havets djur och växterSett i ett globalt perspektiv, är det här enförutsättning för att upprätthålla det biologiskakretsloppet havet.Syrebrist leder däremot till att faunanutarmas eller helt och hållet slås ut. Vilketinnebär att omblandningen och ventilationenav sedimentet minskar eller heltupphör. Det gör i sin tur att nedbrytningenav det organiska materialet blir mindreeffektiv och ofta ofullständig. När lättillgängligtsyre saknas utnyttjar bakteriernadet syre som är kemiskt bundet i sedimentet.Denna process leder efter en tid attsvavelväte och metangas bildas. Syrefriabottnar resulterar alltså i ett reducerat,svart och svavelvätedoftande sedimentmed högt organiskt innehåll.Sämre vattenutbyte i de inre delarnaFjordsystemet runt Orust och Tjörn ärtopografiskt mycket varierat och öppeti bägge ändar. De enskilda fjordarnaavgränsas av smalare sund och grundaretröskelområden. Vattnet rinner huvudsakligenvia Marstrandsfjorden i söderoch vidare norrut, in i fjordsystemet.Cirkulationsriktningen är motsols. Vattnetovanför språngskiktet har i norr kontaktmed havet genom de trånga, grunda ochstarkt strömmande sunden i Malö strömmaroch i Nordströmmarna. Vattenmassornaunder språngskiktet ersätts däremotendast söderifrån. Utbytet försämras ochstagnationsperioderna blir längre ju längrein i fjordsystemet man kommer.Marsstrandsfjorden kan, namnet tilltrots, snarast karakteriseras som en öppenoch exponerad del av Bohuskustens skärgård.Bassängerna i Hakefjorden ochAskeröfjorden är normalt syresatta underhela året även i sina djupaste delar.I Havstensfjord med ett tröskeldjup påcirka 20 m och som avgränsas i söder avsmala sund mellan Orust och fastlandetär situationen sämre. I fjordens djupareområden i norr råder anoxiska, eller syrefria,förhållanden under sensommar ochhöst i stort sett varje år.Kalvö, Borgile, och Koljö fjord liggernorr om Orust och avgränsas frånHavstensfjord av smala sund och en grundtröskel på 12 m vid Nötesund. De utbytenav bottenvatten som sker över tröskeln äroftast ofullständiga och det inkommandevattnet har i allmänhet redan från börjanlåga syrehalter. Syrebristen är flerårig ochunder 15 m djup har det under många årinte funnits någon fauna. De korta periodermed syresatt vatten som förekommeridag är sällan tillräckligt långvariga för attnågon fauna ska hinna etablera sig. Under1900-talet har det dock förekommit längreperioder då en mer permanent bottenfaunamed fleråriga arter hunnit utvecklas.Dessa perioder kännetecknas av att vattenmassornai fjordarna haft en svagare skiktningoch att bottenvattnet därmed oftarekunnat bytas ut.Byfjorden utanför Uddevalla står iförbindelse med Havstensfjord över en tröskelmed en smal farled som muddrats till 13m djup. Vattenmassans skiktning förstärksytterligare av sötvattenutflödet från Bäveånsom rinner genom Uddevalla och mynnari fjordens inre del. Under 15 m djup råderunder normala förhållanden i det närmastepermanent anoxiska förhållanden. Endastvid sju tillfällen under 40 år har syresattvatten nått in i fjorden. Syret har docksnabbt förbrukats i den reducerade miljön.Normalt består hela bassängen under 15 mdjup av ett mycket mjukt, starkt svavelhaltigtsediment som helt saknar fauna.Måttlig ekologisk statusI miljöbedömningen 2011 hamnade helafjordsystemet runt Orust och Tjörngenomgående inom klassen måttlig ekologiskstatus, precis som kusten mellanGöteborg och Marstrand. Bedömningengäller de bottnar från Marsstrandsfjordentill Havstensfjord som ligger under tröskeldjupetmen som ändå har en förhållandevisostörd vattenomsättning. I fjordarnalängre in i systemet med ytterligarebegränsad vattenomsättning saknas faunaunder språngskiktet.Bottenfaunan under tröskeldjupet iHavstensfjord, på mellan 23 och 27 m djup,var betydligt rikare både när det gällerantal individer och antal arter i fjordenssödra och mellersta delar jämfört med denkraftigt utarmade fauna som fanns i fjordennorra delar.Faunan dominerades till stor del av dengrävande havsborstmasken Scalibregmainflatum. Masken livnär sig på organisktmaterial nere i sedimentet och är mycketsnabbväxande vid god näringstillgång.