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Rapport Scientifique UMR 7625 - Ecologie & Evolution - Université ...

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<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> UPMC/ENS/AgroParisTech/CNRS<br />

<strong>Ecologie</strong> & <strong>Evolution</strong><br />

Vol. 2<br />

II – Dossier <strong>Scientifique</strong><br />

III – La Formation Permanente<br />

IV – L’Hygiène et la Sécurité


<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> UPMC/ENS/AgroParisTech/CNRS<br />

<strong>Ecologie</strong> & <strong>Evolution</strong><br />

II – DOSSIER SCIENTIFIQUE 3<br />

II.1a – <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> : RAPPORT SCIENTIFIQUE 4<br />

II.1a.1. <strong>Evolution</strong> structurelle de l'Unité 4<br />

II.1a.2. Fonctionnement de l'Unité 8<br />

II.1a.3. Conclusions générales 17<br />

II.1a.4. Bilan scientifique par équipe 18<br />

Equipe Biodiversité et Fonctionnement des Systèmes Ecologiques 18<br />

Equipe <strong>Ecologie</strong> du Comportement 18<br />

Equipe Eco-<strong>Evolution</strong> Mathématique 23<br />

II.1b – <strong>UMR</strong> 7103 : RAPPORT SCIENTIFIQUE 32<br />

II.1b.1 Vue globale 33<br />

II.1b.2 Bilan scientifique par équipe 34<br />

Equipe Coévolution Expérimentale 34<br />

Equipe Immunologie evolutive 44<br />

II.1b.3. - Utilisation des crédits 51<br />

II.2 – PRODUCTION SCIENTIFIQUE 2004–2007 52<br />

II.2a. <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> « Fonctionnement des Systèmes Ecologiques » 52<br />

OUVRAGES DE VULGARISATION 82<br />

AUTRES PUBLICATIONS 83<br />

2006 84<br />

II.2b. <strong>UMR</strong> 7103 « Parasitologie Evolutive » 84<br />

II.3 — PROJET SCIENTIFIQUE 2009-2012 100<br />

II.3.1. Nouvelle structure interne 100<br />

II.3.2. Projets détaillés des équipes 103<br />

Equipe Changements Globaux et Processus Adaptatifs 103<br />

Equipe <strong>Evolution</strong> des Sociétés Animales 110<br />

Equipe Eco-<strong>Evolution</strong> Mathématique 114<br />

Equipe Interactions Hôtes-Parasites 119<br />

Equipe <strong>Ecologie</strong> des Populations et des Communautés 122<br />

II.3.3. Mise en oeuvre du projet de l'Unité 124<br />

II.3.4. Conclusions générales 126<br />

II.3.5 Annexes 127<br />

III – LA FORMATION PERMANENTE 129<br />

IV – L'HYGIENE ET LA SECURITE 133<br />

2


<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> UPMC/ENS/AgroParisTech/CNRS<br />

<strong>Ecologie</strong> & <strong>Evolution</strong><br />

II – DOSSIER SCIENTIFIQUE<br />

Depuis sa création, l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> poursuit le projet d’intégrer, au sein d’une même unité de recherche,<br />

l’étude des systèmes écologiques à tous leurs niveaux d’organisation – du gène à l’écosystème. Ses<br />

performances scientifiques (mesurées par le nombre de publications dans les meilleures revues<br />

internationales), ses recrutements récents, son positionnement dans les programmes nationaux et<br />

internationaux de financement de la recherche, le “grand projet” d’Ecotron à la Station biologique de<br />

l'ENS à Foljuif dont elle porte la responsabilité scientifique – l’ensemble de ces données tracent pour<br />

l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> les perspectives d'une riche activité scientifique au plus haut niveau d'excellence.<br />

L‘<strong>UMR</strong> 7103 « Parasitologie Evolutive » fut créée à partir de l‘équipe « Interactions Hôtes-Parasite » de<br />

l'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> pour concentrer les efforts dans ce domaine de recherche et ouvrir des nouveaux axes de<br />

recherche vers l'épidémiologie et la santé publique. La considération de la production de cette <strong>UMR</strong><br />

pendant la période de référence démontre que scientifiquement elle fut un succès éclatant. Le départ<br />

d’une partie significative de ses effectifs qu’elle a néanmoins atteint sa viabilité en tant qu’<strong>UMR</strong><br />

indépendante. Depuis quelques années l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et 7103 sont donc en voie de réunification, ce qui<br />

résulte de ce rapport joint des deux <strong>UMR</strong>.<br />

11 octobre 2007<br />

3<br />

<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong><br />

Minus van Baalen, directeur<br />

Régis Ferrière, directeur-adjoint<br />

<strong>UMR</strong>7103<br />

Oliver Kaltz, directeur<br />

Claire Tirard, directeur-adjoint


II.1a – <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> : RAPPORT SCIENTIFIQUE<br />

Au cours des dix dernières années, l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> fut le pivot des principales opérations de<br />

structuration de la recherche et de l’enseignement de l’écologie et de l’évolution en région<br />

parisienne : la création au MNHN des Départements d’<strong>Ecologie</strong> (Robert Barbault) et<br />

d’<strong>Evolution</strong> (Michel Veuille), et le profond renouvellement, sous l’impulsion de Luc Abbadie,<br />

de l’<strong>UMR</strong> 7618 de Biogéochimie des Ecosystèmes Continentaux. A ces opérations franciliennes<br />

s’est ajouté un nombre important de mouvements de chercheurs vers les universités et centres<br />

de recherche de province. Dans le même temps, l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> réalisait des recrutements de très<br />

grande qualité ; assurait le financement de ses activités en remportant sept contrats de<br />

recherche importants ; se positionnait au premier plan parmi les laboratoires d’accueil de son<br />

Ecole Doctorale de rattachement ; endossait la responsabilité scientifique, technique et<br />

administrative du développement des “grands équipements” de recherche écologique à la<br />

Station biologique de l'ENS à Foljuif. L'<strong>UMR</strong> a donc connu une période quadriennale<br />

particulièrement dynamique, marquée dans sa deuxième moitié par l'amorce d'une opération<br />

de fusion avec l'<strong>UMR</strong> 7103 Parasitologie évolutive, par le rapprochement de l'équipe <strong>Ecologie</strong><br />

des Populations et des Communautés de l'AgroParisTech, et par l'essor du nouveau Centre de<br />

Recherche en <strong>Ecologie</strong> Expérimentale et Prédictive (CEREEP) à la Station de Foljuif.<br />

II.1a.1. <strong>Evolution</strong> structurelle de l'Unité<br />

L’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> « Fonctionnement et <strong>Evolution</strong> des Systèmes Ecologiques » est une Unité Mixte de<br />

Recherche de l’<strong>Université</strong> Pierre et Marie Curie, du CNRS et de l’Ecole Normale Supérieure.<br />

Au 1er octobre 2007, l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> compte 31 personnes statutaires (11 ITA/ITARF, 8<br />

chercheurs CNRS, 12 enseignants-chercheurs (relevant de nos trois tutelles mais également<br />

d’autres établissements d’enseignement supérieur) et gère, avec les étudiants en thèse, postdoctorants<br />

et visiteurs un peu plus de 50 personnes au total.<br />

Au cours de la période quadriennale de référence, deux équipes d’égale importance<br />

structurent l’Unité : <strong>Ecologie</strong> du Comportement et Éco-Évolution Mathématique. L’Unité est,<br />

de plus, dotée d’un ensemble de services généraux mutualisés avec l'<strong>UMR</strong> 7103 Parasitologie<br />

Evolutive.<br />

L'<strong>UMR</strong> est bilocalisée, une partie se situant au Département de Biologie de l’École Normale<br />

Supérieure (rue d'Ulm), l’autre partie, sur le campus Jussieu de l’<strong>Université</strong> Pierre et Marie<br />

Curie (quai Saint-Bernard).<br />

4


Orientations scientifiques des équipes<br />

Pendant la période 2004-2007, le fonctionnement de l'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> s'est organisé autour de ses<br />

deux grandes équipes (voir organigramme 2004-2007) :<br />

• L’équipe <strong>Ecologie</strong> du Comportement, comprend 9 chercheurs et enseignants-chercheurs<br />

permanents (2 CR2, 1 CR1, 1 DR2, 5 MC), 1 ingénieur d’étude et 3 techniciens CNRS, et 1 ATER<br />

post-doctorant.<br />

• L’équipe Eco-<strong>Evolution</strong> Mathématique, comprend 8 chercheurs et enseignants-chercheurs<br />

permanents (2 CR2, 1 CR1, 3 MC, 1 PR2, 1 PR1 membre IUF), 1 ingénieur de recherche et 1<br />

ingénieur d’étude CNRS, 1 technicienne UPMC.<br />

Les travaux de l’équipe <strong>Ecologie</strong> du Comportement visent à élucider les causes proximales et<br />

ultimes de la variabilité phénotypique chez l’individu au cours de son développement, entre<br />

individus au sein d’une population, entre populations au sein d’une espèce, et entre espèces<br />

dans leur contexte phylogénétique. Les caractères étudiés sont naturellement soumis à de fortes<br />

pressions sélectives: comportement social, dispersion, stratégie de reproduction, choix du<br />

partenaire. La variabilité de ces caractères fait l’objet d’approches expérimentales en conditions<br />

contrôlées, au laboratoire ou en milieu semi-naturel, d’analyses observationnelles (suivis<br />

individuels à long terme en conditions naturelles), et d’analyses comparatives à base<br />

phylogénétique. Les modèles biologiques utilisés incluent le lézard vivipare Lacerta vivipara et<br />

plusieurs espèces d’insectes sociaux (fourmis, guêpes).<br />

L’équipe Eco-<strong>Evolution</strong> Mathématique associe mathématiciens et biologistes dans l’étude des<br />

interactions de la stochasticité des processus individuels et de la non-linéarité des processus<br />

populationnels. La variabilité démographique et génétique des individus influence<br />

profondément la structure et la dynamique de leur environnement – de la population aux<br />

communautés d’espèces en interaction ; en retour, des propriétés dynamiques de<br />

l’environnement émanent les signaux perçus par les individus au cours de leur vie et les<br />

pressions sélectives subies par les générations phénotypiques successives. Cette rétroaction<br />

individus-environnement fait l’objet d’approches mathématiques nouvelles. Les techniques de<br />

modélisation ainsi développées ont un vaste champ d’applications que l’équipe EEM explore<br />

dans plusieurs directions : évolution des stratégies biodémographiques et de leur plasticité,<br />

évolution de la coopération et des mutualismes interspécifiques, évolution des interactions<br />

hôtes-pathogènes, dynamiques non-linéaires des invasions et des épidémies, dynamiques des<br />

petites populations et analyse prévisionnelle des risques d’extinction.<br />

Opération de fusion des <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et 7103<br />

La dynamique de l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> donna lieu, en 1998, à la création de l’équipe Parasitologie<br />

Evolutive. La croissance de cette équipe et ses perspectives de développement dans le contexte<br />

“parasitologique” de l’UPMC conduisirent à son indépendance, concrétisée en 2000 par la<br />

naissance de l’<strong>UMR</strong> 7103. Regroupant des chercheurs de premier plan international, cette<br />

<strong>UMR</strong> n’a pourtant pas pu atteindre ses objectifs de fonctionnement – se heurtant notamment<br />

aux obstacles que son installation matérielle rencontra. Ces difficultés se sont soldées par les<br />

départs de Jacob Koella, professeur UPMC, vers le Royaume-Uni ; de Christine Müller-Graf,<br />

maitre de conférences UPMC, vers l’Allemagne ; de Gabriele Sorci, alors chargé de recherches<br />

CNRS, vers l’<strong>Université</strong> de Dijon.<br />

6


L'évolution de l’<strong>UMR</strong> 7103 nous a naturellement conduit à reconsidérer la place de la<br />

parasitologie évolutive au sein d’une seule <strong>UMR</strong> réunifiée. Ainsi la fusion proposée<br />

s’imposa-t-elle comme une nécessité structurelle portée par une forte convergence thématique,<br />

dont témoignent les principales directions de recherche poursuivies par les équipes des deux<br />

<strong>UMR</strong>. La production scientifique de l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> au cours des trois dernières années, les<br />

recrutements effectués en 2005 et 2006 et les dix programmes de recherche financés par l’ANR<br />

qui y sont développés, ont fait apparaitre l’importance de l’étude des interactions hôtesparasites<br />

dans l’activité scientifique de l’Unité – étude développée en quatre volets principaux:<br />

+ l’évolution de la virulence et de la résistance dans un contexte écologique explicite,<br />

+ les dynamiques de populations pathogènes dans le contexte des changements climatiques,<br />

+ l’influence du parasitisme sur l’évolution des comportements sociaux,<br />

+ l’origine et l’évolution des interactions symbiotiques et des stratégies parasites ou<br />

mutualistes.<br />

S’appuyant sur ces orientations thématiques communes, les équipes des <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et 7103<br />

apportent à l’Unité fusionnée une capacité unique d’intégration théorie/expériences dans<br />

l’analyse écologique et génétique des processus de coévolution.<br />

Accueil de l'Equipe <strong>Ecologie</strong> des Populations et des Communautés (AgroParisTech)<br />

La capacité de recherche de l’<strong>UMR</strong> en écologie des interactions multispécifiques s’est vue<br />

renforcée depuis le premier trimestre 2007 par l’accueil de l’équipe <strong>Ecologie</strong> des Populations<br />

et des Communautés, dirigée par Roger Arditi et associée à AgroParisTech (ex INA-PG). Les<br />

travaux de cette équipe portent notamment sur la structure et la dynamique des réseaux<br />

trophiques, et les conséquences des interactions trophiques sur la dynamique et les risques<br />

d’extinction des populations. Nicolas Loeuille, recruté en 2006 par l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, rejoindra cette<br />

équipe dès que l'installation de celle-ci dans les locaux de l'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> sera achevée. D’autres<br />

éléments de reconfiguration seront envisagés, dans le but de favoriser les synergies entre toutes<br />

les équipes de l’<strong>UMR</strong> ainsi agrandie. Afin de mieux accueillir l’équipe Dynamique des<br />

Populations et des Communautés, l’<strong>UMR</strong> propose que AgroParisTech soit rajouté au collège<br />

des tutelles.<br />

La Station biologique de l'ENS à Foljuif<br />

Depuis janvier 2006, l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> assume la pleine responsabilité du développement du<br />

Centre de Recherche en <strong>Ecologie</strong> Expérimentale et Prédictive (CEREEP) à la Station<br />

biologique de l’ENS à Foljuif (Seine-et-Marne). Cette structure d’ampleur internationale est<br />

destinée à mettre à la disposition de la communauté scientifique francilienne un “grand<br />

instrument” d’écologie expérimentale. Certains plateaux techniques (métapopulations<br />

expérimentales, tentes à pollinisateurs) sont déjà opérationnels ; la qualité et la portée des<br />

travaux expérimentaux qu’ils permettent ont été matérialisées depuis 2003 par une série de<br />

publications de haut niveau (Nature, PNAS, PLoS, Proceedings B). Le nouveau plateau<br />

écotronique, dont le prototype est en cours de construction, est destiné à étudier<br />

expérimentalement les réponses écologiques et évolutives d’écosystèmes artificiels soumis à<br />

des changements environnementaux rigoureusement contrôlés. Ainsi l’Ecotron du CEREEP<br />

positionnera-t-il l’<strong>UMR</strong> sur le front international de la recherche expérimentale en écoévolution.<br />

7


II.1a.2. Fonctionnement de l'Unité<br />

Les moyens de l’Unité sont résumés ci-après en trois catégories: moyens financiers (dotation,<br />

ressources sur contrats), moyens humains (“démographie” de l’Unité) et moyens techniques<br />

(présentation des services communs).<br />

Moyens financiers<br />

• <strong>Evolution</strong> de la dotation<br />

L'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> reçoit des dotations de deux de ses tutelles, le CNRS et l'<strong>Université</strong> Pierre et Marie<br />

Curie-Paris6. Depuis le 1er janvier 2005, date d’officialisation du rattachemement de l'équipe «<br />

Biodiversité et Fonctionnement des Systèmes Ecologiques » à l’<strong>UMR</strong> 7618, la dotation de<br />

l'UPMC, qui est fixée dans son plan quadriennal, n'a pas varié (101k€). La dotation du CNRS,<br />

révisée annuellement, s'est modifiée légèrement, en réponse à la réduction du nombre des<br />

chercheurs (120 k€ en 2006). La dotation de l’ENS est beaucoup plus faible et ne couvre<br />

essentiellement que les charges locales.<br />

• Financements sur contrats<br />

Au cours des quatre dernières années, l’<strong>UMR</strong> a bénéficié de ressources sur contrats au titre de<br />

plusieurs programmes d’ACI : Jeunes Chercheurs, Biodiversité, Invasions Biologiques, Bioinformatique.<br />

L’activité du laboratoire est soutenue, depuis 2005, par dix contrats ANR.<br />

+ Le projet MAEV (Modèles Aléatoires pour l’<strong>Evolution</strong> du Vivant, ANR “Blanche” 2006)<br />

associe l’équipe EEM à quelques unes des meilleures équipes nationales de mathématiques en<br />

théorie des probabilités et analyse numérique. Le projet vise au développement de nouvelles<br />

méthodes de modélisation et à leurs applications dans les domaines de l’évolution moléculaire<br />

(phylogénie, coalescence), de la dynamique des populations (quasi-stationnarité, extinction) et<br />

de l’adaptation (dynamiques éco-évolutives).<br />

+ TRANSBIODIV (Biodiversité Transpécifique Neutre et Fonctionnelle, ANR 2005) réunie<br />

les unités de génétique évolutive de Gif-sur-Yvette, Orsay, Lille, Montpellier et l’équipe EEM<br />

au sein d’un projet destiné à quantifier la biodiversité trans-spécifique, c’est-à-dire la part de la<br />

biodiversité génétique (polymorphisme nucléotidique) partagée entre espèces fortement<br />

apparentées. La composante dominante du projet est méthodologique, et les applications<br />

portent sur des espèces modèles, animales (souris, drosophile) et végétales (Arabidopsis, chêne<br />

et plusieurs espèces domestiques).<br />

+ GMBIOIMPACT (Flux de Transgènes et Impact sur la Biodiversité, ANR 2005) positionne<br />

l’<strong>UMR</strong> dans un axe de recherche en génétique écologique des plantes, en partenariat avec<br />

l’UPS, l’Institut des Sciences de l’<strong>Evolution</strong> de Montpellier et plusieurs unités INRA. Focalisé<br />

sur l’évaluation et la prévision des flux de gènes dans les paysages agricoles, le projet intègre<br />

expérimentation, méthodologie statistique, modélisation mathématique et applications à la<br />

gestion.<br />

+ Le réseau BIOSCOPE (L’Observatoire du Vivant en Méditerranée) associe INSERM, CNRS,<br />

INRA, IRD, CIRAD et <strong>Université</strong>s autour de l’observation, de l’interprétation et de la prévision<br />

des dynamiques épidémiologiques d’agents infectieux émergents chez l’homme et plusieurs<br />

espèces animales de référence, dans le contexte des changements climatiques et des<br />

déplacements d’espèces. Ce projet s’articule autour des pôles santé, environnement et<br />

modélisation ; il propose un rapprochement d’envergure internationale entre virologie,<br />

microbiologie, écologie des invasions, épidémiologie mathématique et modélisation des<br />

processus de coévolution hôtes-parasites.<br />

8


+ Le projet REMIGE (ANR 2005) se propose d’analyser et de prédire comment la variabilité de<br />

l’environnement, à différentes échelles spatiales et temporelles, influence la structure et la<br />

dynamique des écosystèmes marins. Les prédateurs marins supérieurs sont utilisés comme<br />

bioindicateurs, et la dynamique des niveaux trophiques inférieurs est reconstruite à partir du<br />

couplage de modèles d’écosystèmes et de circulation océanique.<br />

+ Le projet FISSION, coordonné par Thibaud MONNIN (ANR 2007), porte sur l’origine<br />

évolutive, la signification adaptive et les conséquences écologiques de la diversité des stratégies<br />

de reproduction dans les sociétés animales. Chez les espèces eusociales, où seul un ou quelques<br />

membres de la société se reproduisent, les mécanismes individuels qui déterminent la<br />

production de nouvelles colonies forment un trait d’histoire de vie crucial, directement lié à la<br />

valeur sélective des individus puisque la colonie est l’unité de reproduction. Ce projet propose<br />

une approche intégrative, écologie comportementale, écologie chimique, modélisation<br />

mathématique et analyse phylogénétique, de la reproduction des groupes sociaux par fission.<br />

+ Le projet INFORMATION (ANR 2005) relève l’un des grands défis de la biologie de<br />

l’évolution: comprendre les mécanismes informationnels sous-tendant l'héritabilité. Des<br />

travaux récents ont souligné la place prépondérante, mais négligée, de l'apprentissage dans<br />

l'héritabilité du comportement – l'information non génétiquement acquise peut rendre héritable<br />

certains comportements que l'on croyait uniquement codés génétiquement. Cette découverte<br />

majeure souligne la nécessité d'une théorie générale de l'information en biologie. Le but de ce<br />

projet est d'analyser théoriquement et expérimentalement le rôle de l'information en évolution<br />

et ses conséquences écologiques et évolutives.<br />

+ Le projet EXTINCTION (programme ANR Jeunes Chercheurs 2007), coordonné par Jean-<br />

François LE GALLIARD, rassemble des chercheurs de plusieurs équipes de l’<strong>UMR</strong>, auxquels<br />

s’associent François ROUSSET (CNRS <strong>UMR</strong> 5554, Montpellier) et Alexandre ROBERT (MNHN<br />

<strong>UMR</strong> 5173, Paris) autour d’un projet intégré expérimentation/modélisation visant à évaluer<br />

l’effet des interactions entre principaux facteurs de l’extinction des petites populations sexuées<br />

(stochasticité démographique et environnementale, effets de Allee). Les ressources de ce projet<br />

sont complétées par une financement Région Ile-de-France, dans le cadre du Réseau de<br />

Recherche sur le Développement Soutenable (R2DS), qui autorisera le recrutement d’un<br />

doctorant et d’un chercheur post-doctorant.<br />

+ Le projet « Impact du changement climatique sur les ectothermes terrestres » (programme<br />

ANR Jeunes Chercheurs 2007), coordonné par Olivier LOURDAIS (CEBC, CNRS) associe<br />

Sandrine MEYLAN comme partenaire direct.<br />

+ Le projet « Vers un nouveau fonctionnement des méta-populations » (programme ANR<br />

Blanche 2007), coordonné par Jean CLOBERT (SBEX - USR 2936) associe Manuel MASSOT,<br />

Michel BAGUETTE (<strong>UMR</strong> 7179), Xavier BONNET (CEBC CNRS), Luc ABBADIE (<strong>UMR</strong> 7618).<br />

Depuis septembre 2006 et pour cinq ans, l’<strong>UMR</strong> est directement impliquée, avec quatre<br />

partenaires nord-américains, dans un programme de recherche Frontiers in Integrative<br />

Biological Research financé par la NSF. Ce programme est dédié à l’étude des feedbacks écoévolutifs,<br />

du gène à l’écosystème, par la combinaison d’approches théoriques et expérimentales<br />

en conditions naturelles. Le système-modèle est un réseau trophique en milieu aquatique,<br />

localisé sur l’île de Trinidad au large des côtes vénézueliennes, et dont les principaux acteurs<br />

sont des poissons (guppys et Rivulus), des invertébrés aquatiques et terrestres et des<br />

producteurs primaires. L’équipe EEM est en charge du développement du volet théorique du<br />

projet, dont l’un des enjeux concerne le développement de modèles d’évolution rapide des<br />

traits d’histoire de vie dans un contexte écosystémique explicite : intensité de l’activité<br />

9


photosynthétique, dynamique de décomposition de la matière organique, recyclage des<br />

nutriments, stoechiométrie.<br />

L’<strong>UMR</strong> est également soutenue par l’Institut Fédératif de Recherche <strong>Ecologie</strong> – Biodiversité –<br />

<strong>Evolution</strong> – Environnement (IFR 101) dirigé par Robert BARBAULT. L’IFR 101 nous a permis<br />

d’acquérir des équipements de laboratoire coûteux, autour de projets communs favorisant les<br />

interactions entre chercheurs de l’Unité et entre équipes de l’IFR. Parmi les aides les plus<br />

importantes figure le soutien (critique) pour l’installation d’un laboratoire sécurisé (niveau P2)<br />

à Jussieu. D’autres aides de l’IFR étaient pour la climatisation de certains laboratoires à Jussieu<br />

et, plus récemment, l’IFR a promis une aide substantielle pour le remplacement du séquenceur<br />

vieillissant de l’<strong>UMR</strong>.<br />

Ces contrats et soutiens témoignent de la vitalité des projets de l’ensemble du laboratoire ;<br />

ils soulignent cinq domaines d’excellence de l’<strong>UMR</strong> :<br />

+ une approche intégrative des réponses biologiques des systèmes écologiques aux<br />

changements climatiques,<br />

+ l’étude des mécanismes de régulation des comportements sociaux et des flux<br />

d’information dans les populations,<br />

+ l’analyse et la prévision des dynamiques épidémiques et des invasions biologiques,<br />

+ la modélisation des processus moléculaires et écologiques de l’évolution adaptative,<br />

+ l’évolution expérimentale, au laboratoire et en conditions naturelles.<br />

Moyens humains: politique et succès des recrutements<br />

Depuis son renouvellement en 2004, l'effectif de l'<strong>UMR</strong> a connu de grandes fluctuations. Le<br />

départ de l'équipe « Biodiversité et Fonctionnement des Systèmes Ecologiques » dirigée par<br />

Luc Abbadie vers l'<strong>UMR</strong> 7618 Bioemco se solda par une première baisse substantielle, en 2005,<br />

de l’effectif et la perte de tout l’accompagnement administratif et financier du pôle ENS de<br />

l’Unité. Un nombre significatif de chercheurs associés ont quitté l'<strong>UMR</strong> pour des raisons<br />

diverses (Thierry Boulinier, Jean Clobert, Etienne Danchin). Une tendance analogue affectait<br />

l’<strong>UMR</strong> 7103 « Parasitologie Evolutive » avec le départ, notamment, de son directeur (Jacob<br />

Koella).<br />

Cette tendance négative a pu être redressée par le recrutement, de 2005 à 2007, de sept jeunes<br />

chercheurs de très grande valeur : Jean-François LE GALLIARD (CNRS 29, 2005), Thomas<br />

TULLY (IUFM, 2005), Silvia DE MONTE (CNRS 44, 2006), Nicolas LOEUILLE (UPMC, 2006),<br />

David CLAESSEN (ENS, 2006), Adrien FRANTZ (UPMC, 2007), Jean-Baptiste ANDRE (CNRS<br />

29, 2007) et l’arrivée de l'équipe <strong>Ecologie</strong> des Populations et des Communautés dirigée par<br />

Roger ARDITI (3 enseignants-chercheurs AgroParisTech).<br />

Le recrutement par l’UPMC d’un Maître de Conférences au deuxième mouvement 2007, s’il se<br />

confirme, permettra de consolider l’opération de fusion de l’<strong>UMR</strong> et l’ouverture du nouveau<br />

parcours Interactions Hôtes-Parasites & Epidémiologie en master M2. Le déficit de<br />

recrutement au niveau des professeurs reste néanmoins inquiétant et complique<br />

considérablement la gestion de l’Unité et les rapports qu’elle entretient avec sa tutelle<br />

principale. Depuis les départs de Jacob KOELLA et Michel LOREAU et la mutation de Régis<br />

FERRIERE à l'ENS, notre tutelle principale, l'UPMC, ne compte plus qu'un seul professeur<br />

(Bernard CAZELLES) pour représenter l’écologie évolutive et fonctionnelle dans les <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong><br />

et 7103.<br />

Il convient aussi de souligner ici l'impact immédiat de la réforme LMD sur le nombre de<br />

bourses doctorales pour des projets de recherche de l'<strong>UMR</strong>, qui chuta dès 2005. Le nouveau<br />

10


dispositif pénalise très lourdement les chercheurs appartenant à des équipes de grande taille.<br />

Cette baisse doit être compensée par un effort accru de recherche de financements alternatifs<br />

(CNRS, ANR, EU, etc.).<br />

Moyens techniques: évolution des laboratoires et de l'informatique<br />

• Secrétariat central & ressources documentaires<br />

L’Unité a dû faire face pendant plus de deux ans à une situation extrêmement précaire de son<br />

secrétariat central. Le poste laissé vacant par le départ (en mobilité interne au CNRS) de Karine<br />

PENALBA ne fut pas immédiatement remplacé. Mathieu KANDAROUN lui succéda en CDD<br />

pendant une année. Son excellent travail nous permit de gérer au mieux, mais hélas<br />

temporairement, le quotidien administratif de l’Unité ; la fin de son contrat replongea l’Unité<br />

dans une situation critique, dont le caractère provisoire devait perdurer jusqu’en mars 2007,<br />

lorsque Chantal CUISINIER prit ses fonctions au poste de secrétaire de l’<strong>UMR</strong>.<br />

Dans le même temps, le secrétariat comptable devait émerger d’une période “de flottement” à<br />

la suite du départ de Marie-Bernadette TESSON, qui était responsable, avec Nathalie<br />

GUILLORY, de la gestion financière des <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et 7103. La gestion de deux grandes <strong>UMR</strong><br />

était une charge trop lourde pour une seule personne peu initiée, avec comme résultat<br />

l’accumulation pendant plusieurs années de retards importants dans la gestion des Unités.<br />

Avec l’arrivée de Sophie GARGAN la situation s’est stabilisée et a permis à la nouvelle<br />

direction d’obtenir une vue synthétique sur l’état financier de l’<strong>UMR</strong>.<br />

Dans le contexte créé par les départs, en 2005, des deux directeurs des <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et 7103 (Jean<br />

CLOBERT et Jacob KOELLA) et par l’accroissement exponentiel des tâches administratives et<br />

financières induites, depuis mi-2006, par le projet CEREEP à la Station de Foljuif, l’activité de<br />

gestion administrative et financière de l’Unité demeure problématique à bien des égards. De<br />

nombreuses tâches administratives échoient fréquemment à Monique AVNAIM et Clarisse<br />

COQUEMONT, dont le dévouement et l’assistance précieuse méritent ici d’être soulignés. La<br />

contribution de Beatriz DECENCIERE, coordinatrice scientifique et administrative du projet<br />

CEREEP, recrutée comme ingénieur d’études en CDD sur les ressources propres de ce projet,<br />

est aussi considérable. Mais l’investissement dans l’administration centrale de l’Unité de<br />

collaborateurs extérieurs est révélateur d’une situation qui reste à améliorer.<br />

• Informatique<br />

L’intense activité de recherche théorique de l’Unité se traduit par des besoins informatiques<br />

importants, qui se voient satisfaits localement par le développement d’un équipement<br />

approprié : serveurs dédiés à la modélisation numérique et au stockage de données, logiciels de<br />

calcul symbolique.<br />

Environnement technique. Sur le site de Jussieu, la gestion du réseau est assurée au niveau du<br />

département des Sciences de la Nature et du Vivant (SNV) par l’Atelier de Ressources<br />

Informatiques (ARI-SNV), et en amont par le Centre de Calcul et de Recherche (CCR). Sur le<br />

site de l’ENS, la gestion du réseau est assurée par l’équipe d’informatique du Département de<br />

Biologie, et en amont par le Service de Prestations Informatiques (SPI) et le Centre de<br />

Ressources Informatiques (CRI). Il faut noter que le service informatique d’accueil est beaucoup<br />

plus proche des utilisateurs à l’ENS qu’à Jussieu, ce qui facilite la résolution des problèmes sur<br />

ce site.<br />

Serveurs, site Jussieu. Tous ces serveurs ont été mis en place par Jean-Marc ROSSI :<br />

- Serveur dédié au logiciel de gestion XLAB sous Windows Server.<br />

- Installation des logiciels Jefyco et Nabucco sur les machines des gestionnaires.<br />

- Trois serveurs DHCP pour accueil des étudiants et invités n’ayant pas d’adresse IP au SNV.<br />

11


- Serveur du site Web du labo + miroir de celui-ci (en cours).<br />

- Serveur de calcul sous Linux.<br />

Serveurs, site Ens. Ces serveurs ont été mis en place par Stéphane LEGENDRE:<br />

- Deux serveurs de calcul sous Linux pour l’équipe EEM (lopc15, un peu ancien, et lopc42,<br />

récent).<br />

- Un serveur sous Linux pour la Station de Foljuif (foljuif, hébergé par le SPI).<br />

Il existe également des machines partagées sur chaque site, avec accès à un scanner<br />

Wifi. Le site ENS bénéficie d’un réseau wifi. Sur le site Jussieu, les réseaux wifi, gérés par le<br />

CCR, sont réservés aux étudiants. Il n’y a pas d’ouverture possible aux chercheurs prévue à<br />

court terme.<br />

Connectivité entre les sites Jussieu et ENS. Pour des raisons de sécurité, la transparence réseau est<br />

limitée entre les 2 sites. Des demandes spécifiques d’ouverture de ports doivent être faites<br />

pour, par exemple, accéder à un serveur de calcul de l’ENS depuis Jussieu. La présence<br />

nouvelle d’un serveur de calcul sur Jussieu devrait pallier à ce problème.<br />

• Service d’<strong>Ecologie</strong> Moléculaire<br />

Le service d'écologie moléculaire permet de développer et d’utiliser des marqueurs<br />

moléculaires afin de répondre à diverse questions d'écologie évolutive : dynamique des<br />

populations, génétique des populations, écologie comportementale, évolution des systèmes de<br />

reproduction...<br />

Le service est assuré par<br />

+ Pierre FEDERICI : encadrement technique, fonctionnement du séquenceur, mises au points<br />

de protocoles, réalisation de manips en routine pour les projets « insectes sociaux » et « lézard<br />

vivipare »);<br />

+ Murielle RICHARD : gestion – entretien, suivi des stocks, commandes consommables et<br />

matériel, contrats – entretien, achats, suivi des projets “moineau domestique” et “lézard<br />

vivipare” – lecture des données, bases de données, analyses, encadrement des étudiants.<br />

Durant ces quatre dernières années, plusieurs projets majeurs impliquant les deux Unités se<br />

sont appuyés sur le Service d’<strong>Ecologie</strong> Moléculaire. Les résultats occupent une place centrale<br />

dans dans huit thèses soutenues ou en cours :<br />

Projet "Forêt d’Orient". Dirigé par Etienne DANCHIN et Anders P. MØLLER sur la mésange<br />

bleue, avec les thèses de Clotilde BIARD et Amélie DREISS.<br />

Moineau domestique. Ce projet était dirigé par Gabriele SORCI, produisant les thèses de Camille<br />

BONNEAUD (collaboration toujours en cours) et Claire LOISEAU (collaboration avec le<br />

CRBPO au MNHN) : diversité génétique de marqueurs neutres (microsatellites) et sélectionnés<br />

(MHC, collaboration avec Villejuif).<br />

Lézard vivipare à la Station de Foljuif et en Lozère (Manuel MASSOT, Jean-François LE<br />

GALLIARD, Jean CLOBERT). Projet faisant suite à la thèse de Julien COTE : choix de<br />

partenaire, apparentement et dispersion (Julien COTE, Amélie DREISS). Les travaux de thèse<br />

de Virginie LEPETZ concernent le suivi à long terme des populations et l’analyse des effets<br />

démographiques du réchauffement climatique (collaboration avec la station de Moulis,<br />

USR 2936).<br />

12


Insectes sociaux (Claudie DOUMS, Thibaud MONNIN). Less projets s’inscrivent notamment<br />

dans le cadre des thèses de Johanna CLEMENCET et de Blandine CHERON.<br />

• Service d’Immunologie<br />

Mis en place et assuré par Claudy HAUSSY (AI CNRS), le Service répond aux demandes de<br />

toutes les équipes en matière d’analyses immunologiques, hormonologiques et<br />

hématologiques. Le Service participe à l’élaboration des projets et à la mise au point des<br />

protocoles. Il met au point les techniques d’analyse spécifiques aux projets, détermine les<br />

limites de détection des méthodes, et assure la transmission des compétences.<br />

Les techniques utilisées ou développées incluent<br />

+ En immunologie : les dosages ELISA d’immunoglobulines totales ou spécifiques pour<br />

étudier la réponse immunitaire induite ou naturelle chez différentes espèces d’oiseaux<br />

+ En hématologie : la lecture des frottis sanguins, des formules leucocytaires, des parasites et de<br />

la mesure des composants sanguins (caroténoïdes, protéines…).<br />

+ En endocrinologie : les dosages de testostérone, progestérone, corticostérone, principalement par<br />

méthodes ELISA.<br />

Les projets suivants font ou ont fait appel aux Service d’Immunologie durant la période de<br />

référence :<br />

Interactions hôtes-parasites chez les oiseaux (oiseaux de mer et petits passereaux). Projet impliquant<br />

Ander P. MØLLER, Thierry BOULINIER, Gabriele SORCI.<br />

Fourmis Cataglyphis. Etude de la variation des défenses immunitaires en relation avec la<br />

division du travail dans les sociétés. Projet impliquant Claudie DOUMS, Claire TIRARD.<br />

Lézard vivipare. Effets maternels et du stress sur le système immunitaire. Projet impliquant<br />

Sandrine MEYLAN.<br />

Claudy HAUSSY est titulaire du niveau II de l'expérimentation animale. Elle a participé à<br />

l’encadrement d’etudiants en missions entomologiques à Banyuls (reconnaissance, marquage et<br />

cartographie des sites de récolte ; collecte de nids de fourmis ; prélèvements d’échantillons<br />

biologiques).<br />

• Service de Microbiologie<br />

Au début de la période de référence, le Service de Microbiologie des Unités <strong>7625</strong> et 7103<br />

s’organisait autour d’un laboratoire de niveau 1. Dans le but d’accompagner l’opération de<br />

fusion des <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et 7103, nos infrastructures, sur le campus de Jussieu, se sont étoffées au<br />

cours de l’automne 2006 d’un nouveau laboratoire de niveau de sécurité P2, où s’est ouvert en<br />

mars 2007 un programme de coévolution expérimentale portant sur des systèmes hôtespathogènes<br />

microbiens. La mise en place de ce nouvel équipement fut rendue possible par le<br />

soutien de l’IFR 101 <strong>Ecologie</strong>, <strong>Evolution</strong>, Biodiversité et du CNRS. L’ouverture de ce laboratoire<br />

a été officiellement autorisée en juillet 2007 par les services compétents de l’UPMC et du CNRS.<br />

Le Servie de Microbiologie, s’appuyant désormais sur ces deux laboratoires de niveau 1 et 2, est<br />

placé sous la responsabilité de Sandrine ADIBA, Ingénieur d’Etudes CNRS.<br />

Le Service de Microbiologie a permis d’engager les projets d’évolution d’expérimentale de la<br />

dispersion sur le système-modèle Tetrahymena thermophila (responsable : Jean Clobert), et de<br />

conduire trois projets importants sous la responsabilité d’Oliver Kaltz (<strong>UMR</strong> 7103) :<br />

13


+ Conséquences sur la fitness et la résistance après l’élimination du parasite obligatoire<br />

Holospora undulata : Afin de comprendre les rôles biologiques de parasites intimement liés à<br />

leur hôte, l’élimination du parasite nous a permis de mesurer les dommages engendrés sur son<br />

hôte par des mesures de fitness. Le modèle biologique utilisé est le protozoaire Paramecium<br />

caudatum et son parasite bactérien Holospora undulata. Une seconde infection après élimination<br />

du parasite nous a permis de mesurer la résistance de l’hôte après une première infection puis<br />

une guérison.<br />

+ <strong>Evolution</strong> expérimentale d’adaptation locale sur un système microbien hôte-parasite : Ce<br />

projet consistait en l’étude du pattern d’adaptation locale du parasite bactérien Holospora<br />

undulata et de son hôte Paramecium caudatum. Des expérimentations de co-évolution ont permis<br />

de détecter la structure hiérachique d’adaptation locale du parasite sur son hôte.<br />

+ Virulence du parasite Holopora undulata sur son hôte Paramecium caudatum :<br />

Conséquences de l’infection du parasite sur son hôte : étude de la virulence en fonction de<br />

différentes souches de parasites et d’hôtes. Plusieurs paramètres de la fitness de l’hôte ont pu<br />

être analysés : taux de croissance, capacité de charge, survie, longévité.<br />

Plusieurs projets récemment initiés s’appuient sur le Service de Microbiologie :<br />

+ Etude expérimentale de la dérive génétique. Responsable : Frantz Depaulis. L’objectif de ce<br />

projet est de quantifier et analyser la dérive sur un grand nombre de générations. Le modèle<br />

choisi est bactérien (E. coli). Une fois les conditions expérimentales définies, l’estimation de la<br />

variance des fréquences alléliques (marqueurs neutres utilisés) nous permettra d’analyser les<br />

variations dues à des phénomènes aléatoires ou à des effets sélectifs.<br />

+ Sélection naturelle et dérive génétique : son effet sur le polymorphisme génétique.<br />

Responsables : Minus Van Baalen, Frantz Depaulis. Influence de la sélection naturelle et de la<br />

dérive génétique sur le polymorphisme : étude expérimentale sur le modèle biologique<br />

Escherichia coli & Dictyostelium discoideum. L’étude expérimentale est couplée à une approche<br />

théorique : un modèle mathématique permet de tester in silico les effets de la sélection et de la<br />

dérive sur le polymorphisme génétique.<br />

+ Co-évolution expérimentale de l’amibe social Dictyostelium discoideum (souches<br />

axéniques AX2 et AX3) et des bactéries pathogènes Legionella pneumophila et L. longbeachae<br />

(γ-proteobacteria). Responsable : Régis Ferrière. Ce projet comprend trois volets : (1) Etude du<br />

système expérimental (virulence, infectivité, switch du parasite bactérien, mortalité induite,<br />

résistance de l’hôte). (2) Co-évolution du système (évolution des traits d’histoire de vie des<br />

organismes au cours d’une interaction à long terme, transition vers le mutualisme). (3) Effet du<br />

parasite sur la multicellularité de l’hôte (relation entre individus infectés et non infectés au<br />

cours du cycle multicellulaire, transmission du parasite via les spores).<br />

Plusieurs pièces d’équipement s’avèrent indispensables à la conduite des programmes de<br />

recherche de l’Unité en microbiologie ; elles devraient être acquises avant la fin de l’année<br />

2007 : microscope à fluorescence, loupe binoculaire à fluorescence, pompes péristaltiques. Nous<br />

utiliserons le service de cytométrie de flux du Campus de Jussieu pour les mesures de<br />

fréquences alléliques.<br />

Enfin, au CEREEP de Foljuif, la certification P2 (voire P3) des laboratoires de l’Ecotron offrira<br />

aux équipes de parasitologie évolutive de l’<strong>UMR</strong> et à leurs partenaires un outil de recherche<br />

unique en France. Ces aménagements matériels permettront d’accroître la visibilité et<br />

14


l’attractivité du laboratoire dans son programme de recrutement à l’interface<br />

écologie/parasitologie.<br />

Locaux<br />

L’<strong>UMR</strong> est installée sur deux sites (nonobstant les laboratoires situés à Foljuif et les espaces<br />

d'enseignement à l’AgroParisTech). La localisation principale est située sur le campus de<br />

Jussieu. Nous souhaitons insister ici sur l’état de dégradation avancé qui affecte ce site : depuis<br />

plus de 10 ans, quasiment aucun effort de maintenance n’a été engagé dans ces locaux, à la<br />

différence de plusieurs autres étages de ce même batiment (A) ou des batiments B et C voisins.<br />

Le laboratoire a pu installer (grâce à une aide de l'IFR 101 « <strong>Ecologie</strong>, Biodiversité, <strong>Evolution</strong>,<br />

Environnement » dirigé par Robert BARBAULT) des climatisations dans certains laboratoires<br />

pour permettre le travail de laboratoire dans des conditions standardisées. Dans le même ordre<br />

d’idée, le laboratoire a dû investir une partie de ses ressources propres dans l’amémagement<br />

d’un local climatisé pour héberger les réfrigérateurs destinés au stockage des échantillons<br />

biologiques (des accidents ayant déjà causé la destruction de l’ensemble d'échantillons d'un<br />

doctorant en thèse…). L’état du couloir central, qui dessert bureaux et laboratoires, est tout<br />

simplement inadmissible. Le réseau d’électricité à l'étage subit des coupures régulières,<br />

demandant le redémarrage des serveurs et appareils scientifiques et entraînant des risques de<br />

dégel des échantillons congélés (que l’<strong>UMR</strong> est sous l’obligation de conserver !).<br />

Comment nos tutelles peuvent-elles se satisfaire d’une situation qui ne peut que nuire à leur<br />

image – de la misère matérielle dans laquelle elles maintiennent les équipes de recherche<br />

qu’elles sont censées servir et encourager ? Un tel immobilisme est incompréhensible, même<br />

dans le contexte des perspectives de déménagement à un horizon au demeurant supérieur à<br />

cinq ans. L’<strong>UMR</strong> prévoit d'investir une partie de ses propres moyens pour traiter les urgences<br />

qui affectent le plus directement la sécurité des personnes et l’intégrité même de son activité<br />

scientifique, mais c’est avec force que nous demandons ici aux instances concernées d’apporter<br />

des solutions concrètes et cohérentes pour que les locaux de l’Unité retrouvent un niveau de<br />

fonctionnalité en accord avec son rayonnement scientifique, ses projets, et les conditions de<br />

sécurité dues à leurs personnels.<br />

Sur le site de l'Ecole Normale Supérieure, l’<strong>UMR</strong> occupe un espace de 90 m2 distribué sur deux<br />

étages différents du Département de Biologie, où elle cohabite avec deux autres <strong>UMR</strong>. Cet<br />

espace exigü est hélas insuffisant pour le fonctionnement optimal de notre Unité. L’idéal d’une<br />

mutualisation spatiale avec l’<strong>UMR</strong> 7618, installée elle aussi pour partie au 6ème niveau du<br />

