B(1.73MB) - Laboratorio de Evolución - Facultad de Ciencias

Curso de Evolución 2009
Facultad de Ciencias
Montevideo, Uruguay
http://evolucion.fcien.edu.uy/
http://eplessa.wordpress.com/
14. Modelos espaciales y temporales de especiación.
Especiación alopátrida clásica y peripátrida. Efecto
fundador. Especiación parapátrida. Especiación
alocrónica. Especiación simpátrida.
1

Clasificación tradicional de los modos de especiación,
de acuerdo al contexto geográfico:
Alopátrida
Clásica
Peripátrida
AISLAMIENTO GEOGRAFICO
ESTRICTO
Parapátrida
POBLACIONES ADYACENTES
CON FLUJO GENICO
Simpátrida
SIN AISLAMIENTO
GEOGRAFICO
2

Síntesis de especiación alopátrida
• la especiación alopátrida está ampliamente documentada
• la filogeografía ha ampliado el número de casos de
divergencia genética asociada al aislamiento geográfico
• incluye varias formas (alopátrida clásica, peripátrida)
• puede involucrar diversos mecanismos:
• divergencia ecológica
• divergencia pasiva y acumulación de efectos
pleiotrópicos
• divergencia adpativa que resulta en
aislamiento
• reforzamiento en contacto secundario
• divergencia por selección sexual
• cambios cromosómicos
• la importancia relativa de estos procesos está en discusión
3

Especiación sin aislamiento geográfico estricto
Parapátrida
POBLACIONES ADYACENTES
SIN BARRERAS EXTERNAS
• cromosómica AL FLUJO GÉNICO
• ecológica (en gradientes)
Simpátrida
• alocrónica
•ecológica
SIN SEPARACIÓN
GEOGRÁFICA
4

ESPECIACION CROMÓSOMICA
Propuesta por White 1978.
• Evidencia importante de prevalencia del cambio cromosómico
dentro y entre especies.
• Correlación con estructura poblacional: los grupos con menor
dispersión y mayor subdivisión tienen mayor diversidad
cromosómica.
Rearreglos cromosómicos pueden contribuir al aislamiento
reproductivo:
a) eficacia reducida del híbrido (heterosis negativa)
b) recombinación suprimida (importante en conjunción
con otros mecanismos / Inversiones Pericéntricas)
5

Muchas especies identificadas por su morfología
han resultado ser politípicas del punto de vista
cromosómico
Mus domesticus
6

Modelo cualitativo de
White: acumulación de
cambios anidados
• cada fusión contribuye
cierto grado de aislamiento
reproductivo
• por acumulación
producen especies
aisladas del punto de vista
reproductivo
• proceso difícil: debe
remontar selección en su
contra para cada una de
las fusiones
7

Dilemas de la especiación cromosómica
• si los reordenamientos producen esterilidad en híbridos:
• son mecanismos de aislamiento reproductivo
• pero tienen pocas probabilidades de fijarse
• especialmente en presencia de flujo génico
• si no producen esterilidad en híbridos:
• pueden fijarse más facilmente
• pero no conducen a la especiación
• una posibilidad es que la especiación cromosómica:
• involucre series de cambios que no producen
esterilidad
• pero que, en distintas poblaciones, lleve a resultados
que son incompatibles
8

Ejemplo: tucu-tucu (Ctenomys pearsoni)
polifilia
A2
A1
A3
A6
70a
A4
R. San Salvador
A5
1
2
2n= 70a
3
R. Santa Lucía
Aº Solís Gde.
4 5 6 7
8
9
10
11
?
2n=70c
B1
B2
B3
B5
B4
56,58,70b
56,58
56
70b
56,64
2n=56- 58
2n=70b
2n=64-66
C1
C2
B6
58,70b
66,70c
70b
• la polifilia mitocondrial no
es compatible con la fijación
de reordenamientos
cromosómicos asociados a
heterosis negativa
D1
C3
C4
C5
C6
C7
C8
66
?
70a,70c
64
?
?
64,70b
9

Modelo de Baker y Bickham: fusiones solapadas
pero las razas
cromosómicas
resultantes pueden
ser incompatibles
el modelo funciona
mejor en alopatría
las fusiones no generan
aislamiento respecto a
formas parentales
10

Dobzhansky
• propuso una solución al dilema de cómo puede llegarse a la
incompatibilidad reproductiva
w
w
espacio genotípico
• esta idea puede ayudar a entender los círculos de razas de Mayr,
ciertos casos de cambio cromosómico, la evolución de sistemas de
reconocimiento ....
11

