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TH`ESE Cédric CLOUCHOUX LOCALISATION ET ...

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UNIVERSITÉ DE LA MEDITERRANÉE<br />

U.F.R. SCIENCES<br />

ÉCOLE DOCTORALE DE MATHÉMATIQUES <strong>ET</strong> INFORMATIQUE E.D.<br />

184<br />

THÈSE<br />

présentée pour obtenir le grade de<br />

Docteur de l’Université de la Méditerranée<br />

Spécialité : Informatique<br />

par<br />

<strong>Cédric</strong> <strong>CLOUCHOUX</strong><br />

sous la direction du Pr. Jean REGIS et d’Olivier COULON<br />

Titre:<br />

<strong>LOCALISATION</strong> <strong>ET</strong> PARCELLISATION CORTICALE<br />

POUR LA MISE EN CORRESPONDANCE<br />

INTER-SUJ<strong>ET</strong>S DE DONNÉES CÉRÉBRALES<br />

soutenue publiquement le 3 juillet 2008<br />

JURY<br />

M. Nicholas AYACHE (INRIA) Président du Jury<br />

M. Christian BARILLOT (CNRS) Rapporteur<br />

M. Yves BURNOD (INSERM) Rapporteur<br />

M. Jean-François MANGIN (CEA) Examinateur<br />

M. Jean REGIS (INSERM) Directeur<br />

M. Olivier COULON (CNRS) Co-directeur


Pour Yves


Remerciements<br />

L’aventure de ma thèse s’achève, il est grand temps d’écrire les derniers paragraphes<br />

de celle-ci, qui sont paradoxalement les premiers de ce manuscrit.<br />

Je tiens à remercier en premier lieu les membres du jury pour avoir accepté la charge<br />

de juger mon travail de thèse.<br />

Je tiens également à remercier Jean Régis, qui a accepté de diriger mon travail<br />

durant ces quelques années de recherche. Tous nos rendez-vous ont été pour moi une<br />

mine d’informations, et m’ont permis, en plus d’acquérir des connaissances spécifiques<br />

en anatomie, de mieux comprendre mon rôle intermédiaire entre ces deux domaines<br />

que sont l’informatique et les sciences du cerveau.<br />

Mes prochains remerciements vont à Olivier Coulon, qui a codirigé ma thèse, et qui<br />

a été mon encadrant principal, particulièrement dans la partie informatique de mon<br />

travail. Ces remerciements sont formulés à plusieurs titres. D’un point de vue professionnel,<br />

Olivier a su être un encadrant de bon conseil, très présent et m’accordant sa<br />

confiance. En plus de me communiquer son enthousiasme permanent et son intérêt pour<br />

mes travaux, il est devenu au fil des mois et des années quelqu’un de proche, qui m’a fait<br />

découvrir le monde de la recherche, sans oublier les conférences auxquelles nous nous<br />

sommes rendus ensemble, et dont je garde d’excellents souvenirs, tant professionnels<br />

qu’humains. J’espère que le futur nous redonnera l’occasion de travailler ensemble.<br />

Bien évidemment, nos amis d’Orsay, maintenant de Neurospin, ont fait partie<br />

intégrante de cette aventure et méritent d’être mentionnés dans ces quelques lignes. Je<br />

pense tout particulièrement à Jean-François, qui m’a permis de faire partie intégrante<br />

du projet Brainvisa, et qui a su à plusieurs reprises transformer des théories anatomiques<br />

parfois difficilement accessibles en une réalité compréhensible, de même qu’intégrer<br />

notre travail dans la logique développée par son équipe. Un mot (qui devrait être, je<br />

l’avoue, un chapitre entier) pour Denis, qui a sauvé mes programmes un nombre de<br />

fois incalculable, grâce à une patience sans faille, et qui m’a initié aux méandres de<br />

Brainvisa et d’Anatomist. Viennent également dans cette liste, non exhaustive et sans<br />

ordre particulier, Yann, Edouard, Pascal, Dimitri, Bertrand et ceux que j’oublie.<br />

Au même titre que l’équipe de Neurospin, je tiens à remercier également les membres<br />

du centre IRMf de Marseille, Jean-Luc, Muriel et Bruno, ainsi que les personnes des laboratoires<br />

de neurosciences de Marseille, qui ont participé à ma culture dans ce domaine


2 Remerciements<br />

grâce à plusieurs réunions très instructives, et qui ont aussi rendu quelques moments de<br />

conférence particulièrement agréables, je pense entre autre à Bruno, Jozina, Daniele,<br />

Sylvain et les autres.<br />

Une thèse est une période à la fois courte et longue, agréable et difficile. Durant<br />

cette période, il est important de pouvoir compter sur un entourage solide, des proches<br />

de confiance qui sauront être là pour nous supporter, et ce dans tous les sens du terme.<br />

J’ai eu cette chance. Evidemment, en premier lieu mes parents, qui m’ont supporté et<br />

encouragé depuis le début. J’espère leur rendre un jour tout ce qu’ils m’ont apporté. Ma<br />

sœur aussi, qui a joué son rôle avec brio, en trouvant souvent les bons mots, et en étant<br />

là. Depuis quelques temps maintenant, une autre personne fait partie de ma vie, et pour<br />

encore longtemps je l’espère. Cette personne a été présente pour moi, m’a supporté au<br />

quotidien dans les derniers mois de ce travail, et on ne peut qu’en être admiratif, quand<br />

on sait à quel point les derniers temps d’une thèse sont difficiles non seulement pour la<br />

personne qui écrit son manuscrit, mais aussi (et surtout!) pour son entourage proche.<br />

Mariette, je ne te remercierai jamais assez pour tout ça, de même que pour me soutenir<br />

dans cette nouvelle aventure que représente mon postdoc, et tout simplement pour<br />

être là. Une petite pensée également pour le clan des nîmois, ainsi que tout le reste<br />

de ma famille, sans pouvoir les citer tous sous peine de remplir quelques pages de noms !<br />

L’entourage proche est également composé de personnes qui ne font pas partie<br />

officiellement de la famille, mais qui en réalité en font partie intégrante. J’ai la chance<br />

de compter dans mon entourage proche de telles personnes, qui comptent énormément<br />

pour moi. Elle se sera reconnue, la « Shrink Family » est essentielle pour moi, et j’espère<br />

que ces personnes feront encore longtemps partie de mes proches. En attendant que<br />

le groupe s’agrandisse, Emilie, Flo, Jean-Luc, Raph, Fiona bien sûr, ma petite filleule<br />

qui grandit bien trop vite, le prochain baby-Mari aussi, merci d’avoir été là toutes ces<br />

années. Aux prochaines à venir, remplies de bonheur, de fêtes, de rock’n’roll !<br />

Au même titre que ces personnes, un autre clan compte également pour moi, c’est<br />

la « Monkey Family ». Cela fait de nombreuses années que l’on se connaît, que ce soit<br />

depuis le lycée, le collège ou l’école maternelle pour certains. Greg, Nicoco, Jeff, Olivier,<br />

François, Fabrice, sans oublier vos compagnes et enfants (et ceux à venir), j’espère bien<br />

que le futur nous permettra de se voir encore plus que maintenant !<br />

Enfin, de nombreuses autres personnes ont contribué plus ou moins directement à<br />

la réussite de cette thèse, ou du moins à mon bien être, ce qui est important dans cette<br />

étape de la vie. Eric ”Rico” Guitar, Mat aka Duncan, Laure, Mélissa la ”colloc cool”,<br />

plusieurs personnes de l’ESIL dont Véro, Greg, qui a rendu ces quelques temps plus<br />

surfaciques, Manny, Rémy, Bernard, Arnaud et Julien, qui m’ont particulièrement aidé<br />

pour la préparation de la soutenance entre autre, Nath, Léon, Jean-Marc, Alaa, Guigui,<br />

Adrien, Xiao-Min, j’en oublie sûrement, j’espère qu’ils ne m’en voudront pas.<br />

Je terminerai ces remerciements par quelques noms qui m’ont accompagnés durant<br />

de nombreuses heures, du jour et de la nuit, et qui sans le savoir évidemment, ont


Remerciements 3<br />

contribué à me redonner la foi, lorsque celle-ci s’émiettait quelque peu. Entre autre<br />

un certain nombre de Jack et de John, Pete, Robert, Ringo, Paul, George, Xavier,<br />

Brendan, Garret, Thom, Ed, les frères Greenwood, Meg, Jimi, Mike, Shannon, Freddy,<br />

Carl, Jarvis, Serj et les autres.


4 Remerciements


Table des matières<br />

Introduction 8<br />

I Contexte Général 13<br />

1 L’analyse de données cérébrales 15<br />

1.1 Buts et méthodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15<br />

1.2 Variabilité cérébrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16<br />

1.2.1 Variabilité anatomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16<br />

1.2.2 Variabilité fonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21<br />

1.3 Localisation et mise en correspondance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21<br />

1.3.1 Objectif et méthodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22<br />

1.3.2 Recalage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23<br />

1.3.3 Normalisation et atlas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26<br />

1.3.4 Observations sur le recalage et la normalisation . . . . . . . . . . 29<br />

1.4 Pertinence de l’approche volumique pour l’étude du cortex cérébral . . . 31<br />

1.5 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33<br />

II Le cortex, une surface organisée 35<br />

2 L’analyse surfacique 37<br />

2.1 Le cortex en deux dimensions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37<br />

2.1.1 Ontogénèse du cortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38<br />

2.1.2 Organisation en colonnes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39<br />

2.2 Mise en correspondance de surfaces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42<br />

2.2.1 Extraction de surface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42<br />

2.2.2 Analyse et visualisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47<br />

2.3 Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex . . . . . . . . . 52<br />

2.3.1 Recalage de surfaces paramétrisées et création d’atlas . . . . . . 52<br />

2.3.2 Vers une paramétrisation respectant l’organisation corticale . . . 55


6 Table des matières<br />

3 Anatomie corticale 71<br />

3.1 Variabilité des structures corticales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71<br />

3.1.1 Les structures corticales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72<br />

3.1.2 Maturation cérébrale et gyrification . . . . . . . . . . . . . . . . 73<br />

3.1.3 Influence de la croissance du cerveau . . . . . . . . . . . . . . . . 74<br />

3.1.4 Le cortex profond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75<br />

3.1.5 Les Plis de Passage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77<br />

3.2 Vers un modèle structuré de l’organisation du cortex . . . . . . . . . . . 78<br />

3.2.1 Représentation structurée du cortex . . . . . . . . . . . . . . . . 79<br />

3.2.2 Organisation géométrique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79<br />

3.3 Les racines sulcales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82<br />

3.3.1 Stabilité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83<br />

3.3.2 Du stade foetal au stade adulte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87<br />

3.3.3 Organisation générique des racines sulcales . . . . . . . . . . . . 89<br />

3.4 Cartes corticales et corrélation anatomo-fonctionnelle . . . . . . . . . . . 94<br />

3.4.1 Contexte historique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94<br />

3.4.2 Régionalisation et cartographies . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95<br />

3.4.3 Corrélation anatomo-fonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . 98<br />

3.4.4 Gradients fonctionnels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100<br />

3.5 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101<br />

III Méthode 105<br />

4 Implémentation du modèle 107<br />

4.1 Problématique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107<br />

4.2 Paramétrisation du cortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108<br />

4.2.1 Paramétrer une surface fermée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109<br />

4.2.2 Création d’un système de coordonnées sphériques . . . . . . . . . 112<br />

4.3 Localisation contrainte par l’anatomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114<br />

4.3.1 Adaptation du modèle des Racines Sulcales . . . . . . . . . . . . 114<br />

4.3.2 Des racines sulcales aux sillons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115<br />

4.4 Algorithmes et méthodes utilisés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124<br />

4.4.1 Du modèle à la paramétrisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124<br />

4.4.2 Segmentation et reconnaissance des sillons . . . . . . . . . . . . . 124<br />

4.4.3 Projection des contraintes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127<br />

4.4.4 Pré-traitement sur les contraintes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128<br />

4.4.5 Pôles et Sillon Central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135<br />

4.4.6 Propagation des contraintes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141<br />

4.5 Résultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145


Table des matières 7<br />

5 Parcellisation corticale 151<br />

5.1 Retour sur la théorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151<br />

5.1.1 Fonds de sillons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152<br />

5.1.2 Valeur délimitante des racines sulcales . . . . . . . . . . . . . . . 152<br />

5.2 Parcellisation du cortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153<br />

5.3 Méthode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157<br />

5.3.1 Données de départ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157<br />

5.3.2 Résultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159<br />

6 Résultats et validation 163<br />

6.1 Choix des paramètres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163<br />

6.2 Expérimentations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166<br />

6.2.1 Dispersion et alignement des structures corticales . . . . . . . . . 166<br />

6.2.2 Localisation de structures anatomiques . . . . . . . . . . . . . . . 170<br />

6.2.3 Distorsion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173<br />

6.2.4 Construction d’une surface moyenne . . . . . . . . . . . . . . . . 175<br />

6.3 Parcellisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177<br />

Conclusion 181<br />

Bibliographie 199


8 Table des matières


Introduction<br />

La compréhension du cerveau est l’un des grands défis scientifiques actuels.<br />

Afin d’en appréhender le mieux possible l’anatomie et le mode de fonctionnement,<br />

les recherches menées en neurosciences font généralement appel à des<br />

études de groupes, permettant ainsi de généraliser les résultats obtenus à tout<br />

un type de population. Cependant, la variabilité cérébrale représente l’un des<br />

principaux obstacles à l’analyse de données intersujets, et plus particulièrement à<br />

la localisation de structures anatomiques. Dans le cadre des études structurelles<br />

et fonctionnelles de groupes, localiser des entités homologues chez différents<br />

sujets présente un réel problème, étant donné la grande variabilité structurelle<br />

de l’anatomie cérébrale.<br />

Au cours des dernières années, la communauté de la neuroimagerie s’est particulièrement<br />

intéressée à l’étude du cortex, plus particulièrement en exhibant<br />

sa nature bi-dimensionelle. Ce nouvel intérêt est apparu alors que les techniques<br />

habituellement utilisées pour la localisation cérébrale tri-dimensionnelles ont été<br />

démontrées comme n’étant pas suffisament précises dans les régions corticales.<br />

Afin de pouvoir utiliser le cortex comme base pour la localisation, la nécessité<br />

de disposer d’outils adaptés est apparue rapidement. Si se repérer dans le cerveau<br />

3D s’appuie sur la grille implicite de voxels, aucun système de coordonnnées<br />

implicite n’existe pour la surface corticale. L’une des solutions les plus adaptées<br />

est alors de proposer un système de coordonnées en deux dimensions sur le<br />

cortex. De plus, la construction d’un tel système doit être dirigée par l’anatomie<br />

corticale, afin de proposer un outil de localisation ayant un réel sens anatomique.<br />

L’existence d’un modèle générique de l’anatomie corticale permettrait<br />

de contraindre la localisation de façon intelligente, se repérant par-rapport à un<br />

ensemble de données anatomiques générique et stable.<br />

Historiquement, l’étude structurelle corticale macroscopique in vivo a connu<br />

de grandes avancées avec l’émergence des systèmes d’imagerie non-invasifs. Jusqu’alors,<br />

l’étude des motifs sulcaux se cantonnait à une description visuelle postmortem.<br />

L’une des observations issues de ces travaux fut l’existence d’une grande<br />

variabilité des schémas d’organisation corticaux d’un individu à l’autre, parfois


10 Introduction<br />

même entre les deux hémisphères d’un même cerveau. Ces observations étaient<br />

superficielles, et ne prenaient pas en compte les structures corticales profondes.<br />

Plusieurs travaux se sont alors penchés sur les questions de variabilité structurelle,<br />

proposant entre autre une plus grande stabilité des structures profondes que<br />

des structures superficielles.<br />

Une autre façon de considérer le problème de la localisation est de rechercher<br />

une organisation générique, permettant de fournir un cadre stable et reproductible<br />

de l’anatomie corticale. De plus, un tel modèle permettrait d’expliquer en<br />

partie la variabilité inter-individuelle anatomique.<br />

Les travaux menés au cours de cette thèse ont eu pour objectif de proposer un<br />

outil de localisation adapté à la surface corticale, et ayant un sens anatomique. Le<br />

système de coordonnées bidimensionnel résultant est construit en étant contraint<br />

par un modèle d’organisation de l’anatomie corticale.<br />

Parallèlement, la discussion sur une éventuelle valeur limitante (fonctionnelle,<br />

cyto- ou myelo-architectonique) des sillons corticaux divise la communauté des<br />

neurosciences. Si une partie des études tendent à montrer qu’aucune valeur<br />

limitante ne peut être accordée aux sillons, d’autres travaux tentent de démontrer<br />

qu’une corrélation peut être observée, à un certain niveau, entre l’anatomie et la<br />

fonction. Le modèle utilisé dans le cadre de cette thèse renferme également une<br />

information fonctionnelle, permettant de décrire des régions avec une certaine<br />

corrélation anatomo-fonctionnelle.<br />

Ce manuscrit s’organise en trois grandes parties, abordant chacune un<br />

aspect de la localisation corticale proposée dans cette thèse. La première partie<br />

décrit le contexte scientifique dans lequel s’inscrit cette thèse. Le problème de<br />

la variabilité cérébrale, ou plus précisément des variabilités, est abordé. Lors<br />

d’études impliquant des volumes cérébraux différents, des techniques de mises<br />

en correspondance sont mises en oeuvre, afin de pouvoir comparer des structures<br />

homologues. Cependant, ces méthodes présentent plusieurs inconvénients<br />

méthodologiques et conceptuels dès lors que l’on s’intéresse au cortex, les<br />

méthodes classiquement utilisées ne prenant pas en compte les spécificités<br />

géométriques du ruban cortical.<br />

La seconde partie s’intéresse quant à elle à des aspects anatomiques particuliers<br />

du cortex. Le chapitre 2 de ce manuscrit concerne la nature bidimensionnelle<br />

du cortex, d’un point de vue macroscopique. Le point est également fait sur<br />

les différents types de méthodes de localisation 2 dimensions existantes. Ceci<br />

ammène à une réflexion sur les concepts liés à ces différentes approches. La<br />

nécessité d’un modèle d’organisation de l’anatomie corticale apparait alors. Le<br />

chapitre 3 présente le modèle anatomique sous-jacent à la méthode de localisation<br />

proposée dans cette thèse. Ce modèle permet de fournir un cadre générique


Introduction 11<br />

de l’organisation corticale, se basant sur des structures atomiques profondes<br />

indivisibles et reproductibles, les racines sulcales. Ces structures, naturellement<br />

organisées selon des axes orthogonaux, apparaissent également comme étant<br />

des éléments présentant une valeur limitante, dans le cadre particulier d’une<br />

parcellisation en corrélation avec un certain niveau de régionalisation anatomofonctionnelle.<br />

La troisième partie aborde les techniques implémentées durant ce travail de<br />

thèse, et proposant d’une part une méthode de localisation surfacique se basant<br />

sur le modèle des racines sulcales, et d’autre part un modèle de parcellisation<br />

du cortex. L’un des points clés concerne l’utilisation et l’adaptation d’un modèle<br />

anatomique théorique en un modèle informatiquement utilisable. Le modèle des<br />

racines sulcales est ici utilisé pour contraindre la création d’un système de coordonnées<br />

sur la surface corticale originale, permettant de disposer d’un outil de<br />

localisation surfacique générique, tout en prenant en compte les caractéristique<br />

géométriques corticales individuelles. A partir de ce système de coordonnées est<br />

extrait un découpage du cortex en parcelles. Les axes décrits par l’alignement<br />

de racines sulcales ayant théoriquement une valeur limitante fonctionnelle, les<br />

parcelles formées par des axes particuliers du système de coordonnées ont potentiellement<br />

une signification anatomo-fonctionnelle. Le dernier chapitre propose<br />

quant à lui une évaluation des méthodes de localisation et de parcellisation<br />

implémentées.


12 Introduction


Première partie<br />

Contexte Général


Chapitre 1<br />

L’analyse de données cérébrales<br />

Les études menées en neuroimagerie ont pour but de comprendre le cerveau,<br />

et ce à plusieurs niveaux. D’une part, la connaissance de l’anatomie permet<br />

d’appréhender les structures corticales non pas comme simples descripteurs,<br />

mais comme des entités appartenant à un ensemble d’objets organisés. D’autre<br />

part, l’étude du fonctionnement du cerveau a pour objectif de comprendre les<br />

mécanismes, des plus simples aux plus compliqués, qui entrent en jeu dans notre<br />

comportement. En réalité, ces deux aspects apparaissent comme étant de plus en<br />

plus liés. Afin de réellement comprendre l’anatomie, il est nécessaire de prendre<br />

en compte les processus relatifs à chaque région cérébrale. A l’inverse, tenter<br />

d’expliquer des processus cognitifs sans se référer aux structures anatomiques<br />

concernées ne permet pas d’appréhender le fonctionnement du cerveau dans son<br />

ensemble, ni les intéractions sous-jacentes.<br />

Après une courte introduction traitant des contraintes inhérentes au cerveau<br />

humain imposées à l’analyse de données cérébrales, ce premier chapitre discutera<br />

de la variabilité du cerveau, plus précisement des variabilités, et de la<br />

problématique ainsi posée lorsqu’il s’agit de comparer des cerveaux différents. Des<br />

méthodes classiques de mise en correspondance de volumes anatomiques seront<br />

ensuite présentées, avant de discuter de l’intérêt de celles-ci lors de l’étude du<br />

cortex cérébral.<br />

1.1 Buts et méthodes<br />

Les méthodes non-cliniques d’études de neurosciences reposent classiquement<br />

sur des études dites de groupes. Ces protocoles ont pour but de comprendre un<br />

phénomène cognitif en particulier, de mieux connaitre une structure anatomique<br />

précise, grâce à des statistiques effectuées ensuite sur les résultats obtenus. Afin<br />

de limiter au maximum tout biais dans l’étude, les sujets sont choisis selon des<br />

critères précis et entrant généralement dans une même classe d’individus, selon


16 Chapitre 1. L’analyse de données cérébrales<br />

le but de la recherche. Malgré cette sélection préalable, destinée à limité autant<br />

que possible la variabilité induite par des phénomènes que l’on peut contrôler<br />

(méthode d’acquisition des données, âge, sexe, pathologie, latéralité...), les cerveaux<br />

etudiés sont tout de même différents, et ce sur plusieurs points de vue. Or,<br />

afin d’effectuer des études statistiques fiables et ayant un réel sens biologique, il<br />

devient nécessaire de pouvoir mettre en correspondance les données acquises, et<br />

ce en dépit de la grande variabilité présente entre les sujets.<br />

1.2 Variabilité cérébrale<br />

La variabilité des structures cérébrales pose l’une des principales difficultés<br />

dans le cadre d’études de groupes. En effet, identifier des structures homologues<br />

sur des cerveaux différents s’avère être une tâche compliquée en raison<br />

des différences de toutes sortes existantes entre différents individus : taille des<br />

structures cérébrales, emplacement, orientation, et parfois même présence ou non.<br />

Ces variabilités peuvent être caractérisées et classées selon plusieurs catégories,<br />

en relation les unes avec les autres. Elles sont à même d’expliquer en partie de<br />

nombreux aspects de notre personnalité unique et de nos possibilités cognitives.<br />

1.2.1 Variabilité anatomique<br />

Elle demeure la plus visible, puisqu’elle influe directement sur notre<br />

appréhension de l’étude du cerveau. Deux cerveaux n’auront jamais le même<br />

aspect, même chez des vrais jumeaux [Thompson et al., 2001]. De plus, cette variabilité<br />

anatomique présente de sérieux obstacles à toute tentative de corrélation<br />

anatomo-fonctionnelle. Cette partie présente différentes sortes de variabilités<br />

cérébrales et les problèmatiques qu’elles impliquent lors des études de neuroimagerie.<br />

Variabilité phylogénétique La variabilité phylogénétique est celle qui découle<br />

des changements du cerveau au cours de l’évolution. Au cours du phylum 1 , la<br />

caractérisation des différences entre espéces disparues et espéces actuelles est<br />

rendue possible en particulier par l’étude d’empreintes corticales de crânes fossilisés.<br />

L’étude de la variabilité phylogénétique est, de nos jours, essentiellement<br />

axée sur les différences d’anatomies inter-espèces (figure 1.1). Il est à noter que<br />

de nombreuses études, menées entre autres espéces sur les singes, les canidés et<br />

les rats [Welker and Seidenstein, 1959, Todd, 1982, Woolsey, 1963], ont permis<br />

d’extrapoler des observations vers l’homme, amenant en particulier de nouveaux<br />

1 Le Phylum (ou Division ou embranchement) correspond au deuxième niveau de la classification<br />

classique des êtres vivants


1.2. Variabilité cérébrale 17<br />

éléments de compréhension de l’ontogénése (maturation du cerveau du stade foetal<br />

au stade adulte), ainsi que des relations topologiques entre les structures<br />

cérébrales.<br />

Calque 1<br />

Fig. 1.1 – Comparaison anatomiques des aires somato-motrices et de leur relation<br />

topologiques aux sillons chez plusieurs espèces [Woolsey, 1963].<br />

Par exemple, une étude comparative des asymétries chez l’humain, le rat et les<br />

primates anciens (phylogénétiquement parlant) argumente en faveur d’une origine<br />

phylogénétique de la latéralisation cérébrale. L’expansion massive du cortex<br />

préfrontal lors de l’évotion pourrait refléter en partie son rôle dans la production<br />

du langage [Zilles et al., 1996].


18 Chapitre 1. L’analyse de données cérébrales<br />

Variabilité ontogénétique et intra-individuelle La variabilité ontogénétique<br />

est relative aux changements subis par le cerveau lors de la maturation cérébrale.<br />

Elle est très importante, étant donné les nombreuses phases de développement<br />

subies par le cerveau du stade foetal au stade adulte. Le chapitre 3 reviendra<br />

plus en détail sur la maturation du cerveau, et plus particulièrement l’influence<br />

de la croissance sur l’organisation corticale résultante.<br />

La variabilité intra-individuelle fait quant à elle référence aux différences<br />

inter-hémisphériques chez un même individu. Bien que les deux hémisphères<br />

soient très similaires en taille et en poids, la distribution des tissus est<br />

marquée d’un hémisphère à l’autre. Ainsi il existe de nombreuses asymétries<br />

de plusieurs types, anatomiques, fonctionnelles, ou encore neuro-chimiques<br />

[Toga and Thompson, 2003]. L’une des observations principales décrit une relation<br />

étroite, bien qu’extrèmement complexe, entre asymétrie, latéralité du langage<br />

et motricité [Koff et al., 1986, Davidson and Hugdahl, 1995, Hellige, 2001]<br />

Asymétries neuro-chimiques<br />

Elle est fortement liée à l’asymétrie fonctionnelle (c.f. soussection<br />

1.2.2). Des travaux ont exhibé des relations entre des<br />

asymétries chimiques et une spécialisation fonctionnelle des hémisphères<br />

[Glick et al., 1982, Tucker and Williamson, 1984]. Ces études ont par exemple<br />

montré que les deux hémisphères étaient riches en processus reposant principalement<br />

sur la dopamine pour l’hémisphère gauche, et la norepinephrine<br />

pour l’hémisphère droit. L’hémisphère gauche serait ainsi organisé autour d’un<br />

système d’activations basé sur la dopamine, le rendant prédominant pour le<br />

langage et la programmation motrice complexe (entrainant une prédominance<br />

de la main droite). L’hémisphère gauche serait quant à lui plus impliqué dans<br />

l’intégration d’information de perception bilatérale et dans le maintient de la<br />

vigilance.<br />

Asymétries microscopiques<br />

Les asymétries cérébrales se retrouvent au niveau cellulaire. Elles sont<br />

supposées découler d’asymétries antérieures à la spécialisation cellulaire, au<br />

moment de la prolifération des cellules (et/ou mort cellulaire précoce), plutôt<br />

que de différentiation post-migration, qui aurait entrainé des spécialisations<br />

cellulaires différentes [Eidelberg and Galaburda, 1982, Galaburda et al., 1978].<br />

Asymétries macroscopiques<br />

Au niveau macroscopique, chez les individus normaux, certaines


1.2. Variabilité cérébrale 19<br />

asymétries sont bien connues [Eberstaller, 1884, Bartrés-Faz et al., 2003,<br />

Sastre-Janer et al., 1998, LeMay, 1976, LeMay and Kido, 1978,<br />

Kertesz et al., 1986]. Certaines aires corticales ainsi que le schéma sulcal<br />

sont touchés par ces variations, et certaines zones ont fait l’objet d’études<br />

précises.<br />

L’asymétrie de la vallée sylvienne a été la première a être décrite<br />

[Cunningham and Horsley, 1892, Eberstaller, 1884]. La localisation de l’extrémité<br />

de cette structure, résultant d’une operculisation 2 , est par ailleurs corrélée à<br />

la surface du planum temporale 3 , le volume de celui-ci étant plus important<br />

dans l’hémisphère gauche chez les sujets droitiers [Habib et al., 1995]. Cette<br />

asymétrie apparait également chez les primates non-humains. Cependant, son<br />

accroissement considérable chez l’humain suggère un lien avec l’évolution du<br />

langage, le planum étant une extension de l’aire du langage postérieure de<br />

Wernicke. Chez l’humain, cette asymétrie peut atteindre un facteur 10, et est la<br />

plus développée des asymétries mais aussi la plus significative d’un point de vue<br />

fonctionnel [Steinmetz, 1996]. De même, l’aire de Broca présente un volume plus<br />

important dans l’hémisphère gauche [Amunts et al., 1999].<br />

Ces asymétries de régions corticales sont dûes à des volumes de<br />

matière blanche plus ou moins importants. Ainsi, ces différences interhémisphériques,<br />

présentes également chez les enfants et s’accroissant avec<br />

l’âge, seraient la conséquence de différences de croissance de matière blanche<br />

[Penhune et al., 1996].<br />

D’autres régions corticales présentent une asymétrie. A titre d’exempple,<br />

le sillon central, siège du cortex moteur primaire, a été l’objet de plusieurs<br />

études, et semble présenter une asymétrie, bien que les résultats divergent<br />

[Sastre-Janer et al., 1998, Davatzikos and Bryan, 2002, Amunts et al., 1996].<br />

Variabilité inter-individuelle La variabilité cérébrale, et plus particulièrement<br />

entre individus différents, peut être appréhendée à plusieurs<br />

niveaux. Bien que l’organisation globale des principaux sillons soit<br />

connue et relativement similaire d’un individu à l’autre, l’étude macroscopique<br />

de ces structures permet d’exhiber des différences de plus en<br />

plus marquées, à mesure que le niveau de détails de description augmente<br />

[Kennedy et al., 1998, Thompson et al., 1996a, Fillard et al., 2008] (voir figure<br />

1.2). Les structures sous-corticales sont elles aussi variables d’un individu à<br />

2 Il est important de différencier les plis corticaux des structures résultantes d’une operculisation.<br />

On parle d’operculisation lorsqu’une région corticale est enfouie sous les aires corticales adjacentes,<br />

celles-ci ayant connu une croissance plus importante<br />

3 le planum temporale correspond à une région située sur la face supérieure et postérieure de la<br />

première circonvolution temporale, enfouie dans la fissure sylvienne


20 Chapitre 1. L’analyse de données cérébrales<br />

l’autre, mais dans une moindre mesure que ne le sont les structures corticales<br />

[Devlin and Poldrack, ress, Van Essen and D., 2007].<br />

Fig. 1.2 – Illustration de la variabilité anatomique des structures corticales sur 9<br />

cerveaux différents. Afin de mieux observer la variabilité structurelle corticale, les<br />

sillons corticaux ont été étiquetés automatiquement via la plateforme logicielle libre<br />

Brainvisa/Anatomist (http ://brainvisa.info), chaque couleur correspondant à un sillon<br />

différent.<br />

Cette variabilité inter-individuelle pose le problème suivant : si aucun cerveau<br />

n’est identique à un autre à un niveau macroscopique, alors aucun cerveau n’est<br />

représentatif d’une population. Ceci a une conséquence sur la création d’atlas,<br />

abordée plus loin (cf. 1.3.3).<br />

Un aspect de la variabilité macroscopique du cortex concerne également<br />

les aires corticales et la connectivité associée. Le cortex est composé<br />

d’un grand nombre d’aires distinctes (100 à 200 [Van Essen, 2004]),<br />

chacune de ces aires étant variable en taille d’un individu à l’autre<br />

[Amunts et al., 2000, Andrews et al., 1997]. De plus, chacune de ces aires<br />

est inter-connectée avec un grand nombre d’autres aires par des voies très


1.3. Localisation et mise en correspondance 21<br />

variables [Felleman and Van Essen, 1991, Lewis and Van Essen, 2000].<br />

Par ailleurs, même si d’un point de vue macroscopique la structure de la<br />

matière grise est homogène, sa structure microscopique est très complexe. Les variations<br />

de la micro-anatomie corticale sont déterminantes dans le traimement de<br />

l’information [Mesulam, 2000]. La caractérisation de cette micro-anatomie peut<br />

distinguer différentes informations, telles que l’organisation et la distribution des<br />

cellules dans les couches de cortex (cyto-architecture), la myélinisation des axones<br />

dans le cortex (myélo-architecture) ou encore l’expression des neurorécepteurs<br />

(chemo-architecture).<br />

Plusieurs études ont été menées afin de déterminer dans quelle mesure la<br />

micro- et la macro-anatomie pouvaient être corrélées [Bridge and Clare, 2006,<br />

Uylings et al., 2005, Zilles et al., 1997, Amunts et al., 1999]. De telles études ont<br />

pour but d’affirmer ou d’infirmer les hypothèses selon lesquelles les variabilités<br />

du cerveau, et plus particulièrement du cortex, représentent un réel problème<br />

pour la mise en correspondance intersujet. Dans [Zilles et al., 1997], une série de<br />

marqueurs anatomiques a été traitées afin d’étudier la variabilité inter-sujet de<br />

la cytoarchitecture corticale.<br />

1.2.2 Variabilité fonctionnelle<br />

Elle existe à deux niveaux : inter- et intra-individu. Chez des sujets différents,<br />

une même tâche sera traitée de manière différente, et les zones impliquées ne<br />

seront pas les mêmes. Chez un même sujet, on distingue deux sortes de variations.<br />

La première catégorie concerne les variations de traitement d’une même<br />

tâche par un même sujet, à deux instants différents [Ramsey et al., 1995]. Entrent<br />

en jeux différents facteurs tels la fatigue, l’entraînement ou la fatigue du sujet.<br />

L’asymétrie fonctionnelle désigne quant à elle les différences de traitement des<br />

tâches entre les deux hémisphères. De nombreuses méthodes ont été proposées afin<br />

de la mesurer et de la modéliser [Penfield and Jasper, 1954, Wada et al., 1975,<br />

Zatorre, 1989, O. et al., 2000, Ojemann et al., 2002, Thirion et al., 2005].<br />

1.3 Localisation et mise en correspondance<br />

Les variabilités du cerveau rendent ardue toute tentative d’extraction d’invariants,<br />

anatomiques, fonctionnels, cytoarchitectoniques ou chimiques. De plus,<br />

nous avons entrevu la grande complexité de l’interaction de structures très<br />

différentes du cerveau, qui est fondamentale, et pourtant très compliquée à exhiber.<br />

L’extraction de marqueurs stables permettrait d’avoir une base sur laquelle<br />

s’appuyer pour pouvoir comparer des cerveaux différents. Cependant, ces


22 Chapitre 1. L’analyse de données cérébrales<br />

marqueurs doivent prendre en compte autant que possible toutes les variabilités<br />

détaillées auparavant, afin d’être réellement fiables, mais également dans le but<br />

d’avoir une réelle signification anatomique, voire fonctionnelle.<br />

Cette section s’attachera à décrire les méthodes utilisées pour mettre en correspondance<br />

des cerveaux différents. Elles utilisent comme données d’entrée des<br />

images 3D d’Imagerie par Résonnance Magnétique (IRM) anatomique et/ou fonctionnelle<br />

(figure 1.3).<br />

Fig. 1.3 – Deux coupes d’un même cerveau, issue d’imagerie par résonnance<br />

magnétique. Gauche : image anatomique. Droite : image fonctionnelle.<br />

1.3.1 Objectif et méthodes<br />

Se localiser dans une image volumique cérébrale donnée est rendue possible<br />

grâce au système de coordonnées 3D implicite. Mettre en correspondance des<br />

structures homologues dans de telles images reviendrait alors à repérer des<br />

coordonnées homologues dans 2 volumes différents. Cependant, une telle mise<br />

en correspondance est impossible sur les données brutes. Le principal obstacle,<br />

commun à toute méthode de localisation, est bien évidemment la variabilité<br />

anatomique, empêchant toute mise en correspondance directe de deux points<br />

anatomiques grâce à leurs coordonnées 3D. Avant de pouvoir apparier des<br />

régions d’intérêt de cerveaux différents, il est nécessaire de transformer les<br />

volumes afin de rendre possible toute comparaison entre ces cerveaux.<br />

Les transformations appliquées sur plusieurs cerveaux permettront d’établir<br />

la correspondance des zones cérébrales. Celle-ci reposera sur le système de co-


1.3. Localisation et mise en correspondance 23<br />

ordonnées implicite des volumes, à savoir un système à 3 dimensions, l’unité la<br />

plus petite étant le voxel. Ainsi, dans la théorie, un voxel (x,y,z) d’un volume<br />

V1 correspondra au même voxel (x,y,z) d’un autre volume V2, après mise en<br />

correspondance.<br />

1.3.2 Recalage<br />

Le recalage a pour objectif de mettre deux volumes a priori différents dans<br />

un même systèmes de références. Deux types d’information sont généralement<br />

utilisés : l’intensité, et les caractéristiques du volume (géométrie, contours, points<br />

d’intérêt). Le recalage fait intervenir des transformations mathématiques, dans le<br />

but déformer une image pour l’adapter à une image de référence. C’est le type de<br />

déformation appliquée à l’image qui va déterminer le type de recalage. En fait,<br />

on entend par rigide et non rigide des types de recalages de dimensions différentes.<br />

