cache

วิทยานิพนธ 

เรื่อง 

อัตราแลกเปลี่ยนแกสและพลังงานศักยของน้ําในใบมะละกอพันธุแขกนวลตนตัวเมียและ 

ตนสมบูรณเพศ 

Leaf Gas Exchange and Water Potentials of Female and Hermaphrodite Papaya 

(Carica papaya var. Khaeg Nuan) 

โดย 

นางสาวคัทลียา ฉัตรเที่ยง 

เสนอ 

บัณฑิตวิทยาลัย มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร 

เพื่อความสมบูรณแหงปริญญาวิทยาศาสตรมหาบัณฑิต 

(เทคโนโลยีชีวภาพเกษตร) 

พ.ศ. 2547 

ISBN 974-274-487-4

กิตติกรรมประกาศ 

ขอกราบขอบพระคุณ ศ.ดร. สุนทรี ยิ่งชัชวาลย 

ประธานกรรมการที่ปรึกษา 

ซึ่งคอยให 

คําปรึกษา แนะนํา ความชวยเหลือสนับสนุนทุนการศึกษาและวิจัย ใหเวลา ความรู 

สั่งสอนและคอย 

ขัดเกลาจิตใจในทุกๆ ดาน รวมทั้งชวยตรวจแกวิทยานิพนธจนเสร็จสมบูรณ 

ทําใหขาพเจาประสบ 

ความสําเร็จดานการศึกษาดวยดี 

ขอกราบขอบพระคุณ ดร. สุตเขตต นาคะเสถียร กรรมการวิชาเอก ดร. สิริกุล วะสี 

กรรมการวิชารอง ที่ใหเวลา 

กําลังใจ ความรู 

คําแนะนํา ขอคิดตางๆ ตลอดจนตรวจแกไข 

วิทยานิพนธใหมีความสมบูรณและสําเร็จลุลวงไดดวยดี และรศ.ดร. งามชื่น 

รัตนดิลก ผูแทน 

บัณฑิต ที่เปนประธานในการสอบสัมภาษณขั้นตน 

และสอบสัมภาษณขั้นสุดทาย 

ใหคําแนะนํา 

กําลังใจ และมีสวนรวมทําใหวิทยานิพนธเลมนี้เสร็จความสมบูรณ 

ขอขอบคุณศูนยวิจัยพืชผักเขตรอน คณะศิลปศาสตรและวิทยาศาสตร รวมทั้งศูนย 

เทคโนโลยีชีวภาพเกษตรที่อนุเคราะหสถานที่ 

และใหความสะดวกในการปฏิบัติงาน ขอขอบคุณ 

คุณวิทยา เศรษฐวิทยา เจาหนาที่แปลงของศูนยวิจัยพืชผักเขตรอน 

ที่ชวยควบคุมงานในแปลง 

และ 

อํานวยความสะดวกในการปฏิบัติงานครั้งนี้ 

ขอขอบคุณพี่ๆ 

เพื่อนๆ 

และนองๆ หองปฏิบัติการ 

นิเวศ-สรีรวิทยาทุกคนที่อุทิศแรงกายและแรงใจสําหรับงานวิจัยนี้ 

ซึ่งใหความชวยเหลือดวยดีเสมอ 

มา สุดทายขอขอบคุณ พอ แม พี่สาว 

นองสาวและทุกๆ คนในครอบครัวที่เปนแรงบันดาลใจ 

และ 

คอยใหกําลังใจขาพเจาตลอดมา 

งานวิจัยนี้ไดรับการสนับสนุนจากศูนยเทคโนโลยีชีวภาพเกษตร 

โดยงบประมาณของ 

โครงการยอยบัณฑิตศึกษาและวิจัย สาขาเทคโนโลยีชีวภาพเกษตร ภายใตโครงการบัณฑิตศึกษา 

และวิจัย สาขาวิทยาศาสตรและเทคโนโลยี กระทรวงศึกษาธิการ 

คัทลียา ฉัตรเที 

่ยง 

ตุลาคม 2547

สารบัญ 

สารบัญ (1) 

สารบัญตาราง (3) 

สารบัญภาพ (5) 

คําอธิบายคํายอ (10) 

คํานํา 1 

วัตถุประสงค 2 

การตรวจเอกสาร 3 

ลักษณะทางพฤกษศาสตร 3 

การกําหนดเพศและแสดงเพศ 4 

สภาพแวดลอมที่มีผลตอการเปลี่ยนเพศดอกและการเจริญเติบโตของมะละกอ 

6 

ศักยภาพในการสังเคราะหแสงของใบพืช 7 

อัตราการเจริญเติบโตของใบ 7 

ปริมาณคลอโรฟลลในใบ 7 

ประสิทธิภาพการใชแสงของระบบรับแสง Photosystem II (PSII) 8 

เสนตอบสนองตอแสง(light response curve) 9 

จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด(CO2 compensation point) 11 

พลังงานศักยของน้ําในใบพืช(leaf 

water potential) 13 

มวลชีวภาพ 15 

อุปกรณและวิธีการ 17 

การเตรียมตนมะละกอ 17 

1. ศึกษาศักยภาพการสังเคราะหแสงที่ใบอายุตางๆ 

กัน 

2. การตอบสนองของใบมะละกอดานอัตราการแลกเปลี่ยนแกสและพลังงานศักย 

18 

ของน้ําในใบตอสภาพอากาศและน้ําในดินที่เปลี่ยนไปในรอบวัน 

20 

3. มวลชีวภาพของมะละกอที่ระยะการเจริญเติบโตตางๆ 

22 

สถานที่ทําการทดลอง 

24 

ระยะเวลาทําการทดลอง 24 

หนา 

(1)

สารบัญ (ตอ) 

ผลและวิจารณ 25 

1. ศักยภาพการสังเคราะหแสงตามอายุใบ 

2. การตอบสนองของใบมะละกอดานอัตราการแลกเปลี่ยนแกสและพลังงานศักย 

25 

ของน้ําในใบตอสภาพอากาศและน้ําในดินที่เปลี่ยนไปในรอบวัน 

41 

3. มวลชีวภาพที่ระยะการเจริญเติบโตตางๆ 

70 

สรุป 74 

เอกสารและสิ่งอางอิง 

76 

ภาคผนวก 82 

หนา 

(2)

ตารางที่ 

สารบัญตาราง 

1 ความสัมพันธระหวางพื้นที่ใบกับคาพารามิเตอรตางๆ 

เมื่อ 

A = พื้นที่ใบ 

มี 

หนวย ตารางเซนติเมตร LL = ความยาวของเสนกลางใบ PL = ความยาวกาน 

ใบ Dpm = เสนผาศูนยกลางบริเวณกึ่งกลางของกานใบ 

Dlb = เสนผาศูนย- 

กลาง บริเวณปลายของกานใบ ทั้ง 

3 คามีหนวย เซนติเมตร และ Mf = มวล 

สด มีหนวย กรัม (จํานวนใบที่วิเคราะหตนสมบูรณเพศเทากับ 

54 ใบ 

ตนตัวเมีย 56 ใบ) 

2 พื้นที่ใบ 

มวลใบทั้งตนของมะละกอตนสมบูรณเพศ(HN) 

และตนตัวเมีย(FN) 

ที่ 

3 ระยะการเจริญเติบโต คือ ดอกแรกบาน(reproductive) เก็บผลดิบ(green 

fruit) และเก็บผลสุก(ripening fruit) 

3 ความสัมพันธเชิงเสนตรงระหวางปริมาณคลอโรฟลลกับดรรชนีความเขียว 

ของใบมะละกอ (Chl a = ปริมาณคลอโรฟลลเอ, Chl b = ปริมาณคลอโรฟลล 

บี, Chl total = ปริมาณคลอโรฟลลรวม หนวยเปนกรัมตอตารางเมตร และ 

SPAD = คาดรรชนีความเขียว) จํานวนใบที่วิเคราะหเทากับ 

47 ใบของแตละ 

เพศ 

4 พารามิเตอรของสมการ non-rectangular hyperbola ของเสนตอบสนองตอ 

แสงของใบมะละกอตนสมบูรณเพศและตนตัวเมียที่อายุใบตาง 

ๆ เมื่อ 

gsmax = คานําไหลปากใบที่มีคาสูงสุดขณะวัดเสนตอบสนองตอแสง 

มีหนวย 

mmolH 2O m -2 s -1 , P m และ R d มีหนวย µmolCO 2 m -2 s -1 , α มีหนวย molCO 2 

mol -1 PPF, Ic และ Is มีหนวยµmolPPF m -2 s -1 (คาจาก 1 ใบ 1 ตน) 

5 จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด และคานําไหลเมสโซฟลลของใบมะละกอตน 

สมบูรณเพศและตนตัวเมียที่อายุใบตาง 

ๆ (แสดงคาของใบที่ 

1 ใบเดียว) 

หนา 

26 

28 

29 

35 

39 

(3)


สารบัญตาราง (ตอ) 

6 คาเฉลี่ยสภาพอากาศในชวงที่มีแสงของวันที่วัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสและ 

พลังงานศักยของน้ําในใบมะละกอทั้ง 

3 ครั้ง 

7 คาเฉลี่ยในรอบวันของอัตราแลกเปลี่ยนแกสของใบมะละกอที่วัดโดยเครื่อง 

LI6400 หัววัดแบบใหแสงสองผานได ในวันที่ 

26-27 ธ.ค. 2545 

8 คาเฉลี่ยในรอบวันของพารามิเตอรจากการวัดคลอโรฟลลฟลูออเรสเซนตของ 

ใบมะละกอ (วัดโดยเครื่อง 

LI6400 หัววัด leaf chamber fluorometer) 

9 คาเฉลี่ยในรอบวันของพลังงานศักยของน้ําและความเขมขนของตัวละลาย 

ทั้งหมดในใบมะละกอ 

กลางวันเปนชวงเวลาตั้งแต 

9 ถึง 18 น. กลางคืนเปน 

ชวงเวลา 18 ถึง 6 น. Ψt = คาพลังงานศักยรวมของน้ําในใบ, 

Ψπ = คาพลังงาน 

ความเขมขนของน้ําในใบ, 

Ψp = คาพลังงานความดันหรือแรงเตงในเซลล 

Cs = ความเขมขนของตัวละลายที่มีทั้งหมดในใบ 

และ RWC = ปริมาณน้ํา 

สัมพัทธในใบ 

10 รายละเอียดของขนาดลําตน มวลสด มวลแหงและพื้นที่ใบ 

ในสวนตางๆ ของ 

ตนมะละกอตนสมบูรณเพศและตนตัวเมียทั้ง 

4 ระยะการเจริญเติบโต (ระยะ 

ปลูกเทากับ 2x4 ตารางเมตร) 

หนา 

42 

50 

61 

66 

71 

(4)

ภาพที่ 

สารบัญภาพ 

1 การเจริญเติบโตของใบและกานใบตามอายุใบ a) ความยาวใบบริเวณแฉกกลาง 

ของใบ b) พื้นที่ใบ 

c) ความยาวกานใบ d) เสนผาศูนยกลางบริเวณโคนของ 

กานใบที่ติดกับตน 

e) เสนผาศูนยกลางบริเวณครึ่งหนึ่งของความยาวกานใบ 

และ f) เสนผาศูนยกลางสวนที่ติดกับฐานของแผนใบ 


Hermaphrodite คือ 

ตนสมบูรณเพศ Female คือตนตัวเมีย คาเฉลี่ยจาก 

3 ใบ 3 ตน (เสนตั้งใน 

เสนกราฟคือคา standard deviation) 

2 ความสัมพันธระหวางคาดรรชนีความเขียวกับปริมาณคลอโรฟลลของใบ 

มะละกอ 

3 การพัฒนาการของปริมาณคลอโรฟลลตามอายุใบ a) ดรรชนีความเขียว b) 

ปริมาณคลอโรฟลลรวม และ c) สัดสวนของคลอโรฟลลเอตอคลอโรฟลลบี 


Hermaphrodite คือตนสมบูรณเพศ Female คือตนตัวเมีย คาเฉลี่ยจาก 

3 ใบ 

3 ตน (เสนตั้งในภาพ 

a คือคา standard deviation) 

4 ความสัมพันธระหวางความเขมแสงกับพารามิเตอรของระบบสังเคราะหแสง 

a) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิ b) คานําไหลปากใบ c) ประสิทธิภาพการใชน้ํา 

d) 

อัตราการเคลื่อนยายอิเล็กตรอน 

e) ประสิทธิภาพการใชแสง และ f) อัตรา 

สังเคราะหแสงสุทธิกับอัตราเคลื่อนยายอิเล็กตรอนของใบมะละกอที่พัฒนา 

เต็มที่อายุ 

32 วัน คาจาก 1 ใบ 1 ตน 

หนา 

27 

30 

31 

33 

(5)


สารบัญภาพ (ตอ) 

5 การเปลี่ยนแปลงตามอายุใบของ 

a) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุด, b) อัตรา 

หายใจในความมืด, c) ประสิทธิภาพการใชแสง, d) สัดสวนคานําไหลของ 

กระบวนการตรึงกับกระบวนการแพรของคารบอนไดออกไซด, e) ความเขม 

แสงเมื่ออัตราสังเคราะหแสงสุทธิเปนศูนย 

และ f) ความเขมแสงขณะที่อัตรา 

สังเคราะหแสงสุทธิมีคาสูงสุดของใบมะละกอ เมื่อ 

Hermaphrodite คือตน 

สมบูรณเพศ และ Female คือตนตัวเมีย คาจาก 1 ใบ 1 ตน 

6 ความสัมพันธของใบมะละกอ 2 ใบ ระหวางความเขมขนของคารบอนได- 

ออกไซดภายในใบกับ a) และ b) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิ c) และ d) คานํา 

ไหลปากใบ (แสดงคานําไหลของไอน้ํา) 


Hermaphrodite คือตนสมบูรณ 

เพศ Female คือตนตัวเมีย, #1 คือใบที่1 

อายุ 32 วัน, #2 คือใบที่ 

2 อายุ 29 วัน 

7 ความสัมพันธระหวางอายุใบกับ a) จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด, b) คานํา 

ไหลเมสโซฟลล และ c) ความสัมพันธระหวางจุดชดเชยคารบอนไดออกไซด 

กับคานําไหลเมสโซฟลล (คาจาก 2 ใบ 2 ตน) 

8 การเปลี่ยนแปลงของคาพลังงานกํากับกอนดิน(Ψm) 

ที่ความลึกระดับตางๆ 

ใน 

รอบวันที่วัดกิจกรรมของใบมะละกอโดยให 

N แทนแปลงที่ไดรับน้ําเต็มที่ซึ่ง 

ทําให Ψm มีคาสูงมาก กวา -40 kPa ตลอดระยะเวลาที่ศึกษา 

และ S แทนแปลง 

ที่งดน้ําที่ควบคุมใหคา 

Ψm ที่ความลึก 

15 เซนติเมตร มีคาต่ํากวา 

-50 kPa เปน 

เวลา 7 วันลวงหนา เมื่อ 

a) คือครั้งที่ 

1 วันที่ 

2-3 ธ.ค. 2545, b) คือครั้งที่ 


26-27 ธ.ค. 2545 และ c) คือครั้งที่ 


20-21 ก.พ. 2546 

หนา 

36 

38 

40 

43 

(6)



9 สภาพอากาศในรอบวันที่วัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสและพลังงานศักยของน้ําใน 

ใบมะละกอ จากสถานีอากาศขนาดยอย (Watchdog 900ET) ซึ่งตั้งอยูบริเวณที่ 

โลงแจงหางจากแปลงปลูกมะละกอเปนระยะทาง 100 เมตร a) ความเขมแสง, 

b) ความชื้นสัมพัทธ, 

c) อุณหภูมิ และ d) แรงดึงระเหยน้ํา 

10 สภาพอากาศในรอบวันที่ใบมะละกอสัมผัส 

ขณะวัดอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ 

a) ความเขมแสง, b) ปริมาณ CO2 ในอากาศ, c) แรงดึงระเหยน้ําและ 

d) แรงดึง 

คายน้ํา 

แยกใบเปน 2 ชุด ไดแก ใบตามคือใบเดิมที่วัดตอเนื่อง 

ใบตัดคือใบที่ตัด 

จากตนหลังจากวัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสแลว 

เพื่อใชวัดคาพลังงานศักยของน้ํา 

ในใบ เมื่อ 

HN = ตนสมบูรณเพศไดรับน้ําเต็มที่ 

HS = ตนสมบูรณเพศงดน้ํา 

FN = ตนตัวเมียไดรับน้ําเต็มที่ 

FS= ตนตัวเมียงดน้ํา 

11 คาที่วัดไดของใบมะละกอพันธุแขกนวลที่ผันแปรในรอบวันของวันที่ 

26-27 

ธ.ค. 2547 โดยแยกใบเปน 2 ชุด ใบตามคือใบที่วัดตอเนื่องใบเดิม 

และใบตัด 

คือใบที่ตัดจากตนหลังจากวัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสแลว 

เพื่อไปวัดคาพลังงาน 

ศักยของน้ําในใบ 



HS = ตนสมบูรณ 

เพศงดน้ํา 


FS = ตนตัวเมียงดน้ํา 

a) อัตรา 

สังเคราะหแสงสุทธิ, b) สัดสวนCO2ในชองวางใบกับในอากาศ, c) อัตราคาย 

น้ํา, 

d) คานําไหลผานปากใบ และ e) สัดสวนของอัตราคายน้ําตออัตรา 

สังเคราะหแสงสุทธิ 

12 ความสัมพันธระหวางอัตราแลกเปลี่ยนแกสของใบมะละกอกับปจจัยควบคุม 

a) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิกับความเขมแสง, b) อัตราคายน้ํากับแรงดึงคายน้ํา 

และ c-e) คานําไหลปากใบควบคุมอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ, อัตราคายน้ํา 

และ 

คาสัดสวนของอัตราสังเคราะหแสงสุทธิตออัตราคายน้ํา 

(เสนทึบแสดงคาที่วัด 

ไดของเสนตอบสนองตอแสง) 

หนา 

44 

47 

51 

54 

(7)



13 ความสัมพันธระหวางคานําไหลปากใบสําหรับไอน้ํากับ 

a) ความเขมแสง b) 

แรงดึงคายน้ํา 

และ c) พลังงานศักยรวมของน้ําในใบ 

โดยแยกใบเปน 2 ชุด ใบ 

ตามคือใบที่มีการวัดตอเนื่อง 

และใบตัดคือใบที่ตัดจากตนหลังจากวัดอัตรา 

แลกเปลี่ยนแกสแลว 

เพื่อไปวัดคาพลังงานศักยของน้ําในใบ 


HN = ตน 

สมบูรณเพศไดรับน้ําเต็มที่ 


FN = ตนตัวเมียไดรับ 

น้ําเต็มที่ 


เสนทึบแสดงคาที่ไดจากเสนตอบสนองตอแสง 

หรือภาพที่ 

4b (หัวขอ 1.3) 

14 การเปลี่ยนแปลงในรอบวันของ 

a) ความเขมแสง b) ประสิทธิภาพการใชแสง 

และ c) อัตราเคลื่อนยายอิเล็คตรอนของวันที่ 

26 ธ.ค. 2545 วัดโดยเครื่อง 

LI6400-40 ใชหัววัดแบบ leaf chamber fluorometer 

15 ความสัมพันธระหวาง a) ความเขมแสงกับประสิทธิภาพการใชแสงของระบบ 

PSII และ b) กับอัตราเคลื่อนยายอิเล็คตรอน 

c) ความสัมพันธระหวางอัตรา 

เคลื่อนยายอิเล็คตรอนกับประสิทธิภาพการใชแสง 

และ d) อัตราสังเคราะห 

แสงสุทธิสัมพันธเปนเสนตรงกับอัตราเคลื่อนยายอิเล็คตรอน 


a) พลังงานศักยรวม, b) พลังงานความเขมขน 

ของน้ําในใบ, 

c) พลังงานความดันหรือแรงเตง, d) ความเขมขนของตัวละลาย 

ทั้งหมดในใบ 

และ e) ปริมาณน้ําสัมพัทธในใบ 


HN = ตนสมบูรณเพศ 

ไดรับน้ําเต็มที่ 



FS = 

ตนตัวเมียงดน้ํา 

เลข 1, 2 และ 3 แทนครั้งที่วัด 

ในวันที่ 

2, 26 ธ.ค. 2545 และ 20 

ก.พ. 2546 

หนา 

56 

59 

60 

65 

(8)



17 ความสัมพันธระหวาง a) คาพลังงานศักยรวมกับพลังงานความเขมขนของน้ํา 

ในใบ, b) พลังงานความดันกับพลังงานความเขมขนของน้ําในใบ 

และ c) 

พลังงานความดันกับพลังงานศักยรวม เมื่อ 

HN = ตนสมบูรณเพศไดรับน้ํา 

เต็มที่ 



FS = ตนตัว 

เมียงดน้ํา 

เลข 1, 2 และ 3 แทนครั้งที่วัด 


2, 26 ธ.ค. 2545 และ 20 ก.พ. 

2546 

18 ความสัมพันธระหวางคาพลังงานศักยรวม, พลังงานความเขมขนของน้ําในใบ 

และพลังงานความดัน กับ (a) แรงดึงระเหยน้ําของอากาศ, 

(b) แรงดึงคายน้ํา, 

(c) อัตราคายน้ํา 

(d) คานําไหลผานปากใบ และ (e) ปริมาณน้ําสัมพัทธในใบ 




FN = ตน 

ตัวเมียไดรับน้ําเต็มที่ 


เลข 1 2 และ 3 แทนครั้งที่วัดใน 

วันที่ 

2, 26 ธ.ค. 2545 และ 20 ก.พ. 2546 

19 a) มวลสด b) มวลแหง และ c) สัดสวนมวลแหงของสวนตางๆ ในตนมะละกอ 

ที่ระยะการเจริญเติบโตตาง 


H และ F แทนเพศตน (H = ตนสมบูรณเพศ 

F = ตนตัวเมีย) FL, GF และ RF แทนระยะการเจริญเติบโต (FL = ดอกแรก 

บาน GF = เริ่มเก็บผลดิบ 

และ RF = เริ่มเก็บผลสุก) 

HI คือสัดสวนมวลสดของ 

ผลตอมวลรวมทั้งตน 

ภาพผนวกที่ 

1 สภาพอากาศในชวงกลางวันบริเวณที่ปลูกมะละกอตลอดระยะเวลาที่ศึกษา 

ตั้งแตเดือน 

กรกฎาคม 2545 ถึงเมษายน 2546 a) ความเขมแสง b) อุณหภูมิ c) 

ความชื้นสัมพัทธ 

d) แรงดึงระเหยน้ํา 

และ e) ปริมาณน้ําฝน 

หนา 

68 

69 

73 

83 

(9)

คําอธิบายคํายอ 

คํายอ คําอธิบาย หนวย 

A พื้นที่ใบ 

cm2 LL ความยาวของเสนกลางใบ cm 

PL ความยาวกานใบ cm 

Dmp เสนผาศูนยกลางบริเวณกึ่งกลางของกานใบ 

cm 

Dlb เสนผาศูนยกลางบริเวณปลายของกานใบ cm 

Mf มวลสดใบ g 

Md มวลแหง g 

Md/Mf เปอรเซ็นตการสรางมวลแหง % 

Pm Maximum net photosynthesis µmolCO2 m-2 s-1 α Photochemical efficiency molCO 2 mol -1 PPF 

θ Non-rectangular hyperbola curvature parameter 

R d Dark respiration µmolCO2 m -2 s -1 

Ic Compensation irradiance µmolPPF m -2 s -1 

Is Light saturation µmolPPF m -2 s -1 

g m Mesophyll conductance (to CO 2) mmolCO 2 m -2 s -1 

Γ CO 2 compensation µmolCO 2 mol -1 

PPF Photosynthetic photon flux µmolPPF m -2 s -1 

Ci Intercellular CO 2 concentration µmolCO 2 mol -1 

RH Relative humidity % 

T air Air temperature C 

T leaf Leaf temperature C 

VPD air Air vapor pressure difference kPa 

VPD leaf-air Leaf-air vapor pressure difference kPa 

A Leaf net photosynthesis µmolCO 2 m -2 s -1 

E Leaf transpiration mmolH 2O m -2 s -1 

g s Stomatal conductance (to H 2O) mmolH 2O m -2 s -1 

A/E Ratio of leaf net photosynthesis to transpiration µmolCO 2 mmol -1 H 2O 

Ψ m Soil matric potential kPa 

Ψ t Total water potential of leaf kPa 

(10)

คําอธิบายคํายอ (ตอ) 

คํายอ คําอธิบาย หนวย 

Ψπ Leaf solute potential kPa 

Ψ p Leaf turgor potential kPa 

Cs Total solute concentration of leaf mol m -3 

Chl a Chlorophyll a content g m -2 

HI Harvesting index 

Chl a:Chl b Ratio of Chl a to Chl b fraction 

Chl b Chlorophyll b content g m -2 

Chl total Total chlorophyll content g m -2 

ETR Electron transport rate 

ΦPSII Light quantum yield 

RWC Relative water content % 

(11)

อัตราแลกเปลี่ยนแกสและพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบมะละกอพันธุแขกนวลตนตัวเมียและ 


Leaf Gas Exchange and Water Potentials of Female and Hermaphrodite Papaya 

(Carica papaya var. Khaeg Nuan) 

คํ านํ า 

ปญหาที่สํ 

าคัญในการผลิตมะละกอทั้งเพื่อการสงออกและบริโภคภายในประเทศ 

คือการ 

ควบคุมคุณภาพ ปริมาณ และความสมํ่ 

าเสมอของผลผลิตใหมีลักษณะตรงตามความตองการของ 

ตลาด ซึ่งเปนเรื่องทํ 

าไดยาก เนื่องจากตนมะละกอมี 

3 เพศ คือ ตนตัวผู 

ตนตัวเมีย และตนสมบูรณ 

เพศ ในปจจุบันยังไมมีวิธีการคัดเลือกเพศของตนในระยะตนกลาได ตองรอจนกวาตนจะออกดอก 

เมื่ออายุประมาณ 

3-4 เดือน แมวาจะมีการนํ าเทคนิคการปรับปรุงพันธุพืชมาใชในการผลิตเมล็ด 

พันธุ มะละกอ เพื่อใหไดตนสมบูรณเพศมากที่สุด 

แตพบวาเมล็ดมีโอกาสเปนตนตัวเมียถึง 1 ใน 3 

ของเมล็ดทั้งหมด 

ซึ่งเปนอัตราที่สูงมาก 

หากมีวีธีคัดเลือกเพศของตนในระยะตนกลาได จะชวยลด 

ตนทุนการผลิตของเกษตรกรไดมากขึ้น 

เปนที่สังเกตกันวาในแปลงปลูกมะละกอโดยทั่วไปมักพบวามะละกอตนตัวเมียมีการเจริญ 

เติบโตดีกวาตนสมบูรณเพศ ความสามารถในการเจริญเติบโตของพืชแตละชนิดถูกควบคุมดวยยีน 

และถูกกระตุนใหแสดงออกดวยสภาพแวดลอม 

ในการเจริญเติบโตและการสรางผลผลิตของพืชอัน 

ไดแก ดอก ผล และเมล็ด จะไดจากการสรางอาหารของกระบวนการสังเคราะหแสงของพืชเปน 

หลัก ซึ่งขึ้นกับสภาพแวดลอม 

ไดแก ปริมาณคารบอนไดออกไซด นํ้ 

า ความเขมแสง ธาตุอาหาร 

ชนิดและอายุใบของพืช เพื่อตอบคํ 

าถามวามะละกอตนตัวเมียมีการเจริญเติบโตดีกวาตนสมบูรณ 

เพศจริงหรือไม จํ าเปนตองทราบขอมูลพื้นฐานในการสรางอาหาร(การสังเคราะหแสง) 

และการใช 

นํ าของมะละกอตนตัวเมียและสมบูรณเพศ ้ นอกจากนี้พบวาในประเทศไทยยังไมมีรายงานการ 

ศึกษาขอมูลพื้นฐานเกี่ยวกับอัตราสังเคราะหแสงสุทธิและพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบมะละกอพันธุ 

ไทย ทั้งที่มะละกอเปนพืชเศรษฐกิจที่สํ 

าคัญของประเทศไทย รวมทั้งในปจจุบันวิทยาการทางวิทยา 

ศาสตรมีความกาวหนามาก มีเครื่องมือที่มีศักยภาพและสะดวกตอการใชงาน 

สามารถนํ ามาใชใน 

การศึกษากระบวนการสังเคราะหแสงทั้งระบบได 

ซึ่งขอมูลดังกลาวจะทํ 

าใหเขาใจธรรมชาติการ 

1

ดํ าเนินกิจกรรมของตนมะละกอแตละชนิดไดเปนอยางดี สามารถนํ าไปใชเปนขอมูลพื้นฐานในการ 

วางแผนการผลิต เพื่อสรางศักยภาพในการผลิตใหตรงตามความตองการของตลาดได 

ดังนั้นการ 

ศึกษาครั้งนี้จึงเปนการประเมินปริมาณคลอโรฟลล 

ประสิทธิภาพการเคลื่อนยายอิเล็กตรอน 

อัตรา 

แลกเปลี่ยนแกส 

และพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบ เพื่อเปรียบเทียบการทํ 

างานของใบมะละกอตนตัว 

เมียและตนสมบูรณเพศ 

วัตถุประสงค 

การศึกษานี้มีวัตถุประสงคจะเปรียบเทียบลักษณะทางสรีรวิทยาของตนมะละกอเพศเมีย 

เทียบกับตนสมบูรณเพศ โดยเปรียบเทียบพารามิเตอรดังนี้ 

1. ศักยภาพการสังเคราะหแสงตามอายุใบมะละกอ โดยวัดอัตราการเจริญเติบโตของใบ 

เสนตอบสนองตอแสง (light response curve) จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด 

(CO 2 compensation point) และปริมาณคลอโรฟลลในใบ 

2. กิจกรรมของใบในรอบวันดานการแลกเปลี่ยนแกส 


าในใบ 

มะละกอที่พัฒนาเต็มที่แลว 

รวมทั้งศึกษาถึงความสัมพันธของกิจกรรมของใบในรอบ 

วันกับสภาพอากาศและนํ้ 

าในดิน 

3. มวลชีวภาพของตนมะละกอที 

่ 4 ระยะการเจริญเติบโตไดแก ระยะตนกลา ดอกแรกบาน 

เก็บผลดิบ และเก็บผลสุก 

2

การตรวจเอกสาร 

ลักษณะทางพฤกษศาสตร 

มะละกอ (Carica papaya L.) เปนพืชชนิดเดียวของสกุล Carica ที่ปลูกสํ 

าหรับรับประทาน 

ผล จัดอยู ในวงศ Caricaceae เปนพืชพื้นเมืองของอเมริกาเขตรอน 

แพรกระจายมายังทวีปเอเชีย 

ประมาณป ค. ศ. 1600 (พ. ศ. 2143) มะละกอเปนไมเนื้อออน 

(soft-wooded perennial plant) มีอายุ 

5-10 ป (Office of the Gene Technology Regulator, 2003) ลํ าตนตั้งตรงแตกกิ่งแขนงนอย 

กานใบมี 

สีเขียวหรือมวงตามพันธุ 

ขางในกลวง ยาวประมาณ 25-100 เซนติเมตร ใบเกิดเปนกลุม(cluster) 

บริเวณยอดของลํ าตน ทํ าใหลํ าตนสูงไปเรื่อยๆ 

แผนใบบาง สีเขียว มีขนาดใหญ กวางประมาณ 

25-75 เซนติเมตร รูปรางใบแบบ palmately lobe แฉกใบ 7-11 แฉก จํ านวนใบประมาณ 48-50 ใบ 

ตอตน (Aigelagbe and Fawusi, 1988) อัตราการเกิดใบ 8-10 ใบตอเดือน (อรสา, 2539) เมื่อมีอายุ 