Département, est difficile à concrétiser notamment par manque d’un espace susceptible<br />

d’accueillir un personnel administratif qui pourrait gérer le fonctionnement local de notre<br />

<strong>UMR</strong>. Au 1er octobre 2007, l’<strong>UMR</strong> compte sur le site de l’ENS 9 statutaires, 2 ingénieurs<br />

d’études en CDD, 3 post-doctorants, 3 doctorants et un professeur-invité, soit un total de 18<br />

personnes, hébergées dans une promiscuité qui ne laisse aucune marge de manœuvre pour<br />

l’installation d’une personne-relai de la gestion administrative centrale de l’Unité, ni à l’accueil<br />

sur site d’étudiants en stage de recherche de Master. Ce problème spatial demande à être<br />

urgemment reconnu et traité par nos tutelles.<br />

Animation scientifique et enseignement<br />

Depuis de nombreuses années, l'<strong>UMR</strong> organise (avec l'<strong>UMR</strong> 7103 «Parasitologie Evolutive») les<br />

« Séminaires en <strong>Ecologie</strong> & <strong>Evolution</strong> » (SEE). Chaque semaine un invité (français ou<br />

étranger) présente un séminaire de portée générale, sur une thématique représentée dans nos<br />

Unités. Les séminaires sont accessibles à tous et les annonces sont largement diffusées par voie<br />

électronique. Le laboratoire réserve un budget pour la prise en charge des frais des<br />

intervenants, que chaque membre du laboratoire peut suggérer. Les <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et 7103 «<br />

15


Parasitologie Evolutive » organisent aussi annuellement des Journées <strong>Scientifique</strong>s internes, où<br />

l’ensemble des membres des deux Unités se retrouvent, en présence de quelques inivités<br />

extérieurs prestigieux, pour s’informer mutuellement des dernières avancées et des nouvelles<br />

directions de leurs travaux.<br />

Deux ateliers internationaux ont été organisés par l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> en 2005:<br />

+ Mathematical Models for Structured Populations. ENS Paris, 7-10 juillet 2005. Conférence<br />

financée par l’ACI Nouvelles Interfaces des Mathématiques et co-organisée par Amaury<br />

LAMBERT avec Sylvie MELEARD, Ecole Polytechnique, et Laurent DESVILLETTES, ENS<br />

Cachan).. Principaux invités: Nick BARTON, Odo DIEKMANN, Hans METZ, Anton<br />

WAKOLBINGER.<br />

+ Mathematics in the Life Sciences. UPMC, 21-23 septembre 2005. Conférence financée par<br />

l’UFR de Mathématiques, co-organisée par Régis FERRIERE avec Benoît PERTHAME (UPMC)<br />

et Sylvain SORIN (UPMC). Principaux invités: Avner FRIEDMAN, Josef HOFBAUER, David<br />

KINDERLEHRER, Sergio RINALDI, Shripad TULJAPURKAR.<br />

L'<strong>UMR</strong> reçoit un flux régulier de visiteurs de réputation internationale. Ainsi a-t-elle accueilli,<br />

en séjours sabbatiques, Sylvie MELEARD, mathématicienne et directrice du Laboratoire de<br />

Modélisation Aléatoire de l’<strong>Université</strong> Paris 10, depuis nommée Professeur à l’Ecole<br />

Polytechnique, et Richard E. MICHOD, directeur du Department of Ecology and <strong>Evolution</strong>ary<br />

Biology à l’<strong>Université</strong> d’Arizona (USA); ainsi que, pour des visites de plusieurs mois,<br />

Mercedes PASCUAL, professeur à l’<strong>Université</strong> du Michigan, et Hans METZ, directeur de<br />

l’Institut de Biologie Théorique de l’<strong>Université</strong> de Leyde (Pays-Bas). Le rayonnement de l’<strong>UMR</strong><br />

est également visible au travers des fortes relations, exprimées par un ensemble de<br />

collaborations actives, qu’elle entretient avec les universités de Londres, York, Amsterdam,<br />

Leyde et Oslo, avec l’Ecole Polytechnique de Milan, et aux Etats-Unis, avec les universités du<br />

Michigan et d’Arizona.<br />

L’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> est toujours présente avec plusieurs activités à la Fête de la Science, un<br />

événément annuel pour présenter la science au grand public.<br />

L'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> est fortement impliquée dans les enseignements de Licence, de Master et de<br />

Doctorat, à l'UPMC, à l'ENS et à l'AgroParisTech. Ces trois établissements, en partenariat avec<br />

l'<strong>Université</strong> de Paris-Sud, sont co-responsables de la Spécialité <strong>Ecologie</strong> - Biodiversité -<br />

<strong>Evolution</strong> (EBE), qui relève de la Mention Sciences de l'Univers - Environnement - <strong>Ecologie</strong><br />

(SDUEE) du Master Sciences de l'UPMC.<br />

A l’ENS, l’<strong>UMR</strong> assure la responsabilité et la coordination des enseignements d’<strong>Ecologie</strong> en<br />

Licence et en première année de Master. Elle supervise l’organisation des stages de Licence en<br />

<strong>Ecologie</strong> et leur évaluation. L’équipe Eco-<strong>Evolution</strong> Mathématique assurent l’enseignement de<br />

deux unités transdisciplinaires : le cours de mathématiques de Licence de Biologie, et le cours<br />

de Modélisation des Systèmes Complexes, inscrit au Diplôme de l’ENS.<br />

Il est important de noter que la mise en place des nouvelles structures LMD, les flux<br />

considérables d’étudiants dans nos filières, un déficit criant de cadres de l’enseignement<br />

(professeurs) et d’accompagnement administratif : ces éléments ont fait peser sur les<br />

enseignants-chercheurs de l’<strong>UMR</strong> un poids considérable en termes de responsabilités<br />

d’organisation et de gestion des formations.<br />

16


II.1a.3. Conclusions générales<br />

Comme nous l’avons déjà souligné, l'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et son « descendant », l’<strong>UMR</strong> 7103 «<br />

Parasitologie évolutive » ont connu de grands changements pendant la période de référence. Si<br />

on considère l'effectif des deux <strong>UMR</strong> en 2003 (en terme de statutaires : chercheurs, enseignantschercheurs<br />

et ITA-ITARF) on s'aperçoit que près de 60 % n’est plus présent dans la<br />

configuration actuelle. Non seulement deux équipes ont quitté l'<strong>UMR</strong> en bloc, mais un nombre<br />

significatif de chercheurs des équipes restantes ont choisi de continuer leurs carrières ailleurs.<br />

Le fait que l'<strong>UMR</strong> fonctionne toujours, et fonctionne bien, est largement due aux recrutements<br />

de jeunes chercheurs capables et enthousiastes que l'<strong>UMR</strong> a pu faire. Le turnover qui en résulte<br />

rend la comparaison de la situation actuelle avec la situation antérieure quelque peu délicate.<br />

L'objectif de l'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, tel qu’il était défini en 2003, était très ambitieux : étudier le<br />

fonctionnement des systèmes écologiques à tous les niveaux d'organisation. Les changements<br />

structurels survenus depuis ont obligé l'<strong>UMR</strong> à revoir ses objectifs, et pendant quelques années<br />

l‘effort de recherche se concentra sur les niveaux centraux (individu, population). Les<br />

recrutements que l'<strong>UMR</strong> a pu faire depuis permettent à ses thématiques de s'élargir à nouveau,<br />

tant vers l’échelle moléculaire (génomique des populations) que vers l’échelle globale (biologie<br />

des écosystèmes). Il convient d’insister ici sur l’émergence de thèmes transversaux, à fort<br />

potentiel structurant au sein de l’<strong>UMR</strong> et dans ses relations avec son environnement<br />

scientifique local, national et international:<br />

+ l’écologie et l’évolution des traits d’histoire de vie, du vieillissement et de la sénescence,<br />

+ l’écologie et l’évolution de la coopération et de la facilitation, et les niveaux de sélection,<br />

+ la coévolution expérimentale, in vitro et in silico.<br />

Au plan matériel, l’Unité a fait des efforts financiers considérables pour permettre l’installation<br />

du laboratoire sécurisé, qui lui ouvre de nouveaux horizons scientifiques. Des développements<br />

significatifs sur le site de Foljuif sont en voie de concrétisation. Ces avancées matérielles, fruits<br />

de notre dynamique interne, contrastent avec l’état déplorable des locaux des sites principaux,<br />

en particulier à Jussieu, dont le caractère persistant est des plus préoccupants.<br />

En conclusion, l’évolution de l’Unité, résumée ci-dessus, démontre clairement sa capacité :<br />

+ à réorganiser ses axes de recherche en fonction de ses points forts et des faiblesses<br />

conjoncturelles auxquelles elle dut faire face ;<br />

+ à susciter en son sein et à accueillir des activités de recherche exploratoires, notamment<br />

expérimentales et mathématiques ;<br />

+ à développer en son sein une politique forte de recherches interdisciplinaires – c’est une<br />

caractéristique essentielle de l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>;<br />

+ à jouer un rôle de premier plan dans l'université et dans l’environnement scientifique du site<br />

universitaire et dans le contexte régional et économique, ainsi qu’en témoignent l’implication<br />

de l’Unité dans les formations universitaires, sa place dans les réseaux scientifiques nationaux,<br />

son rôle dans le développement du CEREEP et de l’Ecotron Ile-de-France à la Station de Foljuif;<br />

+ à attirer de jeunes chercheurs et enseignants-chercheurs à très fort potentiel ;<br />

+ à tisser un réseau de collaborations actives, contribuant au rayonnement international des<br />

équipes.<br />

L’<strong>UMR</strong> évolue mais son contexte aussi. Au sein de l’<strong>Université</strong> Pierre et Marie Curie, des<br />

réorganisations importantes de la recherche prennent place à l’occasion de ce nouveau<br />

quadriennal. La création d’une nouvelle fédération de recherche (« Fédération Ile-de-France de<br />

Recherche en Environnement » dirigée par Josette Garnier), le regroupement des sciences<br />

écologiques et « environnementales » dans le « pôle 3 », la création d'une nouvelle UFR « Terre,<br />

Environnement, Biodiversité » sont des développements qu’on peut juger encourageants, et qui<br />

auront en tout cas des conséquences importantes pour le fonctionnement de l’<strong>UMR</strong>. La<br />

17


décision de ne pas renouveler l’IFR 101 « <strong>Ecologie</strong>, Biodiversité, <strong>Evolution</strong>, Environnement »<br />

est déplorée par l’<strong>UMR</strong>, car la place de l’écologie de la biodiversité et de l’évolution n’est pas<br />

évidente dans les structures qui lui succèdent. Il n’y aura pas de recherche appliquée possible à<br />

haut niveau, franchissant les vastes distances disciplinaires de la géophysique à l’écologie des<br />

organismes – la stratégie des « sciences environnementales » que l’<strong>Université</strong> semble<br />

poursuivre avec la restructuration de son « Pôle 3 » – si l’on ne nourrit pas l’interdisciplinarité<br />

qui naît au cœur même des champs scientifiques dans lesquels se cultive la recherche<br />

fondamentale active d’aujourd’hui et de demain! Par sa vocation transdisciplinaire essentielle,<br />

l’écologie de la biodiversité et de l’évolution est en position idéale pour contribuer à la<br />

fédération d’efforts intégratifs de la recherche biologique, du gène à l’écosystème. Il est<br />

hautement souhaitable que les grands remaniements des structures de la recherche intègrent et<br />

reflètent cette réalité, en en faisant une priorité pour le bien commun de son rayonnement<br />

national et international.<br />

II.1a.4. Bilan scientifique par équipe<br />

Equipe Biodiversité et Fonctionnement des Systèmes Ecologiques<br />

Responsable Isabelle Dajoz<br />

Cette équipe n'a fait partie de l'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> que pendant un an après son renouvellement en<br />

2004. Nous n'avons pas jugé utile d'inclure un bilan de cette équipe dans ce rapport ; le bilan et<br />

les perspectives de cette équipe peuvent être trouvés dans le rapport de l’<strong>UMR</strong> qui a accueilli<br />

cette équipe, l’<strong>UMR</strong> 7618 Bioemco dirigée par Luc Abbadie.<br />

Equipe <strong>Ecologie</strong> du Comportement<br />

Responsables : Etienne Danchin (jusqu’en 2005), Thibaud Monnin (après 2005)<br />

Les thèmes principaux d’étude de l’équipe en 2004 portaient sur l’évolution de la socialité, les<br />

réponses phénotypiques aux variations spatiales et temporelles de l’environnement, la sélection<br />

sexuelle, ainsi que sur les conséquences des réponses individuelles aux échelles d’organisation<br />

plus large (populations, communautés). Etant donnés les importants changements dans la<br />

composition de l’équipe au cours des quatre années écoulées (Départs dans d’autres unités: T.<br />

Boulinier, E Danchin, M de Fraipont ; Départs en retraite: M-L Célérier, J Coatmeur ;<br />

Recrutements: J-F Le Galliard, N Loeuille), nous décrivons ici les recherches effectuées par les<br />

membres actuels de l’équipe. Dans les conditions de cette évolution rapide de l'équipe, trois<br />

axes ont émergé : (i) Impact du réchauffement climatique sur les individus et les populations,<br />

(ii) Réponses phénotypiques et adaptatives aux variations environnementales (axe incluant<br />

l’analyse de la sélection sexuelle), (iii) Etude de la coopération et de l’organisation des sociétés<br />

animales. Les travaux sur les deux premiers axes ont porté essentiellement sur le lézard<br />

vivipare (Lacerta vivipara), par des études de populations naturelles (Cévennes) et<br />

expérimentales (station biologique de l'ENS à Foljuif). Le troisième axe est développé par des<br />

approches expérimentales, comportementales et génétiques sur plusieurs espèces de fourmis et<br />

de guêpes eusociales.<br />

A. Impact du réchauffement climatique sur les individus et les populations. Ce thème est un<br />

enjeu de premier ordre pour la communauté scientifique. Il s'est imposé comme une priorité de<br />

nos travaux de recherche, dans la mesure où nous avons déjà montré des effets très importants<br />

et variés du réchauffement climatique (Figure 1). Nos analyses portent sur les mécanismes des<br />

réponses individuelles (réponses phénotypiques et adaptatives) et des réponses<br />

populationnelles ; elles combinent de manière originale des études à long terme et des<br />

approches expérimentales à l'échelle populationnelle.<br />

18


B. Réponses phénotypiques et adaptatives aux variations environnementales. Nous nous<br />

sommes intéressés aux capacités des individus à répondre aux variations spatiales et<br />

temporelles de l’environnement, en considérant à la fois les facteurs ultimes et proximaux qui<br />

contraignent le développement du phénotype. Les aspects individuels pris en compte ont<br />

touché tout autant au comportement qu’à la physiologie et la morphométrie.<br />

C. Etude de la coopération et de l’organisation des sociétés animales. L’origine et la persistance<br />

de la coopération et des comportements sociaux constituent l’une des “grandes questions” de<br />

l’écologie du comportement et de la biologie évolutive. Nous cherchons à mettre en évidence<br />

les bases génétiques et environnementales des mécanismes de régulation et de variation des<br />

interactions sociales, en utilisant différentes espèces de fourmis et de guêpes eusociales. Ces<br />

facteurs génétiques et environnementaux sont analysés à l'échelle individuelle, coloniale et<br />

populationnelle - échelles dont l’intégration est indispensable pour appréhender l’évolution de<br />

l’organisation sociale. Au niveau individuel, l’accent est mis sur l’étude des systèmes de<br />

reproduction, ainsi que sur les changements morphologiques associés à des dispersions<br />

différentielles chez les reproductrices. A l’échelle de la colonie, nous étudions le partage du<br />

travail reproductif entre les membres de la colonie, en considérant les intérêts de chacun des<br />

membres de la colonie dans le contexte de la théorie de la sélection de parentèle, et la<br />

communication sociale (honnête/manipulation).<br />

A. Impact du réchauffement climatique sur les individus et les populations<br />

Des effets du réchauffement climatique sur tous les types d’organismes (des plantes aux<br />

vertébrés) ont déjà été clairement observés. Il est maintenant prioritaire de disposer de<br />

prédictions sur le devenir des espèces. Ceci ne peut passer que par la compréhension des<br />

mécanismes par lesquels les populations vont répondre à l’élévation des températures, en<br />

s’appuyant sur des études suffisamment intégrées afin de tester et contrôler la multiplicité des<br />

conséquences du changement climatique. Nos suivis à long terme de populations naturelles de<br />

lézards vivipares (depuis 1984, Mont Lozère, Cévennes) nous ont d’ores et déjà permis de<br />

montrer des réponses importantes et variées au réchauffement climatique ( Figure). En<br />

parallèle avec un fort réchauffement de la région d’étude, et avec des corrélations très<br />

marquées avec les températures, le lézard vivipare a répondu tant pour sa phénologie (ms en<br />

préparation), sa morphologie (Chamaillé-Jammes et al. 2006, Vercken et al., soumis, Lepetz et<br />

al. en préparation) que ses paramètres de valeur sélective et de démographie (Chamaillé-<br />

Jammes et al. 2006, Massot et al., sous presse, Lepetz et al. en préparation). Pour tester la<br />

généralité et la variabilité de ces réponses, nous avons commencé à élargir notre suivi à une<br />

vingtaine de populations naturelles du sud de la France. Ce travail se fait en collaboration de<br />

Jean Clobert (Station d'<strong>Ecologie</strong> Expérimentale du CNRS de Moulis, USR 2936).<br />

Dans la mesure où les réponses observées sont corrélatives, on ne peut les attribuer à des effets<br />

directs de la température, de facteurs associés (humidité, nourriture, compétiteurs, prédateurs,<br />

pathogènes, etc.) et/ou à des effets en cascade (interdépendance des réponses). Pour<br />

approfondir notre compréhension des mécanismes, nous réalisons des expériences à échelle<br />

populationnelle à la station biologique de Foljuif. Ainsi, nous avons montré la possibilité de<br />

vortex d’extinction par un déséquilibre du sex-ratio dans les populations (Le Galliard et al.<br />

2005b), déséquilibre du sex-ratio que nous prédisons dans le scénario d’une poursuite du<br />

réchauffement climatique.<br />

19


B. Réponses phénotypiques et adaptatives aux variations environnementales<br />

L’étude des contraintes et aptitudes des individus à répondre aux variations spatiales et<br />

temporelles de l’environnement sont au cœur des problématiques de l’écologie évolutive. Ces<br />

quatre dernières années, nous nous sommes principalement intéressés aux thèmes suivant dans<br />

le cadre de nos études sur le lézard vivipare:<br />

+ Système de reproduction : nous avons montré la présence commune de multipaternité et de<br />

polygynie dans nos populations (Laloi et al. 2004, Richard et al. 2005). L’étude du<br />

polymorphisme des stratégies de reproduction, ainsi que des caractéristiques individuelles et<br />

environnementales qui y sont liées (Eizaguirre et al. 2007), nous permet d’intégrer le rôle<br />

potentiel de ces stratégies dans l’évolution des populations (Fitze et al. 2006).<br />

20


+ Ontogénie du phénotype par des estimations de normes de réaction et d’héritabilité des<br />

traits bio-démographiques (morphométrie, comportement, colorations, système<br />

d’appariement) (Le Galliard et al. 2004). Nous étudions également les médiations hormonales<br />

dans l’expression des phénotypes (Cote et al. 2006, Meylan et Clobert 2005) et les contraintes<br />

liées au système immunitaire. Nos travaux ont montré la grande influence des effets maternels<br />

(Belliure et al 2004, Meylan et Clobert 2004, Uller et al. 2004, Meylan et al. 2004, 2007).<br />

+ Dispersion : Les déterminismes, les conséquences populationnelles et les rétro-actions<br />

sociales du comportement de dispersion ont été l’objet de multiples étude de notre équipe<br />

(Meylan et al. 2004, Le Galliard et al. 2005a, Aragon et al. 2006a,b, Massot et al. sous presse).<br />

C. Etude de la coopération et de l’organisation des sociétés animales<br />

L’analyse de l’organisation socio-génétique de la fourmi Cataglyphis cursor a révélé un système<br />

de reproduction inédit, à savoir l’utilisation conditionnelle par la reine de la reproduction<br />

sexuée pour la production d’ouvrières et asexuée pour la production des nouvelles reines. La<br />

reine transmet ainsi tout son génome aux nouvelles reines, tout en maintenant une diversité<br />

génétique élevée des ouvrières ! Ce d’autant plus qu’elle s’accouple avec 5 à 10 mâles, ce qui est<br />

extrêmement élevé pour des fourmis (collaboration avec S. Aron et son étudiant de thèse M.<br />

Pearcy, <strong>Université</strong> Libre de Bruxelle). Le taux de polyandrie ainsi que le taux de production de<br />

nouvelles reines par parthénogenèse restent très élevés dans deux autres populations étudiées,<br />

même s’il existe une certaine variabilité entre les colonies concernant le taux de parthénogenèse<br />

(thèse de J. Clémencet). Nous avons également mis en évidence l’importance de facteur<br />

écologique (profondeur de la nappe phréatique) pour comprendre la variation de taille des<br />

colonies, un paramètre majeur déterminant l’évolution de l’organisation sociale et pouvant<br />

affecter les stratégies de fission des colonies (thèse de J. Clémencet).<br />

L’influence des pathogènes sur l’organisation sociale est une question d’actualité scientifique.<br />

Nous n’avons pas pu identifier de pathogènes dans notre espèce système, C. cursor, malgré une<br />

recherche intense par dissections (macroparasites) ainsi que par screening à l’aide de<br />

marqueurs moléculaires de différents groupes de microorganismes (post-doc d’Hélène<br />

Magalon). Aussi avons-nous utilisé des pathogènes généralistes et une approche plus<br />

immunologique, en collaboration avec Claire Tirard (laboratoire de parasitologie évolutive).<br />

Cette approche s’est révélé fructueuse, notre étudiante en thèse, Aurélie Bocher, a par exemple<br />

démontré pour la première fois l’existence d’un coût des conflits sociaux au niveau individuel.<br />

Les ouvrières soumises à des conflits sociaux liés à l’absence de la reproductrice, suite à une<br />

fission de la colonie, présentent une capacité de résistance amoindrie face à une infection par<br />

une bactérie généraliste (E. coli).<br />

Les colonies représentent une ressource importante, avec de nombreuses ouvrières, du<br />

couvain, un nid et parfois un territoire. Nous avons montré, à l’aide d’un modèle allélique<br />

simple, qu’un allèle mutant induisant un remplacement précoce de la reine pour hériter de la<br />

colonie envahirait, sous un large panel de conditions, une population où les individus<br />

attendent la mort naturelle de la reine ( Figure). Ce remplacement précoce de la reine allant à<br />

l’encontre de l’intérêt des ouvrières, qui ne peuvent pas devenir reine et hériter, celles-ci<br />

l’empêchent par des comportements de « police » (collaboration avec Adam Hart, University of<br />

Sheffield, Angleterre).<br />

21


Probabilité de devenir reine<br />

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0<br />

a) haplo-diploïdes b) diploïdes<br />

0,4 0,6 0,8 1,0 0,4 0,6 0,8 1,0<br />

Productivité relative des colonies avec l’allèle mutant<br />

L’allèle mutant induisant un remplacement précoce de la reine, ou de la femelle reproductrice chez les diploïdes,<br />

envahit à droite des courbes (fine pour un accouplement unique, large pour un accouplement double). L’allèle<br />

mutant peut envahir même s’il diminue fortement la productivité relative de la colonie, pour autant qu’il augmente la<br />

probabilité que ce soit un individu porteur de l’allèle qui devienne la prochaine reine. Ceci serait possible si l’allèle<br />

augmente l’agressivité des porteurs.<br />

La phylogénie des fourmis montre qu’il y a eu des transitions répétées de la formation d’une<br />

nouvelle colonie par une reine ailée seule (fondation indépendante) à sa formation par une<br />

reine aptère aidée par des ouvrières (reproduction par fission). Nous avons étudié l’évolution<br />

de reproductrices aptères dans quatre espèces du genre Mystrium, à Madagascar : une espèce<br />

avec des reines ailées (la condition ancestrale) et trois espèces ayant perdu la caste reine et<br />

présentant des femelles aptères, aussi nombreuses que les ouvrières mais plus petites. Nos<br />

analyses morphométriques et allométriques ont montré que ces femelles sont des<br />

intermorphes, une caste de morphologie fixe présentant un mélange de caractères reine et<br />

ouvrière. Quelques intermorphes se reproduisent dans chaque colonie, et les intermorphes<br />

assurent aussi certains travaux normalement fait par les ouvrières, tels les soins au couvain et<br />

le nettoyage du nid (thèse de Mathieu Molet et collaboration avec Brian Fisher, California<br />

Academy of Science, San Francisco).<br />

La théorie de la sélection de parentèle (théorie d’Hamilton) est cruciale pour comprendre<br />

l'évolution des comportements altruistes et des conflits d’intérêts dans les sociétés animales.<br />

Généralement, les ouvrières ne se reproduisent pas en présence d’une reine fertile alors qu’elles<br />

pourraient produire des œufs vierges se développant en mâles. Nous avons montré que cette<br />

stérilité est régulée par la combinaison d’informations olfactives émises par la reine et<br />

d’agressions des ouvrières vers les ouvrières qui tentent de pondre (comportements de<br />

« police ») (thèse de Vincent Dietemann en codirection avec Bert Hölldobler, <strong>Université</strong> de<br />

Würzburg, Allemagne). Les ouvrières se reproduisent indirectement par le biais de la<br />

reproductrice qu’elles aident. Elles empêchent son remplacement précoce tant qu’elle est fertile,<br />

et le facilitent quand elle ne l’est plus. Il est donc essentiel pour les ouvrières d’estimer la<br />

qualité de la reine en se basant sur des indices honnêtes. Nous avons montré<br />

expérimentalement que chez la guêpe Polistes dominulus les ouvrières utilisent l’abondance de<br />

couvain comme indice de fertilité de la reproductrice : les ouvrières détectent un manque de<br />

couvain et y réagissent en pondant fortement (figure 2). L’abondance de couvain n’est pas<br />

manipulable, de sorte que c’est un indice honnête de fertilité (collaboration avec Jürgen Liebig,<br />

Arizona State University, et Stefano Turillazzi, Florence).<br />

22


Ponte des ouvrières dans des colonies où une partie du couvain a été répétitivement enlevé (blanc) et des colonies<br />

contrôles (noire). Le manque de couvain, qui traduit le déclin reproducteur de la reine, induit une forte augmentation<br />

de la ponte des ouvrières, qui ne pondent quasiment pas dans les colonies contrôles.<br />

Equipe Eco-<strong>Evolution</strong> Mathématique<br />

Responsable : Régis Ferrière<br />

Lors de sa création en 2001, l’équipe Eco-<strong>Evolution</strong> Mathématique (EEM) affichait un double<br />

objectif : favoriser l’articulation des travaux théoriques de l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> avec la recherche<br />

mathématique pure ; favoriser l’interaction théorie-expérimentation et en valoriser les<br />

bénéfices, tant au plan biologique qu’au plan mathématique. Ces deux objectifs ont été<br />

activement poursuivis au cours de la période de référence : d’une part, en dégageant et en<br />

explorant des questions mathématiques nouvelles, enracinées dans le problème général de<br />

l’interaction des processus écologiques et des processus évolutionnaires ; et d’autre part, en<br />

développant de nouvelles approches théoriques et en construisant des modèles spécifiques,<br />

inspirés par et appliqués à l’analyse de données écologiques générées par l’observation ou<br />

l’expérimentation.<br />

Forte d’un effectif soudé, l’équipe EEM s’est affirmée comme une structure dynamique et<br />

attractive. Elle s’est vue renforcée par le recrutement de deux jeunes chercheurs de très grande<br />

valeur :<br />

+ Silvia DE MONTE, recrutée en 2006 comme Chargée de Recherche par la section<br />

interdisciplinaire 44 du CNRS ;<br />

+ David CLAESSEN, recruté en 2006 comme Maître de Conférences par l’ENS, détaché comme<br />

représentant des sciences écologiques au sein du Centre d’Enseignement et de Recherche sur<br />

l’Environnement et la Société (CERES), structure d’échanges transdisciplinaires de l’ENS.<br />

L’équipe EEM a bénéficié de l’appui de six chercheurs post-doctoraux, dont deux financés sur<br />

contrats européens Marie-Curie (Nathan PIKE, Silvia DE MONTE), un financement du<br />

Ministère de la Recherche (Margaret EVANS), des financements de l’ANR (Marc SENNERET,<br />

Miguel DE NAVASCUES) et un financement Ville de Paris (Concetta BURGARELLA).<br />

L’équipe fut choisie par deux professeurs reçus en séjour sabbatique : Richard MICHOD,<br />

directeur du Department of Ecology and <strong>Evolution</strong>ary Biology de l’<strong>Université</strong> d’Arizona<br />

(Tucson, USA), soutenu financièrement par une bourse Fulbright ; et Sylvie MELEARD,<br />

directrice du laboratoire Modèles Aléatoires de l’<strong>Université</strong> Paris X (aujourd’hui professeur à<br />

l’Ecole Polytechnique). EEM a reçu, pour des séjours de quelques semaines à quelques mois, un<br />

ensemble de professeurs invités par l’UPMC et l’ENS : Mercedes PASCUAL (University of<br />

Michigan), Hans METZ (Leiden University), Goggy DAVIDOWITZ et Judith BRONSTEIN<br />

(University of Arizona), entre autres.<br />

23


Rattachée à l’Ecole Doctorale Diversité du Vivant (ED 374), EEM salue ses six jeunes docteurs,<br />

dont elle fut l’équipe d’accueil jusqu’aux soutenances pendant la période de référence :<br />

Guillaume CHAPRON (2004), Thomas TULLY (2004), Nicolas CHAMPAGNAT (2004, thèse de<br />

mathématiques co-encadrée avec le Laboratoire Modèles Aléatoires, <strong>Université</strong> Paris X),<br />

Samuel ALIZON (2006), Mathias GAUDUCHON (2006), Chi VIET TRAN (2006, thèse de<br />

mathématiques co-encadrée avec le Laboratoire Modèles Aléatoires, <strong>Université</strong> Paris X),<br />

Sébastien LION (2007). Six thèses sont en cours : Sébastien BALLESTEROS (EDDV, directeur :<br />

Bernard CAZELLES), Dominique CARVAL (EDDV) et Arnaud POCHEVILLE (EDIFV)<br />

(directeur : Régis FERRIERE), Sandrine ADIBA (EDIFV, directeur : Frantz DEPAULIS), Vincent<br />

BANSAYE (ED Mathématiques) et Robin AGUILEE (EDIFV) (directeur : Amaury LAMBERT).<br />

L’implication de l’équipe EEM dans la formation doctorale passe également par plusieurs coencadrements<br />

et co-tutelles de thèses, ainsi que la participation des membres de l’équipe à de<br />

nombreux comités de thèses hors <strong>UMR</strong>.<br />

Illustrant l’enjeu de l’interface modélisation-expérimentation, EEM réunit le personnel en<br />

charge de conduire le projet du CEREEP et de l’ECOTRON ILE-DE-FRANCE : Bruno VERDIER<br />

(IR CNRS), Isabelle JOUANNEAU et Beatriz DECENCIERE (recrutées en CDD comme<br />

Ingénieurs d’Etudes CNRS et ENS, respectivement), Régis FERRIERE (PR ENS, directeur du<br />

projet).<br />

C’est la qualité collective de l’équipe EEM qui est attestée par l’ensemble des contrats de<br />

recherche nationaux (ACI, ANR) et internationaux (NSF) qu’elle remporta au cours de la<br />

période écoulée, et par la nomination de son responsable à l’Institut Universitaire de France.<br />

Conformément à son projet fondateur, les travaux de l’équipe s’organisent en trois grands<br />

volets : modélisation mathématique des processus populationnels élémentaires ; application<br />

à l’étude théorique de l’évolution des interactions écologiques intra et inter-spécifiques ;<br />

évolution expérimentale et analyse des données moléculaires de polymorphisme.<br />

A. Biologie mathématique des populations<br />

Deux axes principaux ont été développés au cours de la période écoulée :<br />

+ L’étude des dynamiques auto-organisées dans les grandes populations, produite par<br />

synchronisation sous l’effet d’interactions internes (par exemple une sensibilité à la densité) ou<br />

externes (par exemple les facteurs climatiques).<br />

+ La construction et l’analyse de modèles probabilistes de la dynamique des populations<br />

« discrètes », c’est-a-dire composées d’entités reproductives dont les caractères individuels sont<br />

décrits explicitement.<br />

• Synchronisation des grandes populations<br />

(Bernard CAZELLES, Silvia DE MONTE)<br />

Dans une population dont les individus ont une dynamique “interne” propre, par exemple<br />

oscillatoire, des propriétés collectives sont susceptibles d’émerger. Les mécanismes<br />

microscopiques et macroscopiques doivent alors être combinés pour comprendre comment les<br />

caractéristiques individuelles se répercutent sur la dynamique des différent niveaux<br />

d’organisation du système. La théorie mathématique de la synchronisation des systèmes<br />

dynamiques permet d’aborder ce problème de manière générale.<br />

Cette approche est à la base des travaux de l’équipe EEM utilisant des populations cellulaires<br />

de la levure Saccharomyces cerevisiae comme système-modèle pour l'étude de la densitédépendance<br />

des oscillations synchrones. En collaboration avec F. D’OVIDIO (LMD, ENS,<br />

Paris), S. DANO et P.G. SORENSEN (<strong>Université</strong> de Copenhague), la combinaison d’un<br />

24


programme expérimental sur la densité-dependence des oscillations glycolitiques avec<br />

l’analyse de modèles d'oscillations collectives a permis d’expliquer le fait, connu depuis 40 ans<br />

mais demeuré incompris, que les suspensions cellulaires perdent leurs propriétés oscillatoires<br />

lorsqu’elles sont diluées. La confrontation modèle-expérience identifie un nouveau mécanisme<br />

baptisé “quorum-sensing dynamique”. Ainsi, l'état dynamique intracellulaire est déterminé par<br />

la concentration des cellules ; les changements d’état sont synchronisés entre toutes les cellules<br />

de la population. On croyait au contraire que la disparition des oscillations à faible densité était<br />

l'effet macroscopique d'une désynchronisation des oscillateurs cellulaires, qui auraient<br />

maintenu leur dynamique intrinsèque indépendamment du nombre de cellules constituant la<br />

population.<br />

A grande échelle spatiale, les fluctuations climatiques et les changements globaux sont<br />

susceptibles d’influencer la synchronisation de systèmes naturels (pêcheries, épidémies).<br />

Les facteurs climatiques oscillatoires, cependant, sont peu corrélés et ces corrélations ne sont<br />

pas stables au cours du temps. Les approches usuelles de la dynamique de tels systèmes sont<br />

inadaptées, car elles supposent la stationnarité des processus analysés. L’équipe EEM a donc<br />

entrepris de développer des approches quantitatives nouvelles : (i) analyse de phases ; (ii)<br />

analyse symbolique ; (iii) ondelettes ; chacune de ces approches ayant donné lieu à des articles<br />

méthodologiques et des articles d’applications. Un des résultats marquant concerne le lien<br />

entre El Niño et les épidémies de dengue en Thaïlande. On croyait que les épidémies de<br />

dengue en Thaïlande étaient insensibles aux facteurs climatiques (par exemple El Niño), malgré<br />

l’influence certaine du climat sur la biologie des vecteurs de cette maladie. Une analyse par<br />

ondelettes nous a permis de montrer que les évènement El Niño marqués généraient une forte<br />

épidémie de dengue. Nos travaux suggèrent que les relations transitoires entre oscillations<br />

climatiques et dynamiques épidémiques sont répandues, mais qu’elles ont échappé aux outils<br />

classiques de l’analyse des séries temporelles. ( Figure)<br />

In the Mathematical Eco-evolutionary Biology team, we study the impact of environmental variability on nonlinear<br />

population dynamics. We develop general methematical models to guide the analysis of real data of global<br />

significance. The figure illustrates our analysis of the effect of climate variability on epidemics of dengue – the world's<br />

most important viral vector-borne disease. Wavelet analysis was performed on monthly data for Thailand from 1983<br />

to 1997. Wavelet analysis can be seen as a modern extension of Fourier analysis to deal with nonstationary<br />

phenomena – a critical performance for investigating the effect of global change on ecological systems. Wavelet<br />

analysis also allows for quantifying nonstationary associations between time series. Our work reveals a strong<br />

association between monthly dengue incidence in Thailand and the dynamics of El Niño for the 2–3-y periodic mode.<br />

The association is nonstationary, seen only from 1986 to 1992, and appears to have a major influence on the<br />

synchrony of dengue epidemics in Thailand. From Cazelles et al. (2005) PLoS Medecine 2:313-318.<br />

Ces travaux ont donné lieu à<br />

+ deux co-directions de thèses : Ana Corbineau avec F. Ménard (CR IRD), et Tamara Ben Hari<br />

avec Nils Stenseth (co-tutelle UPMC-Oslo University),<br />

+ la participation à quatre comités de thèse avec des étudiants encadrés pour les aspects<br />

méthodologiques de leur travaux,<br />

+ la participation à l’ANR « REMIGE »,<br />

25


+ des collaborations nationales (IRD Sète, CNRS-IRD Montpellier, CNRS Chizé) et<br />

internationales (Nils STENSETH, Mercedes PASCUAL, Simon HALES, Tony MCMICHAEL).<br />

• Modèles probabilistes en biologie des populations discrètes<br />

(Amaury LAMBERT)<br />

Depuis la dynamique et la génétique des populations jusqu'à la modélisation de l'évolution, en<br />

passant par l'étude fine des généalogies aléatoires, la modélisation probabiliste joue un rôle<br />

fondamental en biologie des populations. Dans ce domaine, le dénominateur commun des<br />

travaux de l’équipe est le processus de branchement.<br />

La majorité des travaux en génétique des populations fait l’hypothèse que la taille de la<br />

population est constante. En nous inspirant des modèles utilisés en écologie, nous cherchons à<br />

construire une « génétique des populations branchantes », basée notamment sur les processus<br />

de branchement à espace d'états continu, dits CB-processus. Pour cela, nous avons établi deux<br />

manières de modifier les arbres branchants afin d'en obtenir des versions stationnaires : en<br />

introduisant des interactions de type compétitif entre les individus, de manière à réguler la<br />

taille de la population (« processus de branchement logistique »); en conditionnant à la nonextinction<br />

des CB-processus ainsi que des CB-processus avec interactions, sous leur forme<br />

diffusion.<br />

Nous construisons des arbres branchants dits « arbres de ramification », sur lesquels se voient<br />

directement les deux généalogies associées aux CB-processus, découvertes par J. F. Le Gall<br />

(ancien directeur du département de mathématiques de l’ENS) et ses collaborateurs. Nous<br />

décrivons de façon « rétrospective » la structure généalogique des CB-processus, puis celle des<br />

arbres de ramification, comme le fait une des méthodes phares de la génétique des populations<br />

moderne, dite théorie de la « coalescence ».<br />

Nos travaux les plus récents concernent le contour des arbres de ramification, c’est-à-dire où les<br />

individus se reproduisent indépendamment, ont des durées de vie de même loi, et donnent<br />

naissance à taux constant. Ces résultats nous permettront de définir la généalogie d’une<br />

population à temps fixe ainsi que sa structure allélique (pour des mutations arrivant à taux<br />

constant), et leur décomposition en épines dorsales (individus ayant une descendance infinie vs<br />

finie).<br />

B. Feedbacks et dynamiques éco-évolutives<br />

Les outils non-linéaires et probabilistes de modélisation des populations que développe<br />

l’équipe sont conduit à une unification des modèles d’évolution des caractères quantitatifs dans<br />

des populations asexuées. A partir d’un même processus individuel stochastique de naissance,<br />

mutation, interactions (potentiellement locales) et mort, nous avons montré que différentes<br />

renormalisations, sur la taille du sytème et les échelles de temps des processus individuels,<br />

conduisaient à différentes approximations macroscopiques de la dynamique des caractères :<br />

modèle de Kimura étendu à la sélection fréquence- ou densité-dépendante, modèle de diffusion<br />

de Fisher (idem), modèle de « trait substitution sequence », modèle de dynamiques<br />

adaptatives, ainsi qu’un type de modèles nouveaux, correspondant à la convergence des<br />

échelles de temps de l’écologie et de l’évolution, et donc adaptés à l’étude des phénomènes<br />

d’évolution rapide. (Régis FERRIERE en collaboration avec Sylvie MELEARD et Nicolas<br />

CHAMPAGNAT).<br />

Ces approches générales – en particulier les modèles de dynamiques adaptatives – ont été<br />

appliquées à l’étude des dynamiques éco-évolutives d’interactions intra et interspécifiques :<br />

26


évolution de la coopération et des structures sociales d’une part, évolution des interactions<br />

mutualistes et hôtes-parasites d’autre part.<br />

• Eco-évolution de la coopération et des structures sociales<br />

(Minus VAN BAALEN, Régis FERRIERE)<br />

L’évolution de la coopération est fortement marquée par son contexte et ses impacts<br />

écologiques, dont les approches traditionnelles font abstraction pour se concentrer sur les<br />

interactions directes entre individus (théorie des jeux). En utilisant des approches analytiques<br />

de la modélisation des interactions locales (équations de corrélations), nous avons cherché à<br />

préciser la structure et l’importance relative des pressions de sélection qui s’exercent sur<br />

l’altruisme. Afin de cerner en particulier l’impact de la sélection de parentèle, nous avons<br />

construit et analysé un modèle dans lequel la composante sélective qu’elle représente<br />

potentiellement est repérable sans ambiguité dans le bilan des pressions de sélection; il s’agit<br />

d’un modèle d’interactions entre adultes et juvéniles. Nos résultats montrent que sans<br />

structure, la sélection favorise l’intérêt privé des adultes (cannibalisme) ; avec structure une<br />

forme d’altruisme intergénérationnel peut être sélectionnée (soins parentaux). Techniquement<br />

la nouveauté est l’analyse d’un modèle à structures d’âge et d’espace (thèse de Sébastien Lion).<br />

La spatialisation d’un système écologique est aussi susceptible d’affecter profondément la<br />

structure et la dynamique des pressions sélectives sur les stratégies de communication. La<br />

sélection de parentèle émanant de la structure locale des interactions peut favoriser la<br />

communication honnête même s’il existe des bénéfices importants associés à l’exploitation du<br />

système de communication par des phénotypes “tricheurs”. En collaboration avec Vincent<br />

JANSEN (Royal Holloway College London), nous avons montré comment l’évolution des<br />

stratégies de communication dans le contexte d’interactions locales permettait d’envisager la<br />

théorie pour l’altruisme dite des « barbes vertes » sous un jour nouveau. Hamilton lui-même<br />

avait déjà perçu qu’un mécanisme de reconnaissance des altruistes pourrait leur conférer un<br />

avantage sélectif, mais aussi les exposer au risque d’une exploitation par des tricheurs. Nous<br />

avons demontré que les altruistes peuvent conserver un avantage s’ils disposent d’une gamme<br />

suffisamment diversifiée de systèmes de communication (ou de couleurs de barbes) – une<br />

forme d’hétérogénéité sociale qui n’avait jusqu’à présent pas été considérée.<br />

The evolution of altruism, a behaviour that benefits others at one's own fitness expense, poses a darwinian paradox.<br />

Our team has discovered several mechanisms that can solve the paradox. One such mechanism is based on<br />

recognition of altruists. Arguably the simplest recognition system is a conspicuous, heritable tag, i.e. the expression<br />

of a ‘green beard’ gene. The 'green beard effect', however, has often been dismissed because it is unlikely that a<br />

single gene can code for altruism and a recognizable tag. We have developed mathematical models of the green<br />

beard effect to find that if recognition and altruism are always inherited together, the dynamics are unstable indeed,<br />

leading to the loss of altruism. But if the effect is caused by loosely coupled separate genes, altruism is facilitated<br />

through ‘beard chromodynamics’ in which many beard colours co-occur. To illustrate this, the figure shows a<br />

27


snapshot of the spatial dynamics of a population in which individuals with different beard colors and degrees of<br />

altruism coexist (darker is more altruistic). Given the generality of our model, we now expect green beard genes to<br />

be found in a wide range of social taxa. From Jansen & van Baalen (2006) Nature 440:663-666.<br />

• Eco-évolution de la virulence et épidémiologie évolutive<br />

(Bernard CAZELLES, Minus VAN BAALEN)<br />

L’évolution de la virulence réprésente un cas que l’on ne peut comprendre sans prendre en<br />

compte la dynamique écologique (épidémiologie). Les thèses de Samuel ALIZON et Sébastien<br />

LION nous ont permis d’explorer plusieurs aspects de ce problème, qui touche à des processus<br />

fondamentaux des dynamiques éco-évolutives. L’analyse évolutive théorique typique repose<br />

sur une hypothèse de trade-off entre deux (ou plus) de caractères phénotypiques; les résultats<br />

sont donc aussi arbitraires que le choix du trade-off… Avec Samuel ALIZON nous avons<br />

exploré la possibilié d’expliquer l’émergence du profil de ces trade-offs à partir d’un niveau de<br />

modélisation sous-jacent, dans une approche type « modèles emboîtés. » Notre analyse suggère<br />

que la forme de trade-off classiquement supposée émerge naturellement de l’interaction<br />

physiologique entre la densité intra-hôte des parasites et la dynamique du système<br />

immunitaire de l’hôte. La thèse de Sébastien LION prolonge ces travaux, en s’intéressant<br />

notamment aux conséquences éco-évolutives de la manipulation par les parasites des stratégies<br />

de dispersion de leurs hôtes. Dans le cadre de la thèse de Mathias GAUDUCHON, nous avons<br />

émis l’hypothèse “Partner Competition” pour expliquer la stabilité écologique et<br />