Recalages rigides et affines Le recalage rigide utilise 2 types de transformations,<br />

rotation et translation. Le recalage affine correspond à un recalage rigide,<br />

muni en plus de tranformations supplémentaires. Il implique ainsi jusqu’à 12 paramètres,<br />

représentant translation, rotation, homothétie et mise à l’échelle sur<br />

les 3 axes x, y et z. Ce type de recalage effectue une transformation bijective,<br />

préservant la topologie 1.4 [Woods et al., 1993, Ashburner and Friston, 1997]. Il<br />

est généralement utilisé comme un point de départ pour des techniques nonlinéaires.<br />

Le recalage rigide est peu utilisé concrètement, puisqu’il confère peu de libertés<br />

aux transformations effectuées, malgré la grande variabilité des cerveaux entre<br />

les sujets. La principale caractéristique du recalage rigide est qu’il représente un<br />

recalage global, c’est-à-dire de petite dimmension. La même transformation est<br />

appliquée à tout le cerveau, ne prenant ainsi pas en compte les caractéristiques<br />

locales individuelles.<br />

Fig. 1.4 – Illustration des transformations possibles par recalage affine.<br />

Le précurseur des méthodes actuelles de recalage non-linéaire est une<br />

méthode utilisant 13 paramètres, utilisant le système de coordonnées de Talairach<br />

[Talairach et al., 1967, Talairach and Tournoux, 1988]. Cette méthode place<br />

un cerveau dans le repère de Talairach grâce à l’utilisation de deux marqueurs


24 Chapitre 1. L’analyse de données cérébrales<br />

anatomiques, les commissures antérieures et postérieures (voir section 1.3.3).<br />

Recalage élastique C’est le type de recalage le plus utilisé, car il donne un<br />

grand nombre de degrés de liberté aux transformations effectuées (appelées<br />

transformations élastiques, ou non linéaires), qui ont un caractère local. Un<br />

tel recalage calcule une carte de déplacement pour tout le cerveau, permettant<br />

de définir un déplacement pour chaque voxel. Le but est de supprimer, ou du<br />

moins d’atténuer les différences anatomiques entre deux images de cerveaux, à<br />

différentes échelles, en déformant un volume pour qu’il corresponde au mieux à<br />

un volume cible (figure 1.5).<br />

Fig. 1.5 – Illustration des transformations possibles par recalage élastique.<br />

Un grand nombre d’algorithmes ont été développés, et ceci est principalement<br />

dû au fait que, contrairement au recalage rigide, il est très difficile de juger de la<br />

qualité intrinsèque d’un recalage non-rigide, et donc de comparer objectivement<br />

les différentes méthodes. De nombreux travaux ont été effectués dans ce domaine<br />

[Crivello et al., 2002, Cathier and Ayache, 1999]. Ces derniers proposent une<br />

nouvelle classification des différentes techniques de recalage non-rigide les plus<br />

répandues. Les techniques les plus utilisées à ce jour sont les algorithmes basés<br />

sur les caractéristiques géométriques, et ceux basés sur l’intensité.<br />

Les algorithmes géométriques<br />

Le principe de ce type d’algorithme est d’utiliser certaines caractéristiques<br />

plus ou moins invariantes des images pour faire correspondre deux volumes. Certaines<br />

caractéristiques des différents volumes sont sélectionnées, manuellement<br />

ou automatiquement. Ces éléments peuvent être des points spécifiques, des sillons<br />

ou bien leur ligne de crête. Ensuite, les transformations mathématiques sont<br />

appliquées aux différents volumes pour faire correspondre ces caractéristiques.<br />

Un des problèmes de cette approche est la détermination des formules<br />

mathématiques qui serviront à interpoler les transformations spatiales entre les


1.3. Localisation et mise en correspondance 25<br />

éléments caractéristiques.<br />

Des caractéristiques anatomiques, comme les contours du cerveau, la surface<br />

ou des sillons sont extraites et recalées par déformation fluide, utilisant des<br />

termes de régularisation ou de lissage, ou contraint par une fonction de coût<br />

[Christensen, 1999, Davatzikos and Bryan, 1995, Thompson and Toga, 1996,<br />

Vercauteren et al., 2007]. La contrainte de lissage renforce la continuité et<br />

préserve la topologie. L’un des problèmes de ces méthodes intervient si le nombre<br />

de contraintes est insuffisant, où plusieurs solutions peuvent être trouvées, en<br />

particulier aux endroits très peu contraints, pouvant ainsi entraîner d’importantes<br />

erreurs anatomiques.<br />

Les algorithmes basés sur l’intensité<br />

Ce type de méthode propose de recaler les volumes en utilisant une mesure de<br />

leur similarité d’intensité, et une transformation non rigide. Cette transformation<br />

doit maximiser la mesure de similarité, tout en restant régulière, c’est-à-dire<br />

qu’elle ne doit pas transformer trop brutalement le volume. Globalement, ce<br />

genre d’algorithme a pour but de minimiser une fonction d’énergie composée<br />

de deux termes, l’un pour la mesure de ressemblance des deux volumes, l’autre<br />

représentant une énergie de régularisation (contrainte pour adoucir la transformation).<br />

Un autre type de recalage basé sur l’intensité se déroule alternativement en<br />

deux étapes : d’une part, on cherche à trouver les correspondances entre les deux<br />

volumes, en utilisant l’intensité, et d’autre part on veut trouver une transformation<br />

T qui approxime ces différences [Crivello et al., 2002, Cathier et al., 1999].<br />

Les logiciels de neuroimagerie les plus utilisés utilisent des méthodes<br />

de recalage basées sur l’intensité, plutôt que sur des marqueurs ou des caractéristiques<br />

anatomiques : SPM2 (www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/spm2.html),<br />

AIR (http ://bishopw.loni.ucla.edu/AIR5/index.html), FSL<br />

(http ://www.fmrib.ox.ac.uk/fsl/), AutoReg (module de mritotal) et ANI-<br />

MAL (http ://www.bic.mni.mcgill.ca/software). SPM2, l’une des suites<br />

logicielles les plus utilisées, comprend un algorithme de recalage non-linéaire<br />

qui modèlise les déformations comme une combinaison linéaire de fonctions de<br />

bases. Les paramètres représentent les déformations dans 3 directions orthogonales<br />

[Ashburner and Friston, 1999, Friston et al., 1995]. L’algorithme minimise<br />

simultanément la somme des différences au carré entre l’intensité des voxels des<br />

deux images, et les énergies des champs de déformation. AIR alignwarp est un<br />

algorithme polynomial qui minimise également la somme des différences au carré<br />

entre les voxels [Woods, 1999]. ANIMAL est un algorithme linéaire global où la


26 Chapitre 1. L’analyse de données cérébrales<br />

corrélation croisée des intensités est maximisée entre un atlas et les volumes des<br />

sujets [Collins et al., 1994]. Toutes ces méthodes non-linéaires sont basées sur<br />

l’intensité des voxels. Elles sont ainsi sensibles à la qualité des images et aux<br />

artefacts.<br />

Aujourd’hui, il semble que les méthodes basées sur l’intensité soient plus<br />

répandues que les méthodes géométriques. L’une des raisons est la difficulté à<br />

pouvoir extraire automatiquement et de façon fiable des repères anatomiques.<br />

Cependant, de nouvelles techniques utilisant à la fois des marqueurs anatomiques<br />

et des données d’intensité voient le jour.<br />

Les méthodes hybrides De plus en plus de méthodes proposent un recalage<br />

utilisant des marqueurs (sillons, tissus) pour piloter et optimiser les procédures<br />

de recalage basé sur l’intensité. Par exemple, [Cachier et al., 2001] utilisent ces<br />

caractéristiques pour recaler des volumes entre eux. Les cerveaux sont alignés<br />

grâce aux sillons principaux. Les éléments utilisés sont le fond et le sommet (i.e.<br />

la bordure supérieure) de ces sillons. Le recalage repose ainsi sur la minimisation<br />

d’une fonction d’énergie qui compare les deux cerveaux, et qui est composée de<br />

deux termes : l’un minimisant l’erreur d’intensité, le second minimisant l’erreur<br />

géométrique, c’est-à-dire les différences de position et de forme entre les sillons.<br />

Le principal problème de cette méthode est la variabilité inter-individuelle de la<br />

structure des sillons.<br />

Des logiciels comme ANIMAL + sulci et ANIMAL + INSECT<br />

[Collins and Evans, 1999, Collins et al., 1998] utilisent des méthodes incorporant<br />

des marqueurs extraits des images pour améliorer le recalage basé sur l’intensité.<br />

ANIMAL + INSECT introduit une classification des tissus via l’utilisation d’un<br />

atlas probabiliste. Une autre méthode proposée dans [Kochunov et al., 2000],<br />

OSN (Octree Spatial Normalization), recale de manière non-linéaire les tissus<br />

étiquetés au lieu de l’intensité des voxels. PSW (Parameter SpaceWarping) est<br />

une autre méthode hybride utilisant des caractéristiques locales, afin de guider des<br />

fonctions basées sur des harmoniques sphériques, pour obtenir une représentation<br />

paramétrique complète de la surface corticale [Meier and Fisher, 2002]. Toutes<br />

ces méthodes imposent des déformations continues et préservent la topologie.<br />

1.3.3 Normalisation et atlas<br />

La normalisation peut être séparée des techniques de recalage, car elle<br />

permet d’effectuer une transformation d’images de cerveaux vers un cerveau<br />

de référence, appelé atlas. Après que les travaux se soient focalisés sur<br />

l’amélioration des techniques de recalage, plusieurs équipes se sont penchés sur<br />

le problème de la précision du volume de référence, et plusieurs atlas ont été<br />

créés [Talairach and Tournoux, 1988, Evans et al., 1993, Kochunov et al., 2002].


1.3. Localisation et mise en correspondance 27<br />

Ceux-ci jouent en effet un rôle de plus en plus important dans la compréhension<br />

du cerveau, fournissant un cadre spatial et structurel de visualisation et<br />

d’analyse pour les aspects structurels, fonctionnels et développementaux<br />

[Van Essen, 2002, Mazziotta et al., 2001].<br />

Le plus répandu, l’atlas stéréotaxique de Talairach<br />

[Talairach and Tournoux, 1988] a eu une grande influence en neurochirurgie,<br />

en neuroimagerie, et plus généralement en neurosciences. Trois innovations<br />

importantes furent apportées : un système de coordonnées permettant d’identifier<br />

une région particulière du cerveau par rapport à des marqueurs anatomiques;<br />

une transformation spatiale faisant correspondre des cerveaux entre eux; et un<br />

atlas décrivant un cerveau “standard”, accompagné de labels anatomiques et<br />

cytoarchitectoniques (figure 1.6).<br />

Afin de faire correspondre deux cerveaux, l’atlas décrit également un ensemble<br />

de transformations (normalisation par rapport à la grille proportionnelle)<br />

pouvant être utilisé pour faire correspondre un cerveau à un autre, tant au niveau<br />

de la taille que de la forme. Talairach et Tournoux ont préconisé un alignement<br />

des cerveaux selon les commissures entérieures et postérieures (CA/CP)la ligne<br />

CA-PC devient alors l’axe y dans le système de coordonnées 3D inhérent au<br />

volume, AC en étant l’origine. Un cube est ensuite défini, utilisant comme limites<br />

le point le plus haut du cortex pariétal, le plus bas du cortex temporal, le plus<br />

antérieur du cortex frontal et le plus postérieur du cortex occipital.<br />

L’atlas par lui-même est une série de coupes post-mortem transverses,<br />

sagittales et coronales d’un cerveau d’une femme de 60 ans. Il est orienté<br />

selon les axes de Talairach. Ainsi, une coordonnée dans un cerveau ayant été<br />

transformé selon le système de grille proportionnelle devrait correspondre à la<br />

même coordonée (et donc à la même structure cérébrale) sur un autre cerveau<br />

ayant subit une transformation vers le même atlas.<br />

Le repérage par rapport à cet atlas, ayant et faisant encore référence, est<br />

simple à utiliser et à comprendre, grâce au système de coordonnées superposé, ce<br />

qui rend la localisation d’une structure ou d’une activation aisée. Pourtant, son<br />

utilisation est sujette à de nombreuses controverses [Devlin and Poldrack, ress].<br />

En effet, il est pris en défaut sur plusieurs points, en particulier sur la précision<br />

et la fiabilité de la localisation offerte. L’un des principaux problèmes est qu’il<br />

a été conçu en utilisant un unique cerveau. Il n’est donc pas représentatif d’une<br />

population. De plus, seul l’hémisphère gauche a été utilisé, l’hémisphère droit<br />

doit étre obtenu par symétrie, en supposant une symétrie parfaite des deux<br />

hémisphères. Or, de nombreuses asymétries cérébrales sont connues (se référer à<br />

la sous-section 1.2.1).


28 Chapitre 1. L’analyse de données cérébrales<br />

Fig. 1.6 – Axes stéréotaxiques, grille proportionnelle et coupes de l’atlas de Talairach.<br />

[Talairach and Tournoux, 1988].<br />

Une série d’atlas a été mise en place par le Montreal Neurological Institute


1.3. Localisation et mise en correspondance 29<br />

(MNI), en se basant sur de grandes séries de volumes IRM [Evans et al., 1993].<br />

L’utilisation d’un tel volume de référence est d’autant plus intéressante qu’elle<br />

reflète une anatomie cérébrale moyenne. Le International Consortium of Brain<br />

Mapping (ICBM) a adopté ces templates comme standard international. Le tout<br />

premier template MNI, le MNI305, fut créé en deux étapes [Collins et al., 1994].<br />

La première étape consista à mettre à l’échelle de l’atlas de Talairach 241<br />

cerveaux, permettant d’obtenir par moyennage une première image de référence.<br />

Ensuite, 305 cerveaux normaux furent recalés par-rapport à cette image de<br />

référence, pour être ensuite moyennés. L’atlas MNI actuel est le MNI152, résultat<br />

du recalage de 152 cerveaux normaux par-rapport au MNI305 (figure 1.7). Ce<br />

template est actuellement utilisé dans de nombreuses plateformes de traitement<br />

de données cérébrales, dont SPM et FSL. Bien que les atlas du MNI soient basés<br />

sur l’atlas de Talairach, les deux cerveaux ne sont pas les mêmes. Par exemple,<br />

les lobes temporaux du MNI sont inférieurs de presque 1 centimètre à ceux de<br />

l’atlas de Talairach.<br />

1.3.4 Observations sur le recalage et la normalisation<br />

La construction d’atlas est donc une tâche complexe. Les principaux<br />

problèmes recontrés lors de la conception d’un cerveau de référence sont liés.<br />

Il est important de rester proche d’une moyenne, afin de pouvoir s’adapter<br />

au maximum d’individus et d’être stable. Pour autant, la représentation des<br />

détails de l’anatomie cérébrale est importante. Un compromis entre stabilité et<br />

précision doit être trouvé. De récents travaux ont proposé de nouvelles méthodes<br />

de construction d’atlas. Par exemple, une méthode itérative a été proposée, afin<br />

d’obtenir un atlas non-biaisé par les asymétries, à partir d’un grand nombre de<br />

cerveaux [Robbins, 2003, Lyttelton et al., 2006].<br />

Un autre aspect, relatif au recalage et à la normalisation de façon générale,<br />

concerne leur légitimité. Ces procédés sont largement utilisés par la communauté<br />

neuroscientifique, car ce sont les seuls actuellement qui permettent d’effectuer<br />

des études de groupes, et ainsi de généraliser des résultats à des populations et de<br />

comprende des processus précis. Pour comparer des résultats chez des individus<br />

différents, il est en effet nécessaire de pouvoir mettre en correspondance des<br />

structures homologues. Cependant, ces techniques ont des conséquences sur les<br />

données traitées. La plus importante est que le cerveau recalé ou normalisé<br />

est transformé. Cela signifie que les informations originales sont altérées. Dans<br />

une situation extrème, une projection parfaite d’un cerveau sur un atlas donné<br />

amène à une perte de toute l’information anatomique originale et individuelle.<br />

L’altération touche alors non seulement la forme des structures, mais également<br />

les distances entre différentes zones anatomiques, leur taille, ou encore leur topo-


30 Chapitre 1. L’analyse de données cérébrales<br />

Fig. 1.7 – Différents volumes moyennés. Première ligne : MNI305. Deuxième ligne :<br />

ICBM152. Troisième ligne : moyenne de 175 volumes de cerveaux d’enfants de 4 à 18<br />

ans. Dernière ligne : localisation correspondante sur un sujet. Ces volumes sont extraits<br />

de l’outil icbm view, permettant de visualiser une même localisation sur différents atlas<br />

(http ://www.bic.mni.mcgill.ca/cgi/icbm view/).<br />

logie. Encore une fois, il s’agit de trouver le compromis entre précision et stabilité.


1.4. Pertinence de l’approche volumique pour l’étude du cortex cérébral 31<br />

1.4 Pertinence de l’approche volumique pour l’étude du<br />

cortex cérébral<br />

Les techniques décrites jusqu’ici, considérant le cerveau comme un volume<br />

en 3 dimensions, sont utilisées par une large majorité des neuroscientifiques. La<br />

principale raison est que le système de coordonnées intrinsèque à un volume,<br />

autrement dit la grille de voxel, permet une navigation à l’intérieur de toutes les<br />

structures cérébrales macroscopiques relativement intuitive. De plus, le recalage<br />

et la normalisation apportent des outils de comparaison très intéressants lors des<br />

études de groupes [Maintz and Viergever, 1998].<br />

Dans cette thèse, nous nous intéressons plus particulièrement à l’étude<br />

du cortex cérébral. La raison principale de ce choix est que le cortex est une<br />

structure très particulière du télencéphale 4 . De part sa structure microscopique,<br />

c’est une zone privilégiée d’activité neuronale. D’un point de vue fonctionnel, il<br />

est intéressant de s’intéresser aux activations sur la surface corticale. La figure<br />

1.8 montre comment deux foyers d’activation peuvent être percus différemment<br />

selon le domaine utilisé. Dans un volume 3D classique, ils seront perçus comme<br />

étant très proches, voire même comme n’étant qu’un seul foyer. Cependant, sur<br />

une représentation en 2 dimensions de la surface corticale, la séparation des<br />

foyers est nette.<br />

Cet exemple illustre également un problème propre à la géométrie même<br />

de la surface corticale. Une mesure de distance entre deux sites anatomiques<br />

du cortex est classiquement mesuré en distance euclidienne, dans un repère<br />

3D. Or, il est plus intéressant, et surtout plus juste d’un point de vue anatomique<br />

de considérer une distance géodésique (voir figure 1.9). En effet, d’un<br />

point de vue macroscopique, le cortex peut être considéré comme une surface<br />

2 dimensions (c.f. chapitre 2), très fortement plissée, et 60 à 70% de cette<br />

surface corticale est enfouie [Zilles et al., 1988, Van Essen and Drury, 1997].<br />

Ainsi, une mesure euclidienne entre 2 points du cortex, mesurée dans un<br />

espace 3D, sous-estimera fortement la réelle distance, géodésique, surtout dans le<br />

cas où l’on considère 2 points étant situés sur 2 faces différentes d’un même sillon.<br />

La géométrie même du cortex nous pousse donc à nous éloigner d’une<br />

approche classique 3D. Aussi, extraire le cortex en tant qu’objet à part entière<br />

et le modéliser permet d’accéder à des informations cachées ou difficilement<br />

accessibles en 3 dimensions.<br />

4 le télencéphale désigne le cerveau de façon globale, c’est-à-dire l’ensemble constitué par le cortex<br />

cérébral, la matière blanche et les structures sous-corticales.


32 Chapitre 1. L’analyse de données cérébrales<br />

Fig. 1.8 – Visualisation d’une activation composée de deux foyers selon différents points<br />

de vue. En haut à gauche, l’activation est classiquement visualisée sur une coupe IRM,<br />

sur u sillon cortical. En haut à droite, l’activation n’est pas visible sur la surface corticale<br />

externe reconstruite, l’activation étant plus enfouie dans le cortex. En bas, les 2 figures<br />

montrent une nette séparation des deux foyers sur chacune des faces du sillon, sur<br />

l’interface matière blanche/matière grise normale (gauche) et gonflée (droite).<br />

Fig. 1.9 – Exemple de mesure de distance entre deux points du cortex cérébral. A<br />

gauche, dans le repère 3D classique, la distance mesurée sera euclidienne. A droite,<br />

on constate que la distance euclidienne est inférieure à la distance géodésique réelle,<br />

suivant la surface corticale. Les distances calculées sont représentées en vert.<br />

Par ailleurs, la localisation corticale dans un contexte multisujet est soumise<br />

à des imprécisions plus ou moins importantes. La nature même des<br />

méthodes de recalage ou des atlas utilisés implique des erreurs au niveau


1.5. Conclusions 33<br />

du cortex. Par exemple, l’atlas de talairach utilise comme origine des structures<br />

sous-corticales (CA-CP) [Talairach and Tournoux, 1988], et devient de<br />

moins en moins précis au fur et à mesure que l’on s’éloigne de ces structures<br />

[Fischl et al., 1999b, Toro and Burnod, 2003, Van Essen and Drury, 1997]. L’atlas<br />

de Talairach est supposé pouvoir fournir la correspondance entre deux points<br />

anatomiques homologues, grâce à leurs coordonnées. Cependant, dans le cas des<br />

structures corticales, on observe une imprécision de localisation (figure 1.10).<br />

Fig. 1.10 – Deux points 3D homologues, chez 2 sujets différents recalés, peuvent pointer<br />

des structures anatomiques différentes. Dans des cas extrèmes, il arrive qu’une même<br />

coordonnée pointe une zone corticale chez un sujet, et un point n’appartenant pas au<br />

télencéphale chez un autre sujet.<br />

1.5 Conclusions<br />

L’exploration du cortex cérébral est fortement contrainte par de nombreux<br />

facteurs. Les variabilités de toutes sortes interdisent l’utilisation des données<br />

anatomiques et fonctionnelles brutes, si l’on veut pouvoir comparer efficacement<br />

des sujets différents. Par ailleurs, les méthodes classiques de comparaisons<br />

d’images cérébrales, bien qu’étant largement répandues et utilisées par la communauté<br />

neuroscientifique, posent plusieurs problèmes quant à leur utilisation<br />

pour l’étude du cortex.<br />

Il devient alors primordial de s’orienter vers une approche prenant en compte<br />

à la fois les variabilités rencontrées (en particulier anatomiques et fonctionnelles)


34 Chapitre 1. L’analyse de données cérébrales<br />

et les spécificités de la surface corticale. Dans la suite de ce manuscrit, nous<br />

présentons une méthode permettant de comparer les structures corticales de sujets<br />

différents en respectant plusieurs points :<br />

- les caractéristiques particulières du cortex cérébral sont prises en compte<br />

(d’un point de vue macroscopique, le cortex peut être considéré comme une surface<br />

2D),<br />

- les données acquises ne subissent pas de transformations (modifiant par<br />

exemple leur topologie),<br />

- la méthode de localisation s’affranchit des variabilités, en reposant sur un<br />

modèle de l’organisation corticale.


Deuxième partie<br />

Le cortex, une surface organisée


Chapitre 2<br />

L’analyse surfacique<br />

Les techniques classiques de localisation et de mise en correspondance de cerveaux<br />

en 3 dimensions ne sont pas adaptées à l’étude du cortex cérébral. D’une part, ce type<br />

d’approche ne prend pas en compte les caractéristiques géométriques et topologiques<br />

du cortex, l’exemple le plus frappant étant la mesure de distance entre deux points<br />

du cortex. Celle-ci sera systématiquement sous-évaluée dans un cadre 3D, étant une<br />

mesure euclidienne et non géodésique. Plus important, les notions de connectivité et<br />

de voisinage seront également erronées. En effet, deux points du cortex peuvent être<br />

considérés comme voisins en 3 dimensions, alors qu’ils appartiennent à deux faces<br />

différentes d’un même sillon.<br />

D’autre part, les méthodes volumiques de comparaison et d’analyse peuvent induire<br />

des erreurs de localisation conséquentes : les coordonnées désignant le cortex sur un cerveau<br />

particulier dans un atlas stéréotaxique peuvent indiquer une structure non corticale<br />

sur un autre cerveau. De plus, une approche volumique ne fournit aucune information<br />

sur l’organisation de la surface corticale.<br />

Il est ainsi primordial de considérer le cortex comme une surface, et non comme un<br />

volume. Ce chapitre s’intéresse dans un premier temps à l’anatomie microscopique du<br />

cortex, afin d’expliquer pourquoi le ruban cortical peut être considéré, d’un point de vue<br />

macroscopique, comme une surface. La seconde section propose une revue des méthodes<br />

existantes d’étude du cortex en deux dimensions et de localisation sur cette surface. La<br />

dernière section évoque le besoin d’extraire un modèle de l’organisation corticale, afin<br />

d’améliorer la localisation et la comparaison de cortex différents, et ce malgré la grande<br />

variabilité intersujet existante.<br />

2.1 Le cortex en deux dimensions<br />

Le neocortex humain est assimilé à une “feuille” extrêmement plissée d’une<br />

surface approximative de 2600 cm 2 , et d’une épaisseur de 3 à 4 mm. Il contient<br />

environ 28 ∗ 10 9 neurones et autant de cellules gliales [Mountcastle, 1997]. Les<br />

neurones sont connectés entre eux et avec des cellules dans d’autres parties


38 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

du cerveau par un grand nombre de synapses (10 12 ). Le cortex est organisé<br />

horizontalement en 6 couches, et verticalement en groupes de cellules reliées<br />

par des synapses entre les différentes couches. L’unité basique du cortex mature<br />

est la mini-colonne, chaine contenant de 80 à 100 neurones (sauf dans le cortex<br />

strié, où leur nombre est 2,5 fois plus élevé) s’étendant verticalement à travers<br />

les couches II à IV, perpendiculairement à la surface corticale [Mountcastle, 1978].<br />

Afin de pouvoir étudier le cortex à un niveau macroscopique, il est nécessaire<br />

de pouvoir effectivement considérer le ruban cortical comme une entité à 2<br />

dimensions, homogène sur toute sa surface. La spécificité des colonnes corticales,<br />

explicitée dans les paragraphes suivants, permet de définir un modèle du<br />

ruban cortical homogène sur toute son épaisseur. Ce modèle macroscopique,<br />

permettant de considérer le cortex comme une surface 2D, est implicitement<br />

utilisé dans les méthodes d’analyses surfaciques [Dale and Sereno, 1993,<br />

Thompson and Toga, 1997, Fischl et al., 1999a, Van Essen and Drury, 1997], et<br />

formellement défini dans [Toro, 2003].<br />

L’organisation globale du ruban cortical repose sur deux concepts essentiels.<br />

D’une part, les différentes couches composant le cortex cérébral sont présentes en<br />

nombre quasi-constant sur toute la surface, et chacune de ces couches contient des<br />

neurones spécifiques, tant sur un plan morphologique que connectique. D’autre<br />

part, elles ne sont pas indépendantes les unes des autres mais forment des<br />

colonnes corticales, sous-unités anatomo-fonctionnelles organisées radialement<br />

[Toro, 2003]. Cette section présentera des aspects ontogénétiques impliquant cette<br />

organisation radiaire des colonnes corticales, détaillée par la suite.<br />

2.1.1 Ontogénèse du cortex<br />

Les neurones corticaux sont générés dans l’épithelium en colonnes pseudostratifiées<br />

liant les zones ventriculaires et subventriculaires. Ils migrent de<br />

leur emplacement de génération vers leur position finale dans le cortex, commençant<br />

avec leur première division asymétrique [Rakic, 1988]. Les neurones se<br />

différencient après leur migration, et se positionnent en différentes couches. Ils<br />

recoivent alors leurs connexions, caractéristiques à chaque couche. Ils développent<br />

aussi des connexions intrinsèques trans-laminaires, formant la base du réseau de<br />

colonnes du cortex mature.<br />

Les neurones migrant se déplacent le long de fibres gliales radiales formant<br />

une couche liant l’épithéliume neural et le cortex se développant [Rakic, 1972].<br />

Le temps de génération d’un neurone détermine avec précision sa position<br />

laminaire (verticale) finale dans le cortex mature, tandis que la position tangentielle<br />

(horizontale) d’origine dans l’épithéliume neural de plus de 90% des


2.1. Le cortex en deux dimensions 39<br />

neurones détermine leur position tangentielle finale. De nombreuses études<br />

du cheminement des neurones, en particulier chez le singe par Pasko Racik<br />

[Rakic, 1972, Racik, 1988, Rakic, 1988, Rakic, 1995], ont mené à la proposition<br />

de l’hypothèse de l’unité radiale (illustrée dans la figure 2.1). La migration<br />

des neurones est principalement radiale et suivant les fibres gliales. Après la<br />

dernière division mitotique, les neurones immatures des zones ventriculaires et<br />

sous-ventriculaires s’attachent à des fibres gliales adjacentes, qui leur serviront<br />

de guide. Les neurones ayant été généré séquentiellement au même endroit<br />

dans l’épithélium germinal migrent séquentiellement le long des mêmes fibres<br />

gliales, et se fixent dans une colonne radiale, de l’intérieur vers l’extérieur.<br />

Les neurones d’une même colonne forment une unité ontogénétique, bloc de<br />

construction fondamental dans le cortex en développement [Racik, 1988]. Ainsi,<br />

l’organisation basique du cortex en colonnes corticales reflète son mode de<br />

génération [Mountcastle, 1978].<br />

De ces observations découlent d’autres faits. D’une part, l’aire du ruban<br />

cortical, et donc la taille du neocortex, est ainsi déterminée par le nombre<br />

d’unité ontogénétiques, lui-même dépendant directement du nombre de divisions<br />

symétriques des cellules souches dans l’épithélium avant le début de la migration.<br />

Une division symétrique doublera le nombre d’unité ontogénétiques, et donc<br />

la surface totale du neocortex. D’autre part le nombre de cellules dans chaque<br />

unité est déterminé par le nombre de divisions assymétriques des cellules<br />

souches. L’expansion du cortex pendant l’évolution dépendrait des changements<br />

du nombre de divisions symétriques dans certaines aires du neuroepthelium<br />

[Rakic, 1995]. La création d’aires corticales nouvelles est ainsi étroitement liée à<br />

la multiplication des unités ontogénétiques.<br />

2.1.2 Organisation en colonnes<br />

L’existence des colonnes corticales, ou modules, a été tout d’abord suggérée<br />

dans [Lorente de Nó, 1949]. Quelques années plus tard, l’homogénéité fonctionnelle<br />

de ces colonnes fut évoquée grâce à des travaux sur le cortex somatosensitif<br />

du chat [Mountcastle, 1957], et confirmée dans le cortex visuel<br />

[Hubel and Wiesel, 1959]. La mise en évidence de blocs verticaux repose sur des<br />

enregistrements électro-physiologiques via des électrodes implantées perpendiculairement<br />

et obliquement par rapport au ruban cortical. Les enregistrements<br />

effectués obliquement montrèrent des variations de propriétés des neurones rencontrés<br />

selon la profondeur, contrairement aux implantations normales à la surface,<br />

où les neurones recontrés présentaient des propriétés similaires, montrant<br />

ainsi la présence de blocs de neurones fonctionnellement homogènes, perpendiculairement<br />

à la surface. La propriété principale des neurones fait référence au


40 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

Fig. 2.1 – Représentation des évènements présents lors de les premières étapes de la<br />

formation du cortex chez le singe. Le schéma illustre la migration radiale, mode de<br />

mouvement neuronal le plus important, sous-jacent à l’organisation en colonnes du<br />

ruban cortical. Cette figure illustre également l’importance de l’emplacement tangentiel<br />

d’origine des neurones, déterminant leur emplacement tangentielle dans le cortex<br />

mature [Rakic, 1995].<br />

champ périphérique recepteur, zone du corps sur laquelle un stimulus approprié<br />

provoque une réponse des cellules corticales [Mountcastle, 1997]. Des experiences<br />

similaires ont été menées sur le singe (figure 2.2).<br />

L’emplacement des colonnes corticales, leurs caractéristiques et leur or-


2.1. Le cortex en deux dimensions 41<br />

Fig. 2.2 – Illustration des trajets de plusieurs micro-électrodes implantées dans le gyrus<br />

post-central du singe. Les trajets perpendiculaires à la surface corticale et suivant un<br />

chemin parallèle à son “axe” vertical ont rencontré des neurones du même type de<br />

modalité [Powell and Mountcastle, 1959].<br />

ganisation définissent localement les caractéristiques cytoarchitectoniques et<br />

fonctionnelles du ruban cortical. Dans une aire cytoarchitectonique, les colonnes<br />

corticales partagent localement un même circuit neuronal [Mountcastle, 1997].<br />

Les colonnes de ces régions sont reliées par une propriété particulière, pouvant<br />

être principalement extrinsèque, reliée par exemple aux afférents thalamiques<br />

dans le cortex sensitif primaire, ou bien principalement intrinsèque, générant<br />

par exemple dans le cortex des interactions comme celles constatées pour les<br />

colonnes d’orientation dans le cortex visuel primaire, et la majorité du cortex<br />

associatif [Mountcastle, 1997]. Les relations entre les colonnes sur le ruban<br />

cortical définissent différentes sortes de cartes corticales (par exemple les cartes<br />

rétinotopiques, somatotopiques et tonotopiques du cortex sensitif primaire).<br />

Les caractéristiques microscopiques intrinsèques du ruban cortical définissent<br />

une structure homogène, pouvant être considérée d’un point de vue macroscopique.<br />

L’organisation en colonnes corticales, leur implantation perpendiculaire<br />

à la surface externe et la structure résultante en modules homogènes de l’ensemble<br />

du ruban cortical permettent ainsi, d’un point de vue macroscopique, de<br />

le considérer comme une surface, à des fins d’analyse, d’extraction des données


42 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

d’IRM, de visualisation et de traitement.<br />

2.2 Mise en correspondance de surfaces<br />

Les méthodes classiques de comparaisons de cerveaux s’intéressent essentiellement<br />

à des volumes. La démarche de mise en correspondance de surfaces apporte<br />

de nouveaux problèmes, par rapport au domaine 3D. L’un des principaux<br />

concerne la localisation sur une surface donnée. Contrairement aux volumes,<br />

où le système de coordonnées intrinsèque (la grille de voxel) permet d’affecter<br />

un trio unique de coordonnées à chacun des points anatomiques, il n’est pas<br />

possible d’attribuer directement une coordonnée à un point d’une surface, sans<br />

avoir procédé à une paramétrisation 1 préalable.<br />

Pourtant, si les techniques volumiques présentent des avantages lors des<br />

études de groupes (simplicité de compréhension et d’utilisation, repérage des<br />

structures sub-corticales, système de coordonnée intrinsèque au volume), elles<br />

posent également des problèmes quant à l’étude précise du ruban cortical,<br />

ammenant parfois des erreurs de localisation et de mise en correspondance de<br />

zones homologues.<br />

La localisation et la comparaison de surfaces impliquent des problématiques<br />

différentes. Il est nécessaire de pouvoir représenter le cortex en tant que surface.<br />

De plus, visualiser le cortex, très convolué, peut poser quelques difficultés de<br />

représentation et de compréhesion. Enfin, la mise en correspondance des surfaces<br />

corticales nécessite l’extraction de caractéristiques surfaciques, servant d’amers<br />

lors du processus. Une approche intéressante consiste à construire un système de<br />

coordonnées, afin de pouvoir localiser les structures corticales chez un sujet, et<br />

trouver la structure homologue chez un autre.<br />

Pourtant, en dépit des rendus 3D et des représentations en coupe de la surface<br />

corticale, le cortex reste une structure difficile à appréhender et à analyser en<br />

raison de sa forte convolution. En plus d’une représentation topologiquement et<br />

conceptuellement la plus proche possible de la réalité anatomique du ruban corticale,<br />

un intérêt non négligeable des maillages est leur flexibilité et leur maniabilité.<br />

Afin de faciliter la visualisation et les analyses, les surfaces obtenues peuvent être<br />

gonflées, lissées, découpées, aplaties, dépliées ou projetées sur d’autres surfaces.<br />

2.2.1 Extraction de surface<br />

Afin de pouvoir analyser la surface corticale, il est nécessaire de pouvoir l’extraire<br />

à partir des données cérébrales acquises. La reconstruction du cortex est<br />

1 La paramétrisation décrit un ensemble de processus destinés à créer un système de coordonnées.


2.2. Mise en correspondance de surfaces 43<br />

un problème majeur dans l’analyse surfacique de données cérébrales, à partir des<br />

acquisitions d’IRM anatomiques ou de coupes histologiques. Disposer d’une reconstruction<br />

de qualité de la surface corticale est indispensable afin de bénéficier<br />

d’un modèle numérique le plus proche possible des données anatomiques originales.<br />

La qualité du maillage repose sur plusieurs critères, en particulier sa<br />

topologie, sa précision, et sa densité.<br />

La méthode utilisée lors de la reconstruction influence la satisfaction de<br />

ces critères, au prix parfois d’un compromis entre deux critères. Par exemple,<br />

la méthode présentée dans [Davatzikos, 1996] offre naturellement une topologie<br />

sphérique, alors que le niveau de précision de permet pas de représenter les fonds<br />

de sillons. En revanche, la méthode utilisée dans [Fischl et al., 1999a] présente<br />

une grande précision de la représentation sur toute la surface, alors que la topologie<br />

sphérique n’est obtenue qu’après des étapes de post-traitement, successives<br />

