B(541KB) - Laboratorio de Evolución - Facultad de Ciencias

Curso de Evolución 2009Facultad de CienciasMontevideo, Uruguayhttp://evolucion.fcien.edu.uy/http://eplessa.wordpress.com/Clasificación tradicional de los modos de especiación,de acuerdo al contexto geográfico:AlopátridaClásicaPeripátridaAISLAMIENTO GEOGRAFICOESTRICTO14. Modelos espaciales y temporales de especiación.Especiación alopátrida clásica y peripátrida. Efectofundador. Especiación parapátrida. Especiaciónalocrónica. Especiación simpátrida.ParapátridaSimpátridaPOBLACIONES ADYACENTESCON FLUJO GENICOSIN AISLAMIENTOGEOGRAFICO12Síntesis de especiación alopátrida• la especiación alopátrida está ampliamente documentada• la filogeografía ha ampliado el número de casos dedivergencia genética asociada al aislamiento geográfico• incluye varias formas (alopátrida clásica, peripátrida)• puede involucrar diversos mecanismos:• divergencia ecológica• divergencia pasiva y acumulación de efectospleiotrópicos• divergencia adpativa que resulta enaislamiento• reforzamiento en contacto secundario• divergencia por selección sexual• cambios cromosómicosEspeciación sin aislamiento geográfico estrictoParapátridaPOBLACIONES ADYACENTESSIN BARRERAS EXTERNAS• cromosómica AL FLUJO GÉNICO• ecológica (en gradientes)Simpátrida• alocrónica• ecológicaSIN SEPARACIÓNGEOGRÁFICA• la importancia relativa de estos procesos está en discusión 34

ESPECIACION CROMÓSOMICAPropuesta por White 1978.• Evidencia importante de prevalencia del cambio cromosómicodentro y entre especies.• Correlación con estructura poblacional: los grupos con menordispersión y mayor subdivisión tienen mayor diversidadcromosómica.Rearreglos cromosómicos pueden contribuir al aislamientoreproductivo:Muchas especies identificadas por su morfologíahan resultado ser politípicas del punto de vistacromosómicoMus domesticusa) eficacia reducida del híbrido (heterosis negativa)b) recombinación suprimida (importante en conjuncióncon otros mecanismos / Inversiones Pericéntricas)56Modelo cualitativo deWhite: acumulación decambios anidados• cada fusión contribuyecierto grado de aislamientoreproductivo• por acumulaciónproducen especiesaisladas del punto de vistareproductivo• proceso difícil: deberemontar selección en sucontra para cada una delas fusiones7Dilemas de la especiación cromosómica• si los reordenamientos producen esterilidad en híbridos:• son mecanismos de aislamiento reproductivo• pero tienen pocas probabilidades de fijarse• especialmente en presencia de flujo génico• si no producen esterilidad en híbridos:• pueden fijarse más facilmente• pero no conducen a la especiación• una posibilidad es que la especiación cromosómica:• involucre series de cambios que no producenesterilidad• pero que, en distintas poblaciones, lleve a resultadosque son incompatibles8

Ejemplo: tucu-tucu (Ctenomys pearsoni)polifiliaR. San SalvadorA1A2A6A3A4A570aModelo de Baker y Bickham: fusiones solapadaspero las razascromosómicasresultantes puedenser incompatibles122n= 70a3R. Santa LucíaAº Solís Gde.4 5 6 7891011?2n=70cB1B2B3B4B556,58,70b56,585670b56,642n=56- 582n=70b2n=64-66C1C2B6 58,70b66,70c70b• la polifilia mitocondrial noes compatible con la fijaciónde reordenamientoscromosómicos asociados aheterosis negativaD1C3C4C5C6C7C866?70a,70c64??64,70b9el modelo funcionamejor en alopatríalas fusiones no generanaislamiento respecto aformas parentales10Dobzhansky• propuso una solución al dilema de cómo puede llegarse a laincompatibilidad reproductivaEspeciación sin aislamiento geográfico estrictowwParapátridaPOBLACIONES ADYACENTES,PERO SIN BARRERAS• cromosómica EXTERNAS AL FLUJO GÉNICO• ecológica (en gradientes)espacio genotípico• esta idea puede ayudar a entender los círculos de razas de Mayr,ciertos casos de cambio cromosómico, la evolución de sistemas dereconocimiento ....Simpátrida• alocrónica• ecológicaSIN SEPARACIÓNGEOGRÁFICA1112