มากขึ้นใบดานลางจะเหลืองและหลุดรวง 

ใบมีอายุประมาณ 70-90 วันตอใบ (Ackerly, 1999) ดอกมี 

8 ชนิด (Hofmeyer, 1953) คือ 

1) ดอกตัวผู (staminate) เปนดอกที่เกิดจากตนตัวผู 

เกิดเปนชอแบบ cymose กานชอดอก 

ยาว 25-75 เซนติเมตร ดอกประกอบดวยกลีบเชื่อมติดกันตั้งแตโคนดอกเปนทอยาวสวนปลายแยก 

จากกันเปน 5 กลีบ มีเกสรตัวผู 

10 อัน ในจํ านวนนี้ 

5 อันอยูระหวางดอก 

2 กลีบ มีกานเกสรยาว และ 

อีก 5 อันอยูตรงกลางกลีบดอก 

มีกานเกสรสั้น 

สวนของเกสรตัวเมียลดรูปเปน rudimentary pistil ซึ่ง 

ไมสามารถเจริญเปนผลได 

2) Teratological staminate เปนดอกตัวผูที่มีเกสรตัวเมียเจริญขึ้นมาบางครั้งอาจเกิด 

stigma 

ที่ปลายได 

มักพบในตนตัวผูที่เปลี่ยนเพศได(sex-reversal 

staminate tree) ดอกชนิดนี้กลายเปนผลได 

3) Reduced elongata พบในตนสมบูรณเพศ เปนดอกที่มีลักษณะเหมือนดอกตัวผู 

แตมี 

ดอกขนาดใหญกวา กลีบดอกแข็ง และหนากวา เกสรตัวเมียไมเจริญจึงไมมีการติดผล 

4) Elongata เปนดอกสมบูรณเพศที่มีกลีบดอกเชื่อมติดกัน 

3 ใน 4 ของความยาวกลีบดอก 

สวนปลายแยกออกเปน 5 กลีบ มีเกสรตัวผูทั้งหมด 

10 อันวางเรียงตํ าแหนงเชนเดียวกับดอกตัวผู 

เกสรตัวเมียมี 5 carpels เปนดอกชนิดเดียวที่ใหผลยาวตามความตองการของผูบริโภค 

3

5) Carpelloid elongata เปนดอกสมบูรณเพศที่มีเกสรตัวผูตั้งแต 

1-10 อัน กานของเกสรตัว 

ผู อยู ระหวางกลางกลีบดอกเชื่อมติดกับผนังรังไข 

ทํ าใหรังไขบิดเบี้ยว 

ผิดปกติ 

6) Pentandria เปนดอกสมบูรณเพศที่มีเกสรตัวผู 

5 อันเรียงสลับกลีบดอก เกสรตัวเมียมี 

5 carpels รังไขเปนรอง และเกสรตัวผูทั้ง 

5 อันจะอยูแนบชิดกับรองของรังไขพอดี 

7) Carpelloid pentandria เปนดอกชนิด pentendria ที่มีกานเกสรตัวผูอยูระหวางกลีบดอก 

2 กลีบเจริญเชื่อมติดกับผนังรังไข 

ทํ าใหรังไขมีรูปรางบิดเบี้ยว 

8) ดอกตัวเมีย(pistillate) เปนดอกที่พบในตนตัวเมีย 

เกิดบริเวณเหนือตาใบ ประกอบดวย 

กลีบดอก 5 กลีบ แยกออกจากกันตั้งแตโคนดอก 

ไมมีเกสรตัวผูอยูเลย 

เกสรตัวเมียมี 5 carpels 

ผลเปนพวก fleshy berry คือมีเนื้อแตไมมี 

endocarp แข็งหุมเมล็ด 

1 ผลมีหลายเมล็ด นํ้ 

า 

หนักประมาณ 1-3 กิโลกรัมตอผล มีรูปรางและขนาดตางกันขึ้นกับชนิดของดอก 

ผลดิบผิวจะบางมี 

สีเขียว ยางมาก เมื่อสุกมีสีสม 

แดง เหลือง เมล็ดขนาดเล็ก มีสีดํ าหรือนํ้ 

าตาล มีเยื่อหุมซึ่งเปนสารที่ 

ทํ าใหเมล็ดไมงอก กอนปลูกตองลางเอาเยื่อหุมเมล็ดนี้ออกกอน 

(สิริกุล, 2542; Samson, 1986) 

การกํ าหนดเพศและการแสดงเพศ 

ตนมะละกอแบงเปน 3 ชนิดตามการออกดอก คือ 

1. ตนตัวผู(male) 

มีดอก 2 ชนิดคือดอกตัวผู(staminate) 

และดอกตัวผูที่เกสรตัวเมียเจริญ 

ขึ้นสามารถติดผลได 

(teratological staminate) ดอกชนิดนี้สวนมากจะเกิดบริเวณปลายชอดอก 

ซึ่งมี 

กานชอดอกยาว ดังนั้นเมื่อเจริญเปนผล 

ก็จะมีกานผลยาวดวย 

2. ตนตัวเมีย(female) เกิดดอกตัวเมีย(pistillate) ชนิดเดียวบนตน ดอกติดกับตน ซึ่งตอง 

อาศัยละอองเกสรตัวผูจากตนอื่นมาผสมจึงติดผล 

ผลมีลักษณะคอนขางกลม ไมเปนที่ตองการของ 

ตลาด 

4

3. ตนสมบูรณเพศ(hermaphrodite) เปนตนที่ใหผลตรงตามความตองการของตลาด 

มีดอก 

เกิดได 5 ชนิด คือ reduced elongata, elongata, carpelloid elongata, pentandria และ carpelloid 

pentandria ขึ้นกับการพัฒนาและความสมบูรณของตน 

รวมทั้งสภาพแวดลอมในขณะที่ดอกกํ 

าลัง 

พัฒนา ผลที่ไดจากดอกชนิด 

elongata เทานั้นที่มีรูปรางยาวตามความตองการของผูบริโภค 

การแสดงเพศของตนมะละกอถูกควบคุมดวยยีน ทํ าใหมีการแสดงออกทางฟโนไทปตาง 

กัน เพศของตนมะละกอถูกกํ าหนดดวยยีน 5 คูที่เกาะกันอยางแนนหนาจึงทํ 

าใหเหมือนกับควบคุม 

ดวยยีนเพียงคูเดียว 

ยีนที่ควบคุมเพศของตนมะละกอนี้มียีนหลักอยู 

3 ชนิด คือ M1 M2 และ m โดย 

M1 ควบคุมตนตัวผู 

M2 ควบคุมตนสมบูรณเพศ และ m ควบคุมตนตัวเมีย ตนตัวผู 

(M1m) และตน 

สมบูรณเพศ (M2m) เปน heterozygote ในขณะที่ตนตัวเมียเปน 

homozygote (mm) สํ าหรับ 

homozygote dominants (M1M1, M1M2 และ M2M2) จะเปนเมล็ดที่ไมมี 

embryo และ endosperm 

จึงเปนเมล็ดที่ไมมีชีวิต 

เนื่องจาก 

M1 และ M2 มี lethal gene อยูเมื่อมาจับคูกัน 

จะทํ าใหเมล็ดนั้นไม 

มีชีวิต (Storey, 1953) 

การแสดงเพศของตนมะละกอในลักษณะนี้ไมสามารถมองเห็นไดในระยะตนกลา 

จะแยกได 

หลังจากออกดอกแลวเทานั้น 

แตสามารถคาดคะเนสัดสวนเพศของตนมะละกอได โดยการควบคุม 

การผสมเกสร ซึ่งจะไดอัตราสวนเพศของลูกดังนี้ 

 

 

 

 

 

การผสมเกสร 

อัตราสวนเพศของลูก 

ตนตัวเมีย ตนสมบูรณเพศ ตนตัวผู ตนที่ตาย 

ตนตัวเมีย x ตนตัวผู 

1 

0 

1 0 

ตนตัวเมีย x ตนสมบูรณเพศ 

1 

1 

0 0 

ตนสมบูรณเพศ x ตนสมบูรณเพศ 1 

2 

0 1 

ตนสมบูรณเพศ x ตนตัวผู 

1 

1 

1 1 

*ตนตัวผู x ตนสมบูรณเพศ 

1 

1 

1 1 

*ตนตัวผู x ตนตัวผู 

1 

0 

2 1 

*ตนตัวผูที่มีการเปลี่ยนเพศดอก 

และสามารถติดผลได (สิริกุล, 2542) 

5

นอกจากยีนที่ควบคุมการแสดงออกของเพศตนมะละกอแลวยังมียีนอีกชุดหนึ่งที่ควบคุม 

การแสดงออกของเพศดอกมะละกอ โดยถูกกระตุนใหแสดงออกโดยสภาพแวดลอม 

ซึ่งจะเกิดใน 

ตนตัวผูและตนสมบูรณเพศเทานั้น 

สภาพแวดลอมที่มีผลตอการเปลี่ยนเพศดอกและการเจริญเติบโตของมะละกอ 

1. อุณหภูมิ อุณหภูมิที่สูงหรือตํ่ 

าเกินไป มีผลตอการเปลี่ยนเพศดอกคอนขางมากโดย 

เฉพาะในตนสมบูรณเพศ ในสภาพอากาศเย็น อุณหภูมิระหวาง 16-20 C ตนที่มีการเจริญเติบโตดี 

เพิ่งออกดอกชุดแรก 

ดอกที่จะเกิดขึ้นคือดอกชนิด 

carpelloid pentandria และ carpelloid elongata 

ซึ่งใหผลที่มีรูปรางผิดปกติไมเปนที่ตองการของผูบริโภค 

(Awada, 1958) แตในสภาพอากาศรอน 

อุณหภูมิสูงกวา 30 C จะเกิดดอกชนิด reduced elongata ทํ าใหไมติดผล เนื่องจากเกสรตัวเมียมี 

ขนาดเล็ก ไมสามารถพัฒนาเปนผลได (Lange, 1961) และถาดอกเกิดในชวงที่อุณหภูมิกลางวันและ 

กลางคืนแตกตางกันมาก ดอกที่เกิดสวนมากจะเปนดอกตัวเมีย 

อุณหภูมิที่เหมาะสมตอการเจริญเติบ 

โตของทรงพุมคือ 

22-33 C หากไดรับอากาศที่หนาวเย็นมาก 

อัตราการเจริญเติบโตและผลผลิตจะ 

ลดลง และทํ าใหคุณภาพผลไมดีดวย 

2. ความชื้นในดิน 

ในสภาพที่มีความชื้นในดินตํ่ 

า จะเกิดดอกชนิด Reduced elongata มาก 

แตถาความชื้นในดินสูงเกินไปจะเกิดดอกชนิด 

pentandria และ carpellody มาก (Awada and Ikeda, 

1957) สํ าหรับการเจริญเติบโตของทรงพุม 

ถาไดรับนํ้ 

าที่เพียงพอและสมํ่ 

าเสมอ ทํ าใหตนเจริญเติบ 

โตดี ถาขาดนํ้ 

าจะทํ าใหตนมะละกอชะงักการเจริญเติบโต ผลผลิตลดลง แตถาไดรับนํ้ 

ามากเกินไป 

หรือนํ าแชขังรากนานเกิน ้ 48 ชั่วโมง 

มะละกอจะเนาตาย 

3. ไนโตรเจน เมื่อมะละกอไดรับปุยไนโตรเจนมากเกินไป 

จะทํ าใหตนมะละกอมีการเจริญ 

เติบโตทางกิ่งใบดี 

และทํ าใหเกิดดอกชนิด carpellody มาก จากการศึกษาของ Awada and Ikeda 

(1957) พบวาการใหปุยไนโตรเจนเพิ่มขึ้นตั้งแต 

45-900 กรัมตอตน ทุก 6 สัปดาหจะชักนํ าใหเกิด 

ดอกชนิด carpellody มากขึ้นถึง 

58 % อัตราปุ ยไนโตรเจนที่เหมาะสมสํ 

าหรับการเกิดดอกตัวเมีย 

หรือสมบูรณเพศชนิด elongata ไมควรเกิน 30 กรัมตอตน 

6

ศักยภาพการสังเคราะหแสงของใบพืช 

การประเมินศักยภาพการสังเคราะหแสงของใบพืชสามารถทํ าไดหลายวิธี วิธีที่นิยมศึกษา 

ในทางสรีรวิทยามีดังนี้คือ 

1. อัตราการเจริญเติบโตของใบ 

ในชวงแรกของการเจริญเติบโตของใบพืชมีการเพิ่มจํ 

านวนและขยายขนาดของเซลล 

เปนชวงเวลาที่กิจกรรมทางชีวเคมีตางๆ 

ยังทํ างานไดไมเต็มที่ 

จนกวาจะสรางและขยายขนาดของใบ 

เต็มที่ทํ 

าใหมีผลโดยตรงกับกระบวนการสังเคราะหแสงของพืช เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงทางชีว 

เคมีนี้สวนใหญเปนการเปลี่ยนแปลงของปริมาณเอนไซมที่ใชในกระบวนการสังเคราะหแสงและ 

การเคลื่อนยายสารอาหาร 

(Valjakka et al., 1999) ดังนั้นการเจริญเติบโตของใบและอายุใบจึงมี 

ความสํ าคัญตอศักยภาพในการสังเคราะหแสงของใบพืชมาก จากการศึกษาของเจษฎา (2540) ถึง 

ความสัมพันธระหวางอายุใบกับอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ(A) พบวาในชวงอายุ 0-10 วัน ใบมะมวง 

มีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิตํ่ 

ากวา 0 หลังจากใบหยุดการขยายขนาด(10 วัน) อัตราสังเคราะหแสง 

สุทธิเทากับ 0 และเพิ่มขึ้นอยางรวดเร็วจนมีคาสูงสุดเมื่อใบมีอายุ 

45 วัน แลวลดลงอยางชาๆ ซึ่งตาง 

กับการพัฒนาของใบแอปเปลที่พบวาอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ(A) 

มีคาสูงสุดหลังจากใบขยายขนาด 

เต็มที่ 

2-3 วัน (Barden, 1978) มะละกอมีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ(A) สูงสุดที่อายุประมาณ 

38 วัน 

(Lin and Ehleringer, 1982) นอกจากนี้ขนาดของใบหรือพื้นที่ใบมีความสํ 

าคัญตอการสังเคราะห 

แสงรวมทั้งตนของพืช 

เนื่องจากการที่มีพื้นที่ใบนอยเกินไปทํ 

าใหอัตราสังเคราะหแสงสุทธิของทั้ง 

ตนลดลง 

2. ปริมาณคลอโรฟลลในใบ 

คลอโรฟลลเปนสารสีที่มีความสํ 

าคัญตอกระบวนการสังเคราะหแสงมาก ทํ าหนาที่ดูดพลัง 

งานแสงแดดเพื่อใชในกระบวนการสังเคราะหแสง 

พืชแตละชนิดสรางและมีปริมาณคลอโรฟลล 

แตกตางกันตามความตองการที่จะใชและสภาพแวดลอมที่เปลี่ยนไป 

(Taiz and Zeiger, 2002) 

ปริมาณคลอโรฟลลเปนตัวบงชี้ที่ดีถึงความสมบูรณของใบพืช 

จักรี (2539) กลาววาจากรายงานของ 

Aron ในป 1954 พบวาใบ spinach มีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงถึง 245 µmolCO2/ mg chlorophyll/ 

hr สํ าหรับในมะละกอ Netto et al. (2002) พบวาการวัดปริมาณคลอโรฟลลสามารถบอกความแตก 

7

ตางระหวางพันธุของมะละกอได 

โดยที่มะละกอพันธุ 

Solo และ Formosa มีปริมาณคลอโรฟลลเอ 

สูงสุดประมาณ 380 µmol m -2 ไมแตกตางกัน แตมีคลอโรฟลลบีตางกันโดยที่พันธุ 

Solo มี 

คลอโรฟลลบีประมาณ 95 มากกวาพันธุ 

Formosa ที่มีคาประมาณ 

78 µmol m -2 ทํ าใหมีสัดสวนของ 

คลอโรฟลลเอตอคลอโรฟลลบีตางกัน 

3. ประสิทธิภาพการใชแสงของระบบรับแสง Photosystem II (PSII) 

การประเมินประสิทธิภาพการใชแสงของระบบรับแสง PSII เปนวิธีการศึกษาถึงกลไกการ 

ทํ างานของระบบรับแสงโดยคลอโรพลาสต สามารถทํ าไดจากการวัดคลอโรฟลลฟลูออเรสเซนต 

(chlorophyll fluorescence) กลาวคือเมื่อพลังงานแสงสองกระทบใบพืช 

ใบจะมีการถายเทพลังงาน 

ไดหลายวิธี วิธีหลัก คือ การใชพลังงานแสงในกระบวนการสังเคราะหแสง พลังงานสวนเกินจะ 

ระบายเปนคลื่นความรอน 

และแผเปนรังสีฟลูออเรสเซนต 

ผลที่ไดจากการวัดคลอโรฟลลฟลูออเรสเซนต 

จะใชคํ านวณคาประสิทธิภาพในการใชแสง 

ของระบบ PSII ซึ่งสามารถวัดไดทั้งในสภาพมืดและสวาง 

คาในที่มืด(Φdark) 

จะแสดงถึงสัดสวน 

ของพลังงานแสงที่ใบพืชดูดกลืนแลวสามารถนํ 

าไปใชที่ 

reaction centers เมื่อ 

reaction centers อยู 

ในสภาพเปดเต็มที่ 

หลังจากมีการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนผาน 

PSII สมบูรณแลว คาที่ไดเปนคาสูง 

สุดที่เกิดขึ้น 

ใบของพืชที่มีการเจริญเติบโตตามปกติจะไดคาในชวง 

0.80-0.83 (สุนทรีและธาดา, 

2543ง) หากอยูในสภาพที่ไมเหมาะสมเชน 

ขาดนํ้ 

าจะทํ าใหคานี้ลดลง 

สวนคาประสิทธิภาพขณะที่ 

ใบไดรับแสง(ΦPSII) เหมือนกับคา Φdark แต reaction centers ไมไดอยูในสภาพที่เปดเต็มที่เนื่อง 

จากไดรับแสงบางสวนจากดานนอก คา ΦPSII บอกถึงสัดสวนของ reaction centers ที่สามารถรับ 

อิเล็กตรอนไดในขณะนั้น 

อีกคาที่มีความหมายในลักษณะคลายกันแตอยูในรูปของประสิทธิภาพ 

ของการตรึง CO2 ตอหนึ่งหนวยแสงที่ไดรับ(ΦCO2) 

ทั้งคา 

ΦPSII และ ΦCO2 เปนฟงกชันกับความ 

เขมแสง นอกจากนี้การวัดคลอโรฟลลฟลูออเรสเซนตในสภาพมีแสงสามารถคํ 

านวณอัตราการ 

เคลื่อนยายอิเล็กตรอน(electron 

transport rate, ETR) ซึ่งบอกถึงประสิทธิภาพการเคลื่อนยาย 

อิเล็กตรอน 

วิธีการนี้นิยมใชวัดการตอบสนองตอสภาพความเครียดของสิ่งแวดลอม 

เนื่องจากเมื่อพืชถูก 

กระทบจากสภาพที่ไมเหมาะสม 

พลังงานแสงที่สองมายังคลอโรพลาสตสูงเกินกวาที่จะใชไดหมด 

จึงเปนอันตรายตอระบบการเคลื่อนยายอิเล็กตรอน 

เนื่องจากการไดรับความเขมแสงที่สูงเกินไปเปน 

8

ระยะเวลาติดตอกันนาน ทํ าใหโปรตีนที่เกี่ยวของกับระบบการเคลื่อนยายอิเล็กตรอนเสียหาย 

โดย 

เฉพาะสวนของโปรตีน D1 ซึ่งเปน 

reaction centers ของ PSII หากกระบวนการซอมแซมโปรตีน 

เกิดขึ้นไมทันจะทํ 

าใหเกิด Photoinhibition ได (Buchaman et al., 2000) ใบมะละกอพันธุ 

Red lady ที่ขยายขนาดเต็มที่แลวมีคา 

Fv/Fm สูงสุดเทากับ 0.83 ซึ่งจะมีคาลดลงเมื่อขาดนํ้ 

าถึงระดับ 

ที่พลังงานกํ 

ากับกอนดิน(Ψm) มีคาตํ ากวา ่ -70 kPa (Marler and Mikelbart, 1998) เชนเดียวกับการ 

ศึกษาของ Morales et al. (2000) ที่พบวาการขาดนํ้ 

าและธาตุเหล็กของตนสาลี่มีผลทํ 

าใหคา Fv/Fm 

ลดลงจาก 0.8 เปน 0.7 นอกจากนั้นสภาวะเครียดดังกลาวมีผลทํ 

าใหคา ΦPSII ลดตํ าลงจากเดิมมาก ่ 

มีรายงานสํ าหรับใบมะละกอวาคา Fv/Fm เพิ่มขึ้นตามคาดรรชนีความเขียวที่วัดดวยเครื่อง 

SPAD- 

502 ของบริษัท Minolta ประเทศญี่ปุน 

โดยที่ดรรชนีความเขียวดังกลาวจะมีความสัมพันธเชิงเสน 

ตรงกับปริมาณคลอโรฟลลในใบ (Netto et al., 2002) 

4. เสนตอบสนองตอแสง(light response curve) 

แสงเปนแหลงพลังงานที่สํ 

าคัญตอการสังเคราะหแสง ความยาวคลื่นแสงที่พืชนํ 

าไปใชใน 

กระบวนการสังเคราะหแสง คือชวงคลื่น 

400-700 นาโนเมตร เรียกแสงชวงนี้วา 

Photosynthetically 

active radiation (PAR) หรือ Photosynthetic photon flux (PPF) การศึกษาความสัมพันธระหวาง 

ความเขมแสงกับอัตราสังเคราะหแสงสุทธิของใบพืชหรือเรียกวาเสนตอบสนองตอแสงเปนที่นิยม 

ศึกษากันมาก เนื่องจากการศึกษาดังกลาวสามารถบอกถึง 

(1) ประสิทธิภาพการใชแสง (quantum 

หรือ photochemical efficiency, α) ซึ่งจะหมายถึงจํ 

านวนโมลของคารบอนไดออกไซดที่ถูกตรึงโดย 

ใบพืชตอหนึ่งโมลของแสงที่ตกลงบนใบพืช 

เปนคาที่ไดจากความชันของเสนตอบสนองตอแสงที่ 

มีลักษณะเปนเสนตรงในชวงตั้งแตไมมีแสงจนถึงความเขมแสงตํ่ 

า (2) ความเขมแสงที่ทํ 

าใหเกิด 

อัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุด หรือจุดอิ่มตัวของความเขมแสง(light 

saturation point, Is) ความเขม 

แสงที่เพิ่มขึ้นไมมีผลใหอัตราสังเคราะหแสงสุทธิเพิ่มสูงขึ้นอีก 

ในพืชบางชนิดการใหความเขมแสง 

สูงเกินจากจุดนี้ทํ 

าใหอัตราสังเคราะหแสงลดลง เนื่องจากความเขมแสงที่สูงเกินไปสามารถทํ 

าลาย 

โครงสรางคลอโรฟลลและเอนไซมที่เกี่ยวของกับกระบวนการสังเคราะหแสงได 

และยังสงผลให 

อุณหภูมิสูงขึ้น 

ทํ าใหประสิทธิภาพการทํ างานของเอนไซมลดลง จึงไมสามารถเรงปฏิกิริยา 

carboxilation ใหเพิ่มขึ้นได 

(Tang, 1994) และ (3) คาความเขมแสงที่ทํ 

าใหอัตราสังเคราะหแสงเทา 

กับอัตราหายใจ หรือมีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิเทากับศูนย เรียกวา light compensation point (Ic) 

(Boote and Loomis, 1991) หากพืชไดรับความเขมแสงตํ่ 

ากวาจุดนี้อยางตอเนื่องอาจทํ 

าใหพืชตายได 

เนื่องจากไดรับแสงไมเพียงพอตอการสรางอาหารเพื่อนํ 

าไปใช กลาวคืออัตราการใชสูงกวาอัตรา 

9

การสราง โดยทั่วไปพืชแตละชนิดมีคา 

Ic ไมเทากัน มะมวงมีคาประมาณ 21 µmolPPF m -2 s -1 และมี 

อัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุดที่ความเขมแสง 

720 µmolPPF m -2 s -1 (จิตรฤทัยและคณะ, 2543) 

จิตรฤทัยและคณะ (2543) กลาววารูปสมการที่อธิบายเสนตอบสนองตอแสง 

ที่เหมาะ 

สํ าหรับการศึกษาความสัมพันธระหวางอัตราสังเคราะหแสงสุทธิกับความเขมแสงของพืช C3 คือ 

รูปสมการแบบ non-rectangular hyperbola เมื่อควบคุมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดใน 

อากาศ([CO2] a) ใหมีคาคงที่ 

และไมคํ านึงถึงอัตราหายใจในแสง ซึ่งจะทํ 

าใหความเขมขนของ 

คารบอนไดออกไซดภายในชองวางของใบ([CO2] i) เปนคาผันแปรขึ้นกับปจจัย 

3 อยาง คือ อัตรา 

สังเคราะหแสงจริง(gross photosynthesis, Pg) อัตราหายใจในความมืด(dark respiration, Rd) และคา 

นํ าไหลรวมของการแพรของโมเลกุลคารบอนไดออกไซด(conductance, gt) ภายใตขอสมมตินี้จะได 

ความสัมพันธวา 

A = Pg − Rd 

(1) 

= g ([ CO ] −[ 

CO ] ) 

(2) 

A t 2 a 2 i 

อัตราสังเคราะหแสงสุทธิ(A) เปนฟงกชันของความเขมแสง(I) มีรูปสมการ (Thornley and 

Johnson, 1990) ดังนี้ 



1 

A = ) 

2 

2 

( aI + Pm 

− ( αI 

+ Pm 

) − 4θαIPm 

) − Rd 

θ (3) 

α = ประสิทธิภาพการใชแสง(quantum or photochemical efficiency), molCO 2 mol -1 PPF 

I = ความเขมแสงชวงที่ใชสังเคราะหแสง, 

µmolPPF m -2 s -1 

Pm = อัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุด, µmolCO2 m -2 s -1 

Rd = อัตราหายใจในความมืด, µmolCO2 m -2 s -1 

θ = คาที่ควบคุมความโคงของเสนภาพ(curvature 

factor) โดยมีความหมายเทากับ 

g 

c 

θ = 

(4) 

g d + g c 

10

gc = คานํ าไหลของกระบวนการ carboxylation, molCO2 m -2 s -1 

gd = คานํ าไหลรวมสํ าหรับการแพรของคารบอนไดออกไซดจากบรรยากาศผานชั้นบางติด 

ผิวใบ และปากใบจนถึงคลอโรพลาสต, molCO2 m -2 s -1 

Yingjajaval et al. (2001) พบวาใบปอสาพันธุศรีสัชนาลัยและพันธุโคโซ 

มีคาความเขมแสง 

ที่ทํ 

าใหอัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุดที่ 

880 µmolPPF m -2 s -1 ใกลกันแตมีคา Pm ตางกันโดยที่พันธุ 

ศรีสัชนาลัยมีคาเทากับ 24-25 แตพันธุโคโซที่คาเทากับ 

21-25 µmolCO2 m -2 s -1 มีคา Ic เฉลี่ยเทากับ 

27 µmolPPF m -2 s -1 และมีคา α เทากับ 0.06 molCO 2 mol -1 PPF 

สํ าหรับในมะละกอ Marler and Mikelbart (1998) พบวาใบมะละกอพันธุ 

Red lady ที่ไดรับ 

นํ้ 

าเต็มที่มีคา 

Ψm ไมตํ่ 

ากวา -20 kPa มีจุดอิ่มตัวของแสงอยูที่ 

1,825 µmolPPF m -2 s -1 อัตราสังเคราะห 

แสงสุทธิสูงสุด(Pm) เทากับ 27.8 µmolCO2 m -2 s -1 มีคา Ic เทากับ 29 µmolPPF m -2 s -1 และมีคา α เทา 

กับ 0.04 molCO2 mol -1 PPF แตในตนที่งดนํ้ 

าที่คา 

Ψm นอยกวา -68 kPa มีคา Pm ลดลงประมาณ 50 

% คือเหลือเพียง 12.4 µmolCO2 m -2 s -1 

5. จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด(CO 2 compensation point) 

คารบอนไดออกไซดเปนอีกปจจัยหลักที่สงผลกระทบตออัตราสังเคราะหแสงโดยตรง 

ในปจจุบันพบวาปริมาณ คารบอนไดออกไซดในบรรยากาศเพิ่มขึ้นจากกอนยุคอุตสาหกรรมที่เคย 

อยูที่ระดับ 

280 µmolCO2 mol -1 เปน 360 µmolCO2 mol -1 และมีแนวโนมเพิ่มขึ้นปละ 

1.8 µmolCO2 mol -1 (Houghton et al., 2001) ทํ าใหมีความสนใจศึกษาความสัมพันธระหวางปริมาณคารบอน- 

ไดออกไซดกับอัตราสังเคราะหแสงของพืชมากขึ้น 

โดยเฉพาะในพืช C3 ที่การเพิ่มขึ้นของคารบอน- 

ไดออกไซดสงผลโดยตรงทํ าใหอัตราสังเคราะหแสง การเจริญเติบโต และมวลชีวภาพของพืชเพิ่ม 

ขึ้นได 

(Drake et al., 1997) เนื่องจากการเพิ่มปริมาณคารบอนไดออกไซดเปนการเพิ่มอัตราสวน 

ระหวางคารบอนไดออกไซดตอออกซิเจนทํ าใหโอกาสที่จะเกิดการหายใจในแสงลดลง 

พืชแตละ 

ชนิดมีความตองการคารบอนไดออกไซดแตกตางกัน สังเกตไดจากคา CO2 compensation point (Γ) 

ซึ่งเปนคาที่แสดงถึงความเขมขนของคารบอนไดออกไซดภายในใบขณะที่อัตราสังเคราะหแสงรวม 

เทากับอัตราหายใจในที่มืดและมีแสง 

โดยปกติพืช C3 มีคา Γ สูงกวาพืช C4 เมื่อเกิดการเสียหายกับ 

ระบบสังเคราะหแสงหรือหายใจ คา Γ จะสูงขึ้น 

ซึ่งคาดังกลาวไดจากการศึกษาความสัมพันธ 

11

ระหวางอัตราสังเคราะหแสงสุทธิกับความเขมขนของคารบอนไดออกไซดในใบ(Ci) ในชวงที่ความ 

เขมขนของคารบอนไดออกไซดคอย ๆ ลดตํ่ 

าลงจนเขาใกลศูนย จะไดความสัมพันธดังนี้ 


A = g m (Ci- Γ ) (5) 

g m = คานํ าไหลของคารบอนไดออกไซดผานเมสโซฟลล, molCO 2 m -2 s -1 

Γ = จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด, µmolCO 2 mol -1 

ประสิทธิภาพของขั้นตอนการตรึงคารบอนไดออกไซดโดยเอนไซม 

Rubisco 

(carboxylation efficiency) คํ านวณไดเปนคาความชัน (gm = dA / dCi) เรียกอีกชื่อหนึ่งวาคานํ 

าไหล 

เมสโซฟลล คานี้บอกถึงอัตราการเคลื่อนที่ของคารบอนไดออกไซดจากภายในชองวางของใบสูจุด 

ที่เกิดปฏิกิริยาตรึงคารบอนไดออกไซดในสโตรมาของคลอโรพลาสต 

กลาวคือตั้งแตการแพรของ 

คารบอนไดออกไซด ผานสวนตาง ๆ ของเซลลจนถึงจุดที่นํ 

าไปใช และเขาสูขั้นตอนการตรึง 

คารบอนไดออกไซด โดย RuBP และเอนไซม Rubisco แลวเปลี่ยนรูปของคารบอนไดออกไซดไป 

เปนคารโบไฮเดรต ตลอดจนการขนยายคารโบไฮเดรต(ซูโครสและแปง) ออกจากคลอโรพลาสต 

และเพื่อใหเกิดแรงขับเคลื่อนใหคารบอนไดออกไซดแพรเขาสูเซลล 

จึงมีการรักษาความเขมขนของ 

คารบอนไดออกไซดที่ปลายทางใหมีคาตํ่ 

ากวาตนทาง (สุนทรีและคณะ, 2543ข) คา gm ที่ตํ่ 

าแสดงถึง 

ความสามารถในการเคลื่อนที่ของคารบอนไดออกไซดจากเซลลสูคลอโรพลาสตตํ่ 

า และหากมีคานํ า 

ไหลปากใบตํ่ 

าดวย จะสงผลใหศักยภาพในการสังเคราะหแสงตํ่ 

าลง 

ปจจุบันผลกระทบของความเขมขนของ คารบอนไดออกไซดตอการสังเคราะหแสง เปน 

เรื่องที่ศึกษากันมากขึ้น 

เนื่องจากสามารถใหความเขาใจถึงกระบวนการทางชีวเคมีภายในคลอโร- 

พลาสตไดมาก จากการศึกษาของสุนทรีและคณะ (2544ก) ในสมเขียวหวานพบวามีจุดชดเชย 

คารบอนไดออกไซด ในชวง 62-74 µmolCO 2 mol -1 และคานํ าไหลในเมสโซฟลลมีคา 44-51 µ 

molCO2 m -2 s -1 ซึ่งแสดงใหเห็นวาใบสมเขียวหวานมีศักยภาพการสังเคราะหแสงสุทธิคอนขางตํ่ 

า 

อาจเปนเพราะถูกจํ ากัดทั้งคานํ 

าไหลปากใบที่ตํ่ 

าและคานํ าไหลในเซลลสูคลอโรพลาสตตํ่ 

าดวย 

ใน อัลมอลต ทอ เชอรี่ 

พลับ และ แอปปริคอท ที่เปนไมผลยืนตนและมีการเติบโตคอนขางชา 

มีจุด 

ชดเชยคารบอนไดออกไซดใกลเคียงกับสมคืออยูในชวง 

55-63 µmolCO2 mol -1 (Dejong, 1983) ซึ่ง 

ตางกับพืช C4 ที่มีจุดชดเชยคารบอนไดออกไซดเขาใกลศูนยคือมีคาประมาณ 

0-5 µmolCO2 mol -1 

(Salisbury and Ross, 1989) 

12

พลังงานศักยของนํ้ 

าในใบพืช(leaf water potential) 

นํ าเปนองคประกอบหลักของพืชและสิ 

้ ่งมีชีวิตชนิดอื่น 

ๆ นอกจากทํ าหนาที่หลอเลี้ยงเซลล 

เพื่อดํ 

าเนินกิจกรรมทางชีวเคมีใหเปนปกติแลว ยังเปนตัวการสํ าคัญในการระบายความรอนของพืช 

โดยการคายนํ้ 

า นอกจากนั้นยังทํ 

าใหเกิดการยืดขยายขนาดของเซลลเพื่อการเจริญเติบโตและสราง 

ผลผลิต คาพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบพืชเปนคาที่สะทอนถึงการดํ 

าเนินกิจกรรมของพืชที่ตอบสนอง 

ตอสภาพแวดลอมที่เปนอยู 

โดยคาพลังงานเหลานี้จะเปลี่ยนแปลงและสัมพันธกับลักษณะประจํ 

า 

พันธุ ระยะการเจริญเติบโต และสภาพแวดลอมที่เปนอยู 

ประกอบดวยคาพลังงานสํ าคัญ 3 ประเภท 

คือ (1) คาพลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบ(total leaf water potential, Ψt) (2) พลังงานความเขมขน 

ของนํ้ 

าในใบ(osmotic potential, Ψπ) และ (3) พลังงานความดันของนํ้ 

าหรือแรงเตงในเซลล(turgor 

potential, Ψp) (Kramer and Boyer, 1995) 

คา Ψ t เปนคาที 

่บงถึงสภาวะดุลของนํ้ 

าในใบขณะนั้นระหวางอัตราการนํ 

านํ้ 

าเขากับอัตรานํ้ 

า 

ที่สูญเสีย 

โดยอัตราที่นํ 

าเขาสะทอนสภาวะของนํ้ 

าในดินและความสามารถในการดูดนํ้ 

าของราก ใน 

ขณะที่อัตราการสูญเสียนํ้ 

าหรือคายนํ้ 

าสะทอนระดับการเปดปดปากใบของพืชขณะนั้น 

(สุนทรีและ 

คณะ, 2543ค) แรงขับเคลื่อนที่ทํ 

าใหนํ้ 

าเปลี่ยนเฟสจากของเหลวเปนไอนํ้ 

ามี 2 รูป 1) 

การระเหยนํ้ 

าจากผิวนํ้ 

าใด ๆ สู อากาศ แรงขับเคลื่อนนี้เรียกวา 

แรงดึงระเหยนํ้ 

า(air vapor pressure 

deficit, VPDair) ซึ่งอธิบายคาไดดังนี้ 


VPD air = e 0 -e (6) 

VPDair = แรงดึงระเหยนํ้ 

าของอากาศ, kPa 

e = แรงดันไอนํ้ 

าจริง ณ อุณหภูมินั้น, 

kPa 

e o = แรงดันไอนํ้ 

าอิ่มตัว 

ณ อุณหภูมินั้น, 

kPa 

โดยที่คา 

e 0 เปนคาขึ้นกับอุณหภูมิอากาศขณะหนึ่ง 

ๆ คํ านวณใชความสัมพันธของ Anonymous 

(1990) ดังนี้ 

e 0 (T air) = 0.61083x10 


T = อุณหภูมิ, C 

⎛ 7. 