à la méthode de reconstruction proprement dite.<br />

Les techniques classiquement utilisées s’attachent à créer un maillage triangulé,<br />

dont les sommets appartiennent à la surface corticale. Un tel maillage<br />

permet d’obtenir une représentation globale quasi-continue de la surface, et de<br />

s’adapter localement aux reliefs corticaux.<br />

Parmi les différentes méthodes utilisées lors de ces reconstructions, deux<br />

techniques sont représentatrices des différents algorithmes existants. A titre<br />

d’exemple et afin de montrer les problèmes liés à la création du maillage<br />

du cortex et les solutions proposées, deux algorithmes sont détaillés dans les<br />

prochains paragraphes [Davatzikos, 1996, Fischl et al., 1999a], représentatifs de<br />

deux classes de techniques largement utilisées. Le premier se situe dans la<br />

catégorie des algorithmes consistant à créer localement un maillage directement<br />

à partir des données acquises [Lorensen and Cline, 1987, Fischl et al., 1999a].<br />

Cependant, ce type de méthode fournit une reconstruction ne possédant<br />

pas la même topologie que la surface corticale, et nécessite en général des<br />

opérations supplémentaires pour corriger une topologie erronée, au prix de temps<br />

de calculs élevés et d’une grande complexité. Le second algorithme détaillé<br />

procède en sens inverse. Une surface topologiquement équivalente à celle du<br />

cortex est déformée itérativement jusqu’à s’adapter au mieux aux données<br />

acquises[Davatzikos, 1996, Terzopoulos and Fleischer, 1988, MacDonald, 1998,<br />

Christensen and Rabbitt, 1996].<br />

Dans les deux cas, la surface finale obtenue est une triangulation ayant une<br />

topologie identique à celle de la surface corticale. Ce maillage peut représenter<br />

différents types de données. Il s’agit en général soit de la surface externe de la<br />

matière grise, soit de l’interface matière grise/matière blanche. Le premier type<br />

de surface a pour inconvénient essentiel de représenter le cortex d’un manière<br />

superficielle. En effet, ce type de représentation se rapproche de l’observation<br />

visuelle du cerveau, d’un point de vue externe. Dans les deux cas, la description


44 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

de l’anatomie corticale s’appuie sur une observation décrivant un schéma sulcal<br />

superficiel, ne donnant pas accès à l’information enfouie dans le cortex, comme<br />

par exemple le cortex profond des fonds de sillons.<br />

L’interface matière grise/matière blanche a quant à elle l’avantage de<br />

représenter la quasi-totalité des structures corticales, y compris le fond des sillons,<br />

rendant alors une information essentielle accessible. En effet, près de 70% du<br />

cortex n’est pas visible d’un point de vue superficiel, car enfouie et présent à<br />

l’intérieur des plis corticaux. La surface médiane, située entre les surfaces externes<br />

et internes, est également utilisée, et présente les même caractéristiques<br />

topologiques que la surface interne.<br />

La suite de cette section détaille deux types de méthode de segmentation<br />

et d’extraction de maillage de la surface corticale. L’une utilise<br />

la déformation d’un template déformable afin de créer le maillage de<br />

la surface corticale externe[Davatzikos, 1996, Terzopoulos and Fleischer, 1988,<br />

MacDonald, 1998, Christensen and Rabbitt, 1996]. L’autre part d’images d’IRM<br />

anatomique pour extraire une triangulation de la surface interne et/ou externe du<br />

cortex, en se basant principalement sur l’intensité des voxels [Fischl et al., 1999a,<br />

Mangin et al., 1995, Han et al., 2001, Zeng et al., 1999].<br />

Surfaces actives Une surface déformable agit comme une feuille élastique,<br />

topologiquement fermée ou ouverte, afin de s’adapter le mieux possible à la<br />

surface-cible. De nombreux travaux ont étudié ces surfaces et leurs homologue<br />

2D, les contours actifs [Terzopoulos and Fleischer, 1988, Kass et al., 1988,<br />

Delingette et al., 1992, Cohen et al., 1992]. La surface se déforme sous l’influence<br />

de forces élastiques externes et internes.<br />

La méthode proposée dans [Davatzikos, 1996] introduit une fonction de masse<br />

m(x) ∈ [0, 1], définie dans le volume anatomique ν. Cette fonction a une valeur<br />

élevée sur les frontières d’intérêt, leur permettant d’attirer la surface déformable.<br />

La surface déformable x(u, v) = (x(u, v), y(u, v), z(u, v)) est une surface<br />

fermée, où les variables u et v sont définies sur un plan. La surface est déformée<br />

sous l’influence d’un champ de forces externe, comprenant deux composants (figure<br />

2.3). Le premier composant, actif lorsque la surface déformable est à proximité<br />

de la surface corticale externe, attire la surface vers le cortex selon la formule<br />

F(x) = c(x) − x (2.1)<br />

avec c(x) le centre de la masse m(x) comprise dans un voisinage sphérique<br />

calN(x) centrée sur un point x de la surface déformable. Le second composant<br />

N est exercé lorsque le voisinage calN(x) n’intersecte pas le ruban cortical. Ce<br />

terme contribue à rétrécir la surface déformable selon sa normale, vers le cortex.<br />

L’un des principaux avantages de ce type de méthode est que la surface<br />

obtenue à la fin du processus est topologiquement identique à la surface


2.2. Mise en correspondance de surfaces 45<br />

Fig. 2.3 – Le terme F(.) de la force de déformation attire la surface déformable vers<br />

le cortex, tandis que le second terme N(.) contribue au rétrécissement de cette surface<br />

lorsque le point concerné est éloigné de la surface corticale [Davatzikos, 1996].<br />

déformable utilisée, c’est-à-dire sphérique. Les éventuelles opérations de dépliage<br />

et d’aplatissement de surface sont simplifiées, limitant les interventions manuelles<br />

[Dale and Sereno, 1993].<br />

Cependant, cela ne garantit pas la précision géométrique du maillage<br />

obtenu. Plus particulièrement, ces méthodes ne permettent pas de<br />

représenter avec précision le cortex profond des fonds de sillons<br />

[Manceaux-Demiau et al., 1998]. Une amélioration a été apportée, en introduisant<br />

des mesures supplémentaires pour pousser la surface à se déformer<br />

plus fortement à l’endroit des sillons, via l’ajout de contraintes anatomiques<br />

déterminées a priori [Davatzikos and Bryan, 1995]. D’autres méthodes utilisent<br />

plutôt comme surface-cible l’interface matière grise/matière blanche<br />

[MacDonald, 1998, Dale and Sereno, 1993]. Cependant, de telles méthodes<br />

restent très sensibles aux erreurs locales de segmentation, qui peuvent impliquer<br />

des erreurs importantes de géométrie finale de la surface obtenue.<br />

Reconstruction selon l’intensité La méthode présentée dans<br />

[Fischl et al., 1999a] propose une reconstruction de l’interface matière<br />

blanche/matière grise en plusieurs étapes. Il s’agit dans un premier temps<br />

d’enlever le crâne du volume, après avoir procédé au recalage de l’image dans<br />

le template de talairach, suivi d’une normalisation d’intensité. L’étape de<br />

soustraction de la boite crânienne utilise une surface déformable s’adaptant<br />

automatiquement à la surface interne du crâne (figure 2.61). Lorsque la surface<br />

déformable est stable, tous les voxels en dehors du volume délimité par cette<br />

surface sont enlevés de l’image (figure 2.4). La seconde étape a pour but de<br />

fournir une première segmentation de la matière blanche, en effectuant un<br />

étiquetage des tissus. Cet étiquetage est effectué en plusieurs étapes, dont nous<br />

retiendrons surtout une passe basée sur l’intensité des voxels, suivie d’une étape<br />

de post-traitement favorisant la structure laminaire et une courbure régulière du<br />

ruban cortical, ce qui évite d’obtenir des aberrations géométriques sur les voxels


46 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

se situant sur les bords de la matière blanche (figure 2.5).<br />

Fig. 2.4 – Les pixels en dehors de la surface déformable sont éliminés du volume, afin<br />

de conserver les structures cérébrales d’intérêt [Fischl et al., 1999a].<br />

Fig. 2.5 – Matière blanche extraite et labelisée (droite) à partir de l’image anatomique<br />

sans le crâne (gauche) [Fischl et al., 1999a].<br />

Des plans de coupes sont déterminés. Ceux-ci sont utiles d’une part pour<br />

permettre de représenter chaque hémisphère, indépendament de l’autre, d’autre<br />

part pour pouvoir s’affranchir des structures sous-corticales et générer ainsi une<br />

surface fermée (figure 2.6 2).<br />

La matière blanche segmentée et nettoyée sert ensuite de base à la création du


2.2. Mise en correspondance de surfaces 47<br />

maillage proprement dit, se basant initialement sur un algorithme de détections<br />

des composantes connexes, afin d’obtenir un maillage fermé unique. Les erreurs<br />

locales de topologies sont ensuite détectées via un gonflement de la surface et<br />

corrigée automatiquement.<br />

Ce type de méthode de segmentation et de triangulation du ruban cortical<br />

permet d’obtenir une surface reconstruite respectant l’anatomie originale du<br />

cortex, en représentant en particulier les fonds de sillons et le cortex enfoui.<br />

Bien que la surface externe du cortex puisse être reconstruite (figure 2.6 4),<br />

principalement à des fins de visualisation, l’interface matière grise/matière<br />

blanche est plus intéressante, car elle propose une représentation plus prononcée<br />

des sillons (figure 2.6 3), permettant de mieux appréhender le cortex profond.<br />

Les travaux présentés dans ce manuscrit sont intégrés dans la plateforme logicielle<br />

Anatomist/Brainvisa. Les surfaces corticales utilisées sont générées lors<br />

du processus standard de traitement des images T1. La technique proposée<br />

dans [Mangin et al., 1995] définit la surface corticale interne (interface matière<br />

grise matière blanche) en utilisant des statistiques d’intensité, pour chaque<br />

hémisphère. Afin de garantir une topologie sphérique à la surface résultante, une<br />

méthode basée sur des déformations conservant la topologie est utilisée. Selon<br />

une séquence d’ajout ou de suppression de points topologiquement simples, la<br />

boite parallélépipédique contenant l’hémisphère est transformée en une surface<br />

corticale, correspondant à la frontière matière grise/matière blanche. La figure<br />

2.7 montre les étapes successives permettant d’obtenir une telle surface. Il est à<br />

noter que Brainvisa permet également d’obtenir la surface externe du cortex, ne<br />

garantissant pas une topologie sphérique, et présentant la vue “classique” externe<br />

du cortex cérébral (figure 2.8).<br />

2.2.2 Analyse et visualisation<br />

Les études réunissant plusieurs cerveaux ont pour objectif d’analyser l’anatomie<br />

d’une région particulière, d’observer et de comprendre l’évolution de certaines<br />

structures ou encore de corréler des activations pour une tâche précise,<br />

afin d’en extraire un modèle d’organisation fonctionnel. Dans ce contexte, il devient<br />

nécessaire de pouvoir se repérer, de localiser les structures ou les foyers<br />

d’activation d’intérêts sur le cortex, et de mettre en correspondance des données<br />

homologues pour des cerveaux différents. La construction d’un système de coordonnées,<br />

ou paramétrisation est alors envisagée.<br />

Dans les données volumiques, le système de repérage utilisé est classiquement<br />

la grille de voxel, fournissant un système de coordonnées intrinsèque au volume.<br />

En 2 dimensions, aucune paramétrisation intrinsèque du cortex n’existe. Dans<br />

le contexte de localisation des travaux présentés dans ce manuscrit, pouvoir<br />

attribuer des coordonnées uniques à chaque noeud d’un maillage de la surface


48 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

corticale chez un sujet devient alors nécessaire.<br />

Parallèlement à ce problème, la complexité de la surface corticale,<br />

extrêmement plissée, rend sa visualisation ardue. En particulier, le cortex<br />

enfoui est par définition très peu visible d’un point de vue extérieur, et difficilement<br />

représentable. Néanmoins, cette problématique reste très liée avec la<br />

localisation sur la surface, et une méthode de paramétrisation est généralement<br />

associée à une ou plusieurs méthodes de visualisation (figure 2.9).<br />

La paramétrisation d’une surface établit une carte de correspondance entre<br />

cette surface et un domaine plan ou sphérique, en affectant à chaque noeud<br />

du maillage un ensemble unique de coordonnées. Afin de préserver les caractéristiques<br />

originales de la forme de la surface, cette carte doit satisfaire plusieurs<br />

conditions, dont la condition d’homothéticité, qui garantit la conservation<br />

des caractéristiques géométriques intrinsèques [Millman and G.Parker, 1977]. En<br />

particulier, une carte homothétique préserve les distances relatives ou les angles.<br />

De nombreux travaux ont eu pour objectif de paramétriser des surfaces<br />

fermées (cf. chapitre 4). Dans le cas particulier du cortex, plusieurs paramètres<br />

sont à prendre en compte. L’un des principaux est la courbure de la surface,<br />

caractérisant les plissements corticaux et donc l’anatomie propre à chaque sujet.<br />

Les paragraphes suivants présentent, de façon non-exhaustive, quelques-une des<br />

méthodes de paramétrisation existantes.<br />

Système de coordonnées sphérique Se repérer sur le cortex nécessite<br />

la construction d’un système de coordonnées sur le cortex même<br />

[Clouchoux et al., 2005, Fischl et al., 1999b, Toro and Burnod, 2003,<br />

Davatzikos and Bryan, 1995, Drury et al., 1996, Thompson et al., 1996b,<br />

Van Essen et al., 1998, Sereno et al., 1996]. Contrairement au domaine volumique,<br />

où un voxel se trouvant dans le ruban cortical chez un sujet aura son<br />

voxel homologue chez un autre sujet sur une structure non-corticale, un système<br />

de coordonnées surfacique permet de mettre en correspondance la totalité du<br />

ruban cortical entre plusieurs sujets, et tous les point possédant un ensemble<br />

unique de coordonnées appartiennent au cortex. De plus, un tel système permet<br />

de conserver les relations de voisinage de surface, rendant cette paramétrisation<br />

plus naturelle pour l’analyse du cortex.<br />

Déformation vers une sphère<br />

La technique la plus couramment employée consiste à déformer le maillage<br />

de la surface reconstruite en une forme paramétrisable. La sphère est un choix


2.2. Mise en correspondance de surfaces 49<br />

de référence, pour différentes raisons. En particulier, un hémisphère cortical reconstruit<br />

est topologiquement identique à une sphère [Fischl et al., 1999a].<br />

De plus, il est aisé de construire un système de coordonnées sur une<br />

sphère, qui est naturellement paramétrisée. Ce type de méthode utilise par<br />

exemple une surface fortement gonflée qui est ensuite projetée sur une sphère<br />

gonflée, ou bien une déformation de la surface d’origine vers une sphère<br />

[Fischl et al., 1999b, Sereno et al., 1996, Timsari and Leahy, 2000], évitant de<br />

cette façon les problèmes de projection avec le cortex enfoui, la surface source<br />

étant devenue convexe. Ces techniques permettent de garder un certain contrôle<br />

sur les propriétés métriques de la surface résultante, et de garantir un maillage<br />

très uniforme. Cependant, les temps de calculs sont très longs, surtout lorsque<br />

l’on cherche à obtenir une sphère, impliquant des transformations complexes<br />

de la surface corticale originale, très plissée. Nous verrons également par la<br />

suite qu’aucune information anatomique explicite n’est utilisée, au profit d’informations<br />

géométriques, la paramétrisation résultante ne fournissant également<br />

aucune information anatomique explicite. Le résultat de la transformation vers<br />

une sphère est illustré dans la figure 2.10, tandis que la figure 2.9 présente<br />

le système de coordonnées obtenu, sur plusieurs représentations de la surface<br />

corticale.<br />

Projection Conforme<br />

Un autre type d’approche utilise des techniques de projection conforme<br />

[Angenent et al., 1999, Wang et al., 2007, Wang et al., 2007]. Cela permet de<br />

projeter le cortex, hautement convolué, vers un plan complexe (par exemple une<br />

sphère, naturellement paramétrée), en préservant les angles relatifs, les formes<br />

locales et les relations de voisinage du maillage (figure 2.11). Ce type de transformation<br />

mathématique permet par ailleurs de tranformer une surface vers une<br />

surface cible, quelle qu’elle soit. Autrement dit, cette technique de transformation<br />

offre la possibilité de procéder au recalage d’une surface corticale vers une autre<br />

surface, ou bien vers une surface référence, sphérique ou plane.<br />

Surface aplatie et système de coordonnées plan La représentation en 3<br />

dimensions de la surface corticale peut présenter des difficultés de compréhension<br />

de l’organisation des structures anatomiques ou des schémas fonctionnels, de<br />

part sa nature fortement convoluée. Une représentation aplatie du cortex permet<br />

d’améliorer la compréhension de ces schémas en représentant la totalité de la<br />

surface corticale en une seule image.<br />

Création de cartes planes


50 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

Les premières représentations planes furent effectuées manuellement, à des<br />

fins d’analyses d’aires cytoarchitectoniques, de l’organisation relative de ces aires<br />

et de mesure de distance [Woolsey and Van der Loos, 1970, LeVay et al., 1975,<br />

Van Essen and Maunsell, 1980] (figure 2.12).<br />

La création manuelle de cartes corticales planes, bien que longue et fastidieuse,<br />

fut un outil déterminant dans la compréhension de l’organisation de la surface<br />

corticale. Aujourd’hui, les représentations numériques du cortex permettent<br />

d’obtenir des cartes aplaties très rapidement, tout en gardant un lien avec la<br />

représentation en 3 dimensions originale. Les représentations planes sont principalement<br />

utilisées de nos jours à des fins de visualisation, les calculs pouvant être<br />

effectuées sur des modèles de surface en 3D, réduisant les biais apportés par la<br />

procédure d’aplanissement.<br />

La principale difficulté de la transformation de la surface corticale reconstruite,<br />

topologiquement fermée, en une surface ouverte (plan) vient directement de leur<br />

topologie respective. Une transformation d’une surface en une autre sans introduction<br />

de distorsion métrique est une isométrie. Trouver une isométrie entre une<br />

surface fermée et un plan est impossible [Gauss, 1828], du fait de leurs courbures<br />

intrinsèques (gaussiennes) différentes. Afin que les représentations planes soient<br />

utilisables pour visualiser correctement les structures corticales, mais également<br />

pour y effectuer des mesures afin de comparer des surfaces différentes, il est<br />

nécessaire de minimiser les distorsions métriques. Pour ces différentes raisons,<br />

établir une représentation plane du cortex dans son ensemble nécessite l’introduction<br />

d’incisions artificielles sur la surface, altérant ainsi la connectivité locale<br />

aux endroits de ces coupures.<br />

La principale méthode d’aplatissement numérique de la surface corticale<br />

a été proposée dans [Van Essen and Drury, 1997] (figure 2.13), et est utilisée<br />

dans la suite logicielle CAR<strong>ET</strong> (Computerized Anatomical Reconstruction<br />

and Editing Toolkit). Elle est largement inspirée des méthodes de créations<br />

manuelles utilisées auparavant, utilisant des déformations fluides basées sur<br />

les isocontours du cortex extraits des coupes du volume IRM original, afin de<br />

retranscrire ces lignes sur un plan, en minimisant la distorsion métrique grâce à<br />

des incisions [Miller et al., 1993]. Plusieurs schémas d’incision ont été proposés<br />

[Drury et al., 1996], dans le but d’optimiser la découpe selon la zone de la surface<br />

corticale à analyser.<br />

Localisation<br />

La forme extrêmement variable des structures corticales sur la représentation<br />

aplatie du cortex empêche de localiser précisemment des points anatomiques chez<br />

différents sujets. Afin de pouvoir comparer des anatomies différentes et effectuer<br />

des calculs sur la surface, la création d’un système de coordonnées est envisagée.<br />

Une méthode est de projeter les isocontours du repère stéréotaxique sur la


2.2. Mise en correspondance de surfaces 51<br />

surface non dépliée, grâce à des plans de coordonnée x, y ou z constant, espacés<br />

de quelques millimètres, intersectant avec la surface originale. Les isocontours<br />

sont ensuite projetés sur la représentation plane du cortex [DeYoe et al., 1996].<br />

Cependant, les axes obtenus ne reflètent pas la réelle organisation des structures<br />

corticales, en particulier les relations de voisinage ne sont pas conservées (voir<br />

par exemple figure 2.15).<br />

La méthode proposée dans [Van Essen and Drury, 1997], à l’inverse, crée un<br />

système othogonal sur la surface plane, permettant de respecter les relations de<br />

voisinage (figure 2.16). Le choix de l’origine, l’extrémité ventrale du du sillon<br />

central, est motivée par sa position centrale et son identification aisée, en raison<br />

de la grande stabilité de ce sillon.<br />

Cette approche présente néanmoins l’inconvénient de ne pas être une transformation<br />

isométrique avec la surface originale. La nature non convexe de la<br />

surface aplatie implique que tous les points du domaine paramétrisé n’existeront<br />

pas sur la surface originale.<br />

Une autre façon de représenter le ruban corticale aplati est basé sur la<br />

projection polaire stéréographique [Maling, 1992]. La méthode présentée dans<br />

[Toro, 2003] propose une telle représentation, qui permet de visualiser l’intégralité<br />

de la surface corticale. De plus, si cette technique ne conserve pas les distances,<br />

elle garde les angles et les formes des structures (figure 2.17). La distorsion évolue<br />

du centre de l’image vers la périphérie de façon croissante. Très faible au centre,<br />

elle croit jusqu’à devenir maximale en périphérie du disque (le cercle périphérique<br />

représente un seul point du maillage original).<br />

Surface gonflée Afin de visualiser plus aisément les reliefs complexes de la<br />

surface corticale, et de mieux appréhender ses structures, et principalement les<br />

fons de sillons, il est possible de gonfler le maillage du cortex reconstruit. Une<br />

telle méthode permet d’obtenir un nouveau maillage topologiquement identique<br />

à l’original, ayant globalement une géométrie similaire à la surface reconstruite,<br />

mais permettant également de visualiser toute la surface, en particulier le cortex<br />

enfouie, non visible sur une représentation 3D classique.<br />

Les méthodes proposées [Van Essen and Drury, 1997, Fischl et al., 1999b,<br />

Toro and Burnod, 2003] utilisent des algorithmes itératifs équivalents, suivant<br />

le principe qu’un sommet du maillage original est déplacé vers la moyenne des<br />

sommets voisins. Les structures profondes sont ainsi “poussées” vers l’extérieur,<br />

tandis que celles en périphérie le sont vers l’intérieur, résultant en une surface<br />

lisse (figure 2.18). Le nombre d’itérations défini le degrès de lissage de la surface<br />

obtenue. Plus le lissage est important, moins le nombre de plis encore présents est<br />

grand. Si l’on observe l’évolution de la surface pendant le gonflement, les sillons


52 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

“disparaissant” les premiers sont les sillons tertiaires, suivis des secondaires. Les<br />

sillons primaires sont les derniers à être présents, suivi par l’insula, l’un des plis<br />

les plus importants. Cela suit l’ordre chronologique inverse de l’apparition des<br />

plis corticaux lors de la croissance du cerveau, appuyant ainsi la classification des<br />

sillons selon leur niveau de stabilité.<br />

2.3 Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex<br />

Les méthodes de paramétrisation de surface corticale ont pour objectif de<br />

fournir les outils nécessaires à l’analyse de données directement sur le cortex,<br />

anatomiques (morphométrie, épaisseur du ruban cortical, statistiques de localisation<br />

de sillons,...) ou fonctionnelles (en particulier l’étude de l’organisation des<br />

réseaux fonctionnels sur le cortex), en intra- comme en inter-sujet.<br />

A l’instar des études menées en 3D, les surface corticales reconstruites doivent<br />

être mises en correspondance afin de pouvoir les comparer, permettant d’établir<br />

une projection spécifiant une correspondance unique entre une région du cortex<br />

chez un sujet et son homologue chez un autre sujet. Les surfaces reconstruites<br />

peuvent ainsi être recalées. Ces surfaces peuvent être celles correspondant à la<br />

forme originale du cortex, ou à une représentation sphérique ou aplatie. De plus,<br />

au même titre que les atlas 3D [Talairach and Tournoux, 1988, Evans et al., 1993,<br />

Kochunov et al., 2002], un atlas surfacique est intéressant dans le sens où il<br />

peut aider à la comprehension de l’organisation des structures corticales. Il peut<br />

également être utilisé comme surface de référence, dans les procédures de recalages<br />

des études de groupes.<br />

2.3.1 Recalage de surfaces paramétrisées et création d’atlas<br />

Comparer des surfaces corticales paramétrisées implique une déformation de<br />

ces surfaces, pour pouvoir les recaler les unes avec les autres en appareillant les<br />

points de coordonnées identiques. Des régions homologues doivent êtres définies<br />

sur chaque surface, afin de servir d’amers aux recalages. La méthode utlisée est<br />

alors implicitement définie par les marqueurs utilisés. D’autre part, la méthode<br />

présentée dans [Fischl et al., 1999c] n’utilise pas de structure corticale a proprement<br />

parler, mais se base sur la géométrie de la surface corticale originale.<br />

Recalage par marqueurs Cette catégorie de méthodes regroupe les recalages<br />

utilisant des marqueurs locaux, typiquement les sillons corticaux,<br />

comme amers. Ceux-ci sont identifiés manuellement [Thompson and Toga, 1997,<br />

Van Essen et al., 1998, Toro and Burnod, 2003]. Les amers définis correspondent<br />

en général aux sillons primaires, ou à d’autres structures stables, tel que le corps


2.3. Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex 53<br />

calleux.<br />

Plusieurs méthodes de recalage de surfaces corticales basées sur<br />

cette technique ont été proposées dans la littérature [Miller et al., 1993,<br />

Drury et al., 1996, Van Essen et al., 1998, Davatzikos and Bryan, 1995,<br />

Toro, 2003, Lyttelton et al., 2006]. Les premières méthodes, détaillées dans<br />

la section précédente, sont basées sur la déformation de la surface vers<br />

des représentations planes du cortex [Miller et al., 1993, Drury et al., 1996,<br />

Van Essen et al., 1998]. Ces méthodes, utilisant des déformations fluides,<br />

nécessitent néanmoins des incisions, perturbant les relations de voisinage aux<br />

endroits incisés. De plus, dans le cadre d’études inter-sujets, la localisation de<br />

ces incisions, effectuée manuellement, introduit un certain degrès de variabilité<br />

supplémentaire.<br />

D’autres méthodes utilisent des surfaces dans le domaine 3D<br />

[Davatzikos and Bryan, 1995, Toro, 2003]. Le problème des incisions est alors<br />

évité, mais les techniques sont identiques, basées sur des déformations fluides.<br />

Pouvoir déformer des surfaces vers d’autres donne la possibilité de construire<br />

des atlas déformables [Van Essen et al., 1998, Toga and Thompson, 2001,<br />

Toro and Burnod, 2003]. Une carte de référence est définie sur un sujet particulier,<br />

servant alors d’atlas. Par exemple, le cerveau du Visible Man est utilisé<br />

comme atlas dans [Van Essen et al., 1998] (voir figure 2.14). La surface de<br />

référence peut ensuite être mappée sur les cerveaux individuels, fournissant alors<br />

une description adaptée de l’anatomie ou de la fonction à un sujet particulier.<br />

Néanmoins, une partie de ces travaux se basent sur un seul sujet pour créer<br />

l’atlas, introduisant un biais, car l’anatomie d’un sujet particulier ne peut être<br />

généralisée sur toute une population. Cette observation rejoint l’un des biais de<br />

l’atlas de Talairach [Talairach and Tournoux, 1988], créé d’après l’observation<br />

de l’anatomie d’un seul sujet.<br />

Recalage à partir d’informations géométriques Effectuer un recalage reposant<br />

sur un ensemble discret de caractéristiques anatomiques pose le problème<br />

du comportement de ce recalage dans les régions n’étant pas labélisées comme<br />

amers. De plus, la grande variabilité des schémas sulcaux, y compris pour un<br />

même sillon dans une population, implique qu’aucune tranformation ”one-toone“<br />

n’existe entre deux cerveaux différents.<br />

Une autre manière de procéder consiste à considérer une même caractéristique<br />

chez tous les sujets. Celle-ci doit être globale, c’est-à-dire doit permettre de<br />

caractériser tous les points des surfaces corticales considérées. En conséquence,<br />

de telles méthodes s’appuient sur des caractéristiques géométriques du ruban<br />

cortical, par exemple la convexité.


54 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

Dans [Fischl et al., 1999c], le critère de recalage utilisé est la convexité de<br />

la surface originale, définie sur l’ensemble du cortex (figure 2.19). L’alignement<br />

de surfaces sphéricisées est alors effectué par la minimisation de la différence<br />

des carrés entre la convexité moyenne d’un groupe de sujets et celle du cerveau<br />

considéré. Cette mesure est modulée par la variance de la convexité à travers les<br />

sujets, permettant de donner une plus grande importance aux grands plis (sillon<br />

central, insula, etc...) qu’aux plis plus superficiels (et donc plus variables) lors<br />

de la procédure de recalage.<br />

Recalage et création d’atlas<br />

En plus de leur utilité dans le cadre d’études inter-sujets classiques, ces<br />

méthodes sont également utilisées dans le cas particulier de la création d’atlas<br />

surfaciques.<br />

La méthode présentée dans [Fischl et al., 1999c] crée itérativement un<br />

atlas surfacique à partir de plusieurs sujets. Un sujet est tout d’abord utilisé<br />

comme atlas, les autres surfaces étant ensuite recalées vers cette surface cible.<br />

Les surfaces ainsi allignées permettent de générer une surface moyenne, servant<br />

à son tour de surface cible. Le processus est ainsi répété jusqu’à stabilité de l’atlas.<br />

La méthode proposée dans [Lyttelton et al., 2006] propose également la<br />

construction itérative d’un atlas surfacique, en maximisant à chaque itération la<br />

corrélation d’une mesure correspondant à la déformation nécessaire pour déformer<br />

la surface originale en une sphère [Boucher et al., 2008] (figure 2.20). Ce genre<br />

de méthode permet de refléter les caractéristiques anatomiques moyennes d’une<br />

population de sujet. Plus une configuration (embranchement d’un sillon par<br />

exemple) sera présente au sein d’un groupe de sujet, plus elle aura de poids<br />

dans l’atlas final, réduisant d’autant le biais introduit par des configurations très<br />

particulières des principaux sillons chez certains sujets, ou encore par l’instabilité<br />

de plis mineures.<br />

Ces atlas moyens, ou atlas statistiques, permettent de disposer d’une<br />

modélisation de l’anatomie ou de la fonction généralisable à une population,<br />

puisque construit en en utilisant des individus. Une utilisation intéressante de<br />

ce type d’atlas consiste à étudier les transformations appliquées à un sujet pour<br />

y correspondre, afin d’apprécier la variabilité normale et/ou pathologique des<br />

structures corticales.<br />

Il reste néanmoins vrai qu’ils offrent un niveau de détail des différentes<br />

structures beaucoup moins grand que les méthodes utilisant un sujet comme<br />

référence. L’atlas proposé dans [Lyttelton et al., 2006] se veut non-biaisé par le<br />

côté de l’hémisphère considéré. Sa construction, afin de s’affranchir de la différence<br />

hémisphère droit-hémisphère gauche, utilise un processus de retournement de<br />

l’hémisphère droit afin de le transfomer en hémisphère gauche. Ceci permet de


2.3. Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex 55<br />

faire contribuer à la construction de l’atlas les deux hémisphères de façon identique.<br />

Il serait intéressant de réfléchir à quel point il est nécessaire de s’affranchir<br />

de ce biais. Evidemment, la réponse à cette question dépend du but recherché,<br />

et du contexte de l’utilisation de l’atlas. D’un côté, il est indispensable d’avoir<br />

un atlas unique, satisfaisant au mieux un compromis entre deux éléments antinomiques<br />

: une grande précision concernant les structures atomiques, et dans le<br />

même temps, la possibilité de s’adapter au plus grand nombre de schémas sulcaux<br />

possibles.<br />

Les différentes approches se heurtent effectivement à une limite, imposant un<br />

compromis entre une description précise de l’anatomie individuelle et une description<br />

plus générique, orientée vers la géométrie du ruban cortical. L’une des<br />

difficultés provient de la complexité des schémas sulcaux et des sillons eux-mêmes,<br />

très variables d’un individu à l’autre. Une description basée sur la définition et<br />

la nomenclature de ces sillons, même primaires, sera préférée si l’on souhaite<br />

obtenir la plus grande précision anatomique possible, dans le sens où il devient<br />

alors possible de localiser mathématiquement une structure, et également anatomiquement,<br />

par-rapport aux structures existants et nommées explicitement.<br />

Cependant, de telles méthodes présentent le risque de ne pas être généralisable<br />

à toute une population, étant donnée la grande variabilité des motifs sulcaux<br />

existant. A l’inverse, les méthodes basées sur des données géométriques, bien que<br />

plus facilement généralisables, n’offrent pas de description explicite des structures<br />

corticales, évitant ainsi d’imposer l’utilisation d’une nomenclature anatomique<br />

précise.<br />

2.3.2 Vers une paramétrisation respectant l’organisation corticale<br />

Les méthodes de paramétrisation de surfaces corticales et de créations d’atlas<br />

ont été une évolution majeure dans l’étude du cortex, permettant de prendre<br />

en compte explicitement ses caractéristiques surfaciques intrinsèques. Pourtant,<br />

les systèmes de coordonnées obtenus n’apportent pas d’indications explicites<br />

sur l’anatomie, et le champs de coordonnées ne donne pas d’informations sur<br />

la position relative d’un point particulier du cortex par-rapport aux autres<br />

structures.<br />

Dans [Toro and Burnod, 2003], l’atlas proposé s’affranchit d’une partie de<br />

ces problèmes (figure 2.21). Il s’agit d’un atlas géométrique : cette surface de<br />

référence synthétique offre un schéma générique de l’organisation des structures<br />

corticales, basé sur des observations anatomiques et des théories anatomiques<br />

d’organisation corticale (la seconde section du troisième chapitre détaillera ces<br />

méthodes). L’atlas est ici recalé sur les surfaces corticales de façon élastique, en<br />

utilisant des amers anatomiques, les sillons primaires, repérés manuellement sur<br />

chaque surface reconstruite.


56 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

Cette approche apporte un élément de réponse à l’intégration d’une description<br />

explicite de l’anatomie, qui permet de donner un sens anatomique à une paramétrisation.<br />

Les points localisés ne sont plus de simples chiffres, mais donnent<br />

également des informations quant à leur emplacement relatif sur la surface corticale<br />

et leur place dans l’organisation corticale.<br />

Plus important, une paramétrisation basée sur l’anatomie permet d’expliciter<br />

l’organisation corticale. La construction d’atlas surfaciques fut l’un des premiers<br />

éléments permettant d’envisager la compréhension d’une telle organisation,<br />

jusqu’alors limitée à l’étude de l’organisation des sillons corticaux. Ceux-ci étant<br />

très variables, pouvoir se baser sur leur arragement spatial était jusqu’alors<br />

difficilement envisageable [Zilles et al., 1988].<br />

Un modèle est, par définition, générique. Chez tous les individus d’une population<br />

donnée, une instance de ce modèle existe. Cela permet d’une part de<br />

représenter, au moins en partie, une réalité anatomique. D’autre part, ce modèle<br />

fournit le cadre nécessaire afin de pouvoir comparer des sujets entre eux. Dans<br />

le cas de l’étude de l’anatomie corticale, l’extrême variabilité des schémas corticaux<br />

est l’exemple même de données non fiables, ne permettant pas d’effectuer<br />

des comparaisons directes, ou de mettre en correspondance des régions étant<br />

considérées comme homologues chez plusieurs sujets. Par exemple, un même sillon<br />

peut présenter une seule composante connexe chez un sujet, deux chez un second<br />

sujet, et chez un troisième individu présenter un embranchement à une extrémité.<br />

Cet exemple, dans le contexte du recalage, présente une véritable problématique.<br />

Si une classification des différents cas est envisageable (par exemple celle effectuée<br />

par Ono [Ono et al., 1990]), il n’en reste pas moins complexe de mettre<br />

en relation ces 3 entités, rendant l’analyse des données ardue. En revanche, si un<br />

modèle sous-jacent permettait d’expliquer les différentes réalisations du schéma<br />

de ce sillon, et proposait un schéma global de ce sillon, auquel s’adapteraient les<br />

3 cas présents, alors la mise en correspondance de cette structure, à priori très<br />

différente d’un sujet à l’autre, deviendrait possible.<br />

L’importance de l’utilisation d’un modèle sous-jacent de l’organisation corticale,<br />

afin de diriger et contraindre la construction d’un système de coordonnées<br />

sur la surface corticale devient alors évidente, donnant un sens anatomique explicite<br />

à une paramétrisation.


2.3. Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex 57<br />

Fig. 2.6 – Différentes étapes de la reconstruction de la surface corticale. 1 : Itérations<br />

de la déformation de la surface permettant d’exclure les voxels représentant le crâne.<br />

2 : superspostion des plans de coupe sur la matière blanche labellisée. 3 : maillage de<br />

l’interface gris/blanc, superposé avec l’image anatomique correspondante. 4 : maillage<br />

de la surface corticale externe, superposé avec l’image anatomique correspondante<br />

[Fischl et al., 1999a].


