26Inhalering av pollen var tidlig ansett som mulig årsak <strong>til</strong> høysnue,<strong>og</strong> Bostock (1) ga i 1819 den første eksakte beskrivelsen av dekliniske symptomene. Han lanserte <strong>og</strong>så senere begrepet«hayfever». Wyman (2) <strong>og</strong> Blackley (3), den siste selv allergiker <strong>og</strong>en av flere forsøkspersoner, påviste den direkte forbindelsen mellomprovokasjon av allergent pollen <strong>og</strong> reaksjoner i slimhinnene.Som følge av den sterke økningen av luftveisproblemer over storedeler av verden gjennom de siste årtiene, er viten om pollenetsgenerelle egenskaper, herunder spesielt rollen som allergenbærer,blitt av vital betydning. Følgende frems<strong>til</strong>ling må nødvendigvis blisummarisk – for dypere innsyn henvises det <strong>til</strong> litteraturlisten.Bygningstrekk hos pollenHos alle dekkfrøede <strong>planter</strong> er pollenkornet bygd opp av tre mereller mindre konsentriske lag. Kjernen er selve den cytoplastiskecellen, som inneholder haploide arvestoffer (dvs. har ett sett avkromosomer) <strong>og</strong> en rekke organeller som endoplasmatisk retikulum<strong>og</strong> mitokondrier.<strong>Pollen</strong>kornet har som funksjon å befrukte eggcellen i hunnblomsten.Det midtre laget kalles intinet. Her er cellulose en viktigkomponent. Storparten av den øvrige substansen i intinet utgjøresav proteiner, enzymer, pektiner <strong>og</strong> kallose). Ytterst omslutter exinetselve pollenkornet. Det består av et av de mest motstandsdyktigeorganisk genererte stoffer som overhodet er kjent, <strong>og</strong> først i 1960-årene klarte man å finne fram <strong>til</strong> løsningsmidler som muliggjordeen bestemmelse av den kjemiske sammensetningen. Dette veggmaterialet,som ofte går under betegnelsen sporopollenin, visteseg å ha likhetstrekk med kunststoffet plast. Brooks & Shaw (4) påvisteat sporopollenin består av høypolymere karotene estere medmolekylvekt opp mot 300. Bestanddelene er 90 karbonatomer <strong>og</strong>et varierende antall oksygen- <strong>og</strong> hydr<strong>og</strong>enatomer. Exinet tåler oppvarming<strong>til</strong> 300 grader C <strong>og</strong> behandling med konsentrerte syrer <strong>og</strong>baser (saltsyre, svovelsyre etc.) uten å vise tegn <strong>til</strong> vesentligeomdannelser. I anaerobe omgivelser, som nede i torvlag eller påbunnen av innsjøer, synes konserveringstiden for exinet å værebortimot umålelig, mens pollen som blir liggende eksponert motåpen luft relativt fort oksyderes <strong>og</strong> brytes videre ned av mikroorganismer.P.g.a. innholdet av karotenoide eller flavonoidepigmenter fremstår pollen ofte som gulfarget.Aperturer er betegnelsen på svakhetssoner eller åpninger i exinet.Hovedformålet med disse sonene, som enten er utformet somrunde åpninger, porer, som avlange furer, kolper, eller kombinasjonerav disse formene, er å gi vei for pollenslangen, somfrakter arvestoffene over på griffelen i hunnblomsten ved eneventuell befruktningsprosess. Antall, utforming <strong>og</strong> plassering avaperturer har sentral betydning i identifikasjonen av de forskjelligepollentypene. Utformingen av overflaterelieff hos pollenkornet,undertiden <strong>og</strong>så tverrsnittet i den ytre delen av exinet, kallespollenkornets skulptur. Den varierer betydelig mellom de ulike typer<strong>og</strong> er derfor i likhet med aperturene vesentlig i identifiseringsarbeidetved mikroskopet. De fleste vindbestøvede pollentypenehar en glatt skulptur, mens andre typer kan oppvise mangeartedeoverflatemønstre, med «vorter», «staver» eller «pigger» som <strong>til</strong>pasninger<strong>til</strong> insektsbestøvning.Det er stor formrikdom innen pollenfloraen, fra runde, eggformede,nærmest sylindriske, prismatiske