De la dynamique des populations aux dynamiques adaptatives

De la dynamique des populations aux dynamiques
adaptatives
Samuel Alizon (alizon@biologie.ens.fr)
TD du module LV314

Table des matières
1 Introduction 3
1.1 Définitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.1 La dynamique des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.2 La population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.3 L’espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.4 L’individu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.2 Exemples de dynamique des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.3 La sélection naturelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2 Eléments de dynamiques des populations 6
2.1 Modèle démographique de base : Malthus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.1 Modèle en temps discret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.2 Modèle en temps continu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.1.3 Croissance maltusienne des ressources . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.1.4 Liens du modèle malthusien avec la théorie de l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.1.5 Les limites du modèle malthusien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.2 Modèle de croissance logistique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
3 Interaction entre espèces et invasions 11
3.1 Interaction entre populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.1.1 Modèle de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.1.2 Classement des types d’interaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.1.3 Equilibre des équations de Lotka Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.1.4 Applications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3.2 Invasions biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
4 De l’écologie à l’évolution 15
4.1 La théorie de l’optimisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4.1.1 Un phénotype associé à une valeur de fitness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4.1.2 Les limites du modèle d’optimisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
4.2 Les dynamiques adaptatives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
4.3 Le calcul de la valeur sélective . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
4.3.1 Les étapes du calcul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
4.3.2 Exemple : évolution de la taille corporelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
4.4 Approche géométrique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
4.4.1 A partir du paysage adaptatif (figure 4.4) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
4.4.2 Diagrammes Binaires d’Invasion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
4.4.3 Attractivité des équilibres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4.4.4 Stabilité évolutive des équilibres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4.4.5 Quelques configurations célébres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4.5 Quelques application des dynamiques adaptatives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
1

4.5.1 Comprendre les phénomènes évolutifs passés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4.5.2 Gestion des ressources naturelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
4.5.3 Evolution des parasites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
4.5.4 Approches plus théoriques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
5 Malthusianisme et néo-malthusianisme 25
6 Les lapins de Fibonacci 26
2

Chapitre 1
Introduction
On ne peut comprendre la biologie juste avec la biochimie, la génétique des individus, la diversité des espèces et les
systèmes physiologiques qui permettent la survie au jour le jour. Il faut aussi prendre en compte les facteurs qui
façonnent l’évolution dans le temps des lignées d’organismes : leurs populations, leur écologie – c’est-à-dire leurs
relations aux mondes physiques et biologiques qui les entourent – et finalement leur comportement.
Biology, Wessels & Hopson, p. 1008
L’écologie est une science quantitative. Le but de l’écologie des populations est de mesurer et expliquer les
variations de la taille et de la composition des populations.
La modélisation a un rôle important pour décrire, comprendre et prévoir les dynamiques.
1.1.1 La dynamique des populations
1.1 DÉFINITIONS
C’est l’étude des tailles de population au cours du temps.
1.1.2 La population
Les individus d’une espèce donnée survivent rarement seuls. La plupart du temps ils vivent en populations,
ce qui leur confère des avantages sélectifs.
population : groupe d’individus d’une même espèce considérés dans un espace donné à un moment donné. Des
individus d’une population ont en moyenne plus d’interaction proches entre eux qu’avec des individus d’autres
groupes.
Il existe plusieurs sortes de descripteurs associés aux populations : abondance temporelle, abondance
spatiale...
1.1.3 L’espèce
Notion compliquée... le critère classique introduit par Ernst MAYR est l’interfécondité des individus d’une
même espèce et de leurs descendants. Mais que dire des individus stériles ? Ou des cas de dimorphisme entre
variétés... Et les bactéries...
3

1.1.4 L’individu
[...] est considérée comme individu en biologie une entité qui possède une unité (ou indivisibilité) génétique et
organique, et dont la singularité provient en particulier de son inscription au sein d’une histoire.
Gouyon & al., Les avatars du gène (1997), Belin, p. 180
Indivisibilité et unicité sont les deux propriétés fondamentales de l’individu. Si la première ne pose pas
trop de problème, la seconde remet en cause toute connaissance à un niveau inférieur à l’individu (car si tous
différent comment dégager des principes généraux).
Le problème vient des espèces qui alternent les stades unicellulaires et pluricellulaires. C’est le cas pour
certaines amibes (Dictyostelium discoideum) ou bactéries (Myxococcus xanthus, figure 1.1).
A) B)
FIG. 1.1 – Cycle de vie de Myxococcus xanthus
La figure A) schématise le cycle de vie et la figure B) l’illustre avec des photos trouvées sur http ://cmgm.stanford.edu/devbio/kaiserlab/
On s’en sort en distinguant les organismes unitaires, dont la structure individuelle est prévisible dans le
temps et pour lesquels les changements sont dus à l’âge, et les organismes modulaires, où chaque individu est
constitué d’unités dont le nombre va pouvoir varier selon l’âge, l’environnement, etc.
Remarque : ce problème de définition de l’individu est à lié à la transition évolutive entre l’état unicellulaire
et pluricellulaire. John MAYNARD SMITH et Eörs SZATHMÀRY définissent 8 transitions majeures en
évolution :
1. de molécules répliquantes libres à une population de molécules établie dans un compartiment
2. des réplicateurs indépendants aux chromosomes
3. de l’ARN (comme gène/enzyme) à la séparation de l’ADN et des protéines (Code génétique).
4. des procaryotes aux eucaryotes (spécialisation cellulaire, symbioses).
5. des clones asexués aux populations sexuées
6. des protistes aux animaux, aux plantes, aux champignons (différenciation cellulaire).
7. d’individus solitaires aux colonies (castes non reproductrices).
8. des sociétés de primates aux sociétés humaines (langages).
1.2 EXEMPLES DE DYNAMIQUE DES POPULATIONS
Un des premiers efforts de modélisation d’une dynamique de population remonte au XIII e siècle et au
problème de FIBONACCI. A partir d’une suite de récurrence, il modélise une populations de lapins (voir les
annexes pour plus de détails).
Un exemple célèbre d’étude de dynamique de population est celui des populations de lynx et de lièvres au
Canada. Pendant des années les trappeurs nord-américains ont vendu des peaux de lièvres aux pattes blanches
et des peaux de lynx aux comptoirs de la Compagnie de la Baie d’Hudson du Canada. La compagnie a conservé
les chiffres des peaux achetées depuis 1800 ce qui a permis de retracer les fluctuations de densité de population
(figure 1.2).
4

