Evolution des traits d'histoire de vie - Ecologie & Evolution

Evolution des traits d’histoire de vie
• Traits d’histoire de vie fondamentaux.
• Pressions de sélection, contraintes, trade-offs, optima.
• Contours de fitness, gammes d’option.
• Habitats et évolution des histoires de vie.
THV fondamentaux
- Quand se reproduire pour la
première fois?
- Combien de fois?
- Combien d’enfants?
- Rester ou partir?
- Quand mourir?
UPMC – LV358 Ecologie évolutive (L3 SV et L3 ST)
David Laloi (david.laloi@upmc.fr)
2012
itéroparité
semelparité
âge à la maturité
taille à la maturité
taux de croissance
effort de reproduction
taille de ponte
sex-ratio de la descendance
dispersion
migration
longévité
sénescence

Les trais d’histoire de vie affectent la fitness, en dernier
ressort via leurs effets sur la fécondité et la survie.
Evolution des THV quelles valeurs des traits maximisent
la fitness ?
W =
( S (x) x M (x) x 1/λλλλ x )
On considèrera souvent, pour simplifier :
R =
( S (x) x M (x) )
= espérance du nombre de
descendants à la naissance
(Lifetime Reproductive Success)
Un trait devrait évoluer vers une ou des valeurs qui maximisent la
fitness (maximisation des bénéfices).
En n’oubliant pas que :
il peut y avoir des coûts associés à l’expression du trait,
il peut y avoir des trade-offs avec d’autres traits,
il peut y avoir des limites intrinsèques à l’expression du trait.

Quand commencer à se reproduire
L’âge : source de variation
Relation taille / âge
Quand commencer à se reproduire
L’âge : source de variation
Relation taille / âge
Au moment des mises-bas
Au départ des colonies
Salvelinus alpinus
Mirounga angustirostris

Quand commencer à se reproduire
Hemidactylus
mabouia
Relation fécondité potentielle / taille
(Au moins pour des raisons d’énergie allouable à la reproduction)
Drosophila malerkotliana
Glaucomys volans
Haliotis discus hannai
Mastigodryas bifossatus

Relation fécondité potentielle / taille :
- relation de profil variable,
- parfois non existante ou non visible en raison de facteurs confondants.
Saumon chinook
Quand commencer à se reproduire
taille
fertilité
âge x
taille
fertilité potentielle
âge à maturité
Il est toujours payant de
continuer à grandir…
…en absence de risque de ne
pas se reproduire !
(survie à maturité = 1)

survie
fertilité potentielle
Hyp. mortalité
constante
âge x
âge à maturité
espérance du nombre de
espérance descendants du nombre
âge à maturité
La sélection doit favoriser un âge
à la maturité optimal.
L’optimum dépendra notamment des
fonctions liant les taux de survie et de
fertilité à l’âge.
Modèle d’optimisation de l’âge et de la taille à maturité.
A quel âge passer de l’allocation d’énergie dans la croissance à
l’allocation dans la reproduction ?
Fécondité potentielle f x en
fonction de l’âge à maturité α
(ici, taux de reproduction constant,
après un passage intégral de
croissance à reproduction)
Probabilité de survie l x en
fonction de l’âge x
(ici, taux de mortalité constant)
L’espérance totale de reproduction est donnée
par un volume dans l’espace f, l, âge.
pour âge à la maturité = α 1

Modèle d’optimisation de l’âge et de la taille à maturité.
A quel âge passer de l’allocation d’énergie dans la croissance à
l’allocation dans la reproduction ?
pour âge à la maturité = α 2
Il y a un âge intermédiaire pour lequel le volume est maximal.
La maturation à cet âge optimal maximise la fitness.
L’âge : source de variation
La taille n’est pas le seul trait qui varie avec l’âge.

Taille corporelle
Les bénéfices d’une grande taille :
- meilleur compétiteur,
- meilleur prédateur,
- moins vulnérable,
- plus de réserves.
Les coûts :
- plus attrayant pour les larges prédateurs,
- coût de développement, métabolisme.
La taille optimale devrait être une taille intermédiaire
maximisant les bénéfices et minimisant les coûts.
Coenagrion puella
Optimum prédit (tenant
compte de divers effets de la
taille, dont un effet sur le
succès d’accouplement).
Distribution dans la
population.

