estimation de la fertilité et conflits d'intérê - Université Pierre et Marie ...

Les stratégies de reproduction chez la guêpe sociale Polistes dominulus :
estimation de la fertilité et conflits d’intérêts lors de l’héritage de la colonie
Résumé Mots clefs
Chez les insectes sociaux les ouvrières se reproduisent indirectement, par le
biais de la reine qu’elles aident. Elles doivent donc estimer sa fertilité et,
si nécessaire, « décider » de la remplacer par une autre reine ou de se reproduire
directement dans les espèces où c’est possible. Quand la reine vieillit
les ouvrières de la guêpe Polistes dominulus choisissent de se reproduire
plutôt que de laisser une autre reine hériter du nid. Ceci s’explique par
le fait que cette reine n’est pas nécessairement une parente, et que les
ouvrières ne peuvent donc se reproduire indirectement en l’aidant.
Conflits intra-coloniaux,
Estimation de la fertilité,
Guêpes,
Régulation de la reproduction,
Signaux honnêtes,
Sociétés animales.

Les stratégies de reproduction chez
la guêpe sociale Polistes dominulus :
estimation de la fertilité et conflits
d’intérêts lors de l’héritage
THIBAUD MONNIN
de la colonie
Situation actuelle :
Chargé de Recherche (CR1).
Laboratoire Fonctionnement et évolution
des systèmes écologiques CNRS
UMR 7625, Université Pierre et
Marie Curie, 7 quai Saint Bernard,
75 005 Paris.
Formation universitaire :
2001 : séjour post-doctoral à l’Université
de Florence, Italie.
Bourse Marie Curie (Union Européenne)
dans le cadre du réseau
INSECTS.
1998-2000 : séjour post-doctoral à
l’Université de Sheffield, Angleterre.
Bourse Marie Curie individuelle
(Union Européenne) et bourse de
la Fondation Européenne pour la
Science (ESF)
Ethologie
FONDATION FYSSEN - ANNALES N°21
Introduction
La socialité contribue fortement
au succès écologique de certains
groupes animaux. Les exemples
les plus frappants sont certainement
les sociétés d’insectes tels
les termites, guêpes, abeilles et
fourmis, qui peuvent représenter
jusqu’à 1/3 de la biomasse
terrestre dans certaines régions
tropicales (Passera & Aron 2005) !
115

1995-1997 : doctorat en Biologie,
mention Biologie du Comportement,
à l’Université Paris Nord
sur la « Régulation de la reproduction
chez la fourmi sans reine
Dinoponera quadriceps : structures
hiérarchiques et communication
olfactive », sous la direction de
Christian Peeters.
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conflict in animal societies: hierarchy
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size in queenless ponerine ants.
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54:71-79.
116
Un élément central de l’organisation et de l’évolution
de ces sociétés est la division de la reproduction : une
reine assure la reproduction tandis que les ouvrières
assurent l’ensemble des autres tâches, telles la récolte de
nourriture, les soins aux jeunes, l’entretien du nid et la
défense de la colonie (Passera & Aron 2005).
Dans beaucoup d’espèces les ouvrières sont physiquement
incapables de se reproduire, et les rôles de
reine ou d’ouvrières sont déterminés de manière irréversible
au cours du développement embryonnaire
(reines et ouvrières sont physiquement différentes). La
stérilité des ouvrières semble en contradiction avec
la théorie de l’évolution, mais ce n’est pas le cas : les
ouvrières se reproduisent indirectement par le biais de
la reine qu’elles aident (théorie de la sélection de parentèle
ou théorie d’Hamilton, revue dans Passera & Aron
2005). Il est donc fondamental pour les ouvrières d’être
à même d’estimer la fertilité de la reine, afin de la remplacer
par une autre reine quand elle n’est plus assez fertile.