FIG. 1.2 – Dynamiques de populations de lièvres et de lynx au Canda
Quand les densités des proies augmentent, celles des prédateurs aussi mais avec un petit délai. Ceci créé une dynamique faite de pics et de vallées.
1.3 LA SÉLECTION NATURELLE
La sélection naturelle telle que la définit Charles DARWIN en 1859, se fait sur un trait phénotypique donné
à condition que :
– il existe une variation inter-individuelle du trait
– les variations soient héritables
– il y ait une survie ou une reproduction différentielle selon la valeur du trait
Classiquement, le phénotype est déterminé par une composante génétique (et épigénétique) et par une
composante environnementale. Chaque individu a un phénotype différent.
Remarquez qu’on parle d’héritabilité et non d’hérédité (qui implique un support génétique). Ici, on ne
s’intéresse pas au support de l’héritabilité du trait (génétique, épigénétique, culture, . . . ), la seule chose qui
compte c’est que la variation du trait soit héritable.
Ici, on étudie des traits phénotypiques quantitatifs que l’on peut mesurer et auxquels on peut attribuer
une valeur. Des individus d’une même population qui ont la même valeur de trait phénotypique forment une
sous-population.
La sélection naturelle peut jouer sur plusieurs traits à la fois. Le modéliser permet de prendre en compte
les interactions entre traits, mais cela complique beaucoup l’analyse. Ici, on considérera toujours un seul trait.
Deux sous-populations différent donc simplement par leur valeur de trait phénotypique.
5

Chapitre 2
Eléments de dynamiques des populations
2.1 MODÈLE DÉMOGRAPHIQUE DE BASE : MALTHUS
Le nom de ce modèle vient d’un pasteur anglican qui s’est intéressé aux populations humaines dans son
Essay on the Principle of Population (1798).
2.1.1 Modèle en temps discret
Le but est d’étudier les effectifs d’une population à des instants d’observation t, avec t ∈ {0, 1, 2, . . .}.
L’intervalle entre deux instants t peut être une année par exemple. On peut faire un parallèle avec un
expérimentateur qui ne peut faire que des relevés annuels sur la population qu’il étudie.
On note Nt l’effectif de la population à l’instant t.
Entre deux instants d’observations t et t+1 (avec notre exemple cela correspond à une année), les variations
qu’a pu subir la population sont dues aux naissances (Bt), aux morts (Dt), à l’immigration (It) et à l’émigration
(Et). Autrement dit :
Nt+1 − Nt = Bt − Dt + It − Et (2.1)
Pour simplifier, on suppose que l’on considère une population fermée aux mouvements migratoires (donc
que It = Et = 0).
Si on note f la fécondité moyenne de la population entre deux instants et m le taux de mortalité entre deux
instants, on peut écrire :
L’équation 2.1, devient alors :
Bt = f × Nt
Dt = m × Nt
Nt+1 = f Nt − m Nt + Nt
En définissant la probabilité de survie par 1 − m, on a :
Nt+1 = (f + s) Nt (2.2)
La suite (Nt) est une suite géométrique de raison λ = f + s, où λ est appelé le taux d’accroissement.
On peut facilement exprimer Nt en fonction de N0 (la condition initiale), λ et t :
N1 = λ N0
N2 = λ N1
N3 = λ N2
. . .
Nt+1 = λ Nt
6

En remplaçant N1 dans l’expression de N2, puis celle de N2 dans N3 et ainsi de suite, on trouve :
Nt+1 = λ t N0 (2.3)
Si t est grand (mettons t → ∞), alors l’état de la population à t dépend du taux d’accroissement.
– si λ = 1 : ∀t ∈ N ∗ Nt = N0, ce qui signifie que l’effectif de la population reste constant au cours du
temps
– si λ < 1 : l’effectif de la population tend vers 0 car alors limt→∞λ t = 0
– si λ > 1 : on a une croissance infinie de la population car alors limt→∞λ t = +∞ (cf. figure 2.1)
FIG. 2.1 – Croissance exponentielle de faisans, d’après LACK (1954)
En 1937, 8 faisans (2 mâles et 6 femelles) furent introduits dans un île près de Washington. Durant les 5 années suivantes, la population fut
en croissance exponentielle. En 1943 des militaires s’installèrent sur l’île et tuèrent les faisans.
Il est en temps discret, ce qui signifie qu’on ne sait pas ce qui se passe entre deux instants t et t + 1. Ce
type de modèle est souvent utilisé en biologie à cause des rythmes saisonniers des populations. Il est pratique
pour les populations dont les générations ne se chevauchent pas (certains Insectes, des plantes annuelles).
2.1.2 Modèle en temps continu
Le contraire du modèle discret est le modèle en temps continu, qui revoit à des populations qui ont une
croissance continue dans un environnement non saisonnier (par exemple des bactéries en culture) ou pour des
populations qui ont des générations chevauchantes. On passe du modèle discret précédent à un modèle en
temps continu (ce qui permet de connaître à tout moment l’effectif de la population) en supposant que l’on
regarde la variation de la population entre deux instants très porches (t et t + dt). Cette variation est notée dN.
Comme précédemment,
dN = proba. de naissance pendant dt × N(t) − proba. de mort pendant dt × N(t)
Si la probabilité de naissance pendant dt est b × dt et si celle de mourir pendant dt est d × dt, on a :
dN = b × dt × N(t) − d × dt × N(t)
dN = (b − d) × N(t) × dt
On définit le taux d’accroissement intrinsèque de la population r, tel que r = b − d. Alors :
En intégrant, on trouve :
dN
dt
= r × N
N(t) = N(0) × exp(r t) (2.4)
On retrouve les mêmes résultats qu’avec le modèle continu (avec r = ln(λ)) :
– si r = 0 : l’effectif de la population reste constant au cours du temps
– si r < 0 : l’effectif de la population tend vers 0
– si r > 0 : on a une croissance infinie
Dans les deux types de modèle malthusiens (discret ou continu), on trouve que soit les populations ont une
croissance exponentielle, soit elles disparaissent.
7