Sémelparité - itéroparité
Lobelia telekii Lobelia keniensis
Maturité à 40-60 ans
Fleurit une seule fois et meurt Fleurit environ tous les 10 ans
Très grande inflorescence
(4-5 fois plus grande que keniensis)
Inflorescence plus petite
Pentes rocheuses très sèches Fonds de vallée plus humides
Maximisation de la la fitness ?
R =
( S (x) x M (x) )
= espérance du nombre de
descendants à la naissance
(Lifetime Reproductive Success)
Sémelpare produit b s descendants par événement de reproduction
Itéropare produit b i descendants par événement de reproduction
S 0 taux de survie jusqu’à la maturité
S 1 taux de survie adulte (d’une reproduction à la suivante)
R s =
S 0 x b s
R i = S 0 x b i +
( S 1 x b i )
= S 0 x b i + (x max – 1) ( S 1 x b i )
x max = espérance de vie

Sous quelles conditions un sémelpare peut-il être avantagé dans une
population d’itéropares ?
R s > R i
S 0 x b s > S 0 x b i + (x max – 1) ( S 1 x b i )
S
bs > bi + (xmax – 1) 1 bi S0 D’autant plus facile à réaliser (le sémelpare a plus de chances d’envahir, mais il
y a évidemment aussi des conditions sur b s et b i ) si :
S1 S0 petit (S0 grand, S1 petit) = mortalité adulte élevée
xmax petit = mortalité adulte élevée, ou temps important entre deux
reproductions (limitant le nombre de reproductions)
Trois populations de l’espèce itéropare :
Lobelia keniensis
Site A Site B Site C
Taux de survie
adulte annuel (S1)
0,988 0,984 0,972
Nombre d’années
entre deux floraisons
8 14 16
Peuplement Espèce itéropare, Espèce itéropare, Atypique, présence de
loin de l’aire de proche de l’aire de l’espèce itéropare au sein
répartition de répartition de de l’aire de répartition de
l’espèce sémelpare l’espèce sémelpare l’espèce sémelpare
Milieu Humide Sec Sec
L'espèce sémelpare est avantagée dans les milieux plus difficiles, en
raison des plus forts taux de mortalité annuels de l'espèce itéropare,
et du plus grand intervalle de temps entre deux floraisons.

Effort reproducteur, investissement parental
Coût des soins parentaux
Energie dépensée / jour / masse
Manipulation des tailles de nichées
Effort reproducteur, investissement parental
Effort reproducteur et Valeur reproductive résiduelle
Falco tinnunculus
Valeurs observées en accord
parfait avec les prédictions d’une
modèlisation de la Valeur
reproductive résiduelle.
Trade-off investissement reproducteur présent – reproduction future.

Sénescence
Chevreuil Capreolus capreolus
Gobemouche à collier
Ficedula albicollis
Variation avec l’âge des
performances reproductrices
(en particulier diminution du
succès reproducteur à la fin
de la vie).
Variation avec l’âge des performances reproductrices (diminution
de la réussite d’implantation des embryons doit se traduire en une
moindre reproduction des femelles âgées).
Diminution de la survie avec l’âge.

Sénescence : principales théories
Sénescence = déclin de la fécondité (et plus généralement
de la capacité reproductrice) et de la probabilité de survie en
fin de vie.
A priori, la sélection naturelle devrait favoriser les
génotypes non sénescents.
Quelles sont les raisons évolutives de la sénescence ?
Sénescence : principales théories
Théories génétiques : des gènes contribuent au processus de
sénescence.
- Accumulation de mutations : au cours de l’évolution du génôme par
la balance entre mutations et sélection, accumulation d’allèles délétères
dont les effets ne sont exprimés que tardivement dans la vie (effet faible
sur la fitness, donc peu éliminés par la sélection naturelle).
- Pléiotropie antagoniste : des allèles ayant des effets bénéfiques sur la
survie ou la fécondité au début de la vie, auront des effets délétères plus
tard dans la vie. Les bénéfices précoces sont suffisamment supérieurs aux
effets délétères tardifs, ces allèles sont alors favorisés par la sélection
naturelle.
Exemple: l’épuisement folliculaire chez la femme cause des cycles
menstruels plus réguliers dans la première partie de la vie, mais une perte
de fertilité plus tard par la ménopause.
Théories écologiques : importance des conditions environnementales qui
influencent l’évolution des histoires de vie entre itéroparité et semelparité.