évolutionnaire des mutualismes exposé au risque d’invasions par des phénotypes ou espèces<br />

“tricheuses”. Cette hypothèse implique un trade-off entre compétition et coopération, dont<br />

nous explorons actuellement les conséquences sur la dynamique de diversification adaptative<br />

des partenaires ( Figure).<br />

Mutualisms play a key role in ecosystem functioning and the delivery of major ecological services. The evolutionary<br />

stability of mutualisms, however, is under constant ecological jeopardy due to parasites. To solve the puzzle of<br />

mutualism long-term persistence, our team develops and analyses models of coevolution between mutualist species.<br />

The figure displays the evolution through time of a character measuring one of the species’ investment in mutualistic<br />

behavior. In a given panel, the color code indicates the character’s frequency (red-high, blue-low); panels differ in the<br />

underlying environmental conditions. Our analysis reveals that the coevolutionary process can drive the gradual<br />

divergence and long-term coexistence of ‘good’ and ‘bad’ mutualists. Ecological mechanisms working on the<br />

‘microscopic’ scale of the individuals lifetime turn out to strongly influence macroevolutionary dynamics and patterns,<br />

like the speed of evolutionary diversification, the breadth of evolved polymorphism, and long-term phenotype<br />

diversity. Our findings yield predictions for mechanistic links between individual ecology and macroevolutionary<br />

dynamics and patterns ; they emphasize that empirically documenting variation in influential organismal traits will<br />

prove critical for a process-based understanding of macroevolution in mutualistic communities. See Ferriere et al.<br />

(2002) Proceedings R. Soc. Lond. B 269:773-780 and Ferriere et al. (2007) Ecology Letters 10:115-126.<br />

28


Nos travaux ont commencé à explorer le rôle potentiel des aspects évolutionnaires dans les<br />

processus de compétition entre différentes souches d’un pathogène dans un cadre épidémique<br />

où l’accent est mis sur les aspects transitoires et non les échelles de temps évolutives. Ce travail<br />

a commencé par la recherche de modèles minimaux d’épidémie de type SIR pour décrire la<br />

récurrence des épidémies de grippe humaine dans les pays des zones tempérées. Un autre<br />

aspect important de ces travaux concerne l’utilisation d’approches stochastiques. Des<br />

approches basées sur la théorie de van Kampen ont été développées dans ce but et devraient<br />

permettre de pouvoir prédire l’évolution des principaux moments (moyenne, variance) des<br />

trajectoires du modèle et ainsi facilité l’analyse des facteurs qui influencent fortement la<br />

variabilité des dynamiques.<br />

Cette nouvelle thématique a donné lieu à différentes collaborations avec Elisabeta VERGU<br />

(INRA) et Antoine FLAHAULT (UPMC et INSERM U707), une participation à l’ANR<br />

« BIOSCOPE », la thèse de Sébastien BALLESTEROS et un post-doc de 12 mois Marc<br />

SENNERET, partagé avec Elisabeta VERGU.<br />

C. Eco-évolution : analyses rétrospectives de données moléculaires<br />

(Frantz DEPAULIS, Amaury LAMBERT)<br />

La distribution actuelle de la variabilité génétique d’une population est le reflet de son histoire.<br />

De véritables “signatures moléculaires” peuvent être associées aux différentes perturbations<br />

dans l’histoire des populations. L’analyse de données de polymorphisme moléculaire est à la<br />

base des travaux de l’équipe EEM visant à l’inférence statistique sur l’histoire des populations,<br />

tant démographique, génétique qu’adaptative. Le cadre théorique est celui de la théorie de la<br />

coalescence -- théorie d’échantillonnage qui représente l’histoire d’un échantillon génétique par<br />

des généalogies suivant des modèles probabilistes. Nos travaux d’application de la théorie<br />

portent sur l’analyse de données hétérochroniques et la détection de la sélection pour des<br />

données de type SNPs.<br />

Excès de gènes homologues sélectionnés à la fois chez les mammifères et les poissons.<br />

Résultats de tests de permutation (n = 5479), avec le score de recouvrement en ordonnée (échelle log) en fonction<br />

du seuil de signification choisi en abscisse (mesuré en rapport de vraisemblance, échelle log).<br />

Vert : P > 0.05. Orange: 0.01 < P ≤ 0.05. Rouge : P ≤ 0.01.<br />

Bleu: score moyen et intervalle de confiance à 95% en l’absence de recouvrement.<br />

29


• Génétique des populations de données hétérochroniques<br />

Le premier type d’applications à longue échelle de temps concerne l’ADN fossile. Il implique<br />

des collaborations (réseau thématique “Paléogénétique”) sur l’histoire de l’ours des cavernes<br />

(éteint il y a plus de 10,000 ans) avec l’ENS de Lyon (L. ORLANDO et C. HANNI) et sur<br />

l’histoire de la domestication des bovidés à partir des populations d’aurochs avec l’Institut<br />

Jacques Monod (M. PRUVOST et E.M. GEIGL). Il s’agissait dans un premier temps de<br />

déterminer dans quelle mesure l’hétérochronie affectait les analyses de polymorphisme<br />

moléculaire et de les corriger pour ce type d’effets. Il s’avère que les effets peuvent être<br />

substantiels même si l’hétérochronie concerne une partie apparemment réduite de la<br />

généalogie de la population. On note en particulier un polymorphisme surestimé et des<br />

différenciations génétiques entre échantillon qui peuvent mimer artefactuellement celles dues à<br />

la différenciation géographique des populations. D’où l’importance de tenir compte de ce type<br />

d’effet dans les analyses. Dans le cas des courtes échelles de temps, nous avons développé des<br />

estimateurs du taux de mutation adaptés à des données d’évolution expérimentale. Les<br />

applications publiées à ce jour portent sur les microsatellites de gestion dynamique de<br />

populations de blé (collaborations avec A.L. RAQUIN et I. GOLDRINGER, INRA Orsay).<br />

• Scan génomique de la sélection<br />

Il s’agit de développer des méthodes empiriques de détection de la sélection à des échelles<br />

génomiques adaptées aux données de type SNPs, qui permettent de distinguer ces effets locaux<br />

de ceux dûs au processus mutationnel. Ces tests ont été appliqués en particulier sur les<br />

données du génome de tétraodon, un des deux premiers poissons entièrement séquencés<br />

(équipe de H. Roest Crollius). Une découverte majeure concerne l’existence d’un véritable<br />

« adaptome », fraction substantielle du génome sélectionnée de façon récurrente au cours de<br />

l’évolution à l’échelle des vertébrés ( Figure).<br />

30


II.1b – <strong>UMR</strong> 7103 : RAPPORT SCIENTIFIQUE<br />

31


II.1b – <strong>UMR</strong> 7103 : RAPPORT SCIENTIFIQUE<br />

Organigramme <strong>UMR</strong> 7103 : Parasitologie Evolutive (été 2007)<br />

Equipe Immunologie Evolutive<br />

Chercheurs & enseignants-chercheurs:<br />

Anders Pape MOLLER (DR2 CNRS, chef<br />

d’équipe)<br />

Claire TIRARD (MC UPMC).<br />

ITA-ITARF:<br />

Claudy HAUSSY (AI CNRS).<br />

Postdoc:<br />

Elena ARRIERO<br />

Doctorants:<br />

Aurélie BOCHER (Alloc. Couplée)<br />

Claire LOISEAU (région IDF).<br />

Etudiants Master:<br />

Anne-Laure DEVES (M1)<br />

Joshka KAUFMANN (M1)<br />

Directeur: Oliver KALTZ (CR1 CNRS)<br />

Directeur-adjoint: Claire TIRARD (MC UPMC)<br />

Equipe Coévolution Hôtes-Parasites<br />

Chercheurs & enseignants-chercheurs:<br />

Loïc ELARD (MC UPMC)<br />

Oliver KALTZ (CR1 CNRS, chef d’équipe)<br />

Postdoc:<br />

Hélène MAGALON<br />

Doctorants:<br />

Simon FELLOUS (MR)<br />

Olivier LIST (Lavoisier)<br />

Thibault NIDELET (MR)<br />

Fabien RAZAKANDRAINIBE<br />

Etudiants Master:<br />

Anna BIZARD (M1)<br />

Corinne BATMAN (M1)<br />

Solène BÉLANGER (M1)<br />

Patrycja FLÜGEL (DES)<br />

Services généraux (*mutualisé avec <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>)<br />

Gestion:<br />

Nathalie GUILLORY (Tcn CNRS)<br />

Documentation & secrétariat pédagogique:<br />

Clarisse COQUEMONT (AST UPMC)<br />

Informatique:<br />

Jean-Marc ROSSI (Tcn CNRS)*<br />

Laboratoire Commun de Génétique:<br />

Pierre FEDERICI (Tcn CNRS)*, Murielle RICHARD (IE2 CNRS)*<br />

Hygiène & Sécurité:<br />

Murielle RICHARD (IE2 CNRS)*, Pierre FEDERICI (Tcn CNRS)*<br />

Entretien:<br />

Fatiha CHEKROUN (AGT UPMC)*<br />

32


II.1b.1 Vue globale<br />

En 1998, l’équipe Parasitologie Evolutive a été créée au sein de l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>. La<br />

croissance de cette équipe et ses perspectives dans le contexte “parasitologique” de<br />

l’UPMC conduisirent à son indépendance, concrétisée en 2000 par la naissance de<br />

l’<strong>UMR</strong> 7103. Regroupant des chercheurs de premier plan international, notre <strong>UMR</strong> a<br />

été évaluée très favorablement lors du dernier renouvellement en 2004. Depuis, nous<br />

avons subi des profonds changements de personnels, avec les départs de Jacob Koella<br />

(PR UPMC) et Solveig Schjørring (MdC UPMC) vers le Royaume-Uni ; de Christine<br />

Müller-Graf (MdC UPMC) vers l’Allemagne ; de Gabriele Sorci (CR1 CNRS) vers<br />

l’<strong>Université</strong> de Dijon. Nous constatons que le laboratoire a perdu sa masse critique<br />

nécessaire pour assurer son bon fonctionnement. Donc, en 2009, le cercle se fermera et<br />

notre laboratoire disparaîtra pour re-fusionner avec l'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>.<br />

Depuis 2006, l’<strong>UMR</strong> 7103 est dirigée par Oliver Kaltz (directeur) et Claire Tirard<br />

(directeur-adjoint). Du fait d’une politique de soutien limitée, le secrétariat, la gestion,<br />

l’espace et les équipements de l’<strong>UMR</strong> 7103 sont restés, depuis sa création, mutualisés<br />

avec l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>. Actuellement, l’<strong>UMR</strong> 7103 est structurée en deux équipes :<br />

Immunologie Evolutive, comprenant un chercheur CNRS (DR), une enseignantchercheur<br />

UPMC (MC) et une technicienne CNRS.<br />

Coévolution Expérimentale, comprenant un chercheur CNRS (CR) et un<br />

enseignant-chercheur UPMC (MC).<br />

Malgré sa courte durée, l'histoire de l'<strong>UMR</strong> a néanmoins fait preuve d'une production<br />

scientifique de très haut niveau international. Pour la période 2004 –2007 nous avons<br />

maintenu notre production scientifique à un niveau élevé. En total, les membres du<br />

laboratoires ont publié 177 articles (ACL), 11 chapitres d'ouvrages (OS) et deux<br />

ouvrages (DO, AP). Ci-dessous, nous présenterons les résumés de nos travaux effectués<br />

au sein des deux équipes.<br />

33


II.1b.2 Bilan scientifique par équipe<br />

Equipe Coévolution Expérimentale<br />

Responsable : Oliver Kaltz<br />

Personnel permanent<br />

Nom Grade Organisme Période<br />

Loïc ELARD MdC UPMC 2001-présent<br />

Oliver KALTZ CR1 CNRS 2001-présent<br />

Jacob KOELLA PR2 UPMC 2001-2005<br />

Laurence MILLOT AT UPMC 2003-2007<br />

Christine MÜLLER-GRAF MdC UPMC 2001-2006<br />

Solveig SCHJØRRING MdC UPMC 2003-2005<br />

Personnel non-permanent<br />

(> 6 mois)<br />

Nom Grade Période<br />

Jérémie BRUSINI DES 2004-2005<br />

Simon FELLOUS DEA/Doctorant 2004-présent<br />

Daniel FELS Postdoc 2003-2005<br />

Patrycja FLÜGEL DES 2006-présent<br />

Romain GALLET Doctorant 2002-2006<br />

Louis LAMBRECHTS DEA/Doctorant 2001-2006<br />

Mathieu LEGROS DEA/Doctorant 2000-2006<br />

Olivier LIST DEA/Doctorant 2004-présent<br />

Hélène MAGALON Postdoc 2007<br />

Thibault NIDELET Doctorant 2004-présent<br />

Fabien RAZAKANDRAINIBE DEA/Doctorant 2000-présent<br />

Cette équipe étudie les dynamiques épidémiologiques et évolutives des systèmes hôteparasite<br />

au sein des microcosmes expérimentaux. En particulier, on cherche à<br />

comprendre comment des facteurs épidémiologiques et écologiques (structure spatiale,<br />

hétérogénéité environnementale) influencent l'évolution des caractères d'attaque et de<br />

défense (e.g., virulence et résistance).<br />

La recherche est située à l'interface entre théorie et expérimentation; le but est de tester<br />

des concepts de base en écologie évolutive plutôt que simuler la nature en laboratoire.<br />

Afin d'obtenir une idée de la potentielle complexité des patterns évolutifs, nous avons<br />

généré des modèles théoriques d'évolution hôte-parasite. Ces modèles ont étudié, e.g.,<br />

l'impact de l'infection multiple sur l'évolution de la virulence, ou le rôle de la<br />

contribution simultanée des gènes d'hôte et de parasite à l'expression de virulence (ou<br />

résistance) dans le processus coévolutif (J. Koella).<br />

Le rationnel de notre approche expérimentale est de créer des populations artificielles<br />

d'hôte et de parasite, pour lesquelles nous modifions des paramètres épidémiologiques<br />

et écologiques, sans intervenir directement dans les processus de sélection. Nous avons<br />

utilisé différents systèmes : le moustique Aedes aegyptii et un parasite microsporidien (J.<br />

Koella), la bactérie Pseudomonas fluorescens et une bactérie parasitoide (C. Müller-Graf)<br />

et le protozoaire Paramecium caudatum et un parasite bactérien (O. Kaltz). Avec ces<br />

modèles, nous avons, par exemple, étudié les conditions pour l'évolution des patterns<br />

34


d'adaptation locale dans des populations spatialement structurées ou l'impact de la<br />

variabilité environnementale (ressources nutritives, température) sur l'épidémiologie et<br />

l'évolution de virulence et résistance (ACI O. Kaltz).<br />

Loïc Elard (MC) et O. List (PhD) représentent le outgroup dans l'équipe. Chez la<br />

drosophile D. melanogaster, ils s'intéressent tout particulièrement aux mécanismes de<br />

résistance au stress oxydatif, le stress oxydatif (accumulations d’agents oxydants avec<br />

l’âge) étant considéré comme une cause majeure du vieillissement.<br />

Les systèmes microbiologiques<br />

Nous présenterons les résultats de nos travaux sur la microcosmologie expérimentale dans<br />

deux systèmes microbiologiques, menés par Oliver Kaltz (CR), Thibault Nidelet (PhD),<br />

Romain Gallet (PhD) et Christine Müller-Graf (MdC), avec un postdoc (Daniel Fels) et<br />

plusieurs étudiants en master M1 ou en DES. Ces projets ont été financés par un ACI<br />

Jeunes Chercheurs attribué à O. Kaltz.<br />

(1) Sélection réciproque, spécialisation et adaptation locale.<br />

Dans notre modèle biologique, Paramecium/Holospora, une série d’expériences ont<br />

exploré les changements coévolutifs grâce à des cultures infectées dérivantes de<br />

différents fonds génétiques. Ces expériences ont mis en évidence que le parasite<br />

pouvait s’adapter à différents génotypes d’hôte. De plus, elles ont permis de mettre en<br />

évidence que certaines de ces spécialisations étaient dues à des effets pléiotropiques où<br />

le gain en performance sur un hôte s’accompagne d’une baisse de performance sur les<br />

autres (Fig. 1 ; Nidelet & Kaltz 2007).<br />

Prevalence relative to ancestor<br />

(allopatric)<br />

= Correlated response to selection<br />

0.6<br />

0.4<br />

0.2<br />

0<br />

K4<br />

-0.2<br />

-0.2 0 0.2 0.4 0.6<br />

Prevalence relative to ancestor (sympatric)<br />

= Direct response to selection<br />

Fig. 1. Relation entre réponse direct (DR) et corrélée à la sélection pour des lignées de Holospora<br />

undulata ayant co-évoluées avec trois génotypes de son hôte Paramecium caudatum (K3, K4, K8). Une<br />

DR positive indique adaptation du parasite à son génotype. Une corrélation négative indique un coût de<br />

l'adaptation. Un point correspond à une lignée de sélection du parasite. (Nidelet & Kaltz 2007)<br />

De même, les hôtes infectés ont répondu aux pressions sélectives exercées par les<br />

parasites en devenant plus résistants que les hôtes cultivés sans parasite. De plus, ses<br />

hôtes infectés ont un taux de division plus faible que les hôtes non-infectés, ce qui<br />

indique un coût de la résistance (Fig. 2 ; Lohse et al 2006)).<br />

35<br />

K8<br />

K3


Proportion of infected paramecia<br />

(evolved minus naive hosts)<br />

0,05<br />

0<br />

-0,05<br />

-0,1<br />

-0,15<br />

K3 K6 K8 K9 O3<br />

Host clone<br />

a)<br />

Fig. 2. a) Différénce entre la résistance des hôtes co-évolués et des hôtes naifs de différents fonds<br />

génétiques. Les valeurs négatives indiquent que la présence du parasite a sélectionné pour une<br />

résistance plus accrue. b) Différénce entre les taux de croissance des hôtes co-évolués et des hôtes naifs<br />

des différents fonds génétiques, mesurés pour des individus non-infectés. Les valeurs négatives<br />

indiquent que la sélection pour une résistance plus accrue était accompagnée par une réduction de<br />

fécondité et donc par un coût de résistance (Lohse et al 2006).<br />

Globalement, suite à cette coévolution émergent des patterns d’adaptation locale où le<br />

parasite est maladapté. En effet, les parasites ont plus de difficulté à infecter leur hôte<br />

sympatrique que les hôtes allopatriques (Fig. 3). Ces résultats similaires à ceux qui sont<br />

obtenus dans d’autres expériences avec des modèles bactérie/phage, vont à l’opposé<br />

des prédictions communes qui estiment que le parasite s’adapte plus vite que l’hôte et<br />

devrait être adapté localement.<br />

Fig. 3. Différence de succès d'infection des parasites évolués sur leurs hôtes sympatriques et les hôtes<br />

allopatriques, testée pour différentes origines des parasites. Valeurs négatives = maladaptation locale du<br />

parasite.<br />

L’ensemble des résultats démontre que le parasitisme peut faire diverger des<br />

populations géographiquement isolées. Cette divergence dépend à la fois des<br />

interactions génotype x génotype, mais aussi des traits d’histoire de vie de l’hôte.<br />

(2) <strong>Evolution</strong> de la virulence : le rôle de mortalité extrinsèque et mode de transmission<br />

Les variations environnementales peuvent affecter le taux de survie et de division des<br />

hôtes ce qui peut se répercuter sur l’évolution des traits d’histoire de vie des parasites<br />

et leur virulence. Dans une expérience de passages successifs (‘serial passage<br />

experiment’) nous avons manipulé la mortalité des hôtes en tuant à différentes dates<br />

36<br />

Log-transformed number of<br />

paramecia (evolved minus<br />

naive)<br />

1<br />

0<br />

-1<br />

-2<br />

-3<br />

-4<br />

K3 K6 K8 K9 O3<br />

Host clone<br />

b)


l’ensemble des hôtes d’une population. Tuer plus tôt les hôtes conduisait à une<br />

diminution du temps de latence et à une augmentation de la virulence (Fig. 4).<br />

Fig 4. a) Temps de latence des parasites des deux traitements de mortalité extrinsèque de l'hôte ("early"<br />

vs. "late killing"). La latence est le temps jusqu'à ce que le parasite commence à produire les propagules<br />

de transmission. b) Mortalité des individus infectés avec des parasites issus des deux traitements.<br />

Ces résultats sont en accord avec la théorie qui prévoit un accroissement de la rapidité<br />

de division des parasites et une transmission précoce quand la transmission future est<br />

compromise par une grande mortalité des hôtes.<br />

Dans une autre expérience, nous avons soumis les hôtes à deux traitements de<br />

croissance différents : dans le premier, proche d’une stratégie r, les taux de division des<br />

hôtes sont importants et les populations subissent des dilutions fortes et fréquentes.<br />

Dans l’autre traitement, s’apparentant à une stratégie K, les populations sont gardées à<br />

la capacité limitante et les dilutions y sont moins fréquentes et moins fortes. Ces<br />

traitements devraient modifier la contribution des deux types de transmission du<br />

parasite verticale et horizontale. Les parasites du traitement r, où la transmission<br />

verticale est favorisée, ont évolué vers moins de virulence et vers plus d’efficacité dans<br />

la transmission verticale. Alors que les parasites du traitement K ont produit plus de<br />

formes infectieuses dédiées à la transmission horizontale. Pourtant, de façon<br />

surprenante ce sont les parasites du traitement r qui produisent les formes infectieuses<br />

les plus efficaces (Fig. 5).<br />

a<br />

)<br />

K parasites<br />

a) b<br />

Early killing<br />

r parasites<br />

Late killing<br />

Fig. 5. a) Virulence et fidelité de transmission verticale des parasites des traitement r ou K. Virulence<br />

calculée par rapport aux témoins non-infectés. Valeurs négatives indiquent un effet négatif du parasite.<br />

b) Production des formes infectieuses (sqrt-transformation des dimensions du micronoyau infecté) et<br />

infectivité (proportion d'individus infectés par forme infectieuse dans l'inoculum).<br />

L’ensemble de ces résultats montre que les prédictions théoriques tiennent en grande<br />

partie quand elles sont testées sur notre modèle expérimental plus complexe que ceux<br />

37<br />

)<br />

r parasites<br />

K parasites<br />

b<br />

)


des autres expériences dans le domaine, mais aussi avec un protocole expérimental<br />

moins contraignant.<br />

(3) Hétérogénéité temporelle et spatiale de l’environnement<br />

Holospora obtusa, une autre espèce infectant le macronoyau du notre hôte, améliore la<br />

survie en cas de stress de température. Thibault Nidelet a confirmé ces résultats avec H.<br />

undulata en montrant de plus que cet effet est génotype spécifique (Fig. 6a). D'autres<br />

résultats montrent que cet effet ne favorise pas nécessairement l’invasion ou même le<br />

maintien du parasite à haute température. Daniel Fels avait déjà montré qu’une<br />

température moyennement élevée réduisait le taux de survie des formes infectieuses<br />

dans le milieu et donc réduisait le succès de la transmission (Fels & Kaltz 2006). Nous<br />

avons de plus montré que malgré l’avantage d’être infecté à haute température, la<br />

prévalence y diminue (Fig. 6b).<br />

a) b)<br />

Fig. 6. a) Effet de l'infection sur les densités des paramécies à 23°C et 35°C, pour 6 génotypes d'hôte.<br />

Valeurs calculées par rapport aux témoins non-infectés; valeurs positives indique un effet positif du<br />

parasite. b) Changement de prévalence dans des populations initalement assemblées à une fréquence<br />

égale d'individus infectés et non-infectés. Moyennes calculées sur six génotypes d'hôte. Valeurs<br />

négatives indiquent une perte d'infections.<br />

Il est donc possible que l’infection ait un effet indirect en induisant une réponse au<br />

stress qui augmente la résistance de l’hôte à la température. Les parasites eux-mêmes<br />

n’étant pas résistants aux hautes températures, ils peuvent donc être éliminés des hôtes<br />

infectés qui eux survivront grâce à la réponse au stress. Ces expériences montrent<br />

l’impact important de l’environnement, mais aussi la nécessité de prendre en compte<br />

les effets génotypiques et physiologiques ainsi que le cycle d’infection dans son entier<br />

pour vraiment comprendre les dynamiques épidémiologiques.<br />

Patrycja Flügel a exploré l’effet des fluctuations temporelles des conditions<br />

environnementales sur l'épidémiologie. Sur plusieurs générations, des populations<br />

infectées et non-infectées furent soumises à des températures soit constante soit<br />

variable allant de 23°C à 35°C. L’effet d’une température variable ou constante a abouti<br />

à des patterns de prévalence très différents. Pour les températures moyennes les plus<br />

élevées la prévalence dans les environnements fluctuants était supérieure à la<br />

prévalence en environnement constant (Fig. 7). Cela suggère que des conditions<br />

environnementales positives, même occasionnelles, permettent le maintien plus facile<br />

des parasites à haute température. De façon plus générale, cela souligne l’intérêt de<br />

prendre en compte en plus de la moyenne environnementale la variance<br />

environnementale, pour étudier la dynamique et l’évolution des populations.<br />

38


Prevalence<br />

0.3<br />

0.25<br />

0.2<br />

0.15<br />

0.1<br />

0.05<br />

0<br />

prevalence_day 12<br />

0<br />

2<br />

4<br />

6<br />

8<br />

23 25 27 29 31 33 35<br />

Mean temperature<br />

Fig. 7. Prévalences au bout de 16 jours (≈ 10-20 générations) en fonction de la température moyenne.<br />

Dans le traitement 'constant' la température était constante ; dans le traitement 'variable', les moyennes<br />

étaient obtenues en imposant des flucutations randomisées d'un différent nombre de jours à 23°C ou à<br />

35°C. Le nombre de jours à 35°C est indiqué dans le graph.<br />

Romain Gallet et Christine Müller-Graf ont étudié les processus écologiques et évolutifs<br />

de l’interaction prédateur-proie entre les bactéries Bdellovibrio bacteriovorus et<br />

Pseudomonas fluorescens. Dans une expérience d’évolution à long terme (Gallet et al.<br />

2007), ils ont évalué non seulement l’impact de la prédation et des perturbations sur la<br />

diversité des proies, mais également les processus coévolutifs entre les deux<br />

organismes. Cette expérience a montré que la présence de prédateurs est indispensable<br />

à l’apparition de la diversité chez la proie, et que les perturbations modulent l’impact<br />

de la prédation sur cette diversité. A haute fréquence de perturbation les proies<br />

résistantes à la prédation se sont fixées dans les populations, toutefois la diversité peut<br />

être maintenue à long terme lorsque les populations sont peu fréquemment et peu<br />

intensément perturbées (Fig. 8). Cette interaction entre les deux facteurs écologiques est<br />

due à l’existence d’un trade-off chez la proie entre résistance à la prédation et<br />

l’exploitation des ressources.<br />

39<br />

12<br />

16<br />

constant<br />

variable


Fig. 8. <strong>Evolution</strong> des densités des trois types de proies (Pseudomonas fluorescens) au cours du temps,<br />

en fonction de différents traitement de perturbations, et en présence ou absence du prédateur<br />

(Bdellovibrio bacteriovirus).<br />

Par ailleurs, les prédateurs ont permis la selection de proies de plus en plus<br />

résistantes. En revanche, les prédateurs n’ont pu s’adapter, et donc coévoluer qu’à un<br />

seul type de proies (appelé FS), l’autre devenant complètement résistante à la prédation<br />

(SM), sans toutefois permettre la coévolution du prédateur (Fig. 9).<br />

40


Fig. 9. Comparaison d’efficacité de prédation des souches évoluées et ancestrales de Bdellovibrio<br />

bacteriovirus) sur différents types de proie (Pseudomonas fluorescens) : évolué ou non-évolués et deux<br />

morphs (SM, FS).<br />

Interactions moustiques-parasites<br />

Jacob Koella (Pr), ses doctorants Fabien Rakanzandribe et Louis Lambrechts et<br />

collaborateurs ont publié 4 résultats principaux sur la malaria et les moustiques.<br />

(1) Mosquitoes et malaria.<br />

A. Les parasites de la malaria rendent-ils les humains plus attractifs pour leurs<br />

vecteurs ? Puisqu’une telle manipulation aurait des implications pour l’épidémiologie<br />

de la maladie, la question à été débattue pendant de nombreuses années. Nous avons<br />

comparé l’attractivité d’enfants sains, infectés par différents stades de la maladie et<br />

soignés de la maladie. Cette expérience a montré que le parasite Plasmodium falciparum<br />

rend ses hôtes humains plus attractifs pour les moustiques lorsqu’il il est au stade<br />

gamétocyte, le stade transmissible au moustique (Lacroix et al 2005).<br />

B. De précédentes études indiquaient que le parasite P. falciparum, le principal agent de<br />

la malaria en Afrique, se reproduit de façon clonale là ou la maladie est peu infectieuse.<br />

Il est supposé se reproduire de façon panmictique quand la maladie est plus<br />

infectieuse. Nous avons extrait et analysé les oocystes du parasite des tubes digestifs de<br />

145 moustiques infectés de 11 régions du Kenya. Cette étude montre un fort taux de<br />

reproduction clonale du parasite, en partie due à de l’autofécondation (25%) et à une<br />

distribution non-aléatoire des parasites parmi les moustiques étudiés (35%). Cela a des<br />

conséquences importantes pour l’évolution et l’épidémiologie de la maladie, en<br />

particulier en ce qui concerne l’invasion de résistances aux traitements anti-paludéens<br />

et aux vaccins (Razakandrainibe et al. 2005).<br />

C. Comment les parasites de la malaria peuvent-ils échapper au système immunitaire<br />

de leur hôte moustique ? Nous montrons que le parasite P. gallinaceum inhibe<br />

directement le système immunitaire de son hote Aedes aegypti. De plus ce parasite<br />

active le système immunitaire de son hote mammifère de manière à ce que le plasma<br />

du sang consommé par le moustique inhibe le système immunitaire du moustique<br />

(Boëte et al 2004).<br />

D. La plupart des études portant sur la résistance des moustiques au paludisme testent<br />

une souche de parasites de laboratoire sur une de moustiques. De façon à étudier la<br />

présence d’interactions entre les génotypes de parasites paludéens et ceux de leurs<br />

hôtes moustiques, nous avons infecté les descendants directs de femelles capturées<br />

41


dans la nature par des parasites isolés du sang d’enfants kenyans. Nous avons trouvé<br />

qu’aucune lignée d’hôtes ne pouvait résister à toutes les lignées de parasites et<br />

qu’aucune lignée de parasite pouvait infecter toutes les lignées d’hôtes. Cela montre<br />

l’existence d’importantes interactions entre les génotypes des moustiques et du parasite<br />

de la malaria et souligne l’importance de prendre en considération les variabilités<br />

génétiques dans ce système (Lambrechts et al 2005).<br />

(2) Moustiques-microsporidies<br />

Simon Fellous (PhD) et Mathieu Legros (PhD) ont travaillé les interactions entre<br />

moustiques et des parasites microsporidiens ou ascogregariens.<br />

A. Simon Fellous étudie les effets de l’environnement sur des interactions hôte –<br />

parasite, en utilisant le moustique Aedes aegypti et trois de ses parasites, les<br />

microsporidies Edhazardia aedis, Vavria culicis et le gregarine Ascogregarina culicis.<br />

a1) Il a trouvé que A. culcis investissait différemment ses propagules dans ses deux<br />

modes de transmission selon le sexe de son hôte (Fig. 10). Cela soutient l’hypothèse<br />

d’une stratégie adaptative d’allocation du parasite car les oportunités pour ses<br />

différents modes de transmission sont différentes d’un sexe d’hôte à l’autre.<br />

Fig.10. Le parasite Ascogregarina culicis alloue plus de ressources à la transmission locale quand il est<br />

dans un male que dans une femelle.<br />

a2) Une expérience avec E. aedis à montré que la virulence dépendait d’une interaction<br />

entre dose infectieuse et génotype de l’hôte.<br />

a3) Une étude sur les conséquences de l’infection de la mère de l’hôte par différentes<br />

souches du parasite Vavraia culicis à montré l’existence d’effets transgénérationnels<br />

spécifiques interagissant avec la lignée de parasites de l’enfant (Fig.11). Ceux-ci<br />

pourraient être induits par une mémoire spécifique du système immunitaire.<br />

Fig.11. L'âge à la nymphose du moustique Aedes aegypti infecté par Vavraia culicis dépend de la<br />

combinaison d'isolats entre mère et enfant.<br />

42


a4) Une étude sur les coinfections par A. culicis et V. culicis a montré que les effets des<br />

deux parasites l’un sur l’autre et sur leur hôte dépendait grandement d’interactions<br />

entre facteurs environnementaux, à savoir les doses de chaque parasite ainsi que la<br />

nourriture disponible pour l’hôte.<br />

B. Mathieu Legros a étudié l'évolution des parasites spécialistes et généralistes par une<br />

approche d'évolution expérimentale. Dans une expérience de passage sérielle, le<br />

parasite XY a été sélectionné sur quatre lignées iso-femelle de moustique, soit en<br />

répétant la même famille à chaque cycle (traitement spécialiste), soit en alternant ou<br />

mélangeant les familles (traitements spécialistes). Comme attendu, les parasites du<br />

traitement spécialiste se sont adaptés localement à leurs familles. Les parasites<br />

généralistes étaient inférieurs aux spécialistes sur leurs propres familles, mais en<br />

moyenne, sur toutes les familles, il y avait un léger avantage des généralistes (Fig. 12).<br />

Cela implique que, malgré l'évolution vers l'adaptation locale au sein d'une famille, une<br />

stratégie généraliste pourrait envahir dans un système en métapopulation ou les<br />

différentes sous-populations (ici : les familles iso-femelles) sont connectées par la<br />

migration.<br />

Local Genera<br />

list<br />

Fig. 12. Succès d'infection des parasites issus des traitements spécialiste (local, foreign) et généraliste.<br />

43<br />

Foreign


Equipe Immunologie evolutive<br />

Responsable : Anders Pape Møller<br />

Personnel permanent<br />

Nom Grade Organisme Période<br />

Claudy HAUSSY AI CNRS 2001-présent<br />

Anders Pape MØLLER DR1 CNRS 2001-présent<br />

Gabriele SORCI CR1 CNRS 2001-2006<br />

Claire TIRARD MdC UPMC 2001-présent<br />

Personnel non-permanent<br />

(> 6 mois)<br />

Nom Grade Période<br />

Carlos ALONSO-ALVAREZ Postdoc 2002-2004<br />

Elena ARRIERO Postdoc 2006-présent<br />

Sophie BERTRAND Doctorante 2003-2006<br />

Clotilde BIARD DEA/Doctorante 2001-2004<br />

Aurélie BOCHER DEA/Doctorante 2003-présent<br />

Camille BONNEAUD Doctorante 2001-2004<br />

John EWEN Postdoc 2002-2005<br />

Claire LOISEAU Doctorante 2004-présent<br />

Adéline LOYAU Doctorante 2001-2005<br />

Jérémie MAZUC DEA/Doctorant 2000-2004<br />

Joël MEUNIER Doctorant 2004-2007<br />

Cette équipe étudie les interactions entre la pression sélective imposée par les parasites<br />

et l'évolution des traits d'histoire de vie, de la dispersion ou des interactions sociales.<br />

L’équipe développe un intérêt particulier pour les pressions évolutives déterminant la<br />

réponse immunitaire et pour les liens entre le système immunitaire et d’autres<br />

caractères d’importance évolutive.<br />

En particulier, sont étudiés :<br />

-d’éventuels compromis entre les besoins physiologiques, la reproduction et le système<br />

immunitaire (compromis prédits sur la base de coûts de la reproduction et du système<br />

immunitaire et d’un pool d’énergie ou de ressources communes aux différentes<br />

fonctions);<br />

- les relations entre réponses immunitaires et sélection sexuelle et évolution des traits<br />

sexuels secondaires. (L’immunité joue un rôle important dans l’évolution de caractères<br />

impliqués dans la sélection sexuelle, la coloration et le chant des oiseaux, par exemple);<br />

- les effets maternels sur l’immunité des descendants. Chez beaucoup d’oiseaux, il y a<br />

une allocation maternelle de défenses immunitaires aux œufs, ce qui a un effet sur la<br />

survie et la performance des descendants. Des études permettent de voir comment<br />

cette transmission maternelle est modulée par exemple en relation avec la mortalité<br />

induite par les parasites;<br />

- les relations entre parasitisme et signaux et l’évolution de la fiabilité de ces signaux.<br />

Les descendants émettent souvent des signaux visuels ou acoustiques exagérés à<br />

l’adresse des parents et les parents répondent par une allocation de soins parentaux<br />

ajustée aux variations individuelles de signalement. Le parasitisme affecte fortement<br />

44


l’expression de ces signaux. Cependant très peu est connu sur le rôle de tels signaux en<br />

tant qu’indicateurs de viabilité et de valeur selective;<br />

- les relations entre immunité et dispersion des hôtes. Une hypothèse serait qu’une plus<br />

grande dispersion devrait être associée à une immunité plus grande, car la diversité de<br />

parasites à laquelle l’hôte est exposé devrait augmenter;<br />

- les relations entre réponses immunitaires et le degré de socialité. Plusieurs études<br />

comparatives ont démontré des liens entre l’immunité et des caractères<br />

biodémographiques chez des oiseaux. On s’attend à ce que les oiseaux coloniaux aient<br />

de fortes réponses immunitaires pour se défendre contre l’abondance et la virulence de<br />

parasites exploitant une densité locale importante d’hôtes.<br />

Toutes ces questions sont étudiées sur une grande diversité d'espèces d'oiseaux, par<br />

des approches expérimentales et comparatives (Anders Pape Møller) et certaines<br />

d’entre elles par des approches expérimentales chez des fourmis (Claire Tirard). Des<br />

problématiques spécifiques se posent aussi chez les espèces sociales concernant<br />

l’évolution de l’immunité. Des paramètres de l’organisation sociale peuvent influencer<br />

la résistance de la colonie, et réciproquement, l’organisation sociale est modulée par la<br />

nécessité de développer des défenses immunitaires efficaces. Nous avons développé en<br />

collaboration avec Claudie Doums (<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, équipe « <strong>Evolution</strong> des sociétés<br />

animales ») un projet visant à comprendre différents aspects de l’interaction entre<br />

défenses immunitaires et socialité chez les fourmis. L’originalité des modèles « insectes<br />

sociaux » tient au fait que la valeur sélective des ouvrières, qui ne se reproduisent<br />

généralement pas, s’exprime au travers de leur capacité de travail et de leur survie, qui<br />

permet une meilleure productivité des colonies. Dans ce contexte, l’investissement<br />

immunitaire peut être extrêmement important en tant que paramètre affectant la survie<br />

individuelle et le travail, ou en tant que protection contre l’invasion de parasites au<br />

niveau de la colonie<br />

Détails de 5 sujets de recherche sélectionnés :<br />

(1) l’immunologie écologique et ses conséquences (Anders Pape Møller).<br />

Nous avons montré que la richesse spécifique des Mallophages (Fig. 13 ; Møller &<br />

Rozsa 2005) et des puces augmentait avec l’intensité de l’immunité des oiseaux hôtes.<br />

D’autre part, la spécialisation parasitaire des puces augmente elle aussi avec<br />

l’immunité de l’hôte. Ces effets sont en partie modulés par la relation positive existant<br />

entre distance de dispersion de l’hôte et immunité de l’hôte. Dans une méta-analyse<br />

nous avons montré que l’immunité était le meilleur prédicteur de la survie de l’hôte.<br />

Finalement, la taille du cerveau chez les oiseaux est étroitement liée à l’immunité, ceci<br />

étant probablement à mettre en relation avec les effets du parasitisme sur les capacités<br />

cognitives et d’apprentissage.<br />

45


Fig. 13. Number of genera of Amblycera (a) and Ischnocera (b) in relation to T-cell mediated immune<br />

response (mm) of nestlings in different bird species. From Møller & Rozsa (2005).<br />

(2) Effets maternels (Anders Pape Møller).<br />

Les oiseaux sont d’excellents modèles pour l’étude des effets maternels car les oeufs<br />

contiennent un mélange de substances d’origine maternelle ayant différentes fonctions<br />

et faciles à amplifier et manipuler. L’environnement externe affecte directement<br />

l’investissement maternel dans les oeufs au travers de l’effet de la température sur la<br />

disponibilité en nourriture. Dans une série de publications sur les profils<br />

intraspécifiques et interspécifiques de facteurs antioxydants et immunes et d’hormones<br />

nous avons montré comment ces composants sont liés à l’histoire de vie, à la socialité et<br />

à la sélection sexuelle. Il existe des effets directs du contenu en testostérone du jaune<br />

d’oeuf sur l’évolution de la taille du cerveau, mais aussi des effets de la testostérone sur<br />

l’évolution du chant (Fig. 14 ; Garamszegi et al. 2007). Des manipulations<br />

expérimentales ont montré les effets des parasites et de la stimulation du système<br />

immunitaire sur le contenu des oeufs en testostérone.<br />

46


Fig. 14. Interspecific relationship between mean duration of song (s) and yolk concentration of<br />

testosterone in different species of birds. From Garamszegi et al. (2007).<br />

(3) Effets des changements climatiques sur les interactions biologiques (Anders Pape<br />

Møller).<br />

Les oiseaux migrateurs vivent dans des environnements différents selon le moment de<br />

l’année et les interactions entre différents sytèmes climatiques, le moment de la<br />

migration, la reproduction, la dispersion et la fécondité s’avèrent très complexes. Nous<br />

avons montré que le changement climatique a remarquablement augmenté la distance<br />

de dispersion chez un oiseau de mer, avec un effet important sur le mélange de<br />

populations et donc sur l’adaptation locale et la réponse micro-évolutive à la sélection<br />

(Fig. 15 ; Møller et al. 2006). Le changement climatique peut aussi avoir de forts effets<br />

sur les interactions hôte-parasite en affectant la capacité des hôtes à se défendre et la<br />

capacité des parasites à exploiter leurs hôtes, comme l’ont révélé des études sur des<br />

parasites de ponte et leurs hôtes.<br />

Fig. 15. Relationship between dispersal distance of Arctic terns and four indicators of climate conditions in<br />

the European breeding areas and the Antarctic winter quarters (SOI). From Møller et al. (2006).<br />

47


(4) Effets des radiations de Tchernobyl sur les interactions biologiques (Anders Pape<br />

Møller).<br />

L’accident de Tchernobyl représente la perturbation environnementale la plus<br />

importante du genre avec la libération de grandes quantités de substances radioactives<br />

avec de longues demi-vies. Les taux de mutation ont augmenté de façon dramatique,<br />

avec des effets sur la fréquence des anomalies phénotypiques. Nous avons pu montrer<br />

également l’existence d’effets directs des radiations sur la physiologie et en<br />

conséquence sur les effets maternels et les performances de la descendance. Les espèces<br />

d’oiseaux diffèrent de façon drastique dans leur susceptibilité aux radiations, les<br />

espèces montrant la plus grande réduction d’abondance étant les espèces migratrices,<br />

les espèces avec une coloration à base de caroténoïde, les espèces qui se dispersent sur<br />

de longues distances et les espèces avec de gros oeufs relativement à leur taille<br />

corporelle (Fig. 16; Møller & Mousseau 2007). Finalement, la richesse spécifique et<br />

l’abondance des oiseaux et des autres organismes est sévèrement réduite, avec des<br />

effets potentiels sur le fonctionnement de l’écosystème.<br />

Fig. 16. Relationship between the slope of abundance in relation to level of radiation around Chernobyl<br />

and carotenoid based plumage coloration in different species of birds. From Møller & Mousseau (2007).<br />

(5) Immunologie écologique et socialite (Claire Tirard)<br />

Nous détaillons ici deux études développées dans la thèse de doctorat d’Aurélie<br />

Bocher. Dans ces deux études ont été analysées les variations de défenses<br />

immunitaires :<br />

- en relation avec la division du travail et en lien avec les pressions parasitaires<br />

associées<br />

- à la suite de conflits sociaux engendrés par le partage de la reproduction.<br />

Investissement immunitaire en lien avec la division du travail<br />

En conditions naturelles, la collecte de nourriture chez les fourmis va impliquer une<br />

exposition à des parasites et des risques de blessures, voies d’entrée de pathogènes. On<br />

devrait donc s’attendre à ce que les fourrageuses aient des défenses immunitaires<br />

importantes, entre autres pour limiter les risques de contamination de la colonie. Mais<br />

d’un autre côté, la théorie de sénescence prédit que l’investissement dans les traits liés à<br />

la survie diminue d’autant plus rapidement que cette survie devient peu probable pour<br />

des raisons extrinsèques. Or, la transition vers le fourragement est associée à une<br />

augmentation considérable de la mortalité extrinsèque. Les résultats obtenus chez une<br />

formicine sont en fait en accord avec la première hypothèse d’une augmentation des<br />

48


défenses immunitaires en lien avec l’exposition accrue aux pathogènes pour les<br />

fourrageuses (Fig. 17). Dans tous les cas, la mesure d’immunité est plus forte chez les<br />

fourrageuses et l’augmentation se situe au moment de la transition vers le<br />

fourragement suggérant l’existence d’une plasticité phénotypique adaptative.<br />

Fig. 17. Relation pour 4 colonies de laboratoire de Cataglyphis velox (A, B, C et D) entre l’activité<br />

Phenoloxydase (PO), une enzyme majeure du système immunitaire des insectes, et la taille du tibia chez<br />

les fourrageuses (croix et lignes en pointillés) et les ouvrières internes (cercles et lignes pleines).<br />