N(t)
2
1.5
1
0.5
A) 1 2 3 4
t
N(t)
50
40
30
20
10
B) 1 2 3 4
t
N(t)
C) 1 2 3 4
FIG. 2.2 – Influence du taux d’accroissement r dans un modèle malthusien
A) Cas où r = 0, B) Cas où r = 1, C) Cas où r = −1. Dans les trois cas, N(0) = 1.
2.1.3 Croissance maltusienne des ressources
MALTHUS considère que, au maximum, les ressources ne peuvent augmenter que de leur valeur initiale
tous les 25 ans.
On note Rt les ressources à l’instant t (t ∈ {0, 25, 50, . . .}) et R0 la production initiale. On a donc une
suite arithmétique dont la raison est le premier terme.
donc
Rt+25 = Rt + R0
Rt = (t + 25) R0
2.1.4 Liens du modèle malthusien avec la théorie de l’évolution
Dans la théorie de MALTHUS, les être vivants ont une croissance géométrique et croissent plus vite que
les ressources qui n’ont une croissance arithmétique. Cela le conduit à prôner des principes de restriction
des naissances, dans un but bien peu philanthropique (cf. l’Annexe C pour plus de détails sur cette dérives
d’application de théories de l’écologie et de l’évolution à l’Homme).
DARWIN est influencé par les idées de MALTHUS qu’il applique aux animaux et aux plantes pour formuler
sa théorie de sélection naturelle en 1859 dans L’origine des espèces. C’est parce que les populations ont une
croissance exponentielle et parce que les ressources deviennent limitantes qu’il existe une compétition pour
avoir des descendants.
2.1.5 Les limites du modèle malthusien
Il semble évident que le modèle de Malthus ne s’applique pas car sinon toutes les populations devraient
exploser ou s’éteindre ou avoir des tailles constantes (cf. les cycles entre les lynx et les lièvres sur la figure 1.2).
Dans son modèle, MALTHUS néglige plusieurs points :
– il existe une hétérogénéité des paramètres entre différentes classes d’individus : les juvéniles ne se
reproduisent pas, les individus âgés ont un taux de mortalité plus élevé, etc.On peut prendre en compte la
spécificité des cycles de vie des espèces avec les modèles structurés en classe d’âge
– il existe même une hétérogénéité entre les individus d’une même classe. On la prend en compte en
introduisant de la stochasticité dans les processus démographiques.
– on peut avoir des effets environnementaux externes liés à une hétérogénéité spatiale ou temporelle de
l’environnement
– enfin, on peut avoir des effets environnementaux internes liés aux interactions individuelles intraspécifiques
(compétition, coopération) ou interspécifiques (prédation, mutualisme)
8
1
0.8
0.6
0.4
0.2
t

2.2 MODÈLE DE CROISSANCE LOGISTIQUE
Pour rendre le modèle malthusien un peu plus réaliste, on peut y incorporer de la compétition entre
individus de la population en limitant les ressources. Autrement dit : plus il y a d’individus, moins il est facile de
survivre. Cette compétition se manifeste par des processus de densité dépendance.
Pour le taux de natalité b pas de changements, il est toujours constant b(N) = b.
La compétition intra-spécifique se manifeste au niveau du taux de mortalité. On suppose que ce taux dépend
de l’effectif de la population n. Si on note d(N) le taux de mortalité densité-dépendant et d le taux de mortalité
intrinsèque, on a :
d(N) = d + α N d
Si la population est petite (N tend vers 0), d(N) ≈ d. En revanche, si la population est grande, la mortalité
augmente beaucoup du fait de la compétition.
Avec cette définition du taux de mortalité, le taux d’accroissement est :
r(N) = r − α N (2.5)
avec r = b − d
où r est le taux d’accroissement intrinsèque de la population.
Soit :
Classiquement, on écrit
r(N) = r
1 − N
K
avec K = r
d α
La dynamique de la densité de la population (N) est donnée par l’équation
d N
d t
d N
d t
= r
= N × r(N) = G(N)
(2.6)
1 − N
N = G(N) (2.7)
K
Dès 1954, GAUSE avec ses travaux sur les micro-organismes a montré qu’une population de paramécies en
culture avait une croissance logistique (figure 2.3).
Trouver l’équilibre
A l’équilibre les effectifs de la population ne varient plus. autrement dit :
d N
d t
= G(N) = 0 (2.8)
Cela peut se résoudre graphiquement si on trace la fonction G en fonction de N. Les points d’équilibre sont
les points où G(N) coupe l’axe des abscisses, c’est-à-dire où G(N) s’annule (figure 2.4).
D’après l’équation 2.7, on a deux équilibres : soit N eq = 0, soit si N > 0 et K > 0 on a N eq = K. C’est
pourquoi K est souvent définie comme "l’effectif à l’équilibre".
9

FIG. 2.3 – Dynamique d’une population de Paramecium caudatum, GAUSE (1934)
On part de deux individu sur un mileu riche en bactéries (proies) et pendant 25 jours on renouvelle l’apport en bactéries. GAUSE conclut que
la croissance de la population est limitée et que la taille maximale K dépend de la quantité de bactéries injectées dans le milieu.
G(N)
4
2
-2
-4
2 4 6 8 10 12 14
FIG. 2.4 – Equilibre pour une croissance logisitque
Les équilibres sont accentués par des points. Les valeurs de paramètres sont r = 1 et K = 10.
Stabilité d’un équilibre
K
Instable Stable Bistable
FIG. 2.5 – Représentation des conditions de stabilité, instabilité, bistabilité
Attention : équilibre n’implique pas stabilité (figure 2.5).
Connaissant une valeur d’équilibre N eq , on peut voir s’il est localement stable ou instable. Il suffit de
connaître le signe de la fonction G(N) quand N est proche de N eq . On voit ainsi si on converge ou non vers
l’équilibre.
Plus rapidement, on peut aussi regarder le signe de la dérivée seconde de N(t) (donc celui de la dérivée de
G(N)) pour des valeurs de N proche de N eq . Si :
– si G ′ (N eq ) > 0 : l’équilibre est localement instable
– si G ′ (N eq ) < 0 : l’équilibre est localement stable
10
N

