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74 Chapitre 3. Anatomie corticale Fig. 3.2 – Illustration de la croissance du cerveau humain chez l’embryon et le foetus [Welker, 1989]. et croitre plus ou moins rapidement, créant ainsi les sillons. Certaines de ces régions, se développant plus activement que d’autres, vont s’accroitre et s’étendre par dessus d’autres. C’est l’operculisation (figure 3.8). 3.1.3 Influence de la croissance du cerveau La croissance du télencéphale et les phénomènes l’accompagnant vont déterminer une configuration d’agencement sulco-gyral propre à chaque cerveau. L’origine de ces schémas de plissement très variés est sujette à de nombreuses théories. Deux types d’argumentations sont discernables : -D’une part, les théories plaidant pour des causes uniquement mécaniques, où seules les contraintes mécaniques peuvent expliquer les plissements. Le cerveau, souple, peut ainsi se développer à l’intérieur d’un volume rigide et de taille limitée, la boite cranienne.
3.1. Variabilité des structures corticales 75 -D’autre part, celles qui soutiennent l’existance d’un lien entre l’organisation cytoarchitectonique et fonctionnelle du cortex et sa morphologie finale. Si l’on admet l’hypothèse selon laquelle les sillons et les gyri ne sont que le résultat de forces mécaniques, cela signifie que la morphologie des plis serait complètement déconnectée d’une éventuelle signification connectique, structurelle et fonctionnelle. Cette observation prévaut également pour les différences structurales entre le cortex des sommets, des murs et des fonds de sillons, qui perdraient alors toute signification fonctionnelle. La réunion de ces deux hypothèses propose que le déterminant primaire serait mécanique, mais associé à des forces internes et non externes [Van Essen, 1997]. Suivant cette théorie, des régions voisines se rapprocheraient par l’intermédiaire de réseaux de connexions de la matière blanche (dendrites et axones) entre elles, provoquant la formation d’arêtes où se développent les gyri. De même, les sillons se formeraient à des endroits où les régions corticales sont moins connectées. Cette hypothèse, expliquant le façonnage des lignes sulcales par les tensions des fibres de matière blanche sous-jacentes, rejoint le principe de tensintégrité [Ingber, 1993], selon lequel un système biologique atteint son état final via la stabilisation de la somme des tensions et des compressions s’y appliquant. Dans ce contexte, la complexité des connexions cortico-corticales expliquent en partie pourquoi une infime variation des conditions initiales aboutit à des résultats très différents quant aux motifs sulco-gyraux [Ono et al., 1990, Régis et al., 2005]. Ainsi, s’interroger sur les mécanismes et facteurs de la gyrogénèse est une manière d’aborder la valeur référentielle, anatomique comme fonctionnelle, des sillons. 3.1.4 Le cortex profond L’approche classique de l’étude de l’organisation des sillons corticaux s’appuie sur une étude externe de l’anatomie du cortex. Les descriptions classiques décrivent ainsi un schema superficiel de l’organisation sulco-gyrale. Nous avons précédemment vu que le dessin des lignes sulcales externes est en grande partie le résultat de la croissance cérébrale et de ses différentes contraintes. L’étude des lignes sulcales externes montre en particulier une grande variabilité morphologique et topologique, rendant très difficile l’extraction d’un modèle d’organisation stable. Cependant, plusieurs travaux [Gratiolet, 1954, Cunningham and Horsley, 1892, Régis et al., 2005] ont montré que la prise
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