L’existence d’une plasticité phénotypique des défenses immunitaires liées aux<br />

contraintes environnementales a également été observée au sein de la caste<br />

reproductrice chez une espèce proche, Cataglyphis cursor. En effet, les jeunes reines qui<br />

elles aussi vont devoir quitter le nid pendant la période d’accouplement puis de<br />

fondation d’une nouvelle colonie vont être plus exposées à ce moment particulier de<br />

leur vie. Des résultats préliminaires montrent que si l’investissement dans les défenses<br />

est plus fort chez les reproductrices que chez les ouvrières, une activation particulière<br />

de l’immunité existe chez les jeunes reines en période d’accouplement; les<br />

accouplements, multiples chez l’espèce étudiée, s’effectuent à la sortie du nid. Les<br />

mêmes résultats sont retrouvés chez de jeunes reines prélevées sur le terrain ou<br />

produites en laboratoire ce qui suggère de nouveau l’existence d’une plasticité<br />

phénotypique adaptative plutôt que d’une simple régulation physiologique liée à une<br />

modification environnementale.<br />

49


Investissement immunitaire en lien avec les conflits sociaux<br />

Il existe chez les fourmis une grande diversité dans les modes de division du travail<br />

reproducteur. Dans certaines espèces, le partage de la reproduction peut faire l’objet de<br />

conflits, dont les implications évolutives sont encore mal connues.<br />

Le coût même de ces conflits a été peu estimé et essentiellement sur le travail au sein de<br />

la colonie. Nous avons choisi d’étudier l’impact des conflits non seulement sur le<br />

travail mais aussi sur les défenses immunitaires, deux paramètres affectant la valeur<br />

sélective inclusive des ouvrières chez une fourmi dont les caractéristiques permettent<br />

de manipuler le niveau de conflit à l’intérieur d’une colonie. L’analyse<br />

comportementale a montré un taux plus faible de travail et en particulier de soin au<br />

couvain dans les groupes affectés par les conflits. Mais nous avons également observé<br />

une immunosuppression qui ne dépendait pas du niveau d’agressivité mais touchait<br />

tous les individus de la colonie quelle que soit leur implication dans les agressions. Ces<br />

conflits induisent donc un coût sur les défenses immunitaires, coût qui, en retour,<br />

influence probablement l’évolution des traits d’histoire de vie en particulier les<br />

stratégies de reproduction en modulant l’occurrence et le niveau de ces conflits.<br />

50


II.1b.3. - Utilisation des crédits<br />

Crédits récurrents<br />

Fonctionnement<br />

Equipement<br />

2004 2005 2006 2007 Total<br />

CNRS 32,947.00 € 36,634.00 € 46,994.00 € 12,828.00 € 140,264.00 €<br />

UPMC 23,039.00 € 18,742.00 € 34,178.00 € 36,041.00 € 116,213.00 €<br />

CNRS 1,676.00 € 4,090.00 € 12,891.00 € 11,913.00 € 30,570.00 €<br />

UPMC 5,831.00 € 2,825.00 € 27,300.00 € 41,427.00 €<br />

Total 328,474.00 €<br />

Contrats nationaux et internationaux<br />

ACI Microbiologie. 2003-2006. The population genetics of interactions between malaria<br />

parasites and their mosquito vectors. Responsable : J. Koella. 60 k€.<br />

ACI Jeunes Chercheurs. 2003-2007. Coévolution expérimentale dans des sytèmes hôtesparasites<br />

spatialement séparés. Responsable : O. Kaltz. 75 k€.<br />

Norwegian Research Council. 2002-2005. Demographic processes and conservation in<br />

relation to climatic change. Responsable : BE Saether. 4000 kNkr.<br />

National Science Foundation, USA. 2002-2005. Mutation in birds in Chernobyl.<br />

Responsable : TA Mousseau. 35 k$.<br />

ACI Jeunes Chercheurs. 2001-2004. Résistance aux parasites au sein des populations<br />

naturelles : mécanismes génétiques, expression phénotypique, maintien de la<br />

variabilité et risques liés aux perturbations anthrophiques. Responsable : G. Sorci. 1010<br />

kF.<br />

ACI Jeunes Chercheurs. 2001-2004. Eusocialité et parasitisme. Responsable : C. Doums.<br />

88,5 k€.<br />

(Les responsables appartenant à l'<strong>UMR</strong> 7103 sont marqués en gras)<br />

51


II.2 – PRODUCTION SCIENTIFIQUE 2004–2007<br />

II.2a. <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> « Fonctionnement des Systèmes Ecologiques »<br />

Articles dans des revues à comité de lecture<br />

2004<br />

ACL1 Bahring, R., Ebbinghaus, J., Nolting, A., Guette, C., Célérier, M. L., Pongs, O. and<br />

Legros, C. 2004. Studying Kv4.2 gating properties with tarantula gating modifier<br />

toxin. Biophysical Journal 86: 434A-435A Part 2 Suppl. S.<br />

ACL2 Belliure, J., Meylan, S. and Clobert, J. 2004. Prenatal and postnatal effects of<br />

corticosterone on behavior in juveniles of the common lizard, Lacerta vivipara.<br />

Journal of Experimental Zoology A Comp Exp Biol. 301A: 401-410.<br />

ACL3 Bessa-Gomes, C., Legendre, S. and Clobert, J. 2004. Allee effects, mating systems<br />

and the extinction risk in populations with two sexes. Ecology Letters 7: 802-812.<br />

ACL4 Cadiou, B., Riffaut, L., McCoy, K. D., Cabelguen, J., Fortin, M., Gelinaud, G., Le<br />

Roch, A., Tirard, C. and Boulinier, T. 2004. Ecological impact of the "Erika" oil<br />

spill: determination of the geographic origin of the affected common guillemots.<br />

Aquatic Living Resources 17: 369-377.<br />

ACL5 Cazelles, B. 2004. Symbolic dynamics for identifying similarity between rhythms<br />

of ecological time series. Ecology Letters 7: 755-763.<br />

ACL6 Choi, S. J., Parent, R., Guillaume, C., Deregnaucourt, C., Delarbre, C., Ojcius, D.<br />

M., Montagne, J. J., Célérier, M. L., Phelipot, A., Amiche, M., Molgo, J., Camadro, J.<br />

M. and Guette, C. 2004. Isolation and characterization of Psalmopeotoxin I and II:<br />

two novel antimalarial peptides from the venom of the tarantula Psalmopoeus<br />

cambridgei. FEBS Lett. 572: 109-117.<br />

ACL7 Cuvillier-Hot, V., Lenoir, A., Crewe, R., Malosse, C. and Peeters, C. 2004. Fertility<br />

signaling and reproductive skew in queenless ants. Animal Behaviour 68: 1209-<br />

1219.<br />

ACL8 Cuvillier-Hot, V., Lenoir, A. and Peeters, C. 2004. Reproductive monopoly<br />

enforced by sterile police workers in a queenless ant. Behavioral Ecology 15: 970-<br />

975.<br />

ACL9 Danchin, E., Giraldeau, L.-A., Valone, T. J. and Wagner, R. H. 2004. Public<br />

Information: From Nosy Neighbors to Cultural <strong>Evolution</strong>. Science 305: 487-491.<br />

ACL10 Dietemann, V., Peeters, C. and Hölldobler, B. 2004. Gamergates in the Australian<br />

ant subfamily Myrmeciinae. Naturwissenschaften 91: 432-435.<br />

ACL11 Doligez, B., Pärt, T. and Danchin, E. 2004. Prospecting in the collared flycatcher:<br />

gathering public information for future breeding habitat selection? Animal<br />

Behaviour 67: 457-466.<br />

52


ACL12 Doligez, B., Pärt, T., Danchin, E., Clobert, J. and Gustafsson, L. 2004. Availability<br />

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in vertebrate and invertebrate societies. Insectes Sociaux 53: 375-389.<br />

ACL117 Husté, A., Clobert, J. and Miaud, C. 2006. The movements and breeding site<br />

fidelity of the natterjack toad (Bufo calamita) in an urban park near Paris (France)<br />

with management recommendations. Amphibia-Reptilia 27: 561-568.<br />

ACL118 Husté, A., Selmi, S. and Boulinier, T. 2006. Bird communities in suburban patches<br />

near Paris: Determinants of local richness in a highly fragmented landscape.<br />

Ecoscience 13: 249-257.<br />

ACL119 Jansen, V. A. A. and van Baalen, M. 2006. Altruism through beard<br />

chromodynamics. Nature 440: 663-666.<br />

ACL120 Lambert, A. 2006. Probability of fixation under weak selection: A branching<br />

process unifying approach. Theoretical Population Biology 69: 419-441.<br />

60


ACL121 Le Galliard, J. F., Gundersen, G., Andreassen, H. P. and Stenseth, N. C. 2006. Natal<br />

dispersal, interactions among siblings and intrasexual competition. Behavioral<br />

Ecology 17: 733-740.<br />

ACL122 Le Galliard, J. F., Massot, M., Landys, M. M., Meylan, S. and Clobert, J. 2006.<br />

Ontogenic sources of variation in sexual size dimorphism in a viviparous lizard.<br />

Journal of <strong>Evolution</strong>ary Biology 19: 690-704.<br />

ACL123 Lenoir, J. C., Laloi, D., Dechaume-Moncharmont, F. X., Solignac, M. and Pham, M.<br />

H. 2006. Intra-colonial variation of the sting extension response in the honey bee<br />

Apis mellifera. Insectes Sociaux 53: 80-85.<br />

ACL124 Lion, S., van Baalen, M. and Wilson, W. G. 2006. The evolution of parasite<br />

manipulation of host dispersal. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences<br />

273: 1063-1071.<br />

ACL125 Lize, A., Carval, D., Cortesero, A. M., Fournet, S. and Poinsot, D. 2006. Kin<br />

discrimination and altruism in the larvae of a solitary insect. Proceedings of the<br />

Royal Society B-Biological Sciences 273: 2381-2386.<br />

ACL126 Loeuille, N. and Loreau, M. 2006. <strong>Evolution</strong> of body size in food webs: does the<br />

energetic equivalence rule hold? Ecology Letters 9: 171-178.<br />

ACL127 Magalon, H., Baudry, E., Husté, A., Adjeroud, M. and Veuille, M. 2006. High<br />

genetic diversity of the symbiotic dinoflagellates in the coral Pocillopora meandrina<br />

from the South Pacific. Marine Biology 148: 913-922.<br />

ACL128 Molet, M. and Peeters, C. 2006. <strong>Evolution</strong> of wingless reproductives in ants:<br />

weakly specialized ergatoid queen instead of gamergates in Platythyrea conradti.<br />

Insectes Sociaux 53: 177-182.<br />

ACL129 Monnin, T. 2006. Chemical recognition of reproductive status in social insects.<br />

Annales Zoologici Fennici 43: 515-530.<br />

ACL130 Naves, L. C., Monnat, J. Y. and Cam, E. 2006. Breeding performance, mate fidelity,<br />

and nest site fidelity in a long-lived seabird: behaving against the current? Oikos<br />

115: 263-276.<br />

ACL131 Parejo, D. and Danchin, E. 2006. Brood size manipulation affects frequency of<br />

second clutches in the blue tit. Behavioral Ecology and Sociobiology.<br />

ACL132 Parejo, D., Oro, D. and Danchin, E. 2006. Testing habitat copying in breeding<br />

habitat selection in a species adapted to variable environments. Ibis 148: 146-154.<br />

ACL133 Saitoh, T., Cazelles, B., Vik, J. O., Viljugrein, H. and Stenseth, N. C. 2006. Effects of<br />

the regime shift on population dynamics of the grey-sided vole in Hokkaido,<br />

Japan. Climate Research 32: 109-118.<br />

ACL134 Simonnet, F., Célérier, M. L. and Queinnec, E. 2006. Orthodenticle and empty<br />

spiracles genes are expressed in a segmental pattern in chelicerates. Development<br />

Genes and <strong>Evolution</strong> 216: 467-480.<br />

61


ACL135 Sinervo, B., Calsbeek, R., Comendant, T., Both, C., Adamopoulou, C. and Clobert,<br />

J. 2006. Genetic and maternal determinants of effective dispersal: the effect of sire<br />

genotype and size at birth in side-blotched lizards. American Naturalist 168: 88-99.<br />

ACL136 Sinervo, B., Chaine, A., Clobert, J., Calsbeek, R., Hazard, L., Lancaster, L.,<br />

McAdam, A. G., Alonzo, S., Corrigan, G. and Hochberg, M. E. 2006. Selfrecognition,<br />

color signals, and cycles of greenbeard mutualism and altruism.<br />

Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103: 7372-7377.<br />

ACL137 Tully, T., D'Haese, C. A., Richard, M. and Ferrière, R. 2006. Two major<br />

evolutionary lineages revealed by molecular phylogeny in the parthenogenetic<br />

collembola species Folsomia candida. Pedobiologia 50: 95-104.<br />

ACL138 van Baalen, M. and Beekman, M. 2006. The costs and benefits of genetic<br />

heterogeneity in resistance against parasites in social insects. American Naturalist<br />

167: 568-577.<br />

ACL139 van Baalen, M. and Jansen, V. A. A. 2006. Kinds of kindness: classifying the causes<br />

of altruism and cooperation. Journal of <strong>Evolution</strong>ary Biology 19: 1377-1379.<br />

ACL140 Yéo, K., Molet, M. and Peeters, C. 2006. When David and Goliath share a home:<br />

Compound nesting of Pyramica and Playthyrea ants. Insectes Sociaux 53: 435-438.<br />

2007<br />

ACL141 Andersson, J., Bystrom, P., Claessen, D., Persson, L. and de Roos, A. M. 2007.<br />

Stabilization of population fluctuations due to cannibalism promotes resource<br />

polymorphism in fish. American Naturalist 169: 820-829.<br />

ACL142 Baratte, S., Andouche, A. and Bonnaud, L. 2007. Engrailed in cephalopods: a key<br />

gene related to the emergence of morphological novelties. Development Genes and<br />

<strong>Evolution</strong> 217: 353-362.<br />

ACL143 Cazelles, B., Chavez, M., Constantin de Magny, G., Guégan, J. F. and Hales, S.<br />

2007. Time Dependent Spectral Analysis of Epidemiological Time Series with<br />

Wavelets. J. Royal Soc. Interface 4: 625-636.<br />

ACL144 Champagnat, N. and Lambert, A. 2007. <strong>Evolution</strong> of discrete populations and the<br />

canonical diffusion of adaptive dynamics. Annals of Applied Probability 17: 102-155.<br />

ACL145 Claessen, D., Andersson, J., Persson, L. and de Roos, A. M. 2007. Delayed<br />

evolutionary branching in small populations. <strong>Evolution</strong>ary Ecology Research 9: 51-<br />

69.<br />

ACL146 Clémencet, J. and Doums, C. 2007. Habitat-related microgeographic variation of<br />

worker size and colony size in the ant Cataglyphis cursor. Oecologia 152: 211-218.<br />

ACL147 Cote, J. and Clobert, J. 2007. Social information and emigration: Lessons from<br />

immigrants. Ecology Letters 10: 411-417.<br />

ACL148 Cote, J. and Clobert, J. 2007. Social personalities influence natal dispersal in a<br />

62


lizard. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 274: 383-390.<br />

ACL149 Cote, J., Clobert, J. and Fitze, P. S. 2007. Mother-offspring competition promotes<br />

colonisation success. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104: 9703-<br />

9708.<br />

ACL150 de Roos, A. M., Schellekens, T., van Kooten, T., van de Wolfshaar, K., Claessen, D.<br />

and Persson, L. 2007. Food-dependent growth leads to overcompensation in stagespecific<br />

biomass when mortality increases: the influence of maturation versus<br />

reproduction regulation. American Naturalist 170: E59-E76.<br />

ACL151 Eizaguirre, C., Laloi, D., Massot, M., Richard, M., Federici, P. and Clobert, J. 2007.<br />

Condition dependence of reproductive strategy and the benefits of polyandry in a<br />

viviparous lizard. Proceedings of the Royal Society of London B-Biological Sciences<br />

274: 425-430.<br />

ACL152 Evans, M. E. K., Ferrière, R., Kane, M. J. and Venable, D. L. 2007. Bet hedging via<br />

seed banking in desert evening primroses (Oenothera, Onagraceae): Demographic<br />

evidence from natural populations. American Naturalist 169: 184-194.<br />

ACL153 Ferrière, R., Gauduchon, M. and Bronstein, J. L. 2007. <strong>Evolution</strong> and persistence of<br />

obligate mutualists and exploiters: competition for partners and evolutionary<br />

immunization. Ecology Letters 10: 115-126.<br />

ACL154 Gallet, R., Alizon, S., Comte, P. A., Gutierrez, A., Depaulis, F., van Baalen, M.,<br />

Michel, E. and Müller-Graf, C. D. M. 2007. Predation and disturbance interact to<br />

shape prey species diversity. American Naturalist 170: 143-154.<br />

ACL155 Hora, R. R., Poteaux, C., Doums, C., Fresneau, D. and Fénéron, R. 2007. Egg<br />

cannibalism in a facultative polygynous ant: conflict for reproduction or strategy<br />

to survive? Ethology 113: 909-916.<br />

ACL156 Husté, A. and Boulinier, T. 2007. Determinants of local extinction and turnover<br />

rates in urban bird communities. Ecological Applications 17: 168-180.<br />

ACL157 Kéfi, S., Rietkerk, M., van Baalen, M. and Loreau, M. 2007. Local facilitation and<br />

transitions in arid ecosystems. Theoretical Population Biology 71: 367-379.<br />

ACL158 Lambert, A. 2007. Quasistationary distributions and the continuous-state<br />

branching process conditioned to be never extinct. Electronic Journal of Probability<br />

12: 420-446.<br />

ACL159 Le Galliard, J. F., Gundersen, G. and Steen, H. 2007. Mother-offspring interactions<br />

do not affect natal dispersal in a small rodent. Behavioral Ecology 18: 665-673.<br />

ACL160 Lion, S. and van Baalen, M. 2007. From infanticide to parental care: why spatial<br />

structure can help adults be good parents. American Naturalist 170: E26-E46.<br />

ACL161 Ménard, F., Marsac, F., Bellier, E. and Cazelles, B. 2007. Climatic oscillations and<br />

tuna catch rates in the Indian Ocean: a wavelet approach to time series analysis.<br />

Fisheries Oceanography 16: 95-104.<br />

63


ACL162 Meylan, S., Clobert, J. and Sinervo, B. 2007. Adaptive significance of maternal<br />

induction of density-dependent phenotypes. Oikos 116: 650-661.<br />

ACL163 Molet, M., Peeters, C. and Fisher, B. 2007. Permanent loss of wings in queens of<br />

the ant Odontomachus coquereli from Madagascar. Insectes Sociaux 54: 183-188.<br />

ACL164 Molet, M., Peeters, C. and Fisher, B. L. 2007. Winged queens replaced by<br />

reproductives smaller than workers in Mystrium ants. Naturwissenschaften 94: 280-<br />

287.<br />

ACL165 Molet, M., Peeters, C., Follin, I. and Fisher, B. 2007. Reproductive caste performs<br />

intranidal tasks instead of workers in the ant Mystrium oberthueri. Ethology 113:<br />

721-729.<br />

ACL166 Naves, L. C., Cam, E. and Monnat, J. Y. 2007. Pair duration, breeding success and<br />

divorce in a long-lived seabird: benefits of mate familiarity? Animal Behaviour 73:<br />

433-444.<br />

ACL167 Varela, S. A. M., Danchin, E. and Wagner, R. H. 2007. Does Predation select for or<br />

against avian coloniality? – A comparative analysis. Journal of <strong>Evolution</strong>ary Biology<br />

20: 1490-1503.<br />

ACL168 Vercken, E., de Fraipont, M., Dufty, A. M., Jr. and Clobert, J. 2007. Mother's<br />

timing and duration of corticosterone exposure modulate offspring size and natal<br />

dispersal in the common lizard (Lacerta vivipara). Hormones and Behavior 51: 379-<br />

386.<br />

ACL169 Vercken, E., Massot, M., Sinervo, B. and Clobert, J. 2007. Colour variation and<br />

alternative reproductive strategies in females of the common lizard Lacerta<br />

vivipara. Journal of <strong>Evolution</strong>ary Biology 20: 221-232.<br />

ACL170 Zinck, L., Jaisson, P., Hora, R. R., Denis, D., Poteaux, C. and Doums, C. 2007. The<br />

role of breeding system on ant ecological dominance: genetic analysis of<br />

Ectatomma tuberculatum. Behavioral Ecology 18: 701-708.<br />

In press, 2007<br />

ACL171 Bocher, A., Doums, C., Millot, L. and Tirard, C. Reproductive conflicts affect<br />

labour and immune defenses in the queenless ant Diacamma 'nilgiri' Cataglyphis<br />

velox. <strong>Evolution</strong> (in press, 2007).<br />

ACL172 Bocher, A., Tirard, C. and Doums, C. Phenotypic plasticity of immune defence<br />

linked with foraging activity in the ant Cataglyphis velox. Journal of <strong>Evolution</strong>ary<br />

Biology (in press, 2007).<br />

ACL173 Clémencet, J., Rome, Q., Federici, P. and Doums, C. Larger workers have a higher<br />

reproductive potential in an orphaned colony of the ant Cataglyphis cursor.<br />

Naturwissenschaften (in press, 2007).<br />

ACL174 Kéfi, S., Bonnet, O. and Danchin, E. Accumulated gains in a prisoner’s dilemma:<br />

which game is performed by the players? Animal behaviour (in press, 2007).<br />

64


ACL175 Le Galliard, J. F., Cote, J. and Fitze, P. S. Lifetime and intergenerational fitness<br />

consequences of sexual aggression by males – can females compensate for a bad<br />

start? Ecology (in press, 2007).<br />

ACL176 Massot, M., Clobert, J. and Ferrière, R. Climate warming, dispersal inhibition and<br />

extinction risk. Global Change Biology (in press, 2007).<br />

ACL177 Monnin, T. and Peeters, C. How many gamergates is an ant queen worth?<br />

Naturwissenschaften (in press, 2007).<br />

ACL178 Parejo, D., White, J., Clobert, J., Dreiss, A. and Danchin, E. Blue tits use fledgling<br />

quantity and quality as Public Information in breeding site choice: an<br />

experimental study of habitat copying. Ecology (in press, 2007).<br />

ACL179 Parejo, D., White, J. and Danchin, E. Settlement decisions in blue tits: difference in<br />

the use of social information according to age, sex and status. Naturwissenschaften<br />

(in press, 2007).<br />

ACL180 Raquin, A. L., Depaulis, F., Lambert, A., Galic, N., Brabant, P. and Goldringer, I.<br />

Experimental estimation of mutation rates in a wheat population with gene<br />

genealogy approach. Genetics (in press, 2007).<br />

ACL181 Staszewski, V., Gasparini, J., McCoy, K., Tveraa, T. and Boulinier, T. Evidence of<br />

an interannual effect of maternal immunization on the immune response of<br />

juveniles in a long-lived colonial bird. Journal of Animal Ecology (in press, 2007).<br />

ACL182 Staszewski, V., McCoy, K. D., Tveraa, T. and Boulinier, T. Interannual dynamics of<br />

antibody levels in naturally infected individuals of a long-lived colonial bird.<br />

Ecology (in press, 2007).<br />

ACL183 Tran, V. C. Large Population Limit and Time Behaviour of a Stochastic Particle<br />

Model Describing an Age-structured Population. ESAIM-PS (in press, 2007).<br />

Articles dans des revues sans comité de lecture<br />

2007<br />

SCL1 Ménard, F., Marsac, F., Bellier, B. and Cazelles, B. 2007. Climatic oscillations and<br />

tuna catch rates in the Indian Ocean. Pelagic Fisheries Research Program Letter 12:<br />

10-14.<br />

SCL2 Pruvost, M., Depaulis, F. and Geigl, E. M. 2007. Etudes paléogénétique des<br />

bovinés en France durant les cinq millénaires précédant notre ère. Ethnozootechnie<br />

79: 137-140.<br />

Conférences invitées<br />

2004<br />

INV1 Danchin, E., Giraldeau, L. A., Valone, T. J. and Wagner, R. H. 2004. L'information<br />

publique: comment des voisins concierges conduisent à l'évolution culturelle?<br />

65


Séance plénière invité. Colloque SFECA, Caen, Mars 2004.<br />

INV2 Lambert, A. 2004. GDR 1928 Génomique des Populations, Museum National<br />

d'Histoire Naturelle, nov 16, 2004.<br />

INV3 Lambert, A. 2004. Journées MAS (Modélisation Aléatoire et Statistique), session<br />

stochastic modelization in evolutionary biology, Nancy, sep 6-8, 2004.<br />

INV4 Le Galliard, J. F. 2004. The battle of the sexes, University of Tromso, Norway.<br />

INV5 Le Galliard, J. F. 2004. Social interactions and dispersal in spatially heterogeneous<br />

populations, University of Oslo, Norway.<br />

INV6 Loeuille, N. 2004. groupe de travail "<strong>Evolution</strong> dans les métacommunautés",<br />

NCEAS, Santa Barbara, CA, USA.<br />

INV7 Massin, N., Legendre, S., Gonzales, A. and Ferrière, R. 2004. Adaptive radiation in<br />

a fluctuating environment: experimental and theoretical approaches with<br />

Pseudomonas fluorescens. Journées du laboratoire d'écologie, ENS, Paris.<br />

INV8 Peeters, C. and Liebig, J. 2004. Fertility pheromones and the regulation of<br />

reproductive conflicts in social insects: reviewing the evidence about cuticular<br />

hydrocarbons. Integrated Studies of Social <strong>Evolution</strong>, EU Research Network, Helsingor,<br />

Danemark (2-6 septembre 2004).<br />

INV9 Tully, T. 2004. Caloric restriction and aging in a Collembola (poster). Gordon<br />

Research Conference on Aging, Aussois, France (13-17 sept. 2004).<br />

INV10 Tully, T. 2004. Plasticity, genetic variation and covariation of aging in a Collembola.<br />

Workshop on Vital Age-Trajectories, Max Planck Institute for Demographic Research,<br />

Rostock, Allemagne (27-30 oct. 2004).<br />

INV11 Tully, T. 2004. Rapid individual adjustment of reproductive effort and egg size in<br />

the springtail Folsomia candida in response to environmental change. Séminaire<br />

donné à l'invitation de Cyrille D'Haese, Muséum National d'Histoire Naturelle<br />

(Paris) (30 mars 2004).<br />

INV12 Tully, T., Clobert, J. and Richard, M. 2004. Life-history correlates to aging:<br />

constraints or syndromes? Workshop on Vital Age-Trajectories, Max Planck Institute<br />

for Demographic Research, Rostock, Allemagne (27-30 oct. 2004).<br />

INV13 van Baalen, M. 2004. Altruism via Beard Chromodynamics, Réunion GDR<br />

ComEvol, Bordeaux, 16-17 décembre 2004.<br />

2005<br />

INV14 Cazelles, B. 2005. Complex intermittent dynamics in population biology : A tale of<br />

weak transverse stability. SIAM Conference on Applications of Dynamical Systems,<br />

Minisymposium on Nonlinear Methods in Ecology and Population Dynamics, Snowbird,<br />

Utah, May 2005.<br />

INV15 Danchin, E. 2005. Inadvertent Social Information and decision-making in birds: a<br />

66


new paradigm for European Ornithology. Invited Plenary communication. 5th<br />

European Ornithologists Union Conference, Strasbourg, août 2005.<br />

INV16 Ferrière, R. 2005. Conflict and cooperation in the evolution of life. International<br />

Conference on The <strong>Evolution</strong> of Innovation, Institut des Hautes Etudes <strong>Scientifique</strong>s,<br />

Bures-sur-Yvette, France, 7-10 décembre 2005.<br />

INV17 Ferrière, R. 2005. The evolutionary rise and fall of cooperation. Centre d'Analyse et<br />

Mathématiques Sociales, Ecole, des Hautes Etudes en Sciences Sociales (EHESS),<br />

Paris, France, 13 décembre 2005 (Invited by Prof Henri Berestycki).<br />

INV18 Lambert, A. 2005. GDR CoReV (Modèles et théories pour le contrôle de ressources<br />

vivantes et la gestion de systèmes écologiques), INAPG, Paris, avr 14-15, 2005.<br />

INV19 Lambert, A. 2005. Mathématiques en Sciences du Vivant : avancées, enjeux,<br />

formation, Univ. Paris 6, Paris, sep 21-23, 2005.<br />

INV20 Lambert, A. 2005. Symposium: Branching in Biology, Chalmers (Göteborg) may<br />

22--26, 2005.<br />

INV21 Lambert, A. 2005. Workshop Mathematical Modeling of Structured Populations,<br />

Inst. Henri Poincaré, Paris, jul 7-9, 2005.<br />

INV22 Le Galliard, J. F. 2005. The battle of the sexes, University of Aberdeen, Scotland,<br />

UK.<br />

INV23 Le Galliard, J. F. 2005. En route to sociality. The evolution of cooperation,<br />

University of Oslo, Norway.<br />

INV24 Legendre, S. 2005. L'arbre de Fibonacci. Séminaire de l'équipe d'éco-évolution<br />

mathématique, ENS, Paris.<br />

INV25 Loeuille, N. 2005. Symposium "Theoretical advances in evolutionary conservation<br />

biology", Diversitas Meeting, Oaxaca (Mexico).<br />

INV26 Monnin, T. 2005. Recognition of reproductive status: Dominance behaviours and<br />

other cues. Polistes paper wasps: emergence of a model genus, Talloires, France, 28<br />

avril-1 mai 2005.<br />

INV27 van Baalen, M. 2005. Altruism via Beard Chromodynamics, Symposium «<br />

Mathématiques en Sciences du Vivant » <strong>Université</strong> Pierre et Marie Curie-Paris6, 23<br />

septembre 2005.<br />

2006<br />

INV28 Carval, D., Ferrière, R. and Legendre, S. 2006. From parasitism to symbiosis: How<br />

host life cycle influences the joint evolution of interaction and transmission.<br />

Poster. Congrès European Society for <strong>Evolution</strong>ary Biology (ESEB), Leipzig.<br />

INV29 Cazelles, B. 2006. Complex intermittent populations dynamics : A tale of weak<br />

transverse stability. Mathematical Biology and BioComplexity in Africa 2006, Cape<br />

67


Town University, Cape Town, January 2006.<br />

INV30 Danchin, E. 2006. Public information. From nosy neighbors to cultural evolution.<br />

Invited Plenary communication. Annual EGI conference for students, Groningen,<br />

Holland January 2006.<br />

INV31 De Monte, S. 2006. Conférence de clôture de la Chaire Blaise Pascal de Albert<br />

Goldbeter, Orsay, Juin 2006.<br />

INV32 De Monte, S. 2006. Ecole thématique interdisciplinaire: Le temps en biologie:<br />

Évolution, rythmes, cycles, développement et dynamique des processus<br />

biologiques, Berder, Gulf of Morbihan, Mars 2006.<br />

INV33 De Monte, S. 2006. Otto Warburg International Summer School and Workshop on<br />

<strong>Evolution</strong>ary Genomics, Berlin, September 2006.<br />

INV34 Ferrière, R. 2006. Adaptive dynamics in ecology. Workshop on Mathematical<br />

Population Genetics, Edimborough (UK), 26-30 mars 2006 (invited by Nick Barton<br />

and Allison Etheridge).<br />

INV35 Ferrière, R. 2006. Eco-evolutionary dynamics of cooperation on spatial graphs,<br />

Department of Population Studies, Stanford University, CA, 24 avril 2006 (Invited<br />

by Prof Shripad Tuljapurkar).<br />

INV36 Ferrière, R. 2006. Mathematical biology: advances and new directions in ecology<br />

and evolution. Annual Workshop of the Graduate Program in Mathematics and<br />

Computational Sciences, University of Marseille, France, 24 mars 2006 (Invited by<br />

Prof Etienne Pardoux).<br />

INV37 Ferrière, R. 2006. Mathematical models in ecology and evolution. Workshop on<br />

Mathematical Methods and Modeling of Biophysical Phenomena (organized by the<br />

Instituto Nacional de Matematica Pura e Aplicada), Rio de Janeiro (Brazil), 5-11 mars<br />

2006.<br />

INV38 Ferrière, R. 2006. Theory and models for gene-to-ecosystems integrative biology.<br />

NSF Annual Workshop: Frontiers in Integrative Research Biology - From Genes to<br />

Ecosystems, University of California at Riverside, USA, 17-19 novembre 2006<br />

(Invited by Prof David Reznick, University of California at Riverside).<br />

INV39 Ferrière, R. 2006. Timescales of population rarity and abundance, Institute of<br />

Zoology, Bern University, Switzerland, 13 juin 2006 (Invited by Prof Heinz<br />

Richner).<br />

INV40 Ferrière, R. 2006. Unifying evolutionary dynammics: From microscopic processes<br />

to macroscopic models. <strong>Evolution</strong> Conference, SSE Symposium on Alternative<br />

Perspectives on <strong>Evolution</strong>ary Dynamics, Stony Brook, NY, 23-27 juin 2006 (Invited By<br />

Stephen Proulx and Richard Gomulkiewicz).<br />

INV41 Lambert, A. 2006. 31st Conference on Stochastic Processes and their Applications,<br />

session random trees and Lévy processes, Paris, jul 17--21 2006.<br />

INV42 Lambert, A. 2006. Conférence plénière au Rhein-Main Kolloquiums Stochastik,<br />

68


Francfort, 25 janvier 2006.<br />

INV43 Lambert, A. 2006. IMS (Institute of Mathematical Statistics Annual Meeting),<br />

session measure-valued processes in ecology and evolution, Rio de Janeiro, jul 30aug<br />

4, 2006.<br />

INV44 Lambert, A. 2006. Journées ACPA (Arbres, Chemins : Probabilités et Algorithmes),<br />

Inst. Élie Cartan, Nancy, may 31-jun 1, 2006.<br />

INV45 Lambert, A. 2006. Journées MAS (Modélisation Aléatoire et Statistique), session<br />

coagulation and fragmentation, Lille, sep 4-6, 2006.<br />

INV46 Lambert, A. 2006. Population dynamics and Random Genealogies (mini cours). IX<br />

Simposio de Probabilidad y Procesos Estocasticos, Guanajuato (Mexique), nov 20-24,<br />

2006.<br />

INV47 Lambert, A. 2006. Workshop on Stochastic Models of the <strong>Evolution</strong> of Life, project<br />

MAEV of the French National Research Agency (ANR), Institut Albert Bonniot,<br />

Grenoble, oct 19-20, 2006.<br />

INV48 Le Galliard, J. F. 2006. Adaptive evolution of social traits, Hasli Field Station,<br />

University of Bern, Switzerland.<br />

INV49 Le Galliard, J. F. 2006. Sexual conflicts, life history decisions and population<br />

dynamics in a lizard, University of Bern, Switzerland.<br />

INV50 Loeuille, N. 2006. Groupe de travail Fishace, Oregrund, Suède.<br />

INV51 Loeuille, N. 2006. Symposium "<strong>Ecologie</strong> des communautés". GDR Meeting,<br />

Montpellier.<br />

INV52 Molet, M., Fisher, B. L. and Peeters, C. 2006. Dwarf wingless reproductives<br />

improve colony economy in Mystrium ants from Madagascar. Congress of the<br />

International Union of the Study of Social Insects, Washington D.C., USA, 30 jul - 4<br />

aug, 2006.<br />

INV53 Peeters, C. 2006. <strong>Evolution</strong> of wingless reproductives and the new ant phylogeny.<br />

15th IUSSI (International Union for the Study of Social Insects), Washington DC, USA,<br />

30 juillet - 4 août 2006.<br />

INV54 Tran, V. C. 2006. Une approximation particulaire pour l'équation de Navier-Stokes<br />

2D avec condition initiale aléatoire. Colloque " sur l'approximation numérique des<br />

processus stochastiques ", organisé par D. Talay, INRIA Sophia-Antipolis, 23-24<br />

janvier 2006.<br />

INV55 van Baalen, M. 2006. Parasitoid fitness: from simple idea to intricate concept,<br />

Conférence «Behavioural Ecology of Insect Parasitoids», Sophia-Antipolis,<br />

Antibes, 25-28 septembre 2006.<br />

2007<br />

INV56 Carval, D. and Legendre, S. 2007. Interactions hôte-parasite : cas des parasites à 2<br />

69


stades. Séminaire EvolExp, ENS, Paris, et Séminaire à l'Ecole Polytechnique, Palaiseau.<br />

INV57 Carval, D. and Legendre, S. 2007. Unicellular eukaryote and biphasic intracellular<br />

bacteria: an individual-based model. 3èmes Rencontres <strong>Ecologie</strong> et Comportement,<br />

Montpellier.<br />

INV58 Cazelles, B. 2007. Dynamics with multiple attractors in population biology: A tale<br />

of weak transverse stability. Euro Mediterranean Conference on Biomathematics,<br />

French University in Egypt, Cairo, June 2007.<br />

INV59 Cazelles, B. 2007. Infectious diseases, climate influences and nonstationary.<br />

Mathematical Biology and BioComplexity in Africa 2007, Cape Town University, Cape<br />

Town, January 2007.<br />

INV60 Cazelles, B. 2007. Non-stationary influence of climate oscillations on infectious<br />

diseases. Changing World Changing Pathogens, 14th Symposium of the Netherland<br />

Academy of Medicine and Microbiology,, Koninklijke Nederlandse Academie van<br />

Wetenschappen, Amsterdam, February 2007.<br />

INV61 De Monte, S. 2007. Inaugural symposium for the FT-Orange CRI Chair, Paris, July<br />

2007.<br />

INV62 Ferrière, R. 2007. Eco-evolutionary feedbacks: Concepts and models. NSF Annual<br />

Workshop: Frontiers in Integrative Research Biology - From Genes to Ecosystems,<br />

University of North Carolina, USA, 9-11 novembre 2007 (Invited by Prof David<br />

Reznick, University of California at Riverside).<br />

INV63 Ferrière, R. 2007. From individual stochastic processes to macroscopic models in<br />

biology. International Conference on Theory and Modelling in Systems Biology, Institut<br />

des Hautes Etudes <strong>Scientifique</strong>s, Bures-sur-Yvette, France, 13-15 novembre.<br />

INV64 Ferrière, R. 2007. Résilience et durabilité des écosystèmes. CNRS Workshop:<br />

Evaluation de la Durabilité, Paris, France, 13 juin 2007.<br />

INV65 Lambert, A. 2007. Workshop on Stochastic Approaches to <strong>Evolution</strong>, Chalmers<br />

(Göteborg), may 26-30, 2007.<br />

INV66 Le Galliard, J. F. 2007. Plastic social structures: friends, enemies and kin, Natural<br />

History Museum, Madrid, Spain.<br />

INV67 Le Galliard, J. F. 2007. Plastic social structures: friends, enemies and kin, Max<br />

Planck Institute for Ornithology, Munich, Germany.<br />

INV68 Le Galliard, J. F. 2007. Processes in animal dispersal patterns. Benelux Zoology<br />

Congress, Amsterdam, Netherlands.<br />

INV69 Loeuille, N. 2007. groupe de travail "<strong>Evolution</strong> dans les métacommunautés",<br />

NCEAS, Santa Barbara, CA, USA.<br />

INV70 Loeuille, N. 2007. Symposium "Flexible foragers in food webs". Ecological Society of<br />

America Meeting, San Jose, CA, USA.<br />

70


Communications avec actes<br />

2004<br />

ACT1 Bertraux, D., Cazelles, B. and Klvana, I. 2004. Les ondelettes : une nouvelle<br />

méthode d'analyse des séries temporelles et un exemple d'utilisation avec les<br />

porcs-épics et le cycle solaire. Nouvelles Approches Statistiques en Biologie du<br />

Comportement, 29ième Congrès Annuel de la Société Québécoise pour l'Etude Biologique<br />

du Comportement (SQÉBC), <strong>Université</strong> de Sherbrooke, Sherbrooke, Québec,<br />

November 2004. Book of Abstracts p. 12.<br />

ACT2 Cazelles, B. 2004. Complex dynamics generating by weak transverse stability :<br />

Some application in population dynamics. SANUM 2004 (South African Society for<br />

Numerical and Applied Mathematics), Stellenbosch, South Africa, April 2004.<br />

2005<br />

ACT3 Cazelles, B., Chavez, M., McMichael, A. J. and Hales, S. 2005. Nonstationary<br />

influence of El Niño on epidemics, the case of dengue in Thailand. The Seventeenth<br />

Conference of the International Society of Environmental Epidemiology, Johannesburg,<br />

September 2005.<br />

ACT4 Constantin de Magny, G., Cazelles, B. and Guégan, J. F. 2005. Regional-scale<br />

synchrony of cholera epidemics in the Equatorial Atlantic Coast (gulf of Guinea).<br />

VIBRIO 2005 : The Biology of Vibrios : Biodiversity, Genomics, Disease, Epidemiology,<br />

Ecology and Applications in Ghent, Belgium, November 2005.<br />

ACT5 Constantin de Magny, G., Cazelles, B., Petit, M. and Guégan, J. F. 2005. Synchrony<br />

of choléra epidemics in the equatorial atlantic coast (gulf of Guinea). 15th European<br />

Congress of Clinical Microbiology and Infectious Diseases, Copenhagen, April 2005.<br />

ACT6 Constantin de Magny, G., Cazelles, B., Petit, M. and Guégan, J. F. 2005. Trophic<br />

cascades and disease : modelling cholera cases population dynamics. International<br />

Conference on Health and Biodiversity in Galway, Ireland, August 2005.<br />

ACT7 Depaulis, F., Lambert, A., Raquin, A. L., Galic, N., Brabant, P. and Goldringer, I.<br />

2005. Coalescent related methods to assess mutation rates from unknown partial<br />

Genealogy: an application to microsatellites of experimental wheat populations.<br />

In:Annals of Human Genetics 69: 767-767.<br />

ACT8 Lambert, A. 2005. European Mathematical Genetics Meeting, Kremlin-Bicêtre, avr<br />

2005.<br />

ACT9 Saitoh, T., Cazelles, B., Vik, J. O. and Stenseth, N. C. 2005. Effects of the regime<br />

shift of climate on population dynamics of the Hokkaido vole. IMC9, IX<br />

International Mammalogical Congress, Symposium on the effects of large-scale climatic<br />

variability on mammalian populations, Sapporo, Japan, August 2005.<br />

2006<br />

ACT10 Constantin de Magny, G., Guégan, J. F., Petit, M. and Cazelles, B. 2006. Regional-<br />

71


scale synchrony of cholera epidemics in Western Africa. The Eighteenth Conference<br />

of the International Society of Environmental Epidemiology, Paris, September 2006.<br />

Book of Abstracts p 329.<br />

ACT11 Guégan, J. F., Constantin de Magny, G., Petit, M. and Cazelles, B. 2006. Regionalscale<br />

synchrony of cholera epidemics in Western Africa with climate variability.<br />

EcoHealth One : Forging Collaboration Between Ecology and Health, University of<br />

Wisconsin-Madison, Wisconsin, October 2006.<br />

ACT12 Ménard, F., Marsac, F., Bellier, E. and Cazelles, B. 2006. Climatic oscillations and<br />

tuna catch rates in the Indian Ocean : a wavelet approach to time series analysis.<br />

Ocean Sciences Meeting, Honolulu Hawaii, February 2006.<br />

ACT13 Monnin, T. 2006. Les stratégies de reproduction chez la guêpe sociale Polistes<br />

dominulus: estimation de la fertilité et conflits d’intérêts lors de l’héritage de la<br />

colonie. Annales de la Fondation Fyssen 21: 114-123.<br />

ACT14 Pascual, M., Cazelles, B., Koelle, K. and Chaves, L. F. 2006. Shifting patterns :<br />

Malaria dynamics and climate variability in an East African highland. EcoHealth<br />

One : Forging Collaboration Between Ecology and Health, University of Wisconsin-<br />

Madison, Wisconsin, October 2006.<br />

ACT15 Pascual, M., Chaves, L. F., Ahumada, J., Rodó, X., Cazelles, B., Bouma, M. and<br />

Abeku, T. 2006. Biological amplification, climate trends, and malaria resurgence in<br />

African highlands. 91th ESA Meeting, Memphis, Tennessee, August 2006.<br />

ACT16 White, J., Helfenstein, F., Danchin, E., Hatch, S. A. and Wagner, R. H. 2006. Sperm<br />

age and reproductive performance in a strictly monogamous bird - an<br />

experimental study, Journal of Ornithology 147: 88-88, Suppl. 1.<br />

In press, 2007<br />

ACT17 Champagnat, N. and Lambert, A. Adaptive dynamics in logistic branching<br />

populations. In:Banach Center Publ. (in press 2007).<br />

Communications sans actes (orales ou avec posters)<br />

2004<br />

COM1 Alizon, S. 2004. Conférence Jacques Monod Écologie et évolution des relations<br />

hôte-parasite (poster), CNRS, Roscoff (France), 9 avril 2004.<br />

COM2 Alizon, S. 2004. École d’été Mathématiques en biologie et médecine Institut<br />

Gulbenkian de Ciência, Oieras (Portugal), 20 septembre 2004.<br />

COM3 Alizon, S. 2004. Journées scientifiques du Laboratoire 2004, Laboratoire d'<strong>Ecologie</strong><br />

<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, ENS, Paris, 18-20 oct 2004.<br />

COM4 Baratte, S., Cobb, M., Deutsch, J. and Peeters, C. 2004. Gene expression during the<br />

ontogeny of 'gemmae' in the queenless ant Diacamma ceylonense (poster). Integrated<br />

72


Studies of Social <strong>Evolution</strong>, EU Research Network, Helsingor, Danemark (2-6<br />

septembre 2004).<br />

COM5 Cote, J. 2004. Experimental enhancement of corticosterone levels positively affects<br />

subsequent male survival. Scientific week of the Ecology Department, Paris, France,<br />

October 2004.<br />

COM6 Dreiss, A. N., Richard, M., Moyen, F., White, J., Møller, A. P. and Danchin, E. 2004.<br />

Sex ratio and male sexual characters in a population of blue tits Parus caeruleus.<br />

Conférence ISBE (International Society for Behavioral Ecology), Jyväskylä. Finlande<br />

