se tuvo el incremento a
148 el número de especies de aves presentes en estos
territorios, pertenecientes a 39 familias (Apéndice) lo que
representa el 39.9 y 61.9%, respectivamente del total
reconocido para Cuba de acuerdo con los datos de Llanes
et al. (2002). Del total de especies de aves, seis son
endémicas de Cuba y su avistamiento data de estudios
anteriores (Garrido, 1973; ACC e ICGC, 1990c). Sin
embargo, se consideran los registros de Tiaris canorus en
Santa María y de Dives atroviolaceus en Santa María y
Ensenachos como registros accidentales, ya que ninguna
de estas dos especies fue detectada durante la presente
investigación. Por otra parte, su distribución se limita
fundamentalmente a la Isla Principal de acuerdo con lo
observado por Garrido y Kirkconnell (2000).
En estos cayos habitan nueve subespecies endémicas
de Cuba, con una raza local, conocida como “arriero de
Santa María” (Coccyzus merlini santamariae) confinada a los
cayos Santa María, Coco, Paredón Grande y Romano,
todos pertenecientes al archipiélago Sabana-Camagüey
(Garrido y Kirkconnell, 2000). Además, Santa María y Las
Brujas constituyen, junto con algunos cayos al norte de
Ciego de Ávila y Camagüey, el área de ocurrencia en Cuba
de Mimus gundlachii cuya distribución está confinada casi
exclusivamente a Las Antillas (ACC e ICGC, 1990c;
Garrido y Kirkconnell, 2000).
Destaca especialmente la presencia de 82 especies de
aves migratorias (residentes de verano, residentes

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
invernales y/o transeúntes) que constituyen la mayoría de
los registros realizados en los tres cayos hasta el presente.
Esto se justifica en gran medida si se considera la
importancia del Archipiélago Sabana-Camagüey, por su
favorable ubicación en la trayectoria que describen las
rutas migratorias que inciden en Cuba y son empleadas
por las aves neotropicales (ACC e ICGC, 1990c;
Rodríguez y Sánchez, 1995; Rodríguez, 2000).
Durante la migración otoñal (sobre todo en
septiembre y octubre) estos cayos constituyen sitios
importantes de paso de gran número de individuos y
especies de aves, provenientes de Norteamérica (ACC e
ICGC, 1990c). Con base en el estudio realizado por
González et al. (2006) para varias localidades del país, en
cayo Santa María el número de especies de aves
migratorias terrestres registradas durante este período es
superior inclusive al de especies residentes permanentes.
También, los valores de tasa de captura obtenidos para
estas aves figuran entre los más altos, al considerar todas
las localidades muestreadas a lo largo del territorio
nacional (González, 2002; González et al., 2006).
Es relevante considerar que los cayos Santa María,
Las Brujas y Ensenachos están incluidos en un área
considerada de gran importancia para las aves acuáticas
(en particular las pertenecientes al orden
Charadriiformes), debido entre otros aspectos a la
presencia de especies consideradas en alguna categoría de
amenaza a nivel mundial o regional, tales como Charadrius
melodus y Charadrius alexandrinus (Blanco, 2007).
La presente investigación contribuyó a detectar
notable aumento del número de especies de aves
registradas en estos tres cayos, con relación a las
registradas en trabajos publicados con anterioridad
(Garrido, 1973; Garrido y García, 1975; ACC e ICGC,
1990c, Llanes y González, en prensa; González et al.,
2006). En este sentido, Las Brujas fue el de mayor
incremento en la composición de la avifauna, seguido por
Ensenachos y Santa María (Apéndice).
Probablemente la superioridad en nuevos registros
de Las Brujas y Ensenachos obedece al menor número de
estudios previos realizados en estos cayos con relación a
Santa María. Refuerza este criterio la presencia en
Ensenachos de especies bastante comunes tales como
Leucophaeus atricilla, Charadrius vociferus, Arenaria interpres y
Xiphidiopicus percussus, no documentadas sino hasta el
presente estudio. En el caso particular de Las Brujas, se
considera que la casi total ausencia de estudios previos,
unida al empleo de los tres métodos de muestreo antes
47
mencionados, contribuyeron a la cifra notablemente
mayor de nuevos registros con respecto a los restantes dos
cayos (Apéndice).
El número total de especies de aves presentes en cayo
Santa María asciende ahora a 137, seguido de Las Brujas
con 104 y Ensenachos con 65 (Apéndice). Estos valores
pudieran estar en estrecha relación, además de los
aspectos antes mencionados, con la extensión territorial
de los cayos y la disponibilidad de hábitat. Sin embargo,
dada la cercanía entre ellos y el hecho de que presentan
grandes similitudes en las características de la vegetación y
tipo de costa, además de otros aséctos físicos,. se
considera probable que en próximos estudios se
incrementen las listas de especies, sobre todo en el caso de
Las Brujas y Ensenachos.
