TH`ESE Cédric CLOUCHOUX LOCALISATION ET ...

2.1. Le cortex en deux dimensions 39
neurones détermine leur position tangentielle finale. De nombreuses études
du cheminement des neurones, en particulier chez le singe par Pasko Racik
[Rakic, 1972, Racik, 1988, Rakic, 1988, Rakic, 1995], ont mené à la proposition
de l’hypothèse de l’unité radiale (illustrée dans la figure 2.1). La migration
des neurones est principalement radiale et suivant les fibres gliales. Après la
dernière division mitotique, les neurones immatures des zones ventriculaires et
sous-ventriculaires s’attachent à des fibres gliales adjacentes, qui leur serviront
de guide. Les neurones ayant été généré séquentiellement au même endroit
dans l’épithélium germinal migrent séquentiellement le long des mêmes fibres
gliales, et se fixent dans une colonne radiale, de l’intérieur vers l’extérieur.
Les neurones d’une même colonne forment une unité ontogénétique, bloc de
construction fondamental dans le cortex en développement [Racik, 1988]. Ainsi,
l’organisation basique du cortex en colonnes corticales reflète son mode de
génération [Mountcastle, 1978].
De ces observations découlent d’autres faits. D’une part, l’aire du ruban
cortical, et donc la taille du neocortex, est ainsi déterminée par le nombre
d’unité ontogénétiques, lui-même dépendant directement du nombre de divisions
symétriques des cellules souches dans l’épithélium avant le début de la migration.
Une division symétrique doublera le nombre d’unité ontogénétiques, et donc
la surface totale du neocortex. D’autre part le nombre de cellules dans chaque
unité est déterminé par le nombre de divisions assymétriques des cellules
souches. L’expansion du cortex pendant l’évolution dépendrait des changements
du nombre de divisions symétriques dans certaines aires du neuroepthelium
[Rakic, 1995]. La création d’aires corticales nouvelles est ainsi étroitement liée à
la multiplication des unités ontogénétiques.
2.1.2 Organisation en colonnes
L’existence des colonnes corticales, ou modules, a été tout d’abord suggérée
dans [Lorente de Nó, 1949]. Quelques années plus tard, l’homogénéité fonctionnelle
de ces colonnes fut évoquée grâce à des travaux sur le cortex somatosensitif
du chat [Mountcastle, 1957], et confirmée dans le cortex visuel
[Hubel and Wiesel, 1959]. La mise en évidence de blocs verticaux repose sur des
enregistrements électro-physiologiques via des électrodes implantées perpendiculairement
et obliquement par rapport au ruban cortical. Les enregistrements
effectués obliquement montrèrent des variations de propriétés des neurones rencontrés
selon la profondeur, contrairement aux implantations normales à la surface,
où les neurones recontrés présentaient des propriétés similaires, montrant
ainsi la présence de blocs de neurones fonctionnellement homogènes, perpendiculairement
à la surface. La propriété principale des neurones fait référence au