Neurociências 35por sinalização via ativação de receptoresde serotonina, dopamina e acetilcolina.Diversas moléculas como hormônio tireoidiano,prolactina, polipeptídeo de ativaçãoda adenil ciclase pituitária (PACAP),além de fatores de crescimento como ofator de crescimento epidérmico (EGF), fatorde crescimento de fibroblastos (FGF),fator neurotrófico derivado de gângliociliar (CNTF) e fator neurotrófico derivadode cérebro (BDNF), entre outros, tambématuam modulando a neurogênese na ZSV.Durante a migração na rota migratória rostrale no bulbo olfatório, a própria migraçãoe diferenciação celular é regulada viasinalização GABAérgica e interação comcomponentes do microambiente, comoPSA-NCAM, efrinas e neuroregulinas. Asobrevivência e a integração <strong>dos</strong> novosneurônios no bulbo olfatório podem serafetadas ainda pela ação da acetilcolina,e de fatores ambientais como atividadesensorial, e a exposição do animal a novosodores [revisado em 56].A integração contínua de novos neurôniosno bulbo olfatório parece ter papelimportante na plasticidade da discriminaçãode novos odores. Em um estudorealizado com animais com expressãodeficiente da proteína NCAM (necessáriapara a migração celular), foi demonstradoque o número de interneurônios no bulboolfatório foi drasticamente reduzido e queo animal apresentava dificuldades emdiscriminar odores semelhantes [57].Este estudo sugere que a neurogênesena ZSV adulta pode ser importante paraa função olfativa.Neurogênese no hipocampo adultoO giro denteado do hipocampo éuma das duas regiões cerebrais onde aneurogênese é largamente verificada numcérebro adulto e as etapas que seguem ageração desses novos neurônios são bemconhecidas. Milhares de novos neurôniossão diariamente gera<strong>dos</strong> no hipocampode ratos adultos [58]. No giro denteado,novos neurônios são origina<strong>dos</strong> a partirde progenitores ou precursores localiza<strong>dos</strong>na própria estrutura. As célulasprogenitoras hipocampais têm característicasastrocitárias e são concentradasna chamada “camada de células granulares”.A camada de células granularesfica localizada entre o hilus e a camadamolecular, sendo o sítio neurogênico encontradoespecificamente, na camada decélulas subgranulares, região adjacenteao hilus (Figura 1).No sítio neurogênico, mais especificamentena zona subgranular, três tipos decélulas podem ser identifica<strong>dos</strong>: célulasB, células D e células G. As células B sãoastrócitos que são fortemente marca<strong>dos</strong>com anticorpos anti-GFAP. Tais astrócitosemitem prolongamentos radiais para ointerior da camada de células granulares.As células B sofrem mitose e podemgerar novas células B ou células D. Ascélulas D são amplificadoras e proliferamrapidamente, gerando novas células Dque amadurecem e dão origem a novosneurônios granulares. As células G sãoneurônios granulares maduros (figura 1)[59].Os neurônios imaturos (células D)estendem um prolongamento apical emdireção a camada molecular, ao mesmotempo em que migram para o interiorda camada de células granulares. Alémdisso, estendem axônios em direção aosneurônios piramidais de CA3 [36]. As célulasque não são integradas aos circuitossão eliminadas por apoptose. A maiorparte da morte celular parece ocorrerquando as células saem do ciclo celular
36NeurociênciasFigura 1 - Os nichos neurogênicos são representa<strong>dos</strong> pela zona subventricular (ZSV)localizada nas paredes <strong>dos</strong> ventrículos laterais e pela zona subgranular (SVZ) do girodenteado no hipocampo. A presença de células proliferativas na ZSV tem sido demonstradaem vários vertebra<strong>dos</strong>, com células que mantêm capacidade proliferativa durantea vida adulta. A geração <strong>dos</strong> novos neurônios depende de um ambiente favorável contendofatores essenciais para o desencadeamento desse processo. Os novos neurôniosgera<strong>dos</strong> na ZSV migram através de uma