Es necesario señalar que en Santa María, la mayoría
(85%) de los nuevos registros son de aves migratorias, al
igual que en Ensenachos (63%) y Las Brujas (62.2%).
Entre estas aves, constituyen nuevas adiciones transeúntes
y/o residentes invernales no comunes o raras en Cuba
(Llanes et al., 2002) tales como: Aythya affinis, Catharus
fuscescens, C. minimus, C. ustulatus, Dendroica virens y Vermivora
pinus, todas registradas en cayo Santa María, e Icterus
galbula, detectada en Santa María y Las Brujas.
El avistamiento de un individuo de Athene cunicularia
en Santa María también constituye un registro llamativo,
ya que esta especie es considerada un residente
permanente raro y local en Cuba (Llanes et al., 2002). En
Villa Clara sólo existía un registro previo de esta especie,
realizado en el cayo Caimán del Faro por Garrido (1973),
quien lo consideró como perteneciente a la subespecie A.
c. floridana, raro visitante invernal de nuestro país.
En estos cayos están presentes cinco especies de aves
en categoría Casi Amenazada (NT) de acuerdo con la
IUCN (2008) (Apéndice). En este caso hay que indicar que
Patagioenas inornata no fue detectada durante el presente
estudio ni en Santa María ni en Las Brujas, que son los
cayos donde fue registrada con anterioridad (ACC e
ICGC, 1990c). Patagioenas inornata es una especie de
paloma rara en Cuba, con poblaciones confinadas
fundamentalmente a la Península de Guanahacabibes,
Península de Zapata y Sierra de Najasa (Garrido y
Kirkconnell, 2000), por lo que su registro en estos sitios al
parecer fue accidental.
Otras dos especies residentes permanentes de Cuba,
registradas con anterioridad en estos cayos y que tampoco
se avistaron durante el estudio fueron Rostrhamus sociabilis,
que de acuerdo con Garrido y Kirkconnell (2000) es de

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
menor ocurrencia en Isla de Pinos y algunos cayos como
Santa María, así como Patagioenas squamosa, que en la
cayería solo había sido observada en los cayos Coco y
Romano (Garrido y Kirkconnell, 2000). Lo más probable
es que el registro de esta especie en Cayo Santa María fue
accidental, ya que en este caso no ocurre lo mismo que con
los cayos del este del archipiélago, que están más cercanos
a la Isla de Cuba, tal y como lo ha considerado Rodríguez
(2000).
Un hecho interesante lo constituye el hallazgo
durante la presente investigación de individuos de Columba
livia en el cayo Santa María, en donde los individuos
fueron observados siempre asociados a instalaciones
construidas por el hombre, lo cual hace pensar en la
posible introducción de la especie por parte de este último.
Al igual que en los casos anteriormente discutidos, sólo
posteriores visitas a la zona permitirán aclarar este
aspecto.
Los resultados obtenidos indican que en los cayos
estudiados existen altos valores referentes a la avifauna,
con un componente importante de especies migratorias
de invierno y la presencia de especies endémicas,
amenazadas y razas de interés, lo que los convierte en
sitios relevantes para las aves no solo en el archipiélago
Sabana-Camagüey, sino también a escala nacional e
internacional. En la actualidad estos territorios están
incluidos en áreas de importancia para las aves, tanto en
Cuba como a nivel internacional (Blanco, 2007; Ruiz et al.,
2008).
Con el reciente y acelerado desarrollo que ha
experimentado la industria turística, en los cayos Santa
María, Ensenachos y Las Brujas se aprecian en la
actualidad afectaciones de consideración (destrucción de
hábitat, fragmentación, ruidos, emisión de gases, polvo y
desechos sólidos) que indudablemente traen consigo
efectos no deseados para los organismos presentes en
estos sitios, incluidas las aves. Por citar un ejemplo, la
reducción y fragmentación de hábitat de bosque y
matorral ligada a las actividades constructivas en estos
cayos pudieran estar afectando a especies de aves de
interés, tales como M. gundlachii, C. m. santamariae o
Patagioenas leucocephala, esta última con poblaciones en
categoría Casi Amenazada a nivel mundial. Charadrius
melodus es otra especie con este status (IUCN, 2008) y ha
sido registrada en las playas de los tres cayos. Sin embargo,
no se sabe con certeza qué influencia tendrá la circulación
de turistas por estas playas, pero es presumible que ello
reducirá el área de ocurrencia de la especie dentro de las
mismas, así como esta sucediendo especialmente en
48
Ensenachos, donde se ha construido un gran hotel que
abarca casi la totalidad del cayo.
De forma colateral, se han introducido especies no
deseadas de flora y fauna, que en algunos casos compiten
con los valores preexistentes, lo que pudiera conllevar a la
pérdida de diversidad. En especial, la presencia de perros
(Canis familiaris), gatos (Felis catus) y ratas (Rattus rattus)
pudiera comprometer la estabilidad de algunas
poblaciones de aves (palomas terrestres del género
Geotrygon, por ejemplo) y otros organismos terrestres.
