Présentation PowerPoint - Ecologie & Evolution

Evolution de la coopération et de la socialité
Socialité, diversité des comportements sociaux
Coopérer entre individus non apparentés : mutualisme,
réciprocité. Apports de la théorie des jeux
Coopérer entre apparentés : la sélection de parentèle
Exemple des Hyménoptères sociaux
Un cas particulier chez les Vertébrés : les Rats-taupes
UPMC – LV358 Ecologie évolutive (L3 SV et L3 ST)
David Laloi (david.laloi@upmc.fr)
2012
Qu’est-ce que la socialité ?
Rassemblements d’individus de la même espèce
recherchant les mêmes conditions environnementales
socialité.
1

Inter-attraction
regroupement (grégarisme).
Comportement coopératif
vie sociale.
Qu’est-ce que la socialité ?
Groupements d’animaux résultant de facteurs émanant de
leurs congénères et non de l’environnement.
Société : Groupe d’individus appartenant à la même espèce
et organisé sur un mode coopératif.
Divers degrés définis en fonction du type de comportement coopératif.
Interattraction grégaire
Rassemblement d’environ 70 000
Leiobunum cactorum dans les
fourches d’un cactus candélabre.
Opilion Leiobunum sp.
2

Divers degrés définis en fonction du type de comportement coopératif.
Interattraction grégaire
+ comportements parentaux subsocial
Divers degrés définis en fonction du type de comportement coopératif.
Interattraction grégaire
+ comportements parentaux subsocial
+ site d’élevage commun colonial
3

Divers degrés définis en fonction du type de comportement coopératif.
Interattraction grégaire
+ comportements parentaux subsocial
+ site d’élevage commun colonial
+ coopération pour les soins
Chien de prairie
Cynomys ludovicianus
aux jeunes communal
‘Coterie’ = 8-12 individus,
adultes et immatures, qui
participent collectivement à
l’élevage des jeunes.
Divers degrés définis en fonction du type de comportement coopératif.
Interattraction grégaire
+ comportements parentaux subsocial
+ site d’élevage commun colonial
+ coopération pour les soins
aux jeunes communal
+ individus spécialisés dans la
reproduction (castes) eusocial
N.B. On donne parfois (les ‘Vertébristes’ en particulier) une définition plus
large de l’eusocialité : stade défini par l’existence d’une coopération dans
l’élevage des jeunes, et d’une spécialisation des tâches au sens large.
4

Pourquoi coopérer ?
Coopération et valeur sélective de l’individu ?
Deux contextes généraux différents :
Coopération mutuelle (mutualisme s.l.)
Interactions résultant en un bénéfice net
(augmentation de la fitness) pour
chacun des individus qui interagissent.
Altruisme
Effet négatif sur la fitness de l’individu qui
exprime ce comportement, mais effet
positif sur la fitness du ou des individus
qui en bénéficient.
Coopérer entre individus non apparentés
Quelles sont les conditions favorables à
l’apparition de la coopération ?
Application de la théorie des jeux.
Question simple :
coopérer dans un jeu à deux joueurs.
J. Nash
J. Maynard-Smith
R. Axelrod
5

joueur joueur 11
joueur joueur 11
coopération
défection
coopération
défection
R > T
S > P
coopération
R, R
T, S
joueur 2
défection
S, T
P, P
R : récompense pour coopération mutuelle
S : salaire de la dupe
T : tentation de l’égoïste
P : punition de l’égoïste
coopération
R, 4; R R4
1; S, 2 T
2; T, S S1
joueur 2
défection
0; P, 0 P
mutualisme
La coopération
mutuelle est la seule
stratégie
évolutivement stable
(ESS).
6

joueur joueur 11
joueur joueur 11
coopération
défection
R > T
P > S
coopération
défection
T > R
S > P
coopération
R, 4; R R4
2; S, 1 T
1; T, S S2
joueur 2
défection
3; P, 3 P
synergisme
(mutual synergism)
coopération
R, 4; R R4
2; S, 5 T
5; T, S S2
joueur 2
défection
1; P, 1 P
lien cruel
(cruel bind)
La coopération mutuelle
et la défection mutuelle
sont deux ESS.
Ni la coopération
mutuelle ni la défection
mutuelle ne sont des
équilibres.
7