SELECCIONDIVERGENTEfrecuenciacarácter• puede ocurrir si una especieocupa diferentes ambientes• en particular, en gradientesecológicos, ambientes separadospor ecotonosLagartos australianos: ¿vicarianza o gradientes?Carácter promedioen la población eficaciacaráctertiempo• John Endler mostró que laselección divergente puede sereficaz en presencia de flujo génico(s >> m)• propuso que la especiaciónparapátrida de tipo ecológico,por selección divergente, puedeser importante1314• La divergencia morfológica esmayor• entre hábitas adyacentes• que entre áreasseparadas por barreras• pese a que la mayordivergencia en ADN mit.es entre áreas vicariantes• El flujo génico entre hábitats esalto (N O m entre 2 y 19), pero no+impide la divergencia morfológica• Las áreas vicariantes son muy divergentes en el ADN mit., peromuy semejantes morfológicamente.• Hay evidencia de predación diferencial sobre las morfologías en losdistintos hábitats.Síntesis• la especiación parapátrida por reordenamientoscromosómicos no tiene amplia aceptación• tampoco la tiene la especiación parapátrida ecológica• pero esta última en particular ha ganado terreno; más engeneral, el papel de la divergencia adaptativa (por selecciónnatural y sexual) es actualmente estudiado con interéscreciente1516

Especiación sin aislamiento geográfico estrictoParapátridaPOBLACIONES ADYACENTESSIN BARRERAS EXTERNAS• cromosómica AL FLUJO GÉNICO• ecológica (en gradientes)Simpátrida• por poliploidía• alocrónica• por selección sexual• ecológicaSIN SEPARACIÓNGEOGRÁFICA17ESPECIACIÓN SIMPÁTRIDA• Propuesta por Darwin en 1859• Desde los 1960´s, preponderancia del modo alopátrido,• Primera evidencia:Estudio de laboratorio de Thoday y GibsonMaynard-Smith: modelo simple con selección disruptivaBush propone el caso de Rhagoletis pomonellaEn la última década:resurgimiento del interésmuchos casos potenciales identificadosdesarrollo de modelos matemáticostécnicas moleculares disponibles18Especiación por poliploidíaTipos propuestos:Especiación por Poliploidía• Mayr la reconoció como el único modo viable de especiación instantánea,y también como el único factible en simpatría• En cambio, ordenó la especiación gradual en términos geográficos, ysostuvo que la especiación alopátrida era la principal, si no la únicaEspeciación AlocrónicaEspeciación por Selección sexualEspeciación Ecológicaestos procesos pueden estar involucrados encualquier contexto geográfico (incluyendo laalopatría)19Chrisantenum20

ESPECIACIÓN POR POLIPLOIDÍA1) Hibridización2) Poliploidía• Se genera aislamiento reproductivo postcigótico.• No existe controversia sobre su existencia• Fácil de probar genéticamente• Se observa principalmente en plantas (2-4% de los eventos deespeciación) y en animales sin cromosomas sexuales21ESPECIACION ECOLOGICAOcurre cuando la Selección Divergente actuandosobre caracteres entre poblaciones o subpoblacionescon ambientes contrastantes conduce directa oindirectamente al aislamiento reproductivo• Independiente del contexto geográfico: puedeocurrir en SIMPATRIA o ALOPATRIA• Ambiente se refiere a elementos bióticos y abióticosdel hábitat, asi como a interacciones con otrasespecies.• Hábitats alternativos, recursos alternativos en elmismo hábitat, o recursos de distribución continua.22Mecanismos de generacióndel aislamiento reproductivoCriterios en la clasificación de especiaciónEcológicaNoecológica*Relación geográfica entre las poblaciones (clásica)Alopátrida Parapátrida Simpátrida* por divergencia pasiva y efectos pleiotrópicos (Mayr), o porselección sexual y evolución de sistemas de reconocimiento(Paterson)Principales características:• Aislamiento reproductivo es producto de la seleccióndisruptiva o divergente, y no un subproducto de la divergenciapasiva• Velocidad del proceso: puede ser extremadamente rápido• No se requiere aislamiento geográfico• Puede conducir primariamente al aislamiento precopulatorio,postcopulatorio o a ambos• Produce predicciones que pueden examinarse, ya que dejahuellas características que perduran cierto tiempo2324