Se requiere entonces la continuidad en unos casos y la
implementación en otros de un sistema de monitoreo
encaminado a detectar las tendencias poblacionales de las
diferentes especies con relación a las afectaciones que en la
actualidad existen en estos cayos del Archipiélago Sabana-
Camagüey, con el objetivo de obtener información
orientada a minimizar los impactos provocados por el
necesario desarrollo económico, sobre un ecosistema
también muy importante y único.
En este sentido, se recomienda prestar atención a las
excelentes potencialidades de los cayos Santa María y Las
Brujas para la práctica de variantes de turismo de
naturaleza. En particular, la implementación de
alternativas tales como la observación de aves
(birdwatching) pudiera contribuir a la conservación de
los recursos naturales de estos territorios, una vez
conocida su potencialidad de generar ingresos si son
usados de forma sostenible. De lo anterior, se deben
considerar localidades importantes a las siguientes
debido a los valores de avifauna que poseen:
1. Sector oriental del bosque siempreverde micrófilo
subcostero de Santa María: con 65 especies de aves que
incluyen a Coccyzus merlini santamariae, Mimus gundlachii y a
las especies amenazadas Passerina ciris y Patagioenas
leucocephala (IUCN, 2008).
2. Bosque siempreverde micrófilo subcostero de cayo Las
Brujas: con 48 especies de aves, algunas muy comunes,
como es el caso de las razas Melopyrrha nigra nigra y
Spindalis zena pretrei, endémicas de Cuba. Entre las
especies migratorias consideradas como no comunes o
raras en Cuba (Llanes et al., 2002) destacan Dolichonyx
oryzivorus e Icterus galbula.
3. Sendero “Aguada del Bagá”, cayo Santa María: las áreas
temporalmente inundadas de este sitio constituyen un
importante reservorio de agua dulce, que constituye un
recurso muy escaso en la región. Hasta el presente se
han registrado 44 especies de aves, de ellas cuatro
endémicas, además de la presencia de especies

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
consideradas raras en Cuba como son los casos de
Melospiza lincolnii y Wilsonia pusilla (Llanes et al., 2002).
4. Playas ubicadas en la porción centro-oriental de cayo
Santa María: con 29 especies de aves, destacando por su
abundancia las gaviotas Leucophaeus atricilla y Thalasseus
maximus, con colonias reproductoras en cayos cercanos.
Además, durante la migración otoñal y los meses
invernales estas playas constituyen un refugio para
Charadrius melodus.
5. Salina artificial de cayo Las Brujas: con 28 especies de
aves, y cuya característica más relevante de este sitio es
la ocurrencia de importantes congregaciones de aves
acuáticas durante la migración otoñal (entre finales de
agosto y principios de noviembre) destacando las
especies Anas discors, Ardea alba, Bubulcus ibis,
LITERATURA CITADA
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and Middle American Birds (NACC). 2008. List of the
2,048 Bird Species known for the A.O.U. check-list
area.
49
Himantopus mexicanus y Limnodromus griseus. Además, en
los meses de marzo y abril se han llegado a contar hasta
54 individuos de Phoenicopterus ruber, que emplean la
salina fundamentalmente como sitio de descanso.
6. Playa “El Mégano”, cayo Ensenachos: con 23 especies
de aves acuáticas registradas hasta la actualidad. El
avistamiento en esta playa de C. melodus y Sterna dougallii
le confiere cierta notoriedad, por considerar su status de
Amenazadas a nivel regional y mundial (Blanco, 2007;
IUCN, 2008). Es necesario señalar la presencia en este
cayo de un gran hotel destinado al turismo de sol y playa,
cuya repercusión negativa sobre las aves debe ser
considerable.
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Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Apéndice. Lista de las especies de aves presentes en los cayos Santa María (SMA), Ensenachos (ENS) y Las Brujas (LBR). Los nuevos
registros (no contemplados en publicaciones ni en colecciones con anterioridad) están señalados con una cruz en negrita. **Especie
endémica de Cuba. Categorías de Permanencia: RP: Residente Permanente, RB: Residente Bimodal, RI: Residente Invernal, T:
Transeúnte, Ac: Accidental y RV: Residente de Verano. Categorías de Amenaza: NT: Casi amenazada.