Especiación sin aislamiento geográfico estricto
Parapátrida
POBLACIONES ADYACENTES,
PERO SIN BARRERAS
• cromosómica EXTERNAS AL FLUJO GÉNICO
• ecológica (en gradientes)
Simpátrida
• alocrónica
•ecológica
SIN SEPARACIÓN
GEOGRÁFICA
12

SELECCION
DIVERGENTE
frecuencia
carácter
• puede ocurrir si una especie
ocupa diferentes ambientes
• en particular, en gradientes
ecológicos, ambientes separados
por ecotonos
Carácter promedio
en la población eficacia
carácter
tiempo
• John Endler mostró que la
selección divergente puede ser
eficaz en presencia de flujo génico
(s >> m)
• propuso que la especiación
parapátrida de tipo ecológico,
por selección divergente, puede
ser importante
13

Lagartos australianos: ¿vicarianza o gradientes?
14

• La divergencia morfológica es
mayor
• entre hábitas adyacentes
• que entre áreas
separadas por barreras
• pese a que la mayor
divergencia en ADN mit.
es entre áreas vicariantes
• El flujo génico entre hábitats es
alto (N O m entre 2 y 19), pero no
+
impide la divergencia morfológica
• Las áreas vicariantes son muy divergentes en el ADN mit., pero
muy semejantes morfológicamente.
• Hay evidencia de predación diferencial sobre las morfologías en los
distintos hábitats.
15

Síntesis
• la especiación parapátrida por reordenamientos
cromosómicos no tiene amplia aceptación
• tampoco la tiene la especiación parapátrida ecológica
• pero esta última en particular ha ganado terreno; más en
general, el papel de la divergencia adaptativa (por selección
natural y sexual) es actualmente estudiado con interés
creciente
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Especiación sin aislamiento geográfico estricto
Parapátrida
POBLACIONES ADYACENTES
SIN BARRERAS EXTERNAS
• cromosómica AL FLUJO GÉNICO
• ecológica (en gradientes)
Simpátrida
• por poliploidía
• alocrónica
• por selección sexual
•ecológica
SIN SEPARACIÓN
GEOGRÁFICA
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ESPECIACIÓN SIMPÁTRIDA
• Propuesta por Darwin en 1859
• Desde los 1960´s, preponderancia del modo alopátrido,
• Primera evidencia:
Estudio de laboratorio de Thoday y Gibson
Maynard-Smith: modelo simple con selección disruptiva
Bush propone el caso de Rhagoletis pomonella
En la última década:
resurgimiento del interés
muchos casos potenciales identificados
desarrollo de modelos matemáticos
técnicas moleculares disponibles
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Tipos propuestos:
Especiación por Poliploidía
Especiación Alocrónica
Especiación por Selección sexual
Especiación Ecológica
estos procesos pueden estar involucrados en
cualquier contexto geográfico (incluyendo la
alopatría)
19

Especiación por poliploidía
• Mayr la reconoció como el único modo viable de especiación instantánea,
y también como el único factible en simpatría
• En cambio, ordenó la especiación gradual en términos geográficos, y
sostuvo que la especiación alopátrida era la principal, si no la única
Chrisantenum
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ESPECIACIÓN POR POLIPLOIDÍA
1) Hibridización
2) Poliploidía
• Se genera aislamiento reproductivo postcigótico.
• No existe controversia sobre su existencia
• Fácil de probar genéticamente
• Se observa principalmente en plantas (2-4% de los eventos de
especiación) y en animales sin cromosomas sexuales
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ESPECIACION ECOLOGICA
Ocurre cuando la Selección Divergente actuando
sobre caracteres entre poblaciones o subpoblaciones
con ambientes contrastantes conduce directa o
indirectamente al aislamiento reproductivo
• Independiente del contexto geográfico: puede
ocurrir en SIMPATRIA o ALOPATRIA
• Ambiente se refiere a elementos bióticos y abióticos
del hábitat, asi como a interacciones con otras
especies.
• Hábitats alternativos, recursos alternativos en el
mismo hábitat, o recursos de distribución continua.
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Criterios en la clasificación de especiación
Relación geográfica entre las poblaciones (clásica)
Mecanismos de generación
del aislamiento reproductivo
Ecológica
No
ecológica*
Alopátrida Parapátrida Simpátrida
* por divergencia pasiva y efectos pleiotrópicos (Mayr), o por
selección sexual y evolución de sistemas de reconocimiento
(Paterson)
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Principales características:
• Aislamiento reproductivo es producto de la selección
disruptiva o divergente, y no un subproducto de la divergencia
pasiva
• Velocidad del proceso: puede ser extremadamente rápido
• No se requiere aislamiento geográfico
• Puede conducir primariamente al aislamiento precopulatorio,
postcopulatorio o a ambos
• Produce predicciones que pueden examinarse, ya que deja
huellas características que perduran cierto tiempo
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Fase I: diversificación ecológica
Fase II: aislamiento reproductivo
¿Cómo se genera el aislamiento reproductivo?
A) apareamientos preferenciales homogámicos
B) apareamientos preferenciales de habitat o de huésped
“fidelidad de hábitat / huésped”
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Casos posibles:
• Cíclidos
• Rhagoletis
• lagartijas (Anolis) antillanas
• Gasterosteus aculeatus
• Salmón del Pacífico
•Pinzones
• Mimulus
...
26

