Predavanje 1

Osnovni principi sistematike i taksonomije živih bića
Sveukupna varijabilnost života na Zemlji nastala tokom miliona godina kao
odgovor evolucije na promenljivost uslova sredine nameće potrebu za
sistematizacijom, odnosno uređenjem te zapanjujuće i beskonačne raznovrsnosti
živih sistema. Naime, do danas je naučno opisano oko 1,5 milion organskih vrsta
(preciznije 1435662, Mc Neely i sar., 1990), ali ogroman broj vrsta, naročito u
tropskim šumama i na dnu okeana, još nije opisan, tako da se smatra da postoji još
oko 3-10 miliona (neke procene idu čak do 100 miliona) neopisanih, kako biljnih,
tako i životinjskih vrsta. Navedeni podaci objašnjavaju neophodnost za naučnom
obradom i grupisanjem – klasifikacijom i sistematizacijom tako velikog broja
raznovrsnih živih bića.
Sistematika živih bića podrazumeva svrstavanje - klasifikaciju organizama u
određene grupe na osnovu njihove međusobne sličnosti i srodstva. Klasifikacija živih
bića zasniva se na hijerarhiji sistematskih kategorija. Sistematska kategorija
predstavlja rang, odnosno nivo u hijerarhijskoj klasifikaciji. Najšira sistematska
kategorija je regnum (carstvo), a za njim slede phylum (tip), classis (klasa), ordo
(red), familia (familija), genus (rod) i species (vrsta). Stoga, može se reći da svaki
organizam pripada nizu hijerarhijski uređenih taksona, među kojima se kao osnovni
javlja rang vrste. Potrebno je razlikovati pojmove “sistematska kategorija” i
”takson”. Sistematska kategorija je apstraktan pojam, dok su taksoni konkretni
organizmi određenog ranga (npr. classis je sistematska kategorija, a takson je neka
konkretna klasa živih bića, npr. Mammalia). Reč taksonomija izvodi se iz grčkih
reči: taxis = raspored i nomos = zakon.
1

Da bi se podaci dobijeni registrovanjem i klasifikovanjem mogli koristiti,
svakom taksonu daje se određeni naučni naziv. Time se bavi deo sistematike koji se
naziva nomenklatura. U davanju naučnih naziva vrstama, danas se koristi binomna
ili binarna nomenklatura koju je uveo Karl Linne 1758. godine (prvi put je
objavljena u njegovom poznatom delu "Systema naturae") radi postizanja
najcelishodnijeg prirodnog sistema klasifikacije organizama. Po pravilima binarne
nomenklature, naučni naziv jedne vrste sastoji se od dve reči latinskog ili grčkog
porekla. Prva se odnosi na ime roda i piše se uvek velikim početnim slovom, a druga
reč se odnosi na ime vrste (najčeše je to epitet koji bliže određuje datu vrstu) i uvek
se piše malim slovom. Na primer, naučni naziv crvene čaplje je Ardea purpurea na
osnovu latinskih reči ardea = čaplja i purpureus = purpuran, crven. U osnovi naziva
gusaka sa belim čelom, Anser albifrons, nalaze se latinske reči: albus = belo i frons,
frontis = čelo, a kod medonosne pčele Apis mellifera u osnovi su reči lat. apis =
pčela; grč. meli = med; lat. fer = stvara, izlučuje. Goveđi štrkalj Hypoderma bovis
dobio je naziv na osnovu grčkih reči hypo = ispod, derma = koža i latinske reči bos,
bovis = goveče. U osnovi imena nosoroga Rhinoceros unicornis (jednorogi nosorog)
i Diceros bicornis (dvorogi nosorog) nalaze se grčke reči rhis, rhinos = nos; ceras,
ceratis = rog; di = dva; odnosno latinske reči unus = jedan; bi = dva; cornu, cornus =
rog. Kada je reč o stenoendemičnim vrstama, druga reč u nazivu vrste može se dati
na osnovu lokaliteta na kome živi. Na primer, biljka Nepeta rtranjensis dobila je
naziv po planini Rtanj (Istočna Srbija) na kome je njen izolovani, prostorno usko
ograničeni areal. U nekim slučajevima, prilikom koncipiranja naučnog naziva vrste
koristi se prezime zaslužnog naučnika, kao npr. u slučaju vrsta Phagocata stankovici
(endemične planarije Ohridskog jezera) i vrste Ochridospongilla stankovici i
2