Taxa
Categoría: Permanencia (Amenazada)
1. Familia Anatidae
Anas discors
RI
*
*
Aythya affinis
RI-T
*
Mergus serrator
2. Familia Phoenicopteridae
RI
*
Phoenicopterus ruber
3. Familia Sulidae
RB
*
*
Sula leucogaster
4. Familia Pelecanidae
RP
* *
Pelecanus occidentalis
5. Familia Phalacrocoracidae
RB
* *
*
Phalacrocorax auritus
6. Familia Anhingidae
RB
* *
*
Anhinga anhinga
7. Familia Fregatidae
RB
* *
Fregata magnificens
8. Familia Ardeidae
RB
* *
*
Ardea alba
RB
*
*
Ardea herodias
RB
* *
*
Bubulcus ibis
RB-T
*
*
Butorides virescens
RB-T
*
*
Egretta caerulea
Egretta rufescens
Egretta thula
Egretta tricolor
Nyctanassa violacea
9. Familia Threskiornithidae
Platalea ajaja
10. Familia Cathartidae
Cathartes aura
11. Familia Accipitridae
Buteogallus gundlachii**
Circus cyaneus
Pandion haliaetus
Rosthramus sociabilis
12. Familia Falconidae
Caracara cheriway
RB-T
RB-T
RB-T
RB-T
RB-T
RP
RP
RP (NT)
RI-T
RB-T
RP
RP
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Falco columbarius RI-T * *
Falco peregrinus RI-T * *
Falco sparverius
13. Familia Rallidae
RB * * *
Rallus longirostris RP * *
14. Familia Aramidae
Aramus guarauna RP *
15. Familia Charadriidae
Charadrius alexandrinus RP *
51
SMA
ENS
LBR

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
14. Familia Aramidae
Aramus guarauna RP *
15. Familia Charadriidae
Charadrius alexandrinus RP *
Charadrius melodus RI-T (NT) * * *
Charadrius semipalmatus RI-T *
Charadrius vociferus RB * * *
Charadrius wilsonia RV-RI * *
Pluvialis squatarola RB * * *
16. Familia Haematopodidae
Haematopus palliatus RI-T *
17. Familia Recurvirostridae
Himantopus mexicanus RB-T * *
18. Familia Scolopacidae
Actitis macularius RI-T * *
Arenaria interpres RI-T * * *
Calidris alba RI-T * * *
Calidris mauri T-RI * * *
Calidris minutilla RI-T * * *
Calidris pusilla RI-T * *
Gallinago gallinago RI *
Limnodromus griseus RI-T * * *
Numenius phaeopus RI-T *
Tringa flavipes RI-T * *
Tringa melanoleuca RI-T * * *
Tringa semipalmata RP-T * * *
19. Familia Laridae
Hydroprogne caspia RI-RP * *
Larus argentatus RI-T * * *
Larus delawarensis RI-T * *
Leucophaeus atricilla RB-T * * *
Sterna dougallii RV-T *
Sterna forsteri RI *
Sternula antillarum RV-T *
Thalasseus maximus RB-T * * *
Thalasseus sandvicensis RV-T-RP *
20. Familia Columbidae
Columba livia RP *
Columbina passerina RP * * *
Geotrygon chrysia RP * * *
Geotrygon montana RP *
Patagioenas inornata RP (NT) * *
Patagioenas leucocephala RB-T (NT) * * *
Patagioenas squamosa RP *
Zenaida macroura RB * *
52

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Zenaida asiatica RP * * *
Zenaida aurita RP * * *
21. Familia Cuculidae
Coccyzus americanus RB-T * *
Coccyzus merlini RP * * *
Coccyzus minor RP * * *
Crotophaga ani RP * *
22. Familia Tytonidae
Tyto alba RP-RI * * *
23. Familia Strigidae
Athene cunicularia RP-RI *
24. Familia Caprimulgidae
Caprimulgus carolinensis RI-T * *
Caprimulgus cubanensis** RP * *
Chordeiles gundlachii RV * *
25. Familia Trochilidae
Chlorostilbon ricordii RP * * *
26. Familia Alcedinidae
Megaceryle alcyon RI * *
27. Familia Picidae
Sphyrapicus varius RI-T * *
Xiphidiopicus percussus** RP * * *
28. Familia Tyrannidae
Contopus caribaeus RP * * *
Contopus virens T *
Myiarchus sagrae RP * *
Tyrannus caudifasciatus RP * * *
Tyrannus dominicensis RV-T * * *
29. Familia Vireonidae
Vireo altiloquus RV-T * *
Vireo flavifrons RI * *
Vireo griseus RI *
Vireo gundlachii** RP * * *
Vireo olivaceus T *
Vireo philadelphicus T *
30. Familia Hirundinidae
Hirundo rustica T * *
31. Familia Sylviidae
Polioptila caerulea RI * *
32. Familia Turdidae
Catharus fuscescens T *
Catharus minimus T *
Catharus ustulatus T *
Turdus plumbeus RP * * *
33. Familia Mimidae
53

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Dumetella carolinensis RI-T * *
Mimus gundlachii RP * *
Mimus polyglottos RP * * *
34. Familia Parulidae
Dendroica caerulescens RI-T * *
Dendroica castanea T * * *
Dendroica coronata RI-T *
Dendroica discolor RI-T * * *
Dendroica fusca T * *
Dendroica magnolia RI-T * *
Dendroica palmarum RI-T * * *
Dendroica pensylvanica T *
Dendroica petechia RP-T * * *
Dendroica striata T * *
Dendroica tigrina RI-T * *
Dendroica virens RI-T *
Dendroica dominica RI-T * * *
Geothlypis trichas RI-T * * *
Helmitheros vermivorum RI-T * *
Limnothlypis swainsonii RI-T *
Mniotilta varia RI-T * * *
Oporornis formosus T-RI *