korn over <strong>til</strong> båtformede, diskosformedeeller usymmetriske. De allergenbærende, vindbestøvedepollentypene har vanligvis diskoslignende eller rund utforming.Størrelsen på pollenkorn varierer i norsk flora mellom ca. 5-80tusendels mm i lengste aksemål. De fleste allergen-bærende <strong>og</strong>vindspredte typene ligger nær hverandre i størrelse.Allergener i pollenAllerede Dunbar (6) rettet på begynnelsen av 1900-tallet oppmerksomhetenmot proteinene som den allergene faktoren vedpollen. Kjemikere <strong>og</strong> biol<strong>og</strong>er samarbeidet i de følgende årene forå isolere pollen-antigener ved å utvikle metoder <strong>til</strong> å fraksjonereproteinene fra den øvrige pollensubstansen. Slik ble det f. eks. i1920 klart at den aktive proteinfraksjonen i ragweed (Ambrosia spp,en viktig pollenallergi-plante, særlig i USA) er albumin <strong>og</strong> derivatetglutenin.En omfattende oversikt over forskning på proteiner i pollenkorn erå finne i Stanley & Linskens (7), se <strong>og</strong>så (8).Studier viser at de allergent aktive proteinene er knyttet <strong>til</strong> overflateni exinet eller i de delene av intinet som grenser opp motaperturene, <strong>og</strong> at de løses med vann bare sekunder etter atpollenkornet havner på en fuktig overflate. Primærformålet fordisse proteinene er å utløse en gjenkjennelsesmekanisme nårpollen lander på arroverflaten hos en hunnplante av samme art,for å sikre «riktig» bestøvning <strong>og</strong> unngå artskrysning/hybridisering.Hos de allergenbærende pollentypene utgjør de reaksjonsfremkallendeproteinene bare mellom 0,5 <strong>og</strong> 1 prosent av de totaltekstraherbare pollenproteinene (11, 12).Det er ikke påvist vesentlig forskjell i prikktest-resultater mellomekstrakter fra spiringsdyktige <strong>og</strong> sterile pollenkorn fra fire ulike gressarter(13). Reaktiviteten hos de allergene proteinene synes altsåheller å avhenge av kjemiske bindinger <strong>til</strong> bl.a. karbohydratiskekomponenter de henger sammen med enn <strong>til</strong> selve fer<strong>til</strong>itetsfasenhos det modne pollenkornet.Årsaken <strong>til</strong> at noen proteiner utløser allergiske reaksjoner mensandre ikke gjør det er foreløpig ikke klarlagt. Det er antatt at egenskapeneer knyttet <strong>til</strong> aminosyrene <strong>og</strong> deres sekvensordning iproteinene. NB: En tabellarisk oversikt over sentrale utforskedepollenallergener rapportert fram <strong>til</strong> januar 1991 med hensyn <strong>til</strong> bl.a. molekylvekter <strong>og</strong> sekvensdata er gjengitt i Matthiesen et al. (14).Vindbestøvning <strong>og</strong> insektsbestøvningHelserådet Nr. 8/13. 19. april 2013. 21. årgang
I vår flora løser plantene problemet med å transportere pollenetenten ved hjelp av vinden eller insekter – noen arter kombinerer<strong>og</strong>så disse to løsningene.Vindbestøverne har generelt vidtgående bygningsmessige <strong>til</strong>pasninger<strong>til</strong> formålet. <strong>Pollen</strong>kornene er gjerne glatte i overflaten, harliten egenvekt <strong>og</strong> ulike utforminger for å flyte lett i lufta, mensblomsterstandene er plassert slik at vinden lett tar tak i pollenet.Tilpasningene <strong>til</strong> vindbestøvning er påfallende hos or, hassel <strong>og</strong>bjørk, som alle representerer gruppen kalt «rakletrær», ettersompollenspredningen foregår fra hannrakler. <strong>Pollen</strong>produksjonen er<strong>til</strong> tider enorm, <strong>og</strong> er estimert pr. rakle <strong>til</strong> ca 5,5 millioner pollenkornfor bjørk, ca. 4,5 millioner for or <strong>og</strong> ca. 4 millioner for hassel. Tallenebør ikke tas for bokstavelig, men de antyder klart hvilke voldsommepollenkonsentrasjoner som oppstår i lufta kloss inn<strong>til</strong> f. eks. enblomstrende bjørkegren som blir satt i bevegelse når været er tørt<strong>og</strong> varmt. Årsaken <strong>til</strong> denne ødselheten i produksjon fra naturensside er å sikre god bestøvning – ved den helt <strong>til</strong>feldige fordelingenhavner selvsagt bare en umålelig liten andel pollen på hunnblomstenehos riktig art.