58 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

Fig. 2.7 – Premières étapes de traitement standard des données T1 dans Brainvisa.<br />

A partir de l’image T1 originale (1), des opérations successives de pré-traitement du<br />

volume sont effectuées : correction de l’intensité (2), analyse des intensités des voxels<br />

par-rapport aux tissus cérébraux (3), binarisation et opérations de morphomaths (4,<br />

5). La surface résultante est présentée sur la figure 6. [Mangin et al., 2004b].<br />

Fig. 2.8 – Surfaces obtenues par Brainvisa. Gauche : surface corticale externe - Droite :<br />

surface corticale interne (interface matière grise/matière blanche).<br />

Fig. 2.9 – Surface corticale paramétrée selon différentes méthodes de visualisation<br />

(de gauche à droite : surface corticale sphéricisée, surface normale, légèrement gonflée,<br />

aplatie [Fischl et al., 1999b].


2.3. Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex 59<br />

Fig. 2.10 – Surfaces corticales sphéricisées de 3 sujets différents [Fischl et al., 1999b].<br />

Fig. 2.11 – Résultat d’une projection conforme vers une sphère : a) surface corticale<br />

reconstruite et étiquetée, b) projection sur une sphère représentant un hémisphère, c)<br />

représentation des 2 hémisphères sphéricisées [Tosun et al., 2004].


60 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

Fig. 2.12 – Représentations planes obtenues via l’utilisation des isocontours de coupes<br />

histologiques de la couche IV du cortex [Van Essen and Maunsell, 1980]).


2.3. Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex 61<br />

Fig. 2.13 – Surface corticale aplatie des hémisphères gauche et droite du Visible Man<br />

[Spitzer et al., 1996] (source : [Van Essen and Drury, 1997]).


62 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

Fig. 2.14 – Atlas anatomique montrant les sillons et les gyri sur l’anatomie du Visible<br />

Man [Spitzer et al., 1996]. La nomenclature est en grande partie tirée de la classification<br />

d’Ono [Ono et al., 1990] (source : [Van Essen and Drury, 1997]).


2.3. Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex 63<br />

Fig. 2.15 – Axes (isocontours) du repère stéréotaxique de Talairach projeté sur la<br />

surface corticale non dépliée (gauche) selon les 3 axes, et affichés sur les représentations<br />

aplaties du cortex [Van Essen and Drury, 1997].


64 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

Fig. 2.16 – Système de coordonnées 2 dimensions créé sur la surface aplatie puis mappée<br />

sur la surface corticale non aplatie [Van Essen and Drury, 1997].


2.3. Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex 65<br />

Fig. 2.17 – Projection polaire stéréographique de la surface corticale, depuis différents<br />

points de vue (différentes origines pour la projection polaire). Le centre de la<br />

représentation est la zone où la distorsion métrique est moindre [Toro, 2003].


66 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

Fig. 2.18 – Maillages de la surface corticale gonflé. La géométrie globale de la reconstruction<br />

originale (rangée du haut) est préservée, tout en permettant de visualiser le<br />

cortex des fonds de sillons [Toro, 2003].


2.3. Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex 67<br />

Fig. 2.19 – Recalage de 4 surfaces corticales sphéricisées avec une surface moyenne créée<br />

avec 40 sujets (gauche). Haut : surfaces originales. Bas : surfaces recalées. Légende :<br />

CS : Sillon Central - IPS : Fissure Intra-Pariétale - SF : Fissure Sylvienne - STS : Sillon<br />

Temporal Supérieur [Fischl et al., 1999b].


68 Chapitre 2. L’analyse surfacique<br />

Fig. 2.20 – Haut : Mesure géométrique utilisée dans la construction d’un atlas<br />

itératif [Lyttelton et al., 2006]. Cette mesure capture les déformations nécessaires en<br />

chaque point de la surface pour passer du cortex à une sphère [Boucher et al., 2008].<br />

Bas : Itérations lors de la construction de la surface corticale de référence. Gauche :<br />

représentation de la moyenne de la mesure géométrique utilisée lors du recalage.<br />

Droite : évolution du maillage moyen, avec la texture de sa courbure moyenne.<br />

[Lyttelton et al., 2006]


2.3. Atlas et nécessité d’un modèle d’organisation du cortex 69<br />

Fig. 2.21 – Gauche : Atlas géométrique servant de référence. Droite : Projection de<br />

l’atlas sur la surface corticale reconstruite d’un sujet [Toro, 2003].


70 Chapitre 2. L’analyse surfacique


Chapitre 3<br />

Anatomie corticale<br />

L’étude du cortex cérébral humain pose une problématique différente de celle de<br />

l’étude du cerveau dans sa globalité. Le cortex étant un sous-ensemble de ce dernier,<br />

ces deux structures sont évidemment indissociables, et il serait impossible de comprendre<br />

l’un sans parler de l’autre. Le ruban cortical, de part son anatomie, presente<br />

néanmoins des caractéristiques particulières permettant de le caractériser pour chaque<br />

individu. Il s’agit alors de décrire le cortex de façon globale, en s’appuyant sur des<br />

structures anatomiques remarquables. Ce chapitre a pour objectif de présenter dans<br />

un premier temps quelques caractéristiques anatomiques globales du cortex. La seconde<br />

section s’intéressera plus particulièrement au problème de la représentation structurelle<br />

du cortex, dans le but d’en extraire un modèle générique d’organisation, presenté<br />

dans la troisième section. Enfin, la quatrième section discutera de la pertinence de la<br />

corrélation anatomique et fonctionnelle du cortex sous-jacente au modèle proposé.<br />

3.1 Variabilité des structures corticales<br />

Dans le contexte de l’étude de l’anatomie corticale, la variabilité du cortex<br />

cérébral est l’un des facteurs les plus importants en ce qui concerne la comparaison<br />

de cerveaux. Plusieurs types de variabilités sont à prendre en compte :<br />

inter-individuelle, intra-individuelle dans le temps, intra-individuelle en fonction<br />

du côté et ontogénétique (découlant du processus de maturation du cerveau).<br />

Avant d’aller plus loin dans l’étude de l’anatomie corticale, il est primordial<br />

de comprendre l’importance des différentes méthodes et nomenclatures<br />

de descriptions de l’anatomie corticale. L’évolution des techniques d’observation<br />

est très étroitement liée aux différentes descriptions proposées dans<br />

la littérature. Historiquement, trois époques sont différentiables, allant de<br />

pair avec une certaine évolution dans la façon d’appréhender les structures<br />

corticales et plus généralement cérébrales. L’étude de l’anatomie corticale fut<br />

dans un premier temps post-mortem. La description classique des schémas


72 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

sulcaux est d’ailleurs basée sur la description visuelle des anciens auteurs<br />

[Broca, 1878, Cunningham and Horsley, 1892]. Ne disposant pas de procédé<br />

d’imagerie in-vivo, leurs observations étaient nécroscopiques (en étudiant des<br />

cerveaux conservés dans le formol). Ces descriptions ont abouti à l’exhibition de<br />

la grande variabilité des sillons, car elles s’appuyaient sur le dessin superficiel<br />

des lignes sulcales.<br />

L’apparition de l’imagerie par résonance magnétique dans les années 80 permit<br />

l’observation in-vivo des structures anatomiques. Les descriptions basées<br />

sur des coupes de cerveaux vivants ont bouleversé les stratégies de diagnostique<br />

neurochirurgicales. Enfin, depuis quelques années, la possibilité de<br />

représenter le cerveau en 3 dimensions incite à étudier le cortex dans son ensemble,<br />

sans se cantonner à la description classique des schémas sulcaux. La<br />

prise en compte des fonds de sillons amène à se démarquer de cette description<br />

usuelle, et de proposer de nouvelles approches, structurelles et génériques<br />

[Régis et al., 1995, Lohmann and Von Cramon, 1999, Toro and Burnod, 2003].<br />

3.1.1 Les structures corticales<br />

Les reliefs corticaux représentent les caractéristiques les plus remarquables<br />

du cortex cérébral. Les structures les formant, les sillons et les gyri, sont à la<br />

fois les éléments les plus caractéristiques et les moins facilement identifiables du<br />

cortex.<br />

Les sillons sont classiquement classés en trois familles : primaires, secondaires<br />

et tertiaires.<br />

- Les sillons primaires sont ceux qui sont le plus facilement reconnaissables<br />

et les plus stables, à savoir présents chez, généralement, tous les sujets adultes<br />

sains. De plus, ces sillons délimitent les quatre lobes corticaux : frontal, pariétal,<br />

occipital et temporal. Il s’agit de la fissure de Rolando, la vallée Sylvienne, la<br />

fissure Parieto-occipitale, la fissure Calcarine, la fissure Limbique (comprenant<br />

les fissures Calloso-Marginale, sous-pariétale et collatérale).<br />

- Les sillons secondaires sont de variabilité intermédiaire. Ce sont eux qui<br />

séparent les lobes en gyrus ou circonvolutions. Ils sont constants, cependant ont<br />

une profondeur et un dessin superficiel irréguliers [Dejerine, 1895].<br />

- Enfin, les sillons tertiaires sont d’une grande variabilité inter-individuelle,<br />

d’une faible profondeur ainsi que d’une grande irrégularité superficielle.<br />

Les gyri sont des formations du cortex visible, formés autour des sillons, par<br />

la croissance plus importante de certaines régions corticales. Leur apparition<br />

résulte de la gyrification. Ils sont le dual des sillons. La figure 3.1 est une<br />

représentation globale des reliefs sulcaux.


3.1. Variabilité des structures corticales 73<br />

Fig. 3.1 – Représentation schématique du cortex et de ses principales structures, face<br />

externe et face interne.<br />

3.1.2 Maturation cérébrale et gyrification<br />

La gyrification est donc le résultat de la maturation du télencéphale, impliquant<br />

un ensemble de processus complexes et mettant en jeu un nombre important<br />

de structures cérébrales, de phases de croissance et de contraintes. Chez<br />

l’homme, et plus généralement chez le mammifère, celle-ci débute dès la vie intrauterine,<br />

le télencéphale passant d’un état lisse à un état fortement plissé. La formation<br />

des sillons laisse apparaître trois niveaux de plissement [Welker, 1989].<br />

Les sillons primaires sont visibles dès la seizième semaine de gestation. Vers la<br />

32ème semaine apparaissent les sillons secondaires, bouleversant les grands plissements<br />

établis auparavant et établisant le degrès de gyrification cortical. Enfin<br />

apparaissent, à partir de la 36ème semaine, les sillons tertiaires (figure 3.2).<br />

Des changements à plusieurs niveaux interviennent au cours de la croissance<br />

du cortex. Au niveau microscopique, une différenciation entre le fond et le sommet<br />

des futurs sillons se crée dès les premières semaines de gestation. Le cortex<br />

progyral 1 connait ainsi un épaississement et une expansion tangentielle plus<br />

importante que le cortex prosulcal 2 . Le cortex des sommets et des fonds de sillons<br />

serait donc différenciés très tôt, avant même de pouvoir être distingués macroscopiquement<br />

en sillons et gyri. Dans le même temps, les relations cortico-corticales<br />

commencent à s’établir. La somme des microforces mécaniques, générées par cet<br />

ensemble de processus, est le facteur primaire intrinsèque de l’apparition de sillons<br />

et de gyri [Racik, 1988, Van Essen and Drury, 1997, Van Essen and D., 2007].<br />

D’un point de vue macroscopique, plusieurs phénomènes entrent en jeu,<br />

donnant naissance au relief cortical. Parmi ces phénomènes, la gyrogénèse décrit<br />

la croissance du cortex, durant laquelle les régions corticales vont se différencier<br />

1 le cortex progyral fait référence aux aires relatives aux gyri.<br />

2 le cortex prosulcal désigne les zones corticales correspondantes aux sillons corticaux.


74 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

Fig. 3.2 – Illustration de la croissance du cerveau humain chez l’embryon et le foetus<br />

[Welker, 1989].<br />

et croitre plus ou moins rapidement, créant ainsi les sillons. Certaines de ces<br />

régions, se développant plus activement que d’autres, vont s’accroitre et s’étendre<br />

par dessus d’autres. C’est l’operculisation (figure 3.8).<br />

3.1.3 Influence de la croissance du cerveau<br />

La croissance du télencéphale et les phénomènes l’accompagnant vont<br />

déterminer une configuration d’agencement sulco-gyral propre à chaque cerveau.<br />

L’origine de ces schémas de plissement très variés est sujette à de nombreuses<br />

théories. Deux types d’argumentations sont discernables :<br />

-D’une part, les théories plaidant pour des causes uniquement mécaniques, où<br />

seules les contraintes mécaniques peuvent expliquer les plissements. Le cerveau,<br />

souple, peut ainsi se développer à l’intérieur d’un volume rigide et de taille limitée,<br />

la boite cranienne.


3.1. Variabilité des structures corticales 75<br />

-D’autre part, celles qui soutiennent l’existance d’un lien entre l’organisation<br />

cytoarchitectonique et fonctionnelle du cortex et sa morphologie finale.<br />

Si l’on admet l’hypothèse selon laquelle les sillons et les gyri ne sont que le<br />

résultat de forces mécaniques, cela signifie que la morphologie des plis serait<br />

complètement déconnectée d’une éventuelle signification connectique, structurelle<br />

et fonctionnelle. Cette observation prévaut également pour les différences<br />

structurales entre le cortex des sommets, des murs et des fonds de sillons, qui<br />

perdraient alors toute signification fonctionnelle.<br />

La réunion de ces deux hypothèses propose que le déterminant primaire serait<br />

mécanique, mais associé à des forces internes et non externes [Van Essen, 1997].<br />

Suivant cette théorie, des régions voisines se rapprocheraient par l’intermédiaire<br />

de réseaux de connexions de la matière blanche (dendrites et axones) entre elles,<br />

provoquant la formation d’arêtes où se développent les gyri. De même, les sillons<br />

se formeraient à des endroits où les régions corticales sont moins connectées.<br />

Cette hypothèse, expliquant le façonnage des lignes sulcales par les tensions<br />

des fibres de matière blanche sous-jacentes, rejoint le principe de tensintégrité<br />

[Ingber, 1993], selon lequel un système biologique atteint son état final via la<br />

stabilisation de la somme des tensions et des compressions s’y appliquant.<br />

Dans ce contexte, la complexité des connexions cortico-corticales expliquent<br />

en partie pourquoi une infime variation des conditions initiales<br />

aboutit à des résultats très différents quant aux motifs sulco-gyraux<br />

[Ono et al., 1990, Régis et al., 2005]. Ainsi, s’interroger sur les mécanismes<br />

et facteurs de la gyrogénèse est une manière d’aborder la valeur référentielle,<br />

anatomique comme fonctionnelle, des sillons.<br />

3.1.4 Le cortex profond<br />

L’approche classique de l’étude de l’organisation des sillons corticaux s’appuie<br />

sur une étude externe de l’anatomie du cortex. Les descriptions classiques<br />

décrivent ainsi un schema superficiel de l’organisation sulco-gyrale. Nous avons<br />

précédemment vu que le dessin des lignes sulcales externes est en grande<br />

partie le résultat de la croissance cérébrale et de ses différentes contraintes.<br />

L’étude des lignes sulcales externes montre en particulier une grande variabilité<br />

morphologique et topologique, rendant très difficile l’extraction d’un modèle<br />

d’organisation stable.<br />

Cependant, plusieurs travaux [Gratiolet, 1954,<br />

Cunningham and Horsley, 1892, Régis et al., 2005] ont montré que la prise


76 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

en compte du cortex profond permettait une nouvelle vision et comréhension<br />

de ces motifs sulcaux. Le cortex n’est pas seulement la partie que l’on observe<br />

de l’extérieur. Il est admis que 2,5 a 3 fois plus de cortex est enfoui<br />

dans les sillons qu’à la superficie [Von Economo, 1929, Zilles et al., 1997,<br />

Van Essen and Drury, 1997, Elias, 1971]. Cette mesure de l’importance quantitative<br />

de la gyrification, l’index de gyrification, peut s’établir par un ratio de la<br />

surface enfouie sur la surface de cortex superficiel (figure 3.3). Il est maximum<br />

chez l’homme, comparé aux autres primates [Zilles et al., 1997]. Mais il dépend<br />

également de la région considerée chez un même individu. Ainsi, les aires<br />

associatives, préfrontales et parieto-occipitales-temporales présentent un degrès<br />

de gyrification maximal. Cela signifie également que ces aires sont plus variable<br />

entre les sujets que les autres aires corticales. En effet, plus l’index de gyrification<br />

est élevé, plus la variabilité inter-individuelle est élevée [Zilles et al., 1997].<br />

Fig. 3.3 – Index de gyrification : rapport entre les aires corticales enfouies et externes<br />

[Zilles et al., 1988].<br />

D’un point de vue cyto et myéloarchitectonique, on distingue trois types<br />

d’aires corticales pour un sillon. Le sommet, les murs et les fonds, qui sont<br />

structurellement différents. Par exemple, le cortex des sommets est plus épais, les<br />

fibres myélinisées y sont plus denses et plus nombreuses qu’au fond des sillons.<br />

D’un point de vue fonctionnel, les aires corticales primaires, directement impliquées<br />

dans les fonctions élémentaires motrices ou sensitives [Mesulam, 2000], se<br />

trouvent être des aires enfouies au fond des plus grand sillons (les sillons primaires<br />

anciens, à différencier des sillons plus récents nés du phénomène d’operculisation).<br />

Le cortex profond présenterait une variabilité moindre que celle de la surface<br />

visible du cortex, et donc des lignes sulcales externes. Ceci est d’ailleurs soutenu<br />

par des travaux comme ceux de Szikla, arrivant à ces mêmes conclusions par<br />

des études artériographiques [Szikla et al., 1977]. De plus, le fond des sillons


3.1. Variabilité des structures corticales 77<br />

primaires décrirait une relation entre distribution topographique sulco-gyrale et<br />

cartographie fonctionnelle moins variable. Certaines structures corticales profondes<br />

semblent en effet présenter des caractéristiques remarquables (stabilité,<br />

organisation) plaidant pour une organisation anatomique stable ainsi qu’une<br />

certaine corrélation anatomo-fonctionnelle, ettayant notre propos en ce sens.<br />

Plusieurs travaux argumentent en faveur d’une plus grande stabilité<br />

des zones profondes [Régis, 1994, Régis et al., 1995, Toro and Burnod, 2003,<br />

Lohmann and Von Cramon, 1999, Lohmann et al., 2007, Fischl et al., 2007]. Des<br />

études quantitatives relatives à la variabilité intersujet ont montré que les structures<br />

corticales profondes présentaient une plus grande stabilité que les structures<br />

superficielles, allant en faveur d’une influence génétique plus grande qu’en surface<br />

[Régis, 1994, Le Goualher et al., 1999, Lohmann and Von Cramon, 1999]. Par<br />

exemple, dans [Lohmann and Von Cramon, 1999], des sous-structures des plis<br />

corticaux, les bassins sulcaux, sont utilisés comme marqueurs stables afin de<br />

mettre en correspondance des cerveaux différents.<br />

3.1.5 Les Plis de Passage<br />

Les Plis de Passage, ou ”gyri annectants”, sont des structures très<br />

particulières du cortex. Leur existence fut soulignée dans d’anciens travaux,<br />

grâce aux obervations de Gratiolet et Cunningham [Gratiolet, 1954,<br />

Cunningham and Horsley, 1892]. L’étude du cortex se basant essentiellement<br />

sur des observations externes, la notion de plis de passage ne fut ensuite plus<br />

utilisée. Les nouvelles techniques informatiques de visualisation des données<br />

cérébrales ont permit à plusieurs équipes de décrire et d’étudier précisemment<br />

ces structures anatomiques particulières [Ono et al., 1990, Régis et al., 1995,<br />

Boling and Olivier, 2004, Cykowski et al., 2008].<br />

Ils correspondent à de petits gyri enfouis au fond des sillons principaux.<br />

Ce sont des ponts de substance blanche recouverts de substance grise, interrompant<br />

les reliefs sulcaux dans leur continuité géométrique. Ces gyri<br />

annectants contiennent des fibres en ”U”, fibres servant de connexion intergyrales<br />

[Mangin et al., 1998]. Plusieurs types de faisceaux d’association existent<br />

entre les différentes parties du cortex. Les plis de passages intègrent quant à eux<br />

des connexions cortico-corticales [Welker and Seidenstein, 1959].<br />

Ce concept oublié de l’anatomie corticale a été proposé comme étant l’une des<br />

clés de la compréhension du cortex [Régis, 1994, Régis et al., 1995]. Ainsi, ces plis<br />

semblent être à la fois relativement constants, et dans un même temps connaître<br />

des modifications mineures de profondeur, perturbant profondément l’aspect<br />

extérieur du cortex, agissant sur les motifs sulcaux superficiels. L’intérêret de


78 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

ces plis serait, selon les auteurs, de pouvoir expliquer en partie la variabilité de<br />

surface des reliefs sulcaux.<br />

De récents travaux argumentent également en faveur de la stabilité de<br />

localisation des plis de passage, en s’appuyant sur des études quantitatives<br />

[Boling and Olivier, 2004, Cykowski et al., 2008]. Les travaux présentés dans<br />

[Cykowski et al., 2008] argumentent en faveur de la stabilité de localisation du<br />

pli de passage fronto-pariétal moyen (PPFM), présent au niveau du Sillon Central,<br />

exhibant 2 pics de profondeurs de chaque côté du PPFM (figure 3.4). Ces<br />

résultats établissent une stabilité spatiale inter-sujet du PPFM, et rejoignent les<br />

hypothèses de stabilité des fonds de sillons, mais également l’hypothèse des racines<br />

sulcales, présentée dans la section 3.3, proposant une subdivision générique<br />

du sillon central en deux sous-sillons, les Sillons Centraux Supérieur et Inférieurs,<br />

autour du PPFM [Régis, 1994].<br />

Fig. 3.4 – Localisation du pli de passage fronto-pariétal moyen sur 3 sillons centraux<br />

extraits de sujets différents. Ce schéma illustre la relative stabilité de ce pli de passage,<br />

mais également des deux pics de profondeurs l’entourant [Cykowski et al., 2008].<br />

3.2 Vers un modèle structuré de l’organisation du cortex<br />

Etant donné la variabilité structurelle des motifs sulcaux, mettre en correspondance<br />

des structures corticales, en particulier les reliefs sulcaux, ne s’avère<br />

pas trivial. Plus précisemment, l’approche “one-to-one”, où un marqueur particulier<br />

sur un cerveau doit posséder un homologue sur un cerveau différent est<br />

difficilement transposable dans le contexte de l’étude de l’anatomie corticale. En<br />

outre, il est intéressant de remarquer qu’il existe un grand nombre de méthodes<br />

de mise en correspondance de cerveaux, toutes menant à des résultats différents<br />

[Mangin et al., 2004a, Crivello et al., 2002, Hellier et al., 2001]. L’absence d’un


3.2. Vers un modèle structuré de l’organisation du cortex 79<br />

standard de l’anatomie et de la fonction empêche la mise en place de méthodes<br />

permettant une normalisation parfaite, personne ne sachant réellement de quelle<br />

façon faire correspondre correctement deux cerveaux.<br />

Des travaux proposent d’aborder l’étude des structures cérébrales non plus<br />

de façon usuelle, en recherchant des similitudes entre un individu et un modèle<br />

pré-établi, mais en adoptant des méthodes d’analyses numériques se rapprochant<br />

du point de vue des neurosciences, afin d’établir une représentation structurelle<br />

[Mangin et al., 2004a, Felleman and Van Essen, 1991, Chicurel, 2000,<br />

Kotter, 2001, Van Essen et al., 1992, Stephan et al., 2000]. Les relations entre les<br />

entités cérébrales ont alors une grande importance. Les structures ne sont plus<br />

simplement repérées dans un système de coordonnées, mais contiennent des informations<br />

quant à leur position et leur rôle par-rapport aux autres structures.<br />

Par ailleurs, plusieurs niveaux de description peuvent décrire un même ensemble<br />

de structures. Par exemple, dans [Rivière et al., 2002], les sillons corticaux sont<br />

représentés sous forme de graphe, permettant une description multi-résolution de<br />

l’organisation sulcale (figure 3.5). Une approche similaire a été développée pour<br />

l’étude des activations fonctionnelles [Coulon et al., 2001].<br />

3.2.1 Représentation structurée du cortex<br />

Afin de mettre en place une représentation structurée et générique de l’organisation<br />

anatomique corticale, il est nécessaire de se baser sur des structures<br />

anatomiques fiables, servant de repère. Par fiable, il est entendu que ces structures<br />

soient stables, dans un contexte intersujet comme intrasujet. Plus précisement,<br />

les repères anatomiques définis doivent être stables en nombre, en position mais<br />

également, selon les structures anatomiques considérées, en orientation. De plus,<br />

ils doivent posséder des caractéristiques topologiques et morphologiques suffisamment<br />

spécifiques pour être reconnaissables. Nous avons souligné la difficulté<br />

d’extraire de telles structures sur la cortex. Pourtant, certaines études se sont<br />

intéressées à la stabilité d’entités et à leur signification cytoarchitecturale, en<br />

particulier les sillons primaires [Toro and Burnod, 2003, Zilles et al., 1997]. Une<br />

organisation naturelle de certaines structures, comme les sillons primaires, amène<br />

un cadre théorique important à la création d’un système de repérage sur la surface<br />

corticale.<br />

3.2.2 Organisation géométrique<br />

La première représentation géométrique du cortex fut proposée d’après<br />

l’observation de l’anatomie corticale des mammifères, notamment des canidés<br />

[Todd, 1982], les motifs sulcaux étant plus claires que chez l’humain. Ces travaux<br />

décrivent un système orthogonal formé par les principales lignes de forte courbure


80 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

Fig. 3.5 – Etapes du calcul de la représentation structurelle des sillons corticaux<br />

[Mangin et al., 2004a].<br />

de la surface corticale, selon le principe de “distorsion radiale minimale”.<br />

Cette organisation a été précisée dans des travaux plus récents, proposant une<br />

organisation géométrique des strucutres corticales [Régis et al., 1995]. En se basant<br />

sur ces travaux, un modèle géométrique de l’organisation corticale fut établit,<br />

décrivant le cortex comme une surface organisée [Toro and Burnod, 2003]. En<br />

outre, il propose une définition simple des caractéristiques principales de l’anatomie<br />

corticale, en se basant sur un ensemble de marqueurs anatomo-fonctionnels.<br />

Ces marqueurs constituent les axes du modèle géométrique proposé (figure 3.6).<br />

Une hypothèse centrale de cette approche propose que les marqueurs corticaux<br />

principaux sont reliés à la régionalisation architectonique, fonctionnelle et connective<br />

[Woolsey, 1963, Welker, 1989]. Si ces relations ont été effectivement observées<br />

chez les petits mammifères [Woolsey, 1963, Welker, 1989] et chez l’homme dans


3.2. Vers un modèle structuré de l’organisation du cortex 81<br />

les aires sensorielles primaires, cela n’a pas été clairement établi pour les aires<br />

associatives du cortex [Zilles et al., 1997].<br />

Fig. 3.6 – Modèle géométrique de l’organisation corticale en 3 dimensions à gauche, et<br />

en représentation stéréographique à droite. Les aires corticales sont proportionnelles à<br />

celles observées sur la surface corticale réelle.[Toro and Burnod, 2003].<br />

Le modèle géométrique proposé s’appuie sur 3 hypothèses :<br />

- la surface corticale est topologiquement sphérique (la surface d’un<br />

hémisphère est artificiellement fermée au niveau du corps calleux afin<br />

d’obtenir une topologie sphérique sur un hémisphère) [Fischl et al., 1999a,<br />

Van Essen and Drury, 1997, Dale and Sereno, 1993],<br />

- un jeu de sillons primaires définit un champ de vecteurs de courbures,<br />

définissant un système orthogonal [Ono et al., 1990, Welker, 1989],<br />

- les sillons secondaires et tertiaires sont organisés parallèlement et perpendiculaire<br />

au champ de courbures principales [Todd, 1982, Régis et al., 2005].<br />

Le système est organisé autour de 2 structures principales, l’insula et le<br />

corps calleux. Ces deux structures apparaissent très tôt dans le développement<br />

cérébral. De plus, le corps calleux semble avoir une influence sur l’organisation<br />

radiale des plissements (figure 3.7). De façon plus générale, les sillons primaires,<br />

apparaissant plus tôt au cours du développement cérébral et étant plus stables<br />

que les autres sillons, définissent les champs d’orientation orthogonaux pour les<br />

sillons secondaires et tertiaires.


82 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

Les plissements principaux définissent ainsi des axes, formant un système de<br />

méridiens/parralèles organisés autour de l’insula et du corps calleux, pôles de ce<br />

système. Le modèle géométrique présenté dans [Toro and Burnod, 2003] propose<br />

un arrangement simplifié des structures corticales principales.<br />

Cette définition de l’organisation des principales structures corticales définit<br />

de plus une paramétrisation naturelle du cortex. Elle apporte également la possibilité<br />

de repérer les structures corticale par-rapport aux plissements principaux.<br />

Ces travaux montrent l’importance d’utiliser l’organisation sous-jacente du cortex,<br />

afin d’en respecter les propriétés anatomiques et structurelles lors de la<br />

création d’un système de repérage directement sur la surface corticale.<br />

3.3 Les racines sulcales<br />

Les descriptions classiques de la surface corticale montrent une grande<br />

variabilité apparente des structures sulcales. La variabilité de localisation<br />

des sillons, par exemple, peut être expliquée en partie par le phénomène<br />

d’operculisation (détaillé dans cette section). La localisation de l’encrage des<br />

sillons reste constant, alors que le schéma externe est variable. De la même<br />

façon, la différence de structure entre un même sillon chez des sujets différents<br />

peut également être expliquée en partie grâce au rôle du cortex profond. Par<br />

exemple, la description classique des sillons précentraux décrivent de 1 à 6<br />

sillons [Cunningham and Horsley, 1892, Ono et al., 1990]. L’explication usuelle<br />

fait état d’une grande variabilité structurelle de ces sillons. Une autre explication<br />

propose l’existence constante de 6 morceaux de sillons, connectés ou non<br />

[Régis et al., 1995]. En fonction de ces connections, le schéma externe de ces<br />

sillons est fortement variable d’un individu à un autre.<br />

Afin de décrire précisemment l’anatomie de chaque cerveau, localement<br />

et globalement, la définition d’un modèle de l’organisation de la surface corticale<br />

semble être une approche adaptée, permettant d’une part d’offrir une<br />

représentation générique du cortex, et d’autre part d’établir un lien entre la<br />

morphogénèse et l’organisation corticale résultante.<br />

Le modèle des Racines Sulcales [Régis, 1994, Régis et al., 1995,<br />

Régis et al., 2005] permet une telle description. Ce modèle s’appuie sur<br />

l’existence d’unités anatomiques indivisibles du cortex profond, apparaissant<br />

durant la vie intra-utérine, stables et naturellement organisées : les racines<br />

sulcales.


3.3. Les racines sulcales 83<br />

Fig. 3.7 – L’absence congénitale du corps calleux altère l’organisation orthogonale des<br />

plissements sur la face interne de l’hémisphère. En haut, un cerveau normal. En bas,<br />

cerveau sans corps calleux [Toro and Burnod, 2003, Ono et al., 1990].<br />

3.3.1 Stabilité<br />

Comme le montre la section 3.1.4, le cortex enfoui présente une plus<br />

grande stabilité que le cortex extérieur, visible. La variabilité des schémas<br />

sulcaux peut être très importante, la distorsion extrème de certaines lignes


84 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

sulcales rendant leur reconnaissance et leur mise en correspondance impossibles.<br />

Les lignes sulcales superficielles ne peuvent pas être utilisées dans<br />

le but de décrire un modèle générique de l’organisation corticale. La stabilité<br />

du cortex profond devient alors un élément clé, permettant de trouver<br />

des structures plus stables dans le fond des sillons. De plus, le phénomène<br />

d’operculisation apporte une variabilité supplémentaire de la surface des aires<br />

corticales, déplaçant les frontières de celles-ci et impliquant des relations inconsistantes<br />

entre l’aspect superficiel des sillons et les frontières des aires corticales<br />

[Ono et al., 1990, Régis et al., 2005, Lohmann et al., 2007](figure 3.8).<br />

Fig. 3.8 – Représentation schématique de l’influence du phénomène d’operculisation<br />

sur l’emplacement des aires corticales.<br />

La théorie des racines sulcales est née de la synthèse de nombreux travaux<br />

sur l’anatomie corticale et les schémas sulcaux, dans la littérature anatomique<br />

[Cunningham and Horsley, 1892, Gratiolet, 1954, Ono et al., 1990] et<br />

embryologique [Chi et al., 1977, Fess-Higgins and Laroche, 1987, Turner, 1948].<br />

Les premières observations ont fait état de l’importance des plis de passage,<br />

véritables structures duales des racines sulcales. Les sous-unités de sillons<br />

extraites ont montré une forte corrélation entre les même sillons chez des sujets<br />

différents. L’exemple du Sillon Central (figure 3.9) illustre la dualité plis de<br />

passage/racine sulcale. Dans cet exemple, deux racines sulcales sont présentes<br />

sur le Sillon Central (racines sulcales centrales inférieure et supérieure). Le<br />

Sillon Central est le résultat d’une operculisation autour de ces deux racines.<br />

L’interruption potentielle de ce pli en deux parties distinctes est alors interprétée<br />

comme étant le résultat d’une non-operculisation du pli de passage parieto-frontal<br />

intermédiaire.


3.3. Les racines sulcales 85<br />

Fig. 3.9 – Illustration du rôle des racines sulcales sur l’operculisation du Sillon Central.<br />

Les descriptions classiques de l’anatomie de ce sillon témoignent que la majorité des<br />

sujets ont un Sillon Central par hémisphère (C), seulement 1% présentant deux sillons<br />

centraux dans un hémisphère (B). La variation structurelle établie ici, un ou deux sillons<br />

centraux, trouve une explication dans la croissance du cerveau, au stade anténatale.<br />

Deux racines sulcales (centrales inférieure et supérieure), séparées par un plis de passage<br />

(parieto-frontal intermédiaire) [Dejerine, 1895, Gratiolet, 1954, Sastre et al., 1997], apparaissent<br />

dès le quatrième ou cinquième mois (A). Le développement des gyri voisins<br />

(pre- et post-central) enfouissent ces trois structures dans le cortex profond. Cependant,<br />

il arrive parfois que le pli de passage central se développe également, le rendant<br />

visible de l’extérieur, exhibant ainsi un sillon central en séparé en deux morceaux.<br />

Une autre illustration de la variabilité superficielle comparée à la stabitilité<br />

du modèle des Racines Sulcales a été proposée sur le Sillon Temporal Supérérieur<br />

(S.T.s), l’un des plis primaires ainsi que le principal repère sulcal du lobe<br />

temporal extérieur [Ochiai et al., 1997]. Dans cette étude comportant 17 sujets<br />

(11 hommes, 6 femmes, age de 22 à 60 ans), il a été démontré que le S.T.s.


86 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

comportait quatre racines sulcales et trois plis de passages, présents chez tous<br />

les sujets, et ce malgré sa variabilité externe (figure 3.10). Cette étude confirme<br />

le schéma du sillon temporal supérieur proposé en 1994 dans [Régis, 1994].<br />

Fig. 3.10 – Différents motifs superficiels du Sillon Temporal Supérieur de l’hémisphère<br />

gauche chez plusieurs sujets. Au delà de la variabilité du motif sulcal, les racines sulcales<br />

et les plis de passage fournissent un modèle générique du complexe temporal supérieur.<br />

Ce type d’observation a également été rapporté dans [Lohmann et al., 2007].<br />

La complexité des schémas sulcaux est plus importante superficiellement qu’en<br />

profondeur, et un même noyaux sulcal, structure comparable à une racine sulcale,<br />

peut être commun à deux sillons morphologiquement homologues, mais nommés<br />

différement (figure 3.11).<br />

Le modèle des racines sulcales, expliquant en partie la variabilité superficielle<br />

causée par la croissance du cortex autour des racines sulcales, permet de<br />

mieux appréhender la collection de schémas possibles des complexes sulcaux<br />

à travers les individus. A la vue des observations précédentes, les racines<br />

sulcales apparaissent comme des amers anatomiques agissant tels des boutons de<br />

coussins sur la surface corticales (figure 3.12). Les reliefs gyraux se formant autour<br />

de ces amers, la topologie des sillons dépend alors de la croissance du cortex.


3.3. Les racines sulcales 87<br />

Fig. 3.11 – Chez deux sujets différents, deux sillons différents selon la classification<br />

d’Ono sont homologues, exhibant une sous-unité corticale unique (noyaux sulcal) à<br />

plus grande profondeur [Lohmann et al., 2007].<br />

3.3.2 Du stade foetal au stade adulte<br />

Une idée directrice de cette théorie est que le cortex se développe autour des<br />

racines sulcales, celles-ci apparaissant très tôt dans le développement du cerveau.<br />

La variabilité structurelle des motifs sulcaux serait ainsi causée par les différences<br />

de croissance et/ou d’operculisation du cortex au niveau de chaque gyrus, les<br />

racines sulcales servant d’attache profonde. La forme des lignes sulcales superficielles<br />

étant dépendante de la gyrogénèse, il est donc nécessaire de s’intéresser<br />

à l’apparition des racines sulcales, dès les premiers mois de la vie intra-utérine


88 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

Fig. 3.12 – Les racines sulcales, amers anatomiques autour desquels se forment les gyri,<br />

sont organisées selon deux directions orthogonales.<br />

(figure 3.2).<br />

Au deuxième mois de grossesse, les premiers plissements corticaux apparaissent,<br />

les sillons primaires commençant à être clairement visibles dès la<br />

seizième semaine. La surface du cortex commence à passer d’un état très lisse<br />

à une structure plissée, plus complexe. Pour autant, jusqu’au sixième mois, où<br />

les grandes délimitations fonctionnelles du cerveau adulte sont déjà présentes,<br />

l’absence des sillons secondaires rend la reconnaissance des plis primaires très<br />

aisée. L’apparition des plis de plus grande variabilité va venir bouleverser l’organisation<br />

corticale, alors très peu variable d’un cerveau à l’autre. La croissance<br />

et l’expansion du cortex va provoquer des phénomènes d’operculisation. C’est<br />

donc autour de structures à l’origine très stables que vont se former des reliefs<br />

corticaux superficiels très variables (figures 3.11).<br />

Un argument supplémentaire en faveur de la présence de structures profondes<br />

stables s’appuie sur la complexité croissante des structures cérébrales<br />

en fonction de leur profondeur. Il est établi d’une part que les structures<br />

relais sous-corticales (et plus particulièrement les noyaux gris centraux) sont<br />

relativement constants [Talairach et al., 1967]. D’autre part, la grande variabilité<br />

des sommets des gyri, i.e. la partie la plus superficielle du cortex, a été montrée<br />

[Ono et al., 1990]. Une extrapolation de ces observations amène à penser que<br />

les fonds de sillons, structures intermédiaires, devraient avoir une variabilité<br />

intermédiaire. Il est de plus à noter que les fonds de sillons correspondant à des<br />

aires primaires sont en étroite relation avec les structures sous corticales, en particulier<br />

en étant directement liés au thalamus par les faisceaux thalamo-corticaux.