Chapitre 3
Interaction entre espèces et invasions
Jusqu’à présent on a considéré une seule population, c’est-à-dire que tous les individus avaient le même
phénotype (et on a supposé que le trait phénotypique étudié était héritable). Pourtant, non seulement les
populations sont en interaction mais en plus au sein mêmes des populations des sous populations coexistent.
3.1 INTERACTION ENTRE POPULATIONS
On peut étudier ce qui se passe quand deux "populations" coexistent. Vu que "coexistence" implique que
les limites d’espace et de temps d’observation sont différentes, on suppose nécessairement que les populations
sont différentiées par les phénotypes de individus. On suppose aussi qu’il n’y a pas d’interfécondité. En fait,
c’est comme si on étudiait la coexistence de deux espèces.
Des populations présentes au même endroit au même moment ne sont pas indépendantes : elles interagissent
et cette interaction modifie leurs dynamique.
Cette influence des relations inter-spécifiques sur la dynamique des espèces a été introduite indépendamment
par LOTKA (1925) et VOLTERRA (1931). On va se limiter à des interactions entre deux espèce.
3.1.1 Modèle de Lotka-Volterra
On suppose que les espèces ont une croissance logistique, donc on part de l’équation 2.7.
La dynamique des deux espèces en interaction est donnée par les deux équations de Lotka-Volterra :
dN1
dt = r1
N1 1 − N1
N2
+ α12
dN2
dt = r2 N2
K1
1 − N2
K1
N1
+ α21
K2 K2
Dans les deux cas on a un terme de croissance (ri Ni) plus un terme d’interaction intra-spécifique (−N 2 i ), plus
un terme d’interaction inter-spécifique (αij Nj Ni avec i = j).
Important : les termes en α peuvent être positifs, négatifs ou nuls. On peut classer les interactions en
fonction du signe du coefficient α
3.1.2 Classement des types d’interaction
Les interactions inter-spécifiques sont classées en fonction des coût et bénéfices qu’elles engendrent pour
les acteurs (on considère le plus souvent des interactions binaires). Les cinq possibilités sont la compétition
(tout le monde y perd), le mutualisme (tout le monde y gagne), l’exploitation (ou la prédation), l’amensalisme
(l’un y perd et l’autre ne sent rien) et le commensalisme (l’un y gagne et l’autre ne sent rien).
11
(3.1)

Remarque : on peut considérer que les interactions ne sont pas "blanc" ou "noir". On peut avoir en même
temps de la coopération et de l’exploitation. Pour certaines interaction, le signe de α peut varier. On parle de
liaisons dangereuses pour les interactions positives qui peuvent devenir négatives facilement.
TAB. 3.1 – Calssification des interactions inter-spécifiques en fonction des signes des coefficients d’interaction
(point de vue de l’espèce 1).
α12
+ 0 −
− exploitation (+−) amensalisme (−0) compétition (−−)
α21 0 commensalisme (0+) 00
+ mutualisme (++)
GAUSE eut l’idée en 1954 de construire des modèles expérimentaux afin de mettre en évidence la compétition
inter-spécifique. Il compare des population de différentes espèces de paramécies cultivées seules (figure 2.3 et
3.1A) ou simultanément (figure 3.1B). Il constate qu’en cas de culture mixte, l’un des deux population l’emporte
sur l’autre.
A)
B)
FIG. 3.1 – Influence de la compétition inter-spécifique, d’après GAUSE (1954)
A) Dynamique d’une population de Paramecium aurelia seule.
A) Dynamique de deux populations coexistant (Paramecium aurelia et Paramecium caudatum).
3.1.3 Equilibre des équations de Lotka Volterra
Précisons le terme de compétition intra-spécifique de l’équation 3.1 en reprenant l’expression G(N)
introduite dans l’équation 2.7. On Obtient :
dN1
dt = r1
N1 1 − N1
+ α12 N1 N2
K1
dN2
dt = r2
N2 1 − N2
+ α21 N2 N1
K2
12
(3.2)

On a deux solutions évidentes pour les cas où l’espèce 1 ou l’espèce 2 disparaissent :
(N eq
1 ; N eq
2 ) = (0 ; K2)
(N eq
1 ; N eq
2 ) = (K1 ; 0)
Si N eq
1 = 0 et N eq
2 = 0, alors on a une troisième solution avec coexistence :
(N eq
1 ; N eq
2 ) =
K2
K1
r2
α12
1
r2 r1 − K2 K1 α21 α12
; K1
K2
r1
α21
1
r1 r2 − K1 K2 α12 α21
On étudie la stabilité de ces équilibre en utilisant une méthode graphique : il suffit de tracer un graphe avec
N1en abscisses et N2 en ordonnées et de tracer les isoclines, c’est-à-dire les valeurs de N1 et N2 pour lesquelles
on a dN1/dt = 0 et dN2/dt = 0. En rajoutant les signes de dN1/dt et dN2/dt sur le graphe, on a une idée de
la stabilité des équilibre.
On peut arriver à avoir des cycles...
3.1.4 Applications
L’étude de la coexistence des espèces est à la base de la biologie de la conservation et des études sur la
biodiversité.
Pour la biologie de la conservation des facteurs génétiques se rajoutent car on a souvent affaire à des
populations de petites tailles ce qui implique une forte consanguinité.
3.2 INVASIONS BIOLOGIQUES
Une population n’est pas isolée : elle est continuellement confrontée a de nouvelles populations du fait de
deux processus (migration et mutation).
Les deux cas se ressemblent :
– on part d’une population résidente caractérisée par un trait phénotypique x
– un nouvel (ou quelques nouveaux) individus apparaissent qui portent un trait phénotypique x ′ différent
de x : ces individus constituent une nouvelle sous-population
– les deux populations interagissent et trois scénarios sont possibles : coexistence, disparition du nouveau
phénotype, disparition du phénotype résident
Lors d’une invasion, le phénotype mutant est rare, qu’il provienne d’une mutation ou d’une migration. C’est
pourquoi on parlera ici de mutant pour désigner le nouvel individu, même s’il ne provient pas d’une mutation
stricto sensu. Pour désigner un individu de la population déjà présente, on parle de résident.
On est de nouveau au niveau de l’individu : c’est un individu qui porte un phénotype différent. Si on
ne rajoute pas de stochasticité démographique, on peut connaître le résultat de l’interaction entre résident et
mutant en utilisant l’équation de Lotka-Volterra et en y injectant les bons paramètres.
Plus le ‘‘mutant’’ est avantagé par rapport au ‘‘résident’’ et plus il envahit vite. La vitesse à laquelle un
mutant pour un trait envahit une population résidente est appelée valeur sélective (fitness en anglais). Une
autre manière de définir la valeur sélective est de dire que c’est la capacité pour un individu (c’est à dire un
phénotype) de produire des descendants matures (viables et reproducteurs) relativement aux autres individus
de la population au même moment.
13