<strong>Pollen</strong>utslipp fra raklene foregår bare ved at de settes i bevegelse(les: ved vind), slik at rakleskjellene glipper fra hverandre. Raklepollenhar en svært god flyteevne i luft, med en synkehastighetunder vinds<strong>til</strong>le forhold på ca. 1,7 cm pr. sekund for or, mens <strong>til</strong>svarendetall for bjørk <strong>og</strong> hassel er 2,4 <strong>og</strong> 2,5. Da storparten avblomsterstandene hos disse plantene befinner seg så høyt over bakkenivåetat luftbevegelsen i miljøet generelt er turbulent, <strong>og</strong> detved blomstring ikke er utviklet løvverk som kan filtrere/bremse pollenspredningen,vil selve spredningen være svært effektiv, særligved kraftig vind kombinert med høy temperatur <strong>og</strong> fravær av nedbør.Flere <strong>til</strong>feller av <strong>til</strong> dels ekstrem langtransport av bjørkepollener fastslått. For ore- <strong>og</strong> hasselpollen er det derimot svært få tegnpå langtransport i det norske materialet så langt. Lengden av transportveienefor pollen avhenger selvsagt sterkt av vindstyrke, -stabilitet <strong>og</strong> -retning under blomstringen. En vanlig konsekvens blirofte bjørkepollenspredning fra lavlandet <strong>og</strong> opp i fjellet før blomstringeni innlandet har startet, <strong>og</strong> motsatt spredning fra fjellet <strong>til</strong>lavlandet etter at blomstringen er avsluttet der. Selve frigjøringenav pollen fra raklene skjer i forbindelse med sluttfasen av modningen,dvs. når raklene «strekker seg» i lengden, slik at skjelleneglipper fra hverandre. Dette <strong>til</strong>sier pollenutslipp hovedsaklig i devarmeste timene i døgnet. <strong>Pollen</strong>tettheten over døgnet styres derimotav flere lokal- <strong>og</strong> regionalklimatiske parametre, <strong>og</strong> det er vanskeligå generalisere et bilde av en 24-timersperiode. På dager medsvært varmt vær er det imidlertid vanlig med et maksimum i periodenmellom kl. 08-16. I sluttfasen av den lokale blomstringenkan transport fra områder med senere blomstringsstart medførebetydelig pollentetthet i f.eks. kvelds- <strong>og</strong> nattetimene.Insektsbestøvede <strong>planter</strong> har ikke samme behovet som vindbestøvernefor å produsere mye pollen, ettersom insektene treffsikkertbærer pollenet fra blomst <strong>til</strong> blomst. <strong>Pollen</strong>kornene er gjerneklebrige, <strong>og</strong> har en ru eller piggete overflate, alt dette for lettere åkunne feste seg <strong>til</strong> insektet. Selve blomstene er fargerike <strong>og</strong>iøynefallende, <strong>og</strong> svært ofte med markert duft.Viktige norske pollentyper i allergisammenhengFor at en pollentype utendørs skal ha vesentlig betydning som allergifremkallendefaktor hos mennesket, må følgende forutsetningervære <strong>til</strong> stede:1. <strong>Pollen</strong>typen må inneholde høysnue-allergener.2. <strong>Pollen</strong>typen må være <strong>til</strong>passet vindbestøvning.3. Planten som avgir pollen må være alminnelig utbredt i regionen.Den første betingelsen utelukker f.eks. gran- <strong>og</strong> furupollen, hvor detbare uhyre sjelden er påvist allergiske reaksjoner, selv om dissepollentypene spres i <strong>til</strong> dels enorme mengder med vinden. Denandre utelukker store <strong>og</strong> tunge pollentyper, selv om de erallergenbærende. Mais (Zea mays), som i økende