(10-15 juillet 04).<br />

COM7 Ferrière, R. 2004. The eco-evolutionary dynamics of cooperation. <strong>Evolution</strong><br />

Conference - Society for the Study of <strong>Evolution</strong>, Fort Collins (USA), 26-30 juin 2004.<br />

COM8 Lambert, A. 2004. Ecole d'été du GDR 2250 GRIP, Dourdan (Essonne), jul 2004.<br />

COM9 Lambert, A. 2004. Journées scientifiques du laboratoire d'<strong>Ecologie</strong> <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, ENS<br />

Paris, oct 2004.<br />

COM10 Le Galliard, J. F. 2004. Facultative sex allocation in the common lizard. Fifth World<br />

Congress of Herpetology, Stellenbosch, South Africa.<br />

COM11 Le Galliard, J. F. 2004. Sexual harassment by male lizards sets the conditions for<br />

rapid population extinction. International Society for Behavioural Ecology.<br />

COM12 Loeuille, N. and Loreau, M. 2004. <strong>Evolution</strong>ary emergence of size structured food<br />

webs. Gordon conference, Lewiston, Maine.<br />

COM13 Molet, M. and Peeters, C. 2004. From independent colony foundation to colony<br />

fission: the evolution of reproductive strategies in ants (poster). The Closing<br />

Symposium of the INSECT network, Helsingør, Denmark, 2 - 6 sept 2004.<br />

COM14 Monnin, T., Liebig, J. and Turillazzi, S. 2004. Direct assessment of queen fertility<br />

and lack of worker suppression in a paper wasp. Integrated Studies of Social<br />

<strong>Evolution</strong>, meeting du réseau européen INSECTS, Helsingør, Danemark, 2-6<br />

septembre 2004, p 39.<br />

COM15 Monnin, T., Liebig, J. and Turillazzi, S. 2004. Estimation directe de la fertilité de la<br />

reine et absence de contrôle royal chez la guêpe Polistes dominulus. Congrès annuel<br />

de la section française de IUSSI, Rennes, France, 6-9 septembre 2004, p 38.<br />

COM16 Tully, T. 2004. Egg and clutch size plasticity and heritability in Folsomia candida.<br />

Séminaire au Département de Zoologie, <strong>Université</strong> Libre d'Amsterdam, à l'invitation<br />

de Jacintha Ellers (5 février 2004).<br />

COM17 Tully, T. 2004. Reproduction and senescence: plasticity and evolution in the<br />

springtail Folsomia candida. 2nd European Conference on Behavioural Biology,<br />

Groningen, Pays-Bas (28-31 août 2004).<br />

COM18 Tully, T., Cassey, P. and Ferrière, R. 2004. Functional response: rigorous estimation<br />

and test of robustness (poster). 10th International Behavioural Ecology Congress ISBE,<br />

73


<strong>Université</strong> de Jyväskylä, Finlande (10-16 juillet 2004).<br />

COM19 Tully, T., D'Haese, C. A., Richard, M. and Ferrière, R. 2004. Genetic diversity,<br />

phylogeny and life history evolution in the springtail Folsomia candida. XIth<br />

International Congress on Apterygota, <strong>Université</strong> de Rouen, Mont Saint Aignan (6-8<br />

sept. 2004).<br />

COM20 Tully, T. and Ferrière, R. 2004. Population dynamic and life-history of Orchis<br />

pallens. International Orchid Symposium : "New perspectives on the systematics &<br />

ecology of orchids", <strong>Université</strong> Paul Sabatier (18-20 nov. 2004).<br />

COM21 Tully, T. and Ferrière, R. 2004. Survivre ou se reproduire ? Diversité des stratégies<br />

de survie et de reproduction chez un collembole (poster). Journées "ENS - Collège de<br />

France", Collège de France, Paris (4 oct. 2004).<br />

COM22 van Baalen, M. 2004. Altruism via Beard Chromodynamics. Royal Holloway,<br />

University of London, 25 mai 2004.<br />

COM23 van Baalen, M. 2004. Altruism via Beard Chromodynamics, University of<br />

Warwick, 13 juillet 2004.<br />

COM24 van Baalen, M. 2004. Sélection d'apparentement dans les républiques d'insectes.<br />

<strong>Université</strong> de Montpellier-1, 26 janvier 2004.<br />

COM25 White, J. F., Danchin, E., Helfenstein, F., Wagner, R. H. and Hatch, S. A. 2004.<br />

Female choice of "young sperm" in a genetically monogamous bird: an<br />

experimental test. Journées scientifiques du Laboratoire d'<strong>Ecologie</strong> et de Parasitologie<br />

Evolutive de Paris VI, 20-22 october 2004, Paris (France).<br />

2005<br />

COM26 Alizon, S. 2005. Euroconférences: Maîtrise des agents anti-infectieux (poster),<br />

Institut Pasteur (Paris), 20 octobre 2005.<br />

COM27 Cote, J. 2005. Public information and emigration: Take a look at immigrants.<br />

Meeting “Ecology and Behaviour”, Chizé, France, March 2005.<br />

COM28 Danchin, E., Giraldeau, L. A., Valone, T. J. and Wagner, R. H. 2005. Inadvertent<br />

Social Information use and cultural evolution. Animal Social Learning, Saint<br />

Andrews, June 2005.<br />

COM29 De Monte, S. 2005. 1st FEBS Advanced Lecture Course SysBio2005, Systems<br />

Biology: from molecules & models to cells (talk and posters). Gosau, Austria,<br />

March 2005.<br />

COM30 De Monte, S. 2005. Colloquium "Mathematics in Life Sciences" (poster), UPMC,<br />

Paris, France, September 2005.<br />

COM31 De Monte, S. 2005. Fourth European Workshop on Glycolysis. Free University of<br />

Amsterdam, the Netherlands, February 2005.<br />

COM32 Dreiss, A. N., Navarro, C., de Lope, F. and Møller, A. P. 2005. Immune challenge<br />

74


influences song performance in barn swallows Hirundo rustica. International<br />

Ethological Conference, Budapest, Hongrie (20-27 août 05).<br />

COM33 Lambert, A. 2005. First Cornell Summer School in Probability (Cornell University,<br />

NY), jul 2005.<br />

COM34 Loeuille, N., Brännström, A., Dieckmann, U. and Loreau, M. 2005. Emergence of<br />

complex size-structured food webs out of repetitive radiation. Diversitas meeting.<br />

Oaxaca, Mexico.<br />

COM35 Loeuille, N. and Leibold, M. A. 2005. <strong>Evolution</strong> of plant defenses in<br />

metacommunities. Annual meeting of the Ecological Society of America, Montreal,<br />

Canada.<br />

COM36 van Baalen, M. 2005. Altruism via Beard Chromodynamics. <strong>Université</strong> de Berne,<br />

30 novembre 2005.<br />

COM37 van Baalen, M. 2005. Altruism via Beard Chromodynamics, University College<br />

London, 16 novembre 2005.<br />

COM38 Varela, S. A. M., Danchin, E. and Wagner, R. H. 2005. Predation as a selective force<br />

against avian coloniality: A comparative study. XXIX International Ethological<br />

Conference, Budapest, Hungary, August 20-27, 2005.<br />

COM39 White, J. F., Danchin, E., Helfenstein, F., Wagner, R. H. and Hatch, S. A. 2005.<br />

Female choice of "young sperm" in a genetically monogamous bird: an<br />

experimental test. 1st Conference of the French GDR 2155 <strong>Ecologie</strong> Comportementale,<br />

Chizé, Mars 2005.<br />

2006<br />

COM40 Alizon, S. 2006. Journées scientifiques du Laboratoire 2006, Laboratoire d'<strong>Ecologie</strong><br />

<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, INAPG, Paris, 20-22 mars 2006.<br />

COM41 Cote, J. 2006. Kin competition promotes colonisation success. 11th International<br />

Behavioural Ecology Congress (ISBE 2006), Tours, France, July 2006.<br />

COM42 Danchin, E. 2006. An Information driven framework for the study of animal<br />

behaviour. 2nd conference of the Fench GDR 2155 écologie Comportementale,<br />

Strasbourg, Mars 2006.<br />

COM43 Dreiss, A. N., Silva, N., Richard, M., Moyen, F., Théry, M., Møller, A. P. and<br />

Danchin, E. 2006. Condition dependent pursuit of differential genetic benefits by<br />

female blue tits. Annual EGI conference for students, Groningen, Holland January<br />

2006.<br />

COM44 Dreiss, A. N., Silva, N., Richard, M., Moyen, F., Théry, M., Møller, A. P. and<br />

Danchin, E. 2006. Condition dependent pursuit of differential genetic benefits by<br />

female blue tits. Conférence ISBE (International Society for Behavioral Ecology), Tours,<br />

France (23-29 juillet 06).<br />

COM45 Gobin, B., Ito, F., Peeters, C. and Billen, J. 2006. Queen-worker dimorphism in the<br />

75


sperm reservoir of poneromorph ants (poster). 15th IUSSI (International Union for<br />

the Study of Social Insects), Washington, DC, USA, 30 juillet - 4 août 2006.<br />

COM46 Laloi, D., Eizaguirre, C., Richard, M. and Massot, M. 2006. Condition-dependence<br />

in a mating system: polyandry in a viviparous lizard. 11th International Behavioral<br />

Ecology Congress. International Society for Behavioral Ecology, Tours, France, July 23-<br />

29, 2006.<br />

COM47 Lambert, A. 2006. Journées scientifiques du laboratoire d'<strong>Ecologie</strong> <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, ENS<br />

Paris, mar 2006.<br />

COM48 Lambert, A. 2006. Second Cornell Summer School in Probability (Cornell<br />

University, NY), jul 2006.<br />

COM49 Le Galliard, J. F. 2006. Adaptive dynamics of social traits. Adaptive dynamics<br />

Workshop, Tvarminne, Finland.<br />

COM50 Le Galliard, J. F. 2006. Experimental Metapopulation Plateform. Metapopulation<br />

Workshop, ESF, Montpellier, France.<br />

COM51 Le Galliard, J. F. 2006. Lifetime and intergenerational fitness consequences of male<br />

aggression. Journées du Laboratoire d’<strong>Ecologie</strong>, Paris, France.<br />

COM52 Le Galliard, J. F. 2006. Research Centre for Experimental and Predictive Ecology<br />

(RECEPEE). Poster. Metapopulation Workshop, ESF, Montpellier, France.<br />

COM53 Lion, S and van Baalen, M. 2006. The evolution of parasite manipulation of host<br />

dispersal. Poster. 11ème Congrès ISBE (International Society of Behavioural Ecology),<br />

Tours, France, Juillet 2006.<br />

COM54 Loeuille, N. 2006. Review of empirical food-web datasets (and possible modelling<br />

implications). Fishace workshop, Oregrund, Sweden.<br />

COM55 Loeuille, N., Loreau, M., Brännström, A. and Dieckmann, U. 2006. Predator prey<br />

coevolution in harvested food webs. GDR meeting, community ecology, Montpellier,<br />

France.<br />

COM56 Massot, M. 2006. Le réchauffement climatique: quels bouleversements pour le<br />

vivant? Conférence dans le cadre des séminaires de l’ENS, Cachan - 26 janvier 2006.<br />

COM57 Molet, M. and Peeters, C. 2006. <strong>Evolution</strong>ary shifts in the mode of colony founding<br />

in ants (poster). Winter Meeting of the British Section of the International Union for the<br />

Study of Social Insects, London, UK, 8 dec 2006.<br />

COM58 Molet, M. and Peeters, C. 2006. Loss of independent colony foundation associated<br />

with a tropical-temperate gradient in ants of the Rhytidoponera impressa group.<br />

Colloque de l'Union Internationale pour l'Etude des Insectes Sociaux section française,<br />

Avignon, France, 24 - 26 avril 2006.<br />

COM59 Monnin, T. 2006. Brood abundance, colony size and reproductive monopoly in the<br />

wasp Polistes dominulus. XV congrès international de IUSSI, Washington, USA, 30<br />

juillet - 4 août 2006, p 28.<br />

76


COM60 Monnin, T. 2006. Indices de fertilité et division de la reproduction chez la guêpe<br />

Polistes dominulus. Congrès annuel de la section française de IUSSI, Avignon, France,<br />

24-27 avril 2006, p 42.<br />

COM61 Mulard, H., Danchin, E., Aubin, T. and Hatch, S. 2006. Parent-offspring<br />

recognition in the Black-legged kittiwake (Rissa tridactyla). International Society for<br />

Behavioural Ecology, Tours 2006 (Poster).<br />

COM62 Mulard, H., Danchin, E., Aubin, T. and Hatch, S. A. 2006. Parent-offspring vocal<br />

recognition in the Black-legged kittiwake. 2nd conference of the French GDR 2155<br />

écologie Comportementale (SERL), Strasbourg, Mars 2006.<br />

COM63 Mulard, H., Danchin, E., Aubin, T. and Hatch, S. A. 2006. Parent-offspring vocal<br />

recognition in the Black-legged kittiwake. Journées scientifiques du Laboratoire<br />

d’écologie et de Parasitologie évolutive de Paris VI, 20-22 mars 2006, Paris (France).<br />

COM64 Parejo, D., White, J. F., Clobert, J. and Danchin, E. 2006. The relative role of two<br />

components of public information in breeding habitat selection. Poster<br />

presentation. Eleventh International Behavioural Ecology Congress of the ISBE<br />

(International Society of Behavioural Ecology), Tours, Juillet 2006.<br />

COM65 Peeters, C. and Molet, M. 2006. <strong>Evolution</strong> des reproductrices sans ailes et la<br />

nouvelle phylogénie des fourmis. Colloque annuel section francaise UIEIS, Avignon,<br />

avril 2006.<br />

COM66 Tran, V. C. 2006. A stochastic model for a population structured by a continuous<br />

age. Colloque du Collège Doctoral Franco-Allemand, <strong>Université</strong> de Potsdam,<br />

Allemagne, 27-29 septembre 2006.<br />

COM67 Tully, T., Gins, A. and Ponge, J. F. 2006. What determines the differences in<br />

collembola communities of a heathland and an open pasture? An experimental<br />

approach. XIIth International Congress on Apterygota, Texel <strong>Université</strong> libre<br />

d'Amsterdam, Pays-Bas, Septembre 2006.<br />

COM68 Vercken, E. 2006. Female colour variants in the common lizard: are there<br />

alternative strategies? Symposium “Speciation: from phenotypic to diversification<br />

reproductive isolation, <strong>Université</strong> de Lund, Suède, 27 septembre 2007.<br />

COM69 White, J., Helfenstein, F., Danchin, E., Hatch, S. A. and Wagner, R. H. 2006. Age du<br />

sperme et performance de reproduction chez un oiseau strictement monogame -<br />

étude experimentale. 3ème journées du Comité National Français pour les Recherches<br />

Arctiques et Antarctiques (CNFRA), Paris, 4-5 octobre 2006.<br />

COM70 White, J. F., Wagner, R. H., Helfenstein, F., Hatch, S. A., Naves, L. and Danchin, E.<br />

2006. Sperm choice by monogamous females: experimental "condoms" show that<br />

old sperm cause reproductive failure. Eleventh International Behavioural Ecology<br />

Congress of the ISBE (International Society of Behavioural Ecology), Tours, 23-29 Juillet<br />

2006.<br />

COM71 White, J. F., Wagner, R. H., Helfenstein, F., Hatch, S. A., Naves, L. and Danchin, E.<br />

2006. Sperm choice by monogamous females: Experimental evidence that the<br />

77


etention of old sperm causes reproductive failure. Journées scientifiques du<br />

Laboratoire d'<strong>Ecologie</strong> et de Parasitologie Evolutive de Paris VI, 20-22 mars 2006, Paris<br />

(France).<br />

COM72 White, J. F., Wagner, R. H., Helfenstein, F., Hatch, S. A., Naves, L. and Danchin, E.<br />

2006. Why do strictly monogamous females reject sperm? An experimental study<br />

in the Black-legged kittiwake. Pacific Seabird Group conference, February 2006,<br />

Anchorage Alaska.<br />

2007<br />

COM73 Alizon, S. 2007. Adaptive Dynamics in Theory and Practice, <strong>Université</strong> d'Ottawa,<br />

(Canada), 07 mai 2007.<br />

COM74 Alizon, S. 2007. Réunion annuelle de la société canadienne d’écologie et<br />

d’évolution (communication orale), <strong>Université</strong> de Toronto (Canada), 17 mai 2007.<br />

COM75 Cote, J. 2007. Social personalities influence natal dispersal and fitness outcomes in<br />

common lizard (Lacerta vivipara). 11th Congress of The European Society for<br />

<strong>Evolution</strong>ary Biology (ESEB 2007), Uppsala, Sweden, August 2007.<br />

COM76 Depaulis, F., Breuil, N., Adiba, S. and Huet, M. 2007. Estimation of drift and<br />

effective size from temporal shifts of allelic frequency in Escherichia coli<br />

experimental populations. Estimating demographic parameters from genetic data.<br />

Workshop, La Fouly, Suisse.<br />

COM77 Depaulis, F., Lambert, A., Raquin, A. L., Galic, N., Brabant, P. and Goldringer, I.<br />

2007. Coalescent related methods to assess mutation rates from unknown partial<br />

genealogy: an application to microsatellites of experimental wheat populations.<br />

SMBE (molecular evolution), Halifax, Canada.<br />

COM78 Depaulis, F., Lambert, A., Raquin, A. L., Galic, N., Brabant, P., Pruvost, M.,<br />

Orlando, L., Geigl, E. M., Hannï, C. and Goldringer, I. 2007. Simple application of<br />

coalescent theory to time structured data. Conférence Jacques Monod "Génomique<br />

évolutive", Roscoff, France.<br />

COM79 Dreiss, A. N., Clobert, J., Richard, M., Federici, P. and Cote, J. 2007. Influence of<br />

population density and sex-ratio on reproductive success and strategy (poster).<br />

Conférence ESEB (European Society for <strong>Evolution</strong>ary Biology), Uppsala. Suède, 20-25<br />

août 07.<br />

COM80 Ferrière, R. 2007. Dynamics and persistence of mutualisms: From organismal<br />

ecology to macroevolutionary dynamics. Ecological Society of America, Annual<br />

Conference, San Jose (USA), 5-10 August 2007.<br />

COM81 Lambert, A. 2007. Conference on Mathematical Models of <strong>Evolution</strong> and Ecology,<br />

University of Sussex, sep 2007.<br />

COM82 Lambert, A. 2007. The Mathematics of <strong>Evolution</strong>: Adaptive Dynamics in Theory<br />

and Practice, a Fields Institute workshop, University of Ottawa, may 2007.<br />

78


COM83 Le Galliard, J. F. 2007. Influence of past and present environments on dispersal<br />

behaviour in small mammals. ESEB 2007 Congress, Uppsala, Sweden.<br />

COM84 Le Galliard, J. F. 2007. Physical performances and fitness in lizards. International<br />

Congress of Vertebrate Morphology, Paris, France.<br />

COM85 Leclaire, S., White, J. F., Mulard, H., Kriloff, M., Hatch, S. and Danchin, E. 2007.<br />

Food availability and sibling aggression in Black-legged kittiwake. Poster. SERL,<br />

Montpellier (France), 13-16 Mars 2007.<br />

COM86 Lion, S. 2007. Adaptive dynamics in space. Fields Institute Workshop The<br />

mathematics of evolution : Adaptive dynamics in theory and practice, University of<br />

Ottawa, Canada, Mai 2007.<br />

COM87 Lion, S. 2007. From infanticide to parental care: why spatial structure can help<br />

adults be good parents. Poster. 11ème Congrès ESEB (European Society for<br />

<strong>Evolution</strong>ary Biology), Uppsala, Sweden, Août 2007.<br />

COM88 Loeuille, N. and Loreau, M. 2007. Emergence of food web structures out of<br />

adaptive processes. ESA meeting, symposium "flexible foragers in food webs", San Jose,<br />

CA, USA.<br />

COM89 Molet, M., Fisher, B. L. and Peeters, C. 2007. Dwarf wingless reproductives caste<br />

performs intranidal tasks instead of workers in Mystrium ants. Colloque de la Société<br />

Française pour l’Etude du Comportement Animal, Villetaneuse, France, 18 - 20 apr<br />

2007.<br />

COM90 Monnin, T., Lecat, V. and Cini, A. 2007. Brood abundance, colony size and<br />

reproductive monopoly in the wasp Polistes dominulus. Congrès annuel de la Société<br />

Française pour l’Étude du Comportement Animal (SFÉCA), Villetaneuse, France, p. 14.<br />

COM91 Mulard, H., Ramey, A., Talbot, S., Wagner, R. H., Hatch, S. A., Helfenstein, F. and<br />

Danchin, E. 2007. Kittiwakes choose mates that are genetically dissimilar. 3rd<br />

conference of the Fench GDR 2155 écologie Comportementale (SERL), Montpellier, 13-<br />

16 Mars 2007.<br />

COM92 Mulard, H., Wagner, R. H., Hatch, S. and Danchin, E. 2007. Kittiwakes choose<br />

mates that are genetically dissimilar. European Society for <strong>Evolution</strong>ary Biology,<br />

Uppsala 2007 (Poster).<br />

COM93 Tully, T., Gins, A. and Ponge, J. F. 2007. Stabilité des communautés de collemboles<br />

face à une perturbation expérimentale brutale de leur habitat. Journées d'écologie<br />

Fonctionnelle, Biarritz, 20 mars 2007.<br />

COM94 White, J. F., Helfenstein, F., Hatch, S. A., Wagner, R. H. and Danchin, E. 2007.<br />

Sperm aging and reproductive performance in a monogamous bird - an<br />

experimental study. 6th Conference of the European Ornithologiss' Union., Vienna<br />

(Austria) 24-28 August 2007.<br />

Ouvrages scientifiques (ou chapitres)<br />

79


2004<br />

OS1 Bronstein, J., Dieckmann, U. and Ferrière, R. 2004. Coevolutionary dynamics and<br />

the conservation of mutualisms. In:<strong>Evolution</strong>ary Conservation Biology (Ferrière, R.,<br />

Dieckmann, U. and Couvet, D. Eds): 305-326, Cambridge University Press,<br />

Cambridge.<br />

OS2 Clobert, J., Ims, R. A. and Rousset, F. 2004. Causes, mechanisms and consequences<br />

of dispersal. In:Ecology, Genetics, and <strong>Evolution</strong> of Metapopulations (Hanski, I. and<br />

Gaggiotti, O. E. Eds), 13: 307-335, Elsevier, Inc.<br />

OS3 Colas, B., Thomas, C. D. and Hanski, I. 2004. <strong>Evolution</strong>ary responses to landscape<br />

fragmentation. In:<strong>Evolution</strong>ary Conservation Biology (Ferrière, R., Dieckmann, U.<br />

and Couvet, D. Eds), Cambridge University Press, Cambridge.<br />

OS4 Dieckmann, U. and Ferrière, R. 2004. Adaptative dynamics and evolving<br />

biodiversity. In:<strong>Evolution</strong>ary Conservation Biology (Ferrière, R., Dieckmann, U. and<br />

Couvet, D. Eds): 188-224, Cambridge University Press, Cambridge.<br />

OS5 Ferrière, R., Dieckmann, U. and Couvet, D. 2004. Epilogue. In:<strong>Evolution</strong>ary<br />

Conservation Biology (Ferrière, R., Dieckmann, U. and Couvet, D. Eds): 356-364,<br />

Cambridge University Press, Cambridge.<br />

OS6 Ferrière, R., Dieckmann, U. and Couvet, D. 2004. Introduction. In:<strong>Evolution</strong>ary<br />

Conservation Biology (Ferrière, R., Dieckmann, U. and Couvet, D. Eds): 1-14,<br />

Cambridge University Press, Cambridge.<br />

OS7 Gabriel, W. and Ferrière, R. 2004. From individual interactions to population<br />

viability. In:<strong>Evolution</strong>ary Conservation Biology (Ferrière, R., Dieckmann, U. and<br />

Couvet, D. Eds):, Cambridge University Press, Cambridge.<br />

OS8 Legendre, S. 2004. Influence of age structure and mating system on population<br />

viability. In:<strong>Evolution</strong>ary Conservation Biology (Ferrière, R., Dieckmann, U. and<br />

Couvet, D. Eds): 41-58, Cambridge University Press, Cambridge.<br />

2005<br />

OS9 Boulinier, T., Mariette, M. and Danchin, E. 2005. La sélection d'un lieu de<br />

reproduction. In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and<br />

Cézilly, F. Eds): 171-198, Dunod, Paris.<br />

OS10 Cézilly, F. and Danchin, E. 2005. Régimes d'appariement et soins parentaux.<br />

In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. Eds): 299-<br />

330, Dunod, Paris.<br />

OS11 Cézilly, F., Danchin, E. and Giraldeau, L.-A. 2005. Stratégies de recherche en<br />

écologie comportementale. In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-<br />

A. and Cézilly, F. Eds),: 51-86, Dunod, Paris.<br />

OS12 Chapron, G., Miquelle, D. G., Goodrich, J. G., Lambert, A., Legendre, S. and<br />

Clobert, J. 2005. The effect of poaching on tigers in the russian far east. In:Tigers of<br />

80


Sikhote-Alin Zapovednik: ecology and conservation (Miquelle, D. G., Goodrich, J. G.<br />

and Smirnov, E. N. Eds), 25: 191-195 (en russe).<br />

OS13 Clobert, J., de Fraipont, M. and Danchin, E. 2005. L'évolution de la dispersion.<br />

In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. Eds): 199-<br />

215, Dunod, Paris.<br />

OS14 Danchin, E. and Cézilly, F. 2005. La sélection sexuelle: un autre processus évolutif.<br />

In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. Eds): 235-<br />

298, Dunod, Paris.<br />

OS15 Danchin, E., Cézilly, F. and Giraldeau, L.-A. 2005. Concepts de base en écologie<br />

comportementale. In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and<br />

Cézilly, F. Eds): 27-50, Dunod, Paris.<br />

OS16 Danchin, E., Cézilly, F. and Giraldeau, L.-A. 2005. Conclusion générale. Quel<br />

avenir a l'écologie comportementale? In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E.,<br />

Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. Eds): 547-631, Dunod, Paris.<br />

OS17 Danchin, E. and Giraldeau, L.-A. 2005. Vivre en groupe: hypothèses et<br />

controverses. In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and<br />

Cézilly, F. Eds): 367-405, Dunod, Paris.<br />

OS18 Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. 2005. Avant-propos. Les grands<br />

principes de la conception de l'ouvrage. In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E.,<br />

Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. Eds): XIX, Dunod, Paris.<br />

OS19 Dufty, A. M. and Danchin, E. 2005. Développement du phénotype: l'approche<br />

physiologique évolutive. In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A.<br />

and Cézilly, F. Eds): 89-127, Dunod, Paris.<br />

OS20 Holt, R. D. and Boulinier, T. 2005. Ecosystem and parasitism: the spatial<br />

dimension. In:Ecosystem and parasitism (Thomas, F., Renaud, F. and Guegan, J. F.<br />

Eds): 68-84, Oxford University Press, Oxford.<br />

OS21 Le Galliard, J. F. and Ferrière, R. 2005. L'évolution de la coopération. In:<strong>Ecologie</strong><br />

comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. Eds): 407-440,<br />

Dunod, Paris.<br />

OS22 Møller, A. P. and Danchin, E. 2005. <strong>Ecologie</strong> comportementale et l'espèce humaine.<br />

In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. Eds): 523-<br />

545, Dunod, Paris.<br />

OS23 Møller, A. P., Danchin, E. and Giraldeau, L.-A. 2005. <strong>Ecologie</strong> comportementale et<br />

biologie de la conservation. In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-<br />

A. and Cézilly, F. Eds): 505-521, Dunod, Paris.<br />

OS24 Sorci, G. and Cézilly, F. 2005. Interactions durables. In:<strong>Ecologie</strong> comportementale<br />

(Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. Eds),: 475-483, Dunod, Paris.<br />

OS25 Théry, M. and Danchin, E. 2005. Communication et évolution des signaux.<br />

In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. Eds): 441-<br />

81


In press, 2007<br />

473, Dunod, Paris.<br />

OS26 André, J.-B. and van Baalen, M. Collective traits in pathogenic bacteria.<br />

In:<strong>Evolution</strong>ary Biology of Bacterial and Fungal Pathogens (Baquero, F.,<br />

Nombela, C., Cassell, G. H. and Gutiérrez, J. A. Eds), Elsevier, in press, 2007.<br />

OS27 Lambert, A. Population Dynamics and Random Genealogies. In:Memorias del IX<br />

Simposio de probabilidad y procesos estocásticos (Guanajuato, México 2006)<br />

(Caballero, M. E., Rivero, V. and Ruiz de Chávez, J. Eds), (in press 2007) - à<br />

paraitre.<br />

OS28 Loeuille, N. <strong>Evolution</strong> of communities and ecosystems. In:The Princeton guide to<br />

ecology:, Princeton University press, in press (to be published).<br />

OS29 Loeuille, N. and Loreau, M. Emergence of food web topologies and community<br />

structures in a body size based evolutionary model. In:Community Ecology (Morin<br />

and Verhoef Eds), Oxford University Press, in press (preparation).<br />

OS30 Peeters, C. and Liebig, J. Fertility signaling as a general mechanism of regulating<br />

reproductive division of labor in the social Hymenoptera. In:Organization of Insect<br />

Societies: From Genome to Socio-Complexity (Gadau, J. and Fewell, J. Eds),<br />

Harvard University Press, Cambridge (in press, 2007).<br />

OS31 van Baalen, M. and Hemerik, L. Parasitoid fitness: from simple idea to intricate<br />

concept. In:Behavioural Ecology of Insect Parasitoids (Wajnberg, E., Bernstein, C.<br />

and van Alphen, J. Eds), Blackwell, Oxford, in press 2007.<br />

OUVRAGES DE VULGARISATION<br />

2004<br />

OV1 Cazelles, B. 2004. Aléas, complexité et instabilité en écologie. Sciences au Sud 25: 8.<br />

2005<br />

OV2 Peeters, C. and Landmann, P. 2005. Des guerrières en or. Ça m’intéresse (août 2005):<br />

72-75.<br />

2006<br />

OV3 Legendre, S. 2006. La séparation en biologie. Document sur le site d'un collectif<br />

explorant la notion de séparation d'un point de vue philosophique :<br />

http://www.collectif-reos.org/.<br />

OV4 Massot, M. and Clobert, J. 2006. Lézard vivipare: Il a déjà changé…. Espaces<br />

Naturels 15: 20.<br />

82


OV5 Tully, T. 2006. La vie après la ménopause, quel intérêt évolutif ? La Recherche: 14-<br />

15.<br />

2007<br />

OV6 Monnin, T. and Peeters, C. 2007. Fourmis ouvrières au pouvoir. La Recherche 405:<br />

58-61.<br />

OV7 Tully, T. 2007. A quoi sert de vieillir ? La Recherche 406: 46-48.<br />

In press, 2007<br />

OV8 Monnin, T., Peeters, C. and Doums, C. Conflits de sociétés et leur résolution chez<br />

les animaux sociaux. Sciences et Avenir 152(in press, 2007).<br />

Direction d'ouvrages<br />

2004<br />

DO1 Ferrière, R., Dieckmann, U. and Couvet, D., Eds. 2004. <strong>Evolution</strong>ary Conservation<br />

Biology, 446 p., Cambridge University Press, Cambridge.<br />

2005<br />

DO2 Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F., Eds. 2005. <strong>Ecologie</strong> comportementale,<br />

664 p., Dunod, Paris.<br />

AUTRES PUBLICATIONS<br />

2004<br />

AP1 Legendre, S. 2004. Simulation informatique de la diversité bactérienne. Fête de la<br />

Science, Paris.<br />

2005<br />

AP2 Massot, M. 2005. Effets du réchauffement climatique sur des populations de<br />

lézards vivipares du Mont Lozère. Conférence pour des élèves de Collèges et Lycées<br />

dans le cadre de la Fête de la Science, Mas de la Barque (Cévennes, Lozère) - 10 au 16<br />

octobre 2005.<br />

AP3 Massot, M. 2005. Réchauffement climatique et devenir des espèces - Illustration<br />

par une étude du lézard vivipare sur le Mont Lozère. Conférence- débat dans le cadre<br />

de la Fête de la Science, Mas de la Barque (Cévennes, Lozère) - 10 au 16 octobre 2005.<br />

AP4 Molet, M. 2005. La Terre, une planète pleine de vie - préparation et animation de<br />

83


2006<br />

l'atelier "Les Collemboles et arthropodes du sol forestier". Fête de la Science au<br />

Palais de la Découverte, 12-16 octobre 2005.<br />

AP5 Alizon, S. and Lion, S. 2006. Les microbes font des la résistance ! (poster). Fête de la<br />

Science, Paris.<br />

AP6 Massot, M. 2006. Effets du réchauffement climatique sur le vivant. Emission<br />

‘Complément Terre’ de la chaîne de télévision Direct 8 le 12 Octobre 2006, Interview en<br />

direct de 1h00 en compagnie de Anne Tesseydre (Muséum National d’Histoire<br />

Naturelle).<br />

AP7 Massot, M. 2006. Les nombreux effets du réchauffement climatique sur le vivant.<br />

Animation vidéo (pour tout public et scolaires), <strong>Université</strong> Pierre et Marie Curie - 11<br />

au 14 Octobre 2006.<br />

AP8 Molet, M. 2006. La Terre, une planète pleine de vie - conception et animation de<br />

l'atelier "Les reines des fourmis dans tous leurs états". Fête de la Science à Paris VI,<br />

11-14 octobre 2006.<br />

AP9 Molet, M. 2006. Stratégies de reproduction chez les fourmis. Emission de radio<br />

"Recherche en cours" sur Aligre FM, 22 décembre 2006.<br />

AP10 Peeters, C. 2006. Insect Wars. National Geographic Television and Film. Réalisé par J.<br />

Morales, janvier 2006.<br />

AP11 van Baalen, M. 2006. Emission « Complément Terre », Chaîne de Télévision «<br />

Direct8 », 21 avril 2006.<br />

2007<br />

AP12 Peeters, C. and Passera, L. 2007. Complément terre. Emission spéciale "fourmis",<br />

Chaîne de Télévision «Direct8 », présentée par Marc Menant, 7 mars 2007.<br />

Autres activités internationales<br />

AI Lambert, A. 2007 Organisation de la session « Recent progress in the theory of<br />

adaptive dynamics », Conférence Mathematical Models of <strong>Evolution</strong> and Ecology,<br />

U. of Sussex, sep 2007.<br />

II.2b. <strong>UMR</strong> 7103 « Parasitologie Evolutive »<br />

Articles dans des revues à comité de lecture<br />

ACL-1 Alonso-Alvarez, C., Bertrand, S., Deverey, G., Prost, J., Faivre, B. and Sorci, G. 2004.<br />

Increased susceptibility to oxidative stress as a proximate cost of reproduction.<br />

Ecology Letters 7: 363-368.<br />

84


ACL-2 Alonso-Alvarez, C., Bertrand, S., Devevey, G., Gaillard, M., Prost, J., Faivre, B. and<br />

Sorci, G. 2004. An Experimental Test of the Dose-Dependent Effect of Carotenoids<br />

and Immune Activation on Sexual Signals and Antioxydant Activity. American<br />

Naturalist 164: 651-659.<br />

ACL-3 Antia, R. and Koella, J. C. 2004. Theoretical immunology: parasitic turncoat. Nature<br />

429: 511-513.<br />

ACL-4 Avilés, J. M. and Møller, A. P. 2004. How is host egg mimicry maintained in the<br />

cuckoo (Cuculus canorus)? Biological Journal of the Linnean Society 82: 57-68.<br />

ACL-5 Avilés, J. M., Soler, J. J., Soler, M. and Møller, A. P. 2004. Rejection of parasitic eggs<br />

in relation to egg appearance in magpies. Animal Behaviour 67: 951-958.<br />

ACL-6 Blount, J. D., Houston, D. C., Surai, P. F. and Møller, A. P. 2004. Egg-laying capacity<br />

is limites by carotenoid pigment in wild gulls Larus fuscus. Proceedings of Royal<br />

Society London B (Suppl.) 271: S79-S81.<br />

ACL-7 Boete, C., Paul, R. E. L. and Koella, J. C. 2004. Direct and indirect<br />

immunosuppression by a malaria parasite in its mosquito vector. Proceedings of<br />

Royal Society London B 271: 1611-1615.<br />

ACL-8 Bonneaud, C., Mazuc, J., Chastel, O., Westerdahl, H. and Sorci, G. 2004. Terminal<br />

investment induced by immune challenge and fitness traits associated with major<br />

histocompatibility complex in the house sparrow. <strong>Evolution</strong> 58: 2823-2830.<br />

ACL-9 Bonneaud, C., Sorci, G., Morin, V., Westerdahl, H., Zoorob, R. and Wittzell, H. 2004.<br />

Diversity of Mhc class I and IIB genes in house sparrows (Passer domesticus).<br />

Immunogenetics 55: 855-865.<br />

ACL-10 Brohede, J., Møller, A. P. and Ellegren, H. 2004. Individual variation in microsatellite<br />

mutation rate in barn swallows. Mutation Research 545: 73-80.<br />

ACL-11 Cadiou, B., Riffaut, L., McCoy, K. D., Cabelguen, J., Fortin, M., Gelinaud, G., Le<br />

Roch, A., Tirard, C. and Boulinier, T. 2004. Ecological impact of the "Erika" oil spill:<br />

determination of the geographic origin of the affected common guillemots. Aquatic<br />

Living Resources 17: 369-377.<br />

ACL-12 Cassey, P., Ewen, J. G., Blackburn, T. M. and Møller, A. P. 2004. A survey of<br />

publication bias within evolutionary ecology. Proceedings of Royal Society London B<br />

(Suppl.) 271: S-451-S454.<br />

ACL-13 Diaz, M., Pulido, F. and Møller, A. P. 2004. Herbivore effects on developmental<br />

instability and fecundity of Quercus ilex. Oecologia 139: 224-234.<br />

ACL-14 Ewen, J., Cassey, P. and Møller, A. P. 2004. Facultative primary sex ratio variation: A<br />

lack of evidence in birds? Proceedings of Royal Society London B 271: 1277-1282.<br />

ACL-15 Garamszegi, L. Z. and Møller, A. P. 2004. Extra-pair paternity and the evolution of<br />

bird song. Behavioral Ecology 15: 508-519.<br />

ACL-16 Garamszegi, L. Z., Møller, A. P., Török, J., Michl, G., Péczely, P. and Richard, M.<br />

2004. Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an<br />

experiment. Behavioral Ecology 15: 148-157.<br />

ACL-17 Helfenstein, F., Tirard, C., Danchin, E. and Wagner, R. H. 2004. Low frequency of<br />

extra-pair paternity and high frequency of adoption in black-legged kittiwakes.<br />

Condor 106: 149-155.<br />

85


ACL-18 Hõrak, P., Surai, F., Ots, I. and Møller, A. P. 2004. Fat soluble antioxidants in broodrearing<br />

great tits: Relations to health and appearance. Journal of Avian Biology 35: 63-<br />

70.<br />

ACL-19 Jennions, M. D., Møller, A. P. and Hunt, J. 2004. Meta-analysis can "fail": Reply to<br />

Kotioho and Tompkins. Oikos 104: 191-193.<br />

ACL-20 Lambrechts, L., Vulule, J. M. and Koella, J. C. 2004. Genetic correlation between<br />

melanization and antibacterial immune responses in a natural population of the<br />

malaria vector Anopheles gambiae. <strong>Evolution</strong> 58: 2377-2381.<br />

ACL-21 Matyjasiak, P., Matyjasiak, J., de Lope, F. and Møller, A. P. 2004. Vane emargination<br />

of outer tail feathers improves flight manoeuvrability in streamer-less hirundines,<br />

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condition in nestling barn swallows Hirundo rustica. Ibis 149: 128-134.<br />

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Maternal effects and the evolution of brain size in birds: overlooked developmental<br />

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C., Bourgouin, C. and Koella, J. C. 2007. Effect of infection by Plasmodium falciparum<br />

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affects the investment of maternal resources into the eggs in peafowl (Pavo cristatus).<br />

Behavioral Ecology and Sociobiology 61: 1043-1052.<br />

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ACL-143 Loyau, A., Saint Jalme, M. and Sorci, G. 2007. Non-defendable resources affect<br />

peafowl lek organization: A male removal experiment. Behavioural Processes 74: 64-<br />

70.<br />

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signal of phenotypic quality in a migratory seabird. Behavioral Ecology and<br />

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ACL-152 Møller, A. P. and Mousseau, T. A. 2007. Determinants of interspecific variation in<br />

population declines of birds from exposure to radiation at Chernobyl. Journal of<br />

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sexual characters and cell-mediated immunity in house sparrows Passer domesticus.<br />

Behavioral Ecology and Sociobiology 61: 1161-1168.<br />

ACL-155 Nidelet, T. and Kaltz, O. 2007. Direct and correlated responses to selection in a hostparasite<br />

system: testing for the emergence of genotype specificity. <strong>Evolution</strong> 61: 1803-<br />

1811.<br />

ACL-156 Saether, B. E., Engen, S., Grotan, V., Fiedler, W., Matthysen, E., Visser, M. E., Wright,<br />

J., Møller, A. P., Adriaensen, F., Van Balen, H., Balmer, D., Mainwaring, M. C.,<br />

McCleery, R. H., Pampus, M. and Winkel, W. 2007. The extended Moran effect and<br />

large-scale synchronous fluctuations in the size of great tit and blue tit populations.<br />

Journal of Animal Ecology 76: 315-325.<br />

ACL-157 Saino, N., Martinelli, R., Biard, C., Gil, D., Spottiswoode, C., Surai, P. and Møller, A.<br />

P. 2007. Maternal immune factors and the evolution of secondary sexual characters.<br />

Behavioral Ecology 18: 513-520.<br />

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ACL-158 Sicard, D., Pennings, P. S., Grandclement, C., Acosta, J., Kaltz, O. and Shykoff, J. A.<br />

2007. Specialization and local adaptation of a fungal parasite on two host plant<br />

species as revealed by two fitness traits. <strong>Evolution</strong> 61: 27-41.<br />

ACL-159 Soler, J. J., Martin-Vivaldi, M., Haussy, C. and Møller, A. P. 2007. Intra- and<br />

interspecific relationships between nest size and immunity. Behavioral Ecology 18:<br />

781-791.<br />

ACL-160 Stokke, B. G., Hafstad, I., Rudolfsen, G., Bargain, B., Beier, J., Campas, D. B., Dyrcz,<br />

A., Honza, M., Leisler, B., Pap, P. L., Patapavicius, R., Prochazka, P., Schulze-Hagen,<br />

K., Thomas, R., Moksnes, A., Møller, A. P., Roskaft, E. and Soler, M. 2007. Host<br />

density predicts presence of cuckoo parasitism in reed warblers. Oikos 116: 913-922.<br />

ACL-161 Szép, T., Møller, A. P., Piper, S., Nuttall, R., Szabo, Z. D. and Pap, P. L. 2007.<br />

Migratory connectivity in barn swallows and other hirundines. Journal of Ornithology<br />

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ACL-162 Tsyusko, O. V., Peters, M. B., Hagen, C., Tuberville, T. D., Mousseau, T. A., Møller,<br />

A. P. and Glenn, T. C. 2007. Microsatellite markers isolated from barn swallows<br />

(Hirundo rustica). Molecular Ecology Notes 7: 833-835.<br />

ACL-163 Van Dongen, S. and Møller, A. P. 2007. On the distribution of developmental errors:<br />

comparing the normal, gamma and log-normal distribution. Biological Journal of the<br />

Linnean Society. 92: 197-210.<br />

ACL-164 Bocher, A., Doums, C., Millot, L. and Tirard, C. Reproductive conflicts affect labour<br />

and immune defenses in the queenless ant Diacamma 'nilgiri' Cataglyphis velox.<br />

<strong>Evolution</strong> (in press, 2007).<br />

ACL-165 Bocher, A., Tirard, C. and Doums, C. Phenotypic plasticity of immune defence<br />

linked with foraging activity in the ant Cataglyphis velox. Journal of <strong>Evolution</strong>ary<br />

Biology (in press, 2007).<br />

ACL-166 Garamszegi, L. Z., Eens, M., Pavlova, D. Z., Avilés, J. M. and Møller, A. P. A<br />

comparative study of the function of heterospecific vocal mimicry in European<br />

passerines. Behavioral Ecology (in press 2007).<br />

ACL-167 Garamszegi, L. Z., Hegyi, G., Szöllõsi, E., Rosivall, B., Török, J., Eens, M. and Møller,<br />

A. P. Phenotypic correlates of digit ratio in a wild bird: implications for the study of<br />

maternal effects. Animal Behaviour (in press, 2007).<br />

ACL-168 Møller, A. P. Climate change and micro-geographic variation in laying date.<br />

Oecologia (in press 2007).<br />

ACL-169 Møller, A. P. Flight distance of urban birds, predation and adaptation to urban life.<br />

Behavioral Ecology (in press 2007).<br />

ACL-170 Møller, A. P. and Mousseau, T. A. Species richness and abundance of birds in<br />

relation to radiation at Chernobyl. Biological Letters (in press 2007).<br />

ACL-171 Møller, A. P., Nielsen, J. T. and Garamszegi, L. Z. Risk taking by singing males.<br />

Behavioral Ecology (in press 2007).<br />

ACL-172 Roussilhon, C., Oeuvray, C., Müller-Graf, C., Tall, A., Rogier, C., Trape, J.-F.,<br />

Theisen, M., Balde, A., Pérignon, J.-L. and Druilhe, P. Long-term clinical protection<br />

from falciparum malaria is strongly associated with IgG3 antibodies to Merozoite<br />