Taille de la population
100
80
60
40
20
A) 20 40 60 80 100
temps
Taille de la population
B) 20 40 60 80 100
FIG. 3.2 – Invasion d’une population résidente par un mutant (tirets)
Dans les deux cas la valeur sélective du mutant est positive (car il envahit la population résidente) mais sur A) le mutant a une forte valeur
sélective et sur B) il en a une plus faible.
14
100
80
60
40
20
temps

Chapitre 4
De l’écologie à l’évolution
Jusqu’à présent on s’est intéressé aux variations des effectifs des populations dans le temps.
On a vu qu’une population pouvait être envahie par une sous-population d’un phénoype différent à la suite
d’une mutation ou d’une migration.
Si on suit une population pendant peu de temps, on peut supposer qu’elle atteint son équilibre et qu’elle y
reste. En revanche si on choisit d’observer la population sur une plus grande d’échelle de temps, il faut prendre
en compte les phénomènes de mutation et d’invasion.
FIG. 4.1 – Dynamiques évolutives de traits phénotypiques
A) Evolution de la masse moyenne des Mammifères
B) Evolution de la conicité des coquilles de Foraminifères (microplancton).
L’hypothèse de base quand on étudie l’évolution des population est que les échelles de temps écologiques
et évolutives sont distinctes. Autrement dit, quand on étudie l’évolution d’une population, on suppose toujours
qu’elle est à l’équilibre écologique. Ceci a une grosse implication : comme les populations sont toujours à
l’équilibre, on a juste besoin du phénotype dominant pour les décrire (on se moque de toute la dynamique qui a
lieu avant l’équilibre).
En cas d’apparition d’un mutant avantagé, on suppose que le remplacement du résident se fait presque
instantanément sur une échelle de temps évolutive. On peut donc raisonner quasi-uniquement avec des individus
et leurs phénotype.
Au final, au lieu de suivre la taille de la population dans le temps, on suit le trait phénotypique dans le
temps. Sur les figures 4.1A et B, chaque point correspondrait à une dynamique de population qui a atteint son
équilibre.
15

4.1 LA THÉORIE DE L’OPTIMISATION
4.1.1 Un phénotype associé à une valeur de fitness
L’approche traditionnelle (développée par WRIGHT-FISHER) pour étudier l’adaptation d’une population
est de considérer qu’un phénotype est associé à une valeur sélective. Autrement dit :
un phénotype ⇒ une valeur sélective
Ensuite, les individus qui ont la plus forte valeur sélective envahissent la population.
Si on suppose que les individus d’une même espèce ne varient que par un trait phénotypique quantitatif, on
peut tracer un paysage adaptatif, c’est-à-dire un graphe où chaque valeur du trait phénotypique est associée à
sa valeur de fitness (figure 4.2).
FIG. 4.2 – Paysage adaptatif pour un trait xi
Chaque valeur du trait phénotypique (x) est associée à une valeur de fitness W (x). La sélection naturelle (les flèches) correspond à une marche
vers le pic adaptatif (x ∗ ).
Géométriquement, la sélection du phénotype optimal correspond à une ‘‘ascension’’ du pic adaptatif.
Si on part d’une population résidente avec un trait quelconque (x), le déplacement sur la courbe (c’est-à-dire
l’évolution du trait) se fait par des sauts qui correspondent à des processus de mutation-sélection.
Pour prédire la dynamique du trait dans le temps il faut connaître la fréquence des ‘‘sauts’’ (c’est-à-dire le
taux de mutation) et la taille et la direction des ‘‘sauts’’ (c’est à dire le facteur de sélection) :
d x
= vitesse de mutation × facteur de sélection (4.1)
d t
Le facteur de sélection dépend de la valeur du trait choisie : plus on se place loin de l’optimum, plus il est
important. Si on se place l’optimum (x∗ ), ce facteur est nul.
Autrement dit,
d x
d t
= k(x) × d W
d x
où k(x) est le taux évolutif (la vitesse des mutations), W est la fonction de fitness (valeur sélective) et dW/dx
est le gradient de sélection (vitesse selon l’intensité de sélection).
Dans ce modèle (utilisé en génétique des populations ou en génétique quantitative), l’évolution maximise la
fitness. En fait, d’un point de vue écologique, les cas où la fitness est maximisée sont des cas pathologiques (la
sélection ne maximise rien du tout).
Remarques :
- plus on se rapproche d’un maximum (local) et plus la vitesse d’évolution va ralentir (la pente diminue) :
atteindra-t-on jamais le maximum ?
- si la population est piégée dans un faux maximum local, elle en sort dans un modèle de Wrigh fisher au
bout d’un certain temps par dérive
16
(4.2)