Dans certaines espèces les rôles reine/ouvrières sont
déterminés au stade adulte et il n’y a pas de différences
physiques entre reine et ouvrières. Lorsque la reine
vieillit le choix est alors de la remplacer par une autre
reine ou de devenir reine soi-même.
La guêpe Polistes dominulus est un modèle de choix
pour analyser ces décisions reproductives. Polistes dominulus
vit dans une large partie de l’Eurasie et de l’Afrique,
et est abondante en Europe de l’Ouest et du Sud.
C’est une espèce annuelle, dont les nids construits dans
des zones abritées et bien exposées ont un seul rayon
non protégé par une enveloppe (fig. 1). Au printemps,
les guêpes ayant hiverné commencent à construire un
nid, seule ou le plus souvent par groupes comprenant
jusqu’à huit guêpes. Ces guêpes sont appelées les fondatrices.
Dans chaque colonie les fondatrices se battent
et forment une hiérarchie de dominance. La fondatrice
dominante, appelée alpha, devient la reproductrice (la
« reine »). Alpha produit de l’ordre de 95 % des œufs,
bêta produisant la plupart des autres. La première génération
de femelles ainsi produite reste dans la colonie.
Bien qu’elles aient tendance à être un peu plus petites
que les fondatrices, ces ouvrières ne sont pas stériles et

Thibaud Monnin : Les stratégies de reproduction chez la guêpe sociale Polistes dominulus :
estimation de la fertilité et conflits d’intérêts lors de l’héritage de la colonie
Monnin T, Ratnieks FLW, Jones
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Nature 419:61-65.
Monnin T, Ratnieks FLW (2001)
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Sociobiology 50:97-108.
Informations complémentaires :
http://ecologie.snv.jussieu.fr/monnin
Ethologie
Figure 1 : Plantation d’arbustes dont le tronc est protégé par un tuyau de plastique (à gauche) et
jeune nid de Polistes dominulus fixé sur un arbuste, à l’abri du tuyau de plastique (à droite).
peuvent potentiellement devenir « reine ». Certaines
ouvrières quittent la colonie mais la plupart restent et
aident à élever une seconde génération de femelles, qui
hiverneront et deviendront les fondatrices de l’année
suivante (revue dans Reeve 1991).
Je me suis intéressé aux conflits potentiels qui apparaissent
lorsque alpha vieillit et doit être remplacée.
Quels sont les intérêts d’alpha, des fondatrices subordonnées
et des ouvrières ? Qui hérite de la colonie ?
Plusieurs observations suggèrent que bêta, la fondatrice
subordonnée de plus haut rang, hérite de la colonie
(Pfennig & Klahn 1985, Hughes et al. 1987, Gamboa
et al. 1999). Ces travaux montrent bien que bêta
devient la plus agressive et la plus dominante des guêpes,
c’est à dire la nouvelle alpha. Mais ils supposent,
sans le vérifier, que cette dominance comportementale
se traduit par un monopole de la ponte, comme c’était
le cas pour l’alpha initiale. Pourtant, l’altération de la
structure génétique de la colonie concomitante à ce
changement de reproductrice pourrait profondément
modifier l’intérêt qu’ont les autres guêpes à aider la
nouvelle alpha. En effet, si les ouvrières sont filles de la
première alpha et se reproduisent donc indirectement
en l’aidant, elles ne gagnent pas nécessairement à travailler
pour bêta. L’analyse génétique montre que les
2/3 des fondatrices qui s’associent au printemps pour
faire un nid sont sœurs, mais que le 1/3 restant sont des
étrangères (Queller et al. 2000). Ainsi, si bêta est sœur
d’alpha les ouvrières peuvent se reproduire indirecte-
117

Figure 2 : Ouvrière pondant un œuf à proximité immédiate d’alpha et de bêta.