Övriga arter med vuxna individer varframför allt sådana som är kända för atttåla långa perioder av låga syrehalter, tillexempel musslorna Corbula gibba, Nuculanitidosa och den mycket långlivade Arcticaislandica.Lite bättre under 2011Populationerna av de flesta övriga arterbestod i första hand av unga individer.Framför allt har den lilla depositionsätandemusslan Abra nitida, i likhet med i mångaövriga områden längs svenska kusten, haften mycket kraftig rekrytering i fjorden.Även den mer ovanliga och rödlistade släktingenAbra prismatica har etablerat sig.Att faunasamhället genom nyrekryteringutvecklas från ett relativt utarmat samhällemed få arter, till ett med rikare fauna pekarpå att syresituationen i fjorden varit bättreunder 2011 än tidigare år. Årliga undersökningarmed sedimentprofilkamera visaratt miljön ofta är ansträngd på de bottnarsom ligger en bit under tröskelnivån. Dettaunderstryks av SMHI:s månatliga hydrografiskamätningar i fjorden som ofta visarrelativt långa perioder med syrehalterunder 2 ml/l, en gräns under vilken mångaarter påverkas negativt.Fjordens norra och djupaste delar ärvanligen syrefria under långa periodervarje år. Vissa år hinner dock täta kolonierav de opportunistiska havsborstmaskarnaCapitella sp och Polydora spp utvecklas.Sedimentrören, som dessa maskar medkort generationstid och snabb populationstillväxt,bygger, kan då täcka botten helt.De grundare bottnarna ovanför språngskiktethyser i hela fjordsystemet storaområden med värdefulla habitat såsomålgräsängar och musselbankar. I den bevarandeplansom upprättats för Havstensfjordoch Svältekile beskrivs området somett av de mest artrika och mångformigamarina grundområdena i Sverige med storbetydelse som uppväxtområde för fisk ochryggradslösa djur. Grundområdena medsina omgivande strandängar är också betydelsefullabåde för häckande och flyttandefåglar och som viloplats under ruggningsperioderna.Delar av fjordsystemet är dessutomklassat som musselvatten eller harområden som är klassade som riksintresseför yrkesfisket. Till exempel anses Hakefjordensyttre delar, Stigfjorden mellanTjörn och Orust, och området mellanByfjorden och Koljö fjord, som viktigalekområden för de starkt hotade torskbeståndsom finns i fjordarna. S58 havet <strong>2012</strong>
havets djur och växterfaktaKonstgjord syresättningväcker döda bottnar till livAtt det normalt råder i det närmaste permanentsyrefria förhållanden i Byfjordensbottenvatten har medfört att fjorden valtsför en pilotstudie inom Baltic DeepwaterOxygenation-projektet (BOX). Förhållandenapåminner i många avseenden om situationeni Östersjön och projektets målsättning är attvisa om det är möjligt att i framtiden medhjälp av pumpar syresätta Östersjöns syrefriabottnar.Det man gör i Byfjorden, är att med hjälpav en pump föra ner utsötat och lättare vattenfrån vattenmassan ovanför språngskiktettill 35 m djup under språngskiktet. Att pådetta sätt snabba på de blandningsprocessersom minskar densitetsskillnaden mellanvattenmassorna i fjorden medför att bottenvattnetbyts ut oftare. Förutom att vattnet ifjordbassängen på detta sätt oftare ersättsmed syresatt