Spongilla stankovici (endemičnih slatkovodnih sunđera Ohridskog jezera). U sastavu
imena vrste, radi potpunosti i preciznosti, po pravilu, stoji još i puno prezime
naučnika koji je prvi opisao datu vrstu (ili njegov inicijal), kao i godina kada je data
vrsta prvi put opisana, npr. ili Dendrocoelum magnum Stankovic, 1969; Canis
lupus L., 1758).
Latinska imena taksona pišu se uvek sa velikim početnim slovom (osim,
naravno, druge reči u imenu vrste što je prethodno već objašnjeno). Imena rodova i
vrsta pišu se italizirano ili podvučeno, što ne važi za imena taksona iznad nivoa roda.
Prilikom ponavljanja imena iste vrste u okviru jednog pasusa, samo prvi put je
potrebno navesti celo ime vrste (Apis mellifera, L. 1758) a svaki sledeći put
dovoljno je samo napisati prvo slovo roda i oznaku vrste (A. mellifera). Takođe,
prilikom nabrajanja većeg broja vrsta istog roda, samo se prva vrsta označava
kompletno, npr. Canis lupus, a ostale vrste se pišu skraćeno (C. familiaris, C.
latrans, C. aureus, C. dingo itd.). Kada se označava samo rod, bez specificiranja
vrste, piše se samo ime roda i dodaje skraćenica sp., na primer Capra sp. što ukazuje
da se neka karakteristika odnosi na sve vrste roda Capra.
U osnovi sistematizacije živih bića nalazi se vrsta - species. Vrsta
predstavlja skup jedinki koje imaju suštinske sličnosti u anatomskoj građi i koje su
sposobne da se slobodno ukrštaju i daju plodno potomstvo. Po Mayr-u "vrste su
grupe prirodnih populacija koje se međusobno ukrštaju, a reproduktivno su izolovane
od drugih sličnih populacija.” Znači, kod organizama koji se razmnožavaju polno,
vrsta se može definisati kao grupa jedinki sa istim strukturalnim i funkcionalnim
odlikama, koje se realno ili potencijalno međusobno slobodno ukrštaju i pri tome
3

ostavljaju plodno potomstvo i koje su pri tome reproduktivno izolovane (ne ukrštaju
se) sa članovima drugih vrsta pod prirodnim uslovima.
Više srodnih vrsta čine rod - genus ( npr. Canis lupus - vuk, C. familiaris -
domaći pas, C. aureus - šakal, C. latrans - kojot i C. dingo - dingo, divlji pas,
pripadaju istom rodu Canis). Više rodova koji pokazuju veći stepen sličnosti
objedinjuje se u familiju - familia (rodovi: Canis - psi, Vulpes - lisice, Alopex -
severne lisice, Nyctereutes - rakunopsi i drugi spadaju u istu familiju Canidae).
Familije sa zajedničkim karakteristikama čine red - ordo (familije Canidae - psi,
Felidae - mačke, Viveridae - vivere ili cibetke, Mustelidae - kune i dr. spadaju u isti
red Carnivora). Slični redovi su grupisani u klase - classis, kao na primer što redovi
Carnivora - zveri, Rodentia - glodari, Artiodactyla - papkari, Perissodactyla - kopitari
i dr. pripadaju klasi Mammalia - sisari. Klase sa istom opštom građom formiraju tip -
phylum (na primer klase Turbelaria, Trematodes i Cestodes objedinjene su u phylum
Plathelminthes). Filum obuhvata srodne organizme koje poseduju neke uočljive
karakteristike po kojima se razlikuju od životinja svih drugih filuma. Na primer, svi
pripadnici filuma Chordata poseduju hordu ili tokom celog života ili samo tokom
embrionalnog razvića, i po toj osobini su specifični u odnosu na predstavnike ostalih
filuma (Echinodermata, Arthropoda, Annelida itd.).
Osim ovih osnovnih sistematskih kategorija (species, genus, familia, ordo,
classis, phylum i regnum) postoje i intermedijarne jedinice ili međukategorije (sub i
super). Subkategorije su: podvrsta - subspecies, podrod - subgenus, podfamilija -
subfamilija, podred - subordo, potklasa - subclassis itd. Superkategorije su npr.
superklasa - superclassis, superfilum - superphylum itd. Ime podvrste sastoji se iz tri
reči, npr. Sus scrofa domestica (domaća svinja).
4