joueur joueur 11
coopération
défection
T > R
P > S
coopération
R, 3; R R3
0; S, 5 T
5; T, S S0
joueur 2
défection
1; P, 1 P
dilemme du
prisonnier
Dilemme du prisonnier :
la coopération peut-elle émerger ?
Oui, sous certaines conditions !
Le dilemme se représente à nouveau dans le futur.
Le nombre de parties est inconnu des
participants.
Dilemme du prisonnier itératif.
La défection mutuelle
est une solution stable
mais sous-optimale.
8

Les stratégies qui réussissent bien lors de
simulations de dilemme itératif ont des propriétés
communes.
- Bienveillantes : elles ne sont jamais les premières à
choisir la défection.
- Indulgentes : une fois vengées, elles ne gardent pas
rancune.
- Susceptibles (non exploitables) : après défection de
l’autre joueur, elles rendent la pareille le plus
rapidement possible.
- Transparentes.
Une stratégie de coopération capable d’envahir un
système d’égoïstes :
tit-for-tat
- Au premier coup, coopérer.
- Ensuite, jouer ce que l’adversaire a joué au
coup précédent.
Le tit-for-tat peut résister à toute autre stratégie si :
w (T – R) / (T – P)
et w (T – R) / (R – S)
w : probabilité de rencontre entre les partenaires.
Le succès de la coopération dans le dilemme du prisonnier
dépend de la probabilité de rencontre entre les individus.
9

Et dans la nature…
« Cruel bind »
Femelles :
- plus grosses, plus colorées,
- défendent un territoire,
- paradent,
- produisent plusieurs pontes avec plusieurs
mâles mais n’assurent pas de soins
parentaux.
Et dans la nature…
Les bénéfices du mutualisme
« A joint action for mutual benefit. »
- Protection contre les prédateurs.
Pourcentage de
captures
100
80
60
40
20
0
Mâles :
- choisissent leur partenaire,
- s’établissent sur un sous-territoire au sein
du territoire de la femelle,
- assurent les soins parentaux (couvaison et
élevage des jeunes).
Captures réussies par un Autour
en fonction de l'effectif
du groupe de Pigeons
1 2-10 11-50 >50
Nombre de pigeons
10

Anchois capturés
Et dans la nature…
Les bénéfices du mutualisme
« A joint action for mutual benefit. »
- Accès facilité aux ressources.
Nombre moyen de proies capturées
par un individu en fonction de l'effectif
du groupe chez les Carangues
16
12
8
4
0
1 3 5
Effectif du banc de carangues
Et dans la nature…
La réciprocité tit-for-tat
« Help and you shall be help. »
- Un individu qui coopère reçoit, en échange de son acte, une
aide réciproque (pouvant être différée dans le temps)
deux individus peuvent trouver un bénéfice net.
11

Don de sang chez le Vampire
d’Azara Desmodus rotundus
Don de sang chez le Vampire
d’Azara Desmodus rotundus
- Donneurs et receveurs sont des individus
qui passent au moins 60% de leur temps
côte à côte dans les arbres.
- Les individus secourus seront
ultérieurement plus souvent donneurs que
ne le laisserait supposer le hasard.
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Coopérer entre individus apparentés
Une hypothèse majeure basée sur un bénéfice
indirect (génétique) de la coopération.
Modèle de génétique des population, avec:
c - coût (fitness réduite) pour l’individu qui coopère,
b - bénéfice (fitness augmentée) pour l’individu qui
reçoit l’aide.
Comment un gène (ou un ensemble de gènes)
déterminant le comportement de coopération peut-il ne
pas disparaître voire envahir ?
W.D. Hamilton
r – coefficient d’apparentement entre individu donneur ( qui
coopère) et individu receveur probabilité d’identité des gènes.
Théorie de la sélection de parentèle (kin selection) :
la sélection naturelle peut favoriser la coopération (et en
particulier l’altruisme) si ce comportement s’exprime entre
individus apparentés.
valeur sélective directe
(direct fitness)
valeur sélective indirecte
(indirect fitness)
_____________________________
valeur sélective totale
(inclusive fitness)
liée au succès reproducteur
propre de l’individu
liée à l’aide apportée à un
individu apparenté
13