6448T 

⎜ 

⎝ 242. 

62+T 

⎞ 

⎟ 

⎠ 

13 

(7)

และ คา e สัมพันธกับความชื้นสัมพัทธของอากาศขณะนั้น(RH, 

คาเปนสัดสวน) 

14 

e = e 0 

Tair x (1-RH air) (8) 

2) แรงดึงคายนํ้ 

าจากใบสูอากาศ(leaf 

to air vapor pressure deficit, VPDleaf-air) เปนคาความแตกตาง 

ระหวางความดันไอภายในใบเทียบกับในอากาศโดยที่ 

VPDleaf-air มีคา 

VPD leaf-air = e leaf-e air (9) 

เนื่องจากพลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบมีคาตํ่ 

ามากถึง -3000 kPa ยังความชื้นสัมพัทธเทากับ 

98 % 

โดยทั่วไปจึงถือวามีคาเปน 

100 % ดังนั้นคานี้จะเปนคาที่ขึ้นกับอุณหภูมิใบ 

โดยที่ความชื้นในใบให 

มีคาเทากับ 100 %(RH=1.0) ดังนั้น 

VPD leaf-air = e 0 

Tleaf x (e 0 

Tair xRH air) (10) 

คาพลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบพืชมีคาผันแปรไดมากในรอบวัน เนื่องจากสภาพอากาศมี 

การเปลี่ยนแปลงคอนขางมาก 

ดังนั้นจึงนิยมวัดคาตลอดวัน 

คาในชวงเชากอนมีแสงแดด จะบอกถึง 

สภาวะขณะที่พืชมีการดูดนํ้ 

าทั้งคืนจากดินเติมกลับเขาตนมากที่สุด 

ซึ่งเปนเวลาที่มีแรงดึงระเหยนํ้ 

า 

ของอากาศ และแรงดึงคายนํ้ 

าจากใบมีคาตํ่ 

าที่สุด 

จึงสามารถที่จะบงบอกสภาวะของนํ้ 

าในใบไดโดย 

เปรียบเทียบคาที่ไดในชวงเชากอนมีแดดกับชวงหลังมีแดดขณะที่แรงดึงระเหยนํ้ 

าของอากาศและ 

แรงดึงคายนํ้ 

าจากใบมีคาสูงขึ้น 

ซึ่งทํ 

าใหคาพลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบมีคาลดตํ่ 

าลง (สุนทรีและ 

คณะ, 2543ค) 

คาพลังงานศักยรวม ตองวัดควบคูกับคาพลังงานความเขมขนของนํ้ 

า(osmotic potential, 

Ψπ) คาพลังงานความเขมขนของนํ้ 

าที่ตํ่ 

า(คาติดลบมาก) หมายถึงนํ้ 

ามีความเขมขนตํ่ 

าในขณะที่ 

ตัวถูกละลายทุกชนิดรวมกัน(total solutes, Cs) ในเซลลมีความเขมขนสูง คาพลังงานความเขมขน 


าลดลงตามคา Cs ที่เพิ่มขึ้นตามสมการของ 

van’t Hoff (Nobel, 1983) ดังนี้ 

Ψπ = -RTCs (11)


R = คาคงตัวของแกส(gas constant) = 8.3143 x 10 –3 m 3 kPa mol -1 K -1 

T = อุณหภูมิสัมบูรณของสารละลาย(absolute temperature), K 

Cs = ผลรวมของความเขมขนของตัวถูกละลายทุกชนิดที่มีอยูในสารละลาย, 

mol m -3 

คาพลังงานความเขมขนของนํ้ 

ามีคาเปนลบเสมอ เนื่องจากคาพลังงานของนํ้ 

าบริสุทธิ์มีคา 

เทากับศูนย (สุนทรีและคณะ, 2544ข) 

คาพลังงานความดันของนํ้ 

า(Ψp) บอกถึงแรงเตงของนํ้ 

าในเซลลพืช โดยปกติพืชจะพยายาม 

รักษาใหมีความดันนํ้ 

าในเซลลสูงอยูเสมอเพื่อใหกิจกรรมตางๆ 

ดํ าเนินไปได โดยเฉพาะอยางยิ่งการ 

เจริญเติบโตที่ใชความดันในการขยายขนาดของเซลล 

และในการเคลื่อนยายสารอาหาร 

หากไมได 

วัด Ψ p โดยตรงจะคํ านวณไดจากคาพลังงานสองคาขางตนกลาวคือ 

Ψ p = Ψ t - Ψπ (12) 

สุนทรีและคณะ (2544ข) ไดศึกษาคาพลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบสมเขียวหวานพบวาใน 

ชวงหลังเวลา 10 น. เมื่อคา 

VPDair สูงขึ้นมากกวา 

2.5 kPa ใบสมมีคาพลังงานศักยรวมตํ่ 

าลง เนื่อง 

จากไดรับนํ าไมเพียงพอกับที ้ ่คายนํ้ 

าออกไป ใบสมจึงลดการคายนํ้ 

าโดยการปดปากใบใหแคบลง 

เมื่อเซลลใบไดรับนํ้ 

าชดเชยจากรากมากพอ จะทํ าใหคาพลังงานศักยรวมสูงขึ้นในชวงเย็น 

แสดงวา 

สมสามารถทนการขาดนํ้ 

าชั่วขณะได 

พลังงานความดันของนํ้ 

าผันแปรตามคาพลังงานศักยรวม เนื่อง 

จากใบสมมีความเขมขนของตัวละลายในใบคอนขางคงที่ 

แสดงวาใบสมนาจะมีการลํ าเลียง 

อาหารที่สรางไดจากกระบวนการสังเคราะหแสงไปยังสวนตางๆ 

ไดในอัตราสูง 

มวลชีวภาพ 

การวัดมวลชีวภาพเปนการประเมินการเจริญเติบโตที่ถือวาถูกตองและเหมาะสมที่สุด 

เนื่อง 

จากมวลชีวภาพในทางชีววิทยาหมายถึงผลผลิตที่เกิดจากกระบวนการสังเคราะหแสง 

(photosynthesis) และการดูดธาตุอาหารไปใชในการสรางสวนตาง ๆ ซึ่งผลผลิตบางสวนถูกนํ 

าไป 

ใชในกระบวนการหายใจ(respiration) หรือหลุดรวงไป(loss) ทํ าใหมวลที่ไดเปนการคิดคาสุทธิใน 

การสรางและใชอาหารไป (อภินันทและคณะ, 2535) 

15

Dry weight = Photosynthesis-Respiration-Loss (13) 

วิธีศึกษามวลชีวภาพของพืชสวนใหญนิยมใชวิธีการตัดฟนตนพืช ซึ่งเปนวิธีการที่เกาแก 

และใหความถูกตองมากที่สุด 

โดยการชั่งมวลสดแลวนํ 

าไปอบหามวลแหง 

จากการศึกษาของอรสา (2539) พบวามะละกอพันธุแกมแหมมเนื้อแดง 

แขกดํ า แกมแหมม 

เนื้อเหลือง 

และBangkok papaya มีการเจริญเติบโตของตนไมแตกตางกัน รูปแบบการเจริญเติบโต 

คลายแบบ single sigmoid curve ออกดอกแรกเมื่อตนอายุ 

4 เดือน และเก็บผลผลิตชุดแรกไดเมื่ออายุ 

9 เดือน มีอัตราการสรางใบ ประมาณ 9-10 ใบตอเดือน เมื่อมีอายุ 

9 เดือนตนสูง 257 เซนติเมตร เสน 

ผาศูนยกลางลํ าตน 13-15 เซนติเมตร 

อุทัยและคณะ (2534) ไดศึกษาทดสอบการเจริญเติบโตและการใหผลผลิตของมะละกอ 

แขกดํ าสายพันธุคัด 

พบวาเริ่มออกดอกและติดผลเมื่อมีอายุ 

100-120 วัน ใหผลผลิตตอตนเฉลี่ย 

9-18 

กิโลกรัมตอตน มีมวลตอผลเฉลี่ยเทากับ 

1.9-2.2 กิโลกรัม 

ชูศักดิ์และคณะ 

(2538) พบวาการใหนํ้ 

าและการใชวัสดุคลุมดินทํ าใหปริมาณความชื้นใน 

ดินสูง สงผลใหตนมะละกอมีการเจริญเติบโตที่ดี 

และใหผลผลิตสูงขึ้นจาก 

755 กิโลกรัมตอไรเปน 

3,085 กิโลกรัมตอไร 

Clemente and Marler (2001) พบวาในสภาพที่ลมแรง 

ซึ่งทํ 

าใหอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ 

ของใบมะละกอลดลงได สงผลใหมีการเจริญเติบโตนอยลงและสรางมวลแหงไดนอยกวาตนที่ปลูก 

ในสภาพที่มีความเร็วลมตํ่ 

าหรือมีแนวกันลม 

16

อุปกรณและวิธีการ 

การศึกษาครั้งนี้เพื่อตรวจหาความแตกตางทางสรีรวิทยาของตนมะละกอเพศเมียเทียบกับ 

ตนสมบูรณเพศ แผนการดํ าเนินงานมีดังนี้ 

เตรียมตนกลาในถุงปลูก เมื่อตนกลาอายุ 

45 วัน ยายลง 

แปลงปลูกทั้งหมด 

เปนการสุมลงปลูก 

ดูแลรักษาจนตนมะละกอเริ่มออกดอก 

แยกเพศตน จากนั้น 

คัดเลือกตนที่เจริญเติบโตดีเพื่อเปรียบเทียบความแตกตางระหวางตนตัวเมียกับตนสมบูรณเพศ 

โดยติดตามความยาวของใบ ความยาวกานใบ ขนาดของกาน ดรรชนีความเขียว เสนตอบสนองตอ 

แสง(light response curve) และจุดชดเชยคารบอนไดออกไซด(CO2 compensation point) ของใบที่ 

อายุตาง ๆ หลังจากนั้นเมื่อตนมะละกออายุ 

150 วัน เลือกใบที่พัฒนาเต็มที่แลว 

(ขอมูลจากการวัด 

พัฒนาการของใบในชวงแรก) วัดกิจกรรมของใบดานการแลกเปลี่ยนแกส 


า 

ในใบมะละกอทุก 1-2 ชั่วโมงจนครบ 

24 ชั่วโมง 

เพื่อศึกษาผลกระทบของสภาพอากาศและนํ้ 

าใน 

ดิน รวมทั้งหามวลชีวภาพของตนมะละกอที่ระยะการเจริญเติบโตตางๆ 

การเตรียมตนมะละกอ 

ปลูกมะละกอพันธุแขกนวลที่ไดเมล็ดจากอํ 

าเภอดํ าเนินสะดวก จังหวัดราชบุรี โดยนํ าเมล็ด 

ที่ไดจากการผสมตัวเองของตนสมบูรณเพศมาแชนํ้ 

า 1 คืนแลวผึ่งในที่รม 

จากนั้นนํ 

าไปเพาะในถุง 

พลาสติกดํ าเปนเวลา 45 วันจึงยายกลาลงแปลงปลูกโดยใชระยะหางระหวางตน 2 เมตร ระยะหาง 

ระหวางแถว 4 เมตร หลุมที่ใชปลูกมีขนาด 

0.5 x 0.5 x 0.5 เมตร 3 รองกนหลุมดวยปุยสูตร 

15-15-15 

ปริมาณ 15 กรัม ปลูกจํ านวน 1 ตนตอ 1 หลุม เปนแถวเดี่ยว 

ใชพลาสติกคลุมแปลงเพื่อปองกันวัช 

พืช ใหนํ าเต็มที ้ ่ดวยระบบรองคู (กํ าหนดการใหนํ้ 

าโดยใหคาพลังงานกํ ากับกอนดินที่วัดดวย 

tensiometer มีคาอยู ในชวง -40 ถึง -20 kPa) สองสัปดาหหลังจากยายปลูกใหปุยยูเรีย(46-0-0) 

ปริมาณ 15 กรัมตอตนเพื่อเรงใหตนโต 

หลังจากนั้นใหปุยสูตร 

15- 15-15 ปริมาณ 50 กรัมตอตนทุก 

เดือน เมื่อมะละกอเริ่มออกดอก 

คัดเลือกตนสมบูรณเพศและตนตัวเมียที่มีสภาพตนสมบูรณชนิดละ 

3 ตนเพื่อใชในการศึกษาการพัฒนาของใบมะละกอ 

และอีก 40 ตนเพื่อใชศึกษาอัตราแลกเปลี่ยน 

แกส และพลังงานศักยของนํ้ 

าในรอบวันของใบ 

17

การศึกษานี้แบงการวัดคาตางๆ 

ออกเปน 3 สวนคือ 

1. ศึกษาศักยภาพการสังเคราะหแสงที่อายุใบตางๆ 

กัน 

เมื่อมะละกอเริ่มออกดอก 

แยกเพศตนแลวเลือกตนมะละกอที่มีสภาพตนสมบูรณและมี 

ขนาดของทรงพุมและลํ 

าตนใกลเคียงกับที่พบในแปลงเปนสวนใหญ 

จํ านวนเพศละ 3 ตน 

ทํ าเครื่องหมายและจดบันทึกใบใหมที่แตกยอด 

โดยใหใบที่อยูปลายยอดสุดของลํ 

าตนซึ่งเริ่มคลี่ถือ 

เปนใบที่มีอายุ 

1 วัน เริ่มศึกษาเมื่อใบมีอายุประมาณ 

17 วัน เนื่องจากใบที่อายุกอนหนานี้มีขนาดเล็ก 

และชํ างายทํ ้ าใหไมสามารถวัดได ในชวงที่ใบมีอายุ 

17-40 วัน วัดทุก 5 วันเพราะในระยะนี้ใบมีการ 

พัฒนาอยางรวดเร็วและเขาสูชวงที่พัฒนาเต็มที่ 

หลังจากนั้นวัดทุก 

15 วันจนกระทั่งใบเหลืองและ 

แหง การเปลี่ยนแปลงของใบวัดในชวงเวลา 

7-11 น. ดวยวิธีการดังตอไปนี้ 

1.1 อัตราการเจริญเติบโตของใบและกานใบ 

วัดความยาวของใบ จากโคนใบถึงปลายใบของแฉกกลางหรือแฉกที่ 

6 ของใบซึ่งเปน 

บริเวณที่ยาวที่สุดของใบ 

และวัดความยาวกานใบ จากบริเวณโคนของกานใบถึงปลายกานใบโดยใช 

สายวัด รวมทั้งวัดขนาดของกานใบ 

สวนติดลํ าตน(petiole base) สวนกลางกานใบ(middle petiole) 

และสวนที่ติดกับแผนใบ(leaf 

base)โดยใชเวอรเนียร(vernier calipers) ขนาด 0-150 มิลลิเมตร แลว 

ประเมินพื้นที่ใบจากความสัมพันธระหวางความยาวใบ 

ความยาวกานใบ และขนาดของกานใบกับ 

พื้นที่ใบที่วัดจริงดวยเครื่อง 

leaf area meter (LI-3100 บริษัท LICOR ประเทศสหรัฐอเมริกา) ซึ่งได 

จากขอมูลมวลชีวภาพที่ระยะผลเก็บผลดิบและผลสุกรวมกัน 

1.2 ดรรชนีความเขียวและปริมาณคลอโรฟลล 

วัดดรรชนีความเขียว(SPAD index) โดยใชเครื่อง 

chlorophyll meter (รุน 

SPAD-502 

บริษัท Minolta Camera ประเทศญี่ปุน) 

บริเวณชวงกลางของแฉกกลางหรือแฉกที่ 

6 ของใบ โดยวัด 

คาเฉลี่ย 

10 จุด ทํ าเครื่องหมายบริเวณที่วัดไวที่เสนกลางใบ 

แลวติดตามการเปลี่ยนแปลงคาดรรชนี 

ความเขียว เสนตอบสนองตอแสง และจุดชดเชยคารบอนไดออกไซดบริเวณเดียวกันของใบ 

คาดรรชนีความเขียวที่ไดใชคํ 

านวณปริมาณคลอโรฟลล จากความสัมพันธระหวางคาดรรชนีความ 

เขียวกับปริมาณคลอโรฟลลในใบมะละกอ ซึ่งศึกษาความสัมพันธไดดังนี้ 

18

วิธีการวัดปริมาณคลอโรฟลลในใบทํ าไดโดยเลือกใบจากตนที่คัดเลือกไว 

(เปนคนละ 

ใบกับที่ใชติดตามคาที่กลาวในขางตน) 

เริ่มวัดตั้งแตใบออนที่สามารถวัดไดเปนคาเฉลี่ย 

5 จุด หลัง 

จากนั้นเก็บตัวอยางใบบริเวณที่วัดโดยเจาะดวยอุปกรณเจาะใบรูปวงกลมพื้นที่ 

0.82 ตาราง 

เซนติเมตร นํ าตัวอยางแชในสารเคมี DMF(N,N-Dimethyformamide) ปริมาตร 4 มิลลิลิตรที่บรรจุ 

ในขวดแกว นํ าไปเก็บในที่มืด 

อุณหภูมิ 4 C เพื่อปองกันไมใหคลอโรฟลลถูกทํ 

าลายดวยแสงแดด 

ทิ้งไว 

24-48 ชั่วโมงจนแผนใบมีสีซีดขาว 

ซึ่งแสดงวาคลอโรฟลลถูกสกัดออกมาหมด 

และวัดคาดูด 

กลืนแสง(absorbant, A) ของสารละลายที่ความยาวคลื่น 

647 และ 664 นาโนเมตรดวยเครื่องสเปค 

โตรโฟโตมิเตอร(spectrophotometer) คํ านวณปริมาณคลอโรฟลล ตามสูตรของ Moran (1982) 

1.3 เสนตอบสนองตอแสง(light response function) 

วัดเสนตอบสนองตอแสงโดยใชเครื่องวัดอัตราสังเคราะหแสงระบบเปด 

(รุน 

LI6400- 

40 บริษัท LICOR ประเทศสหรัฐอเมริกา) เปนเครื่องที่มีอุปกรณเสริมใหแสงและวัดคาฟลูออเรส 

เซนต(leaf chamber fluorometer) สามารถปรับความเขมแสงไดตั้งแต 

0-2,000 µmolPPF m -2 s -1 และ 

มีถังบรรจุแกสคารบอนไดออกไซดซึ่งปรับความเขมขนของคารบอนไดออกไซดได 

การวัดเสน 

ตอบสนองตอแสงจะปรับอุณหภูมิของกลองบรรจุใบใหคงที่ที่ 

28 C ความชื้นสัมพัทธ 

75 % โดยให 

ปลายสายอากาศเขาอยูใกลปากถังบรรจุอากาศขนาด 

20 ลิตร ภายในถังมีนํ้ 

าหลออยูกนถังเพื่อให 

อากาศมีความชื้นสูงจะไดมีแรงดึงระเหยนํ้ 

าของอากาศตํ่ 

า เพื่อทํ 

าใหปากใบเปดไดมาก ควบคุมความ 

เขมขนของคารบอนไดออกไซดที่ผานใบใหอยูที่ระดับ 

400 µmolCO2 mol -1 (40 Pa) กลองบรรจุใบมี 

พื้นที่เปนวงกลมขนาด 

2 ตารางเซนติเมตร เริ่มวัดโดยใหใบไดรับแสงสูงสุดที่ 

2,000µmolPPF m -2 s -1 

แลวลดความเขมแสงลงตามลํ าดับ โดยใหใบไดรับแสงแตละความเขมนาน 4 นาที รอจนคาอัตรา 

สังเคราะหแสงสุทธิคงที่จึงบันทึกคา 

1.4 จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด(CO 2 compensation point) 

วัดเสนตอบสนองตอคารบอนไดออกไซดที่บริเวณใกลเคียงและใชเครื่องชุดเดียวกับ 

ขางตน กํ าหนดใหไดรับความเขมแสงคงที่ที่ 

2,000 µmolPPF m -2 s -1 อุณหภูมิและความชื้นสัมพัทธ 

เดียวกัน แตปรับความเขมขนของคารบอนไดออกไซดที่ผานใบใหมีระดับที่ตางกัน 

โดยเริ่มจาก 

ความเขมขน 400 และลดลงจนถึง 0 µmolCO2 mol -1 บันทึกอัตราสังเคราะหแสงสุทธิที่ระดับความ 

เขมขนของคารบอนไดออกไซดตลอดชวงเวลาที่กํ 

าหนด 

19

2. การตอบสนองของใบมะละกอดานอัตราการแลกเปลี่ยนแกสและพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบตอ 

สภาพอากาศและนํ้ 

าในดินที่เปลี่ยนไปในรอบวัน 

เพื่อความเขาใจถึงการตอบสนองตอการเปลี่ยนแปลงของสภาพอากาศในรอบวันและนํ้ 

าใน 

ดิน จึงแบงแปลงทดลองออกเปน 2 สวนคือแปลงที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่ตลอดการศึกษา(Ψm 

มีคาไมตํ่ 

ากวา 

-40 kPa) และอีกแปลงเปนแปลงที่มีการงดนํ้ 

ากอนการวัดจนมีคา Ψm ตํ ากวา ่ -50 kPa เปนระยะเวลา 

มากกวา 7 วัน ทํ าใหแยกตนไดเปน 4 สภาพคือ 1. ตนสมบูรณเพศไดรับนํ้ 

าเต็มที่(HN) 

2. ตน 

สมบูรณเพศงดนํ้ 

า(HS) 3. ตนตัวเมียไดรับนํ้ 

าเต็มที่(FN) 

และ 4. ตนตัวเมียงดนํ้ 

า(FS) เริ่มจากคัดเลือก 

ใบที่สมบูรณมีอายุใบใกลเคียงกับใบที่พัฒนาเต็มที่(ไดจากขอมูลที่วัดในสวนที่ 

1) จํ านวน 12 ใบ วัด 

คาตาง ๆ เปนระยะทุก 1-2 ชั่วโมง 

ตั้งแตเวลา 

10 น. จนถึง 10 น. วันรุ งขึ้น 

(การวัดจะเปลี่ยนเปนใบ 

ใหมทุกรอบเพราะตองตัดเก็บตัวอยางใบสํ าหรับวัดคาอื่น 

แตในสวนนี้จะมีใบตํ 

ารับละ 1 ใบที่ติด 

ตามการเปลี่ยนแปลงของอัตราแลกเปลี่ยนแกส 

ทุก 2 ชั่วโมง 

โดยไมตัดใบออกจากตน) คาที่วัดใน 

แตละรอบมีดังนี้ 

2.1 พลังงานกํ ากับกอนดินของนํ้ 

าในดิน (soil matric potential, Ψm) วัดดวยเครื่องวัดความเครียดของนํ้ 

าในดิน (tensiometer บริษัท SoilMoisture 

Equipment ประเทศสหรัฐอเมริกา) จํ านวน 6 ตัว ฝงในดินที่ความลึก 

6 ระดับคือ 15, 30, 45, 60, 75 

และ 90 เซนติเมตร ปกเครื่องที่บริเวณกึ่งกลางของทรงพุมหรือ 

45 เซนติเมตรจากกึ่งกลางลํ 

าตน 

เปนแนวขนานกับแนวตนมะละกอและทองรอง ปกใหแตละตัวหางกัน 5-10 เซนติเมตร ใชสวาน 

เจาะดินใหถึงระดับที่กํ 

าหนดไวแลวเสียบเครื่องวัดลงดิน 

อัดดินใหแนน อานคาที่ไดจากหนาปด 

เครื่องโดยตรง 

บันทึกคา 

2.2 สภาพอากาศในรอบวัน 

โดยติดตั้งอุปกรณวัดสภาพอากาศ 

5 อยาง (data logger รุน 

Watchdog 900ET ของ 

บริษัท Spectrum Technologies ประเทศสหรัฐอเมริกา) ประกอบดวยหัววัดคาอุณหภูมิและความชื้น 

สัมพัทธของอากาศ หัววัดความเขมแสง(PPF) อุปกรณวัดความเร็วและทิศทางลม และถังวัดปริมาณ 

นํ าฝน ้ หัววัดทั้งหมดตอกับกลองควบคุมที่ตั้งใหอานและบันทึกคาทุก 

10 นาที ตั้งอุปกรณชุดนี้ใน 

พื้นที่โลงแจง 

1 ชุด 

20

ปากใบ 

2.3 สภาพอากาศที่ใบมะละกอสัมผัส 

อัตราสังเคราะหแสงสุทธิ อัตราคายนํ้ 

าและคานํ าไหล 

เปนคาที่ไดขณะวัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสคารบอนไดออกไซดและนํ้ 

า โดยใชเครื่องวัด 

อัตราแลกเปลี่ยนแกสระบบเปด 

รุน 

LI6400 อีกเครื่องหนึ่ง 

ซึ่งใชกลองบรรจุใบแบบมีฝาดานบนใส 

แสงอาทิตยสามารถสองผานกระทบใบได ภายในกลองบรรจุใบมีหัววัดความเขมแสง(PPFi) ซึ่งวัด 

แสงในชวงคลื่น 

400-700 นาโนเมตรที่ใบไดรับจริง 

รวมทั้งสามารถวัดอุณหภูมิใบ 

ทํ าใหคํ านวณคา 


าได(จากสมการที่ 

10) พื้นที่ใบที่วัดเทากับ 

6 ตารางเซนติเมตร กํ าหนดสัดสวนคานํ า 

ไหลระหวางปากใบบนกับปากใบลางเทากับ 30 เทา (ผลจากการวัดดวยเครื่อง 

steady state 

porometer, LI1600 ของบริษัท LI-COR ประเทศสหรัฐอเมริกา) อากาศที่ใหผานใบภายในกลอง 

บรรจุใบเปนอากาศที่ดูดจากถังพัก 

20 ลิตรที่วางหางจากเครื่อง 

5-10 เมตร จึงถือเปนสภาพอากาศ 

ขณะวัด 

2.4 ประสิทธิภาพการใชแสง(photochemical efficiency or efficiency of PSII reaction) 

ใชเครื่อง 

LI6400-40 ชุดเดียวกับที่ใชวัดเสนตอบสนองตอแสงและจุดชดเชย 

คารบอนไดออกไซด ใชกลองบรรจุใบแบบ leaf chamber fluorometer ซึ่งสามารถวัดคา 

chlorophyll 

fluorescence และอัตราสังเคราะหแสงสุทธิและคายนํ้ 

าไดในเวลาเดียวกัน แตเปนสภาพที่ไดรับแสง 

จากอุปกรณใหแสงที่ติดอยูกับดานบนของกลองบรรจุใบ(light 

source) การวัดเริ่มจากปรับแสงภาย 

ในกลองบรรจุใบใหเทากับแสงดานนอกที่ใบไดรับ 

จากนั้นเครื่องจะปลอยแสงจากหัวใหแสงดาน 

บนของกลองบรรจุใบโดยมีการเปลี่ยนระดับความเขมแสงอัตโนมัติตามโปรแกรมของเครื่อง 

ภาย 

ในกลองบรรจุใบจะมีหัววัดตรวจจับรังสีฟลูออเรสเซนซ ในชวงแรกเครื่องจะตรวจจับรังสีฟลูออ 