grad dyrkes i desørligste delene av landet, kan være eksempel her, sammen meden rekke typer med klebrig <strong>og</strong>/eller taggete overflate, <strong>til</strong>passet insektsbestøvning.Betydningen av at planten er vanlig forekommendei nærområdet er størst for vekster med blomsterstanderforholdsvis nær bakkenivået, <strong>og</strong> mindre for f.eks. trær <strong>og</strong> høyerebusker.I vårt land er det følgende pollentyper som fyller alle tre betingelser,vel <strong>og</strong> merke i de områder der plantene finnes <strong>og</strong> forekomsten er<strong>til</strong>strekkelig: Or (Alnus), hassel (Corylus), selje/vier/pil (Salix), bjørk(Betula), gress (Poaceae) <strong>og</strong> burot (Artemisia). Disse pollentypeneomfattes alle av pollenvarslingstjenesten.Litteratur1. Bostock, J: Case of periodical affection of the eyes and chest.Med. Chir. Transact., London 1819; 10.2. Wyman, M: Autumnal catarrh (Hay-Fever).Hurd & Houghton, Cambridge, Mass. 1872.3. Blackley, C. H: Experimental researches on the causes andnature of Catarrhus aestivus-hay-fever or hay-asthma.Bailliere, Tindall & Cox, London 1873.4. Brooks, J. & Shaw, G: Chemical structure of the exine of pollenwalls and a new function for carotenoids in nature.Nature 1968; 219: 522-623.5. Knox, R. B. & Heslop-Harrison, J: Cytochemical localization ofenzymes in the wall of the pollen grain.Nature 1969; 233: 92-94.6. Dunbar, W. P: Zur Ursache und spezifischen Heilung desHeufiebers.R. Oldenburg, München 1903.7. Stanley, R. G. & Linskens, H. F: <strong>Pollen</strong> - biol<strong>og</strong>y, biochemistryand management.Springer Verlag, Berlin 1974. ISBN 3-540-06827-9.8. Pharmacia AB: Allergy-which allergens?Västerås, Sweden 1985. ISBN 91-970475-5-4.9. Knox, R. B. & Heslop-Harrison, J: <strong>Pollen</strong>-wall proteins:Localization of antigenic and allergenic proteins in the pollengrainwalls of Ambrosia spp. (ragweeds). Cytobios 1971; 4: 49-54.10. Stanley, R. G. & Search, R. W: <strong>Pollen</strong> Protein Diffusates.In: Heslop-Harrison, J (ed): <strong>Pollen</strong> development and physiol<strong>og</strong>y.Butterworts, London 1971:174.11. Marsh, D. G., Milner, F. H. & Johnson, P: The allergenicactivity and stability of purified allergens from pollen ofcommon rye grass (Lolium perenne). Int Arch Allergy 1964; 29.12. Belin, L. & Rowley, J. R: Demon-stration of Birch <strong>Pollen</strong> Allergenfrom Isolated <strong>Pollen</strong> Grains Using Immunofluorescence and aSingle Radial Immunodiffusion Technique.Int Arch Allergy 1971; 40: 754.13. Milner, F. H., Dybas, B. & Fraser, C. A: The Effect of viability ornon-viability of grass pollens on the biol<strong>og</strong>ical activity ofextracts prepared from them. Clin Allergy 1972; 2:79-82.14. Matthiesen, F., Ipsen, H. & Löwenstein, H: <strong>Pollen</strong> allergens. In:D'Amato, G., Spieksma, F. Th. M. & Bonini, S (eds): Allergenic<strong>Pollen</strong> and Pollinosis in Europe. Blackwell ScientificPublications, University Press, Cambridge 1991: 36-45.Hvilke trær har allergifremkallende pollen?Ettersom pollenallergi er den vanligste formen for allergi i Norge,skal vi her se litt nærmere på de av treslagene våre som har allergifremkallendepollen <strong>og</strong> hvilke som ikke har det. De tre klart viktigsteer bjørk, or <strong>og</strong> hassel, men reaksjoner hos et varierende antallpollenallergikere fremkalles <strong>og</strong>så av pollen fra en rekke andre treslag.Eksempler på «snille» trær er r<strong>og</strong>n, alm, lønn, lind, hestekastanje,gran <strong>og</strong> furu.Orepollen har i Norge to aktuelle kildearter, gråor (Alnus incana)<strong>og</strong> svartor (A. glutinosa). Gråor danner gjerne kratt/trær i ca. fire-27Helserådet Nr. 8/13. 19. april 2013. 21. årgang