3.3. Les racines sulcales 89<br />

Dans [Lohmann et al., 2007], cette théorie est également étudiée. Ces études<br />

reposent sur la complexité décroissante du schéma sulcal avec la profondeur. Des<br />

travaux antécédents avaient présenté les bassins sulcaux, sous-unités profondes<br />

des sillons stables d’un individu à l’autre. Dans cette nouvelle étude, la notion<br />

de bassins sulcaux est affinée : les noyaux sulcaux sont présentés comme étant<br />

des points très particuliers des fonds de sillons : profonds, ils présentent une<br />

organisation spatiale régulière, montrant clairement une grande stabilité relative<br />

(figures 3.13 et 3.14).<br />

Fig. 3.13 – Localisation des noyaux sulcaux sur un groupe de 96 sujets, selon différents<br />

angles de vues. Les noyaux correspondant aux sillons primaires sont en bleu, les autres<br />

en rouge. Les axes formés par les alignements de plusieurs noyaux sont clairement<br />

visibles, et reproductibles d’un sujet à l’autre [Lohmann et al., 2007].<br />

3.3.3 Organisation générique des racines sulcales<br />

La figure 3.15 présente la distribution générique des racines sulcales dans le<br />

repère de Talairach, vues de la face externe, ainsi que le modèle proprement dit.<br />

Un système de type méridien/parallèles L’un des résultats principaux des<br />

travaux menés sur les racines sulcales est de permettre une description de<br />

l’organisation sulco-gyrale selon deux directions principales (figure 3.12). De<br />

même, Braak décrit une organisation structurée du cortex, matérialisée par deux


90 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

Fig. 3.14 – Axes (chaines) décrits par les alignements de noyaux sulcaux<br />

[Lohmann et al., 2007].<br />

gradients, cytoarchitectonique et myéloarchitectonique [Braak, 1980]. La nature<br />

même des racines sulcales permet en effet de s’affranchir de la discontinuité<br />

superficielle des gyri, en considérant désormais la surface enfouie du cortex, apportant<br />

par la même occasion une nouvelle définition de ce que peut être un gyrus.<br />

L’organisation orthogonale suit préférentiellement deux directions orthogonales,<br />

l’une dorsoventrale et l’autre rostrocaudale. Le néocortex peut ainsi être<br />

représenté par un ensemble de méridiens et de parallèles, autour de deux pôles<br />

naturellement définis : d’un côté le gyrus cingulaire, d’un autre côté le core insulaire.<br />

Ces deux structures ont comme particularités communes d’être des régions<br />

paralimbiques, ainsi que d’avoir un double niveau d’organisation sulcale.<br />

Axe rostrocaudal et axe dorsoventral Le gradient rostrocaudal suit la courbure<br />

naturelle du télencephale, les axes étant organisés en parallèles, autour des<br />

deux pôles [Braak, 1980]. Dans cette direction a également été décrit un pavement<br />

d’aires à partir d’un cercle polaire jusqu’au pôle opposé, ces aires étant filiées les<br />

unes avec les autres, proposant ainsi une évolution cytoarchitectonique dans la<br />

direction rostrocaudale [Pandya and Yeterian, 1985].<br />

Perpendiculairement à cette première direction, l’axe dorsoventral est assimilé<br />

à la longitude, les axes définis par les alignements de racines sulcales étant<br />

organisés selon des méridiens. Les deux directions sont organisées autour de<br />

deux pôles, décrits dans le paragraphe suivant. Ces deux pôles ont été décrits<br />

comme des lobes à part entière, plus précisemment des pôles paralimbiques<br />

[Broca, 1878] : un lobe cingulaire, correspondant au core archéocortical, et un<br />

lobe insulaire, correspondant au core paléocortical.


3.3. Les racines sulcales 91<br />

Fig. 3.15 – Modèle des racines sulcales. Haut : Distribution générique des racines sulcales<br />

sur la face externe du cortex. Bas : schéma du modèle, spécifiant les emplacements<br />

génériques des racines sulcales, des plis de passages duaux et des connexions secondaires<br />

possibles [Régis, 1994, Régis et al., 1995, Régis et al., 2005].


92 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

Cercles polaires et pôles .<br />

Pôle Cingulaire<br />

Le pôle cingulaire se dessine autour du corps calleux. Il est défini comme<br />

étant un core archeocortical formé par l’hippocampe ventral dans la région<br />

ventrale, et par l’hippocampe dorsal (ou indiseum griseum) dans la région<br />

dorsale [Pandya and Yeterian, 1985]. Au niveau du cortex proprement dit, on<br />

repère cette démarquation par le Sillon Calleux. Une définition d’un “cercle<br />

polaire” est alors la circonvolution limbique, à savoir un ensemble de sillons<br />

différents et discontinus :<br />

- Le Sillon Sous-Calleux<br />

- la Fissure Calloso-Marginale<br />

- le sillon Sous-Pariétal<br />

- La fissure Collatérale<br />

D’un point de vue de l’organisation sulcale, la phylogénèse de cette région en<br />

explique en partie les particularités structurelles. Avant la formation du corps<br />

calleux, la face interne des hémisphères est marquée par une organisation radiaire<br />

des reliefs sulcaux. Le corps calleux, en apparaissant, va être accompagné de<br />

l’apparition du gyrus circulaire et du développement de la fissure limbique.<br />

Cette fissure circulaire va rencontrer perpendiculairement les reliefs radiaires<br />

de la face interne, créant des embranchements. Le cortex de la face interne,<br />

autour du corps calleux, présente ainsi deux régions distinctes, d’un point de<br />

vue cytoarchitectonique et organisationnel. D’une part, une région paralimbique<br />

à organisation circulaire, entre le corps calleux et la fissure limbique. D’autre<br />

part, une région néocorticale ayant conservé une organisation sulcale radiaire<br />

primitive au delà de la fissure limbique.<br />

Pôle Insulaire<br />

La vallée sylvienne est un des premiers reliefs corticaux apparaissant durant<br />

la vie intra-utérine, et l’un des grands repères anatomiques du cerveau adulte. Il<br />

est en outre le résultat de l’operculisation des aires peri-insulaires, contrairement<br />

à la grande majorité des autres plis corticaux, résultant de la gyrification.<br />

Il sépare le lobe frontal et la région du lobe temporal. L’insula peut être<br />

différenciée du reste du cortex, et présente une grande hétérogénéité en terme<br />

de cytoarchitectonie. Elle est d’ailleurs parfois considérée comme un lobe à part


3.3. Les racines sulcales 93<br />

entière, au même titre que le lobe limbique [Mesulam, 2000]. Le Sillon Insulaire<br />

Circulaire, prolongement de la grande fissure limbique, est un sillon limitant du<br />

cortex insulaire, prenant ici le rôle de cercle polaire. L’insula proprement dite<br />

est une structure paralimbique mésocorticale complexe, de forme triangulaire,<br />

organisée autour du pôle insulaire, le core paleocortical (figure 3.16) et faisant<br />

le lien entre ce core paleocortical et le néocortex par une zone transitionnelle.<br />

Le pôle lui-même est apparenté au limen insulae (pli falciforme, ou “noyau”<br />

allocortical), point de jonction entre les sillons insulaires antérieur et inférieur.<br />

C’est d’ailleurs à ce point que les deux pôles, cingulaire et insulaire, se rejoignent.<br />

Le gyrus insulaire présente pas moins de sept sillons radiaires (figure 3.16),<br />

l’un des plus remarquables étant le sillon central insulaire, véritable continuité du<br />

sillon central, en direction du core paléocortical. D’un point de vue fonctionnel,<br />

les gyri insulaires sont reliés de façon étroite aux aires corticales adjacentes. Enfin,<br />

la disposition des sillons insulaires matérialise la direction de l’organisation<br />

radiaire de différentiation corticale autour du core paléocortical. Ainsi, deux niveaux<br />

d’organisation sont visibles dans l’insula : des gyri insulaires, radiaires, et<br />

des vagues architectoniques centrifuges, de niveau de complexité corticale croissant,<br />

entourent le pli falciforme au sein de l’insula. Ce double niveau d’organisation<br />

peut être vu comme un précurseur de l’organisation similaire à double niveau<br />

dans le néocortex. Ceci rejoint d’ailleurs l’organisation sulcale du pole cingulaire,<br />

mais plus clairement visible, car sans équivalent de phénomène parasite induit<br />

par l’apparition du corps calleux.<br />

Fig. 3.16 – Schéma de la structure cytoarchitectonique de l’Insula [Brodmann, 1909].


94 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

3.4 Cartes corticales et corrélation anatomo-fonctionnelle<br />

La variabilité anatomique superficielle des motifs sulco-gyraux a longtemps<br />

fait penser qu’il était impossible d’attacher quelque valeur que ce soit à<br />

d’éventuels repères anatomiques corticaux. Cependant, les nouvelles approches<br />

de l’organisation de l’anatomie corticale, basée sur des structures profondes,<br />

a permis d’élaborer des hypothèses quant à un certain degrés de corrélation<br />

anatomo-fonctionnelle, certaines de ces hypothèses ayant été ettayées par des<br />

protocoles expérimentaux (par exemple [Thirion et al., 2005, Toro et al., 2008,<br />

Clouchoux et al., 2006b]). Dans ce contexte, cette corrélation est très fortement<br />

liée à la régionalisation du cortex. Cette régionalisation, d’abord structurelle,<br />

se traduirait alors en spécialisation régionale, sur un plan connectique mais<br />

également vraissemblalement fonctionnel.<br />

3.4.1 Contexte historique<br />

Afin de comprendre l’état actuel des connaissances et hypothèses relatives à<br />

la corrélation anatomo-fonctionnelle du cortex cérébral, il est nécessaire de se<br />

pencher sur l’évolution des pensées et des méthodes dans ce contexte.<br />

Les premières véritables expériences et constatations d’une possible mise en<br />

correspondance de certaines structures anatomiques et de fonction leur correspondant<br />

est a attribuer à Broca [Broca, 1878]. Pendant plusieurs décennies, deux<br />

tendances se sont confrontées, pouvant être considérées comme étant les deux<br />

extrêmes de ce qui peut être considéré comme une carte corticale. D’une part, les<br />

théories localisatrices associent une tâche et une aire corticale. Cette vision est<br />

symbolisée par les travaux de Broca [Broca, 1878]. Dans les travaux proposés par<br />

Gall [Gall and Spurzheim, 1820], cette approche est poussée à l’extrême, avec la<br />

phrénologie, où à chaque aire corticale précise est attribué une fonction précise<br />

(voir figure 3.17). Il est d’ailleurs à noter que cette vision erronée a participé à<br />

la vulgarisation de l’approche localisationniste “classique”, en faisant un grand<br />

tort aux travaux cherchant à montrer un certain degrès de corrélation anatomofonctionnelle.<br />

D’autre part, le deuxième courant de pensées, connu sous le nom<br />

d’équipotentialité, propose à l’inverse de la phrénologie une vision globale du<br />

cerveau et de son fonctionnement, en spécifiant que, lors d’une tâche, le cerveau<br />

dans son ensemble ne fonctionne que pour cette tâche [Flourens, 1842]. Bien<br />

évidemment, ces deux approches sont extrêmes, et aucune d’elle n’a de véritable<br />

sens. Cependant, cela montre deux façons différentes d’appréhender les relations<br />

entre anatomie et fonction, et tend à s’intéresser à une vision se situant au milieu<br />

de ces propositions. L’idée de régionalisation de la fonction est possible :<br />

certaines parties du cortex sont impliquées plus particulièrement dans certaines<br />

tâches. Pour autant, cette seule implication ne suffit pas, et d’autres aires entrent


3.4. Cartes corticales et corrélation anatomo-fonctionnelle 95<br />

Fig. 3.17 – Schéma de la phrénologie [Gall and Spurzheim, 1820].<br />

également en jeu, à des niveaux plus ou moins importants.<br />

3.4.2 Régionalisation et cartographies<br />

Accepter l’idée de régionalisation peut laisser entrevoir la tentation de tout<br />

cartographier. Or, il est nécessaire de se poser plusieurs questions, notamment<br />

ce qu’est une carte, et à quelle question nous voulons répondre grâce à cette<br />

carte. Cartographier le cortex cérébral est un concept relatif, et le paramètre<br />

d’entrée définit la cartographie : cytoarchitectonie, myeloarchitectonie, modalités<br />

fonctionnelles, somatotopie, schéma sulco-gyral...<br />

Par définition, une carte corticale est une simplification d’un ensemble complexe<br />

de données. Une carte ne représente pas la réalité anatomique ou fonctionnelle,<br />

mais propose une fenêtre de visualisation sur un aspect précis de l’anatomie<br />

ou de la fonction : pour un paradigme donné, il n’existe pas une, mais plusieurs<br />

cartographies du cerveau, complémentaires les unes avec les autres. Tout dépend<br />

en réalité de la question posée. Au cours de l’histoire des neurosciences, les scientifiques<br />

ont cherché à répondre à différentes questions, menant ainsi à une grande<br />

diversité de résultats, et de cartographies. Globalement, aucune nomenclature


96 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

”universelle” n’existe pour une terminologie définitive ou sur les frontières entre<br />

les zones cytoarchitectoniques ou fonctionnelles. L’absence de limites corticales<br />

claires a impliqué un grand nombre de travaux, et les cartes ainsi proposées<br />

peuvent etre classées en deux groupes :<br />

- celles basées sur des caractéristiques structurelles (cytoarchitectonie, myeloarchitectonie,<br />

schémas sulcaux-gyraux...), plus ou moins détaillées [Exner, 1881,<br />

Brodmann, 1909, Von Economo, 1929].<br />

- celles basées sur des éléments fonctionnels [Campbell, 1905, Broca, 1878,<br />

Sanides, 1878]<br />

Quelle que soit l’approche utilisée, lors de la construction d’une carte corticale,<br />

on considère que la régionalisation est possible à un certain niveau. Mais il<br />

reste également évident, à la vue de la diversité des expériences menées et des<br />

questions posées, qu’aucune carte, aussi précise soit elle, ne présentera une réalité<br />

“universelle”, et chaque carte corticale sera différente des autres.<br />

Les travaux s’intéressant à des descriptions structurelles, comme la cytoarchitectonie<br />

ou la myeloarchitectonie, ont l’avantage de présenter un<br />

paramètre objectif. Malgré cela, les différentes cartes dressées peuvent se révéler<br />

extrêmement différentes selon le critère choisi et les auteurs (figure 3.18).<br />

Vers 1870, les premières cartographies du cortex ont tenté d’établir des<br />

correspondances entre les fonctions motrices et les régions impliquées dans<br />

les mouvement [Fritsch and Hitzig, 1870]. L’idée que des parties du corps<br />

étaient représentées sur le cortex dérive de ces toutes premières expériences<br />

sur le système moteur, où il a été montré que des stimulations électriques<br />

de différents endroits du cotex moteur pouvaient provoquer des mouvements<br />

de différentes parties du corps. De nombreux travaux suivirent, dans le but<br />

de décrire avec précision les correspondances entre l’anatomie et la fonction,<br />

basés en particulier sur des études post-mortem, des protocoles de stimulation<br />

electriques et d’enregistrement de potentiels évoqués chez l’animal<br />

[Taylor, 1958, Sittig, 1925, Marshall et al., 1937, Marshall et al., 1941]. En 1950<br />

fut proposé une cartographie appareillant anatomie et fonction au niveau des<br />

gyri centraux [Penfield and Rasmussen, 1950]. Cette représentation, résultante<br />

d’observations des sujets lors de stimulations électriques du cortex, décrit la<br />

correspondance entre les zones corticales autour du sillon central et les parties<br />

du corps humain correspondantes (figure 3.19).<br />

Les travaux destinés à exhiber une corrélation anatomo-fonctionnelle se<br />

sont rapidement heurté à la distinction entre fonctions primaires et fonctions<br />

complexes. Bien qu’il soit plus simple de montrer une corrélation entre anatomie<br />

et fonction primaire, une telle description ne permet pas de comprendre le rôle<br />

de l’anatomie dans les tâches complexes, impliquant des aires corticales associatives.<br />

Cette notion d’aires associatives devient alors essentielle, permettant de


3.4. Cartes corticales et corrélation anatomo-fonctionnelle 97<br />

Fig. 3.18 – Différentes cartes cyto et myeloarchitectonique, présentant des résultats<br />

très différents. Les choix du critère de description et des méthodes utilisées sont primordiaux,<br />

car ils conditionnent les résultats obtenus.<br />

différencier les différentes aires cytoarchitectoniques (figure 3.20).<br />

Les travaux menés sur la fonction, en particulier sur les macaques, tendent<br />

a exhiber une partition en cinq aires : limbique, paralimbique, association<br />

hétéromodale, association unimodale, et sensori-moteur primaire [Mesulam, 2000]<br />

(figure 3.21). Cet exemple de carte corticale est actuellement utilisé comme<br />

référentiel, pour repérer des activation fonctionnelles sur la surface du cortex.<br />

La pertinence d’une carte corticale dépend donc d’un grand nombre de paramètres<br />

et d’hypothèses de départ. Dans cette thèse, les hypothèses de départ<br />

argumentent en faveur de l’existence de structures anatomiques naturellement organisées,<br />

ayant une valeur limitante tant sur un plan anatomique que fonctionnel.


98 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

Fig. 3.19 – L’homonculus de Penfield [Penfield and Rasmussen, 1950].<br />

De telles hypothèses permettraient de proposer une paramétrisation permettant<br />

d’établir, à un certain niveau, une corrélation anatomo-fonctionnelle du cortex.<br />

3.4.3 Corrélation anatomo-fonctionnelle<br />

La question posée est de savoir si, à partir de critères morphologiques, il est<br />

possible d’aboutir à un découpage fonctionnel. D’une part, l’hypothèse des racines<br />

sulcales permet d’extraire un modèle d’organisation générique du cortex, basé<br />

sur les racines sulcales, autrement dit basé sur le cortex profond. D’autre part,<br />

certains travaux proposent que les fonds de sillons ont une valeur fonctionnelle<br />

limitante [Régis, 1994, Fischl et al., 2007]. Si les fonds de sillons peuvent avoir<br />

une valeur fonctionnelle délimitante, il devient alors possible d’affecter aux racines<br />

sulcales même une telle valeur délimitante. La prise en compte du développement<br />

cortical devient alors nécessaire. Sur ce sujet, deux grandes tendances s’affrontent.<br />

La première plaide pour une tabula rasa du cortex au stade embryonaire et une<br />

spécialisation des zones corticales contrainte lors du développement du cerveau.<br />

La seconde propose l’existence de protomaps, cartes de spécialisation intrinsèques<br />

aux cellules embryonaires. Bien que la théorie de la tabula rasa ait longtemps<br />

été acceptée comme seule valable, de plus en plus de données argumentent en<br />

faveur de la seconde pensée [Racik, 2001, Fukuchi-Shimogori and Grove, 2001,<br />

Miyashita-Lin et al., 1999].<br />

Théorie de la Tabula Rasa La théorie de la tabula rasa pose l’hypothèse de la<br />

non-détermination fonctionnelle du cortex et de sa spécialisation tardive. Dans<br />

cette optique, le cortex apparait comme un réseau unique dont la spécialisation et<br />

l’auto-organisation sont contrainte par les différentes stimulations environemen-


3.4. Cartes corticales et corrélation anatomo-fonctionnelle 99<br />

Fig. 3.20 – Les zones corticales du cerveau humain.<br />

tales. Ce modèle présume que le télencéphale embryonique forme tout d’abord une<br />

surface équipotentielle de cellules, pour ensuite se spécialiser, via les entrées subcorticales<br />

[O’Leary, 1989]. Cette vision non déterministe est opposée au concept<br />

de Protomap, décrivant une pré-programmation des différentes zones corticales,<br />

et proposant ainsi une réponse au problème du timing relatif entre le plissement<br />

et le développement de la connectivité.<br />

Protomaps Le modèle des protomaps [Racik, 1988] propose que les cellules des<br />

vésicules embryonnaires portent des programmes intrinsèques de régionalisation<br />

corticale propres à chaque espèce. La stabilité de la protomap devrait ainsi impliquer<br />

la stabilité du processus de plissement durant la gestation [Turner, 1948].<br />

Ces observations, ajouté à l’hypothèse de la stabilité géographique du cortex<br />

profond à l’age adulte, correspondant aux emplacements où le processus de<br />

plissement débute au stade foetal, ont ammèné Racik à proposer l’existence


100 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

Fig. 3.21 – Distribution des aires architechtoniques et fonctionnelles du cortex.<br />

de cartes progyrales et prosulcales, incluses dans la protomap [Racik, 1988,<br />

Van Essen and D., 2007]. Ceci implique que les plissements reliés aux racines<br />

sulcales seraient situés à des endroits reliés à des frontières d’aires corticales.<br />

Admettre que les racines sulcales sont liées aux emplacements des premiers plissements<br />

soulève le fait que des racines sulcales alignées pourraient décrire des<br />

axes délimitant, dans une certaine mesure, des zones fonctionnelles primaires.<br />

3.4.4 Gradients fonctionnels<br />

Les alignements de plusieurs racines sulcales définissent des axes anatomiques,<br />

basés sur les fonds de sillons. Ceux-ci ayant probablement une valeur délimitante<br />

d’un point de vue fonctionnel, les axes définis par les racines sulcales auraient<br />

également une telle valeur fonctionnelle. Dans la littérature, plusieurs travaux<br />

apportent des arguments en faveur de ces hypothèses.<br />

L’organisation perpendiculaire des racines sulcales correspond à un gradient<br />

fonctionnel et somatotopique. De récents travaux, basés sur des méta-analyses de<br />

données fonctionnelles, montrent l’existence de réseaux fonctionnels sur toute la<br />

surface corticale [Toro et al., 2008]. Les aires corticales impliquées dans un même


3.5. Conclusions 101<br />

réseau appartiennent à un même axe. Par exemple, le réseau appelé “réseau de<br />

l’attention” implique les zones fronto-pariétales et d’autres zones appartenant<br />

à un même parallèle, selon les système d’axes décrits par les racines sulcales<br />

(figure 3.22). Un autre exemple, correspondant au réseau fonctionnel de repos,<br />

est présenté figure 3.23.<br />

Fig. 3.22 – Réseau fronto-pariétal de l’attention [Toro et al., 2008]<br />

Le faisceau arqué, contournant l’insula en reliant les aires de Broca et de Wernicke,<br />

et correspondant à la compréhension, correspond également à un parallèle<br />

du système décrit par les racines sulcales. De façon plus générale, les alignements<br />

de racines sulcales dans la direction parallèle, autour des deux pôles, décrivent<br />

un gradient modal.<br />

La direction dorso-ventrale décrit quant à elle, d’un point de vue fonctionnel,<br />

un gradient somatotopique. Par exemple, au niveau du sillon central, intégrant<br />

deux racines sulcales, les aires motrices et sensorielles primaire des gyrus pré- et<br />

post-centraux décrivent un gradient somatotopique des fonctions motrices (précentral)<br />

et sensorielles (post-central) primaires.<br />

3.5 Conclusions<br />

Malgré l’apparente variabilité des motifs sulco-gyraux, certaines structures<br />

corticales semble avoir une valeur anatomique forte. En s’appuyant sur les<br />

différentes étapes de la gyrogénèse, nous avons observé que le fond des sillons<br />

pouvait être intéressant en terme de stabilité. Plus important, cela nous permet


102 Chapitre 3. Anatomie corticale<br />

Fig. 3.23 – Réseau fonctionnel cingulo-pariétal - “repos” [Toro et al., 2008]<br />

de nous placer à un nouveau niveau d’analyse des motifs sulcaux, en s’affranchissant<br />

de la variabilité superficielle des sillons, motivant par la même occasion<br />

le choix de s’intéresser à l’établissement d’un modèle de l’anatomie corticale.<br />

Les racines sulcales, éléments atomiques des sillons, sont ainsi des éléments


3.5. Conclusions 103<br />

anatomiques d’une grande importance. D’une part, elles proposent, de part leur<br />

nature et leur stabilité intrinsèque, une description générique de l’anatomie corticale.<br />

De plus, leur organisation orthogonale permet d’élaborer une description<br />

par un système de méridiens et de parallèles.<br />

D’autre part, les racines sulcales, et plus particulièrement leur organisation<br />

en axes, pourraient contenir des informations relatives à un certain degrès de<br />

corrélation anatomo-fonctionnelle.<br />

Les racines sulcales sont donc porteuses d’informations cruciales quant à l’organisation<br />

anatomique et à ses relations avec la fonction. Le prochain chapitre<br />

s’attache à décrire le passage de la théorie anatomique à la réalité informatique,<br />

dans le but de mettre en place un système de localisation générique de la surface<br />

corticale se basant sur ces structures stables.


104 Chapitre 3. Anatomie corticale


Troisième partie<br />

Méthode


Chapitre 4<br />

Implémentation du modèle<br />

Intrégrer un modèle théorique anatomique dans un processus informatique présente<br />

de nombreuses difficultés, d’ordre technique mais également d’ordre conceptuel. Plusieurs<br />

méthodes permettent de paramétrer une surface fermée. Ces méthodes utilisent<br />

généralement une surface simple, déformée pour s’adapter à la surface à paramétrer.<br />

Le système de coordonnées intrinsèque à la surface déformée est alors utilisé<br />

pour se localiser sur la surface originale. Dans le domaine de l’analyse de données<br />

cérébrales les méthodes utilisées se basent généralement soit sur des déformations de<br />

surfaces paramétrées (sphère) sur la surface corticale, soit la création directe d’une<br />

paramétrisation sur la surface, équivalente à la détermination d’une projection de la<br />

surface considérée vers un domaine paramétré, en minimisant certaines distorsions<br />

(distances, angles).<br />

Dans ce chapitre, nous proposons une nouvelle technique de paramétrisation de la<br />

surface corticale contrainte par l’anatomie individuelle. La construction d’un système de<br />

coordonnées orthogonal est contraint par des unités anatomiques basées sur le modèle<br />

de l’organisation corticale des racines sulcales. La paramétrisation est effectuée sur<br />

la surface corticale originale et les marqueurs anatomiques sont extraits chez chaque<br />

individu, afin de respecter d’une part les caractéristiques géométriques 2D de la surface<br />

corticale, et d’autre part de s’adapter à l’anatomie individuelle.<br />

4.1 Problématique<br />

Se repérer sur la surface corticale nécessite la création d’un système<br />

de coordonnées 2 dimensions sur une reconstruction en 3 dimensions, afin<br />

de prendre en compte les propriétés géométriques particulières du ruban<br />

cortical et de respecter son anatomie. A l’exception des méthodes d’applatissement<br />

du cortex [Van Essen and Drury, 1997], où le système de coordonnées<br />

intrinsèque au plan 2D est utilisé, les méthodes existantes proposent des techniques<br />

de paramétrisation fournissant un système de coordonnées orthogonal,<br />

de type méridien/parallèles [Fischl et al., 1999b, Toro and Burnod, 2003,


108 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Davatzikos and Bryan, 1995, Drury et al., 1996, Thompson et al., 1996b,<br />

Van Essen et al., 1998, Sereno et al., 1996]. Les raisons de ce choix sont<br />

multiples. En particulier, les reconstructions de chaque hémisphère de la surface<br />

corticale sont topologiquement sphériques. Une coupure de la surface au niveau<br />

du corps calleux permet de recréer cette topologie sphérique pour le maillage de<br />

chaque hémisphère (illustré dans la figure 4.1).<br />

Fig. 4.1 – Maillage de la surface corticale interne. Vue des faces externes (gauche) et<br />

internes (droite). Bas : vues identiques sur des surfaces légèrement gonflées, à des fins<br />

de visualisation.<br />

4.2 Paramétrisation du cortex<br />

Le ruban cortical est représenté sous forme de surface triangulée. Cette surface<br />

est topologiquement fermée et identique à une sphère [Rivière et al., 2002].<br />

Plusieurs types de méthodes de création d’un système de coordonnées sur des<br />

surfaces ont été proposées, en dehors de la problématique de l’analyse de surfaces<br />

corticales. Ces méthodes sont assimilables à la définition d’une fonction de<br />

déformation, ou projection, d’un domaine paramétré vers la surface considérée.


4.2. Paramétrisation du cortex 109<br />

4.2.1 Paramétrer une surface fermée<br />

Paramétrer une surface sans introduire de distorsion d’angles ou de distances<br />

représente l’une des principales difficultés [Floater and Hormann, 2005,<br />

Brechbuhler et al., 1995, Van Essen et al., 1998, Fischl et al., 1999b,<br />

Drury et al., 1996]. Les premiers travaux relatifs à la paramétrisation de surface<br />

furent présentés par l’astronome grec Claudius Ptolémée (100-160 Avant J.C.)<br />

dans Geography (traduction anglaise du document original : [Ptolémée, 1991]).<br />

Dans cet ouvrage est expliqué comment représenter la surface de la terre sur un<br />

plan, en utilisant un système de longitudes et de latitudes. Plusieurs techniques<br />

de projection sont illustrées sur la figure 4.2. Ces représentations ont été mise en<br />

place afin de fournir un outil efficace aux marins pour calculer leurs trajectoires.<br />

Fig. 4.2 – Différentes représentations d’une surface fermée, appliquées à la projection<br />

de la surface de la terre. a : orthographique, b : stéréographique, c : Mercator, d :<br />

Lambert [Floater and Hormann, 2005].<br />

La projection stéréographique, la plus utilisée, est une représentation<br />

conforme, préservant les angles, au dépend des distances (et par conséquence<br />

des surfaces). Les cercles y sont projetés en cercle (à l’extrème, les très grands<br />

cercles sont projetées en lignes), en revanche les loxodromes, lignes de trajectoires<br />

de comportement constant et très importants pour les marins, y sont projetés<br />

sous forme de spirales (voir figure 4.3). Une réponse à ce problème fut apportée<br />

en 1549 par le cartographe Gerardus Mercator (figure 4.2 c) [Mercator, 1569].<br />

Dans cette représentation, tous les loxodromes sont projetés comme des lignes<br />

droites. La projection proposée par Lambert en 1772 [Lambert, 1772] conserve<br />

quand à elle les aires, au dépend des angles (figure 4.2 d).<br />

Toutes ces techniques peuvent être vues comme des fonctions projetant une<br />

partie d’une sphère sur un plan. Une fonction inverse, projetant un domaine<br />

plan sur une sphère, correspond à une paramétrisation. Les méthodes de paramétrisation<br />

de surface utilisent les surfaces paramétriques et la géométrie<br />

différentielle, développées en grande partie par Karl Friedrich Gauss [Gauss, 1827]


110 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.3 – Schéma d’un loxodrome, trajectoire différente des trajectoires géodésiques<br />

(orthodromes).<br />

Les projections conformes sont étroitement liées aux fonctions analytiques<br />

complexes et au théorème de Riemann. Ce théorème, présenté dans<br />

[Riemann, 1851], établie qu’une région simple-connectée du plan complexe<br />

peut être mappée vers n’importe quelle autre région de même type, comme le<br />

disque-unité, la réciproque étant vraie.<br />

La paramétrisation d’une surface peut ainsi s’exprimer comme une projection<br />

d’une surface S vers un domain paramétrisable S’. Les différentes techniques<br />

d’une telle approche peuvent être classées en plusieurs catégories.<br />

Projection isométrique<br />

Une projection entre S et S’ est dit isométrique s’il préserve les distances : la<br />

longueur d’un arc sur S’ est la même que sur le domaine d’origine S. Exemple : la<br />

projection d’un cylindre vers un plan transformant les coordonnées cylindriques<br />

en coordonnées cartésiennes est isométrique. Une caractéristique remarquable<br />

est que deux surface isométriques auront la même courbure Gaussienne.<br />

Projection conforme<br />

Une projection entre S et S’ est conforme si elle préserve les angles. La figure<br />

4.4 représente deux résultats de projection conforme d’une triangulation. Une<br />

méthode de paramétrisation utilisant la projection conforme est détaillée dans<br />

[Angenent et al., 1999, Wang et al., 2007]<br />

Projection conservant les aires


4.2. Paramétrisation du cortex 111<br />

Fig. 4.4 – 2 résultats de projections conformes (b et c) d”une même triangulation (a)<br />

[Floater and Hormann, 2005].<br />

Comme sa dénomination l’indique, ce type de projection implique qu’une partie<br />

de S aura la même aire sur l’aire homologue S’ (figure 4.5). Par exemple, la<br />

projection proposée par Lambert [Lambert, 1772] conserve les aires.<br />

Fig. 4.5 – Exemple de projection conservant les aires [Floater and Hormann, 2005].<br />

D’après les définitions précédentes, nous voyons que les projections conformes<br />

et celles conservant les aires sont complémentaires. En d’autres termes, une projection<br />

isométrique est équivalente à l’association des deux autres. En théorie,<br />

la projection isométrique est idéale. Cependant, elle n’est applicable que dans<br />

certains cas. En particulier, si la projection est effectuée vers une surface S’<br />

plane, la surface d’origine S doit être développable, par exemple un cylindre. En<br />

conséquence, les approches proposées pour l’études de surfaces complexes, comme<br />

le cerveau, cherchent à obtenir une projection satisfaisante, en conservant :<br />

- soit les angles,<br />

- soit les distances et les aires,<br />

- soit dans certains cas, un compromis entre ces deux mesures.<br />

Projection harmonique<br />

Un autre type de projection est appelé harmonique, un descendant de la<br />

projection conforme. Ce genre de technique a pour avantage la rapidité de calcul,<br />

leur résolution s’appuie sur la résolution d’équation différentielles partielles<br />

(PDE) pouvant être approximées par de nombreuses méthodes, parmi lesquelles


112 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

des méthodes de différences finies ou à éléments finis, aboutissant toutes deux à<br />

un système d’équations linéaires [Radó, 1926, Kneser, 1926, Choquet, 1945]. En<br />

revanche, les méthodes harmoniques ne sont pas conformes et ne préservent pas<br />

les angles (figure 4.6).<br />

Fig. 4.6 – Projection harmonique ne conservant pas les angles. La figure du bas illustre<br />

la non conformité de ce type de projection [Floater and Hormann, 2005].<br />

Le nombre de travaux et de techniques proposées concernant la paramétrisation<br />

de surfaces fermées témoigne de la complexité de ce problème.<br />

Le type de paramétrisation désirée est déterminant quant à la méthode utilisée.<br />

La déformation des surfaces originales devrait idéalement être minimale, afin de<br />

conserver au maximum les caractéristiques originales des données. L’avantage de<br />

créer un système de coordonnées sur la surface triangulée d’origine réside dans<br />

le fait que la géométrie de la surface reste intacte, et demeure accessible à tout<br />

instant, permettant ainsi un passage entre coordonnées et données géométriques<br />

originales.<br />

4.2.2 Création d’un système de coordonnées sphériques<br />

Nous proposons ici la création d’un système de coordonnées directement<br />

sur la surface corticale concernée, sans aucune déformation ni de la surface<br />

corticale d’origine, ni d’une surface paramétrée, comme une sphère, vers le<br />

cortex. Cela nous permet d’avoir accès aux informations géométriques originales<br />

du maillage. La problématique du choix du système de coordonnées est<br />

dirigée par le type de données traitées. Dans le cas de l’étude du cortex, la<br />

topologie globale de la surface corticale d’un hémisphère cérébral est sphérique


4.2. Paramétrisation du cortex 113<br />

[Van Essen and Drury, 1997, Fischl et al., 1999a, Toro and Burnod, 2003] (figure<br />

4.1). De plus, le modèle d’organisation de l’anatomie corticale sur lequel<br />

nous basons nos travaux propose une organisation naturelle des structures<br />

corticales en un système orthogonal, autour de deux pôles (modèle détaillé dans<br />

le chapitre III).<br />

Ces considérations nous ont naturellement ammenés à nous tourner vers la<br />

définition d’un système de coordonnées sphériques. Les deux axes de l’organisation<br />

corticale permettent de définir des méridiens et des parallèles, organisés<br />

orthogonalement autour de deux pôles naturels anatomiques, le pôle insulaire,<br />

défini par l’insula et le pôle cingulaire, défini par la zone du corps calleux et<br />

limitée par la séparation entre le corps calleux et le néocortex.<br />

La création du système de coordonnées est détaillée dans la partie 4.4.6. La<br />

méthode utilisée repose sur l’interpolation des coordonnées sur la surface triangulée,<br />

entre les contraintes définies par les marqueurs anatomiques extraits du<br />

modèle anatomique utilisé. Cette interpolation est inspirée de la méthode de paramétrisation<br />

de surface fermée proposées dans [Brechbuhler et al., 1995], où une<br />

implémentation discrète de l’équation de la chaleur permet de définir des coordonnées<br />

2D sur une surface (longitude et latitude) autour de 2 pôles et d’un<br />

méridien d’origine (figure 4.7). Un tel type de paramétrisation permet également<br />

une isométrie naturelle vers une sphère, offrant des possibilités de représentations<br />

sphériques du cortex à partir d’une paramétrisation définie sur la surface corticale<br />

originale.<br />

Fig. 4.7 – Exemple de paramétrisation 2D en utilisant l’équation de la chaleur autour<br />

de deux pôles. a) latitude, b) longitude [Brechbuhler et al., 1995].