Surface Protein 3. PLOS Medicine (in press, 2007).<br />

95


ACL-173 Rubolini, D., Møller, A. P., Rainio, K. and Lehikoinen, E. Assessing intraspecific<br />

consistency and geographic variability in temporal trends of spring migration<br />

phenology among European bird species. Climate Research (in press 2007).<br />

ACL-174 Alonso-Alvarez, C., Bertrand, S., Faivre, B., Chastel, O. and Sorci, G. 2007.<br />

Testosterone and oxidative stress: the oxidation handicap hypothesis. Proceedings of<br />

the Royal Society B-Biological Sciences 274: 819-825.<br />

ACL-175 Alonso-Alvarez, C., Bertrand, S., Faivre, B. and Sorci, G. 2007. Increased<br />

susceptibility to oxidative damage as a cost of accelerated somatic growth in zebra<br />

finches. Functional Ecology 21: 873-879.<br />

ACL-176 Alonso-Alvarez, C., Bertrand, S. and Sorci, G. 2007. Energetic reserves, leptin and<br />

testosterone: a refinement of the immunocompetence handicap hypothesis. Biology<br />

Letters 3: 271-274.<br />

ACL-177 Alonso-Alvarez, C., Bertrand, S. and Sorci, G. 2007. Sex-specific transgenerational<br />

effects of early developmental conditions in a passerine. Biological Journal of the<br />

Linnean Society 91: 469-474.<br />

Conférences invitées<br />

INV-1 Møller, A. P. 2004. ESF Workshop Tokaj, Hungary.<br />

INV-2 Møller, A. P. 2004. KLIVV, Austria.<br />

INV-3 Møller, A. P. 2004. MEEGID VII, Valencia.<br />

INV-4 Møller, A. P. 2004. Rotary Denmark.<br />

INV-5 Møller, A. P. 2004. SEO, Madrid.<br />

INV-6 Møller, A. P. 2005. Biology 2005, Basel, Switzerland.<br />

INV-7 Møller, A. P. 2005. ICO 30 Years Anniversary, Girona, Spain.<br />

INV-8 Kaltz, O. 2006. Coévolution expérimentale dans un système hôte-parasite: coûts<br />

directs et indirects de résistance. Journées Jean Chevaugeon (Société Française de<br />

Phytopathologie), Aussois, France.<br />

Communications sans actes (orales ou avec posters)<br />

National :<br />

COM-1 Kaltz, O. 2004. Coévolution expérimentale dans le système Paramecium-Holospora.<br />

Groupe de Travail 'Interactions des microbes' du REID, <strong>Université</strong> de Lyon.<br />

COM-2 Nidelet, T. and Kaltz, O. 2004. Interaction entre environnement et parasitisme, une<br />

approche d'évolution expérimentale. Groupe de discussion évolution expérimentale.<br />

COM-3 Nidelet, T. and Kaltz, O. 2005. Interaction GxGxE. Groupe de discussion évolution<br />

expérimentale.<br />

COM-4 Bocher, A., Doums, C., Millot, L. and Tirard, C. 2006. Reproductive conflicts affect<br />

labour and immune defenses in the queenless ant Diacamma sp. (Nilgiri, south<br />

India). Colloque IUES - section française, Avignon.<br />

COM-5 Kaltz, O. 2006. <strong>Evolution</strong> expérimentale du mode de transmission: effets sur les<br />

traits d'histoire de vie et de la virulence du parasite Holospora undulata. Réunion<br />

Groupe de Travail 'Interactions prokaryotes-Eukaryotes' du REID, IPE, <strong>Université</strong> de<br />

Brest, France.<br />

96


COM-6 Nidelet, T. and Kaltz, O. 2006. Effet de la mortalité extrinsèque de l'hôte sur<br />

l'évolution expérimentale d'un parasite sur l'âge à la maturité et la virulence. Groupe<br />

de discussion évolution expérimentale.<br />

COM-7 Devès, A. L., Doums, C., Haussy, C. and Tirard, C. 2007. Reproduction and immune<br />

defenses in workers of the ant Cataglyphis cursor. Colloque IUES- section française,<br />

Toulouse, septembre 2007.<br />

COM-8 Kaltz, O., Batman, C., Bélanger, S. and Nidelet, T. 2007. Comportement de<br />

dispersion de Paramecium caudatum en présence de son parasite bactérien Holospora<br />

undulata. Groupe de Travail 'Interactions prokaryotes-Eukaryotes' du REID, <strong>Université</strong><br />

de Poitiers, France.<br />

COM-9 Nidelet, T., Magalon, H. and Kaltz, O. 2007. Effet de la mortalité extrinsèque de<br />

l'hôte sur l'évolution expérimentale d'un parasite sur l'âge à la maturité et la<br />

virulence. Groupe de Travail 'Interactions prokaryotes-Eukaryotes' du REID, <strong>Université</strong><br />

de Poitiers, France.<br />

International :<br />

COM-10 Bocher, A., Doums, C., Millot, L. and Tirard, C. 2004. Impact of social conflicts on<br />

some fitness components in a queenless ant, Diacamma sp. from Nilgiri. Symposium "<br />

EU Research Training Network Insects, integrated studies of social evolution ", Helsingor,<br />

Danemark, septembre 2004 (poster)<br />

COM-11 Gallet, R. 2004. Impact of Predation on Prey Species Diversity (poster). Conférence<br />

Jacques Monod, Roscoff, France.<br />

COM-12 Kaltz, O. 2004. Patterns of adaptation and evolution of genotype-by-genotype<br />

interactions in Paramecium caudatum and its bacterial parasite Holospora undulata.<br />

Conférence Jacques Monod, Roscoff, France.<br />

COM-13 Kaltz, O. and Nidelet, T. 2004. Experimental evolution of host x parasite genotype<br />

interactions (poster). Symposium on Experimental <strong>Evolution</strong>, University of Fribourg,<br />

Suisse.<br />

COM-14 McCoy, K. and Tirard, C. 2004. Comparative population sturcture and gene flow of<br />

the tick Ixodes uriae and its colonial seabird hosts. Conférences Jacques Monod, CNRS,<br />

Roscoff.<br />

COM-15 Gallet, R. 2005. Predation and Disturbance Interact to Shape Prey Species Diversity.<br />

Diversitas OSC1, Oaxaca, Mexico.<br />

COM-16 Kaltz, O., Gutierrez, A. and Lohse, K. 2005. Experimental evolution of resistance and<br />

local adaptation in a host-parasite system. ESEB conference, Krakow, Poland.<br />

COM-17 Restif, O. and Kaltz, O. 2005. Virulence, horizontal and vertical transmission -<br />

menage à trois in a microbial host-parasite system (poster). ESEB conference, Kracow,<br />

Poland.<br />

COM-18 Bocher, A., Doums, C., Millot, L. and Tirard, C. 2006. Reproductive conflicts affect<br />

labour and immune defenses in the queenless ant Diacamma sp. (Nilgiri, south<br />

India). XV congress IUSSI (International Union for the Study of Social Insects),<br />

Washington, DC.<br />

COM-19 Cote, J. 2006. Kin competition promotes colonisation success. Meeting “Ecology and<br />

Behaviour”, Strasbourg, France, March 2006.<br />

COM-20 Gallet, R. 2006. Coevolution between the predatory bacterium B. bacteriovorus and its<br />

prey P. fluorescens. Meeting of the American Society for Microbiology, Orlando, USA.<br />

97


COM-21 Gallet, R. 2006. Coevolution between the predatory bacterium B. bacteriovorus and its<br />

prey P. fluorescens. ISME-11, Vienna, Autriche.<br />

COM-22 Kaltz, O., Brusini, J., Alamara, A. A. and Nidelet, T. 2006. Hosts and parasites and<br />

geographical range limits: Experimental epidemiology and coevolution along a<br />

productivity gradient. ESF workshop on Experimental metapopulations, Montpellier,<br />

France.<br />

COM-23 Nidelet, T. and Kaltz, O. 2006. Natural dispersal between experimental microcosms<br />

of Paramecium caudatum: effects of abiotic and biotic factors (poster). ESF workshop on<br />

Experimental metapopulations, Montpellier, France.<br />

COM-24 Adiba, S. and Kaltz, O. 2007. Experimental evolution of local adaptation in a<br />

microbial host-parasite system (poster). Conférence Jacques Monod, Roscoff, France.<br />

COM-25 Fellous, S. 2007. A parasite's response to the presence in its host of another parasite<br />

with a different mode of transmission,. ESEB XI, Uppsala, Suède.<br />

COM-26 Fellous, S. 2007. Transgenerational interactions between parasite isolates. Conférence<br />

Jacques Monod, Roscoff, France.<br />

COM-27 Nidelet, T. and Kaltz, O. 2007. Effects of host background mortality on the<br />

experimental evolution of parasite latency and virulence (poster).. Conférence Jacques<br />

Monod, Roscoff, France.<br />

COM-28 Ruel, C., Doums, C., Haussy, C. and Tirard, C. 2007. How investment in immunity<br />

can be shaped by division of labour. Colloque IUES, Toulouse, septembre 2007.<br />

Ouvrages scientifiques (ou chapitres)<br />

OS-1 Berthold, P., Møller, A. P. and Fiedler, W. 2004. Preface. In:Birds and climate change.<br />

(Møller, A. P., Fiedler, W. and Berthold, P. Eds), vii-viii, Elsevier, Amsterdam.<br />

OS-2 Møller, A. P. 2004. Sexual selection. In:Principles of animal behavior (Bolhuis, J. J. and<br />

Giraldeau, L.-A. Eds), Blackwell.<br />

OS-3 Møller, A. P., Berthold, P. and Fiedler, W. 2004. The challenge of future research on<br />

climate change and avian biology. In:Birds and climate change. (Møller, A. P., Fiedler,<br />

W. and Berthold, P. Eds), 237-245, Elsevier, Amsterdam.<br />

OS-4 Møller, A. P. and Merilä, J. 2004. Analysis and interpretation of long-term studies<br />

investigating responses to climate change. In:Birds and climate change. (Møller, A. P.,<br />

Fiedler, W. and Berthold, P. Eds), 111-130, Elsevier, Amsterdam.<br />

OS-5 Møller, A. P. 2005. Parasitism and the regulation of host populations. In:Parasitism<br />

and ecosystems (Thomas, F. and Guégan, J. F. Eds), 43-53, Oxford University Press,<br />

Oxford.<br />

OS-6 Møller, A. P. and Danchin, E. 2005. <strong>Ecologie</strong> comportementale et l'espèce humaine.<br />

In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A. and Cézilly, F. Eds), 523-<br />

545, Dunod, Paris.<br />

OS-7 Møller, A. P., Danchin, E. and Giraldeau, L.-A. 2005. <strong>Ecologie</strong> comportementale et<br />

biologie de la conservation. In:<strong>Ecologie</strong> comportementale (Danchin, E., Giraldeau, L.-A.<br />

and Cézilly, F. Eds), 505-521, Dunod, Paris.<br />

OS-8 Møller, A. P. and Saino, N. 2005. Carotenoid biochemistry, transformation and<br />

function. In:Proceedings of the International Ornithological Congress, Beijing 2002. Acta<br />

Zoologica Sinica.<br />

98


OS-9 Szép, T. and Møller, A. P. 2005. Using remote sensing data to identify migration and<br />

wintering areas, and to analyze effects of environmental conditions during<br />

breeding, migration and in winter on survival and phenotype of migratory birds.<br />

In:Birds of two worlds (Marra, P. and Greenberg, R. Eds), Johns Hopkins Press,<br />

Washington, D.C.<br />

OS-10 Marzal, A., Reviriego, M. I., Navarro, C., Diaz, S., De Lope, F. and Møller, A. P. 2006.<br />

Ecological interactions among protozoan parasites and their avian hosts: an<br />

approach. In:Recent Research Developments in Multidisciplinary Applied Microbiology:<br />

60-63, Wiley.<br />

OS-11 Møller, A. P. Sex and sexual selection. In:Foundations of evolutionary psychology: Ideas,<br />

issues, applications and findings. Second edition (Crawford, C. and Krebs, D. Eds),<br />

Erlbaum, Lawrence, KS (in press 2007).<br />

Direction d'ouvrages<br />

DO-1 Møller, A. P., Berthold, P. and Fiedler, W., Eds. 2004. Effects of climate change on birds.<br />

- Advances in Ecological Research 35, 259 p., Elsevier, Amsterdam.<br />

Autres publications<br />

AP-1 Meyerstein, F. W., Brisson, L. and Møller, A. P. 2006. LifeTime: The quest for a<br />

definition of life, 165 p., Georg Olms Verlag, Hildesheim, Germany<br />

99


II.3 — PROJET SCIENTIFIQUE 2009-2012<br />

Depuis Haeckel et Darwin, les sciences de l'écologie et de l'évolution ont, en dépit d'une même<br />

orientation, suivi des voies parallèles, que sépare l'incommensurabilité supposée de leurs<br />

échelles de temps et d’espace. Cependant, les observations se sont accumulées qui remettent en<br />

cause cette distinction. Les invasions biologiques, l'émergence et la propagation de pathogènes,<br />

le développement et le vieillissement des organismes multicellulaires, les réponses aux<br />

changements climatiques – ces phénomènes impliquent tous, à des niveaux biologiques très<br />

différents, des mécanismes écologiques et évolutionnaires étroitement imbriqués. A tous les<br />

niveaux d'organisation du vivant, les pressions de sélection qui s'exercent sur la variabilité<br />

héritable d'une population trouvent leur origine dans le tissu écologique des interactions<br />

individuelles, dont la trame se voit en retour modifiée par les effets de la sélection naturelle. La<br />

dynamique des interactions hôte-parasite est emblématique des enjeux primordiaux, tant<br />

fondamentaux qu’appliqués, qui s’inscrivent à cette interface de l’écologie et de l’évolution:<br />

évolution des agents infectieux et dynamiques des épidémies; écologie de la transmission et coévolution<br />

virulence-résistance; écologie des interactions-hôtes et évolution de nouveaux<br />

pathogènes; écologie et évolution des symbioses et leurs conséquences sur le fonctionnement et<br />

la dynamique des écosystèmes…<br />

L'analyse des processus éco-évolutifs et l’étude de leurs effets sur la structure<br />

et la dynamique des réseaux écologiques constituent<br />

l’axe central de recherche de l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, dont l’intitulé devient :<br />

<strong>Ecologie</strong> & <strong>Evolution</strong>.<br />

II.3.1. Nouvelle structure interne<br />

L’intégration des <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et 7103 est accomplie en regroupant les deux équipes de l’<strong>UMR</strong><br />

7103, et en réorganisant les équipes de l’actuelle <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> pour une meilleure articulation des<br />

interactions des chercheurs au sein de l’unité fusionnée. Le nouvel organigramme s’entend<br />

structuré en cinq équipes :<br />

Equipe Changements Globaux et Processus Adaptatifs, comprenant 7 chercheurs et<br />

enseignants-chercheurs permanents (1 CR2, 1 CR1, 5 MC), 1 ingénieur d’étude, 3 techniciens ,<br />

et 2 doctorants. Les travaux de l’équipe portent sur les changements globaux (réchauffement<br />

climatique, altération des habitats), les processus évolutifs qui y répondent (adaptations,<br />

processus sélectifs, plasticité phénotypique), et leurs conséquences sur la dynamique des<br />

populations. L’équipe met en oeuvre des approches intégratives combinant morphométrie,<br />

comportement, physiologie, génétique, démographie et modélisation. L’organisme-modèle<br />

principal est le Lézard vivipare, mais des études expérimentales sont aussi menées sur le<br />

campagnol Microtus oeconomus, le cafard et la drosophile.<br />

Equipe <strong>Evolution</strong> des Sociétés Animales, comprenant 3 chercheurs et enseignants chercheurs<br />

permanents (1 CR1, 1 DR2, 1 MC) et 1 technicien CNRS. Spécialisée dans l’étude des sociétés<br />

d’insectes, l’équipe cherche à mettre en évidence les bases génétiques et environnementales des<br />

mécanismes de régulation de la socialité, impliquant notamment les processus de<br />

communication chimique entre individus et entre espèces.<br />

Equipe Eco-<strong>Evolution</strong> Mathématique, comprenant 8 chercheurs et enseignants-chercheurs<br />

permanents (2 CR2, 1 CR1, 3 MC, 1 PR2, 1 PR1 membre IUF), 1 ingénieur de recherche et 1<br />

ingénieur d’étude CNRS, 1 technicienne UPMC. L’équipe est spécialisée dans la modélisation<br />

100


mathématique et informatique de processus stochastiques et de systèmes non-linéaires motivés<br />

par et appliqués aux dynamiques écologiques et évolutives: dynamiques de populations en<br />

environnement variable, épidémiologie, coalescence et arbres phylogénétiques, dynamiques<br />

adaptatives.<br />

Equipe Interactions Hôtes-Parasites, comprenant 3 chercheurs CNRS (1 DR2, 2 CR1), deux<br />

enseignants-chercheurs UPMC (MC) et une technicienne CNRS. Cette équipe cherche à mettre<br />

en évidence et à analyser les conséquences de l'évolution entre espèces antagonistes, en<br />

particulier entre les parasites et leurs hôtes, mais aussi prédateurs et proies. L’étude des aspects<br />

évolutifs des l’immunologie est basée sur une approche corrélative (mais aussi expérimentale),<br />

avec des oisaux avec leurs macroparasites comme système-modèle. Un volet plus expérimental<br />

de l’étude des interactions hôte-parasites on des microbiens comme organismes-modèles –<br />

paramécies, amibes, bactéries – et les approches relèvent de la biologie des systèmes, croisant<br />

génomique, biologie cellulaire et modélisation mathématique. Cette équipe vient de recruter<br />

deux nouveaux chercheurs (1 CR1 CNRS, 1 MC UPMC) alors que le directeur de l’équipe a<br />

annoncé son départ l’été 2008, donc la thématique de cette équipe va certainement évoluer.<br />

Equipe <strong>Ecologie</strong> des Populations et des Communautés, comprenant trois enseignantschercheurs<br />

(1 PR CE, 1 MC AgroParisTech, 1MC UPMC) ainsi qu’un poste de professeur en<br />

Entomologie écologie dont le recrutement est prévu en décembre 2007. Les travaux de cette<br />

équipe portent sur les réseaux d’interactions écologiques au sein des populations et des<br />

communautés : leur structure, leurs conséquences sur la stabilité et la diversité des populations<br />

et des communautés écologiques. Les approches fondamentales sont déclinées en deux volets<br />

d’applications : contrôle des bioagresseurs et conservation des petites populations.<br />

101


102


II.3.2. Projets détaillés des équipes<br />

Equipe Changements Globaux et Processus Adaptatifs<br />

Responsable : Manuel Massot<br />

La nouvelle équipe ‘Changements Globaux et Processus<br />

Adaptatifs’ (CGPA), forte de 7 chercheurs et enseignantschercheurs<br />

est en grande partie issue de l’équipe ‘<strong>Ecologie</strong><br />

du comportement’ via sa composante travaillant sur le<br />

modèle ‘Lézard vivipare’ (D Laloi, J-F Le Galliard, M<br />

Massot, S Meylan). Les travaux de ce groupe sur les<br />

processus de vieillissement s’étant récemment développés,<br />

d’autres chercheurs du laboratoire travaillant pour<br />

beaucoup sur cette thématique (L Elard sur la drosophile<br />

Drosophila melanogaster et T Tully sur le collembole Folsomia<br />

candida) se sont logiquement joints à l’équipe CGPA.<br />

Les centres d’intérêt de l’équipe concernent d’une part l’étude de l’impact des changements<br />

globaux sur les individus et les populations, et d’autre part celle des processus évolutifs.<br />

L’étude des changements globaux (changements climatiques ; fragmentation, altération et<br />

destruction des habitats) est un enjeu critique de la recherche en écologie. Nos travaux sur les<br />

processus évolutifs (mécanismes d’adaptation, processus sélectifs, systèmes d’appariement et<br />

plasticité phénotypique) sont un atout pour appréhender pleinement l’impact des changements<br />

globaux. A l’inverse, nos études des modifications majeures de l’environnement induites par<br />

les activités humaines (pressions sélectives unidirectionnelles récentes auxquelles les<br />

populations ne sont pas adaptées) nous donnent des possibilités particulièrement puissantes<br />

d’appréhender les processus évolutifs. Comme on peut le voir, les deux thématiques de<br />

l’équipe sont très complémentaires et s’enrichissent mutuellement. Cette double approche s’est<br />

pour l’instant tout particulièrement appliquée à nos travaux sur le lézard vivipare, mais elle<br />

concerne aussi les études sur les collemboles (T Tully) et sur le campagnol Microtus oeconomus<br />

(collaboration de J-F Le Galliard avec des chercheurs norvégiens).<br />

L’interdisciplinarité est au cœur de nos travaux. La démarche générale de nos travaux relève en<br />

effet de l’<strong>Ecologie</strong> Intégrative par la réalisation d’études qui combinent les disciplines<br />

(comportement, physiologie, génétique, démographie), les échelles d’organisation (réponses<br />

individuelles, populationnelles et méta-populationnelles) et les outils d’étude (suivis de<br />

populations naturelles sur le long terme, mesures physiologiques et comportementales en<br />

laboratoire, approches expérimentales, modélisation). L’emploi de multiples voies et niveaux<br />

d’approches sur nos thèmes d’étude est pour nous le moyen d’assurer une portée maximale à<br />

nos travaux. Dans le cadre de notre étude de l’impact des changements climatiques, c’est<br />

également le meilleur moyen d’obtenir des conclusions fiables en raison des nombreuses<br />

réponses attendues à des facteurs aussi importants que la température et l’humidité.<br />

A. Impacts du réchauffement climatique sur les individus et les populations<br />

Le réchauffement climatique est considéré comme une menace majeure pour la biodiversité. De<br />

nombreuses études ont abouti au constat clair que la totalité des organismes, des plantes aux<br />

vertébrés, ont déjà réagi grandement à la première phase du réchauffement climatique actuel.<br />

Les conséquences montrées ou attendues du réchauffement climatique s’inscrivent dans une<br />

chaîne d’effets en cascade (Figure 1) dont les points de départ pour les espèces sont soit des<br />

effets physiologiques liés à la température (effets directs), soit des effets liés au cortège de<br />

conditions environnementales associées à la température (effets indirects). Les effets directs<br />

trouvent leur origine dans des modifications physiologiques qui influencent à leur tour les<br />

caractéristiques des individus au travers ou non d’altérations comportementales ou d’activités<br />

saisonnières. La modification des caractéristiques des individus peut engendrer des<br />

103


changements pour leur reproduction, survie ou dispersion. Ces modifications altèrent le<br />

fonctionnement des populations au travers des paramètres démographiques. Cette altération<br />

peut changer les relations entre les populations au travers des flux de dispersants, amener à la<br />

création de nouvelles populations ou conduire à des extinctions. A une échelle plus large, l’aire<br />

de répartition des espèces elle-même peut alors s’en trouver modifiée, la menace ultime du<br />

réchauffement pour toute espèce étant l’extinction. Du point de vue multispécifique, les<br />

communautés locales d’espèces pourront donc à leur tour répondre au changement climatique,<br />

conduisant à des modifications du fonctionnement même des écosystèmes.<br />

A côté de tous ces effets directs en cascade, le réchauffement peut aussi avoir des effets<br />

indirects (du point de vue d’une espèce donnée) qui sont liés (i) au cortège de conditions<br />

environnementales associées à l’augmentation des températures via les corrélats abiotiques tel<br />

que l’humidité, l’enneigement, … (ii) aux rétroactions dues à l’altération d’autres espèces via la<br />

compétition, la prédation, les ressources trophiques, les agents pathogènes, … A mi-chemin<br />

entre effets directs et indirects, il est également important de considérer les rétroactions<br />

évolutives dues à des changements génétiques répondant à des pressions de sélection ou à de<br />

la dérive. La cascade d’effets directs et indirects du réchauffement amenant à des altérations de<br />

la valeur sélective des individus tout comme à des changements populationnels peuvent<br />

aboutir à des évolutions génétiques. Pour finir, la rétroaction ultime est que des réponses<br />

biologiques au réchauffement influencent la dynamique climatique elle-même.<br />

Figure 1. Contexte à l’étude des effets du réchauffement climatique<br />

________________________________________________________________________<br />

<strong>Evolution</strong><br />

Ecosystèmes<br />

Communautés<br />

Comportement<br />

Disparition<br />

d’espèces<br />

Réchauffement climatique<br />

humidité, neige, gel, …<br />

Physiologie<br />

Caractéristiques des individus<br />

Aire de répartition<br />

des espèces<br />

Activités saisonnières<br />

reproduction, survie, dispersion<br />

Effets directs de la température Effets indirects et rétroactions<br />

! Pour la clarté du schéma, il n’a pas été indiqué toutes les rétroactions et<br />

effets indirects qui peuvent être attendus entre les différents niveaux d’organisation<br />

104<br />

Fonctionnement<br />

des populations<br />

A.1. Effets du réchauffement sur des populations de lézards vivipares (M Massot, S Meylan,<br />

M Richard)<br />

Parmi la cascade d’effets du réchauffement climatique qui vient d’être décrite, les aspects les<br />

mieux étudiés et connus révèlent des effets importants pour un réchauffement climatique<br />

encore modéré. Bien que cruciales, ces simples descriptions de réponses généralisées<br />

(organismes, milieux, zones géographiques) au réchauffement ne sont malheureusement pas


suffisantes pour extrapoler sérieusement les conséquences à plus long terme (conséquences à<br />

long terme des effets actuels, réponses à un réchauffement plus prononcé), ni pour envisager<br />

des mesures de conservation qui soient appropriées et opérationnelles. Pour aller au delà de<br />

ces constats dans nos travaux sur le lézard vivipare, nous étudions les effets du réchauffement<br />

depuis la physiologie des individus au fonctionnement des populations, en passant par les<br />

changements évolutifs (Figure 1). Le socle de notre étude est constitué de nos suivis à longterme.<br />

Ces suivis ont déjà montré que le lézard vivipare a réagi de manière importante et variée<br />

au réchauffement climatique (cf. bilan de l’équipe ‘<strong>Ecologie</strong> du comportement’). Nous<br />

élargissons nos suivis à de nombreuses populations naturelles du sud de la France pour juger<br />

de la généralité des effets trouvés et pour déterminer leur échelle de variation spatiale. Nous<br />

réalisons aussi des approches expérimentales afin de rechercher la causalité des effets observés<br />

en nature. Pour ces travaux, nous disposons de nombreux atouts dont les plus importants sont<br />

nos suivis de populations naturelles débutées depuis 1984, la large expertise dans différentes<br />

disciplines des chercheurs impliqués (projet avec de nombreuses collaborations), ainsi que nos<br />

infrastructures expérimentales au CEREEP de Foljuif.<br />

A.2. Impact du réchauffement climatique sur la physiologie des squamates (S Meylan)<br />

Un pré-requis essentiel pour prédire l’impact du réchauffement sur le devenir des espèces est<br />

de comprendre les mécanismes proximaux par lesquels les espèces vont répondre aux<br />

changements environnementaux. Les ectothermes comme les squamates que nous allons<br />

étudier ne peuvent pas produire de chaleur et leur physiologie est particulièrement sensible<br />

aux changements de conditions thermiques ambiantes. Ils sont caractérisés par un niveau<br />

extrême de plasticité phénotypique et des possibilités de dispersion généralement limitées. Une<br />

augmentation de la température devrait affecter tous les aspects de leur budget énergétique et<br />

de leur cycle de vie à différentes étapes depuis le développement embryonnaire, la croissance<br />

jusqu’à la vie adulte. Les vertébrés ectothermes sont donc des modèles particulièrement<br />

pertinents pour étudier les effets des changements climatiques. Dans le cadre d’une ANR<br />

jeunes chercheurs (ECTOCLIM avec O Lourdais et G Blouin-Demers), S Meylan va étudier<br />

l’impact du changement de température ambiante sur le métabolisme de reptiles squamates<br />

(Lézards, Couleuvres, Vipères). Ceci sera fait au moyen d’une approche comparative<br />

considérant des espèces proches qui diffèrent dans leur biogéographie et leurs affinités<br />

climatiques. Le postulat de base de l’étude est que les changements climatiques vont produire<br />

des effets contrastés en influençant positivement l’activité et négativement le budget<br />

énergétique.<br />

A.3. Effets du réchauffement sur des populations naturelles d'orchidées (T. Tully)<br />

Afin d'étudier à long terme les effets du changement climatique sur la démographie d'espèces<br />

sauvages rares, nous avons mis en place et mené un suivi démographique complet (marquage<br />

individuel et biométrie de tous les individus) depuis 1999 de deux espèces d'orchidées : deux<br />

populations d'Orchis pallens (Orchidaceae) situées sur le Mont Ventoux (Vaucluse) et d'une<br />

population d'Ophrys bertolonii située sur le Mont Gros (Alpes-Maritimes). Ces études menées<br />

depuis 9 ans en collaboration avec l'Observatoire de la Côte d'Azur et le Conservatoire des<br />

Écosystèmes de Provence ont pour but de mieux connaître le cycle de vie de ces espèces<br />

menacées, de préciser au moyen de modèles démographiques le devenir de ces populations<br />

(dynamique, probabilité d'extinction, sensibilité des paramètres démographiques), d'étudier<br />

leurs dynamiques sur le long terme et la manière dont celles-ci sont liées aux paramètres<br />

météorologiques annuels et aux tendances pluriannuelles. Ces études ont aussi pour but de<br />

proposer des mesures de gestion afin de favoriser leur persistance.<br />

105


B. Mécanismes d’extinction dans les petites populations (J-F Le Galliard, D Laloi, S<br />

Meylan, M Mugabo, T Tully)<br />

L’extinction massive d’espèces et/ou de populations est l’une des préoccupations<br />

environnementales majeures. Pour combattre cette érosion de la biodiversité, un effort mondial<br />

de conservation est dirigé vers la préservation de petites populations qui sont particulièrement<br />

susceptibles de s’éteindre. Ces programmes de conservation sont encadrés par des outils<br />

théoriques et méthodologiques qui relèvent de l’Analyse de Viabilité de la Population (AVP).<br />

L’AVP est un outil de modélisation reposant sur des modèles stochastiques de la dynamique<br />

des populations que l’on utilise pour prédire le risque d’extinction de populations menacées.<br />

Cependant, nous connaissons mal la capacité prédictive de ces modèles pour des programmes<br />

de conservation et notre compréhension de la dynamique des petites populations est encore<br />

très partielle. Certains auteurs ont même critiqué la méthode AVP du fait que les modèles<br />

stochastiques simples seraient inappropriés pour décrire le fonctionnement de populations<br />

structurées complexes. C’est pourtant le cas de nombreuses populations où les attributs<br />

physiologiques, comportementaux et démographiques des individus varient en fonction de<br />

l’âge, du sexe, des caractéristiques génétiques ou de la localisation spatiale. Notre projet est ici<br />

de coupler des études empiriques de dynamiques d’extinction et des travaux théoriques pour<br />

l’analyse de viabilité de petites populations. Nous étudierons spécifiquement quatre<br />

mécanismes clés de l’extinction de petites populations, à savoir (1) les fluctuations de densité<br />

causées par la stochasticité démographique, (2) l’effet Allee dû à des fluctuations du sex-ratio<br />

des populations, (3) la dérive génétique dans les populations de petite taille et (4) la<br />

dégradation de l’habitat. Pour étudier ces mécanismes, nous combinerons des expériences sur<br />

les dynamiques d’extinction de petites populations de lézards vivipares (expériences au<br />

CEREEP) avec des travaux de modélisation.<br />

Un projet a également été initié sur le collembole Folsomia candida afin de tester les effets de la<br />

variance climatique sur la dynamique et les probabilités d'extinction de petites populations de<br />

collemboles. Cette étude sera basée sur un système expérimental de microcosmes et l’utilisation<br />

de clones (un banque de 15 clones est d’ors et déjà constituée).<br />

C. Etude multispécifique du vieillissement (L Elard, O List, L Millot, M Massot, S Meylan,<br />

M Richard, T Tully)<br />

L’étude des évolutions des performances selon l’âge touche aux travaux d’une bonne partie de<br />

l’équipe, et ce tant pour notre espèce suivie in natura (lézard vivipare) que pour trois modèles<br />

de laboratoire (drosophile, collembole, nématode parasite de la blatte). Comme pour nos autres<br />

axes de recherche, priorité est donnée à une démarche intégrative. Ceci est notamment illustré<br />

par le cadre général de notre étude sur le lézard vivipare (Figure 2). Nous faisons ainsi porter<br />

nos efforts sur la prise en compte des principales composantes de la valeur sélective tout en<br />

106


contrôlant leurs possibles déterminismes physiologiques et comportementaux. Nous prenons<br />

aussi en compte les variabilités individuelles, environnementales et populationnelles pour nous<br />

intéresser à la plasticité des processus de vieillissement.<br />

Figure 2. Schéma du contexte de l’étude des processus de vieillissement sur le lézard vivipare. Pour<br />

tester les mécanismes à l’origine de différents patterns de vieillissement (les flèches indiquent la direction<br />

des réponses Age-spécifiques), nous développons une approche intégrative qui aux différentes mesures<br />

de valeur sélective combine des mesures physiologiques et comportementales. Une autre originalité de<br />

l’étude est le contrôle et le test de la variabilité des évolutions selon l’âge en fonction de variabilités<br />

environnementales et inter-individuelles.<br />

Chez la drosophile D. melanogaster (L Elard et O List en collaboration avec J-M Jallon et T<br />

Aigaki) et une oxyure (nématode parasite de la blatte), nous nous intéressons tout<br />

particulièrement aux mécanismes de résistance au stress oxydatif et aux effets de restrictions<br />

caloriques, c’est-à-dire deux des déterminants majeurs du vieillissement. Par ailleurs, une<br />

étude évolutive et écologique de l’impact d’agents pathogènes et commensaux sur les<br />

processus de vieillissement est initiée tant sur la drosophile que sur le lézard vivipare.<br />

Des études sont également menées sur le collembole Folsomia candida. En comparant les patrons<br />

de vieillissement de différents clones soumis à différents régimes de nourrissage (restriction<br />

calorique versus nourriture ad libitum), nous avons déjà démontré l'existence chez cette espèce<br />

d'un fort effet interactif des facteurs génétiques et de l'environnement sur le déterminisme de la<br />

longévité : les divers clones de F. candida diffèrent non seulement par leur longévité moyenne,<br />

mais aussi par leur capacité à ralentir leur vieillissement en condition de restriction calorique.<br />

Malgré les nombreuses études menées actuellement dans ce domaine, c'est la première fois que<br />

l'on a pu mettre en évidence une aussi forte composante génétique à la plasticité de la survie.<br />

La poursuite de cette étude est donc prometteuse en ouvrant la possibilité d'utiliser ce modèle<br />

pour rechercher des gènes pouvant être impliqués directement dans la régulation de la durée<br />

de vie. En relation avec nos travaux sur les changements globaux (parties A et B), nous<br />

considérerons tout particulièrement l'effet de changements de conditions environnementales<br />

(température, disponibilité en nourriture) sur les patrons de reproduction et de vieillissement<br />

de petites populations.<br />

D. Réponses phénotypiques et adaptatives aux variations environnementales<br />

La question des contraintes et aptitudes des individus à répondre aux variations spatiales et<br />

temporelles de l’environnement est au cœur des problématiques de l’écologie évolutive et de<br />

l’étude des réponses aux changements globaux. Les réponses des organismes aux conditions<br />

environnementales peuvent être de natures très diverses. Dans les années à venir, notre équipe<br />

privilégiera deux axes: (i) Etude de l’interface Physiologie-<strong>Ecologie</strong> (ii) Etude du système de<br />

reproduction et de la sélection sexuelle. Ces deux axes sont des pièces maîtresses développées<br />

dans l’ensemble de nos thèmes de recherche.<br />

D.1. Etude de l’interface Physiologie-<strong>Ecologie</strong> (S Meylan)<br />

Au moyen d’approches écophysiologiques qui, de manière originale, sont résolument tournées<br />

vers l’étude de la variabilité inter-individuelle, nous nous intéressons aux déterminants<br />

physiologiques des phénotypes (comportement, traits d’histoire de vie), que ce soit aux travers<br />

des contraintes liées au système immunitaire, aux médiations hormonales ou au métabolisme.<br />

Ces études sont principalement développées par S Meylan, avec un recours privilégié à la voie<br />

expérimentale. Nous avons également des collaborations avec le laboratoire d’Ostéologie<br />

comparée (FRE 2696 de l’UPMC) pour les études du métabolisme (G Cubo-Garcia, L Montes).<br />

D.2. Etude du système de reproduction et de la sélection sexuelle (D Laloi, J-F Le Galliard, M<br />

Massot, M Richard)<br />

Nous avons montré la présence conjointe de multipaternité et de polygynie dans les<br />

populations de lézards vivipares. L’étude du polymorphisme des stratégies de reproduction,<br />

107


ainsi que des caractéristiques individuelles et environnementales qui y sont liées, doit nous<br />

permettre d’intégrer le rôle potentiel de ces stratégies dans l’évolution des populations. De ce<br />

fait, ces travaux constituent un axe transversal aux thèmes de recherche de l’équipe. C’est<br />

notamment un élément important de l’ANR « Mécanismes d’extinction dans les petites<br />

populations ». En effet, la variabilité comportementale dans les stratégies d’appariement est<br />

très probablement un facteur clé de la dynamique des petites populations qui sont soumises à<br />

des effets forts en termes de perte de diversité génétique et de consanguinité. Cet aspect est<br />

sans doute à considérer davantage dans les programmes de conservation des espèces.<br />

Mise en œuvre et accompagnement du projet scientifique<br />

Pour la période à venir, notre équipe à deux grandes priorités en terme de recrutement. La<br />

première est d’assurer un soutien technique indispensable à la pleine réalisation de nos travaux<br />

au CEREEP. La seconde concerne notre ambition d’affirmer notre interdisciplinarité par le<br />

recrutement d’un chercheur ou enseignant-chercheur s’intégrant dans notre approche<br />

d’écologie intégrative en renforçant nos compétences en éco-physiologie. Du point de vue de<br />

l’évolution de l’équipe à court terme, il faut noter que 2 des membres actuels de l’équipe sont<br />

sur le point de partir à la retraite (R Vernet et M Avnaim). Le rapport actuel de 4 agents<br />

techniques pour 7 chercheurs de l’équipe CGPA peut sembler assez favorable. Mais, outre un<br />

départ en retraite, il faut considérer que nos agents techniques sont impliqués à au moins 50 %<br />

de leur temps dans les services communs du laboratoire. Par ailleurs, par rapport à notre<br />

limitation actuelle de fonctionnement, nous ne disposons d’aucun soutien technique dans le<br />

cadre de nos activités au CEREEP.<br />

• Recrutement pour un soutien technique au CEREEP<br />

Le recrutement d’un technicien serait pour l’équipe un important gage de succès pour assurer<br />

la pleine réalisation de nos travaux planifiés au CEREEP dans le cadre de notre axe de<br />

recherche « Mécanismes d’extinction dans les petites populations » (ANR Jeunes Chercheurs et<br />

Financement Île de France R2DS). Nos travaux au CEREEP sur le lézard vivipare étant planifiés<br />

pour le long terme, ce besoin dépasserait très largement le cadre de l’ANR. En effet, nos<br />

systèmes expérimentaux (30 enclos de 100 m², serres aux conditions contrôlées, laboratoire<br />

d’élevage et d’expériences) sont prévus pour être utilisés pendant de nombreuses années. Ces<br />

installations demandent un effort considérable de maintenance qu’il est de plus en plus difficile<br />

d’assurer via les chercheurs et étudiants sans que cela se fasse au détriment du suivi des<br />

expériences. De plus, la participation d’un technicien au suivi même des expériences<br />

(échantillonnages, prélèvements, mesures sur les organismes) nous permettrait de faire des<br />

suivis encore plus poussés (plus grand nombre de variables mesurées, fréquences plus<br />

importantes des mesures,…).<br />

• Recrutement d’un chercheur en éco-physiologie<br />

L’interdisciplinarité est devenue une priorité scientifique largement reconnue afin de faire<br />

émerger de nouveaux champs de connaissances. Dans notre démarche générale et novatrice<br />

d’écologie intégrative, notre principale limitation tient à ce que l’axe éco-physiologique n’est<br />

représenté que par un seul enseignant-chercheur (S Meylan). De ce fait, notre priorité en termes<br />

de recrutement est clairement pour un chercheur ou enseignant-chercheur renforçant nos<br />

compétences en éco-physiologie. Les travaux de ce chercheur relèveraient d’une approche<br />

physiologique dans l’étude des processus écologiques et évolutifs avec des thématiques liées<br />

aux conséquences des changements globaux (changement climatique ou/et altération des<br />

habitats). Ces travaux pourraient être menés de manière privilégiée au CEREEP. Nous n’avons<br />

pas d’a priori quant au(x) modèle(s) biologique(s) étudié(s) dans la mesure où ce poste vise à<br />

développer l’approche multispécifique de l’équipe et du CEREEP.<br />

108


Collaborations<br />

• Autres équipes du laboratoire:<br />

Roger ARDITI: Étude des effets d'un changement environnemental sur la structuration des<br />

communautés de la faune du sol<br />

Carmen BESSA GOMES: Mécanismes d’extinction dans les petites populations<br />

David CLAESSEN: Mécanismes d’extinction dans les petites populations<br />

Pierre FEDERICI: Etudes génétiques sur le lézard vivipare<br />

Régis FERRIERE: Modélisation sur les effets du réchauffement climatique<br />

Amaury LAMBERT : Étude l'évolution de la ménopause<br />

Stéphane LEGENDRE: Mécanismes d’extinction dans les petites populations<br />

Thierry SPATARRO : Étude des effets d'un changement environnemental sur la structuration<br />

des communautés de la faune du sol<br />

• Station d'<strong>Ecologie</strong> Expérimentale du CNRS à Moulis, USR 2936, Moulis:<br />

Jean CLOBERT (DR1 CNRS): Etude du lézard vivipare<br />

Virginie LEPETZ (Doctorante Paris 6): Suivi de populations de lézards vivipares<br />

• Laboratoire Biogéoscience, <strong>UMR</strong> 5561, Equipe <strong>Ecologie</strong>:<br />

Julien COTE (ATER <strong>Université</strong> de Bourgogne): Physiologie, Syndromes comportementaux<br />

• Laboratoire Origine, Structure et Évolution de la Biodiversité, <strong>UMR</strong> 5201, Muséum<br />

National d'Histoire Naturelle:<br />

Louis DEAHVENG: Études morphoanatomique des collemboles<br />

Cyrille D'HAESE: Biogéographie des collemboles<br />

• Laboratoire de Paléobotanique et Paléoécologie, <strong>UMR</strong>5143, & Département Systématique<br />

et Évolution, USM 0602, Muséum d'Histoire Naturelle:<br />

Jean-Yves DUBUISSON : Biogéographie des îles tropicales océaniques<br />

Christine ROLLARD : Biogéographie des îles tropicales océaniques<br />

• Laboratoire <strong>Ecologie</strong> des Hydrosystèmes, <strong>UMR</strong> 5023, <strong>Université</strong> Claude Bernard - Lyon I,<br />

Villeurbanne:<br />

Yann VOITURON (Professeur Lyon): Etudes physiologiques sur le lézard vivipare<br />

• Centre d’Etudes Biologiques de Chizé, UPR 1934, Villiers en Bois:<br />

Olivier LOURDAIS (CR2 CNRS)<br />

• Institut des Sciences de l’<strong>Evolution</strong> de Montpellier, <strong>UMR</strong> 5554, <strong>Université</strong> de Montpellier<br />

II:<br />

François ROUSSET (DR CNRS)<br />

• Laboratoire Ostéologie Comparée, FRE 2696, <strong>Université</strong> P. et M. Curie, Paris:<br />

Jorge CUBO-GARCIA (MCF Paris UFR 927): Etudes physiologiques sur le lézard vivipare<br />

Laëtitia MONTES (Doctorante Paris 6): Etudes physiologiques sur le lézard vivipare<br />

• Institut de Biochimie et Biophysique Moléculaire et Cellulaire, <strong>UMR</strong> 8619, <strong>Université</strong><br />

Paris 11, Orsay:<br />

Jean-Marc JALLON (Professeur Paris 11): Etude de la sénescence chez la drosophile<br />

• Department of Ecology and <strong>Evolution</strong>ary Biology, University of California, USA:<br />

Barry SINERVO (Full Professor): Suivi de populations de lézards vivipares<br />

• Department of Biological Sciences, Ohio University, USA:<br />

Donald B. MILES (Associate Professor): <strong>Evolution</strong> des performances physiologiques chez le<br />

lézard vivipare<br />

• Centre for Ecological and <strong>Evolution</strong>ary Synthesis, University of Oslo, Norvège:<br />

Nils C. Stenseth (Full Professor): Etude expérimentale sur le campagnol<br />

Gry Gundersen (Post-Doc): Etude expérimentale sur le campagnol<br />

Torbjorn Ergon (Post-Doc): Etude expérimentale sur le campagnol<br />

• Hedmark University College, Evenstad, Norvège:<br />

Harry P Andreassen (Full Professor): Etude expérimentale sur le campagnol<br />

109


• University of Aberdeen, Ecosse:<br />

Xavier Lambin (Full Professor): Suivi de populations fragmentées<br />

• <strong>Université</strong> d’Ottawa, Canada:<br />

Gabriel Blouins-Demers (Full Professor): Eco-physiologie chez les reptiles<br />

• Tokyo Metropolitan University, Japon:<br />

Toshiro AIGAKI (Full Professor): Etude de la sénescence chez la drosophile<br />

• Moscow State Pedagogical University, Zoology Department, Russie:<br />

Mikhail POTAPOV : Études morphoanatomique de Folsomia candida<br />

Equipe <strong>Evolution</strong> des Sociétés Animales<br />

Responsable : Thibaud Monnin<br />

L’équipe Évolution des sociétés animales continue de<br />

poursuivre l’étude des stratégies de reproduction des<br />

sociétés animales, au niveau des individus, des colonies et<br />

des populations, en utilisant des sociétés d’insectes<br />

(fourmis et guêpes) comme sujet d’étude. La théorie de la<br />

sélection de parentèle est cruciale pour comprendre<br />

l'évolution des comportements altruistes, ainsi que les<br />

conflits d’intérêts dans les sociétés animales. Mais elle<br />

reste peu puissante pour expliquer la grande diversité<br />

d'organisation sociale observée, en particulier en termes<br />

de stratégies de reproduction. Pour comprendre cette diversité il est nécessaire de prendre en<br />

compte les traits d’histoire de vie. Nous nous intéresserons particulièrement à l’origine<br />

