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72 Chapitre 3. Anatomie corticale sulcaux est d’ailleurs basée sur la description visuelle des anciens auteurs [Broca, 1878, Cunningham and Horsley, 1892]. Ne disposant pas de procédé d’imagerie in-vivo, leurs observations étaient nécroscopiques (en étudiant des cerveaux conservés dans le formol). Ces descriptions ont abouti à l’exhibition de la grande variabilité des sillons, car elles s’appuyaient sur le dessin superficiel des lignes sulcales. L’apparition de l’imagerie par résonance magnétique dans les années 80 permit l’observation in-vivo des structures anatomiques. Les descriptions basées sur des coupes de cerveaux vivants ont bouleversé les stratégies de diagnostique neurochirurgicales. Enfin, depuis quelques années, la possibilité de représenter le cerveau en 3 dimensions incite à étudier le cortex dans son ensemble, sans se cantonner à la description classique des schémas sulcaux. La prise en compte des fonds de sillons amène à se démarquer de cette description usuelle, et de proposer de nouvelles approches, structurelles et génériques [Régis et al., 1995, Lohmann and Von Cramon, 1999, Toro and Burnod, 2003]. 3.1.1 Les structures corticales Les reliefs corticaux représentent les caractéristiques les plus remarquables du cortex cérébral. Les structures les formant, les sillons et les gyri, sont à la fois les éléments les plus caractéristiques et les moins facilement identifiables du cortex. Les sillons sont classiquement classés en trois familles : primaires, secondaires et tertiaires. - Les sillons primaires sont ceux qui sont le plus facilement reconnaissables et les plus stables, à savoir présents chez, généralement, tous les sujets adultes sains. De plus, ces sillons délimitent les quatre lobes corticaux : frontal, pariétal, occipital et temporal. Il s’agit de la fissure de Rolando, la vallée Sylvienne, la fissure Parieto-occipitale, la fissure Calcarine, la fissure Limbique (comprenant les fissures Calloso-Marginale, sous-pariétale et collatérale). - Les sillons secondaires sont de variabilité intermédiaire. Ce sont eux qui séparent les lobes en gyrus ou circonvolutions. Ils sont constants, cependant ont une profondeur et un dessin superficiel irréguliers [Dejerine, 1895]. - Enfin, les sillons tertiaires sont d’une grande variabilité inter-individuelle, d’une faible profondeur ainsi que d’une grande irrégularité superficielle. Les gyri sont des formations du cortex visible, formés autour des sillons, par la croissance plus importante de certaines régions corticales. Leur apparition résulte de la gyrification. Ils sont le dual des sillons. La figure 3.1 est une représentation globale des reliefs sulcaux.
3.1. Variabilité des structures corticales 73 Fig. 3.1 – Représentation schématique du cortex et de ses principales structures, face externe et face interne. 3.1.2 Maturation cérébrale et gyrification La gyrification est donc le résultat de la maturation du télencéphale, impliquant un ensemble de processus complexes et mettant en jeu un nombre important de structures cérébrales, de phases de croissance et de contraintes. Chez l’homme, et plus généralement chez le mammifère, celle-ci débute dès la vie intrauterine, le télencéphale passant d’un état lisse à un état fortement plissé. La formation des sillons laisse apparaître trois niveaux de plissement [Welker, 1989]. Les sillons primaires sont visibles dès la seizième semaine de gestation. Vers la 32ème semaine apparaissent les sillons secondaires, bouleversant les grands plissements établis auparavant et établisant le degrès de gyrification cortical. Enfin apparaissent, à partir de la 36ème semaine, les sillons tertiaires (figure 3.2). Des changements à plusieurs niveaux interviennent au cours de la croissance du cortex. Au niveau microscopique, une différenciation entre le fond et le sommet des futurs sillons se crée dès les premières semaines de gestation. Le cortex progyral 1 connait ainsi un épaississement et une expansion tangentielle plus importante que le cortex prosulcal 2 . Le cortex des sommets et des fonds de sillons serait donc différenciés très tôt, avant même de pouvoir être distingués macroscopiquement en sillons et gyri. Dans le même temps, les relations cortico-corticales commencent à s’établir. La somme des microforces mécaniques, générées par cet ensemble de processus, est le facteur primaire intrinsèque de l’apparition de sillons et de gyri [Racik, 1988, Van Essen and Drury, 1997, Van Essen and D., 2007]. D’un point de vue macroscopique, plusieurs phénomènes entrent en jeu, donnant naissance au relief cortical. Parmi ces phénomènes, la gyrogénèse décrit la croissance du cortex, durant laquelle les régions corticales vont se différencier 1 le cortex progyral fait référence aux aires relatives aux gyri. 2 le cortex prosulcal désigne les zones corticales correspondantes aux sillons corticaux.
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