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38 Chapitre 2. L’analyse surfacique du cerveau par un grand nombre de synapses (10 12 ). Le cortex est organisé horizontalement en 6 couches, et verticalement en groupes de cellules reliées par des synapses entre les différentes couches. L’unité basique du cortex mature est la mini-colonne, chaine contenant de 80 à 100 neurones (sauf dans le cortex strié, où leur nombre est 2,5 fois plus élevé) s’étendant verticalement à travers les couches II à IV, perpendiculairement à la surface corticale [Mountcastle, 1978]. Afin de pouvoir étudier le cortex à un niveau macroscopique, il est nécessaire de pouvoir effectivement considérer le ruban cortical comme une entité à 2 dimensions, homogène sur toute sa surface. La spécificité des colonnes corticales, explicitée dans les paragraphes suivants, permet de définir un modèle du ruban cortical homogène sur toute son épaisseur. Ce modèle macroscopique, permettant de considérer le cortex comme une surface 2D, est implicitement utilisé dans les méthodes d’analyses surfaciques [Dale and Sereno, 1993, Thompson and Toga, 1997, Fischl et al., 1999a, Van Essen and Drury, 1997], et formellement défini dans [Toro, 2003]. L’organisation globale du ruban cortical repose sur deux concepts essentiels. D’une part, les différentes couches composant le cortex cérébral sont présentes en nombre quasi-constant sur toute la surface, et chacune de ces couches contient des neurones spécifiques, tant sur un plan morphologique que connectique. D’autre part, elles ne sont pas indépendantes les unes des autres mais forment des colonnes corticales, sous-unités anatomo-fonctionnelles organisées radialement [Toro, 2003]. Cette section présentera des aspects ontogénétiques impliquant cette organisation radiaire des colonnes corticales, détaillée par la suite. 2.1.1 Ontogénèse du cortex Les neurones corticaux sont générés dans l’épithelium en colonnes pseudostratifiées liant les zones ventriculaires et subventriculaires. Ils migrent de leur emplacement de génération vers leur position finale dans le cortex, commençant avec leur première division asymétrique [Rakic, 1988]. Les neurones se différencient après leur migration, et se positionnent en différentes couches. Ils recoivent alors leurs connexions, caractéristiques à chaque couche. Ils développent aussi des connexions intrinsèques trans-laminaires, formant la base du réseau de colonnes du cortex mature. Les neurones migrant se déplacent le long de fibres gliales radiales formant une couche liant l’épithéliume neural et le cortex se développant [Rakic, 1972]. Le temps de génération d’un neurone détermine avec précision sa position laminaire (verticale) finale dans le cortex mature, tandis que la position tangentielle (horizontale) d’origine dans l’épithéliume neural de plus de 90% des
2.1. Le cortex en deux dimensions 39 neurones détermine leur position tangentielle finale. De nombreuses études du cheminement des neurones, en particulier chez le singe par Pasko Racik [Rakic, 1972, Racik, 1988, Rakic, 1988, Rakic, 1995], ont mené à la proposition de l’hypothèse de l’unité radiale (illustrée dans la figure 2.1). La migration des neurones est principalement radiale et suivant les fibres gliales. Après la dernière division mitotique, les neurones immatures des zones ventriculaires et sous-ventriculaires s’attachent à des fibres gliales adjacentes, qui leur serviront de guide. Les neurones ayant été généré séquentiellement au même endroit dans l’épithélium germinal migrent séquentiellement le long des mêmes fibres gliales, et se fixent dans une colonne radiale, de l’intérieur vers l’extérieur. Les neurones d’une même colonne forment une unité ontogénétique, bloc de construction fondamental dans le cortex en développement [Racik, 1988]. Ainsi, l’organisation basique du cortex en colonnes corticales reflète son mode de génération [Mountcastle, 1978]. De ces observations découlent d’autres faits. D’une part, l’aire du ruban cortical, et donc la taille du neocortex, est ainsi déterminée par le nombre d’unité ontogénétiques, lui-même dépendant directement du nombre de divisions symétriques des cellules souches dans l’épithélium avant le début de la migration. Une division symétrique doublera le nombre d’unité ontogénétiques, et donc la surface totale du neocortex. D’autre part le nombre de cellules dans chaque unité est déterminé par le nombre de divisions assymétriques des cellules souches. L’expansion du cortex pendant l’évolution dépendrait des changements du nombre de divisions symétriques dans certaines aires du neuroepthelium [Rakic, 1995]. La création d’aires corticales nouvelles est ainsi étroitement liée à la multiplication des unités ontogénétiques. 2.1.2 Organisation en colonnes L’existence des colonnes corticales, ou modules, a été tout d’abord suggérée dans [Lorente de Nó, 1949]. Quelques années plus tard, l’homogénéité fonctionnelle de ces colonnes fut évoquée grâce à des travaux sur le cortex somatosensitif du chat [Mountcastle, 1957], et confirmée dans le cortex visuel [Hubel and Wiesel, 1959]. La mise en évidence de blocs verticaux repose sur des enregistrements électro-physiologiques via des électrodes implantées perpendiculairement et obliquement par rapport au ruban cortical. Les enregistrements effectués obliquement montrèrent des variations de propriétés des neurones rencontrés selon la profondeur, contrairement aux implantations normales à la surface, où les neurones recontrés présentaient des propriétés similaires, montrant ainsi la présence de blocs de neurones fonctionnellement homogènes, perpendiculairement à la surface. La propriété principale des neurones fait référence au
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