Gobemouche à collier
Ficedula albicollis
Données de suivi temporel en nature pour des
femelles commençant à nicher à l’âge de 1 an
(carrés blancs) et des femelles commençant à
nicher à 2 ans (carrés noirs).
Les femelles se reproduisant naturellement tôt ont une fécondité plus faible les
années suivantes.
Données pour des femelles dont la ponte a été
expérimentalement augmentée à l’âge de 1 an
(carrés noirs) et des femelles témoins (carrés
blancs).
L’accroissement expérimental de l’effort de reproduction diminue la fécondité
ultérieure.
La reproduction présente un coût, affectant notamment les individus âgés.
Evolution expérimentale
Drosophila melanogaster
Souches 206 et 302,
mutants Indy à longue
durée de vie
Souches 1085 et 2216,
sauvages
- Fécondité des mutants Indy réduite sur milieu pauvre.
- Fécondité des mutants Indy non affectée voire augmentée sur milieu riche.
Il y a bien des mécasnimes susceptibles de répondre à la sélection, qui
peuvent allonger la durée de vie.
Expression du trade-off fécondité-longévité peut dépendre des conditions.

Mortalité extrinsèque évolution de l’espérance de vie
Mortalité extrinsèque évolution de l’âge à maturité
Corrélat attendu : relation espérance de vie – âge à la maturité
Cette corrélation a été trouvée dans tous les principaux groupes animaux.
Cependant, il existe de grandes différences (largement inexpliquées) entre
les groupes.
Taille des descendants – nombre de descendants
L’espérance du succès de chaque jeune est en général
positivement associé à la taille,
mais la taille est négativement associée au nombre de jeunes
pour un investissment parental donné.
trade-off entre le nombre et
la taille des descendants.
Question : quel est le nombre de jeunes par événement de
reproduction qui maximise la fitness des parents ?

Investissement parental déterminant la taille des jeunes = énergie allouée
aux œufs et, quand il y a des soins parentaux, énergie investie dans
l’élevage et la protection des jeunes.
Situation simple chez les espèces sans soins parentaux.
Etude sur des femelles gravides proches de
la ponte.
Uta stansburiana
Analyse de la taille des œufs, la taille
de la ponte, et la survie des juvéniles.
En population naturelle, relation
négative (régression linéaire) entre
la taille de la portée (f e ) et la masse
des œufs.
Réduction expérimentale des
ressources des œufs (extraction
expérimentale d’une partie du jaune)
après la ponte la probabilité de
survie des jeunes (l e ) est positivement
associée à la masse des oeufs.
(f e x l e ) composante majeure de la
fitness des descendants, est
maximisée pour une taille
intermédiaire des oeufs.
La variation naturelle de la masse des
œufs est en relativement bon accord
avec les prédictions.

Observation de la variation naturelle sur 5
années + manipulation expérimentale.
Valeur reproductive des parents (V p ) et des
portées (V c ) en fonction de la taille de ponte.
Pontes
diminuées
Contrôles
Pontes
augmentées
Parus major
Modèle général d’optimisation de paires de traits
Exemple : trade-off reproduction - croissance
La diminution et l’augmentation
expérimentale de la taille de ponte
conduisent à une réduction de fitness
taille de ponte optimale.
Variation naturelle de la taille de ponte
en accord avec l’existence d’une valeur
optimale.
Option set = ensemble de
génotypes (phénotypes)
intrinséquement possibles, reflète
le potentiel physiologique et
morphologique de l’organisme.
Frontière = trade-off, distinction
importante: convexe / concave.
Fitness contour = ligne de niveau
de la valeur sélective (fitness
constante) .
Allure des courbes de fitness :
intègre état de l’environnement.