4.1.2 Les limites du modèle d’optimisation
Le problème avec ce modèle d’optimisation est que la fonction de fitness est constante. Ce modèle suppose
que les individus ont une valeur sélective absolue. Or cette valeur sélective varie avec l’environnement. Quand
le résident change, des stratégies qui étaient négatives peuvent devenir positives.
Dans une population où presque aucun individus ne, la fitness des individus qui choisissent une
stratégie de dispersion augmente. Mais si la majorité des individus dispersent, la stratégie ‘‘ne pas
disperser’’ est de nouveau favorisée.
En Angleterre, les personnes qui ne parlent que français fitness négative par rapport à celles qui ne
parlent qu’anglais. En France c’est l’inverse. La fitness dépend du comportement de la majorité de
la population.
En règle générale, la fitness d’un individu est relative, elle dépend de l’environnement et des autres individus.
Lin Chao & al.illustrent cette relativité à partir d’une petite histoire :
Deux personnes vont se promener et tombent sur un ours qui les poursuit sur le chemin. Le premier promeneur se
tourne vers le second et lui dit : ‘‘mais pourquoi est-ce qu’on court ? L’ours court plus vite que nous.’’ Et le second
lui répond : ‘‘On n’a pas besoin de courir plus vite que l’ours. J’ai juste besoin de courir plus vite que toi.’’
Lin Chao & al., Kin selection and parasite evolution : higher and lower virulence with hard and
soft selection (2000)
The quartely review of biology 75(3) :261–273
Quand les individus évoluent, ils modifient leur environnement : c’est la boucle de rétroaction écoévolutive.
Autrement dit, le paysage adaptatif dépend du phénotype résident dans la population.
4.2 LES DYNAMIQUES ADAPTATIVES
Les dynamiques adaptatives sont un outil très puissant pour inclure les aspects écologiques dans des modèles
évolutifs. Au lieu de supposer a priori une ‘‘fonction de fitness’’ (comme on le fait couramment en génétique
des populations ou en théorie des jeux) on cherche à dériver cette fonction a partir d’un système dynamique.
On se place dans une population à l’équilibre (tous les individus ont la même valeur pour le trait étudié)
et on étudie le devenir d’un mutant rare. Soit il envahit la population, soit il disparaît. S’il envahit, il devient le
nouveau résident et la valeur du trait phénotypique de la population change, ce qui revient à changer la fonction
de fitness.
FIG. 4.3 – Processus d’invasion d’une population résidente par des un mutant
Le premier individu mutant (bleu) parvient à envahir la population résidente (rouge). Il devient donc le nouveau résident. En revanche, le second
mutant (jaune) ne parvient pas à envahir la nouvelle population résidente (bleue)
Les principales hypothèses des dynamiques adaptatives sont que :
– on considère des populations monospécifiques fermées
– les phénotypes sont les traits quantitatifs individuels héritables
– les naissances et les morts sont déterminées par le phénotype et par l’environnement
17

– l’environnement d’un individu est constitué par le reste de la population et les facteurs externes
– les individus sont haploïdes (reproduction clonale)
– il existe une probabilité non nulle de mutation à la naissance
L’objet d’étude est la distribution des phénotypes présents dans la population au cours du temps (et dans
l’espace).
Deux principes de base des dynamiques adaptatives que l’on admet sont :
1. l’exclusion mutuelle : deux phénotypes x et x ′ peu différents ne peuvent coexister indéfiniment dans la
population
2. la séparation des échelles de temps : la sélection opère sur une échelle de temps beaucoup plus rapide
que la mutation (on ne peut avoir deux mutants en même temps)
Les dynamiques adaptatives sont les séquences de substitution du (ou des) trait(s).
L’équation canonique des dynamiques adaptatives est :
d x
d t
= k(x) N(x)
avec k(x) = µ(x) σ2 (x)
2
∂s
où k(x) est le produit du taux de mutation et de l’effet des mutation, N(x) est la taille de la population ayant
pour trait phénotypique x et ∂s
∂x ′
x ′ étant le gradient de sélection (qui indique dans quel sens et avec quelle
=x
amplitude le trait x varie suite à des mutations de petite amplitude).
Quand on utilise des dynamiques adaptatives, la dynamique du trait phénotypique x est donnée par :
d x
d t
∂x ′
x ′ =x
= vitesse des mutations × effet des mutations × taille de la population
×facteur de sélection d’un mutant x ′ proche du résident x
Les différences par rapport au modèle d’optimisation ‘‘classique’’ sont que :
– le taux évolutif est exprimé en fonction des paramètres de la mutagénèse (taux et effet des mutations)
– la vitesse d’évolution est proportionnelle à la taille de la population
– la définition de la fitness est relative : on parle de ‘‘fitness d’un mutant par rapport à un résident’’
– le gradient de sélection est calculé localement : au fur et à mesure que x ′ se déplace sur le paysage
adaptatif, les valeurs de x vont changer et donc le paysage aussi. Autrement dit, ‘‘ce qui apparaît à distance
comme un pic du paysage adaptatif peut, une fois sur place, prendre des allures de vallée !’’
Remarque : Les dynamiques adaptatives reprennent des notions introduites par d’autres disciplines :
- la génétique des populations pour la notion de mutant rare dans la population
- la théorie des jeux pour la notion de rétroaction
- la théorie des traits d’histoire de vie pour l’étude de optimum de l’individu
- la dynamique des écosystèmes pour l’invasion d’espèces rares
18
(4.3)

4.3.1 Les étapes du calcul
4.3 LE CALCUL DE LA VALEUR SÉLECTIVE
1. Ecrire l’équation de la dynamique de la sous-population résidente (N) et celle de la sous-population
mutante (N ′ )
2. Ecrire la condition d’équilibre (ou de stationnarité) de la sous-population résidente
stationnaire signifie que la sous-population est régulée ce qui n’implique pas qu’elle soit à l’équilibre : on peut avoir
des fluctuations entre certains intervalles
3. Exprimer le taux d’accroissement de la sous-population mutante s(x, x ′ ) en négligeant son propre
effectif ; l’expression dépend du phénotype mutant et de l’équilibre (ou état stationnaire) du type résident
(c’est-à-dire écrire s(x, x ′ ) en fonction de x, x ′ et de n)
4. Utiliser la condition d’équilibre calculée en 1 pour substituer dans cette expression une combinaison des
paramètres résidents à l’équilibre ou état stationnaire (c’est-à-dire écrire s(x, x ′ ) en fonction de x ′ et de
x)
Remarque : la condition d’équilibre de la sous-population est équivalente à s(x, x) = 0
5. Calculer le gradient de sélection, c’est-à-dire la dérivée de la fonction de fitness (pour des cas où le mutant
est peu différent du résident x ′ ≈ x)
4.3.2 Exemple : évolution de la taille corporelle
Cet exemple s’appliquer bien aux cellules. Ce modèle est proche d’un modèle logistique mais on fait une
hypothèse en plus :
– il existe une taille optimale pour l’acquisition de ressources et cette taille maximise la capacité de charge
Si la population est monomorphique, alors sa dynamique est donnée par :
d N
d t
= r N (1 − K(x) N) (4.4)
où K(x) = x − x 2
avec N la taille de la population, r son taux d’accroissement intrinsèque et K(x) sa capacité de charge.
Etape 1 : écrire les équations de la dynamique de la sous-population résidente (N) et de la population
mutante (N ′ )
Le mutant et le résident diffèrent par leur taille (x pour le résident et x ′ pour le mutant) ce qui se répercute
sur la capacité de charge K(x) et sur la concurrence c(x − x ′ ).
d N
d t
= r N − N + N ′
K(x)
d N ′
d t = r N ′ ′ N + N
−
K(x ′ )
N (4.5)
Ce terme de compétition varie selon que la compétition est symétrique ou asymétrique.
19
N ′
(4.6)