Parula americana RI-T * *
Seiurus aurocapilla RI-T * * *
Seiurus motacilla RI-T *
Seiurus noveboracensis RI-T * * *
Setophaga ruticilla RI-T * * *
Vermivora celata Ac *
Vermivora pinus RI-T *
Wilsonia citrina RI-T *
Wilsonia pusilla T *
35. Familia Thraupidae
Piranga olivacea T * *
Piranga rubra RI-T *
Spindalis zena RP * * *
36. Familia Emberizidae
Ammodramus savannarum RI-T *
Melospiza lincolnii RI-T *
Melopyrrha nigra RP * * *
Passerculus sandwichensis RI-T *
Tiaris canorus** RP *
Tiaris olivaceus RP * * *
Spizella pallida RI-T *
37. Familia Cardinalidae
Passerina caerulea T, RI * *
54

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Passerina ciris RI-T (NT) * *
Passerina cyanea RI-T * *
Pheucticus ludovicianus T, RI *
38. Familia Icteridae
Dives atroviolaceus ** RP * *
Dolichonix oryzivorus T * *
Icterus galbula T-RI * *
Quiscalus niger RP * * *
39. Familia Estrildidae
Lonchura malacca RP *
Especies por cayo
Nuevos registros
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137
20
65
27
104
45

Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
GUÍA PARA AUTORES
Mesoamericana
Criterios de aceptación. Los manuscritos propuestos a publicación deberán ser textos científicos y estar enfocados a la
región mesoamericana y caribeña, es decir, los países centroamericanos, México y el Caribe. Dichos documentos se
recibirán en el entendido de que todos los autores están de acuerdo con su publicación. Los resultados o ideas contenidas
en los trabajos deberán ser originales, es decir, que no habrán sido publicados ni enviados simultáneamente a otra revista
para su publicación, y de esta manera sean una contribución original y nueva a la literatura científica . Deben contener
todas las secciones estipuladas en esta Guía, y ser formateados correctamente. Deben seguir las reglas gramaticales y
ortográficas. Serán escritos en un estilo conciso y correcto en el uso de conceptos y términos científicos. Todos los
manuscritos serán evaluados por dos árbitros anónimos seleccionados por el Editor. Posterior a haberse considerado las
revisiones y opiniones de los árbitros, el Editor tomará la decisión final acerca de la publicación de los manuscritos.
Proceso editorial. Se priorizarán aquellos documentos sometido por orden de recepción. Estos pueden demorarse en su
publicación dependiendo de la revisión necesaria y de la cantidad de publicaciones pendientes. Los trabajos rechazados
no serán reconsiderados. En caso de ser aceptado con cambios sugeridos por los revisores, el dictamen se enviará a los
autores para cumplir con las observaciones y modificaciones pertinentes. Si la versión corregida no regresa al Editor en el
tiempo indicado en el dictamen, se considerará que el trabajo ha sido retirado para su publicación.
Idioma. Los manuscritos deben ser escritos en castellano o inglés, con resúmenes en ambos idiomas.
Cargos por derecho de página. No existen cargos por derecho de página en el caso de publicación en blanco y negro.
Cuando se requiera de una página a color se cobrará la cuota correspondiente. A los autores se les enviará su artículo en
formato .pdf.
Tipos de publicaciones
Artículos en extenso. Son trabajos originales sobre sistemática, biogeografía, ecología, evolución o conservación de
taxones distribuidos en Mesoamérica y el Caribe, así como de temas relacionados a la biología realizados en esta región, o
de otra región pero que sean de interés científico por su relevancia.
Listados científicos. Se recibirán listados de especies que contengan un análisis detallado de la información presentada
para la región.
Notas científicas o comunicaciones cortas. En este formato se publican trabajos cuya extensión no sobrepase cinco
cuartillas, con información concluyente, pero insuficiente para su análisis en extenso, tomando en cuenta que no se
aceptarán resultados preliminares. Pueden incluirse resultados relevantes que se quieren difundir de forma rápida y no
detallada.
Puntos de vista. Son ensayos que pueden incluir: cartas al editor; discusiones sobre políticas de conservación;
comentarios sobre metodologías de investigación; comentarios sobre acontecimientos en la región Mesoamericana.
Proyectos de conservación. Éstos deben incluir información como la descripción del proyecto; los objetivos
planteados, así como cualquier otra información considerada de importancia.