เรสเซนซขณะที่ใบไดรับแสงขณะนั้น(Fs, 

steady state fluorescence) กอน จากนั้นเครื่องจะปลอย 

ความเขมแสงที่สูงมากเพื่อใหเกิดการเคลื่อนยายอิเล็กตรอนเต็มกํ 

าลังรับของระบบ PSII (saturation 

light) ทํ าใหระบบรับแสงตองถายเทพลังงานสวนเกินในรูปของรังสีฟลูออเรสเซนตเต็มที่ 

คาที่ 

เครื่องอานคือ 

คาสูงสุด(Fm’, maximum total fluorescence yield) และเมื่ออุปกรณใหแสงปรับลด 

ความเขมแสงที่ใหตํ่ 

าลง เครื่องจะตรวจวัดรังสีฟลูออเรสเซนซที่ระดับตํ 

าสุดขณะนั ่ ้น เรียกคานี้วาคา 

ตํ่ 

าสุด(Fo’, minimum fluorescence) การวัดที่ความเขมแสงทั้ง 

3 ระดับ ใชเวลาประมาณ 12 วินาที 

คาที่ไดใชคํ 

านวณประสิทธิภาพการใชแสงของระบบ PSII (ΦPSII = (Fm’ - Fo’) / Fm’) อัตรา 

เคลื่อนยายอิเล็กตรอน 

ETR = ((Fm’-Fs) / Fm’)fΙαleaf เมื่อ 

f คือคาดูดกลืนแสงของระบบ PSII ของ 

21

พืช C3 ซึ่งมีคาเทากับ 

0.5, I คือความเขมแสง และ αleaf คือสัดสวนแสงที่ใบดูดกลืนไดจริงเทากับ 

0.85 (Anonymous, 2002) และสัดสวนของ reaction center ที่ยังเปดรับอิเล็กตรอน(photochemical 

quenching, qP = (Fm’-Fs) / (Fm’-Fo’)) พื้นที่ใบที่ใชวัดเทากับ 

2 ตารางเซนติเมตร กํ าหนดสัดสวน 

คานํ าไหลระหวางปากใบบนกับปากใบลางเทากับ 30 อากาศที่ใหผานใบเปนสภาพอากาศขณะนั้น 

2.5 พลังงานศักยของนํ้ 


วัดคาพลังงานศักยรวม(total water potential, Ψt) ดวยเครื่องวัดความดัน 

(pressure 

chamber บริษัท SoilMoisture Equipment ประเทศสหรัฐอเมริกา) โดยใชแผนพลาสติกขาวใสหุม 

ใบที่ผานการวัดคาตางๆ 

ขางตนแลว เพื่อลดการระเหยของนํ้ 

าจากใบ วัดและบันทึกคาความดันที่ 

หนาปดเมื่อเห็นฟลมของนํ้ 

าปรากฏที่บริเวณทอนํ้ 

าของใบ สวนที่เหลือบรรจุในหลอดพลาสติกที่ 

สะอาด ปดปลายทั้ง 

2 ดานดวยจุกยาง แชในไนโตรเจนเหลวเพื่อใหเซลลแตก 

เก็บตัวอยางในชอง 

แชแข็งของตูเย็นจนกวาจะพรอมวัดคาพลังงานความเขมขนของนํ้ 

าในใบดวยเครื่องออสโมมิเตอร 

(osmometer รุ น Vapro 5220 ของบริษัท WESCOR ประเทศสหรัฐอเมริกา) ในหองปฏิบัติการตอไป 

การวัดเริ่มจากการวางใหตัวอยางละลาย 

ในขณะที่ทํ 

าเสนตรวจเทียบ(calibration curve) ดวยสาร 

ละลายโซเดียมคลอไรดความเขมขนมาตรฐาน 100, 290 และ 1,000 mmol kg -1 นํ าหลอดตัวอยางเขา 

เครื่องบดคั้นนํ้ 

าเพื่อบีบคั้นใหสารละลายในเซลลผสมกันจนทั่ว 

ดูดตัวอยางไปวัดดวย ไมโครไป 

เปตตจํ านวน 10 µl เครื่องจะอานคาความเขมขนของตัวถูกละลาย(Cs) 

โดยตรง โดยใชหลักการ 

ความแตกตางของอุณหภูมิเริ่มตนของตัวอยางกับจุดนํ้ 

าคางของสารละลาย มีหนวยเปนมิลลิโมลตอ 

กิโลกรัม (Anonymous, 2000) คาที่ไดใชคํ 

านวณคาพลังงานความเขมขนนํ้ 

าในสารละลายพืช โดย 

ใชความสัมพันธของสมการ van’t Hoff (สมการที่ 

11) และแปลงหนวยโดยใชคาของนํ้ 

าเทากับ 

1,000 kg m -3 จากคา Ψt และ Ψπ ที่ได 

คํ านวณคาพลังงานความดัน(Ψp) ไดตามสมการที่ 

12 

3. มวลชีวภาพของมะละกอที่ระยะการเจริญเติบโตตางๆ 

ติดตามการเจริญเติบโตของทั้งตนคือ 

1. ระยะตนกลา 2. ระยะดอกแรกเริ่มบาน 

3. ระยะที่ 

สามารถเก็บผลผลิตครั้งแรกในระยะผลดิบ 

และ 4. ระยะที่สามารถเก็บผลผลิตครั้งแรกในรูปผลสุก 

(ผลสุกคือสีผิวเปลี่ยนเปนสีเหลือง 

3/4 ของผล) การหามวลชีวภาพใชวิธีการตัดฟนตนพืช 

(harvesting method) โดยเลือกตนมะละกอตนสมบูรณเพศและตนตัวเมียชนิดละ 1 ตน ยกเวนใน 

22

ระยะตนกลาที่ใช 

3 ตน แยกสวนตางๆ ไดแก ผล ดอก ใบ กานใบ ลํ าตน และราก วัดมวลแตละสวน 

ซึ่งมีรายละเอียดในการเก็บขอมูลของดังนี้ 

ดอกและผล ชั่งมวลสดของดอกรวมกับกานดอก 

สุมตัวอยางไปอบแหง 

ที่ 

80 C เปนเวลา 

นาน 3-4 วัน สวนของผลเก็บแยกแตละคอใบ ชั่งมวลสดรวมทั้งผล 

และชั่งแยกระหวางเนื้อผลกับ 

เมล็ด สุ มตัวอยางไปอบแหง คามวลสดและมวลแหงใชคํ านวณสัดสวนมวลแหงตอมวลสด 

ใบและกานใบ แยกใบออกจากกานใบ ชั่งมวลสดแยกใบและกาน 

วัดพื้นที่ใบแตละใบ 

จาก 

นั้นสุ 

มตัวอยางไปอบแหง และชั่งมวลแหง 

ลํ าตน วัดขนาดเสนรอบวงบริเวณโคนตน ชั่งมวลสดของลํ 

าตน สุมตัวอยางโดยตัดบริเวณ 

โคน กลาง และปลายหนา 5 เซนติเมตร นํ าไปอบที่อุณหภูมิ 

80 C นาน 3 วัน เพื่อใชประเมินสัดสวน 

มวลแหง 

ราก การเก็บรากจะแบงพื้นที่ผิวดินเปนรูปสี่เหลี่ยมจตุรัสขนาด 

2x2 ตารางเมตร โดยใหจุด 

กึ่งกลางของลํ 

าตนเปนจุดเริ่มตนและวัดออกไปดานละ 

1 เมตร ขุดดินเปนชั้นๆ 

ละ 20 เซนติเมตร 

จนสิ้นสุดชั้นราก 

กองดินแยกตามชั้น 

เก็บรากโดยใชตะแกรงรอน แยกตามชั้นดินที่ขุด 

นํ ารากไป 

ลางตอที่หองปฏิบัติการ 

ผึ่งใหหมาด 

แยกขนาดราก ชั่งมวลสดของรากแตละขนาดตามชั้นดิน 

สุ มตัวอยางเพื่อวัดมวลแหง 

สํ าหรับตอรากนํ าไปลาง และชั่งมวลสดทั้งหมด 

ตัดรากเปนทอนหนา 

ประมาณ 10 เซนติเมตรจํ านวนหนึ่งเพื่อใชประเมินสัดสวนมวลแหง 

23

สถานที่ทํ 

าการทดลอง 

หนวยงาน 3 แหงของมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร วิทยาเขตกํ าแพงแสน อํ าเภอกํ าแพงแสน 

จังหวัดนครปฐม ไดแก 

1. ศูนยวิจัยพืชผักเขตรอน 

2. หองปฏิบัติการพฤกษศาสตร คณะศิลปศาสตรและวิทยาศาสตร และ 

3. หองปฏิบัติการนิเวศ-สรีรวิทยา ศูนยเทคโนโลยีชีวภาพเกษตร 

ระยะเวลาทํ าการทดลอง 

การทดลองเริ่มเดือนกรกฎาคม 

2545 และสิ้นสุดเมื่อเดือนกรกฎาคม 

2546 

24

1. ศักยภาพการสังเคราะหแสงตามอายุใบ 

ผลและการวิจารณ 

การประเมินประสิทธิภาพการสังเคราะหแสงทํ าใหทราบถึงการพัฒนาของใบมะละกอวา 

สามารถสรางศักยภาพในการสังเคราะหแสงไดเต็มที่เมื่อใด 

ประกอบดวย 4 ขั้นคือ 

1) ศึกษาอัตรา 

การเจริญเติบโตของใบเพื่อประเมินการเปลี่ยนแปลงดานการขยายขนาดของใบรวมทั้งพื้นที่ใบ 

2) วัดปริมาณคลอโรฟลลเพื่อประเมินการสรางคลอโรฟลล 

3) เสนตอบสนองตอแสงเพื่อประเมิน 

ประสิทธิภาพการใชแสงและอัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุด และ 4) จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด 

เพื่อประเมินประสิทธิภาพในการตรึงคารบอนไดออกไซดโดยเอนไซม 

Rubisco 

1.1 อัตราการเจริญเติบโตของใบและกานใบ 

จากการวัดความยาวใบ พบวาเสนกลางใบของแฉกที่ 

7 ของใบมีคาเพิ่มขึ้นตามอายุใบ 

ดังแสดงในภาพที่ 

1a ใบมะละกอของตนทั้ง 

2 เพศมีลักษณะอัตราการเพิ่มขึ้นเหมือนกัน 

คือในชวง 

อายุ 1 ถึง 12 วันใบมีการพัฒนาชามาก แตเมื่ออายุใบอยูในชวง 

12 ถึง 24 วัน(เปนเวลา 12 วัน) ใบมี 

การยืดยาวอยางรวดเร็วเพิ่มจาก 

2 เปน 50 เซนติเมตร หลังจากนั้นกลับเพิ่มขึ้นอยางชาๆ 

จนคงที่ที่ 

อายุ 40 วัน เมื่อเปรียบเทียบระหวางมะละกอทั้ง 

2 เพศพบวามะละกอตนตัวเมียจะมีความยาวของใบ 

มากกวาตนสมบูรณเพศเล็กนอย จากการที่ความยาวใบมากขึ้นสงผลใหพื้นที่ใบมากขึ้นดวย 

(ภาพที่ 

1b) พื้นที่ใบที่ไดในภาพนี้เปนคาที่ไดจากความสัมพันธของความยาวใบและพื้นที่ใบที่แสดง 

ในตารางที่ 

1 ซึ่งไดจากการศึกษามวลชีวภาพ 

จากความสัมพันธระหวางพื้นที่ใบกับพารามิเตอร 

ตางๆ พบวาการวัดความยาวใบสามารถใชประเมินพื้นที่ใบไดดีใกลเคียงกับการประเมินโดยใชมวล 

สดคือมีคาสหสัมพันธสูงกวา 0.87 ทั้งตนตัวเมียและตนสมบูรณเพศ 

นอกจากนี้การวัดขนาดของ 

เสนผาศูนยกลางบริเวณกึ่งกลางและปลายของกานใบ 

รวมทั้งความยาวใบสามารถประเมินพื้นที่ใบ 

ไดเนื่องจากคาสหสัมพันธที่ไดมีคามากกวา 

0.80 แตการวัดเสนผาศูนกลางบริเวณโคนที่ติดกับลํ 

า 

ตนของกานใบไมสามารถใชประเมินไดเนื่องจากไมสัมพันธกัน 

สํ าหรับการขยายขนาดของกานใบ แสดงในภาพที่ 

1c และ 1d พบวาความยาวกานใบ 


1c) มีการเติบโตคลายกับความยาวแผนใบ แตชวงที่ยาวเพิ่มขึ้นอยางรวดเร็วอยูในชวงอายุใบ 

12 ถึง 40 วัน(เปนเวลา 28 วัน) คือมีชวงยืดความยาวนานกวาแผนใบ หลังจากนั้นจึงคงที่ 

ความยาว 

25

กานใบของตนตัวเมียมีคาสูงกวาของตนสมบูรณเพศเล็กนอย สวนเสนผาศูนยกลางบริเวณโคนของ 

กานใบที่ติดลํ 

าตน (ภาพที่ 

1d) ที่เพิ่มขึ้นตามอายุใบ 

สามารถแบงตามความชันของเสนกราฟไดเปน 

4 ชวงคือในชวงแรกอายุใบตั้งแต 

1-12 วันโคนของกานใบจะขยายขนาดอยางชาๆ มีคาความชันเทา 

กับ 0.052 เซนติเมตรตอวัน และเพิ่มขึ้นอยางรวดเร็วจนถึงอายุ 

24 วัน มีคาความชันมากเทากับ 

0.125 เซนติเมตรตอวัน หลังจากนั้นอัตราการเพิ่มมีระดับลดลงกลับมาอยูในระดับที่ใกลเคียงกับ 

ชวงแรกที่อายุใบ 

1-12 วันคือ มีคาความชัน 0.041 เซนติเมตรตอวัน จนถึงอายุ 52 วัน และอัตราการ 

เพิ่มของขนาดจะเพิ่มขึ้นชาลงจนเกือบคงที่ในชวงสุดทายของอายุใบ 

สํ าหรับการขยายขนาดของ 

เสนผาศูนยกลางของบริเวณกึ่งกลางของกานใบพบวาเกิดรวดเร็วในชวง 

24 วันแรก แลวมีคาคงที่ 

ที่อายุ 

24 วันเทากับ 1.5 เซนติเมตร สวนเสนผาศูนยกลางของกานใบบริเวณปลายที่เปนฐานของ 

แผนใบมีขนาดเพิ่มขึ้นแบบตอเนื่องตามอายุใบและถึงขนาดคงที่เมื่อมีอายุได 

45 วัน จากขอมูลขาง 

ตนทํ าใหกลาวไดวาการขยายขนาดของแผนใบและกานใบของมะละกอจะพัฒนาเต็มที่ในชวงอายุ 

ประมาณ 24 วัน และอัตราเติบโตไมแตกตางกันระหวางตนตัวเมียกับตนสมบูรณเพศ 


1 ความสัมพันธระหวางพื้นที่ใบกับคาพารามิเตอรตางๆ 


A = พื้นที่ใบ 

มีหนวย ตาราง 

เซนติเมตร LL = ความยาวของเสนกลางใบ PL = ความยาวกานใบ Dpm = เสนผาศูนย 

กลางบริเวณกึ่งกลางของกานใบ 

Dlb = เสนผาศูนยกลางบริเวณปลายของกานใบ ทั้ง 

3 

คามีหนวย เซนติเมตร และ Mf = มวลสด มีหนวย กรัม (จํ านวนใบที่วิเคราะหตน 

สมบูรณเพศเทากับ 54 ใบ ตนตัวเมีย 56 ใบ) 

เพศตน รูปความสัมพันธ คาสหสัมพันธ 

สมบูรณเพศ A= 0.0455 x LL 2.8072 

0.93 

A= 49.845 x PL - 618.37 

0.85 

A= 5337.1 x Dpm - 3649.5 

0.83 

A= 5153.2 x Dlb - 2934.7 

0.83 

A= 33.422 x Mf - 130.96 

0.98 

เมีย A= 0.0075 x LL 3.2698 

0.90 

A= 46.071 x PL - 432.85 

0.82 

A= 3771.5 x Dpm - 1838.1 

0.80 

A= 5728.7 x Dlb - 1496.1 

0.83 

A= 26.146 x Mf - 352.14 

0.87 

26

Leaf length, cm 

Petiole length, cm 

Diameter petiole middle, cm 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

2.0 

1.6 

1.2 

0.8 

0.4 

Hermaphrodite Female 

0.0 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 

Leaf age, day 

a 

c 

e 

Leaf area, cm 2 

Diameter petiole base, cm 

Diameter leaf base, cm 

5000 

4000 

3000 

2000 

1000 

0 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

2.0 

1.6 

1.2 

0.8 

0.4 

b 

d 

27 

0.0 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 

Leaf age, day 


1 การเจริญเติบโตของใบและกานใบตามอายุใบ a) ความยาวใบบริเวณแฉกกลางของใบ 

b) พื้นที่ใบ 

c) ความยาวกานใบ d) เสนผาศูนยกลางบริเวณโคนของกานใบที่ติดกับตน 

e) เสนผาศูนยกลางบริเวณครึ่งหนึ่งของความยาวกานใบ 

และ f) เสนผาศูนยกลางสวนที่ 

ติดกับฐานของแผนใบ เมื่อ 

Hermaphrodite คือตนสมบูรณเพศ Female คือตนตัวเมีย คา 

เฉลี่ยจาก 

3 ใบ 3 ตน (เสนตั้งในเสนกราฟคือคา 

standard deviation) 

f

สํ าหรับพื้นที่ใบทั้งตน(total 

area) และจํ านวนใบทั้งตน(number 

of leaf) เปนผลจาก 

การศึกษามวลชีวภาพ พบวาเมื่อตนมีอายุ 

120 วันซึ่งเปนระยะที่ดอกแรกบาน(reproductive) 

มะละกอตนตัวเมียมีพื้นที่ใบทั้งตนมากกวาตนสมบูรณเพศ 

แมจะมีจํ านวนใบนอยกวาเล็กนอย สอด 

คลองกับภาพที่ 

1b ที่ใบมะละกอตนตัวเมียมีพื้นที่แผนใบ 

1 ใบมากกวาตนสมบูรณเพศ แสดงวาใน 

ชวงแรกของการเจริญเติบโต มะละกอตนตัวเมียจะสรางพื้นที่ใบมากกวาตนสมบูรณเพศ 

แตที่อายุ 

ตน 190 วันซึ่งเปนระยะที่เก็บผลดิบ(mature 

fruits) และ 267 วันซึ่งเปนระยะที่เก็บผลสุก 

(ripening 

fruits) พบวาพื้นที่ใบทั้งตนของมะละกอตนตัวเมียมีคานอยกวาตนสมบูรณเพศ 

ในชวงการเจริญ 

เติบโตทั้ง 

2 เปนชวงที่ใหผลผลิตเปนไปไดวามะละกอตนตัวเมียนํ 

าอาหารไปใชในการสรางผลผลิต 

ในสวนของผลมากกวาการนํ ามาสรางพื้นที่ใบ 


2 พื้นที่ใบ 

มวลใบทั้งตนของมะละกอตนสมบูรณเพศ(HN) 

และตนตัวเมีย(FN) ที่ 

3 ระยะ 

การเจริญเติบโต คือ ดอกแรกบาน(reproductive) เก็บผลดิบ(green fruit) และเก็บผลสุก 

(ripening fruit) 

Leaf parameters 

Total area, cm 2 

Reproductive 

Stage of papaya development 

Green fruit Ripening fruit 

(120 days) (190 days) (267 days) 

HN FN HN FN HN FN 

19,070 21,659 99,904 94,085 37,509 31,299 

Total Mf, g 587 651 3,048 3,195 1,287 776 

Tatal Md, g 86 102 604 585 240 191 

Number of Leaf 43 40 47 66 24 21 

Area/Leaf, cm 2 

443 541 2,126 1,426 1,563 1,490 

Mf/ leaf, g 13.7 16.3 64.9 48.4 53.6 36.7 

Mf/ area, g cm -2 

308.0 300.3 305.1 339.6 343.2 248.0 

Md/ area, g cm -2 

0.0045 0.0047 0.0060 0.0062 0.0064 0.0061 

Md/ Mf, % 14.7 15.6 19.8 18.3 18.6 24.5 

28

1.2 ดรรชนีความเขียวและปริมาณคลอโรฟลล 

1.2.1 ความสัมพันธระหวางดรรชนีความเขียวกับปริมาณคลอโรฟลล 

ผลที่ไดแสดงในภาพที่ 

2 พบวาปริมาณคลอโรฟลลเอ บี และคลอโรฟลล 

รวมทั้งหมดมีความสัมพันธเชิงเสนตรงกับคาดรรชนีความเขียว 

ซึ่งแสดงในตารางที่ 

3 ใบของตน 

มะละกอทั้ง 

2 เพศมีคาคงที่ของสมการความสัมพันธใกลเคียงกันมาก 

แสดงวาเพศตนไมมีผลตอ 

ความสัมพันธนี้ 


3 ความสัมพันธเชิงเสนตรงระหวางปริมาณคลอโรฟลลกับดรรชนีความเขียวของใบ 

มะละกอ (Chl a = ปริมาณคลอโรฟลลเอ, Chl b = ปริมาณคลอโรฟลลบี, Chl total = 

ปริมาณคลอโรฟลลรวม หนวยเปนกรัมตอตารางเมตร และ SPAD = คาดรรชนีความ 

เขียว) จํ านวนใบที่วิเคราะหเทากับ 

47 ใบของแตละเพศ 

เพศตน รูปความสัมพันธ คาสหสัมพันธ 

ตนสมบูรณเพศ [Chl a] = 0.0072 x (SPAD) – 0.0022 0.958 

[Chl b] = 0.0026 x (SPAD) – 0.0068 0.969 

[Chl total] = 0.0099 x (SPAD) – 0.0090 0.966 

ตนตัวเมีย [Chl a] = 0.0068 x (SPAD) – 0.0097 0.947 

[Chl b] = 0.0026 x (SPAD) – 0.0065 0.961 

[Chl total] = 0.0094 x (SPAD) – 0.0032 0.955 

คาดรรชนีความเขียวที่วัดไดของใบมะละกอทั้ง 

2 เพศมีคาอยูในชวง 

4-60 

ปริมาณคลอโรฟลลเอมีคาอยูในชวง 

0.04-0.42 กรัมตอตารางเมตร คลอโรฟลลบี มีปริมาณตํ่ 

ากวา 

คือมีคาอยูในชวง 

0.02-0.15 กรัมตอตารางเมตร ดังนั้นปริมาณคลอโรฟลลรวมในใบมะละกอจึงมีคา 

อยูในชวง 

0.06-0.56 กรัมตอตารางเมตร สัดสวนคลอโรฟลลเอตอคลอโรฟลลบีมีคาในชวง 2.6-3.7 

คาที่ไดใกลเคียงกับสมและมะมวง 

(สุนทรีและคณะ, 2543ก; 2544ก) ที่มีคาเฉลี่ยประมาณ 

3 ตอ 1 

ซึ่งเปนคาที่พบในใบพืชปกติทั่วไป 

(Anderson, 1986) 

29

Chl a content, g m -2 

Total Chl content, g m -2 

0.5 

0.4 

0.3 

0.2 

0.1 

0.0 

0.6 

0.5 

0.4 

0.3 

0.2 

0.1 

0.0 

Hermaphrodrite 

Female 

0 10 20 30 40 50 60 70 

Leaf SPAD INDEX 

a 

c 

Chl b content, g m -2 

Chl a :Chl b 

0.20 

0.16 

0.12 

0.08 

0.04 

0.00 

4.0 

3.6 

3.2 

2.8 

2.4 

2.0 

0 10 20 30 40 50 60 70 



2 

ความสัมพันธระหวางคาดรรชนีความเขียวกับปริมาณคลอโรฟลลของใบมะละกอ 

1.2.2 ความสัมพันธของปริมาณคลอโรฟลลกับอายุใบ 

การเปลี่ยนแปลงของดรรชนีความเขียว 

และปริมาณคลอโรฟลลทั้ง 

3 ชนิด 

ตามอายุใบ ไดผลแสดงในภาพที่ 

3 ผลที่ไดจากการศึกษาการเจริญเติบโตของใบกอนหนานี้พบวา 

ในชวง 15 วันแรกใบมะละกอมีการพัฒนาที่ชามาก 

ใบมีขนาดเล็กทํ าใหไมสามารถวัดคาดรรชนี 

ความเขียวได จึงเริ่มวัดเมื่อใบอายุได 

16 วัน ในชวงแรกมีคาดรรชนีความเขียวตํ่ 

ามาก แตเพิ่มขึ้น 

อยางรวดเร็วในชวงที่ใบมีอายุ 

16-24 วัน โดยที่คาดรรชนีความเขียวเปลี่ยนจากระดับ 

10 ขึ้นถึง 

46 

ในชวง 8 วันนี้ 

หลังจากนั้นมีคาเพิ่มขึ้นอยางชาๆ 

จนถึงอายุ 32 วันจึงเริ่มมีคาคงที่ไปจนถึงอายุใบ 

ประมาณ 40 วัน แลวคาจะกลับลดลงอยางชาๆ จนถึงอายุ 92 วัน หลังจากนั้นใบมะละกอเปลี่ยนเปน 

สีเหลืองอยางรวดเร็ว ทํ าใหคาดรรชนีความเขียวลดลงอยางรวดเร็วดวย เมื่อเปรียบเทียบระหวางตน 

มะละกอทั้ง 

2 เพศ ใบของตนตัวเมียมีคาดรรชนีความเขียวตํ่ 

ากวาใบของตนสมบูรณเพศ ความแตก 

ตางอยางชัดเจนนี้ปรากฏในชวงอายุใบระหวาง 

16 ถึง 24 วัน แตหลังจากนั้นความแตกตางปรากฏ 

นอยลง ปริมาณคลอโรฟลลรวมที่คํ 

านวณไดจากความสัมพันธในตารางที่ 

3 แสดงวาปริมาณ 

คลอโรฟลลรวมของตนตัวเมียมีคาตํ่ 

ากวาตนสมบูรณเพศ และพบวาสัดสวนของปริมาณ 

คลอโรฟลลเอตอคลอโรฟลลบีมีการเปลี่ยนแปลงลดลงอยางรวดเร็วในชวงแรกที่อายุใบประมาณ 

16-24 วัน คือจากคา 3.4 ลดลงเหลือ 2.9 ในตนสมบูรณเพศ และตนตัวเมียมีคาลดลงเหลือพียง 2.7 

b 

d 

30

จากผลที่ได 

ทํ าใหกลาวไดวารูปแบบการเพิ่มขึ้นของปริมาณคลอโรฟลล 

รวมในใบมะละกอจะเกิดขึ้นอยางรวดเร็วในชวงอายุใบที่ 

16-24 วัน แลวจึงเพิ่มในอัตราที่ชาลงจน 

ถึงอายุ 38 วัน หลังจากนั้นจะลดลงอยางชาๆ 

จนถึงวันที่มีอายุใบประมาณ 

92 วัน คลอโรฟลลเอมีคา 

สูงสุดที่ประมาณ 

0.33 กรัมตอตารางเมตร คลอโรฟลลบีมีคาสูงสุดที่ประมาณ 

0.11 กรัมตอตาราง 

เมตร และคลอโรฟลลรวมมีคาสูงสุดที่ประมาณ 

0.45 กรัมตอตารางเมตร เมื่อเปรียบเทียบระหวาง 

2 

เพศตนพบวาในชวงแรกปริมาณคลอโรฟลลมีลักษณะคลายกับคาดรรชนีความเขียวคือตนสมบูรณ 

เพศมีมากกวาตนตัวเมีย ทํ าใหใบมะละกอตนตัวเมียมีปริมาณคลอโรฟลลรวมตํ ากวาตนสมบูรณเพศ 

่ 

ประมาณ 0.06-1.00 กรัมตอตารางเมตร นอกจากนี้พบวาคาสัดสวนของคลอโรฟลลเอตอ 

คลอโรฟลลบีที่อายุใบเดียวกันของตนสมบูรณเพศมีคามากกวาตนตัวเมียคอนขางชัดเจน 

ซึ่งความ 

แตกตางที่เกิดขึ้นเปนผลมาจากมีปริมาณคลอโรฟลลเอตางกัน 


60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

Hermaphrodite 

Female 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 

Leaf age, day 

Chl a: Chl b 

3.5 

3.3 

3.1 

2.9 

2.7 

2.5 

a 

Total Chl content, g m -2 

0.6 

0.5 

0.4 

0.3 

0.2 

0.1 

0.0 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 

Leaf age, day 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 

Leaf age, day 


3 การพัฒนาการของปริมาณคลอโรฟลลตามอายุใบ a) ดรรชนีความเขียว b) ปริมาณ 

คลอโรฟลลรวม และ c) สัดสวนของคลอโรฟลลเอตอคลอโรฟลลบี เมื่อ 

Hermaphrodite 

คือตนสมบูรณเพศ Female คือตนตัวเมีย คาเฉลี่ยจาก 

3 ใบ 3 ตน (เสนตั้งในภาพ 

a คือคา 

standard deviation) 

c 

b 

31

1.3 เสนตอบสนองตอแสง 

ความสัมพันธระหวางความเขมแสงกับอัตราสังเคราะหแสงสุทธิของใบมะละกอที่ 

พัฒนาเต็มที่ที่อายุ 

32 วัน แสดงในภาพที่ 

4a ชวงแรกที่เปนเสนตรงในชวงแสง 

0-200 µmolPPF 

m -2 s -1 มีลักษณะที่เหมือนกันมาก 

แสดงวาตนมะละกอทั้ง 

2 เพศมีประสิทธิภาพการใชแสงใกลเคียง 

กัน คือตนสมบูรณเพศมีคา 0.053 molPPF mol -1 CO2 ในขณะที่ตนตัวเมียมีคา 

0.056 molPPF mol -1 

CO2 และเปนคาใกลเคียงกับระดับอางอิงของพืช C3 ที่มีคา 

0.052 molCO2 mol -1 PPF (Evan, 1987) 

สวนในชวงที่สองเปนชวงที่อัตราสังเคราะหแสงสุทธิมีคาคงที่แมมีความเขมแสงสูงขึ้น 

โดยที่ความ 

เขมแสงที่จุดเปลี่ยนนี้จะอยูในชวง 

520-670 µmolPPF m -2 s -1 หมายความวาชวงแสงที่ตํ่ 

ากวา 670 µ 

molPPF m -2 s -1 มีบทบาทจํ ากัดอัตราสังเคราะหแสงสุทธิได แตความเขมแสงที่สูงกวานี้ไมมีผลใน 

การเพิ่มอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ 

ตนตัวเมียมีระดับของอัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงกวาตนสมบูรณ 

เพศ และพบวาเมื่อความเขมแสงสูงกวา 

1200 µmolPPF m -2 s -1 ใบมะละกอของตนสมบูรณเพศมี 

อัตราสังเคราะหแสงสุทธิลดลงจากเดิมเล็กนอย เนื่องจากวาความเขมแสงที่สูงมากทํ 

าใหอุณหภูมิใบ 

สูงขึ้น 


าเพิ่มขึ้น 

ซึ่งสงผลใหคานํ 

าไหลปากใบของตนสมบูรณเพศลดลง (ภาพที่ 

4b) 

เมื่อพิจารณาคานํ 

าไหลปากใบ(stomatal conductance) ซึ่งแสดงในภาพที่ 

4b จะเห็นได 

วามะละกอตนตัวเมียมีคานํ าไหลปากใบสูงกวาตนสมบูรณเพศ ในที่นี้นอกจากปริมาณคลอโรฟลล 

ดังอธิบายในหัวขอที่ผานมา 

คานํ าไหลปากใบเปนอีกปจจัยหนึ่งที่ทํ 

าใหอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ 

ของมะละกอทั้ง 

2 เพศแตกตางกัน 

เนื่องจากหัวที่ใชวัดเปนหัววัดแบบ 

leaf chamber fluorometer ทํ าใหไดคาอัตราการ 

เคลื่อนยายอิเล็กตรอนดวย 

เมื่อนํ 

ามาหาความสัมพันธกับความเขมแสง (ภาพที่ 

4d) จะไดความ 

สัมพันธลักษณะเดียวกับเสนตอบสนองตอแสง แตความเขมแสงที่ทํ 

าใหอัตราการเคลื่อนยาย 

อิเล็กตรอนมีคามากที่สุดคือความเขมแสงที่ 

1500 µmolPPF m -2 s -1 ดังนั้นระบบการเคลื่อนยาย 

อิเล็กตรอนมีกํ าลังเต็มที่ที่ความเขมแสงนี้ 

(แสดงวาที่ความเขมแสงสูง 

กระบวนการ light reaction 

ยังดํ าเนินไดดี แตคา A ลดลงเพราะ gs ลดลง กระบวนการ carbon fixation ถูกจํ ากัด) 

