az akusztikus ingerek hatása a lassú alvási oszcillációra - Kutatás
az akusztikus ingerek hatása a lassú alvási oszcillációra - Kutatás
az akusztikus ingerek hatása a lassú alvási oszcillációra - Kutatás
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
szakasz általában a felületes <strong>alvási</strong> stádiumból alakul ki. Időnkét ebben a szakaszban is<br />
megjelennek a theta sorozatok. A theta aktivitás különösen jellemző a hippokampuszra. Ez a<br />
fázis tekinthető <strong>az</strong> álmodási periódusnak.<br />
A <strong>lassú</strong> <strong>alvási</strong> oszcilláció (slow sleep oscillation, SO)<br />
A <strong>lassú</strong> <strong>alvási</strong> oszcillációt (0.1-1 Hz) Steriade (Steriade, Nunez et al. 1993) és kollégái<br />
eredetileg szomato-motoros agykérgi szinten figyelték meg urethan és ketamin-xyl<strong>az</strong>in<br />
altatásban (Dossi, Nunez et al. 1992). Később bebizonyították, hogy természetes <strong>lassú</strong><br />
hullámú non-REM alvásban is hasonló aktivitás látható macska agykérgén (Steriade,<br />
Timofeev et al. 2001). A <strong>lassú</strong> oszcillációt extra- és intracelluláris elvezetésekkel vizsgálták<br />
kérgi és thalamikus szinteken.<br />
Az SO kettő fázisra bontható: <strong>az</strong> aktív (depolarizációs), illetve <strong>az</strong> inaktív<br />
(hiperpolarizációs) fázisra (Steriade, Nunez et al. 1993). Ezen fázisok ritmikus ismétlődése<br />
alkotja a <strong>lassú</strong> oszcillációt narkózisban, és a természetes alvás non-REM stádiumában<br />
(Steriade, Amzica 1998). Wilson és Kawaguchi is hasonló mintázatot talált a neostriatum<br />
neuronjait vizsgálva, amelyre bevezette a ma széles körben elterjedt terminológiát: “up-state”-<br />
nek nevezte el a SO depolarizációs fázisát, “down-state”-nek a hiperpolarizációs fázist<br />
(Wilson, Kawaguchi 1996). Az angol elnevezés szemléletesen mutatja, hogy <strong>az</strong> agy a <strong>lassú</strong><br />
oszcillációban ciklikusan alacsony (down-state), illetve magas (up-state) aktivitást mutat.<br />
A hiperpolarizációs fázisban mind a kortikális, mind a thalamikus sejtek membránja<br />
hiperpolarizált (Steriade, Contreras et al. 1993), nem mutat oszcillációt, nem generál akciós<br />
potenciált, a membránáramok nagy részben K + -áramok. Down-state-ben sem a principális<br />
sejtek, sem <strong>az</strong> interneuronok nem mutatnak akciós potenciál aktivitást, tehát a kialakult<br />
hiperpolarizáció valószínűleg nem GABAerg. A szinaptikus bemenetet vizsgálva<br />
gyakorlatilag nullára esett a posztszinaptikus események száma. Éber állat esetén minden<br />
sejten megfigyelhető nagyszámú posztszinaptikus esemény, ez a szinaptikus facilitáció. Mivel<br />
a hiperpolarizációs fázisban ez nincsen jelen, ezt a fázist diszfacilitációs szakasznak is<br />
nevezik (Timofeev, Grenier et al. 2001). Extracelluláris elvezetésekben a hiperpolarizációs<br />
fázisra <strong>az</strong> agykéreg mélységében (1-1.5 mm) nagy pozitív, illetve annak felszínén nagy<br />
negatív hullám a jellemző. Szimultán extra- és intracelluláris vizsgálatokban kimutatták, hogy<br />
a mély pozitív komponens időben egybeesik a sejtek hiperpolarizációjával.<br />
6
Change language