Reseñas de libros y literatura reciente. Son revisiones de libros y artículos de reciente publicación (en los últimos tres
años) en el área de la biología y la conservación de alta relevancia para la SMBC.
Obituarios. Se publicarán obituarios de personalidades distinguidas en el área de la Biología.
Noticias y anuncios. Esta sección cubre los avisos en los que se dan a conocer oportunidades de trabajo, colaboración
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Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
en proyectos de investigación, acceso a bases de información, comunicaciones de sucesos acaecidos en la región,
materiales disponibles, etc. Los mismos deben ser sintéticos, incluyendo los objetivos buscados en proveer el anuncio, e
información de como contactar al anunciante. Los nombres de instituciones, parajes y referencias geográficas deben ser
listados en el idioma original. Incluye también datos sobre conferencias y talleres, reuniones especiales y destacadas sobre
el tema de conservación, cursos especializados de posgrado o pregrado, simposia u otros eventos que involucren a
miembros de la SMBC y que concuerdan con sus objetivos.
Nota: El autor debe indicar en que sección desea que su manuscrito sea incluido. Los manuscritos de las secciones
“cartas”, “reseñas de libro y literatura reciente”, “obituarios” y “noticias y anuncios” no deben incluir resumen.
Indicaciones para los autores
Los manuscritos se enviarán en su versión electrónica como anexos a un mensaje de correo electrónico, o bien, grabados
en disco compacto a la oficina editorial: Dr. Jaime Raúl Bonilla-Barbosa, M. en C. Jorge Luna Figueroa o MSc. Olivier
Chassot, Revista Mesoamericana, Departamento de Biología Vegetal y/o Laboratorio de Hidrobiología y Acuicultura,
Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001, Col.
Chamilpa, 62209. Cuernavaca, Morelos, México. Con copia para Centro Científico Tropical, Apartado 8-3870-1000, San
José, Costa Rica. Correo electrónico: bonilla@uaem.mx, jlunaf_123@yahoo.com.mx, investigacion@cct.or.cr.
Antes de someter un manuscrito a la Revista Mesoamericana, el autor deberá cerciorarse de haberlo preparado de acuerdo
con las normas editoriales. Para facilitar su seguimiento, deberá cotejarse el manuscrito con las siguientes instrucciones:
1. Si el manuscrito está escrito en inglés y los autores no son anglo-parlantes, un experto deberá revisar el uso del
lenguaje antes de enviarse a la revista.
2. El manuscrito deberá acompañarse de una carta de presentación en la que se detalle la relevancia de la
investigación y la pertinencia de su publicación en esta revista.
3. El escrito se enviará en formato Word o RTF.
4. En esta primera versión del manuscrito, las figuras deberán enviarse en formato JPG o Word, con baja resolución,
sólo suficiente para que los revisores puedan evaluarlas.
5. El texto deberá escribirse a doble espacio con todos los márgenes de 25 mm como mínimo.
6. La letra deberá ser tipo Garamond de 11 puntos a lo largo de todo el manuscrito.
7. Deberá dejarse una sangría de medio centímetro a partir del segundo párrafo de cada título o subtítulo.
8. Las palabras no deben ir separadas en sílabas al final del renglón, pero sí se justificará el margen derecho.
9. No se dejará espacio extra entre párrafos.
10. Las figuras y tablas deberán numerarse consecutivamente.
11. Los nombres científicos se escribirán completos la primera vez que se utilicen en el texto. Subsecuentemente, el
nombre genérico se abreviará, excepto cuando aparezca al principio de una oración. Deberán escribirse en
cursivas, no subrayados.
12. Las autoridades y fechas son indispensables sólo en los trabajos de sistemática. En estos casos, sólo se anotarán la
primera vez que se mencione el nombre de la especie en el resumen y en el texto.
13. Los manuscritos sobre Sistemática deberán apegarse a los Códigos Internacionales de Nomenclatura.
14. Los autores y fechas citados como autoridades de nombres científicos no deberán incluirse en la sección de
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Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
literatura citada.
Artículos en extenso
Los manuscritos deberán incluir los siguientes elementos, además de que las
consecutivamente, iniciando con la página del título.
páginas deberán numerarse
Cornisa o encabezado de página. En negritas, al inicio de la primera página, escribir el apellido de los autores (usar et al. para
más de dos) y un título corto del trabajo, que no debe exceder de 60 espacios, incluyendo los blancos; por ejemplo,
Eaton y Farrell.- Variations in the nutrients.
Título: A continuación, aparecerá el título que será escrito en negritas y centrado, debe
ser claro, descriptivo, y lo más
corto posible. En
renglón aparte, la versión del título en inglés. Si el manuscrito está en inglés, el título en este idioma
aparecerá en primer lugar. No contendrá nombres de autoridades ni fechas de los nombres científicos.