Modèle général d’optimisation de paires de traits
Exemple : trade-off reproduction - croissance
Relation générale habitats – histoires de vie
Classification écologique classique :
habitats à fort ou faible coût de reproduction.
Contours de fitness différents.
Optimum : point de tangence
du trade-off avec une courbe
de fitness.
La valeur de fitness
correspondante est maximale.
Si trade-off concave, l’optimum
est necessairement un point
extreme du trade-off.

Habitats à fort coût de reproduction
- Habitats plutôt stables.
- Fitness très sensible à la taille des individus.
- Reproduction accrue croissance réduite aptitude
compétitive future réduite.
- Reproduction réduite croissance accrue évitement
de causes de mortalité (prédation…).
Habitats à faibles coût de reproduction
Habitats instables.
Fitness peu sensible à la taille des individus.
- Mortalité inévitable et indiscriminée.
- Absence de concurrence (colonisation…)
- Mortalité préférentielle des plus grands
individus (prédation sélective).
Trade-off croissance - reproduction
Prédictions :
Dans les habitats à fort coût de
reproduction,
optimum = faible investissement
reproductif, forte croissance.
Dans les habitats à faible coût de
reproduction,
optimum = fort investissement
reproductif, faible croissance.

Dispersion : partir ou rester ?
zone de
reproduction
zone de
reproduction
zone de
dispersion
reproduction
zone de
reproduction philopatrie + philopatrie + philopatrie + philopatrie erratisme (exploration) +
philopatrie
dispersion + dispersion + dispersion + dispersion erratisme (exploration)
+

zone de
reproduction
zone de
reproduction zone exploitée
migration
hors
migration
période
migration
de
migration
reproduction dispersion + dispersion + dispersion + dispersion + migration
Dispersion: comportement de mouvement entre deux sites,
consistant
- soit à se déplacer entre le site de naissance et le site de
première reproduction (dispersion de naissance ou dispersion
juvénile),
- soit à se déplacer entre deux événements de reproduction
(dispersion de reproduction).

zone de
reproduction
zone de
reproduction zone exploitée hors
période de reproduction
quelques problèmes sémantiques ! dispersion (écologie des populations et écologie du comportement) = migration (génétique des populations). Dispersion = d = d = d = déplacement d placement d placement d placement d’individus + flux de g individus + flux de g individus + flux de g individus + flux de gènes nes Attention,
est risqué(coûts de la dispersion) : -période de transition (habitat moins voire non favorable), Partir
(incertitudes sur le nouvel habitat).
Evolution de la dispersion : -installation
b quels b quels b quels bénéfices pour les individus dispersants ? fices pour les individus dispersants ? fices pour les individus dispersants ? fices pour les individus dispersants ? quels
Très vaste question, juste abordée ici. Les causes évoquées pour expliquer l’évolution de la dispersion sont nombreuses.
N.B.

et Dispersion qualit et Dispersion qualitéde de habitat habitat(variations l’environnement soit l’espace dans temps). La dispersion permet d’étaler les risques liés àdes l variations l’habitat habitat de -Dispersion qualit et physique Dispersion dans qualit soit et le l
des locales temporelles de l’environnement, en envoyant ou
cifique(compétition entre descendants dans plusieurs parcelles de l’environnement.
tous congénères, compétition entre apparentés). cifique
spécifique sp
intra-sp tition intra tition intra tition intra compétition et Dispersion comp et Dispersion comp et Dispersion comp et -Dispersion
La dispersion est une réponse aux variations de densitédes
environnement g Dispersion et environnement génétique tique tique(consanguinité). populations. Elle pourrait aussi permettre de réduire la compétition entre individus semblables. et Dispersion g environnement et Dispersion g environnement et -Dispersion
pour éviter la consanguinité Dispersion augmentée. Disperser
de la probabilitéde rencontres frères-soeurs.
Diminution

différente selon le sexe. Disperser pour éviter la consanguinité Dispersion
de la probabilitéde rencontres frères-soeurs.
Diminution
différente le -Mammifères en les dispersent plus ou Disperser pour éviter la consanguinité
plus loin que les femelles. mâles général : sexe. selon Dispersion
: en général les femelles dispersent plus ou plus loin que les mâles.
-Oiseaux