évolutive, à la signification adaptive et aux conséquences écologiques des diverses stratégies de<br />

production de nouvelles colonies. Nous souhaitons, dans le projet, mettre l’accent sur les<br />

stratégies de reproduction des colonies par fission (voir ci-dessous). Ces stratégies sont des<br />

traits d’histoire de vie cruciaux, directement liés à la valeur sélective des individus puisque la<br />

colonie est l’unité de reproduction. L’équipe utilisera donc diverses approches<br />

complémentaires permettant de combiner sélection de parentèle et traits d’histoire de vie.<br />

L’une des priorités thématiques de l’équipe Évolution des sociétés animales concerne les modes<br />

de fondation des colonies. Chez les insectes sociaux, en particulier les fourmis, la fondation des<br />

colonies peut se faire soit par une reine seule (fondation indépendante) soit par une reine aidée<br />

d’une partie des ouvrières (fondation par fission). La fondation indépendante se caractérise par<br />

la production de nombreuses nouvelles reines ailées, qui peuvent disperser loin en volant mais<br />

souffrent d’une très forte mortalité. Au contraire, la fondation par fission est caractérisée par la<br />

production de peu de nouvelles reines, souvent aptères, qui dispersent à pied avec les<br />

ouvrières, donc à courte distance, et ont une faible mortalité. Notre objectif est de comprendre<br />

comment s’organisent les pressions de sélection qui s’exercent sur l’une et l’autre de ces deux<br />

modalités de reproduction des colonies. Nous utiliserons une approche comparative intra- et<br />

inter-spécifique pour étudier les mécanismes et les conséquences écologiques de la fondation<br />

par fission aux niveaux des individus, des colonies et des populations. Ces travaux<br />

s’appuieront sur une ANR blanche qui implique tous les membres de l’équipe, ainsi que nos<br />

collaborateurs « locaux » (Minus van Baalen et Claire Tirard). Les axes de recherche suivants<br />

seront plus particulièrement développés :<br />

Nous chercherons à développer une approche théorique, en modélisant les stratégies de fission<br />

des colonies pour déterminer les facteurs affectant le compromis entre nombre et qualité des<br />

propagules produits lors d’une fission (collaboration en cours avec Minus van Baalen de<br />

l’équipe Eco-Évolution Mathématique). Nous utiliserons aussi une approche expérimentale,<br />

par exemple pour déclencher et observer des fissions de colonies au laboratoire, en conditions<br />

110


semi-naturelle contrôlées à Banyuls-sur-mer et en condition naturelle à la réserve biologique de<br />

Doñana (Andalousie). Ces expériences chercheront entre autre à tester les prédictions des<br />

modèles. Des approches analytiques seront nécessaires pour étudier l’évolution morphologique<br />

des reproductrices, analyser les indices et signaux chimiques impliqués dans la communication<br />

sociale (chromatographie en phase gazeuse en collaboration avec Stefano Turillazzi, Florence),<br />

et étudier le coût immunologique des conflits sociaux (collaboration en cours avec Claire Tirard<br />

de l’équipe Parasitologie Évolutive). La biologie moléculaire restera un outil essentiel,<br />

l’utilisation de marqueurs microsatellites et d’ADN mitochondrial permettant de déterminer la<br />

structure génétique des colonies et des populations étudiées. Cette diversité d’approches<br />

pluridisciplinaires et intégratives reflète la diversité et la complémentarité des compétences<br />

rassemblées dans l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, et les collaborations nationales et internationales dans lesquelles<br />

l’équipe se trouve fortement impliquée.<br />

A. Transition de la reproduction par fondation indépendante à la reproduction par<br />

fission<br />

La phylogénie des fourmis montre qu’il y a eu des transitions répétées de la reproduction par<br />

fondation indépendante à la reproduction par fission. Cette transition est associée à l’évolution<br />

de trois types de reproductrices aptères : des reines aptères (ergatoïdes), des gamergates<br />

(ouvrières fertiles), ou des intermorphes (individus morphologiquement intermédiaires entre<br />

reines ailées et ouvrières). Nous analyserons les pressions de sélection qui favorisent cette<br />

transition par une approche de macroévolution combinant des données phylogénétiques,<br />

morphologiques et physiologiques, et comparant des espèces phylogénétiquement proches<br />

ayant soit des reines ailées soit des reproductrices aptères. Pour ce faire nous avons besoin de<br />

recruter un post-doctorant compétent en macroévolution, et nous avons déjà des contacts avec<br />

Roberto Keller, un spécialiste de la phylogénie des fourmis (<strong>Université</strong> de Cornell).<br />

• Processus de fission<br />

Nous étudierons en détail le processus de fission et les traits d’histoire de vie relatifs à la fission<br />

chez Cataglyphis cursor et Aphaenogaster senilis: quels facteurs déclenchent la fission (taille de la<br />

colonie, densité de nids aux alentours, abondance des ressources, etc.), combien de nouvelles<br />

colonies sont produites, quelle est leur taille et leur viabilité ? Ces travaux seront faits pour<br />

partie au laboratoire à Paris (en cours), en conditions semi-naturelles contrôlées à Banyuls-surmer<br />

(en projet), et en conditions naturelles à la station biologique de Doñana (Andalousie,<br />

collaboration en cours avec Xim Cerdá et Raphaël Boulay).<br />

• Choix des reines dans les espèces se reproduisant par fission<br />

Dans de nombreuses espèces se reproduisant par fondation indépendante la colonie meure<br />

avec la reine, qui n’est pas remplacée. Ceci n’est pas le cas chez les espèces se reproduisant par<br />

fission, où la reine est remplacée par une reine filles (par exemple chez Apis mellifera). La<br />

colonie produit quelques reines de remplacement, dont une seule survivra et héritera de la<br />

colonie et de ses ressources. Il y a donc un conflit potentiel entre les reines de remplacement,<br />

mais peut-être aussi entre les différentes lignées d’ouvrières quand l’espèce est polyandre.<br />

Nous étudierons expérimentalement ce choix de la reine chez A. senilis qui est monandre et<br />

chez C. cursor qui est polyandre, afin de déterminer la nature exacte des conflits et leurs coûts<br />

au niveau de la colonie.<br />

Des données préliminaires obtenues chez A. senilis (thèse de Blandine Chéron) suggèrent que<br />

les reines de remplacement s’agressent et que les ouvrières prennent alors partie pour l’une<br />

d’elle. La reine née la première hérite de la colonie, ce qui suggère que la production de reines<br />

surnuméraires correspond à une garantie plutôt qu’à la sélection de la reine de meilleure<br />

qualité. Nous projetons de tester si les ouvrières choisissent la reine en fonction de sa qualité en<br />

111


la manipulant par injection d’hormones (analogue et antagoniste de l’hormone juvénile) ou par<br />

un challenge immunitaire (injection de bactéries).<br />

Ce conflit potentiel entre reines existe probablement aussi dans le contexte de la fission de la<br />

colonie, pour peu que la colonie produise plus de nouvelles reines qu’elle ne produira de<br />

nouvelles colonies. Ceci est particulièrement vrai pour C. cursor, dont certaines colonies<br />

peuvent produire plus de 50 nouvelles reines.<br />

B. Évolution des systèmes de reproduction<br />

Cataglyphis cursor est un modèle particulièrement attractif pour analyser l’évolution des<br />

systèmes de reproduction, en particulier de la reproduction parthénogénétique. Nous avons<br />

montré dans cette espèce que la reine utilise la reproduction sexuée pour produire les ouvrières<br />

et la reproduction asexuée par parthénogenèse pour produire les nouvelles reines. Ainsi, la<br />

reine allie le bénéfice d’une force ouvrière génétiquement diversifiée, d’autant plus qu’elle<br />

s’accouple avec de nombreux mâles, avec la transmission de tout son patrimoine génétique à la<br />

reine suivante ! Le type de parthénogenèse utilisé conduit au fil des générations à une perte<br />

d’hétérozygotie, avec des conséquences similaires à l’autofécondation, en particulier en termes<br />

de dépression de consanguinité. Par ailleurs, les ouvrières également capables de produire des<br />

femelles par parthénogenèse. Elles ont donc un potentiel reproducteur indéniable qui ajoute<br />

une dimension supplémentaire aux conflits reproducteurs qui pourraient exister.<br />

Plusieurs questions semblent particulièrement pertinentes pour comprendre l’évolution de la<br />

parthénogenèse chez cette espèce et plus généralement, apporter des pistes nouvelles sur<br />

l’évolution du sexe. (i) Chez cette espèce, la parthénogenèse a-t-elle évolué chez la reine pour<br />

augmenter la transmission de ses gènes, ou chez les ouvrières pour pérenniser la colonie en se<br />

substituant transitoirement à la reine lorsqu’elle meure ? (ii) Quels sont les facteurs (e.g. densité<br />

des nids, fréquence de fission, dépression de consanguinité ) qui pourraient affecter de façon<br />

proximale mais aussi ultime l’évolution de la parthénogenèse? (iii) Pourquoi une<br />

parthénogenèse stricte n’a-t-elle pas évolué chez cette espèce, puisque non seulement la reine<br />

utilise la reproduction sexuée mais en plus elle s’accouple avec plusieurs mâles ? Les mâles<br />

n’auraient-ils pas un rôle à jouer dans un tel système ?<br />

C. Immunologie écologique et socialité<br />

Nous souhaitons également continuer à développer les interactions entre parasitisme et<br />

socialité, en particulier avec une approche d’immunologie écologique en collaboration avec<br />

Claire Tirard. Cet aspect est principalement développé dans le projet de recherche de l’équipe<br />

Parasitologie Évolutive. Nous soulignons ici les points qui nous apparaissent importants dans<br />

le cadre des différentes thématiques posées précédemment, à savoir l’évolution des stratégies<br />

de fission et des systèmes de reproduction.<br />

Tout d’abord, la reproduction des colonies par fission va augmenter les potentialités de<br />

transmission des parasites. En augmentant la similarité génétique des colonies voisines, comme<br />

nous l’avons montré dans nos études, la fission peut favoriser localement la transmission<br />

horizontale des pathogènes. Par ailleurs, la fission peut augmenter la transmission verticale.<br />

Lors de la fission les parasites peuvent être emportés par des ouvrières infestées, alors que lors<br />

de la fondation indépendante les parasites doivent obligatoirement infecter la reine pour être<br />

transmis. Différentes stratégies ont pu être sélectionnées pour contrebalancer ces effets, d’où<br />

l’importance de prendre en compte le rôle des parasites pour comprendre l’évolution des<br />

stratégies de fission.<br />

112


Deux hypothèses non exclusives expliquent l’évolution de la polyandrie chez les insectes<br />

sociaux : un avantage de la diversité génétique face aux pathogènes et un avantage de la<br />

diversité génétique en termes de spécialisation comportementale des ouvrières (exemple<br />

Brown & Schmid-Hempel 2003). Nous proposons de considérer la compétence immunitaire des<br />

individus comme une division du travail, analogue aux soins au couvain ou au fourragement,<br />

et d’étudier s’il existe des corrélations génétiques négatives entre la défense contre les<br />

pathogènes (composantes comportementales et/ou physiologiques) et les autres tâches<br />

effectuées par les ouvrières. Dans ce cas, maintenir une diversité génétique élevée permettrait<br />

d’avoir à la fois des ouvrières efficaces pour la défense contre les parasites et des ouvrières<br />

efficaces pour les autres tâches, tel le fourragement ou le soin au couvain. Une approche de<br />

génétique quantitative et d’analyse comportementale permettrait de vérifier les bases de cette<br />

hypothèse, qui n’a pas encore été envisagée malgré le grand nombre d’études menées pour<br />

comprendre l’évolution de la polyandrie.<br />

Conclusions<br />

Nous avons au sein de l’équipe Évolution des sociétés animales et plus généralement de l’<strong>UMR</strong><br />

<strong>7625</strong> les capacités tant humaines que techniques de mener à bien la plus grande part de ce<br />

projet de recherche, qui poursuit plus avant les axes de recherche développés dans l’équipe.<br />

Ainsi la partie technique de la biologie moléculaire est assurée par un technicien de l’équipe, et<br />

la partie immunologie est assurée par le laboratoire de Parasitologie évolutive avec lequel nous<br />

fusionnons.<br />

La mise en oeuvre et l’accompagnement du projet scientifique supposent un effort de<br />

recrutement approprié et le deploiement d’un réseau de collaborations efficaces.<br />

• Plan de recrutement<br />

CNRS : l’équipe souhaite vivement recruter Vincent Dietemann qui est actuellement en stage<br />

post-doctoral en Afrique du Sud et a été classé 2ème sur la liste complémentaire du concours<br />

CR1 en section 29.<br />

Chercheur associé : l’équipe souhaite aussi recruter Roberto Keller comme chercheur associé<br />

CNRS. R. Keller est un spécialiste de la phylogénie des fourmis. Il vient de soutenir sa thèse à<br />

l’<strong>Université</strong> de Cornell et serait une aide indispensable à la réalisation du projet d’étude des<br />

transitions de la reproduction des colonies par fondation indépendante à la reproduction par<br />

fission.<br />

<strong>Université</strong> : le recrutement d’un Maître de Conférences est prévu en 2008 (évaluation favorable<br />

du CS de l’UPMC) sur le profil « Écologie des comportements sociaux » que le laboratoire a<br />

proposé en 2007. La demande d’un poste MC au titre de l’<strong>Ecologie</strong> intégrative n’a cependant<br />

pas été retenue, ni celle d’un poste MC en génomique des populations.<br />

Post-doctorants ANR : nous allons recruter d’ici quelques mois un post-doc de 18 mois pour<br />

travailler expérimentalement sur la fission des colonies (ARN blanche FISSION)<br />

• Collaborations<br />

+ Doñana (Andalousie) – Fission des colonies :<br />

Nous collaborons avec Xim CERDÁ et Raphaël BOULAY pour étudier l’effet de la<br />

densité de colonies sur le nombre et la taille des nouvelles colonies produites par fission chez<br />

A. senilis. Notre contribution à cette coopération est financée par l’ANR blanche FISSION. Une<br />

première expérience à été réalisé cet été et selon les résultats nous chercherons à pérenniser<br />

cette collaboration.<br />

+ Banyuls-sur-Mer – Fission des colonies :<br />

Nous avons initié des contacts avec la station de Banyuls-sur-mer dans le but de faire<br />

des expériences de fission des colonies en conditions naturelles contrôlées au mas de la Serre.<br />

113


Nous comptons y réaliser des expériences impossibles à faire à Doñana, qui est une réserve<br />

biologique.<br />

+ Thaïlande – Reproduction coloniale :<br />

Une collaboration est en cours avec Decha WIWATWITTAYA de l’université Kasetsart<br />

(Department of Forest Biology) à Bangkok. La grande diversité des fourmis thaïlandaises (plus<br />

de 400 espèces, dont la plupart n’ont jamais été étudiées) permet une analyse comparative des<br />

stratégies de reproduction coloniale (fondation indépendante ou fission). Dans un premier<br />

temps nous avons sélectionné une douzaine d’espèces pour lesquelles des données sur la<br />

démographie coloniale et le dimorphisme des castes vont être obtenues. À plus long terme,<br />

nous essayerons de déterminer les corrélats écologiques du passage à la fission.<br />

+ Madagascar – Morphologie des reproductrices :<br />

Nous travaillons depuis 2005 avec Brian FISHER (California Academy of Sciences) qui<br />

est très bien implanté à Madagascar. Une proportion importante des espèces endémiques y ont<br />

perdu les reines ailées, ce qui indique que la fission est devenue obligatoire. Chez Cerapachys,<br />

nos résultats préliminaires montrent que selon les espèces, les reines ailées n’ont pas été<br />

remplacées par le même type de reproductrice. On trouve ainsi des espèces avec une seule<br />

reproductrice sans aile qui est spécialisée dans la reproduction (reproductrice « dédiée »), et<br />

une espèce avec plusieurs petites reproductrices sans ailes qui participent aux tâches<br />

normalement assumées par les ouvrières (reproductrices « polyvalentes »). D’autres projets<br />

similaires sont prévus sur Adetomyrma, Metapone et Terataner.<br />

+ Grenade – reproductrices sans ailes :<br />

En collaboration avec Alberto TINAUT (<strong>Université</strong> de Grenade) nous allons étudier les<br />

modifications morphologiques liées à la perte des ailes chez Monomorium algiricum, dont les<br />

colonies ont plusieurs reproductrices sans ailes avec un abdomen volumineux.<br />

Equipe Eco-<strong>Evolution</strong> Mathématique<br />

Responsable : Régis Ferrière<br />

Les grandes lignes du projet de l’équipe EEM s’inscrivent dans la<br />

continuité de son bilan :<br />

+ développer les concepts et les outils mathématiques pour la<br />

modélisation des processus écologiques et évolutionnaires en<br />

interaction,<br />

+ développer les outils statistiques nécessaires à la confrontation des<br />

modèles aux données observationnelles, écologiques et moléculaires,<br />

+ développer les approches expérimentales permettant de tester les<br />

hypothèses des modèles et leurs prédictions en réponse aux variations<br />

des paramètres.<br />

Le projet EEM est marqué par l’approfondissement du travail mathématique fondamental et<br />

l’intensification des couplages modélisation-expérimentation. L’accent est mis, dans la<br />

présentation ci-dessous, sur ces inflexions. Le projet reflète également l’évolution du contexte<br />

structurel de l’équipe. Ainsi, la fusion des <strong>UMR</strong> symbolise les interactions étroites qui n’ont<br />

cessé d’exister entre les équipes des Unités ; les projets d’EEM marquent la continuité et le<br />

renforcement de ces interactions. Deux évènements majeurs du « contexte ENS » de l’équipe<br />

sont suceptibles d’en influencer l’activité scientifique : le lancement de la « Fondation de<br />

Recherche Transdisciplinaire sur le Vivant », un RTRA piloté par l’ENS, l’ESPC et l’Institut<br />

Curie ; et la mise en service prochaine de l’Ecotron Ile-de-France à la Station de l’ENS à Foljuif.<br />

114


Ces évènements sont propices, notamment, au renforcement des interactions entre l’équipe et<br />

d’autres laboratoires du Département de Biologie de l’ENS :<br />

+ l’équipe DYOGEN dirigée par Hugues ROEST-CROLLIUS, sur le thème de l’évolution<br />

expérimentale des génomes ;<br />

+ l’équipe de génétique moléculaire de l’adaptation des organismes photosynthétiques, dirigée<br />

par Chris BOWLER, avec l’objectif de contribuer à l’émergence d’une biologie globale des<br />

systèmes écologiques ;<br />

+ le laboratoire de Claude JACQ, spécialisé dans l’étude de la régulatique génétique de<br />

l’activité cellulaire de la levure, afin d’approfondir sur ce modèle nos travaux sur l’écologie et<br />

l’évolution des rythmes biologiques ;<br />

+ plusieurs équipes et compétences techniques du Département, dans le but de favoriser<br />

l’émergence d’une approche intégrative, de la molécule à l’écosystème, en biologie du<br />

vieillissement.<br />

A. Biomathématique des populations<br />

• Biodémographie et dynamique des petites populations : modélisation & expérimentation<br />

(Stéphane LEGENDRE, David CLAESSEN, Régis FERRIERE)<br />

L’utilisation de modèles numériques pour des populations fragmentées a permis d’analyser la<br />

variabilité des effectifs locaux et les taux d’extinction locale pour des populations sujettes à des<br />

évènements d’extinction et de recolonisation répétés. Ce travail en collaboration avec Jean<br />

CLOBERT (Station d’écologie expérimentale de Moulis), Tom SCHOENER et Dave SPILLER<br />

(University of California at Davis) a démontré une relation négative entre taux d’extinction et<br />

variation, confirmée par la confrontation des résultats théoriques à l’analyse de données<br />

expérimentales.<br />

Nous poursuivrons ces investigations dans le cadre du contrat ANR 2007 « Extinction »,<br />

coordonné par Jean-François LE GALLIARD (équipe CGPA) et nous associant à plusieurs<br />

équipes hors <strong>UMR</strong> (collaboration avec François ROUSSET, <strong>UMR</strong> 5554, Montpellier, et<br />

Alexandre ROBERT, <strong>UMR</strong> 5173, Muséum). Il s’agit d’entreprendre l’étude expérimentale et<br />

théorique exhaustive des mécanismes d’extinction des petites populations ; le lézard vivipare<br />

Lacerta vivipara servira d’organisme-modèle. Un logiciel totalement individu-centré sera mis au<br />

point et alimenté par la base de données de captures-marquages-recaptures, issues des<br />

expériences conduites en populations semi-naturelles à la Station de Foljuif. Il sera ainsi<br />

possible d’augmenter la puissance des analyses des données expérimentales en s’appuyant sur<br />

les prédictions de modèles très réalistes du système étudié.<br />

• Modélisation des oscillations bio-écologiques<br />

(Bernard CAZELLES, Silvia DE MONTE)<br />

Nos travaux sur l’émergence des rythmes bio-écologiques s’appuyant sur le couplage<br />

modélisation-expérimentation se poursuivront sur le modèle levure. Nous souhaitons ainsi<br />

approfondir notre compréhension des mécanismes densité-dépendants des oscillations<br />

collectives dans les populations cellulaires. Les systèmes d'oscillateurs couplés par diffusion<br />

dans le milieu de suspension, représente une classe de modèles jusqu’à présent peu étudiés;<br />

aussi entreprendrons-nous l’analyse des bifurcations des dynamiques microscopiques et<br />

macroscopiques de modèles simples mais généraux. On s'attend à repérer, hors des conditions<br />

de diffusion rapide correspondant au “quorum sensing dynamique”, d’autres phénomènes<br />

induits par la densité-dépendance, y compris la désynchronisation. Grâce aux collaborations<br />

que nous engageons avec le Laboratoire de Génétique Moléculaire de l’ENS, nous étendrons<br />

notre approche modélisation-expérimentation à d'autres phénomènes oscillatoires chez la<br />

levure : oscillations métaboliques ultradianes, oscillations de l'expression génétique et leur<br />

couplage avec le cycle de duplication cellulaire.<br />

115


Au niveau des grandes échelles écologiques, nous poursuivrons l’étude du rôle des oscillations<br />

climatiques sur la synchronisation de la dynamique de populations (pêcheries et épidémies) ; et<br />

plus généralement le rôle de ces oscillations sur la dynamique de populations soumises à des<br />

changements globaux de leur environnement. Autour de la théorie des ondelettes pour les<br />

séries temporelles multiples, nous développerons de nouvelles approches méthodologiques<br />

adaptées au cas des données écologiques. Après la mise en évidence, par techniques<br />

d’ondelettes, de cohérence transitoire entre séries temporelles, nous entreprendrons la<br />

modélisation de ces interactions transitoires entre dynamiques endogènes et forçages<br />

environnementaux. Dans ce but, nous mettrons en œuvre des méthodes bayésiennes. Des<br />

travaux applicatifs suivront, portant notamment sur l’influence des oscillations climatiques sur<br />

les pêcheries de thon de l’Océan Indien (thèse d’Ana CORBINEAU), et sur les épidémies de<br />

peste (thèse de Tamara BEN HARI). Ces travaux observationnels seront complétés par des<br />

approches expérimentales en microcosmes, dans le cadre d’une collaboration déjà engagée avec<br />

Andrew GONZALEZ (McGill University).<br />

B. Eco-évolution des systèmes multispécifiques<br />

• Eco-évolution des réseaux trophiques<br />

(Régis FERRIERE, Stéphane LEGENDRE, Minus VAN BAALEN)<br />

Les études des réseaux trophiques sur la base de groupes fonctionnels sont limitées par la<br />

complexité des interactions trophiques, la richesse en espèces et l’importance de l’omnivorie<br />

dans un grand nombre d’écosystèmes. Une approche alternative consiste à faire une analyse<br />

topologique des réseaux fondée sur la présence ou l’absence d’une relation mangeur-mangé<br />

entre les taxons pris deux à deux. Cette démarche permet de dégager des caractéristiques<br />

structurales, comme la connectance, le degré d’omnivorie, la longueur des chaînes, ou la<br />

compartimentalisation. Cependant dans cette approche, les liens trophiques sont considérés<br />

comme équivalents. Or, les réseaux trophiques réels sont caractérisés par un grand nombre<br />

d’interactions faibles et un faible nombre d’interactions fortes. La connaissance précise des<br />

forces d’interactions trophiques liant les espèces deux à deux est peu accessible à l’échelle d’un<br />

réseau trophique complexe. Une alternative est d’associer une valeur à chaque lien trophique.<br />

Par exemple, l’utilisation des comportements de prédation (chasse à vue versus filtration peu<br />

sélective) et de la taille relative [proie:prédateur] permet d’estimer une probabilité de<br />

consommation.<br />

En collaboration avec l’équipe Biodiversité de l’<strong>UMR</strong> 7618 Bioemco, notre objectif est de<br />

développer de tels outils d’analyse des réseaux trophiques valués, de les appliquer sur des<br />

réseaux trophiques aquatiques modèles bien étudiés, pour lesquels des bases de données<br />

importantes existent ; et de croiser ces approches à un programme expérimental. Trois modèles<br />

de réseaux ont été retenus : (1) un modèle lacustre tempéré (lac de Créteil, banlieue parisienne,<br />

<strong>UMR</strong> 7618), (2) un modèle de rivière (CEMAGREF Aix-Marseille), (3) un modèle lacustre<br />

tropical (réservoir de Dakar-Bango, Sénégal, UR Cyroco, IRD Dakar).<br />

Au sein de notre <strong>UMR</strong>, en collaboration avec l’équipe de Roger Arditi, nous mettrons en<br />

oeuvre une approche de type « dynamiques adaptatives » comme modèle nulle de<br />

l’assemblage de ces réseaux trophiques sous le seul effet du processus d’évolution adaptative<br />

des paramètres des réseaux. Nous souhaitons ainsi évaluer l’importance de facteurs<br />

géochimiques, tels que le recyclage des nutriments, et biologiques, tels que l’immigration<br />

d’espèces extérieures, sur l’assemblage structurel et fonctionnel des réseaux trophiques en<br />

évolution.<br />

• Dynamiques éco-évolutives en milieux fluides turbulents<br />

(Silvia DE MONTE, Régis FERRIERE)<br />

116


Les dynamiques écologiques et évolutives des communautés d’espèces en interaction sont<br />

profondément influencées par la structure spatiale et temporelle de leur environnement. En<br />

connexion avec le thème précédent, nous entreprenons l’étude des dynamiques éco-évolutives<br />

des communautés marines en milieu turbulent, dont on mesure encore très mal, en partie faute<br />

d’un cadre théorique approprié, la structure et la dynamique de la diversité génétique et<br />

spécifique.<br />

Notre approche mathématique générale se fonde sur l’intégration d’un modèle écologique<br />

standard de type NPZ, d’un modèle de variabilité génétique et de sélection faibles (hypothèse<br />

des dynamiques adaptatives) sur des caractères écologiques (taille, métabolisme, mobilité) et<br />

d’un modèle de fluide turbulent. Depuis peu, les données satellite haute résolution (SeaWiFS,<br />

jusqu'à 1 km) et les mesures détaillées in situ (collectées par gliders) et in vitro, permettent une<br />

intégration écologique des communautés planktoniques depuis l’échelle d’un microréacteur<br />

jusqu’à celle des macrostructures océaniques. Nous tirerons partie de la disponibilité de ces<br />

nouvelles bases de données pour tester nos prédictions générales relatives à l'importance des<br />

phénomènes de transport passif en milieu turbulent sur la dynamique et la structure de la<br />

diversité génétique et spécifique des communautés marines. Nous utiliserons une approche<br />

lagrangienne pour analyser les phénomènes de fragmentation dans les populations<br />

planktoniques en phase de bloom. Ces travaux feront l’objet de collaborations avec l’équipe de<br />

Chris BOWLER au Département de Biologie de l’ENS, plusieurs équipes du Département<br />

Terre-Atmosphère-Océan de l’ENS (y compris le CERES dirigé par Michaël GHIL), et<br />

Antonello PROVENZALE (CNR, Turin), régulièrement accueilli à l’ENS en tant que professeur<br />

invité.<br />

• Epidémiologie éco-évolutive : théorie, observation, expérimentation<br />

(Bernard CAZELLES, Minus VAN BAALEN, Frantz DEPAULIS)<br />

En matière d’épidémiologie mathématique, l’équipe EEM fera porter ses efforts sur<br />

l’intégration des niveaux écologiques (démographie, processus de transmission, dynamiques<br />

populationnelles) et évolutionnaires (diversité génétique, structure et dynamique des pressions<br />

de sélection) dans l’étude de la dynamique des systèmes hôtes-pathogènes. La confrontation<br />

modèles-observations tirera partie des bases de données gérées dans le cadre du projet ANR<br />

BIOSCOPE auquel l’équipe est associée, ainsi que d’autres bases de données de l’INSERM. Nos<br />

approches éco-évolutives nouvelles, développées dans le cadre de la thèse de Sébastien<br />

BALLESTEROS, seront appliquées au cas des épidémies de grippe humaine, puis déclinées sur<br />

d’autres maladies à vecteur comme la dengue (bases de données de Thaïlande et du Brésil).<br />

Trois projets pourraient se voir concrétisés par de nouveaux contrats :<br />

+ Un projet INRIA « Epidémiologie Mathématique » auquel l’équipe EEM est associée comme<br />

partenaire (coordinateur principal : Gauthier SALLE, <strong>Université</strong> de Nancy-INRIA).<br />

+ Un projet ANR sur la mise au point et les applications de méthodes bayésiennes. L’objectif<br />

essentiel ici (qui dépasse d’ailleurs le cadre de l’éco-évolution des systèmes hôtes-pathogènes)<br />

est de développer des méthodes statistiques qui fournissent des estimateurs de paramètres<br />

temporellement variables d’un système écologique en environnement changeant. Dans ce but,<br />

nous nous intéresserons tout particulièrement aux méthodes bayésiennes telles que le filtrage<br />

particulaire et les développements récents des filtres de Kalman. Un sous produit de ces<br />

travaux pourrait être la mise à la disposition de la communauté de nouveaux logiciels de<br />

traitement de données, dont la portée pourrait atteindre la séparation des contributions directes<br />

et indirectes de facteurs écologiques et de facteurs évolutionnaires dans la dynamique d’un<br />

signal écologique.<br />

+ Un projet collaboratif France-Brésil, dédié à l’intégration d’une perspective évolutionnaire<br />

dans les modèles de synchronisation de populations, appliqués à l’analyse des dynamiques des<br />

maladies transmissibles à vecteurs.<br />

117


Au plan expérimental, en partenariat avec la nouvelle équipe Interactions Hôtes-Parasites du<br />

laboratoire, nous lançons un projet d’évolution expérimental sur populations microbiennes qui<br />

vise à établir l’impact des interactions biotiques (hôtes/parasites) sur le polymorphisme<br />

génétique. Ce type d’interactions omniprésentes dans la nature s’écarte singulièrement des<br />

hypothèses classiques de la génétique des populations. Dans le cadre général de la thèse de<br />

Sandrine ADIBA, sur le système-modèle Dyctiostelium/Escherichia, nous articulerons donc<br />

modélisation mathématique et analyses de données cellulaires et moléculaires.<br />

C. <strong>Ecologie</strong> et macroévolution: spéciation et fusions évolutives<br />

• <strong>Ecologie</strong> de la spéciation<br />

(Amaury LAMBERT, David CLAESSEN)<br />

Nous poursuivrons l’étude de la probabilité de fixation d'un mutant, question centrale en<br />

génétique des populations. En utilisant la théorie des diffusions, nous avons proposé un cadre<br />

unifié permettant de comparer deux modèles classiques et le modèle de branchement<br />

logistique. En munissant les individus d'un trait quantitatif soumis à des mutations,<br />

l’application d’une approche de renormalisation « micro-macro » nous a permis d’établir, pour<br />

l'évolution du trait résident dans une population finie, la « diffusion canonique de la<br />

dynamique adaptative ». En collaboration avec Nicolas CHAMPAGNAT (INRIA, Sophia-<br />

Antipolis), nous approfondirons l’étude de la diffusion canonique et tenterons de déterminer ce<br />

que devient cette diffusion dans le cas de branchements évolutifs. L’objet final devrait être une<br />

diffusion branchante. Ces avancées théoriques devraient nous permettre de mieux comprendre<br />

les patterns de « spéciation lente » prédits sous l’effet de facteurs écologiques dans les<br />

populations de petites tailles.<br />

Les phénomènes de branchements prédits par la théorie de la dynamique adaptative sont à la<br />

base de modèles de spéciations qui prennent en compte l’action diversifiante de gradients<br />

géographiques environnementaux, mais reposent sur l’hypothèse que la population étudiée est<br />

isolée. Les modèles de spéciation allopatrique, eux, mettent l’accent sur la séparation, ou fission,<br />

des populations (vicariance) et leur réunion, ou fusion (contact secondaire). La recomposition<br />

répétée des paysages, leur fragmentation, les dynamiques de (re-)colonisation et d’extinction<br />

locale, suggèrent que le facteur géographique ne se résume pas à l’existence de gradients<br />

environnementaux ou de vicariance, mais que les populations locales subissent, avant, pendant<br />

et après l’émergence de l’isolation reproductive, de multiples évènements de fission et de fusion qui<br />

influencent la spéciation. Nous chercherons donc à comprendre l’impact sur la spéciation de la<br />

dynamique des métapopulations et des paysages. Nous analyserons comment le rythme des fusions<br />

et des fissions de populations détermine la diversification adaptative d’un système, et<br />

confronterons les prédictions de la théorie à trois types de données empiriques : radiations<br />

d’espèces insulaires, contacts postglaciaires, et invasions répétées de lacs.<br />

• Fusions évolutives et dynamiques adaptatives des génomes<br />

(Régis FERRIERE, Stéphane LEGENDRE, Amaury LAMBERT)<br />

Sous quelles conditions écologiques la coévolution d’un visiteur parasite et de son hôte peutelle<br />

conduire à une symbiose mutualiste ? L’évolution de stratégies mutualistes chez les<br />

espèces partenaires en est-elle une conséquence ? Ces questions sont au coeur de la thèse de<br />

Dominique CARVAL, sous la direction de Régis FERRIERE et Stéphane LEGENDRE. Une<br />

triple approche est mise en oeuvre. (1) Un logiciel individu-centré permet de simuler les<br />

interactions des visiteurs et des hôtes en termes de ressources échangées, ainsi que l’évolution<br />

par mutation-sélection des traits associés (Fig. 2). (2) Les résultats de ces simulations sont<br />

appliqués au pilotage d’un programme expérimental impliquant l’eucaryote unicellulaire<br />

Dictyostelium discoideum comme espèce hôte et la bactérie Legionella pneumophila comme<br />

visiteur. (3) Les conséquences d’une coévolution hôte-visiteur vers la symbiose mutualiste sont<br />

118


évaluées, grâce à des modèles relativement simples de dynamiques adaptatives, dans le<br />

contexte de l’émergence de nouveaux niveaux de sélection.<br />

Le problème de la coévolution hôte-visiteurs est source de multiples questions mathématiques<br />

simples à énoncer mais de résolution coriace. Ainsi, la thèse de doctorat de mathématiques de<br />

Vincent BANSAYE (co-dirigée par Jean BERTOIN, UPMC, et Amaury LAMBERT) est-elle<br />

partiellement dévolue à l’étude du comportement asymptotique de populations de parasites<br />

dans des cellules en division. Avec Sylvie MELEARD, professeur de théorie des probabilités à<br />

l’Ecole Polytechnique, nous recherchons les renormalisations d’un système hôtes-visiteurs qui<br />

permettraient d’en construire les équations des dynamiques éco-évolutives de caractères<br />

écologiques. Dans le cadre du réseau MAEV financé depuis 2006 par l’ANR, un effort<br />

collaboratif impliquant EEM et le Laboratoire de Probabilités de l’UPMC porte sur l’analyse de<br />

l’aspect multifractal des populations de parasites dans les arbres binaires de leurs celluleshôtes.<br />

Branchement évolutif d’un “visiteur” au sein de son hôte en deux souches de virulences contrastées. Un<br />

premier pas vers la fusion évolutive?<br />

• Analyse des données moléculaires<br />

(Frantz DEPAULIS)<br />

Dans le cadre d’un contrat ANR 2007, piloté par M.L. CARIOU (CNRS, Gif-sur-Yvette), nous<br />

cherchons à mettre au point de nouvelles méthodes d’analyse de données moléculaires pour<br />

l’évaluation du polymorphisme transpécifique. Il s’agit, à partir du polymorphisme<br />

nucléotidique, à distinguer (a) les hybridations récentes du (b) polymorphisme de l’espèce<br />

ancestrale qui persiste dans les populations filles et (c) des mutations récurrentes survenant<br />

indépendamment dans les différentes espèces sœurs. Cette dernière alternative représente une<br />

des perspectives ouverte par nos travaux antérieurs sur les modèles mutationnels.<br />

Equipe Interactions Hôtes-Parasites<br />

Responsable : Oliver Kaltz (par interim)<br />

Les recherches de cette équipe suivent deux axes principaux : l'immunologie évolutive et la coévolution<br />

expérimentale. Cette situation reflète les axes de recherche des deux équipes actuelles<br />

de l'<strong>UMR</strong> 7103 « Parasitologie Evolutive ». Vu les recrutements récents qui doivent renforcer<br />

119


cette équipe et le départ annoncé du chef d'équipe Oliver Kaltz, il est très probable, en effet<br />

encouragé, que les axes de recherche de l‘équipe évoluent.<br />

A. Immunologie évolutive<br />

• Analyses comparatives<br />

(Anders Pape Møller)<br />

Dans les quatre années à venir, nous avons l’intention de<br />

développer une grande base de données interspécifiques chez<br />

les oiseaux sur des mesures d’immunité standardisées (taille de<br />

la bourse de Fabricius, de la rate et du thymus, réponse<br />

cellulaire (lymphocytes T) chez les jeunes et les adultes,<br />

réactions du complément et d’agglutination également chez les<br />

jeunes et les adultes, contenu en lysosyme des oeufs, jeunes et<br />

adultes.<br />

L’objectif principal sera d’étudier les pressions de sélection qui<br />

ont amené des différences dans la réponse immunitaire entre les<br />

espèces. Pour cela, nous étudierons l’impact sur la fécondité et<br />

la survie des parasites sanguins, bactéries et ectoparasites<br />

(principalement des poux et des puces) et la relation avec la réponse immunitaire. Nous allons<br />

aussi regarder comment la fonction immunitaire a pu affecter la spécialisation et la<br />

diversification des parasites.<br />

De plus, nous allons étudier comment la description complexe de l’immunité des différents<br />

hôtes peut être mise en relation avec la prévalence de maladies émergentes comme la grippe<br />

aviaire ou le virus du Nil. Ceci sera fait en utilisant des bases de données déjà établies sur les<br />

prévalences des maladies et collectées dans la littérature.<br />

Enfin, nous étudierons les relations entre immunité et traits d’histoire de vie (fécondité, survie<br />

et sénescence), migration et sélection sexuelle afin de déterminer comment des espèces<br />

différentes d’hôtes ont pu échanger l’immunité contre d’autres investissements coûteux.<br />

• Analyses expérimentales : <strong>Evolution</strong> des défenses immunitaires individuelles chez les<br />

espèces sociales<br />

(Claire Tirard)<br />

Une sorte de « système immunitaire social » propre à compenser les effets néfastes de la vie en<br />

groupe a été mis en évidence plusieurs fois chez des Insectes sociaux. Il s’agit d’un ensemble de<br />

stratégies de coopération, comme par exemple le transfert d’immunité entre membres d’un<br />

groupe chez les termites, qui permet de lutter efficacement contre l’invasion et/ou la<br />

propagation d’une infection au sein de la colonie. On sait peu de choses sur la façon dont<br />

l’immunité individuelle a pu évoluer dans un contexte de vie sociale. Il est clair par exemple<br />

que les reproductrices bénéficient d’une protection renforcée mais qu’en est-il de leurs propres<br />

aptitudes immunitaires? L’analyse du génome d’Apis a révélé une diminution notable du<br />

nombre de gènes impliqués dans l’immunité par rapport à la Drosophile ou à l’Anophèle.<br />

L’évolution des systèmes sociaux de protection aurait-il conduit à des insectes<br />

individuellement moins armés?<br />

Nous voulons essayer de cerner au mieux l’efficacité de la réponse immunitaire d’un individu<br />

(fourmi) face à un challenge immunitaire, en fonction de divers aspects de sa vie sociale (tâche<br />

réalisée au sein de la colonie, participation ou non à la reproduction, niveau d’activité,<br />

d’interactions..). Pour cela, nous cherchons maintenant à combiner plusieurs mesures<br />

complémentaires de l’immunité (cellulaire et humorale). En effet, le système immunitaire des<br />

120


insectes s’est révélé être complexe et extrêmement efficace. Ainsi, l’immunité chez les fourmis<br />

doit passer par une mosaïque complexe de processus et la mesure d’une efficacité immunitaire<br />

à l’échelle de l’individu ne peut-être estimée à l’aide d’une approche unique. Une collaboration<br />

établie en 2006 avec Virginie Cuvillier-Hot (<strong>Université</strong> de Lille, FRE 2933, Laboratoire de<br />

Neuroimmunologie des Annelides) va nous permettre d’utiliser des mesures<br />

d’immunocompétence chez les fourmis autres que celles couramment utilisées dans notre<br />

laboratoire. En effet, la caractérisation des peptides antimicrobiens principaux produits par une<br />

de nos espèces modèles est en cours grâce à cette collaboration. Parmi ces peptides, une<br />

défensine a récemment pu être identifiée et partiellement séquencée. Les dosages préliminaires<br />

de l’expression de ce peptide nous montrent une nette expression différentielle selon l’activité<br />

reproductrice et selon le type de travail réalisé par les individus au sein du nid.<br />

En combinant plusieurs mesures sur un même individu, nous allons pouvoir tester l’existence<br />

de compromis éventuels entre les différents composants du système immunitaire. Sont-ils<br />

positivement liés, ou y a -t-il des indications de « trade-off » entre les différents composants<br />

(humoraux, cellulaires) qui pourraient indiquer des problèmes d’optimisation du système<br />

général de défense?<br />

S’il s’avère, comme les premiers résultats le laissent penser, que tous les individus ne sont pas<br />

équivalents en terme d’immunité nous pourrons tester les conséquences d’une hétérogénéité<br />

plus ou moins grande du groupe sur l’efficacité des défenses de la colonie contre les<br />

pathogènes que ce soit en termes d’immunité sociale ou individuelle.<br />

B. Coévolution expérimentale<br />

Le recrutement de Jean-Baptiste André (CNRS 29, 2007) a rétabli nos ressources propres de<br />

modélisation. Son projet de recherche sera centré sur l'évolution de la coopération et sera donc<br />

parfaitement à l'interface entre notre recherche sur les interactions intra-hôte et les recherches<br />

sur le mutualisme de l'équipe EEM, ainsi que celles de l'équipe <strong>Evolution</strong> des sociétés animales<br />

sur la division du travail. Adrien Frantz joindra le groupe travaillant sur le système<br />

Paramecium/Holospora. Les deux dernières années ont montré que ce système permettait<br />

d'aborder les "grandes questions" par une approche d'évolution expérimentale. Pour le futur,<br />

nous étudierons des scénarios plus complexes, et potentiellement, plus réalistes.<br />

Rôle de la structuration spatiale et de l’hétérogénéité environnementale. Nous aborderons cette<br />

thématique dans un contexte explicite de métapopulation, avec des microcosmes<br />

interconnectés et soumis à différents taux d'extinction et de recolonisation. Par exemple, cela<br />

nous permettra d'étudier plus profondément les conditions de l'évolution des stratégies<br />

'spécialiste' ou 'généraliste' chez l’hôte ou chez le parasite. En permettant la migration naturelle<br />

entre microcosmes nous pourrons même envisager d'étudier l’évolution des taux de migration<br />

en présence du parasite.<br />

Dans notre système, l'hôte et le parasite sont sensibles à des conditions de stress abiotique.<br />

Nous proposons un projet dans le cadre du programme EC2CO portant sur la coévolution<br />

hôte-parasite sous l'impact de stress multiples. Le but de ce projet sera de comprendre<br />

comment la présence du parasite influence l'adaptation de l'hôte à différents environnements et<br />

comment ces environnements influencent les trajectoires coévolutives. Par exemple, une<br />

caractéristique des changements climatiques globaux est une forte variabilité temporelle des<br />

conditions environnementales. L'effet de ce type de fluctuations sur les systèmes biologiques<br />

est encore mal connu. En collaboration avec Andrew Gonzales (McGill University, Montréal)<br />

nous testerons l’impact des différents types de fluctuations temporelles de stress (constant vs.<br />

fluctuant randomisé ou autocorrélé).<br />

121


Interactions plus complexes. Pour cela, nous créerons des microcosmes composés de plusieurs<br />

espèces d'hôte et/ou de parasite. Selon la théorie, les infections multiples représentent un des<br />

déterminants les plus importants de l'évolution de la virulence, mais des tests expérimentaux<br />

sont très rares. Nous pourrons aborder cette thématique en utilisant différentes espèces du<br />

genre Holospora qui peuvent infecter la même espèce hôte de Paramecium, dans le même ou<br />

différents compartiments à l'intérieur de l'hôte.<br />

D'un point de vue 'communauté’, il sera intéressant de rajouter différentes espèces de<br />

paramécies, hôte ou non-hôte pour le parasite, ou même d’autres types d’organismes<br />

unicellulaires (bactéries, prédateur des paramécies, algues..). Cela nous permettra, par exemple,<br />

d'étudier les contributions relatives des compétitions directe et indirecte entre différentes<br />

espèces, générées par le parasite. A l'heure actuelle, nous ne savons que très peu de choses sur<br />

la stabilité écologique ou évolutive de ces systèmes multidimensionnels, même les plus<br />

simples.<br />

Ces nouvelles pistes de recherche vont nécessiter une nouvelle étape dans notre approche<br />

expérimentale. Pour le proche avenir, il sera indispensable de développer des marqueurs<br />

génétiques permettant de caractériser et tracer différents génotypes ou différentes espèces<br />

d’hôte et de parasite. La mise en place des techniques moléculaires se fera en collaboration avec<br />