Klasifikacija organizama uglavnom se zasniva na morfoanatomskim
karakteristikama odraslih organizama (adulata) i njihovoj embriološkoj istoriji, pri
čemu geografska rasprostranjenost, fosilni ostaci i druge činjenice mogu biti od
velike koristi za razvrstavanje i sistematiku živih bića. Najstarije klasifikacije bile su
zasnovane, po pravilu, na izraženim morfološkim karakteristikama, načinu života i
mestu na kome organizmi žive. To su bile vrlo često veštačke klasifikacije, jer je
spoljašnji izgled bio primaran parametar prilikom grupisanja. Takav pristup dovodio
je brojnih grešaka, odnosno do grupisanja vrsta koje uopšte nisu srodne (npr. kitovi
su svrstavani u ribe samo zato što na prvi pogled podsećaju na ribe). Sa druge strane,
mnogi srodni organizmi su razdvajani samo zato što po spoljašnjoj morfologiji nisu
ličili. Spoljašnja sličnost organizama, dakle, ne predstavlja siguran parametar
prilikom procene srodstva živih bića. Razlog za to su adaptacije organizama na
uslove sredine u kojima žive. Drugim rečima, sličnost organizama ne podrazumeva
njihovo srodsvo, jer se pod sličnim životnim uslovima javljaju slične životne forme
biljaka i životinja koje u sistematskom pogledu mogu biti vrlo udaljene. Pojava
sličnosti u obliku i funkciji kod filogenetski vrlo udaljenih organizama naziva se
ekološka konvergencija ili analogija. Tipičan primer konvergencije u biljnom svetu
jeste sličnost kaktusa i mlečike – vrsta koje nisu srodne, ali imaju istu životnu formu
vegetativnih delova zbog sličnih uslova u kojima žive. Filogenetska udaljenost ovih
biljnih vrsta očigledna je na osnovu njihovih reproduktivnih organa (cvetova). U
životinjskom svetu, konvergentne su brojne vrste iz različitih klasa ili čak filuma,
koje su usled života u vodi zadobile sličnu, riboliku životnu formu (dugong iz klase
Mammalia i ajkula iz klase Chondrichtyes. Analogija može postojati i u pogledu
funkcije, kada organi različitih životinja imaju istu funkciju, a nisu sličnog izgleda i
5

potpuno su različitog porekla. Analogi organi su, na primer, krila insekata i krila
ptica jer imaju istu funkciju – letenje, ali po poreklu se razlikuju jer krila insekata
pretstavljaju produžetke telesnog integumenta u vidu tankih membrana kutikularne
prirode, a krila ptica su preobraženi prednji ekstremiteti
Sa druge strane, postoji pojava divergencije, kada vrste koje su srodne imaju
veoma različitu spoljašnju morfologiju, ali je na osnovu relevantnih taksonomskih
parametara utvrđeno da su srodne. Na primer, delfin i slepi miš se veoma razlikuju
po spoljašnjem izgledu, načinu kretanja i sredini u kojoj žive, ali su srodni (pripadaju
istoj klasi Mammalia). Srodstvo je utvrđeno na osnovu rasporeda kostiju, bez obzira
što postoje razlike u obliku i veličini kosti prstiju, jer kod delfina kosti prstiju
podupiru peraja, te su kratke i teške, a kod slepog miša kosti prstiju podupiru krila, te
su duge i tanke. Krila slepog miša i peraja delfina se nazivaju homologim organima
jer imaju isto poreklo, a različitu funkciju.
Klasifikacije živog sveta
Acelularni i celularni živi sistemi
Sve žive sisteme obzirom na složenost i nivo telesne organizacije možemo
podeliti u dve grupe: acelularne i celularne. Kao što se iz samog naziva može
naslutiti, acelularni živi sistemi su oni koji nisu dostigli ćelijski nivo građe, dok su
celularni oblici svi živi sistemi izgrađeni od ćelija kao osnovne morfoanatomske,
funkcionalne i reproduktivne jedinice.
U acelularne forme svrstavamo sve viruse i subvirusne čestice (virus-
satelite, viroide, virusoide i prione). Hlamidije i rikecije su slične virusima jer su
6