ประสิทธิภาพการใชแสงของระบบ PSII ที่วัดในสภาพสวาง 

(ΦPSII) ซึ่งแสดงในภาพ 

ที่ 

4e มีคาลดลงเมื่อความเขมแสงเพิ่มขึ้น 

เนื่องจาก 

QA (quinine-type acceptor) อยู ในสภาพถูกรีดิวส 

ไมไดอยูในสภาพเปดเต็มที่ 

คาที่สูงหมายถึงกระบวนการใชแสง 

(สังเคราะหแสง) ดํ าเนินไปดวยดี 

32

เมื่อเปรียบเทียบกันพบวา 

ใบมะละกอตนตัวเมียมีคา ΦPSII สูงกวาตนสมบูรณเพศเล็กนอย แสดงวา 

ใบมะละกอตนตัวเมียมีการดํ าเนินกิจกรรมการสังเคราะหแสง(light reaction) สูงกวา 

เมื่อพิจารณาความสัมพันธระหวางอัตราสังเคราะหแสงสุทธิกับอัตราการเคลื่อนยาย 

อิเล็กตรอน พบวามีความสัมพันธเปนแบบเสนตรง คืออัตราสังเคราะหแสงสุทธิเพิ่มขึ้นตามอัตรา 

การเคลื่อนยายอิเล็กตรอนที่เพิ่มขึ้น 


4f) 

A, µmolCO 2 m -2 s -1 

A/E, µmolCO 2 mmol -1 H 2 O 

φPSII 

30 

24 

18 

12 

6 

0 

-6 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

0.8 

0.6 

0.4 

0.2 


0 400 800 1200 1600 2000 2400 

PPF, µmolPPF m -2 s -1 

0 

0 400 800 1200 1600 2000 2400 

PPF, µmolPPF m-2 s-1 e 

a 

c 


4 ความสัมพันธระหวางความเขมแสงกับพารามิเตอรของระบบสังเคราะหแสง a) อัตรา 

สังเคราะหแสงสุทธิ b) คานํ าไหลปากใบ c) ประสิทธิภาพการใชนํ้ 

า d) อัตราการเคลื่อน 

g s , mmolH 2 O m -2 s -1 

ETR 


500 

400 

300 

200 

100 

0 

200 

160 

120 

80 

40 

0 

30 

24 

18 

12 

6 

b 

33 

0 400 800 1200 1600 2000 2400 

PPF, µmolPPF m -2 s -1 

0 

f 

-6 

0 40 80 120 160 200 

ETR 

d

ยายอิเล็กตรอน e) ประสิทธิภาพการใชแสง และ f) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิกับอัตรา 

เคลื่อนยายอิเล็กตรอนของใบมะละกอที่พัฒนาเต็มที่อายุ 

32 วัน คาจาก 1 ใบ 1 ตน 

1.3.1 การพัฒนาการของเสนตอบสนองตอแสงกับอายุใบ 

จากการวัดเสนตอบสนองตอแสงตามอายุใบและนํ าขอมูลเขารูปแบบสม 

การ non-rectangular hyperbola(สมการที่ 

3) ไดคาพารามิเตอรตางๆ แสดงในตารางที่ 

4 และภาพที่ 

5 พบวาในชวงแรกเมื่อใบมีอายุระหวาง 

18-24 วัน ใบมะละกอมีการพัฒนาการของกระบวนการ 

สังเคราะหแสงที่รวดเร็ว 

จากที่มีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุด(Pm) 

เพียง 10 µmolCO2 m -2 s -1 

ที่อายุ 

18 วัน จะมีคาเพิ่มขึ้นเปนสองเทาเมื่ออายุได 

24 วัน และเพิ่มขึ้นอีกเพียงเล็กนอย 

จนมีคาสูง 

สุดที่อายุ 

32 วันในตนตัวเมีย แตในตนสมบูรณเพศมีคาสูงสุดที่อายุ 

24 วัน และหลังจากอายุใบมาก 

ขึ้นคา 

Pm จึงจะลดลงคอนขางเร็วเชนกัน (ภาพที่ 

5a) คา Pm จึงมีคาสูงอยูในชวงอายุใบ 

24-32 วัน คา 

Pm เปนคาที่บอกถึงศักยภาพในการสรางอาหารของใบพืช 

เมื่อเปรียบเทียบระหวางตน 

2 เพศพบวาที่ 

อายุใบเดียวกันมะละกอตนตัวเมียมีคา Pm สูงกวาโดยมีคาสูงสุด 27.94 ซึ่งมากกวาตนสมบูรณเพศที่ 

มีคา 19.95 µmolCO2 m -2 s -1 คาที่ระดับนี้สูงกวาของมะมวงที่มีคาเทากับ 

13.09 µmolCO2 m -2 s -1 

(จิตรฤทัยและคณะ, 2543) และใบสมที่มีเทากับ 

8-9 µmolCO2 m -2 s -1 (สุนทรีและคณะ, 2544ก) 

ในสวนของประสิทธิภาพการใชแสง(α) พบวามีพัฒนาการตามอายุใบใน 

ลักษณะคลายกับคา Pm (ภาพที่ 

5c) แตมีคาคอนขางคงที่ในชวงอายุ 

24-43 วันและมีคาอยูในชวง 

0.038 - 0.056 molCO 2 mol -1 PPF หลังจากใบมีอายุ 43 วัน ใบของตนสมบูรณเพศมีคา α ลดลงอยาง 

รวดเร็ว ในขณะที่ใบของตนตัวเมียยังสามารถรักษาระดับของคานี้ไวได 

แสดงวาใบของตนสมบูรณ 

เพศมีระบบใชแสงที่เสื่อมสภาพไดเร็วกวาตนตัวเมีย 

คาที่สูงแสดงถึงความสามารถในการตรึง 

คารบอนไดออกไซดไดมาก ใบพืชปกติมีคานี้อยูที่ 

0.053 molCO2 mol -1 PPF (Evan, 1987) 

เมื่อพิจารณาอัตราหายใจในความมืด(Rd) 


5b) พบวาที่อายุใบนอยๆ 

จะมีคา Rd สูงและมีคาลดตํ่ 

าลงเมื่ออายุใบมากขึ้น 

จนถึงคาตํ่ 

าสุดที่ระยะที่พัฒนาเต็มที่ 

หลังจากนั้น 

จะมีคาเพิ่มขึ้นและปริมาณคงตัว 

หมายความวาขณะที่การพัฒนาของใบยังไมเต็มที่ 

ใบมีอัตราหายใจ 

สูงเพื่อใหไดพลังงานที่เพียงพอตอการสรางสวนตางๆ 

สํ าหรับการที่ใบพัฒนาเต็มที่มีคาอัตราหายใจ 

ตํ าลงมากเนื ่ ่องมีการใชพลังงานในการสรางและซอมแซมสวนที่เสียหายนอยกวาใบที่ยังมีอายุนอย 

หรือมากเกินไป ใบของตนสมบูรณเพศมีคานี้ตํ่ 

ากวาตนตัวเมียมากหลังจากอายุ 32 วัน 

34

ในสวนของความเขมแสงเมื่ออัตราสังเคราะหแสงสุทธิเปนศูนย(Ic) 


5e) พบวาอายุ 32 วันเปนอายุใบที่มีคานี้ตํ่ 

าที่สุด 

ซึ่งกราฟที่ไดคลายกับอัตราหายใจในความมืด 

สวน 

ความเขมแสงขณะที่อัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุด(Is) 

มีคามากสุดที่อายุใบ 

24 วันและลดลงอยาง 

รวดเร็วหลังจากนั้น 


5f) จากพารามิเตอรทั้งหมดจะเห็นไดวาโดยสวนใหญคาดรรชนีตางๆ 

จะบงวามะละกอพันธุแขกนวลของไทยมีใบที่พัฒนาเต็มที่เมื่อมีอายุ 

32 วัน 


4 พารามิเตอรของสมการ non-rectangular hyperbola ของเสนตอบสนองตอแสงของใบ 

มะละกอตนสมบูรณเพศและตนตัวเมียที่อายุใบตาง 


gsmax = คานํ าไหลปากใบที่มี 

คาสูงสุดขณะวัดเสนตอบสนองตอแสง มีหนวย mmolH2O m -2 s -1 , Pm และ Rd ℑ∏⊄≠⎝∩ℜ µmolCO2 m -2 s -1 , α มีหนวย molCO2 mol -1 PPF, Ic และ Is มีหนวยµ 

molPPF m -2 s -1 (คาจาก 1 ใบ 1 ตน) 

เพศตน อายุใบ 

(วัน) 

สมบูรณเพศ 18 

24 

32 

38 

43 

63 

83 

เมีย 18 

24 

32 

38 

43 

83 

gs max 

153 

324 

301 

271 

148 

63 

61 

150 

311 

336 

224 

182 

148 

P m 

9.19 

22.46 

19.95 

18.25 

14.13 

6.15 

4.53 

10.84 

25.39 

27.94 

23.63 

18.69 

13.26 

α θ R d Ic Is 

0.037 

0.054 

0.053 

0.052 

0.045 

0.036 

0.024 

0.042 

0.047 

0.056 

0.055 

0.053 

0.056 

0.96 

0.79 

0.88 

0.91 

0.95 

0.98 

0.97 

0.92 

0.76 

0.87 

0.84 

0.89 

0.92 

2.14 

2.08 

1.50 

1.79 

0.80 

1.04 

0.52 

3.03 

1.93 

1.46 

1.24 

1.65 

1.41 

58 

39 

29 

35 

18 

29 

22 

74 

42 

26 

23 

31 

25 

284 

668 

519 

451 

348 

172 

206 

355 

839 

666 

622 

473 

302 

35

Pm, µmolCO 2 m -2 s -1 

α, µmol m -2 s -1 

Ic, µmol m -2 s -1 

30 

24 

18 

12 

6 

0 

-6 

0.07 

0.06 

0.05 

0.04 

0.03 

0.02 

0.01 

0.00 

80 

60 

40 

20 


0 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 

Leaf age, day 

a 

c 

e 

Rd, µmolCO 2 m -2 s -1 

θ 

Is, µmol m -2 s -1 

4 

3 

2 

1 

0 

1.1 

1.0 

0.9 

0.8 

0.7 

1000 

800 

600 

400 

200 

b 

d 

36 

0 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 

Leaf age, day 


5 การเปลี่ยนแปลงตามอายุใบของ 

a) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุด, b) อัตราหายใจใน 

ความมืด, c) ประสิทธิภาพการใชแสง, d) สัดสวนคานํ าไหลของกระบวนการตรึงกับ 

กระบวนการแพรของคารบอนไดออกไซด, e) ความเขมแสงเมื่ออัตราสังเคราะหแสงสุทธิ 

เปนศูนย และ f) ความเขมแสงขณะที่อัตราสังเคราะหแสงสุทธิมีคาสูงสุดของใบมะละกอ 


Hermaphrodite คือตนสมบูรณเพศ และ Female คือตนตัวเมีย คาจาก 1 ใบ 1 ตน 

f

1.4 จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด 

เมื่อใหใบพืชไดรับคารบอนไดออกไซดที่มีความเขมขนลดตํ่ 

าลงเรื่อย 

ๆ จะสงผลให 

อัตราสังเคราะหแสงสุทธิลดลง จนถึงระดับความเขมขนที่ทํ 

าใหไดคาสังเคราะหแสงสุทธิเทากับ 

ศูนย ซึ่งเรียกวาจุดชดเชยคารบอนไดออกไซด 

จากการศึกษาใบมะละกอทั้ง 

2 เพศไดความสัมพันธ 

เชิงเสนตรงระหวางอัตราสังเคราหแสงสุทธิกับความเขมขนของคารบอนไดออกไซดภายในใบ 

[A = gm(Ci-Γ)] ดังภาพที่ 

6a และ 6b ซึ่งทํ 

าใหสามารถคํ านวณพารามิเตอรได 2 ตัว คือคาจุดตัดแกน 

Ci เมื่อ 

A=0 เปนคาจุดชดเชยคารบอนไดออกไซด(Γ) คานี้สะทอนดุลระหวางกระบวนการ 

สังเคราะหแสงกับกระบวนการหายใจ คาที่สูงหมายถึงใบยังมีการพัฒนาไดไมเต็มที่ 

หรือไดรับบาด 

เจ็บจนทํ าใหเกิดการสังเคราะหแสงไดนอยลงหรือหายใจมากขึ้น 

เมื่อเปรียบเทียบใบที่อายุ 

32 วัน 

พบวาใบมะละกอตนสมบูรณเพศมีคา Γ เทากับ 63.07 µmolCO2 mol -1 สูงกวาใบของตนตัวเมียที่มี 

คาเทากับ 58.13 µmolCO2 mol -1 คาที่ไดเปนคาที่พบในพืช 

C3 ทั่วไป 

ที่มีตั้งแต 

50-100 µmolCO2 mol -1 และคาที่ไดนี้สามารถใชเปนระดับอางอิงของใบมะละกอปกติได 

พารามิเตอรอีกคาคือความชันของเสนซึ่งเรียกวาคานํ 

าไหลของเมสโซฟลล(gm) สํ าหรับการแพรของคารบอนไดออกไซดจากผนังเซลลของเมสโซฟลลไปยังจุดที่มีการตรึง 

คารบอนไดออกไซด เปนผลรวมของความร็วของการแพรของคารบอนไดออกไซดและปฏิกิริยา 

ทางชีวเคมีในการเปลี่ยนคารบอนไดออกไซดเปนสารอาหารในเซลล 

จึงเรียกอีกชื่อหนึ่งวา 

คาประสิทธิภาพของกระบวนการตรึงคารบอนไดออกไซด(carboxylation efficiency) คาที่สูงหมาย 

ความวาคารบอนไดออกไซดที่ผานปากใบเขาไปไดจะถูกนํ 

าไปใชในกระบวนการทางชีวเคมีได 

อยางรวดเร็ว คาที่ตํ่ 

าหมายถึงปฏิกิริยาของเอนไซมที่ใชตรึงคารบอนไดออกไซดมีอัตราตํ่ 

า เมื่อ 

เปรียบเทียบระหวางตนตัวเมียกับตนสมบูรณเพศ พบวาตนสมบูรณเพศมีคาเทากับ 104.4 mmolCO2 m -2 s -1 ตํ ากวาตนตัวเมียที ่ ่มีคาเทากับ 142.9 mmolCO2 m -2 s -1 หมายความไดวามะละกอตนตัวเมียมี 

ประสิทธิภาพของขั้นตอนการตรึงแกสคารบอนไดออกไซดโดยเอนไซม 

Rubisco ที่สูงกวาตน 

สมบูรณเพศ 

การวัดจุดชดเชยคารบอนไดออกไซดนี้ใหความรูเพิ่มเติมเกี่ยวกับการตอบสนองของ 

ปากใบตอความเขมขนของคารบอนไดออกไซด เมื่อนํ 

าคานํ าไหลผานปากใบสํ าหรับไอนํ้ 

ามา 

สัมพันธกับความเขมขนของคารบอนไดออกไซดในใบมะละกอ (ภาพที่ 

6c และ 6d) พบวาเมื่อ 

คารบอนไดออกไซดภายในใบมีความเขมขนตํ่ 

ากวา 80 µmolCO2 mol -1 ปากใบจะเปดมากขึ้น 

37

ปากใบของมะละกอตนตัวเมียเปดมากกวาตนสมบูรณเพศ ซึ่งอาจเปนอีกเหตุผลหนึ่งที่ทํ 

าให 

มะละกอตนตัวเมียมีประสิทธิภาพในตรึงแกสคารบอนไดออกไซด ไดดีกวาตนสมบูรณเพศ เนื่อง 

จากเสนทางการไหลของคารบอนไดออกไซดกับนํ้ 

าเปนเสนทางเดียวกันแตสวนทางกัน 


gs, mmolH 2 O m -2 s -1 

ภาพ 

30 

24 

18 

12 

6 

0 

-6 

600 

500 

400 

300 

200 

Hermaphrodite #1 Female #1 

y = 0.143x - 8.307 

R 2 = 0.983 

32 days 

y = 0.104x - 6.584 

R 2 = 0.983 

100 

0 

0 50 100 150 200 250 300 350 

Ci, µmolCO 2 mol -1 

c 

a 



30 

24 

18 

12 

6 

0 

-6 

600 

500 

400 

300 

200 


y = 0.141x - 7.724 

R 2 = 0.977 

29 days 

y = 0.115x - 6.610 

R 2 = 0.986 

b 

38 

100 

0 

0 50 100 150 200 250 300 350 

Ci, µmolCO 2 mol -1 

d 

ที่ 

6 ความสัมพันธของใบมะละกอ 2 ใบ ระหวางความเขมขนของคารบอนไดออกไซด 

ภายในใบกับ a) และ b) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิ c) และ d) คานํ าไหลปากใบ (แสดงคา 

นํ าไหลของไอนํ้ 

า) เมื่อ 

Hermaphrodite คือตนสมบูรณเพศ Female คือตนตัวเมีย, #1 คือ 

ใบที่1 

อายุ 32 วัน, #2 คือใบที่ 

2 อายุ 29 วัน 

1.4.1 การเปลี่ยนแปลงของจุดชดเชยคารบอนไดออกไซดกับ 

carboxylation 

efficiency ตามอายุใบ 

ในชวงอายุใบตั้งแต 

18 ถึง 32 วัน จุดชดเชยคารบอนไดออกไซดของตน 

สมบูรณเพศ จะมีคาลดตํ่ 

าลงจาก 107 เปน 63 µmol mol -1 และของตนตัวเมียลดจาก 109 เหลือ 58 µ 

molCO2 mol -1 ดังแสดงในตารางที่ 


7a และ 7b ในขณะที่คานํ 

าไหลเมสโซฟลลเปลี่ยน 

แปลงในทิศทางตรงกันขามคือจะมีคาสูงขึ้นตามอายุใบและมีคาสูงที่สุดที่อายุ 

32 วัน เมื่ออายุใบมาก 

กวา 32 วัน จุดชดเชยคารบอนไดออกไซดกลับสูงขึ้นอีก 

สวนคานํ าไหลเมสโซฟลลลดลง คาที่ไดจึง 

สามารถใชเปนอีกเกณฑหนึ่งที่บอกไดวาใบมะละกอมีพัฒนาการดานการสังเคราะหแสงและหายใจ

สูงสุดเมื่อมีอายุ 

32 วัน (นับเปน 8 วันหลังจากใบยืดขนาดเต็มที่แลว) 

และเปนที่นาสังเกตวาที่ทุกอายุ 

ใบ มะละกอตนตัวเมียมีความสามารถในการตรึงคารบอนไดออกไซดสูงกวาตนสมบูรณเพศ 


5 จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด และคานํ าไหลเมสโซฟลลของใบมะละกอตนสมบูรณ 

เพศและตนตัวเมียที่อายุใบตาง 

ๆ (แสดงคาของใบที่ 

1 ใบเดียว) 

อายุใบ (วัน) 

18 

24 

32 

38 

63 

83 

จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด 

(Γ), µmolCO2 mol -1 

คานํ าไหลเมสโซฟลล 

(gm), mmolCO2 m -2 s -1 

ตนสมบูรณเพศ ตนตัวเมีย ตนสมบูรณเพศ ตนตัวเมีย 

109.5 

109.8 

25.8 

37.9 

68.8 

59.6 

85.7 

122.9 

63.8 

58.9 

106.3 

145.3 

69.3 

57.8 

103.7 

125.2 

85.2 

70.4 

61.0 

80.9 

94.2 

73.6 

33.6 

75.9 

1.4.2 ความสัมพันธระหวางคานํ าไหลเมสโซฟลลกับจุดชดเชย 

คารบอนไดออกไซด 

เมื่อพิจารณาความสัมพันธระหวางคานํ 

าไหลในเมสโซฟลลกับจุดชดเชย 

คารบอนไดออกไซด ไดผลแสดงในภาพที่ 

7c พบวาจุดชดเชยคารบอนไดออกไซดจะแปรผกผันกับ 

คานํ าไหลเมสโซฟลล เมื่อคานํ 

าไหลสูงคือเมื่อประสิทธิภาพการตรึงคารบอนไดออกไซดสูง 

จะทํ า 

ใหจุดชดเชยคารบอนไดออกไซดตํ่ 

าลง แสดงวาคารบอนไดออกไซดสามารถนํ าเขาสูกระบวนการ 

แปรรูปภายในคลอโรพลาสตไดเร็ว แตในชวงที่ใบยังพัฒนาไมเต็มที่และใบที่มีอายุมากขึ้น 

คานํ า 

ไหลเมสโซฟลลมีคาตํ่ 

ากวาแสดงถึงอัตราในการตรึงคารบอนไดออกไซดที่ตํ่ 

ากวา 

39

Γ, µmolCO 2 mol -1 

g m , mmolCO 2 m -2 s -1 

Γ, µmolCO 2 mol -1 

120 

110 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

a 



40 

160 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 

140 

b 

LEAF AGE, DAY 

120 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

120 

110 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 

Leaf age, day 

c 

0 20 40 60 80 100 120 140 160 

g m , mmolCO 2 m -2 s -1 

ภาพที 

่ 7 ความสัมพันธระหวางอายุใบกับ a) จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด, b) คานํ าไหล 

เมสโซฟลล และ c) ความสัมพันธระหวางจุดชดเชยคารบอนไดออกไซดกับคานํ าไหล 

เมสโซฟลล (คาจาก 2 ใบ 2 ตน) 

40

2. การตอบสนองของใบมะละกอดานอัตราการแลกเปลี่ยนแกสและพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบตอ 

สภาพอากาศและนํ้ 


การศึกษาสวนนี้เก็บขอมูลจํ 

านวน 3 ครั้งดังนี้ 

ครั้งที่ 


2 ธ.ค. 2545 ครั้งที่ 


26 ธ. 

ค. 2545 และครั้งที่ 


20 ก.พ. 2546 ใน 2 ครั้งแรกไมสามารถวัดคา 

RWC ได ทํ าใหไดขอมูลไม 

สมบูรณ จึงตองทํ าเพิ่มเพื่อใหอธิบายผลไดชัดเจนยิ่งขึ้น 

ซึ่งขอมูลที่ไดทั้งหมดนํ 

ามาอธิบายเมื่อ 

พิจารณาความสัมพันธระหวางปจจัยตางๆ สวนภาพแสดงการเปลี่ยนแปลงของอัตราแลกเปลี่ยน 

แกส พลังงานศักยของนํ้ 

าและ chlorophyll fluorescence ของใบในรอบวันจะแสดงของวันที่ 

26 ธ.ค. 

2545 เพียง 1 วันเนื่องจากมีขอมูลครบและคาที่ไดในอีก 

2 วันมีลักษณะการเปลี่ยนแปลงที่คลายกัน 

2.1 พลังงานกํ ากับกอนดิน(soil matric potential , Ψ m) 

พลังงานกํ ากับกอนดิน(Ψm) จะบอกถึงสภาวะของนํ้ 

าในดินที่เปนแหลงใหนํ้ 

า ซึ่ง 

เปนตนทางการไหลของนํ้ 

าในตนพืช คาที่สูง(ติดลบนอย) 

แสดงวาพืชสามารถดึงนํ้ 

าไปใชไดงาย 

การเปลี่ยนแปลงของคา 

Ψm ในหนาตัดดิน 6 ระดับความลึก ของทั้ง 

3 วันที่วัดแสดงในภาพที่ 

8 

ในการวัดครั้งที่ 

1 (ภาพที่ 

8a) พบวาคา Ψm มีคาสูงทั้งของแปลงที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่และงด 

่งดนํ้ 

ามีคา Ψm ตํ ากวาแปลงที ่ ่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่ 

นํ า ้ ยกเวนที่ระดับความลึก 

15 เซนติเมตร แปลงที 

ประมาณ 20 kPa ในสวนของระดับความลึกอื่นๆ 

มีคาใกลเคียงกันคือไมตํ่ 

ากวา -20 kPa แสดงวาใน 

ครั้งแรกของการวัดตนมะละกอในแปลงที่งดนํ้ 

าเพื่อใหขาดนํ้ 

ายังไมขาดนํ้ 

าจริง เปนผลมาจากในชวง 

นั้นยังคงมีฝนตก 

จึงทํ าใหควบคุมสภาพการใหนํ้ 

ายาก ตางจากการวัดในวันที่ 

26 ธ.ค. 2545 และ 20 

ก.พ. 2546 ซึ่งไมมีปญหาเรื่องฝนตกจึงสามารถควบคุมคา 

Ψm ในสวนที่งดนํ้ 

าใหมีคาตํ่ 

ากวาครั้งแรก 

ได คือที่ระดับความลึกตั้งแต 

15, 30 และ 45 มีคาพลังงานตํ่ 

ากวา -50 kPa ตางจากคา Ψm ที่ระดับ 

60, 75 และ 90 เซนติเมตร ที่มีคาสูงกวา 

-10 kPa (ภาพที่ 

8b และ 8c) 

จากการวัดคา Ψ m ทั 

้ง 3 ครั้ง 

พบวาดินที่หนาตัดความลึก 

15, 30 และ 45 เซนติเมตร 

เปนดินที่แหงและมีการเปลี่ยนแปลงในรอบวัน 

โดยเฉพาะในครั้งแรกที่วัดที่คาพลังงานลดลง(แหง 

ขึ้น) 

ตั้งแตเวลา 

10 น. จนถึงเวลา 17 น. แลวจึงเพิ่มขึ้นใหมในชวงกลางคืนถึงเวลา 

8 น.ของอีกวัน 

หลังจากนั้นจึงลดลงอีกครั้ง 

แสดงวามะละกอนาจะมีรากดูดนํ้ 

าอยูที่ระดับความลึก 

15-45 เซนติเมตร 

สํ าหรับครั้งที่ 

2 และ 3 พบวามีการเปลี่ยนแปลงคลายกับครั้งแรก 

แตที่ระดับความลึก 

15 เซนติเมตร 

41

มีการเปลี่ยนแปลงคาพลังงานนอยมาก 

อาจเปนผลมาจากคา Ψm ที่ระดับดังกลาวมีคาตํ่ 

ามาก(-80 ถึง 

-90 kPa ดินแหงมาก) จนพืชไมสามารถดึงนํ้ 

าไปใชได จึงดึงนํ้ 

าจากที่ระดับ 

30 และ 45 เซนติเมตร 

่ความลึกสองระดับเปลี่ยนแปลงมากในรอบวัน 

แทนทํ าใหคา Ψ m ที 

กลาวไดวาในวันที่ 

26 ธ.ค. 2545 และ 20 ก.พ. 2546 ขณะวัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสและ 


าในใบมะละกอ สภาพนํ้ 

าในดินในตนที่ไดรับนํ้ 


เปนสภาพดินอิ่มตัวดวย 

นํ้ 

าตลอดทั้งวันแสดงวาไมขาดนํ้ 

า แตในสภาพที่งดนํ้ 

าคาเฉลี่ย 

Ψm บริเวณที่มีรากอยู 

(0-45 

เซนติเมตร) เปนสภาพดินที่รากใชนํ้ 

ายากจริง 

2.2 สภาพอากาศ 

สภาพอากาศไดแก ความเขมแสง อุณหภูมิ ความชื้นสัมพัทธ 

และแรงดึงระเหยนํ้ 

า 

(VPDair) เปนคาสะทอนสภาวะอากาศวันที่วัด 

ซึ่งแสดงสภาวะของนํ้ 

าที่ปลายทางของการสูญเสียนํ้ 

า 

จากตนพืช พบวาในวันแรกที่วัดการดํ 

าเนินกิจกรรมของใบเปนวันที่สภาพอากาศไมแหงรุนแรงมาก 

คือมีคาแรงดึงระเหยนํ้ 

าเฉลี่ยในชวงมีแสงตํ่ 

ากวา 2 kPa (ภาพที่ 

9d) เนื่องจากมีความชื้นสัมพัทธสูง 

และอุณหภูมิอากาศระดับปานกลางเพราะมีความเขมแสงตํ่ 

า (ภาพที่ 

9a 9b และ 9c) แตในการวัด 

ครั้งที่ 

2 และ 3 เปนวันที่มีสภาพอากาศแหงรุนแรงกวาครั้งแรกมาก 

เนื่องจากมีแรงดึงระเหยนํ้ 

าเฉลี่ย 

ในชวงกลางวันเกิน 2.5 kPa (ตารางที่ 

6) 


6 คาเฉลี่ยสภาพอากาศในชวงที่มีแสงของวันที่วัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสและพลังงานศักย 


าในใบมะละกอทั้ง 


Parameter 2 ธ.ค. 2545 26 ธ.ค. 2545 20 ก.พ. 2546 

ความเขมแสงเฉลี่ย, 

µmolPPF m -2 s -1 

ความเขมแสงสูงสุด, µmolPPF m -2 s -1 

อุณหภูมิเฉลี่ย, 

C 

อุณหภูมิสูงสุด, C 

อุณหภูมิตํ่ 

าสุด, C 

ความชื้นสัมพัทธเฉลี่ย, 

% 

ความชื้นสัมพัทธตํ่ 

าสุด, % 


าเฉลี่ย, 

kPa 


าสูงสุด, kPa 

652 

1,338 

30.3 

32.8 

23.3 

69 

57 

1.4 

2.1 

716 

1,420 

30.7 

33.6 

22.5 

64 

49 

1.7 

2.7 

852 

1,739 

31.9 

35.3 

24.0 

58 

45 

2.1 

3.1 

42

Soil matric potential, kPa 



6 8 10 12 14 16 18 20 22 0 2 4 6 8 10 12 

20 

2 DEC 02 3 DEC 02 

a 

0 

-20 

-40 

-60 

-80 

-100 

20 

-20 

-40 

-60 

-80 

-100 

20 

N 15 cm N 30 cm N 45 cm N 60 cm N 75 cm N 90 cm 

S 15 cm S 30 cm S 45 cm S 60 cm S 75 cm S 90 cm 

0 

0 

-20 

-40 

-60 

-80 

26 DEC 02 27 DEC 02 

20 FEB 03 21 FEB 03 

-100 

6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 

Time of the day, hr 


8 การเปลี่ยนแปลงของคาพลังงานกํ 

ากับกอนดิน(Ψm) ที่ความลึกระดับตางๆ 

ในรอบวันที่วัด 

กิจกรรมของใบมะละกอโดยให N แทนแปลงที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่ซึ่งทํ 

าให Ψm มีคาสูงมาก 

กวา -40 kPa ตลอดระยะเวลาที่ศึกษา 

และ S แทนแปลงที่งดนํ้ 

าที่ควบคุมใหคา 

Ψm ที่ 

ความลึก 15 เซนติเมตร มีคาตํ่ 

ากวา -50 kPa เปนเวลา 7 วันลวงหนา เมื่อ 

a) คือครั้งที่ 

1 วัน 

ที่ 

2-3 ธ.ค. 2545, b) คือครั้งที่ 


26-27 ธ.ค. 2545 และ c) คือครั้งที่ 


20-21 ก. 