HD Görtz (<strong>Université</strong> Stuttgart, Allemagne).<br />

Equipe <strong>Ecologie</strong> des Populations et des Communautés<br />

Responsable : Roger Arditi<br />

Les recherches de l’équipe <strong>Ecologie</strong> des Populations et des Communautés (membres : Carmen<br />

Bessa-Gomes, Nicolas Loeuille, Thierry Spataro ; reconnue comme Equipe sous contrat [USC]<br />

par l’INRA pour la période 2004–2009) portent sur la dynamique des populations, la<br />

dynamique des interactions trophiques et la dynamique des communautés. Les systèmes<br />

biologiques auxquels nous nous intéressons sont extrêmement variés (micro-organismes,<br />

insectes, avifaune, grands mammifères). Nos travaux sont organisés autour de trois axes de<br />

recherche.<br />

Théorie de la dynamique des populations en interaction trophique, théorie des réseaux<br />

trophiques.<br />

La réponse fonctionnelle est le pivot de l’étude de l’interaction proie-prédateur car, selon son<br />

type et la nature de la dépendance, elle peut (ou non) avoir une influence déstabilisante sur la<br />

dynamique du système. Depuis de nombreuses années, Roger ARDITI et collaborateurs<br />

travaillent sur cette question, ce qui les a notamment conduits à proposer l’hypothèse de la<br />

ratio-dépendance. Cette problématique continue d’être étudiée au sein de l'équipe, qui réfléchit<br />

en particulier à la relation entre les aspects comportementaux individuels et leurs conséquences<br />

sur la réponse fonctionnelle, ainsi que la caractérisation de la réponse fonctionnelle à partir de<br />

données expérimentales.<br />

L'équipe s'est récemment impliquée dans des projets d'écologie microbienne qui sont en train<br />

de démarrer. L'objectif est d'utiliser des expérimentations sur différents types de systèmes<br />

microbiens pour tester certaines hypothèses théoriques ayant trait aux interactions trophiques<br />

et non trophiques et à la dynamique des communautés.<br />

Des projets combinant des aspects expérimentaux et théoriques sur l’écologie des<br />

communautés de la faune du sol sont également en développement. Ils visent à mieux<br />

comprendre les relations entre richesse d’un milieu et stabilité des communautés qui l’occupent<br />

d’une part, et impact de l’hétérogénéité spatiale sur les fonctions de prédations d’autre part.<br />

122


<strong>Ecologie</strong> des populations de bioagresseurs.<br />

L'équipe est partie prenante dans plusieurs programmes dédiés à l'étude de bioagresseurs.<br />

L'un de ces programmes concerne la pyrale du maïs. Ainsi, des modèles démo-génétiques et<br />

démographiques ont été développés pour évaluer l'efficacité de la méthode haute-dose – refuge<br />

pour la lutte contre le développement de la résistance au maïs Bt. Un autre est consacré à<br />

l'utilisation de parasitoïdes pour la lutte contre les pucerons dans les serres de melons du midi<br />

de la France. Dans les deux cas, ces problématiques appliquées servent également de support à<br />

des questionnements plus fondamentaux, concernant notamment l'impact de l'hétérogénéité<br />

spatiale sur les interactions et les manières de l'intégrer dans les modèles. Ils rejoignent ainsi les<br />

aspects présentés dans le point précédent.<br />

<strong>Evolution</strong> des interactions<br />

Une partie des recherches de l'équipe s'intéresse au rôle de l'interaction entre évolution et<br />

écologie dans l'émergence et le maintien des structures des communautés et du fonctionnement<br />

des écosystèmes. Ces travaux s'appuient principalement sur des modèles de type dynamique<br />

adaptative. Ils impliquent également des collaborations internationales (McGill University au<br />

Canada et l'International Institute for Applied Systems Analysis en Autriche). Ces travaux sont<br />

axés sur trois thèmes principaux:<br />

-Comment cette interaction écologie-évolution modifie la réaction d'un écosystème à une<br />

perturbation (par exemple enrichissement en nutriment).<br />

-Comment la coévolution entre proies et prédateurs affecte la structure des réseaux trophiques.<br />

-Dans un contexte spatialisé (métacommunauté), comment l'interaction entre la dispersion et<br />

l'évolution affecte la diversité locale et régionale des communautés ainsi que leur structure.<br />

Dynamique des populations d’espèces menacées.<br />

Nos recherches concernant le devenir et la gestion d’espèces menacées sont étroitement liées à<br />

nos travaux théoriques. Grâce au développement de modèles comportementaux de dynamique<br />

de population, nous nous intéressons à l'effet Allee et à ses conséquences pour la conservation.<br />

Actuellement, nous continuons d’exploiter le potentiel de ces modèles en écologie de la<br />

conservation au travers de deux projets de recherche qui ont récemment été financés dans le<br />

cadre de l’ANR (programme Blanc 2007 et programme Jeune Chercheur 2007). Le premier de<br />

ces projets, intitulé SoFTPoP (From Social Foraging To Population Processes: an integrated<br />

approach to population dynamics) est développé en collaboration avec le MNHN et porte sur<br />

les liens entre l’approvisionnement social et la conservation, tant du point de vue des<br />

nécrophages sociaux que de celui du service écologique d’équarrissage qu’ils peuvent rendre.<br />

Une thèse est déjà en cours dans le cadre de ce projet.<br />

Le second projet est le projet « Jeune Chercheur » de Jean-François LE GALLIARD (Extinction -<br />

Mécanismes d’extinction dans les petites populations), dans lequel est impliqué C. Bessa-<br />

Gomes. Cette collaboration transversale entre équipes au sein de notre unité permet de mettre<br />

en valeur nos recherches concernant les modèles comportementaux de viabilité<br />

populationnelle. Notre équipe développe également des collaborations internationales,<br />

notamment avec l’Institute of Zoology (IoZ, Londres, RU), une institution de référence en<br />

sciences de la conservation. Avec l’IoZ, nous sommes impliqués dans l’analyse de la viabilité<br />

des populations de grues en Afrique du Sud (coord. Richard PETTIFOR) et dans la mise en<br />

place d’indices d’exploitation durable pour des espèces sociales dans les systèmes à viande de<br />

brousse.<br />

Rayonnement National et International<br />

L’équipe est fortement impliquée dans l’animation de la Société Française d’<strong>Ecologie</strong><br />

(présidence, trésorerie), et devra organiser le symposium « From individual behaviour to<br />

123


population ecology » lors du prochain congrès international de zoologie, qui aura lieu en 2008 à<br />

Paris. En outre, l’équipe est aussi responsable de la rédaction-en-chef du journal Acta<br />

Oecologica, que sera dans le futur basée au sein de l’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>. L’équipe est également<br />

représentée dans l’Editorial Board du journal « Animal Conservation ».<br />

II.3.3. Mise en oeuvre du projet de l'Unité<br />

Moyens humains<br />

Les recrutements récents montrent que l'<strong>UMR</strong> attire des candidats enthousiastes et prometteurs<br />

pour des postes qui s'ouvrent au niveau de Maître de Conférences et de Chargé de Recherche<br />

au CNRS. Par contre, au niveau des professeurs à l'<strong>Université</strong> (et dans un moindre mesure au<br />

niveau des Directeurs de Recherche au CNRS) la situation reste précaire. Avec les départs<br />

recents de Jacob Koella et Michel Loreau, le contigent des professeurs en sciences écologiques<br />

s'est affaibli de façon significative. Les <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et 7103 demandent déjà depuis plusieurs<br />

années l'ouverture d'un poste de Professeur en Parasitologie évolutive, pour renforcer et<br />

redynamiser l'équipe « Parasitologie Evolutive ». Cette demande a été classée assez<br />

favorablement par le Conseil <strong>Scientifique</strong> de l'UFR 927 « Sciences de la Vie » mais elle n'a pas<br />

été honorée par la direction scientifique de l'<strong>Université</strong> Pierre et Marie Curie-Paris6. Nous<br />

devons redoubler nos efforts, à la fois pour soutenir notre demande et pour la recherche des<br />

candidats intéressés et intéressants.<br />

Moyens techniques<br />

• Biologie moléculaire<br />

L'<strong>UMR</strong> dispose d'un séquenceur et d'un équipement de base complet pour assurer les analyses<br />

génétiques. Cependant, à court terme l'<strong>UMR</strong> devrait acquérir des hottes chimiques (BET,<br />

extractions d’ADN), et le séquenceur et matériels liés devraient être remplacés (la capacité de<br />

l'appareil vieillissant est trop petit).<br />

Le laboratoire a la volonté de répondre à la demande des membres du service souhaitant de se<br />

voir plus impliqués dans les projets, dès leur conception, en particulier pour une meilleure<br />

évaluation des besoins (conception de protocoles originaux, plan d'échantillonnage, besoins en<br />

matériel et consommables), et des difficultés éventuelles de réalisation.<br />

• Informatique<br />

Si les capacités de gestion de données et de calcul scientifique sont excellentes, le<br />

fonctionnement informatique de l'Unité se heurte à plusieurs problèmes d'installation ou<br />

d'utilisation, internes pour certains, liés à nos infrastructures d'accueil pour d'autres.<br />

Site WEB du laboratoire. Jean-Marc Rossi a mis en place un serveur dédié au site Web du<br />

laboratoire, ainsi qu’un serveur miroir (en cours d’installation) pour pallier à tout arrêt. Le site<br />

Web actuel est la somme des pages personnelles déposées. Il n’a pas d’unité esthétique et<br />

fonctionnelle. Un tel travail demande des compétences particulières. Comme ce site est l’image<br />

de notre unité pour le monde extérieur, sa qualité est importante. On pourrait envisager le<br />

recrutement d’une personne qualifiée en CDD pour construire un site de bonne qualité,<br />

suffisamment souple pour pouvoir évoluer.<br />

Problèmes électriques, site Jussieu. La vétusté de nos infrastructures à Jussieu fait gravement<br />

obstacle à tous nos développements technologiques : équipement des laboratoires, matériel<br />

informatique. Les problèmes électriques sont récurrents, et concernent souvent la pièce où sont<br />

logés les serveurs.<br />

124


Moyens structurels<br />

• <strong>Evolution</strong> du contexte fédératif<br />

L’avenir de l’IFR 101 semble compromis. L’<strong>UMR</strong> est rattachée à la structure fédérative mise en<br />

place par l’UPMC autour de la “recherche en environnement”. La place scientifique que tiendra<br />

l’<strong>UMR</strong>, et la biologie des systèmes écologiques en général, demeure incertaine, tant la<br />

dominance de la géochimie de l’environnement est forte dans la stratégie affichée par cette<br />

fédération.<br />

Par son implantation au Département de Biologie de l’ENS, l’Unité est associée à la Fondation<br />

de Recherche Transdisciplinaire sur le Vivant. Ce sont au moins trois lignes-forces du projet de<br />

recherche de l’Unité qui s’inscrivent en pleine cohérence avec les priorités scientifiques de la<br />

Fondation :<br />

+ intéraction des mécanismes physiologiques, cognitifs et comportementaux dans l’adaptation<br />

aux changements environnementaux,<br />

+ interactions GGE et déterminisme de la longévité et du vieillissement,<br />

+ évolution de la virulence, de la résistance et de l’immunité.<br />

• Création de l'UMS CEREEP<br />

L'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> accompagne actuellement le projet de création d’une Unité Mixte de Service,<br />

fixant le cadre administratif du fonctionnement du CEntre de Recherche en <strong>Ecologie</strong><br />

Expérimentale et Prédictive (CEREEP). La date prévue de création de l’UMS est fixée au 1er<br />

janvier 2008. L’UMS associe le CNRS comme EPST et l’ENS comme établissement de<br />

rattachement principal.<br />

Le CEREEP se définit comme une plateforme de recherche, d’enseignement et d’observation<br />

écologique d’ambition internationale, dont le développement s’inscrit dans le contexte<br />

stratégique national de création et de promotion de « grandes infrastructures » et de « grands<br />

équipements » de recherche en écologie. Les infrastructures de recherche du CEREEP sont<br />

implantées principalement à la Station Biologique de l’Ecole Normale Supérieure, située sur la<br />

commune de Saint-Pierre-lès-Nemours (Seine et Marne), à 20 km de Fontainebleau et à 80 km<br />

de Paris. La Station possède un domaine de 76 ha. Elle est constituée d’un ensemble bâti de<br />

1100 m2 SHON environ (bureaux, laboratoires, hébergement, locaux techniques), d’espaces<br />

forestiers et d’espaces de prairies. Ces espaces naturels et les installations techniques de la<br />

Station sont actuellement utilisés par des programmes de recherche expérimentale initiés, pour<br />

les plus anciens, en 1994. Dans le cadre du plan quadriennal 2005-2008 de l’UPMC, la<br />

plateforme est soutenue par un Plan Pluri-Formations que porte l’Institut Fédératif de<br />

Recherche <strong>Ecologie</strong> – Biodiversité – <strong>Evolution</strong> – Environnement (IFR 101).<br />

L’ENS, le CNRS, le Ministère de la Recherche et la Région IDF se sont associés en 2004 pour le<br />

développement des infrastructures du CEREEP. La communauté écologiste d’Ile-de-France<br />

ambitionne ainsi de mettre ses moyens au niveau de la compétition scientifique internationale,<br />

niveau illustré par des installations telles que l’Ecotron de l’Imperial College à Silwood Park, en<br />

Grande-Bretagne (www.cpb.bio.ic.ac.uk/ecotron/ecotron.html), ou le pôle de recherche de<br />

Reno (Nevada) du Desert Research Institute (www.dees.dri.edu/facil_north.htm). Au terme<br />

prévu du développement des infrastructures, en 2010, le CEREEP offrira un ensemble intégré<br />

de six plateaux techniques: Ecotron, mésocosmes terrestres, mésocosmes aquatiques, serres<br />

expérimentales, parcelles expérimentales, et laboratoire de modélisation et de simulation<br />

numérique. Ces nouvelles infrastructures accueilleront les équipes responsables des<br />

programmes de recherche et des activités d’enseignement, et les personnels techniques et<br />

administratifs nécessaires au fonctionnement d’un centre de recherche de niveau international.<br />

125


Dans le contexte de ce plan de développement, de nouveaux espaces de bureaux ont été<br />

aménagés au printemps 2007. Le plateau technique « Mésocosmes terrestres », créé en 1999, est<br />

en cours d’extension. Les premières tranches des plateaux « Mésocosmes aquatiques » et «<br />

Serres de recherche » seront mises en construction fin 2007, pour une livraison prévue au<br />

printemps 2008. Le prototype de l’Ecolab, cellule expérimentale de l’Ecotron, fut présenté en<br />

juin 2007 et sa période d’essai débutera en décembre 2007. L’ensemble des dispositifs de<br />

recherche actuellement fonctionnels, et la mise en service progressive, sur la période 2008-2010,<br />

des nouvelles infrastructures de recherche et d’enseignement, rendent nécessaire la mise en<br />

place, dans les meilleurs délais, du cadre administratif d’une UMS.<br />

L’UMS CEREEP ENS/CNRS aura vocation à structurer « l’écologie à Paris » autour de grands<br />

programmes de recherche expérimentaux, observationnels et prévisionnels. Les quatre<br />

laboratoires associés au projet et utilisateurs de la plateforme, dont la liste est fixée par<br />

convention entre l’ENS et le CNRS, sont des acteurs majeurs de la dynamique scientifique de<br />

l’écologie en région parisienne. Outre l'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, il s'agit des Unités :<br />

+ Biogéochimie et écologie des milieux continentaux (<strong>UMR</strong> 7618, première tutelle : UPMC),<br />

+ Conservation des espèces, restauration et suivi des populations (<strong>UMR</strong> 5173, première tutelle:<br />

MNHN),<br />

+ <strong>Ecologie</strong>-<strong>Evolution</strong>-Systématique (<strong>UMR</strong> 8079, première tutelle : UP-Sud).<br />

Impact sur les formations<br />

Une révision de la maquette EBE, en septembre 2007, est marquée par création d'un parcours<br />

Recherche de M2 (spécialité <strong>Ecologie</strong>-Biodiversité-<strong>Evolution</strong>), <strong>Ecologie</strong> évolutive - milieux<br />

terrestres & marins, fruit de la fusion des parcours <strong>Ecologie</strong> adaptative et moléculaire et<br />

Biologie évolutive des organismes marins. Ce nouveau parcours conserve une forte<br />

connotation marine, exprimant ainsi au niveau des formations l'intérêt de l'<strong>UMR</strong> pour des<br />

interactions renforcées avec l'écologie des systèmes marins.<br />

De plus, le recrutement de deux Maîtres de conférences en <strong>Ecologie</strong> parasitaire /<br />

Epidémiologie évolutive permet d'annoncer l'ouverture en septembre 2008 du parcours<br />

Recherche de M2 (spécialité EBE) Interactions Hôtes-Parasites & Epidémiologie.<br />

Les équipes de l'<strong>UMR</strong> demeurent au coeur de l'animation des formations de l'Ecole doctorale<br />

Diversité du Vivant. Par ses activités de recherche multidisciplinaires, ses équipes sont aussi<br />

idéalement positionnées pour accueillir des stagiaires de l'ED internationale Frontières du<br />

Vivant.<br />

II.3.4. Conclusions générales<br />

La réorganisation de nos laboratoires a donné une nouvelle dimension à l’unité “<strong>Ecologie</strong> &<br />

<strong>Evolution</strong>” (conservant l’identifiant <strong>7625</strong>). L’activité de recherche de l’<strong>UMR</strong> ainsi redessinée se<br />

veut à la fois résolument fondamentale et en prise avec ses champs d’applications. Elle entend<br />

jouer un rôle moteur, au plan national et international, dans l’essor des interfaces<br />

biologie/environnement et biologie/santé.<br />

La place de l’<strong>UMR</strong> à l’interface biologie/environnement est assurée par le maintien d’étroites<br />

interactions et collaborations avec nos proches partenaires: <strong>UMR</strong> 7618 (BioEmCo) à l’UPMC et<br />

à l’ENS, <strong>UMR</strong> 7153 (Conservation) au MNHN, <strong>UMR</strong> 8079 (<strong>Ecologie</strong>, Systématique, <strong>Evolution</strong>) à<br />

l’UPS. En multipliant l’éventail des directions de recherche dans lesquels les interactions<br />

parasitaires et les dynamiques infectieuses, du niveau cellulaire au niveau écosystémique,<br />

seront étudiés, l’<strong>UMR</strong> se positionne fortement à l’interface biologie/santé.<br />

126


C’est par essence que l’exploration du fonctionnement éco-évolutif des systèmes biologiques<br />

requiert une approche intégrative, rapprochant génétique moléculaire et cellulaire, physiologie<br />

et sciences du comportement dans une synthèse cimentée par la modélisation mathématique. A<br />

cet égard, les compétences en biologie cellulaire et physiologie déjà présentes dans nos<br />

laboratoires, et renforcées par leur fusion et la mise en oeuvre de nouveaux équipements<br />

(laboratoire P2), devront être consolidées. De plus, l’<strong>UMR</strong> souhaite augmenter rapidement son<br />

potentiel de recherche pour l’étude des mécanismes génétiques et biochimiques de<br />

l’adaptation, qui sont au coeur des interactions écologie/évolution. Enfin, muni de forces<br />

théoriciennes déjà conséquentes, l’<strong>UMR</strong> devra valoriser ce capital pour favoriser les synergies<br />

internes et continuer d’accroitre son rayonnement conceptuel et méthodologique.<br />

Pour atteindre ces objectifs de fonctionnement, l’<strong>UMR</strong> s’appuiera sur des collaborations<br />

existantes et sur une politique de recrutement active, menée dans cinq directions<br />

correspondant aux projets scientifiques et pédagogiques des cinq équipes :<br />

+ Microbiologie évolutive – Mécanismes moléculaires, cellulaires et écologiques de la<br />

coévolution entre microorganismes.<br />

+ Immunologie évolutive – Comportement, cycle de vie, et évolution de l’immunité et des<br />

stratégies biodémographiques.<br />

+ Biologie du comportement – Développement ontogénique, régulation chimique et génétique<br />

de la reproduction et des conflits sociaux.<br />

+ <strong>Ecologie</strong> intégrative – Etude de l’impact des changements globaux et des processus évolutifs<br />

par des approches intégrant physiologie, comportement, génétique, modélisation et<br />

démographie.<br />

+ Modélisation mathématique – Génomique évolutive, coalescence, phylogénie mathématique;<br />

modélisation intégrative individu-communauté-écosystème, “biologie des systèmes globaux”,<br />

écoinformatique, modèles aléatoires.<br />

II.3.5 Annexes<br />

Annexe Enseignements<br />

L'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> est fortement impliquée dans les enseignements de Licence, de Master et de<br />

Doctorat, à l'UPMC, à l'ENS et à l'AgroParisTech. Ces trois établissements, en partenariat avec<br />

l'<strong>Université</strong> de Paris-Sud, sont co-responsables de la Spécialité <strong>Ecologie</strong> - Biodiversité -<br />

<strong>Evolution</strong> (EBE), qui relève de la Mention Sciences de l'Univers - Environnement - <strong>Ecologie</strong><br />

(SDUEE) du Master Sciences de l'UPMC. Cette Annexe présente les principaux parcours et<br />

modules placés sous la responsabilité d'enseignants-chercheurs de l'<strong>UMR</strong>.<br />

Master de Sciences UPMC<br />

Mention Sciences de l'Univers, Environnement, <strong>Ecologie</strong> (cohabilitation UPMC - <strong>Université</strong><br />

Paris-Sud - AgroParisTech - ENS)<br />

Parcours Recherche <strong>Ecologie</strong> Evolutive – Milieux Terrestres & Marins<br />

La gestion de la biodiversité exige qu’on comprenne les mécanismes écologiques et<br />

évolutionnaires qui expliquent son origine et sa dynamique, dans le contexte d’environnements<br />

complexes et changeants. Le parcours <strong>Ecologie</strong> Evolutive – Milieux Terrestres & Marins offre<br />

une formation unique à l’étude de ces mécanismes. L’ensemble des UE proposées dans le cadre<br />

de ce parcours reflète la variété des approches mises en œuvre dans les laboratoires de<br />

recherche des établissements partenaires : modélisation, expérimentation, observation multiéchelles,<br />

sur des systèmes terrestres et marins (animaux vertébrés et invertébrés, plantes,<br />

micro-organismes). Les compétences ainsi acquises relèveront de l’écologie comportementale,<br />

la biologie des cycles de vie et des stratégies démographiques, la génétique évolutive, la<br />

dynamique des populations structurées, les dynamiques adaptatives, la coévolution. Au<br />

travers de ces enseignements seront abordées des questions fondamentales de la recherche<br />

127


actuelle en écologie évolutive : Comment expliquer la diversité des cycles de vie et des<br />

comportements sociaux des organismes, dans des environnements plus ou moins variables et<br />

prédictibles ? Quels rôles jouent le comportement individuel, la plasticité phénotypique et<br />

l’évolution génétique dans l’adaptation des organismes aux changements environnementaux ?<br />

Comment facteurs écologiques, démographiques et génétiques se combinent-ils pour<br />

déterminer la structure et la dynamique des populations et l’évolution adaptative des<br />

caractères phénotypiques ? On introduira les outils nécessaires à l’analyse des données et à la<br />

modélisation des systèmes adaptatifs : méthodes fréquentistes et bayésiennes, analyse des<br />

données spatiales, modèles matriciels pour les populations structurées, théorie des jeux et<br />

dynamiques adaptatives pour l’évolution des comportements, des cycles de vie et des<br />

stratégies biodémographiques. Avec les UE <strong>Evolution</strong> des cycles de vie et <strong>Ecologie</strong> moléculaire<br />

& génétique évolutive, les étudiants particulièrement intéressés par les écosystèmes marins<br />

trouveront une formation adaptée aux spécificités de la recherche sur ces systèmes.<br />

Master de Sciences UPMC<br />

Mention Sciences de l'Univers, Environnement, <strong>Ecologie</strong> (cohabilitation UPMC - <strong>Université</strong><br />

Paris-Sud - AgroParisTech - ENS)<br />

Parcours Recherche Interaction Hôtes-Parasites & Epidémiologie<br />

L'influence du parasitisme sur les réseaux d’interactions écologiques est telle qu'on ne peut<br />

comprendre l’origine et le maintien de la biodiversité sans reconnaître le rôle des organismes<br />

parasites ou pathogènes dans le fonctionnement, la dynamique et l’évolution des ces réseaux.<br />

Le parcours Interactions hôte-parasite & épidémiologie offre une formation de haut niveau à la<br />

recherche, ancrée à l’interface de la parasitologie, de l’écologie et de l’évolution. Le parcours<br />

aborde des questions d'importance majeure, pour lesquelles les notions d’interactions gènes x<br />

environnement, de sélection et de coévolution interviennent de façon récurrente : parasitisme<br />

et régulation des populations hôtes, parasitisme et sélection sexuelle, parasitisme et évolution<br />

des cycles de vie, écologie évolutive de la réponse immunitaire, parasitisme et spéciation,<br />

émergence de nouveaux pathogènes, analyse, modélisation et contrôle dynamiques<br />

épidémiques. Les applications des thèmatiques du parcours IPE ont une portée fondamentale<br />

et sociétale considérable, à l’interface des domaines de la santé publique et de la gestion de la<br />

biodiversité et des agroécosystèmes.<br />

Master de Sciences UPMC<br />

Mention Sciences de l'Univers, Environnement, <strong>Ecologie</strong> (cohabilitation UPMC - <strong>Université</strong><br />

Paris-Sud - AgroParisTech - ENS)<br />

Parcours Recherche <strong>Ecologie</strong> théorique et modélisation<br />

L'écologie est une discipline scientifique qui progresse par la confrontation d'observations en<br />

milieu naturel, de données expérimentales, et de concepts théoriques, ces derniers étant<br />

généralement formalisés par des modèles mathématiques. Etre capable de manipuler et<br />

développer ces modèles est donc indispensable pour entretenir le dynamisme de la discipline.<br />

Cela requiert une connaissance approfondie des théories existantes (origine et histoire de la<br />

construction des concepts, compréhension de leurs fondements) d'une part, et une certaine<br />

maîtrise des outils méthodologiques nécessaires à tout développement théorique d'autre part.<br />

C'est dans cette optique qu'est proposé le parcours "<strong>Ecologie</strong> théorique et modélisation". Il<br />

comprend aussi bien l'acquisition de connaissances fondamentales que leur mise en oeuvre<br />

dans divers domaines d'application.<br />

128


III – LA FORMATION PERMANENTE<br />

Correspondant formation : Chantal CUISINIER<br />

III.1. PRÉSENTATION DU LABORATOIRE<br />

L’<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> “ FONCTIONNEMENT ET ÉVOLUTION DES SYSTÈMES ÉCOLOGIQUES ” est<br />

une Unité Mixte de Recherche de l’<strong>Université</strong> Pierre et Marie Curie, du CNRS et de l’Ecole<br />

Normale Supérieure.<br />

À ce jour, l’<strong>UMR</strong> compte 28 personnes statutaires (11 ITA/ITARF, 7 chercheurs CNRS, 10<br />

enseignants chercheurs (appartenant à nos trois tutelles mais également à d’autres<br />

établissements d’enseignement supérieur) et gère, avec les étudiants en thèse, post-doctorants<br />

et visiteurs un peu plus de 60 personnes.<br />

Elle est structurée en 3 équipes thématiques d’égale importance : <strong>Evolution</strong> des Sociétés<br />

d'Insectes, Changements Globaux et Processus Adaptatifs et Éco-Évolution Mathématique. Elle<br />

est, de plus, dotée d’un ensemble de services généraux mutualisés avec l'<strong>UMR</strong> 7103<br />

Parasitologie Evolutive.<br />

Elle est bilocalisée, une partie se situant au n° 46 de la rue d’Ulm à l’École Normale Supérieure,<br />

l’autre partie, sur le campus de l’<strong>Université</strong> Pierre et Marie Curie (Jussieu), au bâtiment A, 7<br />

quai Saint Bernard.<br />

III.2. PRÉSENTATION SCIENTIFIQUE DU LABORATOIRE<br />

Le terme « écologie » décrit la science qui cherche à comprendre les interactions entre les êtres<br />

vivants et leur milieu. Pour se faire, elle doit autant s’attacher à comprendre ce qui fait<br />

l’individualité, ce qui organise sa diversité et la manière dont celle-ci est influencée par ou<br />

influence son environnement. Bien que fort jeune au regard des autres sciences de la vie,<br />

l’Écologie se retrouve en position centrale pour répondre aux problèmes sociétaux qu’ont<br />

engendré les activités de l’Homme dans un passé très récent. En effet, deux changements<br />

majeurs de l’environnement se produisent actuellement et nécessitent que l’on en mesure les<br />

conséquences afin de réduire celles-ci pour l’homme et, plus généralement, pour les êtres<br />

vivants. Le premier concerne la réduction et la fragmentation des habitats naturels en faveur<br />

d’espaces peuplés par l’homme ou consacrés à des monocultures d’espèces strictement<br />

contrôlées voir manipulées par l’homme. Le deuxième, conséquence en partie indirecte du<br />

premier, est le changement de climat qu’est en train d’induire une croissance des rejets<br />

polluants dans l’atmosphère et qui provoque déjà des changements notables dans la biosphère.<br />

S’il est déjà difficile de prédire quels vont être les changements climatiques même à mésoéchelle,<br />

cette difficulté, devient quasi insurmontable dans l’état actuel de nos connaissances<br />

lorsqu’il s’agit d’en connaître les retombées sur l’environnement biologique de la planète. Seul,<br />

un investissement massif dans les sciences de l’écologie et de l’évolution permettra d’acquérir<br />

une connaissance suffisante dans ces domaines pour être à même de relever un tel défi.<br />

Notre laboratoire s’est donc impliqué dans cette dynamique et espère contribuer à la réponse à<br />

des questions comme : quelles sont les conséquences potentielles de la diminution et la<br />

fragmentation des habitats naturels sur la réduction tant du nombre d’espèces (biodiversité)<br />

que du nombre d’individus et de variants par espèce ? Quelles sont les conséquences de la<br />

banalisation de certains habitats sur les invasions par des espèces exogènes et la prolifération<br />

des effectifs des espèces profitant des activités humaines ? De la même manière, à quelle vitesse<br />

les modifications climatiques vont-elles entraîner une modification des aires de répartition des<br />

129


grands biomes ? Comment les espèces vont-elles s’y adapter (par sélection et/ou par plasticité<br />

phénotypique) ? Le pourront-elles ? Quels impacts ces changements vont-ils avoir sur la<br />

diversité et le fonctionnement des écosystèmes ? Il est évident que la réponse à ces questions<br />

nécessite la connaissance des processus qui sont à la base de la réponse du vivant à son<br />

environnement, et nécessite donc, au moins en partie, une approche purement fondamentale.<br />

L’établissement des lois qui gouvernent le maintien et l’évolution de la diversité ainsi que de<br />

leur domaine de validité à différents niveaux de complexité de l’organisation du vivant est<br />

donc le préalable indispensable qui permettra à terme de répondre aux questions soulevées<br />

précédemment.<br />

Après une phase de diversification des modèles biologiques, nous recentrerons nos efforts sur<br />

les modèles biologiques qui nous apparaîtront les plus prometteurs. Outre les modèles<br />

biologiques où nous disposons d’une forte expertise disponible en interne, trois principes vont<br />

guider notre choix : 1) les modèles biologiques qui nous permettent d’étudier plusieurs niveaux<br />

d’organisation à la fois (gènes, phénotypes, espèces, communautés, fonctions), 2) ceux qui<br />

permettent d’expérimenter avec un niveau important de réplication, et 3) les modèles<br />

biologiques permettant d’atteindre plusieurs niveaux de généralisation (modèles théoriques, de<br />

laboratoire, en conditions semi-naturelles, en conditions naturelles).<br />

III.3. ÉLABORATION DU PLAN DE FORMATION<br />

Un questionnaire a été établi par le correspondant formation puis validé par la direction du<br />

laboratoire et diffusé à l’ensemble des personnels. La majorité des réponses obtenues<br />

proviennent des personnels permanents.<br />

Sciences du vivant<br />

Formation à l'expérimentation animale de niveau I : Plusieurs chercheurs CNRS ont suivi cette<br />

formation lors du précédent quadriennal. Compte tenu du caractère obligatoire de cette<br />

formation pour tout travail expérimental sur les animaux, il serait important que les doctorants<br />

puissent être à même de suivre une telle formation.<br />

Cultures cellulaires : initiation et perfectionnement : Comme plusieurs chercheurs, ITA et<br />

étudiants font des recherches en microbiologie, dont certains avec des organismes<br />

potentiellement nuisibles, il faut que le laboratoire puisse proposer une formation en matière<br />

de culture cellulaire.<br />

Hygiène et Sécurité<br />

Ce domaine intéresse plusieurs personnes et notamment les doctorants pour ce qui est des<br />

différents risques professionnels dans un laboratoire : produits chimiques, manipulation<br />

d'organismes potentiellement pathogènes, etc. mais également des risques liés au terrain en<br />

conditions isolées. Dans cette catégorie on peut compter aussi la formation pour utiliser les<br />

autoclaves.<br />

D'ailleurs, le laboratoire a un nouveau ACMO, pour qui une formation ACMO est obligatoire.<br />

Informatique et Bureautique<br />

Statistique et analyse des données : Le traitement statistique des données expérimentales était<br />

déjà l’un des points forts de notre précédent plan de formation. Nous retrouvons cette<br />

demande à la fois pour des personnes souhaitant s’initier à cette technique mais également<br />

pour un approfondissement des connaissances via le logiciel SAS (proc mixed, analyses<br />

spatiales) ceci soit afin d’acquérir une certaine autonomie dans le traitement des données, ou<br />

130


ien afin d’analyser toujours plus finement toutes les données. Malheureusement, en raison à la<br />

fois d'un manque de places ou par manque de participants, les modules proposés par le CNRS<br />

en 2003 n'ont pu être organisés dans leur totalité.<br />

Des formations aux logiciels de statistiques et de programmation « R » (r-project.org) et "BUGS"<br />

(statistiques Bayésiennes) ont été demandées par plusieurs étudiants et enseignants chercheurs.<br />

Ces logiciels sont très souples et puissants et présentent l'avantage d'être gratuits.<br />

Une formation au logiciel Mac Clade ou Mesquite est demandée pour l'analyse de données<br />

comparatives concernant le comportement des oiseaux et pour effectuer des tests de validation<br />

de prédictions théoriques (biologie de la reproduction chez les plantes).<br />

Gestion de bases de données : Une demande concerne la création et la gestion de bases de<br />

données relationnelles et la gestion des grands volumes de données. Au laboratoire, plusieurs<br />

logiciels de gestion de bases de données relationnelles sont utilisés (Microsoft ACCESS,<br />

VisualDbase, PostGresQL), qui utilisent tous le langage SQL (Structured Query Language",<br />

standard international de manipulation de bases de données). Une formation à plusieurs<br />

niveaux (initiation ou perfectionnement) est nécessaire (comment utiliser des propriétés<br />

avancées pour gérer la cohérence entre tables, l'interfaçage avec un serveur web via par<br />

exemple XML, la structuration la mieux adaptée à une base évolutive, etc.).<br />

Utilisation de logiciels et de systèmes d'exploitation : Il y a eu plusieurs demandes pour<br />

conception et mise en place des sites web.<br />

Management et organisation : Une formation aux Outils du Management est demandée par la<br />

personne en charge de l'administration générale du laboratoire par souci d'une meilleure<br />

efficacité dans le cadre de ses missions auprès de la direction du laboratoire.<br />

L’encadrement et le suivi d’étudiants ou la prise de responsabilités dans des conseils, comités<br />

ou commissions, font que l’animation d’équipe et la conduite, animation de réunions, et gérer<br />

les conflits sont des formations utiles pour les chercheurs et enseignants chercheurs.<br />

Préparation aux concours : Cette formation va être proposée notamment aux personnel ITA.<br />

Langues : Notre laboratoire étant très impliqué au niveau international, les formations en<br />

anglais sont très demandées : la compréhension et l’expression orale en anglais (scientifique ou<br />

non), la compréhension et l’expression écrite en anglais (scientifique ou non), la communication<br />

scientifique, la tenue de réunion et la rédaction d'un article scientifique. Les deux derniers<br />

points intéressent surtout les jeunes doctorants soucieux de la rédaction de leurs articles et de<br />

la présentation de leurs travaux.<br />

III.4. TRANSFERT DE SAVOIR FAIRE<br />

Enseignement et Formation<br />

Le laboratoire est centre d'accueil et participe notamment largement à l'enseignement du :<br />

- Magistère de Biologie de l'ENS,<br />

- Master EBE (<strong>Université</strong>s Paris Sud 11 et Paris 6, AgroParisTech, Muséum National de<br />

l'HistoireNaturelle)<br />

- Master AIV (ENS),<br />

et accueille à ce titre de nombreux stagiaires.<br />

Ajoutons que plusieurs membres du laboratoire sont tout particulièrement impliqués dans la<br />

mise en place des masters.<br />

131


L'équipe Éco-Évolution Mathématique organise la désormais traditionnelle École d'Hiver de<br />

Biologie Quantitative (septième édition en décembre 2002). En accueillant de nombreux<br />

doctorants et jeunes chercheurs français et étrangers, cette école contribue à la visibilité de<br />

l'équipe et du laboratoire sur la scène internationale. Elle s’inscrit désormais dans un cursus<br />

mixte Mathématiques-Biologie développé à l’ENS et prolongé depuis 2002 par une formation<br />

interuniversitaire étendue à l’ENS Lyon et aux universités d’Aix-Marseille.<br />

Développement de logiciels<br />

Par ailleurs cette équipe a entrepris de développer un logiciel de simulations de dynamiques<br />

éco-évolutives en collaboration avec une équipe de l'<strong>Université</strong> de Montpellier. Ainsi est né le<br />

programme ZEN. Ce programme permet de simuler une grande variété de modèles écoévolutifs<br />

en profitant d’une interface conviviale. Ainsi mis à la portée de tous les écologistes, le<br />

programme est accessible librement sur Internet à l’URL :<br />

http://www.biologie.ens.fr/ecologie/ecoevolution/legendre/legendre/zen.html.<br />

Il faut souligner qu'un autre logiciel ULM qui sert à l'étude de modèles de dynamique de<br />

populations a également été développé par cette équipe et est utilisé par une grande partie de<br />

la communauté internationale. Il est également en accès libre à l'adresse suivante :<br />

http://www.biologie.ens.fr/ecologie/ecoevolution/legendre/legendre/ulm.html<br />

Insertion internationale<br />

Le laboratoire organise régulièrement des séminaires, conférences ou congrès participe<br />

activement à l'encadrement de doctorants (français et étrangers) et accueille très régulièrement<br />

des post docs et visiteurs/stagiaires étrangers pour des durées variant de 1 à plusieurs mois.<br />

132


IV – L'HYGIENE ET LA SECURITE<br />

IV.1. Bilan des accidents et incidents survenus dans l’Unité et mesures prises<br />

Juillet 2005: Chute de 4m d'un stagiaire encadré par un doctorant à la station d'écologie de<br />

Foljuif.<br />

“Pendant que tout le monde dormait, le stagiaire a décidé de monter sur un toit pour téléphoner. Puis il<br />

s'est endormi sur ce toit et a chuté sur la mâchoire. Les pompiers ont été appelés et le stagiaire fut<br />

conduit aux urgences de l'hôpital le plus proche.”<br />

Par décision de l'ENS, aucun étudiant non accompagné par un titulaire n'a l'autorisation de<br />

rentrer sur le site de Foljuif. Le stagiaire et le doctorant impliqués ont été interdits d'accès au<br />

site.<br />

IV.2. Fonctionnement des structures d’hygiène et de sécurité propre à l’Unité<br />

La précédante ACMO, Michèle Huet, ayant quitté l'unité<strong>7625</strong> début 2007, Murielle Richard<br />

(Ingénieur d'étude, responsable du service d'<strong>Ecologie</strong> moléculaire) la remplace et suivra les<br />

formations nécessaires en Octobre et Novembre. Elle prendra officiellement ses fonctions<br />

d'ACMO en 2008. Etant donnée la variété des approches expérimentales du laboratoire, nous<br />

avons décidé de former une équipe autour de l'ACMO : Loïc Elard (MC, <strong>UMR</strong>7103), Pierre<br />

Fédérici (T, <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>) et Jean-François Le Galliard (CR, <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>, pour le site de Foljuif et<br />

pour les aspects concernant l'élévage des animaux).<br />

Personne radio compétente<br />

Nous n'avons plus de radioactivité dans le laboratoire depuis le mois de mai 2003 et les pièces<br />

de laboratoire qui servaient au stockage et aux manipulations de la radioactivité (P33) ont été<br />

déclassées par un organisme agréé (SGS), le 3 octobre 2005.<br />

Secouristes<br />

Site Jussieu : JM. Rossi.<br />

Site ENS pour l'<strong>UMR</strong> <strong>7625</strong>: A. Lambert.<br />

Comité H et S<br />

C’est le conseil de laboratoire qui remplit cette fonction.<br />

IV.3. Risques Rencontrés dans les <strong>UMR</strong> <strong>7625</strong> et 7103<br />

Risques chimiques : Des problèmes comme la mise en place de l’élimination des déchets sont<br />

bien résolus. Les expérimentateurs doivent penser à transmettre systématiquement aux<br />

ACMOs la liste des produits utilisés. Cette recommandation est peu suivie.<br />

Nouveau : Afin de mieux isoler les différents types d’expérimentations, qui se sont multipliés<br />

ces dernières années, de nouveaux espaces de manipulation ont étés mis en place et seront très<br />

prochainement équipés de hôtes chimiques.<br />

De plus, afin de limiter l’exposition des expérimentateurs à d’importants volumes de solvants,<br />

l’utilisation de Kits est privilégiée quand cela est possible, en particulier en Biologie<br />

moléculaire (Kit d’extraction et de purification d’ADN).<br />

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Risques biologiques : De nouvelles expérimentations demandant l’utilisation de souches<br />

bactériennes de niveau 2, un laboratoire L2 a été mis en place sous la responsabilité de Michèle<br />

Huet. Il a obtenu l’autorisation de mise en fonction cet été (voir pdf : aménagemtL2_2007.pdf).<br />

Les dernières recommandations notifiées dans ce rapport ont été suivies ou sont en cours de<br />

mise en place.<br />

Pour les autres types d’expérimentation en biologie cellulaire, chacun doit rester vigilant. En<br />

particulier, les recommandations quant à la fréquence d’évacuation des déchets doivent être<br />

mieux suivies.<br />

Elevages : Des demandes de mises en conformité avaient été demandées. Les recommandations<br />

ont été suivies et les agréments sont en cours d’obtention.<br />

Gaz comprimés : Aussi bien à P6 qu’à l’ENS les bouteilles de gaz comprimé ont été chaînées.<br />

Leur utilisation a par ailleurs diminué.<br />

Risque incendie : Les extincteurs sont vérifiés tous les ans et remplacés le cas échéant. Il y a des<br />

couvertures anti-feu sur les portes de chaque laboratoire. Sur chaque site, il y a une douche,<br />

dans les toilettes qui sont situées au bout du couloir.<br />

Risques liés au terrain : Il est demandé à chaque responsable envoyant un stagiaire ou étudiant<br />

sur le terrain de vérifier si ce dernier est bien en possession d’une assurance responsabilité<br />

civile. Chacun doit avoir toutes les vaccinations nécessaires à jour. Il est demandé de se munir<br />

d’une trousse de premier secours en règle. Il est fortement recommandé que personne<br />

(permanent ou étudiant) ne se déplace seul sur le terrain, ni sans moyen de communication.<br />

IV.4. Dispositions mises en œuvre pour la formation des personnels et des<br />

nouveaux entrants<br />

Contrairement aux pratiques passées, les nouveaux entrants doivent toujours être présentés à<br />

l’ACMO.<br />

Pour chaque nouvel entrant, nous effectuons une visite guidée des différentes pièces à risque<br />

du laboratoire. De plus, aussi bien pour les nouveaux entrants que pour le personnel en place,<br />

nous faisons auprès d’eux un travail de sensibilisation, de prévention, d’aide à la recherche<br />

concernant des informations, comme par exemple sur le risque animal, le risque<br />

bactériologique, le risque chimique et biologique, aide à l’installation de nouveaux laboratoires<br />

etc.., des mails sont envoyés régulièrement sur les règles à respecter, des rappels de consignes<br />

de sécurité et nous restons disponibles pour toute demande concernant l'hygiène et la sécurité.<br />

Nous incitons toutes les personnes voulant commencer un nouveau projet à venir nous voir<br />

afin réfléchir aux conditions de travail et aux risques encourus lors de futures manipulations.<br />

Cette recommandation est très peu suivie.<br />

Il est demandé aux futurs manipulateurs de suivre les différentes formations en rapport avec<br />

leurs besoins.<br />

Une version mise à jour du règlement intérieur devrait prochainement être remise à tout<br />

nouvel entrant avec signature d’un accusé de réception.<br />

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