Fase I: diversificación ecológicaFase II: aislamiento reproductivo¿Cómo se genera el aislamiento reproductivo?A) apareamientos preferenciales homogámicosB) apareamientos preferenciales de habitat o de huésped“fidelidad de hábitat / huésped”Casos posibles:• Cíclidos• Rhagoletis• lagartijas (Anolis) antillanas• Gasterosteus aculeatus• Salmón del Pacífico• Pinzones• Mimulus...2526CASO 1Cíclidos de Camerún271a) Cíclidos de los cráteres de Camerún(Schliewen et al. 1994)• 2 cráteres volcánicos• área pequeña• poca profundidad• aislados• hábitats uniformes• organismos altamente móviles• ensamblajes monofiléticos de especies• muy poca divergencia dentro de cada clado• filogenia revela diferenciación ecológica basal28

CASO 2Rhagoletis pomonella2930ManzanoFIDELIDADDE HUÉSPEDaislamientoprecigóticoEspinoModelo de formación de razas en simpatría1) Apareamiento Huésped- específicoFidelidad de huésped / hábitat genera aislamientoprecigóticolarvaadultoMCOMPROMISOS DEEFICACIA ASOCIADOSAL HUÉSPEDaislamientopostcigóticoPupa en diapausaadultoElarva2) Compromiso de eficacia darwiniana asociado al huéspedActúa como aislamiento postcigótico, reforzando elprimer mecanismoEl aislamiento reproductivo evolucionará en simpatríacomo el subproducto pleiotrópico de la adaptación adistintos huéspedes.3132

Razas de huésped de Rhagoletis pomonella(Bush, Feder)huéspedes:espino (ancestral)manzano (cambio de huésped hace unos 150 años)• FIdelidad de huésped: sípero hay hibridación (6% de migración)• Compromiso de eficacia darwiniana: síselección favorece salida de diapausa de acuerdo altiempo de fructificación de la planta• Diferenciación genética entre razas. ¡Pero hay evidencia deorigen alopátrida y antigua de genes implicados en la adaptación amanzanos!Especiación paralelaEl aislamiento reproductivo entre ecotipos contrastantesde una especie evoluciona repetidamente en formaindependiente en distintas áreas por los mismosmecanismos y en ausencia de barreras extrínsecas.Es el tipo de evidencia más importante para probar laespeciación simpátrida.• Evidencia empírica de que la selección está actuando y es losuficientemente fuerte como para contrarrestar los efectos del flujoPatrón que no puede explicarse fácilmente porespeciación alopátrida.génico 3334Área AAAABESPECIACIÓN PARALELABÁrea BB3536

AAALOPATRÍAMICROALOPATRÍABB3738CASO 3Gasterosteus aculeatusGasterosteus(pez de 3 espinas)Forma limnéticaForma béntica3940

En al menos 6 lagos en Canadá:• Hay un par de especies simpátridas adaptadas a distintosnichos.Especiación en paralelo en caracoles marinos2 tipos morfológicos• Las morfologías tróficas son las mismas en cada lago (formasbéntica y limnética)• Colonización reciente desde el mar hace 15 000 años• Cada lago es una población aislada• Aislamiento reproductivo en la naturaleza. Híbridos enlaboratorio.• Pero hay evidencia de que podrían representar dos eventos decolonización (¿especiación iniciada en alopatría?)4142Especiación en paralelo en caracoles marinos2 tipos morfológicos.El parentesco cercano entre los tipos en simpatría (mayorque dentro de los tipos entre diferentes áreas) sugiere unorigen local y en paralelo de la divergencia.Resta ver si ocurre aislamiento reproductivo o simplediferenciación ecomorfológica sin consecuencias para laespeciación.43 44

Importancia de la especiación simpátrida en la naturaleza• En teoría se ha demostrado que es plausible.• Existen unos pocos casos bien documentados y creíbles,pero poca evidencia de que la especiación simpátrida escomún.• Pero es difícil descartar eventos de aislamiento geográfico.La especiación simpátrida es “una lucha entre la seleccióndivergente y la recombinación” (Felsenstein) que la primerasólo gana en ciertos casos.• Evidencia creciente a favor del papel de la selecciónpositiva en la especiación.45