« helpers »
Une autre théorie, la sélection de groupe (au moins deux interprétations).
Populations isolées
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
Recolonisation
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
AEE
AEE
AEE
Probabilité d’extinction proportionnelle à
fréquence de E
AAE
AAE
AAE
14

Une autre théorie, la sélection de groupe (au moins deux interprétations).
Population constituée de groupes non isolés
AAE
AEE
AAE
AEEA
AAE
AAE
AAE
AAE
AAE
AA
La sélection de groupe :
AAE
AAE
AAE
AEE
AAEE
AAE AAAE
AAE
AAE
AAE
AAE
En théorie, cela pourrait marcher...
AEE
AEE
AAE
AAE
AAE
AAE
AEE
AAE
Reproduction au sein
des groupes
(inversement
proportionnelle à
fréquence de E)
Brassage des
individus
Constitution de
nouveaux groupes
Dans la nature, les cas connus où cette théorie pourrait être
invoquée correspondent à des systèmes où les individus
sont apparentés au sein des groupes la sélection de
parentèle les explique très bien (sans exclure un possible
bénéfice supplémentaire lié aux groupes).
15

Hyménoptères sociaux
Sociétés d’insectes : deux grands ordres concernés.
Hyménoptères
(fourmis, abeilles, guêpes...)
Evolution sociale chez les Hyménoptères
0,5
R
2n
O
2n
Rôle majeur de la sélection de parentèle.
1
0,75
M
n
O
2n
0,25
0,5
M
n
Isoptères
(termites)
Mécanisme de déterminisme du sexe:
haplo-diploïdie.
Coefficients d’apparentements
entre les individus.
Les asymétries de parenté,
dues au déterminisme haplo-diploïde
du sexe, ont pu fortement
favoriser l’évolution de l’altruisme.
16

Evolution sociale chez les Hyménoptères
D’autres facteurs biologiques et écologiques
potentiellement favorables, par exemple :
- édification d’un nid, approvisionnement des larves,
- appareil vulnérant (aiguillon),
- fort taux de prédation / parasitisme.
Les asymétries de parenté sont aussi à l’origine de conflits
R
2n
M
n
0,5 0,5
O
2n
0,75
R
2n
0,25
M
n
Femelle reproductrice
Apparentée de façon
équivalente à ses filles et ses fils.
Peut optimiser son succès
reproducteur en favorisant un
sex-ratio équilibré.
Ouvrières
Beaucoup plus apparentées à
leurs sœurs qu’à leurs frères.
Peuvent optimiser leur succès
reproducteur en biaisant le sexratio
en faveur du sexe femelle.
Conflit reine – ouvrières pour le sex-ratio de la descendance ?
Nombreuses évidences.
17

Conflit reine – ouvrières pour le sex-ratio de la descendance
Contrôle de l’attribution des ressources :
Exemple :
« male stuffing » chez la guêpe
Polistes dominulus.
Contrôle du sex-ratio des descendants produits
Sex-ratio primaire :
proportion d’œufs haploïdes et diploïdes initialement
produits par la reine.
Sex-ratio secondaire :
proportion d’adultes de chaque sexe.
Conflit reine – ouvrières pour le sex-ratio de la descendance
Iridomyrmex humilis
% oeufs haploïdes / % mâles
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
sex-ratio primaire
sex-ratio secondaire
Mars Avr Mai Juin Juil Aout Sept Oct Nov
Les ouvrières exercent un très fort contrôle
sur le sex-ratio.
18