vatten som rinner in över tröskelntillförs även syrerikt vatten genom självapumpandet.Det har förekommit tre större vattenutbytensedan pumparna startades i oktober2010 och nästan hela fjorden har varit syresattunder tiden efter det första vattenutbyteti december 2010. Bara ett par dagar efterdet första utbytet hade den översta sedimentytanoxiderats. Ett mycket tunt lager avljust, oxiderat sediment bildades i hela bassängenpå de bottnar som tidigare varit heltreducerade och svarta.djup (m)Unga exemplar av den rödlistadeormstjärnan Ophiura robusta harpåträffats på de bottnar som nyligenkoloniserats i Byfjorden. Den har ettrelativt långlivat planktonisktlarvstadium. Sombottenlevande kryperden över sedimentytanmed munnen nedåtpå jakt efter byte i lämplig storlek.O. robusta har en nordlig utbredningoch dess förekomst längs svenskakusten har varit på tillbakagångunder senare år.020404 8syrehalt (ml/l)BOTTENSEDIMENTET I BYFJORDEN02009djup (m)20404 8syrehalt (ml/l)<strong>2012</strong>Foto: Fredrik Pleijel/Muggan Till vänster visas syresituationen i Byfjorden innan pumpen startades. Sedimentet på19 m djup var mörkt och reducerat helt igenom. Till höger ser man att hela vattenmassanär syresatt och att samma station, ett och ett halvt år efter första vattenutbytet, har ettflera centimeter tjockt oxiderat lager med gångar efter grävande organismer.Bottnarna återkoloniserasUnder våren 2011, fem månader efter vattenutbytet,fanns stora encelliga ciliater ochlånga bakteriefilament av släktet Beggiatoai de översta millimetrarna. Bakterierna ärkemo autotrofa och får sin energi genom attmed hjälp av nitrat oxidera de sulfider sombildats i sedimentet under den långvarigasyrebristen. Det fanns däremot inga spår avflercelliga organismer.Provtagningar under våren <strong>2012</strong>, ett drygtår efter det första inflödet av syrerikt vatten,visar att bottnarna har koloniserats, framförallt av opportunistiska depositionsätandemaskar tillhörande släktet Capitella. Enstakaexemplar av små rovlevande maskar avsläktet Eteone och maskar specialiseradepå att äta bakterier av släktet Trochochaetaförekom också. Ett första, så kallat pionjärsamhälleav flercelliga organismer, har alltsåutvecklats på de bottnar som tidigare saknatall form av makroskopiskt liv.Under sommaren har det första samhälletmed den dominerande populationen avCapitella ersatts av ett mer artrikt samhälle.Av de sammanlagt 16 arter som påträffadesunder hösten hade framför allt individernaav den grävande och snabbväxande havsborstmaskenScalibregma inflatum växt sigstora.Även juvenila individer av de rödlistadearterna, ormstjärnan Ophiura robusta ochmusslan Abra prismatica påträffades. Denya arterna som etablerat sig har larvstadiersom lever planktoniskt i de övre vattenlagren.Därför har kolonisationen i störstutsträckning skett på bottnarna i närheten avsprångskiktet och i djupintervallet där vattnetfrån de övre vattenlagren pumpas ner. I djupintervalletdäremellan är faunan fortfarandebetydligt mer sparsamt förekommande.Faunans ökande aktivitet på de koloniseradebottnarna har inneburit att ett fleracentimeter tjockt oxiderat lager har bildats isedimentet. Bottnarna djupare än 40 m somhela tiden saknat fauna är dock fortfarandereducerade hela vägen upp till sedimentytan.Projektet har så här långt visat på de förstastadierna av förändring vid syresättning.Hur en livlös botten får liv när den syresättsoch hur ett alltmer mångformigt ekologisktsamhälle utvecklas med tiden.Den vidare utvecklingen i Byfjorden kanföljas på projektets hemsida www.marsys.sesom uppdateras varje månad.havet <strong>2012</strong>59