Etape 2 : trouver la condition d’équilibre de la sous-population résidente
Le mutant est très rare par rapport au résident (c’est à dire que N ′ ≪ N), on peut donc supposer que
N + N ′ ≈ N. Cela permet de simplifier l’équation 4.5 en :
d N
= r 1 −
d t N
N
K(x)
A l’équilibre,
Si Neq > 0, alors,
d N
d t = 0, donc si Neq est la taille de la population résident à l’équilibre,
r
1 − Neq
K(x)
Neq = 0
Etape 3 : calculer le taux d’accroissement d’un mutant rare
Neq = K(x) (4.7)
On rappelle que le taux d’accroissement d’une population de taille N est donné par la formule 1
N
Le taux d’accroissement de la sous-population mutante est donc :
1
N ′
d N ′
d t
=
r 1 − N ′ + N
K(x ′
)
Comme le mutant est très rare par rapport au résident, on peut simplifier l’équation précédente en :
1
N ′
d N ′
d t
=
r 1 − N
K(x ′
)
Le taux d’accroissement d’un mutant rare est identique à la valeur sélective. On peut donc écrire :
s(x, x ′ ) =
r 1 − N
K(x ′
)
Etape 4 : injecter la condition d’équilibre du résident trouvée à l’étape 1
La sous-population résidente n’est pas affectée par l’apparition du mutant et elle reste à l’équilibre, donc
N = Neq. En remplaçant N par Neq dans l’équation 4.8 on obtient :
s(x, x ′
) = r 1 − K(x)
K(x ′
(4.9)
)
Ceci est l’expression du taux d’accroissement d’un mutant rare. C’est aussi l’expression de la valeur sélective du
mutant.
20
d N
d t .
(4.8)

Etape 5 : calculer le gradient de sélection
On se place dans le cas où le résident ne varie pas (on suppose que x est constant) et où le mutant est
proche du résident (x ′ ≈ x).
Quand on dérive s(x, x ′ ) par rapport à x ′ il vient :
Le gradient de sélection s’écrit donc :
∂ s(x, x ′ )
∂ x ′ = 0 + r K(x) K′ (x ′ )
K(x ′ ) 2
∂s
∂x ′
x=x ′
= −r K′ (x)
K(x)
On remarque que si la valeur du phénotype résident x ∗ maximise la capacité de charge K, alors K ′ (x ∗ ) = 0
et le gradient de sélection est nul : le trait n’évolue plus.
On parle d’équilibre évolutif pour les valeurs de x qui annulent le gradient de sélection (x = x ∗ ).
4.4 APPROCHE GÉOMÉTRIQUE
4.4.1 A partir du paysage adaptatif (figure 4.4)
FIG. 4.4 – Évolution du paysage adaptatif
En fonction de la valeur du résident, le paysage adaptatif n’est plus le même.
4.4.2 Diagrammes Binaires d’Invasion
Connaissant la fonction de fitness, on peut facilement résoudre graphiquement les problèmes de dynamiques
adaptatives.
Il suffit de tracer des diagrammes binaires d’invasions (Pairwise Invasibility Plot ou PIP en anglais). Un PIP
permet de représenter le signe de la fitness s(x,x’) sur tout le domaine (x, x ′ ) biologiquement pertinent.
Connaissant la fonction de fitness, on peut résoudre graphiquement les problèmes de dynamiques adaptatives
en traçant des diagrammes binaires d’invasions (Pairwise Invasibility Plot ou PIP en anglais).
Sur ces diagrammes, on représente en abscisses la valeur du trait phénotypique du résident (x), en ordonnées
celle du mutant (x ′ ) et sur le graphe on indique le signe de la fitness du mutant x ′ dans une population résidente
x (soit s(x, x ′ )).
Pour chaque couple résident-mutant ((x, x ′ )) on sait si le mutant envahit ou disparaît. On indique sur le
PIP le devenir du mutant en mettant un + s’il envahit et un − s’il disparaît (figure 4.5).
La diagonale du diagramme est telle que x = x ′ . Or, si le mutant est identique au résident, il n’est ni favorisé
ni désavantagé : sa fitness est nulle (s(x, x) = 0). Les séparatrices entre les régions + et − sont telles que
s(x, x) = 0. On parle d’isoclines.
On admet que les équilibres évolutifs (où le gradient de sélection est nul) se situent à l’intersection des
isoclines. A cette intersection, la fitness est maximisée et nulle (car le mutant est identique au résident).
Autrement dit, un phénotype est parvenu à trouver une stratégie que personne ne peut envahit. On parle de
stratégie évolutivement stable, ou ESS.
21