114 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

4.3 Localisation contrainte par l’anatomie<br />

Afin de donner un sens anatomique à la paramétrisation de la surface<br />

corticale, il est nécessaire de s’appuyer sur un modèle d’organisation anatomique.<br />

Autrement dit, un schéma générique des structures corticales naturellement organisées<br />

doit être mis en évidence chez chaque sujet. Dans [Toro and Burnod, 2003],<br />

un modèle de l’organisation corticale est défini sur une surface synthétique,<br />

déformable afin de s’adapter à l’anatomie de chaque sujet, grâce à un recalage<br />

élastique. Dans ce cas, le modèle prédéfini s’adapte globalement à l’anatomie<br />

individuelle.<br />

Dans la méthode que nous proposons, nous utilisons un modèle d’organisation<br />

générique, basé sur les Racines Sulcales [Régis et al., 2005] (théorie<br />

détaillée au chapitre 3). De ce modèle, des marqueurs anatomiques seront extraits<br />

afin de contraindre la construction d’un système de coordonnées orthogonal<br />

sur la surface corticale de chaque hémisphère cérébral [Clouchoux et al., 2005,<br />

Clouchoux et al., 2006b].<br />

Dans la méthode proposée dans [Toro and Burnod, 2003], le modèle s’adapte<br />

par déformation élastique sur l’anatomie individuelle de chaque hémisphère.<br />

Notre méthode procède différement : de chaque individu sont extraits automatiquement<br />

des éléments anatomiques, correspondant à des éléments importants<br />

du modèle sous-jacent. Ces éléments, entités anatomiques, serviront ensuite<br />

de contraintes lors de la paramétrisation du ruban cortical. Le résultat<br />

est un système de coordonnées orthogonal de type méridien/parallèle autour de<br />

deux pôles, conformément à l’organisation naturelle des racines sulcales, définie<br />

dans [Régis et al., 2005]. Plus précisemment, à chaque contrainte est attribuée<br />

une valeur de coordonnée fixe. Ainsi, chez tous les sujets, une même contrainte<br />

anatomique aura la même valeur de coordonnée. Cette technique permet ainsi<br />

d’adapter le modèle d’organisation corticale à l’anatomie individuelle.<br />

4.3.1 Adaptation du modèle des Racines Sulcales<br />

L’idée principale sous-jacente à la méthode de paramétrisation décrite dans ce<br />

chapitre est de capturer l’organisation corticale dans la description de la surface<br />

corticale. La construction du système de coordonnées doit être contrainte par un<br />

modèle anatomique, par définition générique et adaptable à tous les sujets sains<br />

adultes.<br />

Du modèle des racines sulcales, nous extrayons deux idées principales,<br />

essentielles à la création du système de coordonnées :<br />

- Généricité du modèle des racines sulcales,


4.3. Localisation contrainte par l’anatomie 115<br />

- Organisation naturelle orthogonale de ces entités, autour de deux pôles.<br />

De plus, ces entités auraient une signification au niveau du découpage<br />

anatomo-fonctionnel. Cet aspect sera développé dans le chapitre 5 de ce document,<br />

où est proposé une parcellisation de la surface corticale basée sur le modèle<br />

des racines sulcales. Cette parcellisation permet un découpage en unités anatomofonctionnelles<br />

homogènes, se rapprochant de faits établis dans la littérature<br />

concernant la corrélation anatomo-fonctionnelle [Racik, 1988, Zilles et al., 1997].<br />

Afin de pouvoir utiliser des marqueurs anatomiques, il faut pouvoir les extraire<br />

des données d’origine. La principale difficulté concernant l’extraction et la<br />

segmentation des racines sulcales provient de leur nature atomique intrinsèque.<br />

D’un point de vue théorique, il s’agit de sous-unités des sillons, profondément<br />

enfouies et correspondant à un croisement entre deux axes, autour duquel se sont<br />

formé les plissement corticaux.<br />

Les paragraphes suivant se penchent sur les méthodes informatiques permettant<br />

l’adaptation du modèle des racines sulcales dans la création d’un système<br />

de coordonnées contraint par l’anatomie individuelle.<br />

4.3.2 Des racines sulcales aux sillons<br />

Le travail proposé ici s’inscrit dans un projet en collaboration avec l’équipe<br />

d’imagerie de Neurospin (CEA), proposant à la communauté neuroscientifique<br />

la plateforme logicielle Anatomist/Brainvisa ( http ://brainvisa.info/ ). La<br />

méthode de paramétrisation de la surface corticale se place en aval de plusieurs<br />

opérations préalables, en particulier la segmentation de la surface corticale,<br />

l’extraction et la reconnaissance automatiques des sillons. L’étiquetage des<br />

sillons dans Anatomist est abordé dans la partie 4.4.2. Le résultat de cet<br />

étiquetage est illustré dans la figure 4.18. Les racines sulcales ne sont donc pas<br />

labélisées lors de cette étape. Dans la pratique, très peu de méthodes permettent<br />

de repérer automatique et efficacement des entités plus petites que les sillons<br />

[Lohmann and Von Cramon, 1999, Lohmann et al., 2007, Cachia, 2003].<br />

Cependant, la théorie des racines sulcales nous permet d’établir un lien entre<br />

les racines proprement dites et les sillons corticaux. Rappelons que ces entités sont<br />

les antécédents anatomiques des plis au stade foetal, leur organisation définissant<br />

l’organisation macroscopique globale des sillons au stade adulte. Des racines sulcales<br />

allignées sur un même axe du modèle peuvent définir des plis, selon le<br />

schéma de gyrification propre à chaque individu. Identifier des sillons liés aux<br />

racines sulcales permet d’avoir accès indirectement à l’organisation orthogonale<br />

des racines sulcales afin de contraindre la paramétrisation.


116 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Choix des contraintes Un travail important de cette thèse fut de déterminer et<br />

d’affiner le jeu de sillons utilisés comme contraintes lors de la création du système<br />

de coordonnées. Ces sillons devaient répondre à plusieurs critères anatomiques<br />

et géométriques. Différentes problématiques se sont posées lors de cette étape.<br />

L’idée principale est que les sillons retenus soient liés directement avec les racines<br />

sulcales, permettant ainsi de retranscrire le plus fidèlement possible le modèle<br />

anatomique sur chaque cerveau.<br />

Fig. 4.8 – Fissure Intra-Pariétale, sur plusieurs cerveaux. L’orientation de cette structure<br />

n’est pas utilisable, car elle est impliquée dans les deux directions orthogonales.<br />

La stabilité recherchée dans ce contexte est double. Tout d’abord, le sillon<br />

doit être stable au sens commun du terme, à savoir existant chez tous les sujets.<br />

De plus, son orientation doit être également stable (dans le sens de l’organisation<br />

orthogonale définie par les racines sulcales). Nous le verrons par la suite, ces<br />

premiers critères réunissent généralement les sillons primaires, profonds et stables.<br />

Un sillon servant de contrainte ne représentera pas une racine sulcale, mais<br />

un alignement de plusieurs de ces entités. Autrement dit, un tel sillon pourra<br />

uniquement contraindre une direction, méridien ou parallèle. Or, le jeu de<br />

sillons choisi se veut générique, applicable à tous les sujets. Certains des sillons<br />

seront utilisés comme contrainte pour la latitude, d’autres pour la longitude.<br />

En aucun cas un sillon ne pourra être utilisé chez un sujet pour contraindre<br />

une direction et chez un autre sujet pour contraindre l’autre direction. Ceci


4.3. Localisation contrainte par l’anatomie 117<br />

est un élément clé dans notre méthode. En effet, la théorie des racines sulcales<br />

précise que, selon les individus, certaines racines fusionnent et donnent lieu à des<br />

variations superficielles du schéma sulcal. En d’autres termes, certains sillons<br />

ont une orientation variable chez plusieurs les individus. Ici, un sillon choisi sera<br />

stable dans le sens où il déterminera une contrainte pour une seule direction,<br />

et ce chez tous les sujets. A l’inverse, un pli tel que la Fissure Intra-Pariétale<br />

(F.I.P.) correspond à un repère stable et important dans l’anatomie corticale<br />

[Régis, 1994]. Pourtant, cette structure complexe, comme elle l’est définie dans la<br />

nomenclature de Brainvisa, n’est pas utilisable dans notre méthode. La figure 4.8<br />

montre sa configuration spatiale chez plusieurs sujets. La Fissure Intra-Pariétale<br />

est composée de deux parties principales, orientées chacune dans une direction<br />

différente. L’éventuelle séparation de ces parties en sous-structures de la F.I.P.<br />

rendrait son utilisation possible, mais dans l’état actuel de la reconnaissance et<br />

de l’étiquetage des sillons, le processus de paramétrisation ne peut pas utiliser<br />

ce sillon.<br />

Le choix des sillons a été fait d’après des observations de nombreux cerveaux<br />

et de mise en relation de ces observations avec le modèle des racines sulcales<br />

[Régis et al., 2005]. Le jeu de sillons choisis est détaillé dans les tables 4.10 et<br />

4.11, et représenté sur la figure 4.13. La nomenclature est celle utilisée dans<br />

Brainvisa/Anatomist (pour la correspondance avec les noms de sillons, se reporter<br />

à la table 4.12). Il est par ailleurs intéressant de noter que ces résultats<br />

concordent avec ceux d’autres équipes, travaillant sur une problématique similaire,<br />

à savoir trouver un ensemble de sillons stables permettant de définir<br />

une organisation macroscopique de la surface corticale à partir de sillons primaires<br />

[Cachia, 2003, Toro and Burnod, 2003]. L’ensemble de ces contraintes, issues<br />

d’observations de nombreux sujets et utilisant comme base théorique et<br />

anatomique l’organisation orthogonale définie par les racines sulcales, propose<br />

une instance de l’organisation corticale, basée sur les sillons corticaux dont les<br />

racines sulcales sont les antécédents. La figure 4.9 montre les sillons retenus sur<br />

6 hémisphères différents.<br />

Détermination des pôles Comme précisé dans [Régis et al., 2005], les racines<br />

sulcales sont naturellement organisées orthogonalement autour de deux pôles :<br />

un pôle insulaire et un pôle cingulaire. Ces deux pôles sont structurellement<br />

différents (pour plus de détails, se référer au chapitre 3, section 3). Tandis que le<br />

corps calleux ne fait pas partie à proprement parler du néocortex, l’insula est un<br />

pli important, cytoarchitectoniquement appartenant au néocortex. Chaque pôle<br />

est en fait défini par deux élément : un cercle polaire et un point représentant le<br />

pôle proprement dit.


118 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.9 – Contraintes représentées sur 6 cerveaux différents, sur les faces corticales<br />

externes et internes. Chaque couleur représente un sillon différent.<br />

La structure du pôle insulaire a une réelle importance cytoarchitecturale.<br />

Comme précisé au chapitre 3, l’insula est composée de plusieurs gyri et de plusieurs<br />

sillons, antécédents des plissements sur le reste de la surface corticale. Le<br />

cercle polaire est défini par les limites de la vallée sylvienne, identifiée par Anatomist<br />

(figure 4.14). Le pôle anatomique, correspondant à l’origine des sillons insulaires<br />

(le core archéocortical, est le point de jonction des deux cercles polaires.<br />

D’un point de vue informatique et mathématique, il est impossible de relier ces<br />

deux pôles lors de la paramétrisation (la longitude est un paramètre cyclique).<br />

Nous définirons alors le pôle comme étant le point inclus dans le cercle polaire<br />

insulaire le plus proche du pôle cingulaire (figure 4.15).<br />

La structure du pôle cingulaire est quant à elle très particulière. Le cercle<br />

polaire est la région comprise entre le pôle et la fissure calloso-marginale. Anato-


4.3. Localisation contrainte par l’anatomie 119<br />

Contrainte Latitude Axe<br />

S.Call. Pôle Cingulaire<br />

F.C.M.ant.<br />

F.C.M.asc.<br />

F.C.M.AMS. 1<br />

S.intraCing.<br />

S.s.P.<br />

F.Coll.<br />

S.F.sup.<br />

S.O.T.lat.post. 2<br />

S.Olf.<br />

S.F.inter.<br />

S.T.i.ant.<br />

S.T.s.ter.asc.post. 3<br />

S.T.post.<br />

S.T.i.post.<br />

S.F.inf.<br />

S.T.s.ter.asc.ant. 4<br />

S.T.s.<br />

INSULA Pôle Insulaire<br />

Fig. 4.10 – Table des contraintes pour la latitude<br />

miquement, le pôle lui-même n’est pas un unique point, mais une région étendue<br />

du maillage, n’étant pas du néocortex (figure 4.14). Dans le système de coordonnées,<br />

le pôle doit être déterminé par un sommet du maillage unique, et non<br />

pas par une zone étendue. Ce point est déterminé arbitrairement comme étant le<br />

barycentre du corps calleux.


120 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Contrainte Longitude Axe<br />

S.C.<br />

S.C.inf. Origine<br />

S.C.sup.<br />

S.Pe.C.sup.<br />

S.Pe.C.inf. 1<br />

S.Pe.C.median.<br />

F.C.L.r.asc. 2<br />

S.F.marginal. 3<br />

S.F.orbitaire.<br />

F.Cal.ant.-Sc.Cal. 4<br />

F.P.O. 5<br />

F.P.O.inf.<br />

S.Po.C.sup.<br />

F.I.P.Po.C.inf. 6<br />

F.I.P.Po.C.sup.<br />

Fig. 4.11 – Table des contraintes pour la longitude


4.3. Localisation contrainte par l’anatomie 121<br />

S.C. Sillon Central<br />

S.C.inf. Sillon Central inférieur<br />

S.C.sup. Sillon Central supérieur<br />

S.Pe.C.sup. Sillon Pré-central supérieur<br />

S.Pe.C.inf. Sillon Pré-central inférieur<br />

S.Pe.C.median. Sillon Pré-central médien<br />

F.C.L.r.asc. Fissure Cérébrale latérale (vallée sylvienne)<br />

S.F.inf. Sillon Frontal inférieur<br />

S.F.inter. Sillon Frontal intermédiare<br />

S.F.sup. Sillon Frontal Supérieur<br />

S.F.marginal. Sillon Frontal Marginal<br />

S.F.orbitaire. Sillon Frontal Orbitaire<br />

F.Cal.ant.-Sc.Cal. Fissure Calcarine antérieure et Scissure Calcarine<br />

F.P.O. Fissure Pariéto-Occipitale<br />

F.P.O.inf. Fissure Pariéto-Occipitale inférieure<br />

S.Po.C.sup. Sillon Post-central supérieur<br />

F.I.P. Fissure Inter-parietale<br />

F.I.P.Po.C.inf. partie Post-centrale inférieure<br />

F.I.P.Po.C.sup. partie Post-centrale supérieure<br />

F.C.M.ant. Fissure Calloso-marginale, branche antérieure<br />

F.C.M.asc. Fissure Calloso-marginale, branche ascendante<br />

F.C.M.AMS. branche de l’aire motrice supplémentaire<br />

S.intraCing. Sillon Intra-Cingulaire<br />

S.s.P. Sillon sous-pariétal<br />

F.Coll. Fissure Collatérale<br />

S.Call. Sillon Calleux<br />

S.O.T.lat.post. Sillon Occipito-temporal latéral postérieur<br />

S.Olf. Sillon Olfactif<br />

S.T.s. Sillon Temporal supérieur<br />

S.T.s.ter.asc.ant. branche terminale ascendante antérieure<br />

S.T.s.ter.asc.post. branche terminale ascendante postérieure<br />

S.T.post. Sillon Temporal postérieur<br />

S.T.i.ant. Sillon Temporal inférieur antérieur<br />

S.T.i.post. Sillon Temporal inférieur postérieur<br />

Fig. 4.12 – Correspondance entre la nomenclature utilisée dans Brainvisa et la nomenclature<br />

définie par Ono [Régis, 1994, Rivière, 2000, Ono et al., 1990]


122 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.13 – Sillons choisis pour contraindre la construction du système de coordonnées.<br />

En haut, les contraintes de longitude, en bas celles de la latitude.


4.3. Localisation contrainte par l’anatomie 123<br />

Fig. 4.14 – Zones polaires cingulaires et insulaires, sur la surface corticale normale<br />

(gauche) et gonflée (droite). Haut : La zone grisée correspond au cercle polaire insulaire.<br />

Le pôle lui-même est le point correspondant au indiseum griseum, point anatomique<br />

se situant à l’extrémité du pli insulaire, très proche du pôle insulaire. Bas : la zone<br />

grisée correspond au cercle polaire cingulaire. La région noire correspond au pôle pôle<br />

lui-même.<br />

Fig. 4.15 – Emplacement du pôle insulaire (core paleocortical), lors de la paramétrisation<br />

de la surface corticale.


124 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

4.4 Algorithmes et méthodes utilisés<br />

L’adaptation mathématique et informatique d’un modèle anatomique est une<br />

tâche complexe, dépendant dans notre cas en partie de l’extraction de l’information<br />

anatomique nécessaire. Dans cette section sont détaillées les techniques<br />

employées pour la création du système de coordonnées sur le maillage de la surface<br />

corticale interne, contraint par l’anatomie individuelle. L’adaptation de la<br />

théorie anatomique proposant l’existence des racines sulcales en un modèle informatiquement<br />

utilisable demande des étapes de prétraitement des données, afin<br />

que des données anatomiques spécifiques puissent être utilisées directement sur<br />

le maillage du cortex.<br />

4.4.1 Du modèle à la paramétrisation<br />

Le principe de la méthode proposée repose sur la généricité d’un modèle<br />

anatomique. Ce modèle est adapté afin d’utiliser efficacement les informations<br />

disponibles pour contraindre la construction du système de coordonnées sur la<br />

surface corticale. Il est à noter que notre méthode se place en aval de plusieurs<br />

étapes de pré-traitement, en particulier l’extraction de la surface et la reconnaissance<br />

des sillons. Les erreurs préalables à la paramétrisation du cortex peuvent<br />

théoriquement affecter la qualité du système de coordonnées obtenu.<br />

Les différents procédés utilisés sont décrits dans les paragraphes suivants. A<br />

partir des sillons 3D extraits, la projection des lignes de fond de sillon est effectuée<br />

sur le maillage, afin de créer une texture, permettant d’accéder à des valeurs<br />

représentant l’information anatomique directement sur la surface corticale. Après<br />

la définition des pôles et une étape de nettoyage des contraintes, le processus de<br />

paramétrisation propage les valeurs de coordonnées sur toute la surface corticale.<br />

4.4.2 Segmentation et reconnaissance des sillons<br />

L’étape de segmentation et de reconnaissance des sillons corticaux est la base<br />

de la description des contraintes anatomiques utilisées dans notre méthode. Les<br />

méthodes utilisées sont décrites dans [Rivière et al., 2002]. Le concept d’approche<br />

structurelle, sous-jacent à ces techniques, est présenté dans [Mangin et al., 2004a].<br />

Les méthodes d’identification de sillons existantes jusqu’alors reposaient essentiellement<br />

sur l’utilisation d’atlas déformables [Bajcsy and Broit, 1982,<br />

Thompson et al., 2000, Collins et al., 1998, Vailland and Davatzikos, 1999]. Ces<br />

techniques posent des questions d’ordre conceptuel. En particulier, quels sont<br />

les marqueurs à considérer? Les sillons primaires sont courament utilisés, étant<br />

stables et certains d’entre eux déterminent des frontières fonctionnelles et/ou<br />

cytoarchitectoniques. Cependant, le rôle des sillons secondaires est mal connu à<br />

ce niveau, et le nombre de structures de contraintes utilisées est ainsi limité. Des


4.4. Algorithmes et méthodes utilisés 125<br />

travaux se sont penchés sur l’organisation fonctionnelle et connective corticale,<br />

pouvant apporter une aide précieuse si les deux informations sont utilisées<br />

conjointement [Watson et al., 1993, Thirion et al., 2005, Poupon et al., 2001,<br />

Kouby et al., 2005].<br />

Certaines méthodes reconnaissent les sillons en utilisant des techniques de<br />

déformation d’atlas vers le cerveau considéré (pour une revue des principales<br />

méthodes, se reporter à [Thompson et al., 2000]). Cependant, ces techniques sont<br />

contraintes à un compromis entre similarité de la mesure utilisée (par exemple<br />

la courbure) et coût de déformation. Pour un meilleur traitement des informations<br />

corticales, très complexes, les fonctions de déformations sont également très<br />

complexes, avec le risque d’arriver à des minimum locaux.<br />

Afin de s’affranchir de ces problèmes, certaines méthodes ont proposé<br />

des fonctions de similarité utilisant sur chaque hémisphère traité des marqueurs<br />

identifiés manuellement [Thompson and Toga, 1996, Collins et al., 1998,<br />

Vailland and Davatzikos, 1999], imposant la mise en correspondance de marqueurs<br />

homologues.<br />

La méthode proposée dans [Rivière et al., 2002] s’attache à deux tâches principales.<br />

Tout d’abord, mieux comprendre l’organisation anatomique corticale,<br />

et proposer une représentation structurée de cette organisation, sous forme de<br />

graphe. Un graphe permet en effet de représenter efficacement une organisation<br />

hiérarchique, offrant la possibilité d’aborder les structures corticales à plusieurs<br />

niveaux.<br />

De plus, et en conséquence de cette meilleure compréhension, une méthode<br />

automatique d’identification des sillons principaux est présentée, basée sur<br />

l’utilisation de réseaux de neurones. L’identification manuelle d’une base de 26<br />

cerveaux a permis d’établir une base d’apprentissage (figure 4.16), utilisée pour<br />

entrainer des experts locaux, spécialisés dans la spécification et la recherche de<br />

certaines caractéristiques (géométrique, de voisinage, etc...) lors de la reconnaissance<br />

des sillons, permettant la création de graphes relationnels reliant les<br />

différentes structures extraites.<br />

Ces travaux permettent aujourd’hui de disposer d’un puissant outil<br />

d’étiquetage automatique des sillons corticaux, basé sur la nomenclature proposée<br />

par Ono [Ono et al., 1990]. Dans la pratique, la segmentation et l’extraction des<br />

sillons a pour but de se rapprocher le plus possible d’une description reposant sur<br />

les racines sulcales [Régis et al., 2005]. L’étiquetage des sillons s’effectue quant à<br />

lui à un niveau supérieur de description, permettant une comparaison avec les<br />

travaux d’autres équipes. Au final, 60 noms de sillons ont été retenus afin de<br />

fournir une description la plus complète des schéma sulcaux sur toute la surface<br />

corticale.


126 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.16 – Cervaux étiquetés manuellement et utilisés dans la base d’apprentissage.<br />

Chaque couleur représente un label de sillon particulier [Rivière et al., 2002].


4.4. Algorithmes et méthodes utilisés 127<br />

Fig. 4.17 – Schéma d’une partie des structures identifiées (gauche) et du graphe d’ensemble<br />

et des règles les représentant. Par exemple, les structures notés SS représentent<br />

les noeuds du graphe, les liens ρP symbolisent la présence possible d’un gyrus annectant<br />

(ou “plis de passage”), et les liens ρC représentent les relations de voisinage des<br />

structures segmentées le long de la surface corticale [Rivière et al., 2002].<br />

Le résultat d’un tel étiquetage permet, de part l’approche utilisée, de décrire<br />

l’organisation corticale sous forme de graphe, partant du télencéphale pour arriver<br />

au niveau théorique des racines sulcales, en passant par les hémisphères, les lobes,<br />

etc... (figure 4.17). Un exemple d’étiquetage est présenté sur la figure 4.18.<br />

Les sillons faisant parti du jeu de contraintes déterminé au préalable sont alors<br />

extraits du graphe représentant l’organisation sulcale, afin de pouvoir les utiliser<br />

lors de la création du système de coordonnées.<br />

4.4.3 Projection des contraintes<br />

Les information anatomiques utilisées pour contraindre la construction<br />

du système de coordonnées sont des objets définis dans l’espace 3D. Afin de<br />

pouvoir les utiliser sur le maillage pour contraindre la paramétrisation 2D, un<br />

certain nombre d’opérations est nécessaire. La principale consiste à projeter les<br />

lignes de fond de sillons sur la surface, en créant une texture permettant de<br />

représenter les lignes sulcales directement sur le maillage cortical. Les techniques<br />

de la méthode de projection utilisée sont détaillées dans [Cachia, 2003]. A<br />

chaque point d’un fond de sillon, matérialisé par un voxel, est calculé son<br />

homologue sur la surface triangulée, en satisfaisant un compromis entre plusieurs<br />

critères. Sont recherchés : une distance minimale entre le point de fond de<br />

sillon considéré et un noeud du maillage, une valeur de profondeur corticale<br />

maximale 1 , ainsi qu’une valeur de courbure maximale sur le maillage (figure 4.19).<br />

1 La notion de profondeur corticale fait référence à la profondeur du cortex par rapport à l’enveloppe<br />

convexe de l’hémisphère


128 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.18 – Sillons extraits et identifiés sur différentes vues d’un cerveau, sur plusieurs<br />

représentations. Haut : triangulation de la surface corticale externe. Bas : triangulation<br />

de l’interface matière blanche/matière grise.<br />

Les projections sur le maillage sont des textures 2D, permettant d’associer une<br />

valeur à chaque noeud du maillage. La suite de la méthode utilise ces textures<br />

pour calculer et représenter des données directement sur la surface. Pour une texture<br />

donnée, à chaque noeud du maillage est affectée une valeur, correspondante<br />

selon les cas soit à une valeur de contrainte, soit à une valeur de coordonnée.<br />

4.4.4 Pré-traitement sur les contraintes<br />

Les projections des fonds de sillons obtenues lors de l’étape précédente ne<br />

possèdent pas une topologie exploitable, malgré les étapes de post-traitement<br />

[Cachia, 2003]. Ceci est en particulier dû à la disposition particulière des branches<br />

de sillons les unes par-rapport aux autres. Parmi les configurations existantes, 2<br />

sont particulièrement problématiques. La première est causée par la forme des<br />

sillons, présentant souvent des branches secondaires, non désirées lors de la pro-


4.4. Algorithmes et méthodes utilisés 129<br />

Fig. 4.19 – Projection des sillons sur la surface corticale. La ligne de fond de sillon<br />

est projetée, en utilisant des informations géométriques locales du maillage, comme la<br />

courbure ou la profondeur [Cachia et al., 2003].<br />

pagation des coordonnées (figure 4.20). La seconde est liée à la position relative<br />

de parties différentes d’un même sillon (figure 4.21).<br />

L’importance de la régularité des contraintes est importante, une mauvaise<br />

configuration pouvant entrainer l’apparition de minimum locaux lors du processus<br />

de propagation des coordonnées.<br />

Fig. 4.20 – Schéma de la projection d’un sillon avec des branches annexes non désirées.<br />

Le pré-traitement des contraintes doit aboutir à une contrainte composée d’une seule<br />

composante connexe, prenant en compte les éléments essentiels des projections des<br />

fonds de sillons.<br />

Une étape de préparation des projections est ainsi nécessaire, le but étant<br />

d’ébarbuler les contraintes tout en obtenant une seule ligne de contrainte<br />

représentant la ligne sulcale respectant plusieurs conditions :<br />

- prendre en compte tous les morceaux de sillons concernés afin de créer une<br />

contrainte unique, formée d’une seule composante connexe,<br />

- respecter l’anatomie locale, en particulier la courbure de la surface corticale


130 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.21 – Illustration d’une configuration problématique des projections de 2 branches<br />

d’un même sillon (en noir sur a et b). La ligne d’iso-contour créée lors de la paramétrisation<br />

peut avoir une configuration non désirée (figure a, en tirets rouge). Un<br />

pré-traitement des projections avec un algorithme de snake multi-échelle permet d’obtenir<br />

une contrainte correspondant à l’interpolation des projections existantes (figure<br />

b, pointillés verts).<br />

afin de rester au fond des sillons,<br />

- proposer des contraintes régulières.<br />

Afin de satisfaire à ces exigences, l’opération de préparation des contraintes<br />

utilise un algorithme de snake multi-résolution basé sur une minimisation<br />

d’énergie. Cette technique permet de définir un plus court chemin entre 2 sommets<br />

directement sur la surface triangulée, en satisfaisant un compromis entre<br />

plusieurs contraintes, dont profondeur, courbure et élasticité.<br />

Ainsi, l’énergie à minimiser (équation 4.1) est composée de trois termes. Le<br />

premier est un terme minimisant la distance du point traité au fond du sillon,<br />

le second maximise la corrélation avec une courbure élevée et le troisième est un<br />

paramètre d’élasticité, permettant de régulariser la forme globale du snake et la<br />

position relative des points composant le snake aux différentes résolutions.<br />

E(p0, ..., pN) = α1.Dfonddesillon(p0, ..., pN) + α2.C(p0, ..., pN) + α3.El(p0, ..., pN)<br />

(4.1)


4.4. Algorithmes et méthodes utilisés 131<br />

Considérant n1 et n2 les extrémités d’un même sillon et pi un point du snake,<br />

les 3 termes de l’énergie à minimiser sont :<br />

•Dfonddesillon(p0,...,pN) = N<br />

i=0 dfonddesillon(pi)<br />

Avec :<br />

dfonddesillon(pi)=distance géodésique entre le point pi et le fond de sillon 2 ,<br />

se traduisant par :<br />

dfonddesillon(pi)=Argminbj (| pi − bj | 2 )<br />

Avec bj un sommet localisé au fond du sillon, et étant le plus proche de pi<br />

• C(p0,...,pN) = N<br />

i=0 C(pi)<br />

Avec C(pi) une fonction de courbure moyenne H(pi) :<br />

C(pi) = 1 − H(pi)−Hmin<br />

Hmax−Hmin<br />

•El(p0, ..., pN) = dg(n1, p0) + N<br />

i=0 dg(pi−1, pi) + dg(pN, n2)<br />

Avec Dg = distance géodésique entre deux points de la surface.<br />

Afin de diminuer la complexité des calculs, une approche multi-résolution<br />

a été choisie, illustrée figure 4.22. L’initialisation utilise les deux extrémités<br />

du sillon, n1 et n2, correspondant ici aux deux points de la projection les plus<br />

éloignés géodésiquement (figure 4.22-2). Un premier point est ajouté au snake, à<br />

égale distance des extrémités. La position d’un point du snake est ajustée via la<br />

minimisation locale de l’énergie décrite au dessus (figure 4.22-3 à 5). Une fois ce<br />

point stabilisé, la résolution du snake est augmentée, en ajoutant de nouveaux<br />

points.<br />

La minimisation de l’énergie est implémentée comme suit :<br />

- Un sommet appartenant au snake est choisi aléatoirement parmis tous les<br />

points formant le snake à un niveau de résolution donné, en excluant les deux<br />

extrémités n1 et n2.<br />

- Pour tous les voisins du sommet courant, l’énergie du snake est calculée, et<br />

le point du snake déplacé sur le voisin minimisant cette énergie globale.<br />

Tous les points formant le snake sont ainsi traités, ce processus étant répété<br />

jusqu’à la stabilité de tous les points du snake au niveau de résolution courant.<br />

2 Le fond de sillon correspond en réalité à la projection originale du sillon, par définition localisée<br />

aux endroits de courbure maximale (cf. partie 4.4.3).


132 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Afin d’augmenter la résolution du snake stabilisé, de nouveaux points sont<br />

ajoutés, à égale distance de 2 points successifs existants (par exemple illustré<br />

figure 4.22, en passant de la vignette 6 à la vignette 7). Cet ajout est effectué en<br />

désignant un point du maillage situé à égale distance de deux sommets du snake,<br />

comme appartenant désormais au snake Les itérations sont stoppées lorsque le<br />

snake est un chemin complet sur le maillage, c’est-à-dire une succession de points<br />

du maillage voisin entre eux.<br />

Le résultat de cet algorithme (figure 4.22-A) fournit une projection du sillon<br />

formée d’une seule composante connexe, régulière, restant dans le fond des sillons<br />

et effectuant efficacement l’interpolation entre les plusieurs branches d’un sillon.<br />

Le résultat sur plusieurs sillons est proposé sur la figure 4.23, où il apparait<br />

très clairement que les contraintes ne présentes plus de barbules, ni de petites<br />

branches non connexes.


4.4. Algorithmes et méthodes utilisés 133<br />

Fig. 4.22 – Déroulement de l’algorithme de snake sur le Sillon Temporal Supérieur<br />

chez un sujet. A : représentation 3D du sillon d’origine, formé de plusieurs branches.<br />

B : texture 2D résultante de l’algorithme. Les étapes 1 à 10 montrent quelques étapes<br />

de la création du snake, à plusieurs résolutions. La vignette 1 montre en particulier la<br />

projection originale (en bleu) du sillon. L’algorithme de snake trouve le chemin le plus<br />

court entre les deux extrémités projetées du sillon, en satisfaisant plusieurs contraintes<br />

géométriques.


134 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.23 – Résultats de l’algorithme de snakes. Cadre du haut : contraintes utilisées<br />

pour la propagation de la latitude (en vert) et de la longitude (en rouge). A gauche,<br />

les projections des fond de sillons originales. A droite, les mêmes projections, après<br />

l’algorithme de nettoyage. Cadres du bas : résultat du processus sur plusieurs sillons.<br />

A gauche : les projections originales. A droite : les projections après traitement.


4.4. Algorithmes et méthodes utilisés 135<br />

4.4.5 Pôles et Sillon Central<br />

Certaines des données doivent subir des opérations spécifiques afin d’être utilisables<br />

lors de la propagation des coordonnées. Les structures concernées sont les<br />

pôles insulaires et cingulaires, ainsi que le sillon central, utilisé comme méridien<br />

d’origine dans le système de coordonnées orthogonal.<br />

Pôle insulaire Le pôle insulaire, core paleocortical insulaire, est segmenté en utilisant<br />

la projection de la structure 3D identifiée par Anatomist. La délimitation<br />

de la zone segmentée correspond anatomiquement au cercle polaire insulaire,<br />

séparant le mesocortex constituant le lobe paralimbique insulaire et le neocortex.<br />

Le pôle lui même correspond au core paleocortical. Il est ici segmenté en<br />

considérant le noeud du maillage faisant partie du pôle insulaire étant situé le<br />

plus proche du pôle cingulaire.<br />

Pôle cingulaire Le pôle cingulaire est une structure très particulière, le core<br />

archeocortical. Cependant, il ne correspond pas à un simple point anatomique,<br />

du moins dans la représentation 3D du cortex utilisée. Lors de la croissance du<br />

cerveau, l’apparition du corps calleux provoque l’éclatement de ce core archeocortical<br />

autour de celui-ci. Le pôle cingulaire est alors l’indiseum griseum. Le<br />

lobe cingulaire correspond à une bande corticale entre l’indiseum griseum et le<br />

cercle polaire défini par un axe passant par la fissure calloso-marginale, le sillon<br />

intra-cingulaire et le sillon sous-pariétal (figure 4.24).<br />

Fig. 4.24 – Sillon définissant le cercle polaire cingulaire. Le pôle cingulaire est représenté<br />

en noir.


136 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Les structures corticales déterminant le cercle polaire étant identifiées<br />

automatiquement par Anatomist, la problématique est essentiellement de<br />

reconnaitre le pôle lui-même. Ici, il ne correspond pas à un point, mais à une<br />

zone entière du maillage, correspondant à une partie du corps calleux, et étant<br />

délimitée par l’indiseum griseum, résidu de l’hippocampe ventral. En réalité,<br />

une partie de la limite du pôle est identifiée par Anatomist, sur la partie dorsale<br />

de ce que nous appellerons ici le corps calleux, et étant nommé Sillon Calleux.<br />

Fig. 4.25 – Volume d’origine englobant la zone du pole cingulaire en rouge, représenté<br />

sur un cerveau.<br />

La segmentation du pôle cingulaire a été effectuée grâce à la définition d’un<br />

volume englobant le pôle cingulaire, sur plusieurs maillages de cerveaux faisant<br />

partie de la base de donnée ICBM, tous normalisés par-rapport au template<br />

ICBM-152, pour chaque hémisphère. Cette opération a permis d’obtenir un template<br />

volumique du pôle cingulaire, normalisé ICBM (exemple sur la figure 4.25).<br />

La matrice de transformation entre le template ICBM-152 et le repère de Talairach<br />

utilisée dans Anatomist est connue, et est utilisée afin de transformer le<br />

template du pôle cingulaire dans l’espace ICBM 152 vers l’espace de Talairach.<br />

Un template du pôle cingulaire normalisé dans l’espace de Brainvisa en résulte.<br />

D’un autre côté, chaque sujet est normalisé dans l’espace de Talairach par<br />

défaut par Brainvisa, lors des étapes de traitement des images IRM brutes. De ces<br />

étapes et de ce recalage est extrait la matrice de transformation Sujet-Talairach,<br />

propre à chaque sujet. L’utilisation de la matrice de transformation inverse


4.4. Algorithmes et méthodes utilisés 137<br />

Fig. 4.26 – Haut : maillage de la surface corticale avec le volume du pôle cingulaire<br />

recalé dans le même référentiel que le sujet. Bas : Texture résultante de la fusion du<br />

volume template avec le maillage.