obligatni intercelularni paraziti koji se mogu razmnožavati samo u živim ćelijama
domaćina. Ipak, ovi organizmi nisu virusi, nego bakterije kod kojih je usled
parazitizma tokom evolucije došlo do redukcije brojnih gena odgovornih za procese
biosinteze.
Celularni živi sistemi kao što im i samo ime kaže, odlikuju se celularnom, tj.
ćelijskom građom tela. Sve celularne oblike na osnovu nivoa složenosti građe
njihove ćelije možemo svrstati u dve grupe: Prokaryota i Eukaryota (Saccone i sar,
1995).
Virusi su obligatni intracelularni paraziti koje se razmnožavaju isključivo u
živim ćelijama. Pošto dospeju u živu ćeliju, virusi uspostave kontrolu nad njenim
molekularnim aparatom i koriste ga za sopstvenu multiplikaciju. Slobodne infektivne
virusne čestice su virioni. Sastoje se od dva osnovna konstituenta: genoma koji može
biti DNK ili RNK i proteinskog omotača-kapsule (kapsid), čineći zajedno
nukleokapsid, koji može da bude obuhvaćen membranoznom ovojnicom u mnogo
čemu sličnoj plazma-membrani ćelije domaćina od koje uostalom i potiče. Kapsid i
ovojnica štite genom virusa od agresivnog dejstva nukleaza prisutnih u ćelijskom
okruženju i olakšavaju vezivanje virusa za ćelijsku membranu, a zatim i penetraciju u
ćeliju domaćina.
Genom virusa može da bude jednolančani ili dvolančani molekul DNK ili
RNK, na čemu se temelji i podela virusa na DNK i RNK viruse. Svi virioni su,
izuzev retrovirusa, haploidni, tj. sadrže samo jednu kopiju gena. Virusni geni
kodiraju, ne samo proteine kapsida, već i enzime neophodne za replikaciju tj.
udvajanje virusne nukleinske kiseline.
7

Na osnovu karakteristika genoma i prema načinu transkripcije (prepisivanja)
nasledne informacije na iRNK, animalni virusi mogu da se podele u šest klasa.
Virusi klase I su DNK virusi koji imaju dvolančanu DNK i ovde spadaju:
Adenoviroidae, Poxviridae i majmunski vakuolizirajući virus SV 40 (Symia virus
40). Virusi klase II su takođe DNK virusi, ali njihova DNK je jednolančana, pri čemu
neki od virusa iz ove grupe sadrže tzv. minus lanac-lanac matricu za sintezu iRNK, a
drugi imaju plus lanac. Ovde ubrajamo Parvoviridae. Virusi III, IV i V klase su RNK
virusi. Kod virusa III klase, genom je sačinjen od dvolančane RNK, čiji minus lanac
služi kao matrica za sintezu plus lanca i iRNK. Virusi IV klase imaju jednolančanu
RNK koja predstavlja plus lanac, koji se u ćeliji prepisuje u minus lanac, a sa njega
se transkribuje iRNK u više kopija. Ovde spadaju toga-virusi ili virusi
poliomijelitisa. V klasu čine virusi koji poseduju RNK kao minus lanac-matrica za
sintezu iRNK. Najpoznatiji predstavnik je virus influence. VI klasu čine retrovirusi
čiji se genom sastoji od plus lanca RNK. Po ulasku u ćeliju, RNK ovih virusa se pod
dejstvom enzima reverzne transkriptaze kopira u jedan lanac DNK koja služi kao
matrica za sintezu kompletnog molekula. Tako nastala dvolančana DNK se integriše
u genom ćelije domaćina. Koristeći sintetske mehanizme ćelije, sada se obavlja
transkripcija u RNK matrice koje služe kao iRNK i kao genetički materijal novih
viriona (HIV virus).
Debata o tome da li su virusi živa ili neživa bića traje od njihovog otkrića
reflektujui teološki i operacionalni pristup interpretaciji pojma živog. Iako virusi nisu
organizmi u klasičnom značenju te reči, činjenica da set informacija njihovih gena,
kada je situiran u živu ćeliju, obezbeđuje reprodukciju, čini ih nesumnjivo živim u
tom kontekstu.
8