Conflit reine – ouvrières pour le sex-ratio de la descendance
M
n
Espèces où les reines sont polyandres ?
0,25
M
n
R
2n
0,25
R
2n
O
2n
0,75
M
n
R
2n
0,25
Conflit reine – ouvrières pour le sex-ratio de la descendance
Espèces où les reines sont polyandres ?
r moyen femelles < 0,5
Faible asymétrie d’apparentement.
Prédiction : pas de contrôle des ouvrières sur le
sex-ratio, voire élevage préférentiel des mâles.
Formica exsecta
M
n
Coexistence de
colonies monandres et de
colonies polyandres
19

Conflit reine – ouvrières pour le sex-ratio de la descendance
Espèces où les reines sont polyandres ?
année 1 année 2
reine fécondée par un seul mâle
reine fécondée par plusieurs mâles
Conflit reine – ouvrières pour le sex-ratio de la descendance
Espèces où les reines sont polyandres ?
Formica exsecta
Conformément aux prédictions :
- les colonies monandres
produisent plutôt des femelles,
- les colonies polyandres
produisent plutôt des mâles.
Il y a d’autres conflits (théoriques et avérés) non évoqués ici.
L’existence même de ces conflits « d’intérêt génétique » confirme le
rôle majeur de l’apparentement dans l’évolution de ces sociétés.
20

Evolution sociale chez les Isoptères (termites)
Quelques différences fondamentales avec les Hyménoptères :
Hyménoptères Isoptères
(fourmis, abeilles, guêpes...) (termites)
- Développement holométabole,
- déterminisme haplo-diploïde
du sexe.
- Développement hémimétabole
- déterminisme diploïde du sexe.
Socialité chez les Isoptères : pas d’hypothèse unique, nombreux
facteurs sans doute en jeu :
- Sélection de parentèle.
- Diverses prédispositions :
• nid (loges dans le bois) fixe, succession de générations
sur un même site,
• développement hémimétabole très lent,
• transfert de symbiontes.
Un cas de Vertébré eusocial : les Rats-taupes
- Polyéthisme et division du travail.
- Individus spécialisés dans la reproduction = castes.
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Un cas de Vertébré eusocial : les Rats-taupes
Société 100 aine d’individus :
- 1 femelle reproductrice,
- 1 à 3 mâles reproducteurs,
- caste d’ouvriers mâles et femelles
(qui ne se reproduisent pas).
Tâches assurées par les ouvriers ( et ) :
- construction et entretien du nid,
- soins aux jeunes,
- creusement des galeries (recherche de nourriture),
- ravitaillement,
- défense de la colonie contre les prédateurs (serpents).
Tous les individus ne réalisent pas toutes les tâches.
Division du travail parmi les ouvriers = liée à la taille des individus.
Ouvriers ( et ) 30-40 g. :
- creusent et entretiennent les galeries,
- ramènent la nourriture au nid central,
- élèvent les jeunes.
Ouvriers ( et ) > 40 g. :
- assurent surtout la défense de la société.
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Evolution sociale chez les Rats-taupes
Bénéfices du mutualisme ?
Températures souvent extrêmes,
ressources alimentaires rares et dispersées,
sol sec, dur, difficile à creuser,
prédation importante,
environnement très contraignant.
Sélection de parentèle ?
corrélation génétique moyenne au sein des sociétés,
extrêmement élevée (0,81),
évidences d’un effet de l’apparentement dans les interactions sociales,
parents très prolifiques.
Sélection de groupe ?
bousculades / h
Reproduction essentiellement par fission.
Bousculades initiées par la femelle reproductrice en fonction
de son apparentement avec les individus agressés
0,4
0,3
0,2
0,1
0
non
apparentés
oncles /
nièces
progéniture frères /
soeurs
Nombreux facteurs sans doute à l’origine de l’évolution de la
coopération jusqu’à l’altruisme de reproduction (exceptionnel chez
les Vertébrés) chez les rats-taupes.
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