Criterio del grupo externo - Facultad de Ciencias
Criterio del grupo externo - Facultad de Ciencias
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Curso <strong>de</strong> Evolución 2008<br />
<strong>Facultad</strong> <strong>de</strong> <strong>Ciencias</strong><br />
Montevi<strong>de</strong>o, Uruguay<br />
http://evolucion.fcien.edu.uy/<br />
http://eplessa.wordpress.com/<br />
Tema 3. Las filogenias como contexto <strong>de</strong><br />
análisis <strong>de</strong> la evolución. Métodos <strong>de</strong><br />
inferencia filogenética. Análisis filogenético<br />
según el principio <strong>de</strong> parsimonia.<br />
1
Algunos puntos <strong>de</strong> la clase pasada<br />
• filogenias como contexto <strong>de</strong> análisis, con múltiples aplicaciones<br />
• conceptos sobre homología (<strong>de</strong> caracteres y <strong>de</strong> estados)<br />
• las homologías son también afirmaciones filogenéticas<br />
2
Métodos <strong>de</strong> inferencia filogenética<br />
• tema intensamente investigado (y discutido) en la actualidad<br />
• tres clases principales <strong>de</strong> métodos<br />
• “parsimonia”<br />
• distancias + agrupamiento (ej. unión <strong>de</strong> vecinos)<br />
• mo<strong><strong>de</strong>l</strong>os <strong>de</strong> evolución + criterios estadísticos<br />
(ej. máxima verosimilitud, métodos bayesianos)<br />
3
Análisis filogenético por parsimonia<br />
• método cladístico<br />
• base <strong>de</strong> la sistemática filogenética<br />
• <strong>de</strong>sarrollado inicialmente por Willi Hennig<br />
• será usado en el curso para apren<strong>de</strong>r a trabajar con<br />
filogenias<br />
4
Análisis filogenético por parsimonia:<br />
primera parte<br />
1. examinar el problema en un caso (hipotético) conocido<br />
2. extraer reglas para abordar casos no conocidos<br />
3. i<strong>de</strong>ntificar el principio <strong>de</strong> parsimonia como rector<br />
5
Problema<br />
¿Cómo hacemos para distinguir un estado ancestral<br />
(plesiomórfico) <strong>de</strong> uno <strong>de</strong>rivado (apomórfico)?<br />
Hennig:<br />
• criterio <strong><strong>de</strong>l</strong> prece<strong>de</strong>nte paleontológico<br />
• criterio <strong><strong>de</strong>l</strong> prece<strong>de</strong>nte ontogenético (embriológico)<br />
• criterio <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />
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<strong>Criterio</strong> <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />
• si un carácter es variable en el <strong>grupo</strong> interno<br />
• y uno <strong>de</strong> los estados <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>grupo</strong> <strong>de</strong> estudio se<br />
observa también en el <strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />
• éste es el estado ancestral<br />
• los restantes son <strong>de</strong>rivados<br />
<strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />
<strong>grupo</strong><br />
<strong>de</strong><br />
estudio<br />
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<strong>Criterio</strong> <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />
• si un carácter es variable en el <strong>grupo</strong> interno<br />
• y uno <strong>de</strong> los estados <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>grupo</strong> <strong>de</strong> estudio se observa también en el <strong>grupo</strong> <strong>externo</strong><br />
• éste es el estado ancestral<br />
• los restantes son <strong>de</strong>rivados<br />
Grupo <strong>externo</strong><br />
Grupo<br />
<strong>de</strong><br />
estudio<br />
columna<br />
vertebral<br />
mandíbula<br />
huevo<br />
anmiota<br />
Amphioxus no no no<br />
lamprea sí no no<br />
atún sí sí no<br />
salamandra sí sí no<br />
tortuga sí sí sí<br />
leopardo sí sí sí<br />
columna vertebral: en base a esta tabla <strong>de</strong> datos, no po<strong>de</strong>mos<br />
<strong>de</strong>ducir la “polaridad”; a<strong>de</strong>más, es un carácter “no informativo”<br />
9
De los datos a la filogenia<br />
columna<br />
vertebral<br />
mandíbula<br />
huevo<br />
anmiota<br />
Amphioxus no no no<br />
raíz<br />
lamprea sí no no<br />
atún sí sí no<br />
salamandra sí sí no<br />
tortuga sí sí sí<br />
<strong>grupo</strong><br />
interno<br />
leopardo sí sí sí<br />
10
De los datos a la filogenia<br />
columna<br />
vertebral<br />
mandíbula<br />
huevo<br />
anmiota<br />
Amphioxus no no no<br />
lamprea sí no no<br />
atún sí sí no<br />
salamandra sí sí no<br />
tortuga sí sí sí<br />
leopardo sí sí sí<br />
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De los datos a la filogenia<br />
columna<br />
vertebral<br />
mandíbula<br />
huevo<br />
anmiota<br />
Amphioxus no no no<br />
lamprea sí no no<br />
atún sí sí no<br />
salamandra sí sí no<br />
tortuga sí sí sí<br />
leopardo sí sí sí<br />
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Punto <strong>de</strong> partida<br />
Mandíbula<br />
Huevo amniota<br />
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homólogo<br />
ancestral<br />
= plesiomórfico<br />
exclusivo<br />
compartido = simplesiomórfico<br />
<strong>de</strong>rivado = apomórfico<br />
exclusivo<br />
compartido = sinapomórfico<br />
Solamente las sinapomorfías (caracteres <strong>de</strong>rivados compartidos)<br />
son buenos indicadores <strong>de</strong> parentesco filogenético cercano.<br />
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Filogenia <strong>de</strong> las aves: cladograma<br />
15
Problema: ¿Cómo distinguir entre analogías y<br />
homologías? Algunos criterios auxiliares:<br />
A nivel <strong>de</strong> genes y <strong>de</strong> sitios: usar los genes apropiados para el<br />
nivel <strong>de</strong> divergencia consi<strong>de</strong>rado (procurando evitar la<br />
saturación), y alineamientos bien fundados<br />
Para caracteres morfológicos:<br />
-los caracteres homólogos tienen la<br />
misma estructura básica (en general los<br />
análogos son solo superficialmente<br />
similares)<br />
- los caracteres homólogos tienen<br />
las mismas relaciones con las estructuras<br />
que los ro<strong>de</strong>an<br />
- los caracteres homólogos tienen<br />
el mismo <strong>de</strong>sarrollo embrionario en las<br />
distintas especies<br />
ave<br />
murciélago<br />
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1: cGt gTc G<br />
t => C?<br />
2: cGt gTc c<br />
c => T?<br />
3: cat gaA c<br />
4: tat gac c<br />
(<strong>grupo</strong> <strong>externo</strong>)<br />
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Ejercicio: usar esta tabla <strong>de</strong> datos para reconstruir la<br />
filogenia <strong>de</strong> los <strong>grupo</strong>s implicados mediante el método cladístico<br />
CARACTERES<br />
___________<br />
ESPECIES<br />
amnion<br />
fenestras<br />
temporales<br />
hemipenes<br />
fenestra<br />
anteorbital<br />
teleósteo<br />
(<strong>grupo</strong> <strong>externo</strong>)<br />
no 0 no no<br />
rana no 0 no no<br />
tortuga sí 0 no no<br />
lagartija sí 2 sí no<br />
culebra sí 2 sí no<br />
ave sí 2 no sí<br />
cocodrilo sí 2 no sí<br />
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