L’ouvrière, à droite du nid, a une position caractéristique avec l’abdomen profondément
inséré dans la cellule où elle pond et les ailes semi écartées. La ponte
dure une à deux minute. Alpha et bêta ont été marquées d’un point de peinture
sur le thorax avant l’éclosion des ouvrières. Il n’y a pas d’agressions envers
une pondeuse, quel que soit son statut (alpha, bêta ou ouvrière).
ment en l’aidant, mais dans le cas contraire elles travaillent
pour rien. Ce risque étant grand (35 %) les
ouvrières pourraient avoir été sélectionnées pour préférer
travailler pour une autre ouvrières, qui est presque
certainement sœur puisque alpha a pondu la quasi totalité
des œufs. Le fait que les fondatrices subordonnées
tendent à disparaître des colonies quand les premières
ouvrières émergent de leurs pupes (Pfennig & Klahn
1985, Hughes & Strassmann 1988, Gamboa et al.
1999) supporte cette possibilité. Les causes de cette
disparition sont encore inconnues, mais les fondatrices
subordonnées pourraient quitter
la colonie de leur plein grès
si elles n’ont aucune chance
d’en hériter à cause de l’oppo-
sition des ouvrières. Elles
pourraient aussi être expulsées
de manière préventive par
alpha ou par les ouvrières.
Alpha diminuerait ainsi le
118
risque de voir sa colonie usurpée par une fondatrice non
parente, et elle n’a plus besoin de l’aide des fondatrices
subordonnées puisqu’elle dispose dorénavant d’ouvrières
(Pfennig & Klahn 1985).
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Afin de simplifier les conflits j’ai récolté des colonies
n’ayant que deux fondatrices, alpha et bêta. Les colonies
ont été récoltées avant l’éclosion des ouvrières pour être
certain de ne pas confondre fondatrices et ouvrières, qui
sont parfois de même taille. Chaque fondatrice a été
identifiée à l’aide d’un point de peinture sur le thorax
(fig. 2). L’expérience a commencé quand les colonies
avaient de 11 à 52 ouvrières. Les ouvrières n’étaient pas
marquées individuellement. Les colonies ont été réparties
par paires ayant un nombre équivalent d’ouvrières,
puis les colonies de chaque paire ont été attribuées aléatoirement
au groupe contrôle (n = 8) ou au groupe traitement
(n = 8).
Une expérience précédente a montré que les ouvrières
utilisent l’abondance du couvain pour estimer la fertilité
d’alpha. Dans des colonies composées uniquement
d’alpha et de ses ouvrières filles l’élimination
répétée de la moitié du couvain déclenche la ponte des
ouvrières (Liebig et al. 2005). J’ai donc utilisé la même
méthode pour mimer le déclin d’alpha. Tous les deux
jours les colonies contrôles et les colonies traitements
sont placées au réfrigérateur (approximativement
30 min.) pour anesthésier les guêpes par le froid. Les
guêpes sont momentanément retirées des nids et l’emplacement
et le contenu de toutes les cellules est alors
noté (vide, œuf, larve, pupe). Dans les colonies traite-
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Figure 3 : Schéma du protocole expérimental. Les colonies sont toujours manipulées par paire (une colonie contrôle
et une colonie traitement de même taille). Les colonies sont anesthésiées et manipulées le matin des jours impairs
(bande noire), et enregistrées en vidéo 24h/24 pendant deux jours tous les quatre jours (jours hachurés). Ceci permet
d’enregistrer deux fois plus de colonies par caméra vidéo car lorsqu’une paire de colonies était aux jours 3 + 4 et n’était
pas enregistrée la caméra était disponible pour enregistrer une autre paire, qui était aux jours 1 + 2. Toutes les
guêpes ont été disséquées à la fin de l’expérience.