Nombre(s) del/los Autor(es): A continuación d ebe incluirse el nombre y los apellidos de todos los autores,
sin negritas,
escribiéndolos centrados en un nuevo renglón, indicando con un asterisco el nombre del autor a quien se enviará la
correspondencia.
Dirección(es): En seguida y en un nuevo renglón se indicarán la institución, dirección postal, teléfono, fax y correo
electrónico. Se publicará únicamente el correo electrónico del autor principal.
Resumen en español: Debe escribirse un resumen que no exceda de 200 palabras, en idioma español, que contenga
objetivo, métodos utilizados, conclusiones e importancia del trabajo. Esta sección se iniciará con la palabra “Resumen”
al margen izquierdo, con letras negritas y sin punto. El texto deberá iniciarse inmediatamente después, en un solo
párrafo, sin subdivisiones y sin citas bibliográficas.
Palabras clave. En línea aparte, proporcionar un máximo de ocho palabras clave, que no estén incluidas en el título.
Resumen en inglés o Abstract: Todo manuscrito debe incluir una versión en inglés del resumen con una extensión
máxima
de 250 palabras.
Key words. Presentadas en la misma forma que en español.
Cuerpo del manuscrito. No se debe hacer referencia en el texto al número de página; en caso necesario puede hacerse
referencia a las secciones.
Introducción. El título para esta sección, así como para los de Materiales y métodos, Resultados, Discusión y
Agradecimientos, deberá escribirse en negritas, al inicio del margen izquierdo de la página (sin sangría). El texto
debe escribirse sin subdivisiones.
Materiales y métodos. Esta sección deberá proporcionar la información suficiente para permitir la repetición del
estudio.
Resultados. El texto contendrá información nueva y concisa. Los datos que se presenten en tablas y figuras no
deben repetirse en el texto. Evitar detallar métodos e interpretar resultados en esta sección. En los trabajos
taxonómicos, el subtítulo “Resultados” se sustituye por “Descripción”. Igualmente sin sangría, se inicia el renglón
con el nombre científico del taxón en cursivas, con autoridades, fecha y si es el caso, referencia a figuras. En el
siguiente renglón, se inicia el texto de la descripción; seguirá a la descripción un “Resumen taxonómico”, que
incluye, localidad, número de acceso de la colección donde se han depositado los ejemplares y, en el caso de
especies nuevas, etimología. En la sección denominada “Comentarios taxonómicos”, que reemplaza la Discusión
de otros artículos, se comparan taxones similares o relacionados. Esta secuencia de subsecciones se repite para
cada taxón. Si en los manuscritos taxonómicos la Descripción no incluye todos los resultados, ésta se incorporará
a la sección normal de Resultados. Para el caso de los ejemplares depositados en museos, se requiere indicar los
números de acceso para el material tipo y vouchers. Para el caso de tejidos congelados depositados en museos, así
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Mesoamericana 13 (1) Agosto de 2009
Tesis
como de secuencias de ADN depositadas en bases de datos, se deberán incluir también los números de acceso.
Indíquese el número del permiso de colecta de los ejemplares cuando sea pertinente.
Discusión. En esta parte se incluirá una interpretación y una explicación de la relación entre los resultados y los
conocimientos previos sobre el tema.
Agradecimientos. es relevante. En todo caso debe de ser corto y conciso.
previamente a los colegas cuyos nombres se desee incluir en esta sección.
La ética requiere que se consulte
Literatura citada. Se debe seguir el formato que se encuentra en el siguiente apartado (para más detalles, puede
referirse a los artículos incluidos en este número). Se listará alfabéticamente. Todas las referencias en el texto
deberán aparecer en esta sección y viceversa. No se aceptarán citas de estudios o registros no publicados. Es
necesario notar que los títulos de las revistas no se abrevian y que hay espacios entre las iniciales.
En el texto se citará de la siguiente manera: (Aguilar, 2000) o Aguilar (2000); (Aguilar y Camacho, 2001) o Aguilar y
Camacho (2001); (Aguilar et al., 2002) o Aguilar et al. (2002); (Juárez, 1954; Aguilar, 2000). En orden cronológico
(Juárez, 1954; Aguilar, 2000; Méndez, 2000). En orden cronológico y alfabético en el mismo año (Juárez, 1954,
1960, 1960a, 1960b).
En la sección de Literatura citada, las citas que aparezcan en el texto, se anotarán en orden alfabético según los
ejemplos que se dan a continuación:
Artículo en revista:
Bonilla-Barbosa, J., A. Novelo, Y. Ornelas O. y J. Márquez-Guzmán. 2000. Comparative seed morphology of Mexican
Nymphaea species. Aquatic Botany 68: 189-204.
Libro
Cronquist, A. 1981. An integrated systems of classification of flowering plants. Columbia University Press. Nueva York.
1262 p.
Capítulo en libro
Ferrusquia, V. A. 1998. Geología de México: una sinopsis. En: Ramamoorthy, T. P., R. Bye, A. Lot y J. Fa (comps.).