CASO 1
Cíclidos de Camerún
27

1a) Cíclidos de los cráteres de Camerún
(Schliewen et al. 1994)
• 2 cráteres volcánicos
• área pequeña
• poca profundidad
• aislados
• hábitats uniformes
• organismos altamente móviles
• ensamblajes monofiléticos de especies
• muy poca divergencia dentro de cada clado
• filogenia revela diferenciación ecológica basal
28

CASO 2
Rhagoletis pomonella
29

FIDELIDAD
DE HUÉSPED
aislamiento
precigótico
Manzano
Espino
adulto
adulto
larva
M
COMPROMISOS DE
EFICACIA ASOCIADOS
AL HUÉSPED
aislamiento
postcigótico
E
larva
Pupa en diapausa
31

Modelo de formación de razas en simpatría
1) Apareamiento Huésped- específico
Fidelidad de huésped / hábitat genera aislamiento
precigótico
2) Compromiso de eficacia darwiniana asociado al huésped
Actúa como aislamiento postcigótico, reforzando el
primer mecanismo
El aislamiento reproductivo evolucionará en simpatría
como el subproducto pleiotrópico de la adaptación a
distintos huéspedes.
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Razas de huésped de Rhagoletis pomonella
(Bush, Feder)
huéspedes:
espino (ancestral)
manzano (cambio de huésped hace unos 150 años)
• FIdelidad de huésped: sí
pero hay hibridación (6% de migración)
• Compromiso de eficacia darwiniana: sí
selección favorece salida de diapausa de acuerdo al
tiempo de fructificación de la planta
• Diferenciación genética entre razas. ¡Pero hay evidencia de
origen alopátrida y antigua de genes implicados en la adaptación a
manzanos!
• Evidencia empírica de que la selección está actuando y es lo
suficientemente fuerte como para contrarrestar los efectos del flujo
génico
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Especiación paralela
El aislamiento reproductivo entre ecotipos contrastantes
de una especie evoluciona repetidamente en forma
independiente en distintas áreas por los mismos
mecanismos y en ausencia de barreras extrínsecas.
Es el tipo de evidencia más importante para probar la
especiación simpátrida.
Patrón que no puede explicarse fácilmente por
especiación alopátrida.
34

Área A
A
A
B
B
Área B
35

A
ESPECIACIÓN PARALELA
B
36

A
ALOPATRÍA
B
37

A
MICROALOPATRÍA
B
38

CASO 3
Gasterosteus aculeatus
Gasterosteus
(pez de 3 espinas)
39

Forma limnética
Forma béntica
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En al menos 6 lagos en Canadá:
• Hay un par de especies simpátridas adaptadas a distintos
nichos.
• Las morfologías tróficas son las mismas en cada lago (formas
béntica y limnética)
• Colonización reciente desde el mar hace 15 000 años
• Cada lago es una población aislada
• Aislamiento reproductivo en la naturaleza. Híbridos en
laboratorio.
• Pero hay evidencia de que podrían representar dos eventos de
colonización (¿especiación iniciada en alopatría?)
41

Especiación en paralelo en caracoles marinos
2 tipos morfológicos
42

Especiación en paralelo en caracoles marinos
2 tipos morfológicos.
El parentesco cercano entre los tipos en simpatría (mayor
que dentro de los tipos entre diferentes áreas) sugiere un
origen local y en paralelo de la divergencia.
Resta ver si ocurre aislamiento reproductivo o simple
diferenciación ecomorfológica sin consecuencias para la
especiación.
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Importancia de la especiación simpátrida en la naturaleza
• En teoría se ha demostrado que es plausible.
• Existen unos pocos casos bien documentados y creíbles,
pero poca evidencia de que la especiación simpátrida es
común.
• Pero es difícil descartar eventos de aislamiento geográfico.
La especiación simpátrida es “una lucha entre la selección
divergente y la recombinación” (Felsenstein) que la primera
sólo gana en ciertos casos.
• Evidencia creciente a favor del papel de la selección
positiva en la especiación.
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