ments la moitié des cellules
(toujours les mêmes) sont
vidées de leur contenu. Les
guêpes sont alors replacées
sur leur nid et les colonies
sont enregistrées en continu
24 h/24 h (format S-vidéo
à 4 images/sec) jusqu’à
la prochaine manipulation,
deux jours plus tard. Les
colonies n’ont été enregistrées
qu’aux jours 1 + 2,
5 + 6, 9 + 10, 13 + 14,
17 + 18 et 21 + 22, afin de
minimiser le nombre d’heures
de vidéo à analyser
(288 heures) et de pouvoir
enregistrer plus de colonies
(fig. 3). À la fin de l’expérience
toutes les guêpes ont
été disséquées pour déterminer
leur degré d’activité ovarienne
et analyser leurs
hydrocarbures cuticulaires
(odeurs traduisant l’activité
reproductrice, revue dans
Monnin 2006). Les enregistrements
vidéo ont été analysés
pour déterminer qui
pond et dans quelle cellule,
et observer les éventuelles
agressions.
RÉSULTATS
L’expérience a débuté
avec huit colonies contrôles
et huit colonies traitements
mais, suite à la mort d’alpha
ou de bêta dans certaines
colonies, il n’y avait plus que
cinq contrôles et sept traite-
Thibaud Monnin : Les stratégies de reproduction chez la guêpe sociale Polistes dominulus :
estimation de la fertilité et conflits d’intérêts lors de l’héritage de la colonie
Ethologie
Ouvrières Beta Alpha
*
Jours
Figure 4 : Évolution des pontes d’alpha, de bêta et des ouvrières (médiane et quartiles) au cours du temps (graphiques
de gauche) et sur l’ensemble de la durée de l’expérience (graphiques de droite). Les trois types de femelles montrent une
très nette tendance à pondre plus dans les colonies traitements (hachuré, n=7) que dans les contrôles (blanc, n=5) mais
les différences ne sont significatives que pour bêta aux jours 21+22 (test U de Mann Whitney, z=-2,030 ; p=0,042),
pour bêta sur l’ensemble de l’expérience (z=-2,192 ; p=0,028) et pour les ouvrières aux jours 5+6 (z=-2,274 ; p=0,023).
*
*
119

Ouvrières Beta Alpha
120
Taille des colonies
Figure 5 : Nombre total d’œufs pondus en fonction de la taille des colonies. Les trois
types de femelles pondent plus dans les traitements (ronds noirs, régression linéaire en
trait épais) que dans les contrôles (ronds blancs, régression linéaire en trait fin). Dans les
contrôles alpha tend à pondre plus dans les grandes colonies tandis que la ponte de bêta
et des ouvrières ne varie pas. Dans les traitements alpha pond aussi plus dans les grandes
colonies. Il n’y a pas de tendance nette pour bêta car la pente positive de la régression ne
dépend que d’un point, et les ouvrières ne pondent que dans les grandes colonies.
ments à la fin de l’expérience (216 h de vidéo).
Avec un échantillon si réduit les différences ne
sont pas statistiquement significatives. Malgré
cela, de fortes tendances sont d’ores et déjà
observables. L’expérience a été répétée avec
20 autres colonies (360 h de vidéo) mais les
données n’ont pas encore été analysées.
Occasionnellement, alpha inspecte avec
insistance bêta ou une ouvrière quand elle pond.
Mais ceci est rare, et il n’y a jamais d’agression
telles des morsures ou des tentatives de piqûre
(fig. 2). Bêta et les ouvrières pondent peu dans
les colonies contrôles, où alpha monopolise bel
et bien la majorité des pontes. Sur la durée totale
de l’expérience bêta n’a pondu que 8 œufs
(valeur médiane, quartiles = 6 et 11, fig. 4). Elle
a pondu dans 4/5 colonies (fig. 5). Les ouvrières
ont pondu encore moins (médiane = 0, quartiles
= 0 et 26, fig. 4, dans 2 colonies seulement,
fig. 5) tandis qu’alpha a pondu 37 œufs
(médiane, quartiles = 33 et 70, fig. 4). La ponte
de bêta et des ouvrières ne varie pas en fonction
du temps (fig. 4) ou de la taille de la colonie
(fig. 5). Au contraire, alpha a plus pondu dans
les grandes colonies que dans les petites (fig. 5),
ce qui peut s’expliquer par le fait qu’elle dispose
alors de plus d’ouvrières pour élever son couvain.