Subvirusni agensi koji su po građi najbliži pravim virusima su virus-sateliti,
koji često mogu biti veoma opasni. Virus-sateliti se ne mogu multiplikovati bez
istovremene ko-infekcije tzv. “helper” (pomagač) virusom. Razlog tome je nepotpun
genom virus-satelita, zbog čega oni ne mogu sintetisati proteinski omotač koji
okružuje njihovu nukleinsku kiselinu, niti polimeraze neophodne za replikaciju. Uz
pomoć helper virusa, odnosno proteina i enzima koje on kodira, virus-satelit uspeva
da stvori kapsid, uđe u ćeliju domaćima i replicira se u njoj. Većina virus-satelita ima
jednolančanu RNK dužine od 250 do 1700 nukleotida. Virus-sateliti mogu usporiti ili
modifikovati pomagača i njegov sopstveni ciklus umnožavanja. Na ovaj način može
se promeniti tok bolesti izazvane virusom pomagačem, tako da naučnici intezivno
rade na otkriću načina da upotrebom virus-satelita kontrolišu virusne bolesti.
Međutim, ponekad virus-sateliti mogu iskomplikovati bolest koju izaziva njihov
virus-pomagač, kao npr. u slučaju hepatitis delta virus-satelita i njegovog pomagača -
hepatitis B virusa. Virus-sateliti su sićušni virusni genomi okruženi vrlo
jednostavnim proteinskim omotačem. Međutim, postoje još jednostavniji infektivni
agensi koji se sastoje isključivo od ogoljenog genoma, tj. genoma bez kapsida. To su
viroidi koji imaju jednolančane cirkularne RNK, dužine od 246 do 574 nukleotida.
Njihov genom ne kodira proteinske molekule već se nekontrolisano replicira
koristeći enzimske sisteme i biološke sirovine ćelije domaćina. Neki naučnici
smatraju da su viroidi nastali od odbeglih komplementarnih lanaca introna. Viroidi
su otkriveni kod većeg broja biljaka. Po svojoj građi između viroida i virus-satelita
nalaze se virusoidi. Oni imaju kratku RNK koja je slična RNK viroida, ali izgleda da
je uvek povezana sa RNK nekog virusa.
9