138 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

permet alors de recaler le template du pôle cingulaire vers le sujet. L’intersection<br />

du volume template et du maillage du sujet traité permet de considérer uniquement<br />

les sommets du maillage afin d’obtenir une texture correspondant au<br />

pôle cingulaire individuel, les noeuds du maillage de l’hémisphère se trouvant à<br />

l’intérieur de ce volume étant étiqueté comme correspondant au pôle cingulaire<br />

(figure 4.26). Une dernière étape consiste à effectuer une fermeture géodésique<br />

sur la texture résultante. La figure 4.27 montre le résultat de cet opération sur 3<br />

cerveaux différents.<br />

Fig. 4.27 – Résultat de la fermeture géodésique de la projection du pôle cingulaire sur<br />

3 sujets. Haut : texture originale. Bas : texture fermée géodésiquement.<br />

Sillon Central Le sillon central a un rôle particulier dans la paramétrisation.<br />

Un système de coordonnées sphérique est composé de deux types de coordonnées,<br />

longitude et latitude. La latitude interpole les coordonnées entre les deux pôles<br />

en définissant des parallèles, passant de la valeur 0˚pour le pôle cingulaire à<br />

180˚pour le pôle insulaire. La longitude, quand à elle, est un paramètre cyclique.<br />

Les méridiens sont définis de 0˚à 360˚en reliant un pôle à l’autre. La définition<br />

d’un méridien d’origine reliant les deux pôles, pouvant être vus comme le


4.4. Algorithmes et méthodes utilisés 139<br />

méridien de Greenwich, est nécessaire. Ce méridien a théoriquement à la fois les<br />

valeurs 0˚et 360˚.<br />

Le choix de ce méridien d’origine parmi les contraintes utilisée s’est porté sur<br />

le Sillon Central, pour plusieurs raisons. La première est que ce sillon est l’un des<br />

plus stables. En plus d’être un marqueur anatomique fort, il est également un<br />

marqueur fonctionnel important, séparant par exemple les fonctions primaires<br />

sensitives et motrices le long du gradient somatotopique, définissant ainsi une<br />

frontière entre les gyri pre- et post-centraux. De plus, le sillon central est l’un des<br />

plus long sillons, organisé radialement aux pôles, effectuant une grande partie de<br />

la liaison nécessaire entre les pôles cingulaires et insulaires.<br />

Afin de créer un méridien d’origine, le sillon central doit être artificiellement<br />

relié aux pôles. Dans un premier temps, ceux-ci sont définis comme étant les<br />

points correspondants aux barycentres des régions segmentées. Les extrémités du<br />

Sillon Central sont ensuite reliées au pôle correspondant, par un algorithme de<br />

minimisation de distance itérative : étant situé sur une extrémité du sillon central<br />

p, une carte de distance géodésique est tout d’abord calculée sur le maillage : à<br />

partir du point source (ici l’extrémité du sillon). Le prochain point du plus court<br />

chemin entre ce point et le pôle P est le voisin p ′ de p étant géodésiquement le plus<br />

proche de P. p ′ devient alors p, jusqu’à ce que p ′ soit égal à P. Le comportement<br />

de l’algorithme de liaison est illustré figure figure 4.28.


140 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.28 – Illustration de la liaison artificielle entre le sillon central, matérialisé par<br />

les sommets noirs, et le point correspondant au pôle à atteindre, en vert (vignette A).<br />

La vignette B présente le résultat d’une telle liaison. Les points noirs correspondent<br />

aux sommets définissant la liaison artificeille finale. L’algorithme utilisé repose sur<br />

un “plus court chemin local“. Les vignettes 2 à 8 schématisent le comportement de<br />

cet algorithme. A chaque étape, pour tous les voisins (en bleu) du point courant, est<br />

calculée la distance géodésique. Celle-ci est calculée au début du processus, avec comme<br />

origine le pôle à atteindre. Le sommet choisi (en rouge) correspond au sommet étant<br />

le plus proche, géodésiquement, du pôle.


4.4. Algorithmes et méthodes utilisés 141<br />

4.4.6 Propagation des contraintes<br />

Le coeur de la méthode de paramétrisation repose sur l’interpolation des<br />

coordonnées sur la surface corticale, à partir des contraintes formées par les<br />

sillons projetés. Le but de cette paramétrisation est d’obtenir un sytème de coordonnées<br />

global sur l’ensemble de la surface corticale, s’adaptant aux contraintes<br />

anatomiques initiales.<br />

Les coordonnées doivent donc être interpolées entre ces contraintes. Une<br />

autre façon de formuler est de dire que les coordonnées doivent être propagées<br />

entre les contraintes anatomiques. Afin d’obtenir un tel résultat, nous avons<br />

mis en place une méthode inspirée de la méthode de paramétrisation de surface<br />

proposée dans [Brechbuhler et al., 1995], utilisant l’équation de la chaleur pour<br />

propager isotropiquement l’information le long de la surface considérée.<br />

Dans ce contexte, les marqueurs anatomiques, représentant l’adaptation individuelle<br />

du modèle générique de l’organisation corticale, sont utilisés comme des<br />

sources de chaleur sur la surface, dirigeant et contraignant la propagation de la<br />

latitude et de la longitude sur tout le maillage du cortex.<br />

Définition des valeurs de contraintes Les projections des sillons sélectionnés<br />

à l’étape 4.3.2 représentent des morceaux d’axes du système orthogonal défini<br />

par l’organisation des racines sulcales. Cette étape est importante, un mauvais<br />

choix de valeurs pour les contraintes pouvant entrainer des distorsions dans le<br />

champs de coordonnées résultant. Ces distorsions peuvent en particulier se traduire<br />

par une densité non régulière du champ de coordonnées sur l’ensemble du<br />

maillage. Le chapitre 6 aborde plus particulièrement le problème de la distorsion<br />

métrique. La figure 4.29 illustre ce problème. Afin de déterminer les valeurs<br />

de coordonnées appliquées à chaque contrainte, la propagation de coordonnées<br />

fut appliquée à 15 hémisphères, sans aucune contrainte, excepté les pôles et le<br />

méridien d’origine. Les contraintes furent ensuite projetées sur les systèmes de<br />

coordonnées non contraints ainsi obtenus. L’étude des valeurs de coordonnées<br />

moyennes pour chaque contrainte nous a permis de déterminer les valeurs de coordonnées<br />

les plus représentatives. Ces valeurs optimales nous permettent ainsi<br />

de minimiser une partie de la distorsion du champ de coordonnées introduite,<br />

en minimisant les différences entre les champs de coordonnées contraint et non<br />

contrait. La table 4.30 présente par exemple les résultats obtenus et les valeurs de<br />

coordonnées finalement choisies pour les contraintes de longitude, pour chaque<br />

méridien.<br />

Equation de la chaleur L’interpolation des valeurs de coordonnées entre les<br />

contraintes est effectuée grâce à l’adaptation de l’équation de la chaleur. Dans


142 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.29 – Exemple de différents choix de valeur de contrainte pour un méridien,<br />

sur la sphère unité. Différentes valeurs de longitude ont été attribuées à la contrainte,<br />

tracée en noir. Les 3 figures illustrent le comportement des lignes d’iso-contour sur<br />

toute la sphère, vue sous 2 angles différents. La valeur “idéale” de cette contrainte est<br />

de 80˚(figure du milieu). Une valeur trop faible de contrainte, par exemple 50˚(figures<br />

de gauche) implique une distribution non-homogène des coordonnées sur le reste de<br />

la surface, dans ce cas une compression des valeurs entre 50 et 360˚, et un étalage<br />

important des valeurs entre 0 et 50˚. Ceci se traduit par une densité de coordonnées<br />

non-uniforme sur le maillage. Le comportement inverse est observable sur les figures de<br />

droite, où la contrainte vaut 120˚.<br />

[Brechbuhler et al., 1995], cette équation est utilisée pour paramétrer une surface<br />

fermée. L’équation 4.2 présente un système de diffusion continue de la chaleur,<br />

où ∂I(−→ r ,t)<br />

represente la diffusion de la chaleur sur la surface, t le temps, ∇ ∂t<br />

2<br />

l’opérateur laplacien et K un paramètre constant de conduction.<br />

∂I(r, t)<br />

∂t = K∇2 I(r, t) (4.2)<br />

Utilisant cette technique sur un domaine discret, le maillage de la surface<br />

corticale, nous utiliserons une méthode à éléments finis afin d’estimer ∇ 2 I<br />

[Chung and Taylor, 2004]. Le processus numérique est itératif, et représenté dans<br />

l’équation 4.3 :<br />

I(r, t + ∆t) = I(r, t) + ∆tK ˆ ∇ 2 I(r, t), (4.3)


4.4. Algorithmes et méthodes utilisés 143<br />

Sillon Axe Moyenne Ecart-type Choix<br />

S.C.<br />

S.C.inf. Origine 0/360 - 360<br />

S.C.sup.<br />

S.Pe.C.sup.<br />

S.Pe.C.inf. 1 16,39 6,38 16<br />

S.Pe.C.median.<br />

F.C.L.r.asc. 2 39,9 12,19 40<br />

S.F.marginal. 3 61,58 11,67 61<br />

S.F.orbitaire.<br />

F.Cal.ant.-Sc.Cal. 4 281,23 12,73 281<br />

F.P.O. 5 296,63 11,57 297<br />

F.P.O.inf.<br />

S.Po.C.sup.<br />

F.I.P.Po.C.inf. 6 338,6 7,86 339<br />

F.I.P.Po.C.sup.<br />

Fig. 4.30 – Table des valeurs de contraintes pour la longitude (en degrès).<br />

où ˆ ∇ 2 I(r, t) est une estimation locale du laplacien au temps t. La stabilité est<br />

atteinte lorsque ˆ ∇ 2 I(r, t) → 0. Comme présenté dans [Chung and Taylor, 2004],<br />

ˆ∇ 2 I est défini sur chaque noeud du maillage de la surface comme une somme<br />

pondérée des noeuds voisins, prenant ainsi en compte la géométrie locale de la<br />

surface. Les noeuds faisant partie d’une contrainte (pôle et sillons projetés) sont<br />

alors des sources de chaleur constantes, dont la valeur n’est pas modifiée au<br />

cours du processus.<br />

L’utilisation de contraintes dites “dures” étant des sources de chaleur<br />

constantes, et dont les noeuds ne changent pas de valeur au cours de la propagation<br />

des coordonnées, peut impliquer certaines distorsions, en particulier<br />

lorsqu’une partie d’un sillon est éloigné de la ligne d’iso-contour correspondant à<br />

sa coordonnée.<br />

Afin de pallier à ce problème, nous utilisons en réalité une adaptation de<br />

l’équation de la chaleur, représentée dans l’équation 4.4. Cette équation utilise<br />

un terme d’attache aux données, pondéré par β(r) :<br />

∂I(r, t)<br />

= ∆I(r, t) − β(r)(I(r, t) − C(r)), (4.4)<br />

∂t<br />

où I(r, t) représente la coordonnée considérée au noeud r au temps t. C(r) est<br />

une fonction égale à 0 partout sauf aux noeuds où sont présents les contraintes,<br />

où elle prend alors la valeur de la contrainte. β(r) est une fonction de poids égale


144 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

à 0 si C(r) = 0 (pas de marqueur) et à une valeur constante β si C(r) = 0. Le<br />

comportement de cette fonction est illustré sur la figure 4.31.<br />

Fig. 4.31 – Schéma du comportement de la fonction d’attache aux données β(r). La<br />

figure du haut représente la fonction C(r), correspondante aux contraintes sur la surface<br />

représentée par l’axe r. Dans l’implémentation sur la représentation discrète que nous<br />

utilisons, la valeur β est affectée aux noeuds où C(r) = 0, β/2 aux premiers voisins,<br />

et 0 partout ailleurs. Ce procédé permet de réduire les dicontinuités de l’attache aux<br />

données et d’améliorer la stabilité du processus.<br />

La surface est ainsi paramétrée selon un processus itératif, propageant<br />

séparément longitude et latitude. L’initialisation conditionne la qualité des<br />

résultats. La méthode proposée ici s’appuie sur une descente de gradient. Une<br />

initialisation optimale réduira le temps de calcul, et améliorera la robustesse<br />

du processus en évitant la rencontre de minima locaux. En effet, l’energie à<br />

minimiser est non convexe, pouvant ainsi avoir plusieurs minima. L’initialisation,<br />

pour la latitude, est effectuée par l’intermédiaire d’un calcul de carte de distance<br />

à partir d’un pôle, correspondant à une propagation non contrainte d’un front<br />

sur l’ensemble du maillage, ayant comme origine un pôle. Pour la longitude, un<br />

procédé semblable est mis en oeuvre, en propageant un front depuis un côté du<br />

méridien d’origine sur toute la surface corticale.


4.5. Résultats 145<br />

4.5 Résultats<br />

Fig. 4.32 – Champs de coordonnées issus du processus de propagation sur la surface<br />

corticale, sur la face externe et interne d’un hémisphère. Gauche : latitude. Droite :<br />

longitude. A partir de ce champs de valeurs, un ensemble de lignes d’iso-densités sont<br />

extraites, afin de mieux visualiser la grille de coordonnées.<br />

La paramétrisation obtenue est présentée sur la figure 4.33. Les lignes<br />

d’iso-densité correspondent aux axes du système de coordonnées résultant. Les<br />

lignes représentant les méridiens et les parallèles suivent la géométrie globale du<br />

cortex, tout en s’adaptant localement aux contraintes. La figure 4.34 présente<br />

le résultat du processus de paramétrisation effectué sur 4 sujets différents<br />

(hémisphères gauches et droits). Des applications dans des études intra-sujets<br />

sont ainsi envisageables, par exemple dans la mesure de différences corticales<br />

anatomiques ou fonctionnelles entre hémisphères droits et gauches. Un exemple<br />

d’utilisation est présenté sur la figure 4.35. La courbure de 15 cerveaux a été<br />

calculée, puis moyennée et localisée sur une surface corticale, illustrant la capacité<br />

de localisation globale de la paramétrisation proposée dans notre méthode.<br />

En plus des possibilités de localisation à proprement parler de régions anatomiques<br />

ou fonctionnelles, le système de coordonnées permet également de<br />

repérer des structures corticales par-rapport à leur voisinage anatomique. Plus<br />

précisemment, il devient possible de placer les aires identifiées dans le contexte<br />

du modèle anatomique contraignant la paramétrisation. La figure 4.36 présente<br />

l’atlas anatomique implicite contenu dans le système de coordonnées créé sur


146 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.33 – Grille de coordonnées résultante, faces externe et interne.


4.5. Résultats 147<br />

Fig. 4.34 – Paramétrisation effectuée sur 8 hémisphères de 4 sujets, faces externes et<br />

internes.<br />

Fig. 4.35 – Exemple d’application de la localisation utilisant la paramétrisation 2D :<br />

courbure moyenne de 15 cerveaux, représentée sur une surface corticale individuelle<br />

légèrement gonflée.


148 Chapitre 4. Implémentation du modèle<br />

Fig. 4.36 – Schéma de l’atlas anatomique sous-jacent au système de coordonnées 2D<br />

obtenu après paramétrisation de la surface corticale. Le couple de coordonnée d’un<br />

point permet de le localiser aisément sa position relative par-rapport aux structures<br />

anatomiques voisines.


4.5. Résultats 149<br />

la surface corticale. Cet atlas est ici présenté sous forme plane et circulaire, et<br />

permet de localiser une structure anatomique, désignée par ses coordonnées 2D,<br />

par-rapport aux structures stables et organisées du modèle anatomique utilisé.


150 Chapitre 4. Implémentation du modèle


Chapitre 5<br />

Parcellisation corticale<br />

Les études portant sur le cortex sont en général axées sur l’analyse des sillons.<br />

Ces travaux sont complexifiés par l’extrême variabilité des plis corticaux, et l’absence<br />

de définition géométrique claire. De plus, partant du constant que les sillons étudiés<br />

sont en fait, souvent, les lignes sulcales superficielles, toute description d’une certaine<br />

corrélation anatomo-fonctionnelle se basant sur un tel schéma sulcal ne prend pas en<br />

compte les zones enfouies du cortex, risquant d’impliquer de grandes imprécisions dans<br />

les cartes résulantes. Les gyri corticaux, quant à eux, définissent des aires corticales aux<br />

caractéristiques homogènes. Ils sont considérés comme les structures duales des sillons,<br />

pouvant également avoir une certaine homogénéité fonctionnelle.<br />

La méthode de paramétrisation présentée dans le chapitre précédent fournit les<br />

éléments de base d’une parcellisation du cortex en un ensemble générique de régions<br />

corticales. En partant de la généricité de structures corticales atomiques profondes<br />

définissant un schéma générique de l’organisation corticale, les racines sulcales, mais<br />

aussi du rôle anatomo-fonctionnel des axes décrits par l’alignement naturel de ces<br />

structures, il devient possible d’extraire un découpage générique du cortex en régions<br />

ayant un certain degrès de corrélation anatomo-fonctionnelle. Ce chapitre décrit les<br />

méthodes permettant de définir une nouvelle parcellisation en gyri sur la surface corticale,<br />

après être revenu sur certains éléments clés de l’anatomie et de la corrélation<br />

anatomo-fonctionnelle.<br />

5.1 Retour sur la théorie<br />

Le but de cette partie du travail est de proposer une carte corticale permettant,<br />

à partir de critères morphologiques, d’aboutir à un certain niveau de découpage<br />

fonctionnel. Plusieurs étapes sont nécessaires à l’établissement des hypothèses de<br />

départ.


152 Chapitre 5. Parcellisation corticale<br />

5.1.1 Fonds de sillons<br />

Etablir une correspondance entre deux critères tels anatomie et fonction<br />

sous-entend le fait de se baser sur des éléments anatomiques stables, se<br />

démarquant des schémas de descriptions classiques. Etant donné la variabilité<br />

du cortex, les descriptions utilisant comme amers les lignes sulcales<br />

externes ne peuvent pas être, dans notre cas, satisfaisantes. Très tôt, des<br />

travaux ont proposé une plus grande stabilité des sillons les plus profonds<br />

[Cunningham and Horsley, 1892]. Ces sillons, apparaissant plus tôt que d’autres<br />

structures corticales lors de la croissance du cerveau, correspondent aux régions<br />

primaires du cortex (anatomiquement et fonctionnellement), et sont aussi relativement<br />

stables [Cunningham and Horsley, 1892, Gratiolet, 1954, Régis, 1994,<br />

Fischl et al., 2007]. A l’inverse, les plis les plus superficiels du cortex sont<br />

également les plus variables. De plus, d’un point de vue fonctionnel, ces régions<br />

sont des aires associatives [Régis, 1994, Mesulam, 2000].<br />

Les fonds de sillons semblent donc être des structures intéressantes tant<br />

sur un plan anatomique que fonctionnel. Attacher une valeur délimitante à ces<br />

fonds de sillon permettrait d’établir une corrélation anatomo-fonctionnelle. Cependant,<br />

différentes études cytoarchitectoniques ont montré que les lignes sulcales<br />

ne pouvaient être considérées comme des indicateurs fiables de délimitation<br />

[Zilles et al., 1988]. Ainsi, pour attacher quelque valeur délimitante que ce<br />

soit à ces fonds de sillon, il faut donc s’intéresser non pas aux sillons euxmêmes,<br />

mais aux structures profondes antécédentes : les gyri annectants et<br />

leur structures duales, les racines sulcales [Gratiolet, 1954, Régis et al., 1995,<br />

Lohmann and Von Cramon, 1999, Fischl et al., 2007].<br />

5.1.2 Valeur délimitante des racines sulcales<br />

Proposer un découpage fonctionnel générique du cortex impose également<br />

d’en proposer une description générique. La difficulté d’extraire un élément de<br />

description du cortex étant constant est grande, étant donné l’extrême variabilité<br />

apparente des motifs sulco-gyraux. En effet, aucune constance globale du cortex<br />

n’a été décrite. C’est en se basant sur les gyri de passage, ou gyri annectants,<br />

qu’une extraction d’éléments stables devient possible. Les gyri de passage,<br />

associés aux racines sulcales, permettent une description complète générique de<br />

la surface corticale, en se basant sur le cortex profond.<br />

A partir de ces éléments, il devient possible de proposer un système d’axes,<br />

représentant des alignements de racines sulcales, et ayant potentiellement une<br />

valeur fonctionnelle délimitante. Passer du concept de racines sulcales à une<br />

représentation en axes a son corolaire : nous acceptons alors qu’il n’y ait plus


5.2. Parcellisation du cortex 153<br />

de sillons. Par cette méthode de représentation, basée sur des unités atomiques<br />

du cortex profond, nous nous affranchissons du niveau de description des sillons.<br />

5.2 Parcellisation du cortex<br />

La parcellisation en gyri est étroitement liée aux études de morphométrie,<br />

caractérisant des structures ou des régions par populations de sujets. Les<br />

avancées récentes des méthodes automatiques de morphométrie cérébrale<br />

ont connu un grand intérêt de la part de la communauté des neurosciences<br />

[Ashburner and Friston, 2000, Fischl et al., 1999c, Thompson et al., 2000,<br />

Flandin et al., 2002, Kochunov et al., 2005, Duchesnay et al., 2007]. Les outils<br />

proposés fournissent de nouveaux moyens afin d’étudier la corrélation morphologie/fonction,<br />

et ce selon différents paramètres, tels le sexe, la latéralité, les<br />

caractéristiques génétiques ou encore la pathologie. Lors de ces études, il est<br />

nécessaire de segmenter certaines structures afin de pouvoir les comparer.<br />

Les techniques de segmentation des structures corticales s’intéressent souvent<br />

à l’extraction des sillons [Bajcsy and Broit, 1982, Thompson et al., 2000,<br />

Collins et al., 1998, Vailland and Davatzikos, 1999, Mangin et al., 2004a,<br />

Rivière et al., 2002]. Les méthodes de parcellisation en gyri, malgré leur<br />

potentielle utilité, ne sont pas utilisées courament dans la communauté de<br />

neuro-imagerie. L’une des principales raisons est la difficultée et la complexité<br />

d’un tel étiquetage manuel. Depuis quelques années, quelques méthode automatiques<br />

sont apparues, et permettent une utilisation plus aisée des gyri<br />

[Cachia et al., 2003, Fischl et al., 2004].<br />

Etat de l’art<br />

L’une des principales difficultés dans l’extraction automatique des gyri<br />

réside dans le fait qu’aucune nomenclature universelle n’existe pour nommer ces<br />

régions. En réalité, la définition même d’un gyrus est sujette à de nombreuses<br />

discussion [Mangin et al., 1995, Thompson et al., 1996b, Fischl et al., 2004,<br />

Cachia et al., 2003, Lohmann, 1998, Le Goualher et al., 1999]. Plusieurs<br />

méthodes ont été proposées afin de segmenter efficacement l’ensemble du<br />

cortex, afin d’effectuer des études de groupes, notament de morphométrie.<br />

Cela signifie attribuer un nom neuro-anatomique à toutes les parties du<br />

cortex, et plus uniquement à certaines structures, représentant un ensemble<br />

discret de propriétés corticales [Rademacher et al., 1992, Paus et al., 1996,<br />

Caviness et al., 1996, Lohmann and Von Cramon, 1999].<br />

Afin de rester dans le cadre d’une représentation structurée de l’anatomie<br />

corticale, en plus de la localisation pure et simple des éléments désirés, qu’il<br />

s’agisse de sillons ou de gyri, la notion de relations de voisinnage est primordial.


154 Chapitre 5. Parcellisation corticale<br />

Pouvoir donner une signification anatomo-fonctionnelle aux structures extraites<br />

implique également pouvoir se baser sur leur organisation globale et relative, afin<br />

de modéliser un schéma de connectivité générique.<br />

L’introduction d’information anatomique a priori est essentielle dans le processus<br />

de parcellisation du cortex. Pouvoir introduire des données autres que<br />

l’information géométrique rend possible l’accès à une parcellisation prenant en<br />

compte des éléments tels que la cytoarchitectonie ou encore les relations connues<br />

entre l’anatomie et la fonction.<br />

Méthodes basées sur un atlas Tout comme la segmentation d’autres structures<br />

corticales comme les sillons, un atlas segmenté par un expert peut être<br />

utilisé, afin d’introduire de l’information a priori. La méthode poposée dans<br />

[Fischl et al., 2004] utilise le système de coordonnées surfaciques présenté dans<br />

[Fischl et al., 1999b] afin de stocker des informations statistiques a priori quand<br />

à l’appartenance d’un point du maillage à un certain gyrus. Une base de<br />

données, manuellement segmentée, est utilisée comme donnée d’entrainement au<br />

système, donnant la possibilité de parcelliser automatiquement des données selon<br />

différentes conventions neuro-anatomiques. Un tel système permet en outre d’incorporer<br />

des connaissances anatomiques expertes dans des zones où la géométrie<br />

locale ne suffit pas à déterminer une parcellisation correcte. L’utilisation des<br />

Champs de Markov aléatoires anisotropiques capture les relations spatiales et<br />

sépare les informations de différents types. Par exemple, cela permet d’encoder<br />

de l’information de type : “le gyrus precentral est souvent voisin du sillon central<br />

dans la direction de plus grande courbure (le long du sillon), mais pas dans la<br />

direction de faible courbure”. Le résultat de cette méthode est illustré sur la figure<br />

5.2. Le résultat de la parcellation dépend de la nomenclature et du template utilisé.<br />

Dans [Fischl et al., 1999b], deux types de nomenclatures sont ainsi testées :<br />

SB (Surface-Based) et CMA (Center for Morphometric Analysis). La nomenclature<br />

SB permet d’obtenir des relations de voisinnages relativement constantes, en<br />

partie car la description des gyri repose sur une description des relations spatiales<br />

du template. En revanche, une parcellisation de type CMA ne propose pas une<br />

telle constance. La constance des relations de voisinage n’est donc pas garantie<br />

par la méthode, mais celle-ci permet de garder une cohérence par-rapport au<br />

modèle utilisé.<br />

Méthodes utilisant les sillons corticaux Un autre exemple de méthode<br />

utilisé afin de labéliser l’ensemble de la surface corticale est proposé dans<br />

[Cachia et al., 2003]. Cette technique utilise les sillons corticaux automatiquement<br />

extraits, afin de définir les limites des gyri. L’approche générique proposée<br />

repose sur des paires de sillons définissant des frontières de gyri, projetés sur la<br />

surface corticale. La parcellation est ensuite calculée grâce à deux diagrammes de


5.2. Parcellisation du cortex 155<br />

Fig. 5.1 – Vue latérale de cinq hémisphères gauches, parcellisées selon deux<br />

conventions différentes. La méthode a utilisé deux jeux de données étiquetées<br />

manuellement, et selon deux nomenclatures : CMA (Center for Morphometric<br />

Analysis) [Rademacher et al., 1992, Caviness et al., 1996], et SB (Surface-Based)<br />

[Destrieux et al., 1998]. les deux lignes supérieures présentent des gyri obtenus en se<br />

basant sur les techniques du CMA, et les deux lignes inférieures ceux obtenus selon le<br />

schéma de parcellisation “Surface-Based” [Fischl et al., 2004].<br />

Fig. 5.2 – Résultats de la parcellisation automatique, selon la convention CMA (cadre<br />

de gauche) et la SB (cadre de droite). La méthode ne garantit pas la stabilité des<br />

relations de voisinnage (dû également à la convention utilisée). [Fischl et al., 2004].<br />

Voronoi, calculés sur le maillage du cortex. Le premier définit la zone d’influence<br />

de chaque sillon. Les frontières entre les zones entre des régions obtenues servent


156 Chapitre 5. Parcellisation corticale<br />

alors d’origine au second diagramme de Voronoi, permettant d’interpoler les<br />

frontières des gyri aux endroits où les sillons sont interrompus. La figure 5.3<br />

schématise les différentes étapes de ce processus.<br />

Fig. 5.3 – Procédé de définition des gyri, via l’utilisation de sillons, définissant leurs<br />

frontières. A) schéma de 2 sillons - B) diagram de Voronoï des lignes sulcales. Cette<br />

étape définit la zone d’influence de chaque sillon. C) la ligne de rencontre des 2 zones<br />

d’influence définit le point de départ du gyrus - D) Un nouveau diagrame de Voronoï,<br />

dont le point de départ est la limite décrite à l’étape précédente, crée le nouveau gyrus,<br />

dont les frontières sont les deux lignes sulcales [Cachia et al., 2003].<br />

La parcellisation obtenue est illustrée dans la figure 5.4. Le principal<br />

problème de cette méthode est lié à la définition des régions, qui utilise 2 sillons<br />

par parcelle. Ceci ne fournit pas assez d’information pour garantir la stabilité<br />

des frontières, et dans certains cas, l’existence même de certains gyri.


5.3. Méthode 157<br />

Fig. 5.4 – Parcellation résultante sur les 2 hémisphères de 2 cerveaux différents, obtenue<br />

par la méthode proposée dans [Cachia et al., 2003]. Chaque couleur correspond à un<br />

gyrus différent.<br />

5.3 Méthode<br />

Les racines sulcales définies dans [Régis, 1994, Régis et al., 1995,<br />

Régis et al., 2005] sont des structures profondes, très étroitement liées au<br />

développement du cortex et au schéma de gyrification individuel. Ces racines sont<br />

également liées, à un certain niveau, à la régionalisation anatomo-fonctionnelle<br />

du ruban cortical (détaillé dans le chapitre 3).<br />

En partant du principe d’une corrélation anatomo-fonctionnelle du cortex<br />

cérébral, traduite par la valeur délimitante de certains axes décrits par l’alignement<br />

de racines sulcales, l’utilisation de la paramétrisation définie dans le chapitre<br />

précédent devient possible, afin de parcelliser la surface du cortex en régions<br />

particulières. Ces régions<br />

5.3.1 Données de départ<br />

Cette partie du travail se rapproche d’un travail de cartographie du cortex<br />

cérébral. Comme précisé auparavant (cf. chapitre 3), il n’existe pas une seule cartographie<br />

du cerveau, mais plusieurs, inter-connectées et dépendant de la question<br />

posée et des hypothèses de départ. Dans notre cas, la question posée est la suivante<br />

: en partant d’un ensemble de critères morphologiques, peut-on aboutir à<br />

un découpage anatomo-fonctionnel du cortex?<br />

Les hypothèses de départ s’appuient sur deux caractéristiques essentielles du<br />

cortex profond, et par extension, des racines racines : stabilité structurelle et<br />

valeur fonctionnelle délimitante. Le système de coordonnées défini au chapitre<br />

précédent est contraint par les racines sulcales, matérialisées par des morceaux<br />

de sillons fortement reliés à ces racines sulcales. En utilisant les axes du système de


158 Chapitre 5. Parcellisation corticale<br />

coordonnées passant par les contraintes utilisées lors de la paramétrisation du cortex,<br />

il devient alors possible de définir un ensemble de régions dont les frontières<br />

correspondent à des axes ayant une certaine valeur fonctionnelle délimitante (figure<br />

5.5).<br />

Fig. 5.5 – Schéma représentant les parcelles organisées autour des racines sulcales, en<br />

rouge.<br />

Fig. 5.6 – Résultat de la parcellisation faces externe (A) et interne (B) sur l’hémisphère<br />

gauche d’un sujet, et vues supérieure (C) et inférieure (D).


5.3. Méthode 159<br />

5.3.2 Résultats<br />

Le résultat de la parcellisation est présenté sur les figures 5.6 et 5.8. Chaque<br />

couleur correspond à un gyrus différent. La parcellisation définie ainsi 48 régions<br />

sur l’ensemble du néocortex d’un hémisphère. Une caractéristique intéressante<br />

des résultats obtenus, et reposant sur les théories anatomiques sous-jacentes,<br />

est que le pavement résultant présente des caractéristiques organisationnelles<br />

constantes, en particulier des relations de voisinage contantes entre les parcelles<br />

adjacentes. Cette stabilité est illustrée dans la figure 5.7.<br />

Fig. 5.7 – Résultat de parcellisation sur 8 hémisphères.<br />

La parcellisation propose également un découpage en régions plus petites<br />

de celles proposées par exemple dans [Cachia et al., 2003]. Cependant, comme<br />

l’illustre la figure 5.9, la fusion de certaines parcelles permet de retrouver un<br />

découpage définissant des gyri comparables à ceux décrits dans d’autres travaux.<br />

Par ailleurs, une certaine corrélation peut être établie entre la parcellisation<br />

obtenue et un découpage architectonique, faisant également le lien avec certaines<br />

modalités fonctionnelles, présenté dans [Mesulam, 2000] (figure 5.10).


160 Chapitre 5. Parcellisation corticale<br />

Fig. 5.8 – Maillages de 15 cerveaux parcellisés (15 hémisphères gauches et 15<br />

hémisphères droits), représentés dans un même espace dans le système proportionnel<br />

de Talairach.


5.3. Méthode 161<br />

Fig. 5.9 – En fusionnant des gyri, il est possible de faire correspondre la parcellisation<br />

obtenue avec d’autres modèles de parcellisation. A gauche, la parcellisation obtenue<br />

dans [Cachia et al., 2003]. A droite, la parcellisation proposée dans notre méthode,<br />

ramenée à un niveau de définition équivalent, obtenue par fusion de plusieurs parcelles.<br />

Fig. 5.10 – Comparaison entre une carte cytoarchitectonique du cortex (A) et de la<br />

parcellisation obtenue (B) [Mesulam, 2000, Clouchoux et al., 2006a].