พ. 2546 

b 

c 

43

PPF, µmol m -2 s -1 

T air , C 

2000 

1600 

1200 

800 

400 

0 

40 

36 

32 

28 

24 

2 DEC 26 DEC 20 FEB 

6 10 14 18 22 26 30 34 38 

20 

6 10 14 18 22 26 30 34 38 


a 

c 

RH air , % 

VPD air , kPa 

110 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

4 

3 

2 

1 

0 

6 10 14 18 22 26 30 34 38 

6 10 14 18 22 26 30 34 38 



9 สภาพอากาศในรอบวันที่วัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสและพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบมะละกอ 

จากสถานีอากาศขนาดยอย (Watchdog 900ET) ซึ่งตั้งอยูบริเวณที่โลงแจงหางจากแปลง 

ปลูกมะละกอเปนระยะทาง 100 เมตร a) ความเขมแสง, b) ความชื้นสัมพัทธ, 

c) อุณหภูมิ 

และ d) แรงดึงระเหยนํ้ 

า 

ปากใบ 

2.3 สภาพอากาศที่ใบมะละกอสัมผัส 

อัตราสังเคราะหแสงสุทธิ อัตราคายนํ้ 

าและคานํ าไหล 

ขอมูลอากาศที่ใบสัมผัสใชขอมูลภายในภาชนะบรรจุใบของเครื่องวัดอัตราสังเคราะห 

แสงระบบเปด(LI6400) ขณะวัดอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ อัตราคายนํ้ 

าและคานํ าไหลปากใบซึ่ง 

แสดงคาเฉพาะวันที่ 

26-27 ธ.ค. 2545 ตั้งแตเวลา 

8 น. ถึง 5 น. เนื่องจากมีการวัดเพียงครั้งเดียว 

โดย 

มีรายละเอียดแสดงในภาพที่ 

10 และตารางที่ 

7 

b 

d 

44

2.3.1 ความเขมของแสงแดดในชวงที่พืชใชสังเคราะหแสง(photosynthetic 

photon flux, PPF) 

ใบมะละกอไดรับความเขมแสงสูงในชวงเวลา 11-16 น. ความเขมแสงสูง 

สุดที่ไดรับอยูที่ประมาณ 

1500 µmolPPF m -2 s -1 หลังจากนั้นความเขมแสงจะคอยๆ 

ลดตํ่ 

าลงและไม 

มีแสงในเวลา 18 น. ในวันที่วัดเปนชวงฤดูหนาว 

ซึ่งในชวง 

13 น. มีเมฆบังแสงทํ าใหอากาศคลาย 

ความรุนแรงลงไดชวงหนึ่ง 


10a) 

2.3.2 ความเขมขนของคารบอนไดออกไซดในอากาศ(CO 2R) 

ความเขมขนของคารบอนไดออกไซดในอากาศในชวงเวลา 9 น. มีคาคอน 

ขางสูงอยูที่ระดับ 

380 µmolCO2 mol -1 และลดลงจนคงที่อยูที่ระดับ 

360 µmolCO2 mol -1 ในชวงเวลา 

ประมาณ 12-16 น. หลังจาก 18 น. ไปแลวความเขมขนของคารบอนไดออกไซดในอากาศมีคาเพิ่ม 

ขึ้นอยางรวดเร็วเนื่องจากในเวลากลางคืนพืชและสิ่งมีชีวิตตางๆ 

ไดหายใจและปลดปลอย 

คารบอนไดออกไซดออกสูอากาศทํ 

าใหมีปริมาณคารบอนไดออกไซดสูงขึ้นจนถึง 

650 µmolCO2 mol -1 แตในชวงเวลา 24 น. เนื่องจากมีลมแรงจึงพัดกระจายความเขมขนของคารบอนไดออกไซด 

จนมีคาลดลง (ภาพที่ 

10b) 

2.3.3 แรงดึงระเหยนํ้ 

าของอากาศ(air vapor pressure deficit, VPDair) คา VPDair เปนคาที่คํ 

านวณจากอุณหภูมิและความชื้นสัมพัทธของอากาศ 

ภายในภาชนะบรรจุใบ (สมการที่ 

8) ใบมะละกอในตนที่งดนํ้ 

าอยู ในสภาพที่มี 

VPDair สูงกวาใบของ 

ตนไมงดนํ้ 

าโดยเฉพาะในชวงเวลา 11-17 น. ที่มีแดดจัด 

โดยมีคาสูงกวา 3 kPa เมื่อหมดแสงแดด 

แลว VPDair มีคาลดตํ่ 

ากวา 2 kPa (ภาพที่ 

10c) ในชวงกลางคืนคาแรงดึงระเหยนํ้ 

ามีคาตํ่ 

ามากเนื่อง 

จากเปนชวงที่มีอุณหภูมิตํ่ 

าและความชื้นสัมพัทธสูง 

2.3.4 แรงดึงคายนํ้ 

าจากใบ(leaf to air vapor pressure deficit, VPDleaf-air) เนื่องจาก 

VPDleaf-air เปนคาที่คํ 

านวณโดยใชอุณหภูมิใบ จึงสงผลใหคานี้แตก 

ตางจากคา VPDair (สมการที่ 

10) ในชวงกลางวันอุณหภูมิใบมีคาสูงกวาอุณหภูมิอากาศ 1-2 C ทํ าให 

45

คา VPD leaf-air ในชวงกลางวันสูงกวาคา VPDair ซึ่งจะเห็นความแตกตางชัดในชวงเวลา 

10-16 น. 

ระหวางตนที่ไดนํ้ 

ากับงดนํ้ 

า โดยเฉพาะตนตัวเมียที่งดนํ้ 

ามีคาสูงถึง 4 kPa ซึ่งสูงกวาอีก 

3 ตนที่มีคา 


าเฉลี่ยเทากับ 

3 kPa เนื่องจากอุณหภูมิใบที่สูงกวาใบอื่นๆ 

สวนในชวงกลางคืนแรงดึง 

คายนํ้ 

ามีคาเฉลี่ยใกลเคียงกันทุกตํ 

ารับการทดลองอยูที่ประมาณ 

0.8-0.9 kPa (ภาพที่ 

10d) 

โดยสรุปสภาพอากาศที่ใบสัมผัสขณะวัดในวันที่ 

26 ธ.ค. 2545 เปนสภาพ 

อากาศที่แหงรุนแรง 

(VPDair และ VPD leaf-air ชวงกลางวันมีคามากกวา 2 kPa) ใบไดรับความเขมแสง 

คอนขางสูงตั้งแต 

0-1500 µmolPPF m -2 s -1 แตมีบางชวงที่มีเมฆ 

ซึ่งชวยลดความรุนแรงของสภาพ 

อากาศลง 

46


CO 2 R, µmolCO 2 mol -1 

VPD air , kPa 

VPD leaf-air , kPa 

2000 

1600 

1200 

800 

400 

0 

700 

600 

500 

400 

300 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

HN HS FN FS 

8 12 16 20 0 4 8 12 

ใบตาม 

8 12 16 20 24 28 32 36 


8 12 16 20 0 4 8 12 

ใบตัด 

8 12 16 20 24 28 32 36 


(a) 

(b) 

(c) 

(d) 

47 


สภาพอากาศใน รอบวันที่ใบ 

มะละกอสัมผัส ขณะวัดอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ a) ความ 

เขมแสง, b) ปริมาณ CO2 ในอากาศ, c) แรงดึงระเหยนํ้ 

าและ d) แรงดึงคายนํ้ 

า แยกใบ 

เปน 2 ชุด ไดแก ใบตามคือใบเดิมที่วัดตอเนื่อง 

ใบตัดคือใบที่ตัดจากตนหลังจากวัด 

อัตราแลกเปลี่ยนแกสแลว 

เพื่อใชวัดคาพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบ เมื่อ 

HN = ตนสมบูรณ 

เพศไดรับนํ้ 


HS = ตนสมบูรณเพศงดนํ้ 

า FN = ตนตัวเมียไดรับนํ้ 


FS= ตน 

ตัวเมียงดนํ้ 

า 

2.3.5 อัตราสังเคราะหแสงสุทธิ(net photosynthesis, A) 

10

ความผันแปรของอัตราสังเคราะหแสงสุทธิในรอบวันของใบมะละกอที่ติด 

ตามทั้งวัน(ใบตาม) 

และใบที่วัดควบคูกับคาพลังงานนํ้ 

าในใบ(ใบตัด) มีลักษณะคลายกันคือในชวง 

ครึ่งวันเชาใบมะละกอของตนที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่ทั้ง 

2 เพศ มีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงตามความเขม 

แสงที่มากขึ้น 

แมจะพบกับสภาพอากาศที่แหงรุนแรงขึ้นในชวงบาย 

คา A ยังคงผันแปรตามความ 

เขมแสง ซึ่งใบมะละกอทั้ง 

2 เพศ ที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่มีคา 

A ใกลเคียงกันที่ระดับความเขมแสงและแรง 

ดึงคายนํ้ 

าใกลเคียงกัน ซึ่งแตกตางกับตนที่งดนํ้ 

าอยางชัดเจน ตนงดนํ้ 

ามีคา A ลดลงเปนครึ่งหนึ่งของ 

ตนที่ไดรับนํ้ 



11a) เมื่อถึงชวงกลางคืนคา 

A มีคาเฉลี่ยตั้งแต 

-0.5 ถึง-1.2 (ตารางที่ 

7) 

ซึ่งถือวามีคาตํ่ 

าใกลเคียงกันทั้ง 

4 สภาพ 

คาที่แสดงถึงปจจัยที่จํ 

ากัดการสังเคราะหแสงสุทธิไดดี คือคาสัดสวนของ 

ความเขมขนของคารบอนไดออกไซดในชองวางในใบกับที่อยูในอากาศ(Ci/Ca) 

ในมะละกอที่ได 

รับนํ าเต็มที ้ ่ ชวงกลางวันมีคาเฉลี่ยประมาณ 

0.7 ใกลเคียงกับใบสมที่ไดรับแดด 

(สุนทรีและคณะ, 

2544ค) แตในตนที่งดนํ 

าคาสัดสวนนี ้ ้มีระดับตํ่ 

าลง เฉลี่ยกลางวันมีคาประมาณ 

0.6 ซึ่งเปนผล- 

กระทบของการงดนํ้ 

าที่สงผลใหมีการปดปากใบแคบลงจนจํ 

ากัดการแพรของคารบอนไดออกไซด 

เขาสูภายในใบ 

เมื่อถึงกลางคืนที่เปนชวงเวลาที่พืชหายใจปลอยคารบอนไดออกไซดออกมา 

ประกอบกับใบเปดปากใบไดนอยมาก คารบอนออกไซดจึงสะสมอยู ภายในใบมากจนมีความเขม 

ขนสูงกวาความเขมขนในอากาศ ทํ าใหคาสัดสวนมีระดับเกิน 1.0 (ภาพที่ 

11b) 

2.3.6 อัตราคายนํ้ 

า(transpiration, E) 

ในชวงเชาใบมะละกอมีการสูญเสียนํ้ 

าตํ่ 

าตามแรงดึงคายนํ้ 

า ที่ยังมีระดับตํ่ 

า 

หลังจากความเขมแสงเพิ่มขึ้น 

คา E เพิ่มสูงขึ้นตาม 

จนมีคาสูงสุดในชวงเวลาเดียวกับที่เกิดคาสูงสุด 

ของความเขมแสง ใบของตนสมบูรณเพศที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่คา 

E อยู ในชวง 0-9 mmolH2O m -2 s -1 

หรือเฉลี่ยชวงกลางวันเทากับ 

8 mmolH2O m -2 s -1 ตนตัวเมียมีคาเฉลี่ยตํ 

ากวาอยู ่ ที่ประมาณ 

6 

mmolH2O m -2 s -1 ซึ่งคาของตนที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่ทั้ง 

2 เพศมีคามากกวาตนงดนํ้ 

าถึง 2 เทา เมื่อถึงกลาง 

คืนใบมะละกอยังมีการเสียนํ้ 

าอยู 

แตมีอัตราที่ตํ่ 

ากวาในชวงกลางวันมาก (ภาพที่ 

11c) และเมื่อ 

พิจารณาควบคูกับคานํ 

าไหลปากใบพบวาตนไดรับนํ้ 

าเต็มที่มีปากใบเปดมากกวาตนที่งดนํ้ 

าโดย 

เฉพาะตนสมบูรณเพศจะมีความแตกตางมากภายใตสภาวะนํ้ 

า 2 สภาพนี้ 

คาสัดสวนของอัตราคายนํ้ 

ากับอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ(E/A) เปนคาที่บอก 

ถึงประสิทธิภาพการใชนํ้ 

าของพืช คือใบเสียนํ าเทาใดตอการสรางอาหาร ้ 1 หนวย คาเฉลี่ยของ 

48

มะละกอตนปกติมีคาประมาณ 650 ซึ่งแสดงวาตองสูญเสียนํ้ 

าถึง 650 โมล เพื่อแลกกับการตรึง 

คารบอนไดออกไซด 1 โมล เปนคาที่สูงเมื่อเทียบกับใบของสมเขียวหวานในชวงฤดูรอนและฝนที่มี 

คาประมาณ 370-460 (สุนทรีและคณะ, 2544ค) เปนเพราะมะละกอไดรับนํ้ 

าเต็มที่จึงรักษาระดับ 

ปากใบเปดไดมากกวา ตางกับตนที่งดนํ 

าโดยเฉพาะตนสมบูรณเพศที 

้ ่มีคาสัดสวนประมาณ 450 


11e) ผลที่ไดแสดงวามะละกอตนสมบูรณเพศที่งดนํ 

าสามารถใชนํ ้ ้ าอยางมีประสิทธิภาพสูง 

กวาตนที่ไดรับนํ 

าเต็มที ้ ่และสูงกวาตนตัวเมียที่งดนํ้ 

า 

2.3.7 คานํ าไหลปากใบ(stomatal conductance, gs) 

อัตราสังเคราะหแสงสุทธิและคายนํ้ 

า แสดงใหเห็นวากรณีที่อัตราสังเคราะห 

แสงสุทธิไมเพิ่มตามความเขมแสง 

หรืออัตราคายนํ้ 

าไมผันแปรโดยตรงกับแรงดึงคายนํ้ 

า เปนเพราะ 

มีอีกปจจัยที่ควบคุมคือ 

ระดับการเปดของปากใบ ซึ่งสะทอนดวยคานํ 

าไหลปากใบ คาที่สูงหมายถึง 

ปากใบเปดกวางมาก แกสแพรผานปากใบไดเร็ว คาที่ลดตํ่ 

าลงคือ ปากใบปดแคบลง ถาปากใบปด 

แคบอัตราสังเคราะหแสงสุทธิและคายนํ้ 

าจะมีคาลดตํ่ 

าลงได แมมีแดดดีและแรงขับเคลื่อนสูง 


11d แสดงคานํ าไหลปากใบ ซึ่งในชวงเชามีคาคอนขางตํ่ 

าแลวจึงเพิ่ม 

สูงตามความเขมแสงที่สูงขึ้น 

ในขณะเดียวกับที่แสงทํ 

าใหแรงดึงคายนํ้ 

าสูงขึ้นดวย 

ในตนที่ไดรับนํ้ 

า 

เต็มที่จะมีคานํ 

าไหลปากใบสูงตลอดวัน คานํ าไหลปากใบของมะละกอมีคาสูงสุดอยูในชวง 

400- 

500 mmolH2O m -2 s -1 นับไดวาเปนระดับที่สูงปานกลาง 

เมื่อเทียบกับพืชเกษตรหลายชนิด 

คือสูง 

กวามะมวงที่มีคาสูงสุดในชวง 

200-300 mmolH2O m -2 s -1 (สุนทรีและคณะ, 2543ง) และสม 

เขียวหวานที่มีคาอยูในชวง 

98-114 mmolH2O m -2 s -1 (สุนทรีและคณะ, 2544ค) ตนสมบูรณเพศมี 

การเปดปากใบมากกวาตนตัวเมีย ทํ าใหมีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิและคายนํ้ 

าสูงกวา สวนตนที่งด 

นํ าจะมีคานํ ้ าไหลปากใบลดลงตํ่ 

ากวาถึงครึ่งหนึ่งของตนที่ไดรับนํ้ 


สํ าหรับในชวงกลางคืนที่ 

ไมมีแสงและมีแรงดึงคายนํ้ 

าตํ่ 

า ปากใบปดแคบ คานํ าไหลปากใบมีคาตํ่ 

ามากอยูที่ประมาณ 

20-40 

mmolH2O m -2 s -1 (ระดับ night opening) 

คาเฉลี่ยทั้งวันที่วัดแสดงคาสรุปในตารางที่ 

7ก และ 7ข โดยแยกแสดงออก 

เปน 2 ชวงคือชวงมีแดด ระหวาง 9-18 น. ( 9 ชั่วโมง) 

และชวงหลังจากหมดแสงแดดแลวระหวาง 

18-5 น. (10 ชั่วโมง) 

ความเขมแสงเฉลี่ยคอนขางสูงอยูในชวง 

800-1300 µmolPPF m -2 s -1 ทํ าใหแรง 

49

ดึงคายนํ้ 

าชวงที่มีแดดสูงตาม 

คา A และ E ในตนที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่จะมีคามากกวาตนที่งดนํ 

ามากเนื ้ ่อง 

จากมีคานํ าไหลปากใบสูงกวา 


7ก คาเฉลี่ยในรอบวันของอัตราแลกเปลี่ยนแกสของใบมะละกอที่วัดโดยเครื่อง 

LI6400 

หัววัดแบบใหแสงสองผานได ในวันที่ 

26-27 ธ.ค. 2545 ในชวงกลางวันเวลา 9-18 น. 

PPF CO 2R VPD leaf-air A E gs A/E 

HN ใบตาม 1,348 350 3.07 9.4 6.0 240 1.80 

HS ใบตาม 868 371 3.40 6.3 3.2 98 1.99 

FN ใบตาม 1,010 355 2.99 7.4 4.6 159 1.63 

FS ใบตาม 1,030 368 3.96 3.6 2.1 56 1.69 

HN ใบตัด 837 369 2.60 9.8 6.7 319 1.53 

HS ใบตัด 704 371 3.36 4.0 2.2 65 1.88 

FN ใบตัด 986 371 2.57 11.0 6.4 312 1.50 

FS ใบตัด 1,116 374 3.61 6.6 3.2 91 1.89 

่ ตารางที 7ข คาเฉลี่ยชวงกลางคืนเวลา 

18-5 น. 

CO2R VPDleaf-air A E gs A/E 

HN ใบตาม 568 0.91 -1.1 0.3 42 -3.51 

HS ใบตาม 550 0.96 -1.2 0.1 11 -8.46 

FN ใบตาม 568 0.95 -1.0 0.2 26 -6.53 

FS ใบตาม 555 0.95 -0.7 0.1 16 -4.79 

HN ใบตัด 581 0.90 -0.5 0.2 30 -3.91 

HS ใบตัด 570 0.95 -0.8 0.2 25 -4.19 

FN ใบตัด 584 0.90 -0.7 0.1 18 -6.17 

FS ใบตัด 564 0.98 -0.7 0.2 24 -5.85 

หมายเหตุ PPF = ความเขมแสง ℑ∏⊄≠⎝∩ℜ µmol m -2 s -1 , CO2R = ความเขมขนของ CO2ใน อากาศ ℑ∏⊄≠⎝∩ℜ µmolCO2 mol -1 , Leaf-air VPD = แรงดึงคายนํ้ 

า 

ℑ∏⊄≠⎝∩ℜ kPa, A = อัตราสังเคราะหแสงสุทธิ ℑ∏⊄≠⎝∩ℜ µmolCO2 m -2 

s -1 , E = อัตราคายนํ้ 

า, gs = คานํ าไหลผานปากใบ ℑ∏⊄≠⎝∩ℜ mmolH2O m -2 s -1 

และ A/E = สัดสวนของอัตราสังเคราะหแสงสุทธิตออัตราคายนํ้ 

า ℑ∏⊄≠⎝∩ℜµ 

molCO2 mmol -1 H2O แยกใบเปน 2 ชุด ใบตามคือใบที่มีการวัดตอเนื่อง 

ใบตัดคือใบที่ตัด 

จากตนหลังจากวัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสแลว 

เพื่อใชวัดคาพลังงานศักยของนํ้ 


50


Ci/Ca 

E, mmolH 2 O m -2 s -1 


E/A, molH 2 O mol -1 CO 2 

HN = ตนสมบูรณเพศไดรับนํ้ 



า FN = ตนตัวเมียไดรับ 

นํ าเต็มที ้ ่ FS = ตนตัวเมียงดนํ้ 

า 

8 12 16 20 0 4 8 12 

20 

16 

12 

8 

4 

0 

-4 

2.0 

1.6 

1.2 

0.8 

0.4 

0.0 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

700 

600 

500 

400 

300 

200 

100 

0 

1400 

1000 

600 

200 

-200 

-600 

-1000 

HN HS FN FS 


8 12 16 20 24 28 32 36 


8 12 16 20 0 4 8 12 


8 12 16 20 24 28 32 36 



11 คาที่วัดไดของใบมะละกอพันธุแขกนวลที่ผันแปรในรอบวันของวันที่ 

26-27 ธ.ค. 2547 

โดยแยกใบเปน 2 ชุด ใบตามคือใบที่วัดตอเนื่องใบเดิม 

และใบตัดคือใบที่ตัดจากตน 

หลังจากวัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสแลว 

เพื่อไปวัดคาพลังงานศักยของนํ้ 





า FN = ตนตัวเมียไดรับ 

นํ าเต็มที ้ ่ FS = ตนตัวเมียงดนํ้ 

า a) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิ, b) สัดสวนCO2ในชองวาง (a) 

(b) 

(c) 

(d) 

(e) 

51

ใบกับในอากาศ, c) อัตราคายนํ้ 

า, d) คานํ าไหลผานปากใบ และ e) สัดสวนของอัตราคาย 

นํ้ 

าตออัตราสังเคราะหแสงสุทธิ 

2.3.8 ความสัมพันธระหวางอัตราสังเคราะหแสงสุทธิกับปจจัยควบคุม 

ภายใตสภาพที่ศึกษา 

กระบวนการสังเคราะหแสงของใบมะละกอถูกจํ ากัด 

ดวยปจจัย 3 ประการหลัก คือ ความเขมแสง คานํ าไหลปากใบ และกระบวนการทางชีวเคมีที่เปลี่ยน 

คารบอนไดออกไซดเปนสารประกอบคารบอน บทบาทของปจจัยทั้ง 

3 อธิบายไดดังนี้ 

ปจจัยแรกคือความสัมพันธระหวางอัตราสังเคราะหแสงสุทธิกับความเขม 

แสง แสดงในภาพที่ 

12a ใบมะละกอของตนสมบูรณเพศที่ไดรับนํ 

าเต็มที ้ ่มีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ 

เพิ่มขึ้นตามความเขมแสงในชวง 

0-1200 µmolPPF m -2 s -1 จนมีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุดอยูที่ 

ประมาณ 12 µmolCO2 m -2 s -1 สวนใบของตนงดนํ ามีอัตราสังเคราะหแสงเพิ 

้ ่มตามความเขมแสงใน 

ชวงความเขมแสง 0-800 µmolPPF m -2 s -1 จนมีคาสูงสุดอยูที่ 

8 µmolCO2 m -2 s -1 ในขณะที่ตนตัวเมีย 

ไดรับนํ้ 

าเต็มที่มีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิเพิ่มขึ้นตามความเขมแสงในชวง 

0-700 µmolPPF m -1 s - 

1 

โดยมีคาสูงสุดอยูที่ประมาณ 

9 µmolCO2 m -2 s -1 ขณะที่ตนงดนํ้ 

ามีคาสูงสุดประมาณ 6 µmolCO2 m - 

2 -1 

s จากผลดังกลาวแสดงใหเห็นอยางชัดเจนวาแตละตํ ารับแตกตางกันอยางชัดเจน ใบที่มีอัตรา 

สังเคราะหแสงที่ตอบสนองตอความเขมแสงในชวงกวางกวาจะสามารถสังเคราะหแสงไดเพิ่มขึ้น 

เมื่อมีแสงเพิ่มขึ้น 

และสามารถทนกับสภาพความเขมแสงสูง ซึ่งเปนสภาพอากาศทั่วไปของประเทศ 

ไทย แตใบที่มีอัตราสังเคราะหแสงตอบสนองตอความเขมแสงชวงแคบแสดงวาสามารถสังเคราะห 

แสงไดดีในชวงแสงปานกลาง แตเมื่อความเขมแสงสูงกลับสงผลใหอัตราสังเคราะหแสงสุทธิลดลง 

ได เพราะความเขมแสงที่สูงมีผลทํ 

าใหแรงดึงคายนํ้ 

าสูง ซึ่งสงผลกระทบทํ 

าใหปากใบปดแคบลง ดัง 

แสดงในภาพที่ 

13a ซึ่งเปนการจํ 

ากัดเสนทางการแพรเขาของคารบอนไดออกไซด 

คานํ าไหลปากใบควบคุมอัตราสังเคราะหแสงสุทธิโดยมีลักษณะผันแปรเชิง 

เสนตรงถึงคาหนึ่ง 

(ดูภาพที่ 

12c) สํ าหรับมะละกอคือคา gs ที่เทากับ 

450 mmolH2O m -2 s -1 ซึ่งทํ 

าให 

อัตราสังเคราะหแสงสุทธิขึ้นสูงสุดถึง 

17 µmolCO2 m -2 s -1 (ภาพที่ 

12c) หลังจากนั้นแมวาคานํ 

าไหล 

ปากใบจะเพิ่มมากกวานี้ก็ไมทํ 

าใหอัตราสังเคราะหแสงสุทธิเพิ่มขึ้นได 

ในขณะนี้ชองการไหลไม 

จํ ากัดการแพรเขาของวัตถุดิบ ขอจํ ากัดของอัตราสังเคราะหแสงสุทธิของใบมะละกออยูที่อัตราของ 

กระบวนการทางชีวเคมีที่เปลี่ยนคารบอนไดออกไซดเปนสารประกอบนํ้ 

าตาลรวมถึงการขนยาย 

สารประกอบคารบอนไปยังสวนตางๆ 

52

ขอสรุปที่ไดคือปจจัยที่จํ 

ากัดอัตราสังเคราะหแสงของมะละกอตนสมบูรณ 

เพศไดนํ้ 

าเต็มที่คือความเขมแสง 

ในขณะที่ตนตัวเมียถูกจํ 

ากัดดวยทั้งความเขมแสงและคานํ 

าไหล 

ปากใบ แสดงวาในสภาพที่อากาศมีการผันแปรอยางมากในรอบวัน 

ตนสมบูรณเพศสามารถทํ างาน 

ไดดีกวาตนตัวเมีย เนื่องจากถูกจํ 

ากัดดวยปจจัยที่นอยกวา 

สํ าหรับตนที่งดนํ 

าทั ้ ้ง 2 ชนิดถูกจํ ากัดดวย 

คานํ าไหลปากใบ 

53


E, mmolH 2 O m -2 s -1 


E, mmolH 2 O m -2 s -1 

E/A, molH 2 O mol -1 CO 2 

28 

24 

20 

16 

12 

8 

4 

0 

-4 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

20 

16 

12 

8 

4 

0 

-4 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

1400 

1000 

600 

200 

-200 

-600 

-1000 



0 400 800 1200 1600 2000 


0 1 2 3 4 5 6 


0 100 200 300 400 500 600 700 


HN HS FN FS 


0 400 800 1200 1600 2000 


0 1 2 3 4 5 6 


0 100 200 300 400 500 600 700 



12 ความสัมพันธระหวางอัตราแลกเปลี่ยนแกสของใบมะละกอกับปจจัยควบคุม 

a) อัตรา 

สังเคราะหแสงสุทธิกับความเขมแสง, b) อัตราคายนํ้ 

ากับแรงดึงคายนํ้ 

า และ c-e) คานํ า 

(a) 

(b) 

(c) 

(d) 

(e) 

54

ไหลปากใบควบคุมอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ, อัตราคายนํ้ 

า และคาสัดสวนของอัตรา 

สังเคราะหแสงสุทธิตออัตราคายนํ้ 

า (เสนทึบแสดงคาที่วัดไดของเสนตอบสนองตอแสง) 

2.3.9 ความสัมพันธระหวางอัตราคายนํ้ 

าและปจจัยควบคุม 

อัตราคายนํ้ 

าถูกควบคุมดวยปจจัยหลัก 2 ประการหลักคือ แรงดึงคายนํ้ 

าจาก 

ใบสู อากาศซึ่งเปนแรงขับเคลื่อนของการคายนํ้ 

า และคานํ าไหลปากใบ ความสัมพันธของปจจัยแรก 

แสดงในภาพที่ 

12b แสดงไดวาอัตราคายนํ้ 

ามีคาเพิ่มขึ้นตามแรงดึงคายนํ้ 

าที่สูงขึ้น 

จนถึงคาที่ 

2.5 

kPa หลังจากนั้นอัตราคายนํ้ 

ากลับลดลงเมื่อแรงดึงคายนํ้ 

าเพิ่มขึ้น 

แสดงวาถาแรงดึงคายนํ้ 

ามีคาอยูใน 

ชวงไมเกิน 2.5 kPa ปากใบยังเปดไดมาก แรงดึงคายนํ้ 

าเปนตัวกํ าหนดอัตราคายนํ้ 

า แตหากมีคาเกิน 

2.5 kPa ปากใบจะถูกชักนํ าใหปดแคบลง (ภาพที่ 

13b) เพื่อลดการคายนํ้ 

าในขณะนั้นคานํ 

าไหลปาก 

ใบเปนตัวกํ าหนดอัตราคายนํ้ 

า เมื่อพิจารณาอัตราคายนํ้ 

ากับคานํ าไหลปากใบ (ภาพที่ 

12d) พบวามี 

ความสัมพันธเกือบเปนเสนตรง จึงกลาวไดวาภายใตสภาพอากาศทั่วไปคาแรงดึงคายนํ้ 

ามีคาสูงเพียง 

พอเสมอ อัตราคายนํ้ 

าจึงมักถูกกํ าหนดดวยคานํ าไหลปากใบ แสดงไดวามะละกอใชกลไกการปด 

แคบของปากใบเปนการควบคุมอัตราเสียนํ้ 

า 

2.3.10 ปจจัยที่กระทบกับคานํ 

าไหลปากใบ 

ขอมูลขางตน นํ ามาศึกษาความสัมพันธเพื่อใหเห็นชัดเจนวาคานํ 

าไหลปาก 

ใบถูกกระทบดวยปจจัยใดบาง เพื่อประเมินระดับวิกฤติที่ชักนํ 

าใหปากใบปดแคบลง โดยที่ปจจัยที่มี 

ผลตอการเปดของปากใบมะละกอในรอบวันมี 3 ปจจัยไดแก 1. ความเขมแสง ซึ่งเมื่อเพิ่มขึ้นจาก 

ระดับศูนยจะเปนตัวชักนํ าใหปากใบเปด กลาวคือปากใบจะเปดตามแสงในชวงสูงกวาศูนยจนถึง 

200 µmolPPF m -2 s -1 ขณะที่เมื่อความเขมแสงที่สูงทํ 

าใหคา VPDair เพิ่มขึ้นซึ่งสงผลใหปากใบปด 

แคบลง ใบมะละกอตนสมบูรณเพศไดรับนํ้ 

าเต็มที่มีคานํ 

าไหลปากใบลดลงเมื่อความเขมแสงสูงกวา 

1200 µmolPPF m -2 s -1 และในของตนตัวเมียที่ประมาณ 

700 µmolPPF m -2 s -1 ตนที่งดนํ 

ามีคานํ ้ าไหล 

ปากใบตํ ากวาตนที ่ ่ไดนํ้ 

าตลอดชวงความเขมแสง (ภาพที่ 

13a) แสดงวานํ้ 

าปากใบเปดไดนอยกวา 

เนื่องจากขาดนํ้ 

ามากกวา 7 วัน ปจจัยตัวตอไปคือ 2. แรงดึงคายนํ้ 

า พบวาเมื่อคาแรงดึงคายนํ้ 

าสูงกวา 

2.5 kPa จะทํ าใหคานํ าไหลปากใบลดลงจากคาสูงสุด ตนที่งดนํ 

ามีคานํ ้ าไหลปากใบตํ่ 

ามากแมใน 

ชวงที่คาแรงดึงคายนํ้ 

าตํ่ 

า (ภาพที่ 

13b) และ 3. พลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบมะละกอ(ดูผลการวัด 

ในบทตอไป) ซึ่งเปนคาที่สะทอนดุลของนํ้ 

าในตนพืช (ภาพที่ 

13c) พบวาในตนที่ไดรับนํ้ 



ปากใบเปดมาก อัตราการเสียนํ้ 

าจะสูงทํ าใหคาพลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบลดลงอยางมาก แตใน 

55

ตนที่งดนํ้ 

าคานํ าไหลปากใบมีคาตํ่ 

า ซึ่งลดการเสียนํ้ 

า แตนํ้ 

าสวนที่เสียไปทํ 

าใหคาพลังงานศักยรวมมี 

คาลดลงได ความสัมพันธที่ไดนี้ 

แสดงวาตนมะละกอยังไมขาดนํ้ 

าในระดับรุนแรง กลาวคือยังใชกล 

ไกของปากใบในการลดการเสียนํ้ 

า และปากใบที่ปดแคบทํ 

าใหใบรักษาระดับพลังงานศักยรวมให 

สูงอยูได 



700 

600 

500 

400 

300 

200 

100 

0 

0 400 800 1200 1600 2000 

PPF, µmol m 

700 

600 

500 

400 

300 

200 

100 

0 

0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 5 6 

VPDleaf-air , kPa 

VPDleaf-air , kPa 

700 

600 

500 

400 

300 

200 

100 

0 

-1600 -1200 -800 -400 0 

Leaf total potential, kPa 

-2 s-1 Hermaphrodite Female 


0 400 800 1200 1600 2000 

PPF, µmol m-2 s-1 HN HS FN FS 




13 ความสัมพันธระหวางคานํ าไหลปากใบสํ าหรับไอนํ้ 

ากับ a) ความเขมแสง b) แรงดึงคาย 

นํ า ้ และ c) พลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบ โดยแยกใบเปน 2 ชุด ใบตามคือใบที่มีการวัด 

