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98 Chapitre 3. Anatomie corticale Fig. 3.19 – L’homonculus de Penfield [Penfield and Rasmussen, 1950]. De telles hypothèses permettraient de proposer une paramétrisation permettant d’établir, à un certain niveau, une corrélation anatomo-fonctionnelle du cortex. 3.4.3 Corrélation anatomo-fonctionnelle La question posée est de savoir si, à partir de critères morphologiques, il est possible d’aboutir à un découpage fonctionnel. D’une part, l’hypothèse des racines sulcales permet d’extraire un modèle d’organisation générique du cortex, basé sur les racines sulcales, autrement dit basé sur le cortex profond. D’autre part, certains travaux proposent que les fonds de sillons ont une valeur fonctionnelle limitante [Régis, 1994, Fischl et al., 2007]. Si les fonds de sillons peuvent avoir une valeur fonctionnelle délimitante, il devient alors possible d’affecter aux racines sulcales même une telle valeur délimitante. La prise en compte du développement cortical devient alors nécessaire. Sur ce sujet, deux grandes tendances s’affrontent. La première plaide pour une tabula rasa du cortex au stade embryonaire et une spécialisation des zones corticales contrainte lors du développement du cerveau. La seconde propose l’existence de protomaps, cartes de spécialisation intrinsèques aux cellules embryonaires. Bien que la théorie de la tabula rasa ait longtemps été acceptée comme seule valable, de plus en plus de données argumentent en faveur de la seconde pensée [Racik, 2001, Fukuchi-Shimogori and Grove, 2001, Miyashita-Lin et al., 1999]. Théorie de la Tabula Rasa La théorie de la tabula rasa pose l’hypothèse de la non-détermination fonctionnelle du cortex et de sa spécialisation tardive. Dans cette optique, le cortex apparait comme un réseau unique dont la spécialisation et l’auto-organisation sont contrainte par les différentes stimulations environemen-
3.4. Cartes corticales et corrélation anatomo-fonctionnelle 99 Fig. 3.20 – Les zones corticales du cerveau humain. tales. Ce modèle présume que le télencéphale embryonique forme tout d’abord une surface équipotentielle de cellules, pour ensuite se spécialiser, via les entrées subcorticales [O’Leary, 1989]. Cette vision non déterministe est opposée au concept de Protomap, décrivant une pré-programmation des différentes zones corticales, et proposant ainsi une réponse au problème du timing relatif entre le plissement et le développement de la connectivité. Protomaps Le modèle des protomaps [Racik, 1988] propose que les cellules des vésicules embryonnaires portent des programmes intrinsèques de régionalisation corticale propres à chaque espèce. La stabilité de la protomap devrait ainsi impliquer la stabilité du processus de plissement durant la gestation [Turner, 1948]. Ces observations, ajouté à l’hypothèse de la stabilité géographique du cortex profond à l’age adulte, correspondant aux emplacements où le processus de plissement débute au stade foetal, ont ammèné Racik à proposer l’existence
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