FIG. 4.5 – Diagramme binaire d’invasion
Sur les isoclines (les courbes en gras verte et bleue) le mutant a une fitness de 0 (il n’a aucun avantage par rapport au résident). En dehors des
isoclines, le mutant est soit défavorisé (sa fitness est alors négative et notée par un "–") soit favorisée (dans les régions avec un "+").
4.4.3 Attractivité des équilibres
On part d’un résident quelconque x0 et on regarde si un mutant plus petit x ′ < x ′ 0 ou plus grand x ′ > x ′ 0
que le résident peut envahir (c’est à dire si le couple (x0 ; x ′ 0) est dans une région marquée d’un +). Si le mutant
envahit, il remplace le résident et on recommence la même procédure avec une valeur x1 comme résident.
On voit si l’on converge on pas vers l’équilibre.
On peut faire le même processus en choisissant un x0 plus grand que x ∗ .
FIG. 4.6 – Diagramme binaire d’invasion
On converge vers l’équilibre... quelle que soit la valeur du phénotype résident de départ.
Quand on converge vers l’équilibre, on dit que l’équilibre est attractif. Sinon, on dit qu’il est répulsif.
4.4.4 Stabilité évolutive des équilibres
Une fois que l’on est à l’équilibre, il y a plusieurs configurations possibles. Soit n’importe quel mutant
peut envahir, on parle de branchement évolutif, soit aucun autre mutant ne peut envahir, on parle d’équilibre
évolutivement stable (ESS).
4.4.5 Quelques configurations célébres
4.5 QUELQUES APPLICATION DES DYNAMIQUES ADAPTATIVES
4.5.1 Comprendre les phénomènes évolutifs passés
A partir des données fossiles, il est possible d’étudier l’évolution en direct.
22

A)
B)
FIG. 4.7 – Diagramme binaire d’invasion et tracé de la dynamique du trait phénotypique dans le temps (x(t))
A) un équilibre stable
B) un équilibre instable
A) B)
FIG. 4.8 – A) ‘‘Jardin d’Eden’’ et B) Branchement évolutif
Les dynamiques adaptatives permettent de comprendre simplement l’évolution de certains traits en prenant
en compte l’écologie des espèces.
4.5.2 Gestion des ressources naturelles
Les dynamiques adaptatives sont parfois utilisées pour modéliser l’évolution de populations de poissons car
du fait de l’énorme pression de pêche ces population évoluent assez vite.
4.5.3 Evolution des parasites
Les parasites évoluent très vite du fait de la pression de sélection qui s’exerce sur eux et souvent de leur
cycles de vie rapides.
Idée : comprendre comment les facteurs environnementaux ‘‘naturels’’ (climat, ...) et humains (politiques
sanitaires) affectent cette évolution afin de faire évoluer les parasites vers des formes moins nocives. C’est la
gestion de la virulence.
23

4.5.4 Approches plus théoriques
Les dynamiques adaptatives sont aussi un moyen d’aborder les grandes question de l’évolution, notamment
l’émergence et le maintient des phénomènes de coopération.
24

Chapitre 5
Malthusianisme et néo-malthusianisme
TR MALTHUS (1766-1834) pasteur anglican et théoricien des sciences et économiques publie en
1798 un Essai sur le principe de population. Il y énonce la loi des tendances. Tandis que la population
tend à croître selon une progression géométrique : 2, 4, 8, 16. . . les moyens de subsistance
augmentent eux, selon une progression arithmétique : 2, 3, 4, 5. . . beaucoup moins rapide. Les
"obstacles répressifs" à la croissance excessive de la population que sont les guerres, les famines, les
épidémies régulatrices de la fécondité à cette époque ne suffisent pas à éviter la surpopulation. Pour
faire disparaître la misère qui en est selon lui la conséquence, il propose des "obstacles préventifs"
en limitant la descendance par la contrainte morale. Il désigne ainsi le mariage tardif, l’abstinence
sexuelle au sein des couples, l’abstention des rapports sexuels hors mariage. Sa condamnation de
la contraception est sans équivoque. Son objectif est de faire disparaître la misère non dans un
but philanthropique mais pour diminuer les charges d’assistance aux plus démunis que supportent
la société et pour s’opposer aux utopies socialistes qui apparaissent à cette époque. Celles-ci
vont mettre en avant la variable économique comme cause de la misère et vont préconiser un
changement de l’organisation sociale comme solution.
C’est en Grande Bretagne que naît le mouvement néomalthusien. En 1822, FRANCIS PLACE
publie Illustration et preuve du principe de population qui expose pour la première fois les
idées néomalthusiennes. Il accepte la loi de MALTHUS mais s’oppose aux moyens préconisés par
celui-ci. Le mouvement néomalthusien va définir des objectifs et des moyens pour lutter contre la
surpopulation, radicalement différents de ceux proposés par MALTHUS.
Les objectifs des néomalthusiens seront de permettre aux pauvres de s’affranchir de l’oppression,
aux femmes d’acquérir une possible liberté, aux couples de ne pas donner de fils condamnés à
périr au champ d’honneur. Les moyens proposés seront, non l’abstinence mais la libre satisfaction
des désirs sexuels et l’utilisation de la contraception et de l’avortement dans de bonnes conditions
sanitaires. En 1825, Richard CARLYLE publie What is love qui décrit tous les moyens contraceptifs
connus à l’époque. La première organisation néomalthusienne, la Malthusian League se crée à
Londres en 1877.
La restriction des naissances devient pour les néomalthusiens une arme politique révolutionnaire
bien éloignée du principe de MALTHUS.
L’interruption de grossesse depuis la loi Veil . Bilan et perspectives par le Dr. Danièle HASSOUN - Mai 1997
http://www.ancic.asso.fr/textes/ressources/historique_ivg-veil.html
25

Chapitre 6
Les lapins de Fibonacci
Un des premiers efforts de modélisation d’une dynamique de population remonte au XIII e siècle et au
problème de FIBONACCI. A partir d’une suite de récurrence, il modélise une populations de lapins :
Nt+2 = Nt+1 + Nt (.1)
Il définit une population de lapins telle que : tous les mois les lapins adultes se reproduisent de telle sorte qu’un
couple donne naissance à deux lapins. Pendant un mois, les nouveaux lapins ne peuvent pas se reproduire (ils
ne sont pas encore adultes). Les adultes ne meurent pas.
A) B)
FIG. .1 – Le problème de Fibonacci (dates)
Il a posé ce problème pour illustrer la suite de récurrence Nt+2 = Nt+1 + Nt (qui a pour solution le nombre d’or).
Si on part d’un couple de jeunes lapins à t0, à t1 on a deux lapins adultes qui peuvent se reproduire, à t2 on
a donc deux lapins adultes et deux lapins jeunes, à t3 on a quatre lapins adultes (les jeunes ont vieilli) et deux
lapins jeunes (les adultes se sont reproduit), etc.
26