rota precisa, a rota migratória rostral e se estabelecemno bulbo olfatório, onde continuadamente substituem interneurônios locais.Os neurônios imaturos gera<strong>dos</strong> no hipocampo adulto, especificamente na zona subgranularmigram para o interior da zona granular onde se estabelecem e emitem/recebemcontatos sinápticos. Os progenitores encontra<strong>dos</strong> em ambos os nichos neurogênicostêm natureza astroglial.e se tornam pós-mitóticas, expressandoambos os marcadores DCX e calretinina.Acredita-se que o processo de eliminaçãodas células não integradas aos circuitosseja constitutivo e balanceado por fatorespromotores da sobrevivência celular [60].A funcionalidade da neurogênese hipocampaladulta ainda é um assunto bastantecontroverso. Haveria uma razão paraa geração de milhares de neurônios pordia? Esses novos neurônios substituiriamoutros que porventura morreram duranteo desenvolvimento? Ou mesmo aquelesque morreram durante a vida adulta? Defato, Gould e colaboradores mostraram[61] uma substancial morte de neurôniosna camada de células granulares,especialmente entre os novos neurônios
- Page 3 and 4: 2Neurociênciasneurociênciaspsicol
- Page 5 and 6: 4Neurociênciasclaro que os process
- Page 7: 6Neurociênciasmaneira de responder
- Page 10 and 11: Neurociências 9discutidos por Jorg
- Page 12 and 13: Neurociências 11OpiniãoImmunology
- Page 14 and 15: Neurociências 13Francisco and I wr
- Page 16 and 17: Neurociências 15In his own words,
- Page 18 and 19: Neurociências 178. Varela FJ, John
- Page 20 and 21: Neurociências 19IntroduçãoA pala
- Page 22 and 23: Neurociências 21no hipocampo [16,1
- Page 24 and 25: Neurociências 23Modafinil foi usad
- Page 26 and 27: Neurociências 253. Sahakian B, Mor
- Page 29 and 30: 28NeurociênciasAbstractThe human b
- Page 31 and 32: 30Neurociênciassos associativos no
- Page 33 and 34: 32Neurociênciasao longo do tubo ne
- Page 35: 34Neurociênciase se integram a cir
- Page 39 and 40: 38Neurociênciascorrida voluntária
- Page 41 and 42: 40Neurociências35. Imayoshi I, Sak
- Page 43 and 44: 42NeurociênciasPerspectivaA distin
- Page 45 and 46: 44Neurociências(Negligência). As
- Page 47 and 48: 46Neurociênciasdos linfócitos. É
- Page 49 and 50: 48Neurociências12. Mueller DL. Mec
- Page 51 and 52: 50NeurociênciasUm outro ramo muito
- Page 53 and 54: 52Neurociênciastivação de regiõ
- Page 55 and 56: 54Neurociências15. Jenkins JB, Dal
- Page 57 and 58: 56Neurociênciasdescrito acima, e a
- Page 59 and 60: 58NeurociênciasFigura 1 - Sinais d
- Page 61 and 62: 60NeurociênciasArtigo originalA re
- Page 63 and 64: 62NeurociênciasTal ocorrência est
- Page 65 and 66: 64NeurociênciasRaymond T. Damian e
- Page 67 and 68: 66NeurociênciasA comparação de p
- Page 69 and 70: 68NeurociênciasTabela I - Número
- Page 71 and 72: 70NeurociênciasQuando nascemos, ne
- Page 73 and 74: 72Neurociênciasrespostas auto-imun
- Page 75 and 76: 74NeurociênciasA que causam a febr
- Page 77 and 78: 76Neurociências8. Damian RT. A the
- Page 79 and 80: 78Neurociências45. Ehrlich P, Morg
- Page 81 and 82: 80NeurociênciasRevisãoNeurociênc
- Page 83 and 84: 82Neurociênciasciência exige o de
- Page 85 and 86: 84Neurociênciaslação sensorial c
- Page 87 and 88:
86Neurociênciasconsequências em t
- Page 89 and 90:
88Neurociênciassendo representado
- Page 91 and 92:
90NeurociênciasFigura 4 - Os siste
- Page 93 and 94:
92NeurociênciasA descrição de um
- Page 95 and 96:
94Neurociênciasversas naturezas. A
- Page 97 and 98:
96NeurociênciasFigura 6 - A eletro
- Page 99 and 100:
98Neurociênciascomo devida à perm
- Page 101 and 102:
100NeurociênciasNa + e K + associa
- Page 103 and 104:
102Neurociênciasdois em alguns tip
- Page 105 and 106:
104Neurociênciasparticular de apen
- Page 107 and 108:
106Neurociênciasobservações, dua
- Page 109 and 110:
108Neurociênciascipação como neu
- Page 111 and 112:
110Neurociências10. Schomer DL, Da
- Page 113:
112NeurociênciasMAL. Learning to c