Toutes les femelles tendent à pondre plus
dans les colonies traitements que dans les colonies
contrôles (bêta : 29 œufs, valeur médiane,
quartiles = 21 et 59 ; ouvrières : 47 œufs, quartiles
= 7 et 159 ; alpha : 67 œufs, quartiles = 51
et 91) (fig. 4). Le pourcentage de reproduction
obtenu par bêta est donc resté relativement stable,
passant de 17,8 % dans les contrôles à
20,3 % dans les traitements. Celui obtenu par
les ouvrières a augmenté très notablement de
0 % à 32,9 %, tandis que celui d’alpha a baissé
de 82,2 % à 46,9 %. Alpha tend à pondre plus
dans les grandes colonies, comme c’était déjà le
cas dans les contrôles (fig. 5). Aucune tendance
n’est notable pour bêta, car la pente positive de

Thibaud Monnin : Les stratégies de reproduction chez la guêpe sociale Polistes dominulus :
estimation de la fertilité et conflits d’intérêts lors de l’héritage de la colonie
Cellule Statut des pondeuses successives
1
2 --
3 ---ouv---
4
5 --ouv-ouv-ouv-ouv-ouv-ouv-ouv
6 ---ouv-
7 ouv-
8 ouv-ouv--ouv--
9 ouv
10 ouv-ouv-ouv-
11 ouv-ouv-
12 ouv-ouv--ouv-ouv-ouv-
13 ouv-ouv--
14
15 ouv-
16
17
18
Tableau 1 : Remplacement successif des œufs dans une colonie traitement
pendant 24 heures. Plusieurs individus (, , ou ouvrière) pondent successivement
dans la même cellule mais un seul œuf est présent par cellule, de sorte
que seule le dernier individu qui pond se reproduit effectivement. Pour
chaque individu (, , ou ouvrière) Ninitial est le nombre d’œufs qui ont été
pondus en premier dans une cellule (en gras), et Nfinal est le nombre restant en
dernier, après le remplacement successifs d’œufs (soulignés).
la courbe de régression ne dépend que d’un point. Par
contre les ouvrières semblent ne pas pondre dans les
petites colonies (n = 4) et pondre dans les grandes
(n = 3, fig. 5). Ceci pourrait signifier que la reproduction
des ouvrières est contre-sélectionnée dans les
petites colonies, où le coût induit par la diminution
concomitante du travail effectué par les ouvrières
pondeuses serait prohibitif.
Comparer combien de fois un individu (ou groupe
d’individus pour les ouvrières) a produit le premier et
le dernier œuf pondu dans chaque cellule montre s’il a
augmenté sa part de reproduction ou, au contraire,
l’a vu diminuer. Ainsi, dans l’exemple donné dans
le tableau 1, alpha a produit 6 fois le premier œuf
Ethologie
(Ninitial = 6) mais 16 fois le dernier œuf (Nfinal =16).
Elle a donc augmenté sa part de reproduction de
10 œufs, en remplaçant les œufs pondus par les autres
individus par ses propres œufs (Nfinal -Ninitial =10).
Au contraire bêta a produit 4 fois le premier œuf mais
seulement 1 fois le dernier (Nfinal -Ninitial = - 3) et les
ouvrières ont collectivement produit 8 fois le premier
œuf mais 1 seule fois le dernier (Nfinal -Ninitial = - 7).
Globalement, dans les colonies contrôles alpha augmente
peu sa part de reproduction (Fig. 6) car il y a peu
d’œufs pondus par d’autres individus à remplacer. Au
contraire, dans les colonies traitement alpha augmente
notablement sa part de reproduction, au dépend des
ouvrières mais non de celui de bêta dont le nombre
d’œufs reste stable (Fig. 6).