ตอเนื่อง 

และใบตัดคือใบที่ตัดจากตนหลังจากวัดอัตราแลกเปลี่ยนแกสแลว 

เพื่อไปวัดคา 





HS = ตนสมบูรณ 

(a) 

(b) 

(c) 

56

เพศงดนํ้ 

า FN = ตนตัวเมียไดรับนํ าเต็มที ้ ่ FS = ตนตัวเมียงดนํ้ 

า เสนทึบแสดงคาที่ไดจาก 

เสนตอบสนองตอแสงหรือภาพที่ 

4b (หัวขอ 1.3) 

2.4 ประสิทธิภาพการใชแสง(illuminated quantum yield) 

การวัดคลอโรฟลลฟลูออเรสเซนตทํ าทั้งสิ้น 

2 ครั้งคือครั้งที่ 


2 ถึง 3 ธ.ค. 2545 

และครั้งที่ 


26 ถึง 27 ธ.ค. 2545 ในที่นี้แสดงผลการวัดเพียงครั้งเดียว 

คือครั้งที่ 

2 (ภาพที่ 

14) 

แตตารางสรุปและภาพแสดงความสัมพันธกันระหวางพารามิเตอรที่ไดใชขอมูลของทั้ง 


(ตา 

รางที่ 


15) 


15c ชี้ประเด็นนัยที่แตกตางกันระหวางคา 

ETR กับคา ΦPSII กลาวคือ ขณะที่ 

ความเขมแสงตํ่ 

า PSII สามารถใชแสงที่ใบดูดรับไปในกระบวนการสังเคราะหแสงไดสูงสุด 

คือ 

ประมาณ 80% ของจํ านวนโฟตอน แตในขณะนั้นอัตราการไหลของอิเล็คตรอนยังตํ่ 

าอยู 

เพราะ 

ความเขมแสงมีคาตํ่ 

า ดังนั้นคา 

ETR ซึ่งสะทอนอัตราสังเคราะหแสงจึงไมไดเกิดขึ้นในระดับสูงสุด 

ในขณะที่คา 

ΦPSII มีคาสูงสุด แตจะเกิดที่ 

ΦPSII ประมาณ 0.4 ซึ่งในการศึกษานี้ตรงกับความเขม 

แสงในชวง 800-1000 µmol m -2 s -1 หมายความวาแสงที่ชวงนี้ 

ใบมะละกอมีคา ETR สูงสุด แมวาจะ 

ใชแสงในสัดสวนเพียง 0.4 ในกระบวนการสังเคราะหแสงคือในขณะมีประสิทธิภาพการใชแสง 

เพียง 40 % สํ าหรับ ETR มีคาเพิ่มขึ้นตามความเขมแสงที่สูงขึ้น 


15b) จะเห็นไดชัดวาตนที่งด 

นํ ามีอัตราเคลื ้ ่อนยายอิเล็กตรอนตํ่ 

ากวาตนที่รับนํ้ 

าเต็มที่ในชวงมีแสงประมาณตั้งแต 

400 µmol m -2 s -1 

ในรอบวันคาประสิทธิภาพการใชแสงของระบบ PSII (ΦPSII) ของใบมะละกอจะมีคา 

สูงเมื่อความเขมแสงตํ่ 

า โดยมีคาสูงสุดเทากับ 0.8 และตํ่ 

าสุดอยูที่ 

0.17 (ภาพที่ 

14b) เมื่อเปรียบเทียบ 

ระหวางเพศตนพบวามีความแตกตางกันนอยมาก ในขณะที่ถาเปรียบเทียบระหวางตนที่ไดรับนํ้ 

า 

เต็มที่กับที่งดนํ 

า ้ พบวาตนที่งดนํ 

ามีคาประสิทธิภาพการใชแสงตํ 

้ ่ ากวาตนที่ไดรับนํ้ 


แสดงวา 

การงดนํ าและไดรับความเขมแสงสูงมีผลทํ ้ าให สัดสวนจํ านวนโฟตอนที่ใบไดรับและนํ 

าไปใชใน 

กระบวนการสังเคราะหแสงโดย PSII มีคาลดลง โดยทํ าให reaction center ของ PSII เกิดความเสีย 

หายในชวงเวลาสั้นๆ 

แตไมเปนการเสียหายอยางถาวร โดยที่เซลลใบสามารถซอมแซมสวนที่เสีย 

หายได ทํ าใหคาที่วัดในเวลากลางคืนกลับมีคาสูงขึ้นมาอยูที่ระดับ 

0.77-0.80 ซึ่งเปนคาสูงสุดของใบ 

มะละกอ (ภาพที่ 

14b) ไดใหม 

57

คา ETR เปนผลลัพธระหวางความเขมแสง (PPF) กับประสิทธิภาพการใชแสง (Φ 

PSII) การเปลี่ยนแปลงของ 

ETR ในรอบวัน จึงมีคาสูงในชวง 9-16 น. และเปน 0 ในชวงกลางคืน 


14c)เมื่อนํ 

าพารามิเตอรที่วัดไดมาสัมพันธกันจะไดผลดังนี้ 

คา ΦPSII จะเปนฟงกชันของ 

ความเขมแสง โดยจะมีคาตํ่ 

าลงเมื่อความเขมแสงเพิ่มขึ้น 


15a) การที่ความเขมแสงสูงทํ 

าให 

ประสิทธิภาพการใชแสงมีคาตํ่ 

า เนื่องจากเมื่อตัวรับอิเล็คตรอนจาก 

PSII อยู ในสภาพรีดิวสเต็มที่ 

จะ 

ไมสามารถเปดรับอิเล็คตรอนไดอีก ในชั่วขณะนั้นพลังงานแสงจะไมถูกใชในกระบวนการ 

สังเคราะหแสง และใบตองระบายพลังงานสวนนี้ในรูปความรอนและฟลูออเรสเซนต 

ภาพนี้แสดง 

ใหเห็นไดชัดเจนวาที่ความเขมแสงเทากันตนที่งดนํ 

ามีประสิทธิภาพการใชแสงตํ 

้ ่ ากวาตนไดนํ้ 

าเต็ม 

ที่ 

แตระหวางเพศตนไมแตกตางกัน ประเด็นสํ าคัญในที่นี้คือจะสะทอนถึงอัตราสังเคราะหแสงสุทธิ 

ของใบไดดี ภาพที่ 

15d แสดงชัดเจนวาคา ETR เพิ่มขึ้นในลักษณะเชิงเสนตรงกับอัตราสังเคราะห 

แสงสุทธิ กลาวไดวาผลคูณของประสิทธิภาพการใชแสงกับความเขมแสงผันแปรโดยตรงกับอัตรา 

การตรึงคารบอนไดออกไซดของใบ โดยเฉพาะในชวงที่คานํ 

าไหลปากใบไมเปนตัวจํ ากัด ในตนที่ 

ขาดนํ าที ้ ่คานํ าไหลปากใบจํ ากัดการแพรของคารบอนไดออกไซด ใบมะละกอจะตรึง 

คารบอนไดออกไซด ในอัตราตํ่ 

ากวาตนที่ไดรับนํ้ 

า แมจะมีอัตราเคลื่อนยายอิเล็คตรอนที่เทากัน 

ใน 

สภาพงดนํ้ 

า ผลกระทบเกิดที่การปดแคบของปากใบ 

ที่มีผลตอปริมาณของคารบอนไดออกไซดที่ 

เขาสูกระบวนการ 

carboxylation แตไมมีผลตอ light reaction 

58

26 DEC 


ΦPSII 

ETR 

8 12 16 20 0 4 8 12 

2000 

1600 

1200 

800 

400 

0 

1.0 

0.8 

0.6 

0.4 

0.2 

0.0 

200 

160 

120 

80 

40 

0 

HN HS FN FS 


8 12 16 20 24 28 32 36 

Time of the day, h 

8 12 16 20 0 4 8 12 


8 12 16 20 24 28 32 36 

Time of the day, h 

(a) 

(b) 

(c) 

59



a) ความเขมแสง b) ประสิทธิภาพการใชแสง และ c) 

อัตราเคลื่อนยายอิเล็คตรอนของวันที่ 

26 ธ.ค. 2545 วัดโดยเครื่อง 

LI6400-40 ใชหัววัด 

แบบ leaf chamber fluorometer 

ΦPSII 

ETR 

ETR 


1.0 

0.8 

0.6 

0.4 

0.2 

0.0 

200 

160 

120 

80 

40 

2 DEC 

26 DEC 

0 

200 

160 

120 

80 

40 

0 

HN1 HS1 FN1 FS1 



0 400 800 1200 1600 2000 


0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 

ΦPSII 

28 

24 

20 

16 

12 

8 

4 

0 

-4 

0 40 80 120 160 200 

ETR 


0 400 800 1200 1600 2000 


0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 

ΦPSII 

0 40 80 120 160 200 

ETR 

(a) 

(b) 

(c) 

(d) 

60

่ 

่ 

่ 

ภาพที 15 ความสัมพันธระหวาง a) ความเขมแสงกับประสิทธิภาพการใชแสงของระบบ PSII และ 

b) กับอัตราเคลื่อนยายอิเล็คตรอน 

c) ความสัมพันธระหวางอัตราเคลื่อนยายอิเล็คตรอน 

กับประสิทธิภาพการใชแสง และ d) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิสัมพันธเปนเสนตรงกับ 

อัตราเคลื่อนยายอิเล็คตรอน 

ตารางที 8 คาเฉลี่ยในรอบวันของพารามิเตอรจากการวัดคลอโรฟลลฟลูออเรสเซนตของใบ 

มะละกอ (วัดโดยเครื่อง 

LI6400 หัววัด leaf chamber fluorometer) 

ก. วันที 4 ธ.ค. 2545 

TRT 

กลางวัน 6.00-18.00 น. 

กลางคืน 

PPF Fo’ Fm’ ΦPSII ETR Fv/Fm 

HN ใบตาม 321 670 2,414 0.65 82 0.78 

HS ใบตาม 478 679 2,097 0.55 95 0.78 

FN ใบตาม 428 683 2,223 0.58 100 0.78 

FS ใบตาม 453 660 2,182 0.56 92 0.77 

HN ใบตัด 431 657 2,111 0.59 99 0.77 

HS ใบตัด 500 606 2,177 0.59 108 0.78 

FN ใบตัด 513 641 2,085 0.57 114 0.77 

FS ใบตัด 445 672 2,267 0.59 97 0.77 

่ ข. วันที 26 ธ.ค. 2545 

TRT 

กลางวัน 6.00-18.00 น. 

กลางคืน 

PPF Fo’ Fm’ ΦPSII ETR Fv’/Fm’ 

HN ใบตาม 645 605 1,582 0.42 99 0.80 

HS ใบตาม 554 567 1,673 0.48 85 0.80 

FN ใบตาม 464 602 1,891 0.53 87 0.79 

FS ใบตาม 641 565 1,494 0.40 89 0.80 

HN ใบตัด 492 614 1,985 0.56 102 0.80 

HS ใบตัด 506 592 1,796 0.52 91 0.80 

FN ใบตัด 616 615 1,949 0.53 113 0.79 

FS ใบตัด 498 582 1,749 0.51 96 0.80 

หมายเหตุ PPF = ความเขมแสง ℑ∏⊄≠⎝∩ℜ µmol m -2 s -1 , Fo’ = คาการเรืองแสงตํ่ 

าสุด, Fm’ 

= คาการเรืองแสงสูงสุด, ΦPSII = ประสิทธิภาพการใชแสงในสภาพไดแสง , ETR = 

อัตราเคลื่อนยายอิเล็คตรอน, 

Fv/Fm = ประสิทธิภาพการใชแสง (ใช mode กลางคืนวัด 

คา) และ Fv’/Fm’ = ประสิทธิภาพในการใชแสง (ใช mode กลางวันวัดคา) โดยแยกใบ 

61

เปน 2 ชุด ใบตามคือใบที่วัดตอเนื่องใบเดิม 

และใบตัดคือใบที่ตัดจากตนหลังจากวัด 

อัตราแลกเปลี่ยนแกสแลว 

เพื่อไปวัดคาพลังงานศักยของนํ้ 


HN = ตน 

สมบูรณเพศไดรับนํ้ 



า FN = ตนตัวเมียไดรับนํ้ 


FS = ตนตัวเมียงดนํ้ 

า 

2.5 พลังงานศักยของนํ้ 


วัดคาพลังงานศักยของนํ้ 

า 3 ครั้งเนื่องจากในครั้งที่ 

1 และครั้งที่ 

2 ไมสามารถประเมิน 

คาปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธในใบ(RWC) ไดเพราะวิธีการที่ใชศึกษามีความผิดพลาดทํ 

าให 2 ครั้งแรกไม 

ไดคา RWC จึงวัดคาพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบและ RWC เพิ่มอีกหนึ่งครั้งเพื่อดูวามีความสัมพันธ 

กับการเปลี่ยนแปลงคาพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบหรือไม 

2.5.1 พลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบ(leaf total potential, Ψt) การเปลี่ยนแปลงคาพลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบ(Ψt) ในรอบวันแสดงใน 


16a ซึ่งใหลักษณะการเปลี่ยนแปลงของคา 

Ψt ในรูปแบบที่คลายกันทั้งตนสมบูรณเพศและ 

ตนตัวเมีย เพียงแตคาสูงสุด และตํ่ 

าสุดจะมากนอยตางกันตามสภาพอากาศและนํ้ 

าในดิน ผลการวัด 

พบวาทั้งตนที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่และงดนํ 

า ้ ในชวงเวลาจาก 18 น. (ไมมีแสงแดดและคาแรงดึงระเหยนํ้ 

า 

เริ่มตํ่ 

าลง) จนถึงกอนมีแสงแดดเวลา 8 น. คา Ψt ของใบมะละกอจะมีคาสูงขึ้นอยูที่ประมาณ 

-400 

kPa ซึ่งคานี้แสดงถึงการที่ใบไดรับนํ้ 

าจากรากมากพอเทียบกับที่สูญเสียไป 

เมื่อเริ่มมีแดดทํ 

าใหแรง 

ดึงระเหยนํ้ 

า มีคาสูงขึ้น 

ใบมะละกอเริ่มคายนํ้ 

าทํ าใหคา Ψt มีการเปลี่ยนแปลงลดลงอยางรวดเร็ว 

โดย 

เริ่มลดลงที่เวลา 

10 น. พบวาในชวงเวลา 10-16 น. มีรูปแบบการเปลี่ยนแปลงของสถานะภาพของ 

นํ าในใบมะละกอดังนี 

้ ้ คือเมื่อมีอัตราคายนํ้ 

ามากเกินกวาอัตราที่ใบจะไดนํ้ 

าจากราก ปากใบจะปด 

แคบเพื่อลดการสูญเสียนํ้ 

า หลังจากปากใบปดแคบลง ใบจะไดรับนํ้ 

าชดเชยจากรากทํ าใหคา Ψt มีคา 

เพิ่มขึ้นได 

ซึ่งจะทํ 

าใหปากใบเปดกวางอีกครั้ง 

และเมื่อมีการสูญเสียนํ้ 

าเพิ่มขึ้นอีก 

จะสงผลใหคา Ψt ลดลงจนปากใบปดแคบอีกครั้ง 

ซึ่งวงจรนี้จะทํ 

าใหคา Ψt มีคาแกวงขึ้นลง 

และเมื่อถึงเวลาหลังจาก 

16 น. คาแรงดึงระเหยนํ้ 

าที่เริ่มลดความรุนแรงลงทํ 

าใหอัตราคายนํ้ 

าลดลง แตเปนชวงแดดออน ปาก 

ใบจึงเริ่มปด 

ทํ าใหดุลของนํ้ 

าในใบแสดงอัตรารับมากกวาที่เสียไป 

คา Ψt กลับมีคาสูงขึ้น 

จนเมื่อ 

แดดหมดจะมีคาสูงคงที่อยูที่ 

-400 kPa 

62

คา Ψt ที่ไดบงบอกวาใบมะละกอมีการเปลี่ยนแปลงคา 

Ψt เปนชวงกวางใน 

รอบวัน ตั้งแต 

-400 ถึง -1,400 kPa แมแรงดึงระเหยนํ้ 

าอยู ในระดับไมสูงมาก จากขอมูลดังกลาวเปน 

ที่นาสังเกตวาในครั้งที่ 

2 และ 3 ของการวัดที่มีสภาพอากาศคอนขางแหงรุนแรงและมีนํ้ 

าในดินนอย 

มาก ในชวงเวลา 12-16 น. คา Ψt ของตนที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่ทั้งตนตัวเมียและสมบูรณเพศมีคา 

Ψt ลดตํ่ 

า 

กวา -1,200 kPa แตตนที่งดนํ้ 

าเปนในทางกลับกัน คือมีคา Ψt สูงขึ้นในเวลา 

14 น. อาจเปนผลมาจาก 

ใบอยู ในสภาพที่ขาดนํ้ 

ามาก เมื่อดึงนํ 

าไมทันกับการสูญเสียนํ 

้ ้ า ปากใบจึงปดแคบมากเพื่อรักษาดุล 


าในตน ทํ าใหคา Ψt กลับสูงขึ้น 

2.5.2 พลังงานความเขมขนของนํ้ 

าในใบ(osmotic potential, Ψπ) 

ใบมะละกอมีคาพลังงานความเขมขนของนํ้ 

าในใบ(Ψπ) ที่ผันแปรไมมากใน 

รอบวัน แสดงในภาพที่ 

16b ซึ่งสะทอนถึงความเขมขนของตัวละลายในเซลลของใบมะละกอมีคา 

คงที่ดวย 


16d) การเปลี่ยนแปลงในชวงเวลา 

10-17 น. เนื่องจากเปนชวงที่มีการสังเคราะห 

แสงและมีการเคลื่อนยายสารอาหาร 

ทํ าใหกลาวไดวาตัวละลายที่ไดสวนใหญเกิดขึ้นไดจาก 

กระบวนการสังเคราะหแสง และมีการลํ าเลียงสารอาหารไดอยางรวดเร็วทํ าใหไมเกิดการสะสม 

ความเขมขนของตัวละลายในเซลล 

จากการวัดทั้ง 

3 ครั้งพบวาครั้งแรกการเปลี่ยนแปลงคา 

Ψπ ของตนที่งดนํ้ 

า 

และไดรับนํ าเต็มที ้ ่มีลักษณะคลายกัน แตในครั้งที่ 

2 และ 3 ในตนที่งดนํ้ 

ามีการเปลี่ยนแปลงในรอบ 

วันนอยกวาตนที่ไดรับนํ้ 


คาดวานาจะเปนเพราะพืชมีการปรับตัวเมื่ออยูในสภาวะไมเหมาะ 

สมหรือขาดนํ้ 

า พืชรักษาความเขมขนของตัวละลายใหคงที่เพื่อรักษานํ้ 

าในเซลล เพื่อใชในการ 

ดํ าเนินกิจกรรมสํ าหรับการเจริญเติบโตตอไป 

2.5.3 พลังงานความดันหรือแรงเตง(turgor potential, Ψ p) 

เมื่อคํ 

านวณคาพลังงานความดันหรือแรงเตงของนํ้ 

าในเซลล(Ψp) พบวา Ψp เฉลี่ยชวงกลางวันมีคาประมาณ 

900 kPa แตชวงกลางคืนมีคาประมาณ 800 kPa ซึ่งแตกตางกันไม 

คอยมากนัก (ตารางที่ 

9) จากภาพที 

ที่ประมาณ 

800-1,000 kPa และมีคาลดตํ่ 

าลงมากในชวงกลางวันซึ่งจะผันแปรเชนเดียวกับคาพลัง 

งานศักยรวม โดยเฉพาะในตนที่ขาดนํ้ 

า คา Ψp มีความสัมพันธโดยตรงกับแรงดึงระเหยนํ้ 

าที่สูงกวา 

63 

่ 16c พบวาชวงเย็นหลัง 18 น. ถึงเชาอีกวัน Ψp มีคาคอนขางสูงอยู

2 kPa (ภาพที่ 

18g) ทั้งคาพลังงานศักยรวม 

พลังงานความเขมขนของนํ้ 

าในใบ และแรงเตงจะมีคาตํ่ 

า 

สุดเมื่อแรงดึงระเหยนํ้ 

านํ ามีคาอยู ้ ในชวง 3-4 kPa 

เปนที่นาสังเกตวาใบมะละกอในตนที่ไดรับนํ้ 

าเต็มที่และงดนํ้ 

ามีคาพลังงาน 

ศักยรวมไมแตกตางกันมาก ใบของตนที่งดนํ 

าจะพยายามรักษาระดับความเตงใหสูงกวาตนที 

้ ่ไดรับ 

นํ าเต็มที ้ ่ทั้งตนตัวเมียและตนสมบูรณเพศ 

แตใบของตนตัวเมียที่งดนํ้ 

ามีคาแรงเตงในชวงกลางคืน 

นอยกวามากเมื่อเทียบกับตนสมบูรณเพศที่งดนํ้ 

า แสดงวาในชวงกลางวันใบมะละกอตนตัวเมียที่งด 

นํ าพยายามรักษาแรงเตงไวจนเต็มความสามารถโดยการปดปากใบ ้ ซึ่งจะเห็นไดชัดวาแรงเตงของใบ 

มะละกอตนตัวเมียที่งดนํ 

าจะลดลงตามคานํ ้ าไหลปากใบที่สูงขึ้นมากวาตนสมบูรณเพศที่งดนํ 

า ้ (ภาพ 

ที่ 

18h) 

2.5.4 ปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธของใบ(relative water content, RWC) 

ปริมาณนํ าสัมพัทธ(RWC) ้ ของใบเปนคาที่บงบอกวา 

ขณะนั้นใบมีนํ้ 

ามาก 

นอยในสัดสวนเทาใดเมื่อเทียบกับสภาพขณะที่ใบมีนํ 

ามากเต็มที ้ ่ คาที่นอยแสดงถึงระดับการขาดนํ้ 

า 

หรือสูญเสียนํ้ 

ามาก การเปลี่ยนแปลงปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธของใบมะละกอในรอบวันแสดงผลในภาพ 

ที่ 

16e ซึ่งสามารถวัดไดถูกตองเพียงครั้งเดียวในวันที่ 

20 ก.พ. 2546 คาที่ไดบอกไดวามะละกอมีการ 

เปลี่ยนแปลงคานี้ในชวง 

80 ถึง 98 % ซึ่งถือวามีการลดลงนอยมากเมื่อเทียบกับใบสมเขียวหวาน 

ที่มี 

การเปลี่ยนแปลงคาตั้งแต 

60 – 95 % ซึ่งในสภาพที่นํ้ 

าในดินมีนอยใบมะละกอสามารถรักษาระดับ 

ของปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธไวไดใกลเคียงกับใบที่ไดรับนํ้ 


การเปลี่ยนแปลงในรอบวันแสดงถึง 

การลดลงอยางรวดเร็วของปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธในใบมะละกอตั้งแต 

8 น. จนมีคาตํ่ 

าสุดในเวลา 12 ถึง 

14 น. แลวจะมีคากลับเพิ่มขึ้นอีกครั้งหลังเวลา 

16 น. แตการลดลงของคา RWC ในตนตัวเมียเกิด 

กอน และถึงจุดตํ่ 

าสุดกอน แสดงวาใบมะละกอตนตัวเมียมีปริมาณนํ้ 

าในใบตํ าเปนชวงเวลานานกวา 

่ 

ตนสมบูรณเพศ สอดคลองกับผลที่ไดจากการวัดพลังงานความดันที่มีคานอยกวาตนสมบูรณเพศ 

64

2 DEC 02 

26 DEC 02 

20 FEB 03 

0 

Ψ t , kPa 

Ψ p , kPa 

RWC, % 

-200 

-400 

-600 

-800 

-1000 

-1200 

-1400 

-1600 

1,400 

1,200 

1,000 

800 

600 

400 

200 

0 

100 

95 

90 

85 

80 

75 

70 




4 8 12 16 20 24 28 32 36 


a 

e 

c 

Ψπ, kPa 

Cs., mmol kg -1 

-800 

-1,000 

-1,200 

-1,400 

-1,600 

-1,800 

-2,000 

800 

700 

600 

500 

400 

300 

4 8 12 16 20 24 28 32 36 




a) พลังงานศักยรวม, b) พลังงานความเขมขนของนํ้ 

าใน 

ใบ, c) พลังงานความดันหรือแรงเตง, d) ความเขมขนของตัวละลายทั้งหมดในใบ 

และ 

e) ปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธในใบ เมื่อ 

HN = ตนสมบูรณเพศไดรับนํ าเต็มที ้ ่ HS = ตนสมบูรณ 

เพศงดนํ้ 

า FN = ตนตัวเมียไดรับนํ าเต็มที ้ ่ FS = ตนตัวเมียงดนํ้ 

า เลข 1, 2 และ 3 แทนครั้ง 

ที่วัด 


2, 26 ธ.ค. 2545 และ 20 ก.พ. 2546 

b 

d 

65


9 คาเฉลี่ยในรอบวันของพลังงานศักยของนํ้ 

าและความเขมขนของตัวละลายทั้งหมดในใบ 

มะละกอ กลางวันเปนชวงเวลาตั้งแต 

9 ถึง 18 น. กลางคืนเปนชวงเวลา 18 ถึง 6 น. Ψ 

t = คาพลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบ, Ψπ = คาพลังงานความเขมขนของนํ้ 

าในใบ, Ψp = คาพลังงานความดันหรือแรงเตงในเซลล Cs = ความเขมขนของตัวละลายที่มีทั้งหมด 

ในใบ และ RWC = ปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธในใบ 

Ψ t 

kPa 

ΨπP 

kPa 

Ψ p 

kPa 

Cs 

mol m -3 

RWC 

% 

้ ่ 

้ 

้ ่ 

้ 

พารามิเตอร 

ตนสมบูรณเพศไดรับนําเต็มที 

(HN) 

2 ธ.ค. 45 กลางวัน -609 -1,578 721 526 - 

2 ธ.ค. 45 กลางคืน -387 -1,176 789 472 - 

26 ธ.ค. 45 กลางวัน -596 -1,385 789 550 - 

26 ธ.ค. 45 กลางคืน -443 -1,252 809 495 - 

20 ก.พ. 46 กลางวัน 

ตนสมบูรณเพศงดนํา 

(HS) 

-848 -1,433 585 583 88 

2 ธ.ค. 45 กลางวัน -526 -1,367 841 541 - 

2 ธ.ค. 45 กลางคืน -372 -1,287 885 495 - 

26 ธ.ค. 45 กลางวัน -641 -1,377 763 552 - 

26 ธ.ค. 45 กลางคืน -320 -1,318 998 514 - 


ตนตัวเมียไดรับนําเต็มที 

(FN) 

-943 -1,408 465 563 90 

2 ธ.ค. 45 กลางวัน -583 -1,284 701 507 - 

2 ธ.ค. 45 กลางคืน -340 -1,265 940 507 - 

26 ธ.ค. 45 กลางวัน -542 -1,378 836 552 - 

26 ธ.ค. 45 กลางคืน -328 -1,250 922 489 - 


ตนตัวเมียงดนํา 

(FS) 

-930 -1,367 437 547 88 

2 ธ.ค. 45 กลางวัน -575 -1,404 840 521 - 

2 ธ.ค. 45 กลางคืน -448 -1,257 809 501 - 

26 ธ.ค. 45 กลางวัน -549 -1,368 819 548 - 

26 ธ.ค. 45 กลางคืน -356 -1,259 903 492 - 

20 ก.พ. 46 กลางวัน -964 -1,341 376 536 89 

66

2.5.5 ความสัมพันธระหวางคาพลังงานทั้ง 

3 รูป 

คาพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบตางๆ ที่วัดได 

สามารถนํ ามาวิเคราะหเพื่อเพิ่ม 

ความเขาใจเรื่องพลังงานนํ้ 

าในใบมะละกอ ความสัมพันธระหวางพลังงานยอยทั้ง 

3 รูปแสดงในภาพ 

ที่ 

17 จะเห็นไดวาพลังงานความดันจะสัมพันธกับพลังงานศักยรวมของนํ้ 

าในใบ (ภาพที่ 

17a) ชัด 

เจนกวาพลังงานความดันกับพลังงานความเขมขนของนํ้ 

าในใบ (ภาพที่ 

17b) และพลังงานศักยรวม 

ของนํ าในใบกับพลังงานความเขมขนของนํ 

้ ้ าในใบ (ภาพที่ 

17c) หมายความวาพลังงานความดันของ 

ใบแสดงระดับความเตงมากหรือนอยเพียงใดจะสัมพันธโดยตรงกับดุลของนํ้ 

าในใบขณะนั้น 

ซึ่งขึ้น 

กับอัตราที่รากสงนํ้ 

าใหเทียบกับอัตราคายนํ้ 

าตามแรงดึงคายนํ้ 

า ความสัมพันธขางตนไมแสดงความ 

แตกตางระหวางเพศของตนมะละกอ 

2.5.6 ความสัมพันธระหวางคาพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบทั้ง 

3 รูปกับคา RWC 

ความสัมพันธระหวางพลังงานศักยของนํ้ 


3 รูปกับปริมาณนํ้ 

า 

สัมพัทธในใบแสดงในภาพที่ 

18c 18f และ 18i พบวาคา Ψt ผันแปรตามปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธ (ภาพที่ 

18c) เหมือนกับความสัมพันธระหวางพลังงานความดันกับปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธ (ภาพที่ 

18i) หมาย 

ความวาในสภาวะที่ใบมะละกอมีดุลของนํ้ 

าลดลง ปริมาณนํ้ 

าในใบและ Ψp จะลดลงตาม เนื่องจาก 

อัตราการนํ านํ้ 

าเขาไดนอยกวาอัตราการเสียนํ้ 

า ในขณะที่พลังงานความเขมขนของนํ้ 

าในใบไมคอย 

เปลี่ยนแปลงคาตามปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธ แสดงวาปริมาณของนํ้ 

าในใบไมมีผลตอพลังงานความเขม 

ขนของนํ้ 

าในใบ แตมีผลโดยตรงกับคาพลังงานศักยรวมและพลังงานความดัน เมื่อเปรียบเทียบกัน 

ระหวางตนตัวเมียกับตนสมบูรณเพศพบวาเมื่อปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธของใบมีคาตํ่ 