162 Chapitre 5. Parcellisation corticale


Chapitre 6<br />

Résultats et validation<br />

Juger de la qualité d’une méthode de localisation dans le contexte des neurosciences<br />

est une tâche complexe, aucun modèle numérique de référence n’existant. Afin d’y parvenir,<br />

la définition de protocoles expérimentaux pertinents, anatomiques ou fonctionnels,<br />

est nécessaire. Ceci s’applique également à la parcellisation du cortex. Comme précisé<br />

dans le chapitre précédent, une carte corticale comme celle présentée ici ne peut se<br />

référer à un modèle défini correspondant à une réalité anatomique. La validation d’une<br />

telle méthode, dans un contexte anatomique comme dans un contexte fonctionnel, doit<br />

s’effectuer par l’intermédiaire d’expérimentations dont les résultats permettront d’en<br />

apprécier la pertinence.<br />

Dans un premier temps, la première section de ce chapitre revient sur le choix des<br />

différents paramètres utilisés lors de l’étape de paramtérisation. Ces paramètres sont<br />

en effet très importants, puisqu’ils permettent de contrôler d’une part la géométrie des<br />

contraintes utilisées, et d’autre part la proportion dans laquelle le système de coordonnées<br />

résultant sera contraint par le modèle anatomique.<br />

6.1 Choix des paramètres<br />

Régularisation des contraintes<br />

Le comportement de l’agorithme de snakes implémenté dans notre méthode<br />

est dirigé par 3 paramètres, composant l’énergie à minimiser. La ligne résultante,<br />

représentant la contrainte anatomique, correspond à l’interpolation des différents<br />

morceaux d’un même sillon, réunis en une seule composante connexe. De plus, elle<br />

doit idéalement passer au plus proche de la contrainte projetée, tout respectant la<br />

géométrie locale et en garantissant une certaine régularité de la forme résultante.<br />

Le premier terme, Dfonddesillon, est un terme minimisant la distance géodésique<br />

entre le snake et le fond du sillon. Le second, C(p0, ..., pN), maximise la corrélation<br />

avec une courbure élevée. Le troisième, El, concerne l’élasticité, permettant de<br />

régulariser la forme globale du snake. Ces trois termes sont pondérés par trois


164 Chapitre 6. Résultats et validation<br />

constantes α1, α2 et α3. Chacune de ces constantes a été fixée après de nombreux<br />

essais, sur différentes contraintes. En effet, les 3 paramètres influançant le comportement<br />

global du snake, un compromis doit être effectué entre la précision<br />

par-rapport à l’anatomie locale et la forme globale de la ligne résultante.<br />

Fig. 6.1 – Comportement du snake selon différentes valeurs de α2, pondérant la contribution<br />

de l’énergie de courbure. Les valeurs de α2 sont croissantes, de gauche à droite :<br />

50, 400, 1000, avec α1 et α3 constants, respectivement 20 et 800. A faible valeur, le<br />

snake n’est pas influencé par la courbure locale du maillage, n’allant pas au fond du<br />

sillon.<br />

Fig. 6.2 – Influence de la pondération de l’énergie d’élasticité, réglée par le paramètre<br />

α3. A gauche, la projection originale en bleu. Les trois autres vignettes présentent le<br />

snake résultant avec 3 valeurs croissantes pour α3 : 1000, 1500 et 2000. Lorsque α3 est<br />

trop élevé, l’algorithme favorise le chemin le moins courbé sur le maillage.<br />

Les figures 6.1 et 6.2 montrent par exemple l’influence des valeurs de α2 et α3<br />

sur le Sillon Frontal inférieur et la Fissure Calloso-Marginale, décrits tous deux<br />

dans les cas montrés par 2 composantes connexes.<br />

Les valeurs retenues sont : α1=20, α2=500 et α3= 800. Le comportement de<br />

l’algorithme de snake avec ces valeurs s’est montré satisfaisant dans la grande<br />

majorité des cas de figure. Cependant, les sillons utilisés sont très différents les<br />

uns des autres dans leur géométrie et leur connexité, et les valeurs de paramètres<br />

retenues l’ont été car elles satisfaisaient la majorité des cas rencontrés. Une


6.1. Choix des paramètres 165<br />

éventuelle optimisation de cette étape pourrait prendre en compte la spécificité<br />

de chaque sillon traité, afin d’adapter les valeurs de paramètres. Malgré tout, en<br />

restant dans l’optique de généricité de la méthode, garder des valeurs globales<br />

pour tous les sillons permet de n’apporter aucun a priori géométrique sur<br />

l’anatomie locale, et reste ainsi une solution efficace.<br />

Attache aux données β lors de la paramétrisation<br />

Le choix de la valeur de β revêt une grande importance pour la qualité de la<br />

paramétrisation finale. Une trop faible attache aux données fournirait un système<br />

de coordonnées trop imprécis. Cependant, une trop forte valeur pourrait impliquer<br />

des aberrations mathématiques : si la contrainte (i.e. la source de chaleur) est trop<br />

éloignée des lignes d’iso-densité ayant la même valeur, la régularité du champ<br />

de coordonnées résultant en sera affectée, pouvant impliquer la non-unicité du<br />

système de coordonnées par la présence d’un “puit de chaleur”.<br />

Fig. 6.3 – Illustration de l’influence de la valeur du terme d’attache aux données β.<br />

La valeur de β a été choisie en testant sur plusieurs cerveaux et avec plusieurs<br />

valeurs le comportement du processus de propagation, et en observant le champ<br />

de coordonnées résultant. La figure 6.3 montre des exemples de comportement du<br />

champs de coordonnées avec des valeurs de β différentes, et plus particulièrement<br />

de la ligne d’iso-densité correspondante à la contrainte. Dans notre processus, β


166 Chapitre 6. Résultats et validation<br />

a été fixé à 0.2, valeur ayant été jugée comme représentant un bon compromis<br />

entre précision et robustesse du système de coordonnées résultant.<br />

6.2 Expérimentations<br />

Considérer le cortex comme une surface permet de prendre en compte sa<br />

nature 2D d’un point de vue macroscopique Le système de coordonnées proposé<br />

dans cette thèse apporte un élément de réponse au problème de la localisation de<br />

structures corticales et de mise en correspondance inter-sujets. Dans ce contexte,<br />

une telle approche devrait fournir une plus grande précision dans le référentiel<br />

2D que dans la grille de voxel 3D.<br />

Les paragraphes suivants présentent différentes expérimentations et validations,<br />

d’une part du système de coordonnées et d’autre part de la parcellisation<br />

de la surface corticale, afin de juger de la qualité des résultats obtenus ainsi que<br />

de la pertinence des méthodes proposées.<br />

6.2.1 Dispersion et alignement des structures corticales<br />

Le système de coordonnées proposé permet de localiser des structures anatomiques<br />

sur l’ensemble du cortex. Une application intéressante consiste à localiser<br />

plusieurs sillons, sur plusieurs sujets, afin de mesurer leur dispersion dans les<br />

deux directions orthogonales. D’une part, cela permet de vérifier l’alignement<br />

dans une direction particulière des sillons les plus stables. De plus, cela fournit<br />

un outil d’analyse de la position de sillons moins importants, considérés comme<br />

moins stables.<br />

Protocole<br />

La mesure de la dispersion dans une direction 2D donnée des principaux<br />

sillons, sur 15 cerveaux ICBM (étiquetage automatique vérifié, normalisation<br />

spatiale utilisant le template ICBM152). La figure 6.4 illustre par exemple la<br />

projection de plusieurs sillons sur les 15 cerveaux, représentés sur un sujet utilisé<br />

comme surface de référence (surface gonflée). Les regroupements de grand sillons<br />

sont facilement identifiables, et sont alignés avec les reliefs leur correspondant.<br />

Les chiffres correspondants sont présentés dans la table 6.5.<br />

La table 6.6 représente quant à elle les résultats statistiques permettant<br />

d’apprécier la dispertion des sillons utilisés comme contraintes dans la construction<br />

du système de coordonnées. Les sillons sont ici regroupés par axe défini.<br />

Pour chaque sillon, la moyenne des coordonnées dans les deux directions est<br />

calculée chez l’ensemble des 15 sujets, de même que la variance et l’écart-type


6.2. Expérimentations 167<br />

Fig. 6.4 – Projection de plusieurs sillons extraits de 15 cerveaux différents, sur un seul<br />

cerveau utilisé comme surface de référence, illustrant leur dispersion dans le système<br />

de coordonnées.<br />

de ces mesures, à travers les sujets. Ainsi, un sillon étant théoriquement aligné<br />

dans une certaine direction devrait avoir une variance faible dans cette direction,<br />

mais une forte variance dans la direction orthogonale (plus ou moins élevée selon<br />

la taille du sillon). Mesurer la variance des coordonnées pour les deux directions,<br />

pour un sillon, permet donc de caractériser son orientation préférentielle. La<br />

table 6.6 illustre ainsi l’alignement des sillons avec les axes définis par le système<br />

de coordonnées. Par exemple, le sillon pré-central supérieur (S.Pe.C.sup) est<br />

théoriquement alligné dans la direction de la longitude. Le tableau montre<br />

que la moyenne des coordonnées sur 15 sujets est de 15.4˚en longitude et de<br />

76.8˚en latitude. La variance pour la longitude est de 1.1, alors qu’elle est<br />

de 28 pour la latidude. Cela signifie que le sillon pré-central supérieur suit<br />

préférentiellement la direction de la longitude, avec une très faible dispersion<br />

autour de la valeur moyenne. De même, le sillon calleux (S.Call), qui représente<br />

un marqueur important dans le système de coordonnées, présente une très forte<br />

variabilité en longitude (variance très élevée), ce qui signifie que ce sillon est<br />

très étendu dans la direction de la longitude, alors qu’il est bien aligné dans sa<br />

direction préférentielle, la latitude (variance très faible). Une telle mesure permet<br />

d’apprécier la direction préférentielle de sillons dans le système orthogonal, et<br />

montre ici que les sillons principaux sont effectivement organisés selon le schéma<br />

d’organisation générique proposé au chapitre 4.<br />

Conclusion<br />

L’alignement constant des principaux sillons à travers les sujets, ainsi que leur<br />

dispersion réduite montre que le système de coordonnées représente effectivement<br />

l’organisation orthogonale des structures corticales stables. De plus, il fournit un<br />

outil efficace pour étudier la position et l’alignement de sillons plus petits et


168 Chapitre 6. Résultats et validation<br />

moins constants chez plusieurs sujets, permettant d’appréhender l’organisation<br />

orthogonale de l’anatomie corticale à tous les niveaux de description.


6.2. Expérimentations 169<br />

Direction longitude latitude<br />

Moyenne (˚) Variance Ecart-type Moyenne (˚) Variance Ecart-type<br />

S.Pe.C.median. 14.75 1.141 1.068 76.84 28.402 5.329<br />

S.Pe.C.sup. 15.40 1.881 1.371 87.52 38.516 6.206<br />

S.Pe.C.inf. 16.48 3.657 1.912 111.02 85.729 9.259<br />

F.C.L.r.asc. 38.96 9.340 3.056 128.46 36.930 6.077<br />

S.F.marginal. 59.72 2.313 1.521 87.47 29.598 5.440<br />

S.F.orbitaire. 59.24 2.423 1.556 103.65 29.583 5.439<br />

F.Cal.ant.-Sc.Cal. 283.13 4.333 2.081 59.92 46.201 6.797<br />

F.P.O. 297.6 8.899 2.983 62.95 30.731 5.543<br />

S.Po.C.sup. 339.71 2.393 1.546 83.52 29.048 5.389<br />

F.I.P.Po.C.sup. 339.3 3.259 1.805 94.25 31.770 5.636<br />

F.I.P.Po.C.inf. 338.8 3.482 1.866 105.85 84.194 9.175<br />

S.Call. 159.06 23367.855 152.865 31.13 6.923 2.631<br />

F.C.M.asc. 16.23 10.917 3.304 50.43 3.622 1.903<br />

F.C.M.ant. 48.34 2378.329 48.768 54.26 12.61 3.551<br />

F.Coll. 269.97 92.210 9.602 56.35 8.182 2.860<br />

S.Olf. 78.12 101.897 10.094 79.90 12.912 3.593<br />

S.O.T.lat.post. 278.09 56.657 7.527 79.27 9.206 3.034<br />

S.F.sup. 31.33 96.180 9.807 80.54 4.202 2.050<br />

S.F.inter. 40.42 59.346 7.703 91 3.098 1.760<br />

S.T.s.ter.asc.post. 296.62 38.054 6.168 90.83 1.199 1.095<br />

S.T.i.ant. 270.22 79.707 8.927 91.41 3.404 1.845<br />

S.T.post. 262.64 8.597 2.932 92.23 0.270 0.520<br />

S.T.i.post. 283.027 67.598 8.221 90.28 2.254 1.501<br />

S.T.s.ter.asc.ant. 310.81 51.973 7.209 104.23 2.069 1.438<br />

S.F.inf. 37.92 115.899 10.765 104.70 4.628 2.151<br />

S.T.s. 281.80 189.51 13.766 105.12 10.716 3.273<br />

Fig. 6.5 – Statistiques de dispersion et d’orientation de sillons projetés sur la surface<br />

corticale (effectuées sur 15 sujets). Le système de coordonnées permet ainsi de<br />

caractériser les sillons selon deux critères : leur position sur la surface corticale, mais<br />

également leur orientation dans le système orthogonal. L’orientation préférentielle des<br />

sillons est déterminée par la direction où la variance est minimale (en gras).


170 Chapitre 6. Résultats et validation<br />

Axes de longitude : Moyenne (en˚) Variance Ecart-type<br />

Axe 1 15.84 0.918 0.958<br />

Axe 2 38.89 2.256 1.502<br />

Axe 3 60.13 0.830 0.911<br />

Axe 4 282.05 0.728 0.853<br />

Axe 5 297.27 1.441 1.200<br />

Axe 6 339.19 1.210 1.100<br />

Axes de latitude : Moyenne (en˚) Variance Ecart-type<br />

Axe 1 54.66 4.418 2.102<br />

Axe 2 80.08 1.591 1.261<br />

Axe 3 90.87 0.566 0.752<br />

Axe 4 104.87 0.796 0.892<br />

Fig. 6.6 – Statistiques de dispersion dans la direction privilégiée des sillons définissant<br />

les contraintes du système de coordonées, regroupés en axes spécifiques.<br />

6.2.2 Localisation de structures anatomiques<br />

Afin de juger de la précision de la localisation proposée par le système de<br />

coordonnées 2D, nous avons étudié la dispersion de points anatomiques corticaux<br />

homologues sur plusieurs sujets. Le but est de pouvoir apprécier la précision du<br />

système 2D dans le contexte de localisation corticale, comparée à la localisation<br />

des mêmes zones, mais dans le référentiel 3D implicite.<br />

Méthode<br />

L’étude a impliqué 15 cerveaux de la base ICBM paramétrés et normalisés<br />

spatialement dans le référentiel volumique défini par le template ICBM152. Les<br />

points anatomiques ont été définis manuellement, sans a priori quand à leur<br />

localisation dans le référentiel 2D (qui pourrait éventuellement introduire un<br />

biais lors de la définition de ces zones). Les régions impliquées ont concerné d’une<br />

part la zone d’intersection du Sillon Frontal inférieur avec le Sillon Précentral,<br />

et d’autre part le Sillon Pariétal supérieur (figure 6.7). Ces deux régions correspondent<br />

à des structures de taille modérée, facilement identifiables manuellement<br />

car connues, et ne faisant pas partie du jeu de données anatomiques utilisées<br />

pour contraindre la construction du système de coordonnées.<br />

Pour chaque sujet, les étapes suivantes ont été effectuées :<br />

• Pour chaque zone anatomique, le sommet du maillage correspondant au<br />

barycentre géodésique de la zone est défini.


6.2. Expérimentations 171<br />

Fig. 6.7 – Régions utilisées lors de l’expérience de localisation dans le repère 2D.<br />

Gauche : intersection Sillon Frontal inférieur/Sillon Précentral ; Droite : Sillon Pariétal<br />

supérieur.<br />

• A partir de ce sommet, 2 barycentres sont extraits, en utilisant les coordonnées<br />

:<br />

- un barycentre 2D, basé sur les coordonnées du système surfacique,<br />

- un barycentre 3D, utilisant les coordonnées 3D du sommet considéré.<br />

Les barycentres 2D sont ainsi définis implicitement dans le même repère 2D,<br />

les barycentres 3D le sont également dans le référentiel 3D.<br />

• Pour chaque groupe de barycentres (2D et 3D) :<br />

- le barycentre ”global” est calculé,<br />

- Les distances des barycentres individuels au barycentre global sont calculées,<br />

soit 15 valeurs (en millimètres pour le 3D, en degrès pour le 2D),<br />

- Les distances sont normalisées par-rapport à la plus grande distance possible<br />

entre 2 points dans le domaine considéré (pour le 3D : la plus grande distance<br />

entre 2 sommets de la surface corticale, pour le 2D : la distance ente le point de<br />

coordonnée (0˚, 0˚) et (180˚, 180˚) ).<br />

- La moyenne, variance et écart-type sont calculés<br />

Les mesures obtenues permettent d’apprécier la dispertion de points identiques<br />

chez plusieurs cerveaux.<br />

Résultats<br />

- Intersection Sillon Frontal inférieur/Sillon Precentral<br />

Moyennes des distances au barycentre, dans le système de coordonnées<br />

correspondant :


172 Chapitre 6. Résultats et validation<br />

- Sillon Pariétal Supérieur<br />

Moyenne Variance Ecart-type<br />

2D 0.974 0.507 0.707<br />

3D 1.832 1.071 1.035<br />

Moyennes des distances au barycentre, dans le système de coordonnées<br />

correspondant :<br />

Moyenne Variance Ecart-type<br />

2D 1.483 0.714 0.845<br />

3D 2.907 0.888 0.942<br />

La figure 6.8 illustre les barycentres individuels dans un même espace (une<br />

surface corticale d’un sujet étant utilisé comme atlas pour les barycentres 2D<br />

individuels, interpolés sur cet atlas; le volume pour les barycentres 3D, avec la<br />

même surface corticale atlas, pour la visualisation)<br />

Pour les points anatomiques définis dans cette expérimentation, nous observons<br />

une dispersion moins importante dans le système de coordonnées 2D que<br />

dans le référentiel 3D. Définir de tels points anatomiques dans d’autres zones<br />

permettrait de tester efficacement l’apport réel d’un tel système de localisation.<br />

Cependant, cette méthode de validation souffre d’un défaut en relation avec la<br />

définition même des régions localisées. En effet, la définition manuelle de points<br />

anatomiques introduit un biais, y compris dans le cas où ces structures sont relativement<br />

bien connues. D’une façon plus générale, limiter l’intervention d’un<br />

opérateur externe est préférable, afin de maximiser l’objectivité des mesures effectuées.


6.2. Expérimentations 173<br />

Fig. 6.8 – Localisation des barycentres dans un même espace de représentation.<br />

Gauche : barycentres 2D représentés sur une surface corticale-atlas ; Droite : barycentres<br />

3D dans un même référentiel 3D, avec la surface corticale en transparence.<br />

6.2.3 Distorsion<br />

L’un des biais introduits par la création d’un système de coordonnées concerne<br />

la distorsion de certaines grandeurs, angles ou distances. L’importance de ces<br />

distorsions lors de l’analyse des données est à discuter.<br />

D’un côté, le référentiel définit peut être utilisé tel quel, sans référence aux<br />

données originales. Toute distorsion éventuelle n’aura ainsi aucune influence<br />

sur les mesures effectuées et sur les résultats observés. En effet, lorsque tous<br />

les cerveaux d’une même étude sont plongés dans un même référentiel, dans<br />

notre cas le système de coordonnées 2D de la surface corticale, les mesures<br />

effectuées le sont toutes dans ce même espace commun. La méthode de mise en<br />

correspondance proposée ici se place plus dans un contexte de normalisation<br />

que de recalage. Cela signifie par exemple que chez tous les sujets, la distance<br />

angulaire (en terme de longitude) entre le sillon central et les sillons pré-centraux<br />

sera de 16˚. Au niveau de la localisation de structures anatomiques ou de foyers


174 Chapitre 6. Résultats et validation<br />

fonctionnels, le couple de coordonnées sphériques définit une localisation unique<br />

et précise, et la notion de distorsion n’intervient alors pas. Les données mesurées<br />

le sont uniquement dans le référentiel 2D, le même chez tous les sujets.<br />

D’un autre côté, la distorsion apparait lorsque l’on se réfère aux mesures originales.<br />

Par exemple dans un cas idéal, nous pourrions fixer une règle afin de limiter<br />

les distorsions métriques, qui pourrait être du type “1˚dans le référentiel créé est<br />

égale à 1mm, et ce sur toute la surface corticale” (ce qui est impossible avec un<br />

système de coordonnées sphériques). Dans ce cas précis, la notion de distorsion<br />

apparait plus clairement. Dans le référentiel défini dans cette thèse, comme dans<br />

tout système de coordonnées sphériques, une telle distorsion est inévitable. Un<br />

simple exemple se situe dans les régions polaires. Plus on s’approche des régions<br />

polaires, plus la densité du champ de coordonnées de longitude sera importante.<br />

Ainsi, un écart de 10˚en longitude n’aura pas la même signification métrique à<br />

tous les endroits de la surface corticale. L’avantage d’effectuer la paramétrisation<br />

sur la surface corticale originale apparait alors, puisqu’elle préserve l’accès aux<br />

données d’origine, en particulier pour les mesures de distances et d’aires.<br />

Concernant le référentiel proposé ici, si la notion de distorsion introduite<br />

est très fortement reliée à celle de densité de coordonnées, elle est également à<br />

mettre en relation avec la méthode en elle-même, par exemple la valeur attribuée<br />

aux contraintes, basée sur des cerveaux sains. Dans le cas d’un cerveau atypique,<br />

il est probable qu’une certaine distorsion serait introduite, les marqueurs<br />

anatomiques sur lesquels reposent la construction du système de coordonnées<br />

pouvant alors être affectés par une configuration particulière de l’anatomie locale.<br />

Afin d’avoir une idée plus précise de l’influence de la densité de coordonnées<br />

sur les mesures métriques, une mesure de la densité pondérée par les distances<br />

locales est proposée. Pour ce faire, à chaque noeud du maillage d’une surface<br />

paramétrée, un indice de distorsion métrique Id est calculé :<br />

Id = Mm<br />

Mg<br />

Avec :<br />

Mm = moyenne des distances géodésiques métriques entre le sommet et tous<br />

ses voisins,<br />

Mg = moyenne des distances géodésiques dans l’espace 2 dimensions entre le<br />

sommet et tous ses voisins.<br />

S’il n’y a pas de distorsion, alors la valeur sera constante sur tout le maillage.<br />

On attend, par exemple, une densité plus élevée, donc plus de distorsion, dans<br />

les régions polaires, car les coordonnées 2D y sont plus denses que sur le reste du


6.2. Expérimentations 175<br />

maillage (on assume que la triangulation est régulière, donc la taille des arêtes<br />

entre des sommets voisins ne varie pas beaucoup sur tout le maillage).<br />

Les mesures de 15 cerveaux ont été représentées et moyennées sur un cerveau<br />

atlas (figure 6.9). La densité est, comme attendu, plus élevée dans les régions<br />

polaires. Elle est également plus faible dans la région occipitale externe. Il est<br />

intéressant de noter que cette région est particulière sur plusieurs points de vue.<br />

D’un point de vue méthodologique, c’est une région où les contraintes utilisées<br />

lors de la construction du système de coordonnées sont très peu nombreuses,<br />

en particulier en ce qui concerne la longitude. On a donc moins de controle<br />

sur la distribution du champ de coordonnées, ne contraignant que les limites<br />

de la région (partie supérieure des Sillons Temporaux pour la face externe,<br />

Fissure calcarine et Fissure Parieto-Occipitale pour la face interne). De plus,<br />

une explication plus spéculative pourrait provenir du développement cérébral,<br />

durant lequel la région occipitale connait une gyrification très importante,<br />

avec une forte variabilité des schémas sulcaux résultants [Mesulam, 2000]. Il<br />

s’agirait ainsi d’une région où la surface de matière grise est beaucoup plus<br />

importante que sur le reste du cortex. Le cas inverse à celui des régions polaires<br />

s’applique ici : le champ de coordonnées est moins dense dans la région occipitale.<br />

La distorsion métrique, bien que réduite, est tout de même existante dans<br />

certaines régions. L’avantage de pouvoir accéder aux informations métriques originales<br />

permet de bénéficier d’un outil de localisation précis en 2D, tout en pouvant<br />

mesurer, si nécessaire, les distances originales entre 2 points précédemment<br />

localisés.<br />

Il est tout de même à noter que la précision de la localisation sera affectée par<br />

une trop forte densité de coordonnées, en particulier lors des études de groupes.<br />

Par exemple, localiser un même point anatomique chez des sujets différents très<br />

près des pôles introduira un manque de précision, car la différence de coordonnées<br />

2D entre 2 points, pourtant très proches, peut être très grande, à cause de la très<br />

forte densité du champ de coordonnées 2D en cet endroit. Cependant, ce problème<br />

ne concerne principalement que les régions périphériques des pôles et la région<br />

insulaire, le pôle cingulaire n’étant pas du neocortex.<br />

6.2.4 Construction d’une surface moyenne<br />

Disposant désormais d’un outil de paramétrisation de surface corticales, la<br />

construction d’une surface moyenne devient envisageable. En effet, en s’appuyant<br />

sur une base de données de plusieurs cerveaux paramétrés, nous pouvons<br />

déterminer un ensemble de points de la façon suivante :<br />

L’espace 2D est divisé en un ensemble de 180*360 régions, définies par la<br />

latitude et la longitude. Dans chacune de ces régions, un point 3D est défini.


176 Chapitre 6. Résultats et validation<br />

Fig. 6.9 – Expression de la distorsion métrique sur les deux hémisphères. L’échelle des<br />

valeurs est représentée à droite. Les petites valeurs (en foncé) représentent une forte<br />

densité de coordonnées 2D, tandis que les valeurs les plus élevées signifient une plus<br />

faible densité du champs de coordonnées.<br />

Pour une région donnée, ce point correspond à la moyenne des points 3D dont<br />

les coordonnées 2D font partie de cette région. Par exemple, pour la région (X,<br />

X+1)-(Y, Y+1), le point 3D moyen est calculé en moyennant les coordonnées 3D<br />

de tous les points, chez tous les sujets, dont les coordonnées 2D sont comprises<br />

dans l’intervalle (X, X+1)-(Y, Y+1) (avec X correspondant à une valeure entière<br />

de latitude et Y à une valeur entière de longitude).<br />

Par cette méthode, appliquée à 25 cerveaux normalisés dans l’espace du<br />

MNI152 puis paramétrés, nous obtenons un nuage de points correspondant aux<br />

sommets de la surface à reconstruire. Malheureusement, la reconstruction du<br />

maillage n’a pas pu être effectuée, la problématique de la reconstruction de surfaces<br />

fermées non-convexes à partir d’un nuage de points étant une thématique ouverte<br />

dans le domaine de l’imagerie numérique. Cependant, l’observation du nuage<br />

de points résultant (figure 6.10) montre clairement la définition d’un cerveau<br />

moyen représentant les structures corticales les plus stables. Ce type de travail<br />

aborde la problématique posée dans les travaux de construction d’atlas surfacique


6.3. Parcellisation 177<br />

à partir d’une base de données de sujets (par exemple [Lyttelton et al., 2006]). Un<br />

cerveau moyen de ce type est intéressant dans le sens où il représente, en théorie,<br />

ce que tout le monde a. En effet, une telle surface exprime les grandes tendances<br />

anatomiques présentes chez tous les sujets, tout en “gommant” les petites variabilités<br />

individuelles. La création de la surface maillée correspondante, couplée au<br />

système de coordonnées 2D reliées aux sommets du maillage, fournirait un outil<br />

intéressant, pouvant être utilisé comme atlas de référence de la surface corticale.<br />

Fig. 6.10 – Nuage de points représentant la surface corticale moyenne, calculée à partir<br />

de 18 cerveaux paramétrés. Les grandes structures anatomiques, tels les sillons<br />

centraux, pré- et post-centraux, frontaux, temporaux ainsi que les fissures callosomarginales<br />

et parieto-occipitales par exemple, ressortent très clairement de cette<br />

représentation. La taille des points du nuage de points a été augmentée de façon à<br />

réduire les espaces vides, permettant ainsi de mieux visualiser les reliefs corticaux.<br />

6.3 Parcellisation<br />

L’expérimentation, et surtout la validation d’un modèle de parcellisation de<br />

la surface corticale est une tâche complexe, en grande partie car il n’existe pas<br />

de modèle définitif de parcellisation. Comme discuté auparavant, tout dépend<br />

des hypothèses de départ et du but à atteindre.<br />

L’un des buts de la parcellisation implémentée au cours de cette thèse est de<br />

proposer un découpage tentant de mettre en relation l’anatomie et la fonction.<br />

Afin de vérifier nos hypothèses, les activations obtenues lors d’un protocole<br />

de somatotopie ont été projetées sur la surface corticale et analysées dans le<br />

contexte de la corrélation anatomo-fonctionnelle de la parcellisation proposée<br />

[Clouchoux et al., 2006a, Clouchoux et al., 2006b].


178 Chapitre 6. Résultats et validation<br />

Hypothèses<br />

L’hypothèse principale sous-jacente à la création de la parcellisation de la<br />

surface corticale proposée est de définir, à partir d’amers anatomiques stables, un<br />

ensemble reproductible de régions sur l’ensemble du cortex. De plus, les théories<br />

anatomiques évoquant l’existence d’un modèle d’organisation anatomique basé<br />

sur le cortex profond expliquent également que ces régions particulières ont une<br />

valeur délimitante, d’un point de vue fonctionnel. Ainsi, chacune des régions<br />

définies par la parcellisation proposée présenterait une certaine homogénéité<br />

fonctionnelle. Dans le cadre d’expérimentations fonctionnelles, notre parcellisation<br />

devrait pouvoir localiser des activations impliquant différentes parties du<br />

corps dans des parcelles différentes.<br />

D’un point de vue anatomo-fonctionnel, la somatotopie désigne une association<br />

topographique entre la localisation des récepteurs nerveux dans le corps<br />

et leur distribution terminale dans des régions fonctionnelles spécifiques du<br />

cerveau. La distribution somatotopique maintient ainsi l’organisation spatiale du<br />

corps dans le système nerveux central. Par exemple, l’information sensorielle de<br />

la main se trouve à proximité de l’information sensorielle du bras. Cependant,<br />

cette distribution n’est plus exacte au-delà d’un certain degrès de précision.<br />

Si l’on observe effectivement une organisation de type bas du corps-bras-tête<br />

le long du sillon central, celle-ci n’existe plus lorsqu’on descend en précision<br />

dans les parties du corps : une organisation des régions fonctionnelles primaires<br />

impliquant pouce-index-majeur-annulaire-auriculaire devient discutable. Ainsi,<br />

la somatotopie est acceptée jusqu’à un certain niveau.<br />

De cette expérience, nous attendons que la parcellation proposée définissent<br />

des régions permettant d’isoler des activations impliquant des parties du corps<br />

différentes, par exemple séparer les activations impliquant les parties basses du<br />

corps (pied) de celles impliquant d’autres parties (haut du corps). De même, les<br />

activations impliquant la face devrait être séparées des activations du reste du<br />

corps.<br />

Méthode<br />

Le protocole utilisé a impliqué 10 sujets sains volontaires. Les cartes d’activations<br />

individuelles (SPMt) correspondant aux activations motrices droites<br />

de 6 parties distinctes du corps ont été projetées sur les surfaces corticales de<br />

l’hémisphère gauche de chaque sujet. Les parties du corps impliquées sont :<br />

pied, coude, auriculaire, index, pouce et langue. Le maximum de ces activations<br />

a entuite été extrait, et défini comme point représentatif de la localisation de<br />

l’activation.


6.3. Parcellisation 179<br />

Résultats<br />

Fig. 6.11 – Activations motrices primaires sur 3 sujets. Chaque activation est<br />

représentée par un point, correspondant à son maximum d’intensité (chaque couleur<br />

correspond à une tâche motrice différente : rouge : pied, bleu : coude, rose : auriculaire,<br />

jaune : index, noire : pouce, vert : langue.<br />

La figure 6.11 illustre la localisation des maximums d’activation sur<br />

3 cerveaux. Dans notre cas, le gyrus pré-central habituellement décrit<br />

[Cachia et al., 2003, Fischl et al., 2004] est ici divisé en 4 parcelles, appelées<br />

gyrus pré-central 1, 2, 3 et 4. A l’issue de cette expérimentation, les résultats<br />

observés furent les suivants : toutes les activations du pied sont localisées dans<br />

le gyrus pre-central 1. Sur 40 activations du bras (activations du coude et des<br />

3 doigts réunies), 37 sont localisées dans le gyrus pré-central 2, 1 à la frontière<br />

des gyri pré-centraux 1 et 2, et 2 à la frontière des gyri 2 et 3. Concernant les<br />

activations de la langue, 7 sont localisées dans le gyrus pré-central 3, le reste<br />

dans le gyrus pré-central 4.<br />

Conclusions<br />

Les parcelles définies présentent un certain degrès de corrélation anatomofonctionnelle,<br />

dans la région précentrale. Là où les descriptions usuelles du gyrus<br />

pré-central ne définissent qu’une région, notre modèle de parcellisation permet<br />

d’extraire 4 parcelles, définissant des régions corrélées avec une régionalisation<br />

fonctionnelle primaire.<br />

Plusieurs éléments introduisant un certain degrès de biais sont à considérer<br />

dans cette expérimentation. Tout d’abord, la projection d’une carte d’activation<br />

3D sur une surface est sujette à plusieurs travaux [Operto et al., 2007]. Les<br />

problèmes posés par une telle projection sont nombreux, qu’ils soient techniques<br />

ou conceptuels. Dans notre cas, la projection des cartes SPMt seuillées a été ef-


180 Chapitre 6. Résultats et validation<br />

fectuée par Anatomist, mettant en oeuvre un algorithme interpolant les données<br />

3D sur chaque sommet du maillage, en lui attribuant la moyenne locale de la<br />

valeur des voxels les plus proches.<br />

De plus, la projection des activations sur la surface définit des aires, regroupant<br />

plusieurs sommets du maillage. Afin de localiser ces aires, et pour pouvoir les<br />

comparer, nous avons défini un point comme étant le maximum de l’activation. Ce<br />

point correspond au sommet du maillage avec la plus grande valeur d’activation,<br />

extrapolée de la carte d’activation originale. Un travail futur pourrait s’intéresser<br />

aux aires entières, et au recouvrement de ces aires activées sur la surface, ainsi<br />

qu’à leurs localisations relatives.


Conclusions et perspectives<br />

Considérer le cortex en tant que domaine bi-dimensionnel permet de prendre<br />

en compte ses spécificités géométriques intrinsèques, et de proposer une alternative<br />

à la localisation corticale en 3 dimensions, approche qui a montré ses limites<br />

en terme de précision. Cependant, se localiser sur une surface aussi complexe que<br />

le cortex n’est pas chose aisée. En outre, la grande variabilité des plis corticaux<br />

pose des problèmes quant à la mise en correspondance de structures homologues<br />

chez des sujets différents.<br />

Le but du travail effectué au cours de cette thèse a été de proposer une<br />

approche originale au problème de la localisation corticale, en se basant sur un<br />

modèle générique de l’anatomie corticale. D’une part, les méthodes proposées ont<br />

permis d’aboutir à un processus automatique de paramétrisation de la surface<br />

corticale contraint par l’anatomie, aboutissant à un système de coordonnées<br />

bi-dimensionnel renfermant l’organisation intrinsèque du cortex. D’autre part,<br />

une parcellisation de la surface corticale est extrait du modèle anatomique sousjacent,<br />

basé sur des axes particuliers du système de coordonnées précédemment<br />

obtenu. Les apports et les perspectives liées à ces travaux sont présentés dans<br />

les paragraphes suivant.<br />

Utilisation d’un modèle de l’anatomie corticale<br />

La construction d’un système de coordonnées permettant de se repérer<br />

directement sur la surface corticale doit prendre en compte plusieurs paramètres,<br />

afin de proposer une localisation précise et anatomiquement significative.<br />

Les méthodes actuelles proposant un système de coordonnées sur la surface<br />

corticale utilisent principalement des méthodes de recalage vers une surface de<br />

référence paramétrée. Le problème est alors de trouver un recalage optimal du<br />

cerveau individuel vers la surface cible, en minimisant la distorsion de certaines<br />

grandeurs, comme les angles ou les distances. Les énergies à minimiser se<br />

basent sur des critères géométriques globaux (convexité par exemple) ou sur des<br />

amers anatomiques, principalement les sillons primaires. Cependant, de telles<br />

descriptions ne permettent pas de capturer l’organisation globale de l’anatomie


182 Conclusions et perspectives<br />

du cortex. Plusieurs conséquences en découlent. Tout d’abord, les structures<br />

anatomiques ne sont pas nommées explicitement dans le contexte du système de<br />

coordonnées résultant. En conséquence, les axes d’un tel système ne contiennent<br />

pas d’information anatomique explicite. En outre, une structure localisée dans<br />

un tel repère ne peut être repérée relativement aux autres structures corticales.<br />

L’un des principaux apports des travaux présentés dans cette thèse repose<br />

sur l’utilisation explicite d’un modèle d’organisation des structures anatomiques<br />

corticales. Le modèle des racines sulcales, de part sa généricité et l’organisation<br />

naturelle de structures anatomiques stables, fournit un support permettant<br />

de contraindre la construction d’un système de coordonnées 2D sur la surface<br />

corticale originale.<br />

Localisation contrainte par l’anatomie<br />

Le processus automatique de paramétrisation de la surface corticale résulte<br />

en un système de coordonnées orthogonal construit sur le maillage original, qui<br />

apporte des éléments de réponse aux problèmes cités auparavant. L’utilisation<br />

d’un modèle anatomique générique pour contraindre la paramétrisation permet<br />

de s’affranchir en partie de la variabilité inter-individuelle.<br />

Plusieurs améliorations peuvent cependant être apportées à la méthode de<br />

paramétrisation. L’une d’entre elles concerne la propagation des coordonnées,<br />

qui pourrait coupler la propagation des deux directions, garantissant ainsi de<br />

façon robuste l’unicité. Un autre aspect concerne les contraintes anatomiques. Il<br />

serait intéressant de pouvoir juger de la contribution de chacune d’entre-elles,<br />

et de pouvoir régler individuellement l’importance de chacune comme amer<br />

plus ou moins fort. De plus, cela permettrait d’introduire des marqueurs moins<br />

stables, en leur attribuant une importance moindre, ce qui s’avérerait peut-être<br />

nécessaire dans des régions faiblement contraintes, comme par exemple la zone<br />

occipitale ou l’aire de la fissure intra-pariétale.<br />

Le système de coordonnées est potentiellement utile dans de nombreux<br />

contextes, dont les protocoles nécessitant de localiser des structures anatomiques<br />

ou des foyers fonctionnels sur le cortex. Mais des applications plus exploratoires<br />

peuvent être envisagées. L’une d’elles permettrait d’observer le comportement<br />

des structures corticales dans le modèle sous-jacent utilisé, en permettant de localiser<br />

dans un premier temps des sillons considérés comme secondaires, et d’en<br />

étudier la localisation et l’orientation dans le système orthogonal défini par les<br />

alignements de racines sulcales.<br />

De même, la méthode proposée pourra s’avérer pertinente lors d’études se<br />

penchant sur la croissance du cerveau, plus particulièrement du neo-cortex. Le


Conclusions et perspectives 183<br />

modèle anatomique des racines sulcales, et la généricité qu’il propose, sont très<br />

fortement lié au développement cérébral. En ce sens, la localisation proposée ici<br />

apportera potentiellement des informations précieuses sur l’organisation corticale<br />

au cours du développement cérébral.<br />

De plus, un tel système de coordonnées permet d’envisager la construction<br />

d’un atlas surfacique, portant l’information du modèle anatomique sous-jacent.<br />

Le travail préliminaire effectué dans cet optique exploite les résultats de la<br />

paramétrisation de plusieurs surfaces corticales, et tend à exhiber les reliefs<br />

principaux du cortex, représentant l’organisation générique de structures stables.<br />

Parcellisation de la surface corticale<br />

Parcelliser la surface corticale revient à proposer une carte corticale, se basant<br />

sur des hypothèses particulières et essayant de répondre à une problématique<br />

particulière. Dans le contexte du travail proposé dans ce manuscrit, les deux<br />

hypothèses de départ sont les suivantes : l’existence d’un modèle de l’organisation<br />

de l’anatomie corticale d’une part, et la potentielle valeur limitante<br />

des fonds de sillons d’autre part. La question posée permet de dresser un lien<br />

entre ces deux hypothèses : peut-on, à partir d’une représentation générique de<br />

l’anatomie corticale, basée sur le cortex profond, aboutir à un découpage en<br />

régions proposant une certaine corrélation anatomo-fonctionnelle.<br />

A partir du système de coordonnées précédemment construit, l’extraction<br />

d’une telle parcellisation devient possible, les alignements de plusieurs racines<br />

sulcales ayant une potentielle signification fonctionnelle.<br />

Les parcelles obtenues sont reproductibles, et permettent de différencier des<br />

aires fonctionnelles primaires impliquant différente parties du corps. L’une des<br />

validations à effectuer sera de tester cette différentiation dans des régions plus<br />

éloignées du sillon central, par exemple dans le lobe occipital, où le système de<br />

coordonnées est moins contraint, et où le risque d’imprécision est plus élevé.<br />

Dans ce type d’expérimentation, au même titre que pour la localisation pure,<br />

repérer des foyers d’activation sur la surface corticale est une réelle problématique<br />

[Operto et al., 2007].<br />

Outre les applications impliquant des études de morphométrie, basées sur<br />

l’aire ou l’épaisseur corticale, il serait également intéressant de corréler les<br />

résultats obtenus avec notre méthode avec des travaux plus éloignés, par exemple<br />

les parcellisations obtenues par l’étude des réseaux sous-corticaux de fibres (par<br />

exemple [Klein et al., 2007]).


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