Diversidad Biológica de México. Orígenes y Distribución. Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de
México. México, D. F. p. 3-108.
Viana-Lases, J. A. 1999. Flora y vegetación acuáticas vasculares de las subcuencas del Alto y Bajo Amacuzac, Morelos,
México. Tesis, Maestría en Ciencias, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D. F. 99
p.
Ilustraciones: Todas las figuras deben aparecer en un archivo separado en formato JPG, no en el documento que
contiene el texto. Cada figura debe estar acompañada por una leyenda que haga la ilustración entendible, sin
necesidad de explicación adicional en el texto. Se aceptan ilustraciones en color, pero es posible que sean
publicadas en blanco y negro, o las figuras a color pueden generar un cargo para el autor. Todos los pies de figura se
agruparán en forma de párrafos, en el orden que están numerados, en la última página del manuscrito. Se iniciará
cada párrafo con la palabra “Figura” y el número correspondiente en negritas. No es necesario enviar los
originales de las figuras la primera vez que se somete a revisión un manuscrito, sin embargo las copias deberán
tener la calidad suficiente para que los revisores puedan evaluar la figura. Se requerirán los originales cuando el
manuscrito haya sido aceptado para su publicación. Sólo entonces, en su caso, se enviará la versión electrónica de
las figuras en formato TIFF con una resolución de 600 dpi si se trata de fotografías, y de 1200 dpi si son dibujos,
gráficas o mapas.
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Tablas. La inclusión de tablas deberá limitarse a casos en que los datos no puedan incorporarse adecuadamente en
el texto. Se incluirán al final del texto (después de la sección de literatura citada), se numerarán consecutivamente y
en esa misma secuencia se referirán en el texto. El encabezado de cada tabla se incluirá en la parte superior de éste.
Se evitarán las líneas horizontales en el cuerpo del cuadro; las líneas verticales no están permitidas, y el diseño se
hará de manera que no rebase los márgenes de una sola página. No se aceptarán foto-reducciones.
Notas científicas, proyectos de investigación, etc.
Al igual que los artículos en extenso, las notas deben incluir cornisa, títulos en español/inglés, nombres de autores y sus
datos, un resumen en español y su versión en inglés, así como las palabras clave. Agregar antes de títulos la leyenda Nota
científica como renglón aparte. El texto deberá escribirse de continuo y sin espacio extra entre párrafos. Los
agradecimientos se pondrán como último párrafo, sin encabezado. La literatura citada, figuras y tablas seguirán el mismo
formato que en los artículos en extenso.
Ilustración de la portada
Como parte de las normas establecidas por la SMBC, las ilustraciones consideradas serán aquellas que fueron ganadoras en
el Congreso Anual anterior a la publicación de los números de la revista del año siguiente y que se publicará en la portada de
los números correspondientes.
Arbitraje de artículos por pares
Para fomentar la calidad profesional de la Revista Mesoamericana y así salvaguardar la ética profesional y reputación de la
SMBC y de sus miembros, cada artículo recibido se somete a un proceso de arbitraje, de acuerdo con los siguientes pasos:
1. El Editor General recibe el artículo sometido y lo evalúa con el fin de determinar si cumple con las secciones y
características editoriales requeridas de acuerdo con la guía de autores. Si el manuscrito no cumple con estas
características será devuelto a los autores con las observaciones correspondientes, con el objeto de ser
nuevamente reenviado a la revista Mesoamericana.
2. En caso de cumplir con las características editoriales, el artículo se envía a dos árbitros “anónimos” que
evaluarán la calidad académica.
3. Los árbitros son profesionales dentro de los campos de la Biología y la Conservación o disciplinas
relacionadas con el ámbito temático de Mesoamericana, con suficiente experiencia para poder juzgar los méritos
académicos de cada trabajo basado en los “Criterios de aceptación de artículos” descritos arriba.
4. En un tiempo de 30 días, el Editor recibirá los comentarios de los árbitros y los enviará al autor, indicándole el
resolutivo de los revisores.
5. En caso de que un revisor recomiende la publicación del trabajo y el otro no, el Editor tiene la decisión final.
6. En caso de que se rechace la publicación del manuscrito como artículo, el Editor podrá sugerir e invitar al
autor a que escriba de otra forma (noticia, comunicación corta, etc.), si fuera pertinente.
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MESOAMERICANA
Revista Oficial de la Sociedad Mesoamericana
para la Biología y la Conservación
Responsable de esta edición:
Jaime Raúl Bonilla-Barbosa
Se terminó de imprimir el día 20 de Agosto de 2009,
en los talleres de La Semana Gráfica, S. A., ubicados en
Andador 7 Núm. 8, Col. San Isidro, Jiutepec, Morelos, México
Teléfonos 777 3202714 y 3203794
La edición consta de 1,000 ejemplares