ากวา 85 % ใบของ 

ตนสมบูรณเพศมีคาพลังงานศักยรวมและพลังงานความดันสูงกวาตนตัวเมีย แสดงวาในสภาวะที่ใบ 

มีปริมาณนํ้ 

าอยูนอย 

ใบมะละกอตนสมบูรณเพศสามารถรักษาดุลของนํ้ 

าและแรงเตงไวไดดีกวาใบ 

ของตนตัวเมีย 

gs 

2.5.7 ความสัมพันธระหวางคาพลังงานศักยของนํ้ 


3 รูปกับ VPDair และ 

คา Ψ t และ Ψ p ลดลงอยางรวดเร็วเมื 

่อคาแรงระเหยนํ้ 

าของอากาศมีคามาก 

กวา 2 kPa (ภาพที่18a 

และ 18g) หมายความวาในสภาพที่อากาศไมรุนแรง 

ใบมะละกอสามารถ 

67

รักษาดุลของนํ้ 

าในใบและพลังงานความดันไวได แตเมื่อสภาพอากาศรุนแรงมากขึ้น 

(VPDair มีคา 

มากกวา 2 kPa) สงผลใหดุลของนํ้ 

าในใบและพลังงานความดันลดลง โดยเฉพาะใบของมะละกอตน 

ตัวเมียที่มีคาพลังงานทั้ง 

2 ตํ่ 

ากวาใบของมะละกอตนสมบูรณเพศ แสดงวาใบมะละกอตนตัวเมียทน 

กับสภาพอากาศที่รุนแรงไดนอยกวาตนสมบูรณเพศ 

สํ าหรับความสัมพันธของคาพลังงานตางๆ กับ 

คานํ าไหลปากใบ(ภาพที่ 

18b 18e และ 18h) พบวาคาพลังงานทั้ง 

3 ลดลงตามคานํ าไหลปากใบที่ 

เพิ่มขึ้น 

Ψ p , kPa 

2 DEC 02 

26 DEC 02 

20 FEB 03 

1,400 

1,200 

1,000 

800 

600 

400 

200 




0 

-1,600 -1,200 -800 

Ψt , kPa 

-400 0 

Ψ t , kPa 

0 

-400 

-800 

-1200 

a 

Ψ p , kPa 

1,400 

1,200 

-1600 

-2,000 -1,600 -1,200 

Ψπ , kPa 

-800 

1,000 

800 

600 

400 

200 

0 

b 

-2,000 -1,600 -1,200 

Ψπ , kPa 

-800 


17 ความสัมพันธระหวาง a) คาพลังงานศักยรวมกับพลังงานความเขมขนของนํ้ 

าในใบ, 

b) พลังงานความดันกับพลังงานความเขมขนของนํ้ 

าในใบ และ c) พลังงานความดันกับ 

พลังงานศักยรวม เมื่อ 

HN = ตนสมบูรณเพศไดรับนํ าเต็มที ้ ่ HS = ตนสมบูรณเพศงดนํ้ 

า 

FN = ตนตัวเมียไดรับนํ าเต็มที ้ ่ FS = ตนตัวเมียงดนํ้ 

า เลข 1, 2 และ 3 แทนครั้งที่วัด 

ใน 

วันที่ 

2, 26 ธ.ค. 2545 และ 20 ก.พ. 2546 

c 

68

2 DEC 02 

26 DEC 02 

20 FEB 03 

0 

-200 

-400 

-600 

-800 

-1000 

-1200 

-1400 

-1600 

Ψ 

Ψ 

Ψ 

Ψ 

Ψ 

0 

-200 

-400 

-600 

-800 

-1000 

-1200 

-1400 

-1600 

0 

-200 

-400 

-600 

-800 

-1000 

-1200 

-1400 

-1600 

0 

-200 

-400 

-600 

-800 

-1000 

-1200 

-1400 

-1600 

0 

-200 

-400 

-600 

-800 

-1000 




0 1 2 3 4 5 

VPD air , kP a 

0 1 2 3 4 5 

VPD leaf-air , kP a 

0 2 4 6 8 10 12 

E, m molH 2 O m -2 s -1 

0 100 200 300 400 500 600 

g s , m molH 2 O m -2 s -1 

-1200 

-1400 

-1600 

75 80 85 90 95 100 

RWC, % 

Ψπ 

Ψπ 

Ψπ 

Ψπ 

Ψπ 

-800 

-1000 

-1200 

-1400 

-1600 

-1800 

-2000 

-800 

-1000 

-1200 

-1400 

-1600 

-1800 

-2000 

-800 

-1000 

-1200 

-1400 

-1600 

-1800 

-2000 

-800 

-1000 

-1200 

-1400 

-1600 

-1800 

-2000 

-800 

-1000 

-1200 

-1400 

-1600 

-1800 

-2000 

0 1 2 3 4 5 


0 1 2 3 4 5 


0 2 4 6 8 10 12 

E, m molH 2 O m -2 s -1 

0 100 200 300 400 500 600 

g s , m molH 2 O m -2 s -1 

75 80 85 90 95 100 

RWC, % 

Ψ 

Ψ 

Ψ 

Ψ 

Ψ 

1,400 

1,200 

1,000 

800 

600 

400 

200 

0 

1,400 

1,200 

1,000 

800 

600 

400 

200 

0 

1,400 

1,200 

1,000 

800 

600 

400 

200 

0 

1,400 

1,200 

1,000 

800 

600 

400 

200 

0 

1,400 

1,200 

1,000 

800 

600 

400 

200 

0 

0 1 2 3 4 5 


0 1 2 3 4 5 


0 2 4 6 8 10 12 

E, m molH 2 O m -2 s -1 

69 

0 100 200 300 400 500 600 

g s , m molH 2 O m -2 s -1 

75 80 85 90 95 100 

RWC, % 


18 ความสัมพันธระหวางคาพลังงานศักยรวม, พลังงานความเขมขนของนํ้ 

าในใบ และพลัง 

งานความดัน กับ (a) แรงดึงระเหยนํ้ 

าของอากาศ, (b) แรงดึงคายนํ้ 

า, (c) อัตราคายนํ้ 

า (d) 

คานํ าไหลผานปากใบ และ (e) ปริมาณนํ้ 

าสัมพัทธในใบ เมื่อ 

HN = ตนสมบูรณเพศได 

รับนํ าเต็มที ้ ่ HS = ตนสมบูรณเพศงดนํ้ 

า FN = ตนตัวเมียไดรับนํ าเต็มที ้ ่ FS = ตนตัว 

เมียงดนํ้ 

า เลข 1 2 และ 3 แทนครั้งที่วัดในวันที่ 

2, 26 ธ.ค. 2545 และ 20 ก.พ. 2546 

(a) 

(b) 

(c) 

(d) 

(e)

3. มวลชีวภาพที่ระยะการเจริญเติบโตตางๆ 

ขอมูลมวลชีวภาพของมะละกอตนสมบูรณเพศและตนตัวเมียทั้ง 

4 ระยะการเจริญเติบโต 

แสดงในตารางที่ 

10 พบวาที่ระยะการเจริญเติบโตเดียวกัน 

มะละกอตนสมบูรณเพศกับตนตัวเมียมี 

สวนสูง ขนาดลํ าตน และพื้นที่ใบตางกันนอยมาก 

แตมวลสดและมวลแหงมีความแตกตางกันมาก 

โดยที่ในชวงเก็บผลดิบ(อายุตนเทากับ 

190 วัน) มะละกอตนตัวเมียมีมวลสดและมวลแหงมากกวา 

ตนสมบูรณเพศ สาเหตุที่ทํ 

าใหตนตัวเมียมีมวลรวมของทั้งตนมากกวาตนสมบูรณเพศเนื่องจากมี 

มวลของผลมากกวาตนสมบูรณเพศ (ตารางที่ 

10ข และ 10ค และภาพที่ 

19) นอกจากนี้มะละกอตน 

ตัวเมียยังมีคาสัดสวนมวลแหงของลํ าตนตอราก(shoot : root ratio) มากกวาตนสมบูรณเพศ 13.5 % 

โดยที่ตนตัวเมียนํ 

าสารประกอบคารบอนที่ไดไปสรางในสวนเหนือดินเปน 

4.2 เทา ในขณะที่ตน 

สมบูรณเพศเปน 3.2 เทา เมื่อเปรียบเทียบ 

% มวลแหงตอมวลสดของสวนตางๆ ในตนมะละกอทั้ง 

2 

เพศพบความแตกตางของเพศนอยมาก คือมีคาประมาณ 9-10 % ยกเวนในระยะตนกลาที่สูงถึง 

14 % 

มวลแหงเปนผลสะทอนถึงอัตราสังเคราะหแสงสุทธิที่มีการนํ 

าสารอาหารไปสรางสวน 

ตางๆ ของพืชที่เกิดขึ้นจริงในตนพืช 

การที่มะละกอที่ระยะดอกแรกบาน(120 

วัน) และเริ่มเก็บผลดิบ 

(190 วัน) มีมวลแหงมากกวาตนสมบูรณเพศ เปนผลเนื่องจากในชวง 

190 วันแรกของการปลูก 

มะละกอเพื่อทดลองเปนชวงฤดูฝนมีสภาพอากาศไมรุนแรง(แรงดึงระเหยนํ้ 

าไมเกิน 2.5 kPa) ซึ่งใน 

สภาพนี้ใบมะละกอตนตัวเมียที่มีศักยภาพในการสังเคราะหแสงดีกวาตนสมบูรณเพศ(จากผลการ 

ทดลองสวนที่ 

1) สามารถสังเคราะหแสงไดเต็มที่ 

ทํ าใหสรางมวลไดมากกวา แตหลังจากนั้นเปน 

ชวงปลายฤดูหนาวเขาฤดูรอนที่มีสภาพอากาศแหงและอุณหภูมิสูงขึ้น 

(ภาคผนวก ภาพที่ 

1) ทํ าให 

มะละกอตนตัวเมียที่ทนตอสภาพอากาศที่รุนแรงไดนอยกวาตนสมบูรณเพศ(จากผลการทดลองใน 

สวนที่ 

2) มีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิและสรางอาหารไดไมเต็มที่ 

ทํ าใหในระยะที่ผลลูกแรกมีสีสม 

75 % ของผล ซึ่งนับเปนระยะที่ผลสุก(อายุตน 

267 วัน) มวลแหงของตนตัวเมียจึงมีคาใกลเคียงกับ 


สํ าหรับสัดสวนมวลแหงของสวนตางๆในตนมะละกอ (ภาพที่ 

19c) จะเห็นไดชัดเจนวาที่ 

ระยะเริ่มเก็บผลดิบ 

ตนตัวเมียจะมีสวนของผลมากกวาตนสมบูรณเพศ แสดงวามีการสรางและสง 

ไปเลี้ยงผลในสัดสวนที่สูงกวาตนสมบูรณเพศ 

ทํ าใหเมื่อคํ 

านวณคาสัดสวนของมวลผลสดเทียบกับ 

มวลสดรวมทั้งตน 

(harvesting index, HI) ของตนตัวเมียมีคามากกวาตนสมบูรณเพศ 

70

่ ตารางที 10 รายละเอียดของขนาดลํ าตน มวลสด มวลแหงและพื้นที่ใบ 

ในสวนตางๆ ของตน 

มะละกอตนสมบูรณเพศและตนตัวเมียทั้ง 

4 ระยะการเจริญเติบโต (ระยะปลูกเทากับ 

2x4 ตารางเมตร) 

ก) รายละเอียดของขนาดและมวลโดยรวม 

Details Seedling Reproductive Green fruit Ripening fruit 

(30 day) (120day) 

(190 day) 

(267 day) 


Stem Girth, cm 

Height, cm 

Fresh mass, kg 

Dry mass, kg 

Dry/Fresh mass, % 

Number of leaf 

Leaf area, m 2 

0.3 18.3 17.8 40.5 39.0 67.3 66.4 

10 89 87 198 197 227 225 

0.0014 2.1 2.4 31.8 36.7 49.7 50.4 

0.0002 0.3 0.3 3.1 3.7 4.5 4.4 

14.2 12.2 12.4 9.9 9.8 9.0 8.8 

7 43 40 47 66 24 21 

0.0061 1.9 2.2 10.0 9.4 3.8 3.1 

Leaf area index 

1.0 0.2 0.3 1.2 1.2 0.5 0.4 

ข) รายละเอียดมวลสด(Mf) ในแตละสวนของตนมะละกอ 


(30 days) (120 days) (190 days) (267 days) 


Stem, kg 

0.0004 0.96 1.11 8.00 7.75 7.46 7.25 

Petiole, kg 

0.0001 0.33 0.34 2.56 2.36 0.97 1.06 

Leaf, kg 

0.0005 0.59 0.65 3.05 3.20 1.29 0.78 

Flower, kg 

-- 0.02 0.02 0.07 0.04 0.01 0.01 

Fruit, kg 

-- -- -- 10.52 16.25 33.35 35.22 

Lateral roots, kg 0.0004 0.21 0.24 5.61 4.90 4.53 4.21 

Stump, kg 

0.64 0.81 1.98 2.22 2.09 1.83 

Shoot total, kg 0.0010 1.89 2.12 24.20 29.59 43.07 44.32 

Root total, kg 0.0004 0.85 1.05 7.59 7.11 6.61 6.05 

Total 0.0014 2.73 3.17 31.79 36.71 49.68 50.37 

Shoot : root 2.35 2.22 2.02 3.19 4.16 6.51 7.33 

HI 0.33 0.44 0.67 0.70 

71

ค) รายละเอียดมวลแหง(Md) ในแตละสวนของตนมะละกอ 




Stem, kg 

0.00005 0.095 0.111 0.71 0.77 0.68 0.68 

Petiole, kg 

0.00001 0.022 0.025 0.34 0.31 0.11 0.08 

Leaf, kg 

0.00008 0.086 0.102 0.60 0.58 0.24 0.19 

Flower, kg 

- 0.001 0.002 0.01 0.00 0.00 0.00 

Fruit, kg 

- - - 0.72 1.23 2.89 2.93 

Lateral roots, kg 

- 0.013 0.012 0.58 0.48 0.42 0.40 

Stump, kg 

0.00006 0.038 0.042 0.18 0.18 0.14 0.13 

Shoot total, kg 0.00014 0.205 0.293 2.39 2.90 3.92 3.88 

Root total, kg 0.00006 0.050 0.054 0.76 0.66 0.56 0.53 

Total 0.00020 0.255 0.293 3.14 3.56 4.48 4.42 

Shoot : root 2.5 4.1 4.4 3.2 4.4 7.0 7.3 

ง) คาสัดสวนของมวลแหงตอมวลสด(Md*100/Mf) หนวย % 




Stem 

13.6 10.0 10.0 8.9 10.0 9.1 9.4 

Petiole 

9.9 6.8 7.2 13.4 13.2 11.0 7.2 

Leaf 

16.1 14.7 15.6 19.8 18.3 18.6 24.5 

Flower 

- 7.8 8.3 11.9 11.0 10.3 39.7 

Fruit 

- - - 6.8 7.6 8.7 8.3 

Root 

13.4 5.9 5.2 10.0 9.2 8.5 8.8 

72

Fresh mass, kg 

Dry mass, kg 

Partition of dry mass 

55 

50 

45 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

5.0 

4.5 

4.0 

3.5 

3.0 

2.5 

2.0 

1.5 

1.0 

0.5 

0.0 

100% 

90% 

80% 

70% 

60% 

50% 

40% 

30% 

20% 

10% 

0% 

Root 

Stem 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Petiole 

 

HI=0.33 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Leaf Flow er 

HI=0.44 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fruit 

HI=0.67 HI=0.70 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

H FL F FL H GF F GF H RF F RF 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

seedling H FL F FL H GF F GF H RF F RF 


19 a) มวลสด b) มวลแหง และ c) สัดสวนมวลแหงของสวนตางๆ ในตนมะละกอที่ระยะ 

การเจริญเติบโตตาง ๆ เมื่อ 

H และ F แทนเพศตน (H = ตนสมบูรณเพศ F = ตนตัวเมีย) 

FL, GF และ RF แทนระยะการเจริญเติบโต (FL = ดอกแรกบาน GF = เริ่มเก็บผลดิบ 

และ RF = เริ่มเก็บผลสุก) 

HI คือสัดสวนมวลสดของผลตอมวลรวมทั้งตน 

(a) 

(b) 

(c) 

73

สรุป 

ผลที่ไดนี้เปนการวัดตนมะละกอในแปลงทดลองที่มีการดูแลอยางดี 

ในชวงเดือน 

กรกฎาคม 2545 ถึง เดือนเมษายน 2546 ประเมินโดยสายตาเปนตนมะละกอที่มีการเจริญเติบโต 

สมบูรณในระดับดี 

1. ศักยภาพการสังเคราะหแสงที่อายุใบตางๆ 

กัน 

ใบของมะละกอตนตัวเมียและตนสมบูรณเพศจะขยายขนาดเต็มที่เมื่ออายุ 

24 วัน ในชวง 

แรกของการเจริญเติบโตมะละกอตนตัวเมียมีพื้นที่ใบตอตนมากกวาตนสมบูรณเพศ 

แตเมื่อติดผล 

แลว พื้นที่ใบจะนอยกวาตนสมบูรณเพศ 

สํ าหรับคาความเขียว ปริมาณคลอโรฟลลเอ และบี รวมทั้ง 

พารามิเตอรที่ไดจากการวัดเสนตอบสนองตอแสง 

และจุดชดเชยคารบอนไดออกไซด ไดแกประ 

สิทธิภาพการใชแสง(α) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิสูงสุด(Pm) และคานํ าไหลของ 

คารบอนไดออกไซดผานเมสโซฟลล(gm) มีคาสูงสุด รวมทั้งมีจุดชดเชยคารบอนไดออกไซด(Γ) 

ตํ่ 

า 

สุดเมื่อใบมีอายุ 

32 วัน แสดงวาใบมะละกอมีศักยภาพการสังเคราะหแสงสูงสุดเมื่อใบมีอายุ 

32 วัน 

คือหลังจากขยายขนาดเต็มที่แลว 

8 วัน เมื่อเปรียบเทียบระหวางเพศตนพบวาในสภาพที่อากาศไม 

รุนแรง(VPDair ตํ ากวา ่ 1.5 kPa) ใบของมะละกอตนตัวเมียมีศักยภาพในการสังเคราะหแสงสูงกวาใบ 

ของตนสมบูรณเพศ ซึ่งสะทอนจากคา 

Pm ของตนตัวเมียที่เทากับ 

27.94 µmolCO2 m -2 s -1 มากกวา 

ตนสมบูรณเพศที่มีคาเทากับ 

19.95 µmol CO2 m -2 s -1 

2. การตอบสนองของใบมะละกอดานอัตราแลกเปลี่ยนแกสและพลังงานศักยของนํ้ 

าในใบตอสภาพ 

อากาศและนํ้ 


ใน 1 รอบวันมีการเปลี่ยนแปลงของสภาพอากาศตั้งแตชื้นจนถึงแหงรุนแรง 

พบวาใน 

สภาวะที่สภาพอากาศรุนแรงขึ้น(VPDair 

สูงกวา 2.5 kPa) อัตราสังเคราะหแสงสุทธิของใบมะละกอ 

ตนตัวเมียมีคาตํ่ 

ากวาตนสมบูรณเพศ เพราะใบมะละกอตนตัวเมียถูกจํ ากัดดวยการปดแคบของปาก 

ใบ มีคานํ าไหลผานปากใบตํ่ 

า เนื่องจากใบมีพลังงานความดันของนํ้ 

าในใบตํ่ 

าลง จึงลดการเสียนํ้ 

า 

เพื่อรักษาดุลของนํ้ 

าในตนใหสูง หมายความวาในสภาพที่อากาศรุนแรงใบมะละกอตนสมบูรณเพศ 

สามารถสรางอาหารไดมากกวาตนตัวเมีย 

74

3. มวลชีวภาพ 

ในชวง 190 วันตั้งแตเริ่มปลูกจนติดผลเปนชวงฤดูฝนมีสภาพอากาศไมรุนแรง 

ใบมะละกอ 

ตนตัวเมียที่มีศักยภาพในการสังเคราะหแสงดีกวา 

สามารถสรางอาหารและนํ าไปสรางสวนตางๆได 

มากกวาตนสมบูรณเพศจึงสงผลใหมีมวลแหงมากกวา หลังจากชวงเวลานั้นเปนชวงปลายฤดูหนาว 

เขาฤดูรอนอากาศแหงและรุนแรงขึ้นทํ 

าใหมะละกอตนตัวเมียที่ทนตอสภาพอากาศที่รุนแรงไดนอย 

กวาตนสมบูรณเพศ(จากผลการทดลองในสวนที่ 

2) มีอัตราสังเคราะหแสงสุทธิและสรางอาหารได 

ไมเต็มที่ 

เนื่องจากพื้นที่ใบลดลงและนอยกวา 

ทํ าใหมวลแหงที่อายุ 

267 วันของตนตัวเมียมีคาใกล 

เคียงกับตนสมบูรณเพศ 

75

เอกสารและสิ่งอางอิง 

จักรี เสนทอง. 2539. พลวัตการผลิตพืช. ภาควิชาพืชไรนา คณะเกษตรศาสตร มหาวิทยาลัย 

เชียงใหม, เชียงใหม. 

จิตรฤทัย ชูมาก, สุนทรี ยิ่งชัชวาลย, 

ธาดา ชัยสีหา และ ศรีสังวาลย ลายวิเศษกุล. 2543. ความเขม 

แสงกับอัตราสังเคราะหแสงสุทธิของใบมะมวงภายใตสภาพนํ้ 

าขัง. น. 63-67. ใน รายงาน 

โครงการวิจัยวิธีการใหอากาศเพื่อกูชีวิตตนมะมวงที่ประสบอุทกภัย. 

สถาบันวิจัยและ 

พัฒนาแหงมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ. 

เจษฎา ภัทรเลอพงศ. 2540. การตอบสนองตอแสงในการสังเคราะหแสงที่อายุใบตางๆ 

ของมะมวง 

2 พันธุ. 

วิทยานิพนธปริญญาโท, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. 

ชูศักดิ์ 

สัจจพงษ, รพีพร ศรีสถิตย และ สิริวิภา สัจจพงษ. 2538. ผลของวิธีการใหนํ้ 

าและการคลุม 

ดินที่มีผลตอการเจริญเติบโตและผลผลิตของมะละกอ. 

ขอมูลงานวิจัยกรมวิชาการเกษตร 

ป 2538. น. 98-115. 

สิริกุล วะสี. 2542. มะละกอ. เอกสารเผยแพรทางวิชาการโครงการเพื่อบรรเทาผลกระทบทาง 

สังคมเนื่องจากวิกฤตทางเศรษฐกิจป 

2542. มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, นครปฐม. 

สุนทรี ยิ่งชัชวาลย, 

คัทลียา ฉัตรเที่ยง, 

จิตรฤทัย ชูมาก, ธาดา ชัยสีหา, สุทิน หิรัญออน, จินตณา 

บางจั่น, 

สุภาพร เรืองวิทยาโชติ และ ภูริพงศ ดํ ารงวุฒิ. 2544ก. เสนตอบสนองตอแสง 

จุดชดเชยคารบอนไดออกไซด คานํ าไหลของผิวใบสองดานและปริมาณคลอโรฟลลของ 

ใบสมเขียวหวาน. น. 82-96. ใน รายงานโครงการพัฒนาวิชาการขอมูลพื้นฐานทางสรีรวิ 

ทยาของสมเขียวหวาน. มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, นครปฐม. 


คัทลียา ฉัตรเที่ยง, 

ธาดา ชัยสีหา, จิตรฤทัย ชูมาก, สุทิน หิรัญออน, และ ภูริพงศ 

ดํ ารงวุฒิ. 2544ค. อัตราสังเคราะหแสงสุทธิและคายนํ้ 

าในรอบวันของใบสมเขียวหวาน. น. 

62-81. ใน รายงานโครงการพัฒนาวิชาการขอมูลพื้นฐานทางสรีรวิทยาของสมเขียวหวาน. 

มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, นครปฐม. 

76


จิตรฤทัย ชูมาก และ ธาดา ชัยสีหา. 2543ง. อัตราการแลกเปลี่ยนแกสของใบ 

มะมวงภายใตสภาพขังนํ้ 

า. น. 13-24 . ใน รายงานโครงการวิจัยวิธีการใหอากาศเพื่อกูชีวิต 

ตนมะมวงที่ประสบอุทกภัย. 

สถาบันวิจัยและพัฒนาแหงมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, 

กรุงเทพฯ. 


จิตรฤทัย ชูมาก, ธาดา ชัยสีหา และ ศรีสังวาลย ลายวิเศษกุล. 2543ข. จุดชดเชย 

คารบอนไดออกไซดของใบมะมวงภายใตสภาพนํ้ 

าขัง. น. 57-62. ใน รายงานโครงการ 

วิจัยวิธีการใหอากาศเพื่อกูชีวิตตนมะมวงที่ประสบอุทกภัย. 

สถาบันวิจัยและพัฒนาแหง 

มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ. 


จินตณา บางจั่น 

และ จิตรฤทัย ชูมาก. 2543ก. ปริมาณคลอโรฟลลของใบ 

มะมวงภายใตสภาพนํ้ 

าขัง. น. 69-84. ใน รายงานโครงการวิจัยวิธีการใหอากาศเพื่อกูชีวิต 

ตนมะมวงที่ประสบอุทกภัย. 




จินตณา บางจั่น 

และ ธาดา ชัยสีหา. 2543ค. พลังงานศักยของนํ้ 

าในใบมะมวง 

ภายใตสภาพนํ้ 

าขัง. น. 95-114. ใน รายงานโครงการวิจัยวิธีการใหอากาศเพื่อกูชีวิตตน 

มะมวงที่ประสบอุทกภัย. 



สุนทรี ยิ่งชัชวาลย 

และ ธาดา ชัยสีหา. 2543ง. Chlorophyll fluorescence ของใบมะมวงภายใต 

สภาพนํ้ 

าขัง. น. 85-94. ใน รายงานโครงการวิจัยวิธีการใหอากาศเพื่อกูชีวิตตนมะมวงที่ 

ประสบอุทกภัย. สถาบันวิจัยและพัฒนาแหงมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ. 


จินตณา บางจั่น, 

ธาดา ชัยสีหา และ ภูริพงศ ดํ ารงวุฒิ. 2544ข. พลังงานนํ้ 

าใน 

รอบวันของใบสมเขียวหวาน. น. 45-61. ใน รายงานโครงการพัฒนาวิชาการขอมูลพื้น 

ฐานทางสรีรวิทยาของสมเขียวหวาน. มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, นครปฐม. 

77

อภินันท กํ านัลรัตน, ประวิตร โสภโณดร และ ปฐมพงศ วงศเลี้ยง. 

2535. เอกสารคํ าสอนสรีรวิทยา 

การผลิตพืช. สงขลา: ภาควิชาพืชศาสตร คณะทรัพยากรธรรมชาติ, มหาวิทยาลัยสงขลา 

นครินทร 

อรสา ชูสกุล. 2539. การศึกษาเปรียบเทียบการเจริญเติบโตของมะละกอพันธุ 

Pd, Pdy, Pb และ 

Bangkok Papaya. ปญหาพิเศษปริญญาตรี ภาควิชาพืชสวน มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. 

นครปฐม. 

อุทัย นพคุณวงศ, สุวิทย ชัยเกียรติยศ, สกล พรหมพันธุ 

และ ประเสริฐ อนุพันธ. 2534. ทดสอบ 

มะละกอแขกดํ าสายพันธุคัด. 

ขอมูลงานวิจัยกรมวิชาการเกษตรป 2534. น. 56-63. 

Ackerly, D. 1999. Self-shading, carbon gain and leaf dynamic: a test of alternative optimality 

models. Oecologia. 199: 303-310. 

Aigelagbe I.O.O. and M.O.A. Fawusi. 1988. Estimation of the area of detached or intact leaves 

of papaya (Carica papaya). In. J. Agri. Sci. 58: 4. 

Anderson, J.M. 1986. Photoreulation of thylakoid membranes. Annu. Rev. Plant Physiol. 37: 

93-136. 

Anonymous. 1990. LI-6262 CO2/H2O Analezer: Instruction Manual. LI-COR, Inc., USA. 

Anonymous. 2000. Vapor pressure osmometer model 5520 user manual. Wescor Inc., USA. 

101 p. 

Awada, M. 1958. Relationships of minimum temperature and growth rate with sex expression of 

papaya plants (Carica papaya L.). Hawai Agr. Exp. Sta. Tech. Bull. p. 38. 

78

Awada, M. and W.S. Ikeda. 1957. Effects of water and nitrogen application on composition, 

growth, sugar in fruits, yield and sex expression of papaya plants (Carica papaya L.). 

Hawaii Agr. Exp. Sta. Tech. Bull. 33 p. 

Barden, I.A. 1978. Apple leaves, their morphology and photosynthesis potential. HortSci, 13: 

644 – 646. 

Boote, K.J. and R.S. Loomis. 1991. The prediction of canopy assimilation. pp. 109-140. In: 

K.J. Boote and R.S. Loomis (eds). Modeling Crop Photosynthesis from Biochemistry 

to Canopy. (CSSA special publication No. 19.) Wisconsin, U.S.A. 

Buchaman, B.B., W. Gruissen and R.L. Jone. 2000. Biochemistry & Molecular Biology of 

Plants. Courien Company, Inc. U.S.A. 1367 p. 

Clemente, S.H. and T.E. Marler. 2001. Trade winds reduce growth and influence gas exchange 

patterns in papaya seedlings. Annals of Botany. 88: 379-385. 

Dejong, T.M. 1983. CO 2 assimilation characteristics of five Prunus tree fruit species. J. Amer. 

Soc. Hort. Sci. 108: 303-307. 

Drake, B.G., M.A. Gonzalez-Maler and S.P. Long. 1997. More efficient plants: a consequence 

of rising atmospheric CO 2. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 48: 609-639. 

Evan, J.R. 1987. The dependence of quantum yield on wavelength and growth irradiance. Aus. 

J. Plant Physiol. 14: 69-79. 

Hofmeyer. 1953. Sex reversal as a means of solving breeding problems of Carica papaya L. 

S. Afr. J. Sci. 49: 288-232. 

79

Hougton, J.T., Y. Ding, D.J. Griggs, M. Noguer, P.J. van der Linden and D. Xiaosu. 2001. 

Intergovernmental panel on climate change. In Climate change 2001: the scientific 

basis. Cambridge University Press. 

Kramer, J.P. and J.S. Boyer. 1995. Water relation to plant and soils. Second ed. Academic 

Press, Inc. California. U.S.A. 

Lange, A.H. 1961. Factors effecting sex change in flowers of Carica papaya L. Proc. Amer. 

Soc. Hort. Sci. 77: 252-264. 

Lin, Z.F., and J. Ehleringer. 1982. Effects of leaf age on photosynthesis and water use efficiency 

of papaya. Photosynthetica. 16(4): 514-519. 

Marlar, T.E. and M.V. Mikelbart. 1998. Drought, leaf gas exchange and chlorophyll 

fluorescence of field-grown papaya. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 123(4): 714-718. 

Morales, F., R. Belkhodja, A. Abadia and J. Abadia. 2000. Energy dissipation in the leaves of 

Fe-deficient pere trees grown in the field. Journal of Plant Nutrition. 23(11&12): 

1709-1716. 

Moran, R. 1982. Formulae for determination of chlorophyllous pigments extracted with N,N- 

Dimethylformamide. Plant Physiol. 69: 1376-1381. 

Netto, T.A., E. Campostrini, J.G. Oliveira and O.K. Yamanishi. 2002. Portable chlorophyll 

meter for the quantification of photosynthetic pigments, nitrogen and the possible use for 

assessment of the photochemical process in Carica papaya L. Braz. J. Plant Physiol. 

14(3): 203-210. 

Office of the Gene Technology Regulator. 2003. The biology of ecology of Papay (paw paw), 

Carica papaya L., in Australia. 18 p. 

80

Salisbury, F.B. and C.W. Ross. 1989. Plant Physiology. Third ed. Wadsworth Publishing 

Company, California. 540 p. 

Samson, J.H. 1986. Papaya, Tropical Fruits. Second edition. Longman Inc., New York. 336 

p. 

Storey. 1953. Genetic of the papaya. J. Hered. 44(2): 70-78. 

Taiz L. and E. Zeiger. 2002. Plant Physiology. Third ed. Sinauer Associates Inc., 

Massachusetts. 690 p. 

Tang, Y. 1994. Light. pp. 3-38. Cited by M.N.V Parsad. Plant ecophysiology. John Wiley & 

Sons, New York. 526 p. 

Thornley, J.H.M. and I.R. Johnson. 1990. Plant and Crop Modelling: A Mathematical 

Approach to Plant and Crop Physiology. Oxford Univ. Press, New York. 669 p. 

Valjakka, M., E. Lumomala, J. Kangsajarvi and E. Vapaavuori. 1999. Expression of 

photosynthesis and senescence relate gene during leaf development and senescense in 

silver brich (Betula pendula) seedlings. Physiologia Plant. 106: 302-310. 

Yingjajaval, S., B. Damrongwut, J. Bangjan, T. Chaisiha, C. Chutteang and S. Hirun-on. 2001. 

Physiological Characteristics of Paper Mulberry in Experimental Plot. A 

Preliminary Report. Kasetsart University, Kamphaeng Saen, Nakhon Phathom. 

81

ภาคผนวก 

82

PPF, µ mol m -2 s -1 

Tair, C 

RH, % 

VPD air ,kPa 

Rain fall, mm 

3,000 

2,400 

1,800 

1,200 

600 

0 

40 

30 

20 

10 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

6 

4 

2 

0 

120 

80 

40 

0 

Aug 02 Sep 02 Oct 02 Nov 02 Dec 02 Jan 03 Feb 03 Mar 03 April 03 

avg 

max 

avg max min 

avg max min 

avg max min 

Seedling Reproductive Green fruit Ripening fruit 

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 

Plant age, days 

ภาพผนวกที ่ 1 สภาพอากาศในช่ วงกลางวั นบริ เวณที ่ ปลู กมะละกอตลอดระยะเวลาที ่ ศึ กษาตั ้ งแต่ เดื อน กรกฎาคม 2545 ถึ ง เมษายน 2546 a) ความเข้ มแสง, 

b) อุ ณหภู มิ , c) ความชื ้ นสั มพั ทธ์ , d) แรงดึ งระเหยน้ ำ และ e) ปริ มาณน้ ำฝน 

83

cache

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?