DISCUSSION
La nette augmentation de la ponte de bêta et des
ouvrières suite à la suppression de couvain montre
qu’elles ont détecté qu’alpha était incapable de produire
du couvain normalement (cf. Liebig et al. 2005).
Ceci pourrait résulter de la détection d’un nombre
anormalement élevé de cellules vides, et/ou de la détection
d’une diminution des phéromones produites par le
couvain (Monnin et al. 1997, Le Conte et al. 2001,
Endler et al. 2004). Ces indices pourraient être un
signal honnête de la fertilité d’alpha (Strassmann 1993,
Keller & Nonacs 1993), c'est-à-dire un signal qui traduit
fidèlement la fertilité d’alpha (la présence de couvain
nécessite la présence d’une femelle fertile).
Bêta hérite de la colonie quand il y a peu d’ouvrières
(moins de 20), mais pas quand il y en a plus car dans
ce cas les ouvrières pondent elles aussi (fig. 5). Alpha
étant ici en parfaite condition elle peut limiter la ponte
effective d’autres individus en remplaçant leurs œufs
par les siens, même si elle ne détruit pas les œufs
de bêta (Fig. 6). Dans les conditions naturelles il est
probable qu’alpha ne puisse le faire quand elle est
vieillissante, et que les œufs pondus par bêta et par les
ouvrières survivent. L’impossibilité d’hériter de la
colonie quand il y a beaucoup d’ouvrières pourrait
121

Figure 6 : Remplacement successif des œufs. Nfinal–Ninitial montre la variation du nombre d’œufs produits par un individu.
Le graphique montre la médiane (carré blanc) avec les 1 er et 3 ème quartiles (boîtes) et l’étendue (« moustaches »).
Dans les colonies contrôles alpha diffère de bêta et des ouvrières à p < 0,05 (ANOVA de Kruskal-Wallis), tandis que
dans les colonies traitement alpha diffère des ouvrières à p < 0,001.
expliquer le départ volontaire des fondatrices subordonnées
(cf. introduction).
L’absence d’agressions (cf. Hughes et al. 1987,
Hughes & Strassmann 1988, Gamboa et al. 1999) montre
que les ouvrières ne décident ni d’aider alpha, qui
est apparemment vieillissante puisque incapable de
remplir le nid de couvain, ni d’aider bêta. Néanmoins,
le risque que bêta ne soit pas une parente est tel (35 %,
Queller et al. 2000) que les ouvrières ont été sélectionnées
pour se reproduire anarchiquement plutôt que de
122
laisser bêta hériter de la colonie.
Elles diffèrent en cela
des fourmis sans reine Dinoponera
quadriceps, où bêta est
fille d’alpha et où les ouvrières
l’empêchent de remplacer
alpha tant que celle-ci n’est
pas vieille, mais au contraire
l’aident quand alpha est
vieille (Monnin et al. 2002).
Chez P. dominulus la reproduction
massive des ouvrières
s’accompagne probablement
d’une diminution de la
coopération et de la division
du travail, de nombreuses
ouvrières restant sur le nid
pour pondre plutôt que
d’aller chasser et récolter la
pulpe de bois et l’eau nécessaires
à l’entretien et à l’élargissement
du nid. Ainsi,
l’association de fondatrices
non parentes pour faire le nid
au printemps induit non seulement
des conflits entre elles
pour la répartition de la
reproduction (Reeve & Keller 2001), mais conduit
peut-être aussi à la fin prématurée de la coopération
lorsque alpha meure.
REMERCIEMENTS
Je remercie la Fondation Fyssen qui a financé ce
travail, Vincent Lecat qui m’a aidé à analyser les enregistrements
vidéo, et Stefano Turillazzi et Chiara
Cotoneschi qui m’ont aidé à récolter les colonies dans
les environs de Florence.

Thibaud Monnin : Les stratégies de reproduction chez la guêpe sociale Polistes dominulus :
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