Proteinski infektivni agensi – prioni imaju sposobnost replikacije u živim
bićima iako ne sadrže nukleinske kiseline. Prioni su izazivači fatalnih
neurodegenerativnih bolesti kao što su spongioformna encefalopatija goveda (“bolest
ludih krava”), bolest skrejp ovaca i koza i Krojcfeld-Jakob-ova bolest ljudi.
Prokaryota
Prokaryota (bakterije i modrozelene alge) su jednoćelijski organizmi kod
kojih se ćelija sastoji iz plazma membrane na površini i protoplasta, svrstani u
carstvo Monera. Protoplast nije diferenciran na dva osnovna ćelijska dela, jedro i
citoplazmu, već predstavlja jedinstveni koloidni visokoviskozni sistem koji uključuje
ribozome kao jedine organele. Osim ribozoma, drugih organela kod prokariota nema.
Ribozomi prokariota imaju konstantu sedimentacije 70S (S je Svedbergova konstanta
koja održava brzinu sedimentacije i zavisi od veličine molekula i njegove specifične
težine). Sastoje se iz dve subjedinice, velike (50S građene od 31-og različitog
proteina povezanog sa 5S rRNK i 23S rRNK) i male (30S, građene od 21-og
različitog proteina u agregaciji sa 16S rRNK).
Na površini prokariotske ćelije nalazi se plazma-membrana (plazmalema)
koja predstavlja periferni deo protoplasta, debljine oko 10 nm, lipoproteinske građe,
ali nikada ne sadrži holesterol. Plazmalema kod nekih prokariota može da pravi
višestruke invaginacije, čime se povećava unutrašnja aktivna površina na kojoj su
raspoređeni fotosintetski pigmenti fotosintetičkih prokariota, ili enzimi respiratornog
lanca heterotrofa. Ove invaginacije mogu da imaju važnu ulogu u ćelijskoj deobi.
10

Plazma-membrana održava integritet ćelije. Istovremeno, predstavlja i
kontakt-zonu ćelije sa spoljašnjom sredinom sa kojom obavlja razmenu materije i
energije zahvaljujući semipermeabilnosti. Na spoljašnjoj površini plazma-membrane,
kod većine prokariota se luči čvrsti ili polučvrsti ćelijski zid u čiji sastav ulazi
muraminska kiselina.
Protoplast prokariotske ćelije nije diferenciran na jedro (nucleus) i citoplazmu
sa citoplazmatskim organelama, tako da je genetički materijal raspoređen u
citoplazmi u delu koji se naziva nukleoid, ali koji nije nikakvom membranoznom
tvorevinom izdvojen od citoplazme. Genom prokariota predstavljen je dvolančanom
DNK koja je jednostruka i cirkularna. Pošto postoji samo jedan molekul DNK,
kažemo da prokarioti imaju samo jedan hromozom, koji je prečnika 2,5 nm i dužine
oko 10 nm. DNK-a je ogolela, tj. bez histona i hertona. Kod prokariota ne postoje
ciklozis i citoskelet. Razmnožavaju se prostom deobom, tj. amitotički.
Postoji više klasifikacija Prokaryota, pri čemu su mnoge prevaziđene, te ovde
dajemo osnovni pregled tradicionalnih podela koje su i dalje prisutne u brojnoj
medicinskoj literaturi. Prema morfološkim karakteristikama, bakterije se dele na
bacile (bakterije izgleda štapića), koke (bakterije sferičnog oblika) i spirile
(bakterije spiralnog izgleda). Bakterije su često klasifikovane prema tipu
metabolizma na aerobne i anaerobne. Sledeća podela je na autotrofne i
heterotrofne. Autotrofne bakterije se dalje dele na fotoautotrofe – koji proizvode
organske materije iz neorganskih uz korišćenje energije Sunčeve svetlosti
(Rhodospirillum sp.) i hemiautotrofne, koji proizvode organske materije koristeći
hemijsku energiju veza neorganskih molekula. U zavisnosti od toga šta oksiduju da
bi dobile energiju za sintezu organskih materija, hemiautotrofne bakterije se dalje
11

dele na vodonične (koriste vodonik iz različitih jedinjenja), sulfitne (koriste H2S),
gvožđevite (oksiduju jedinjenja gvožđa), nitrifikacione (oksiduju NH3 do nitrita),
azotofiksatore (fiksiraju atmosferski azot N2 u simbiozi sa korenovima leguminoznih
biljaka) itd.
U prokariotske organizme (Monera), osim bakterija (Archaebacteria i
Eubacteria), spadaju i modrozelene alge (Cyanobacteria), pri čemu se u novijoj
literaturi Archaebacteria izdvajaju kao posebno carstvo.
U okviru Archaebacteria razlikuju se 3 osnovna tipa: metanogene
(Methanococcus jannischiiwas), ekstremno halofitne (Halobacterium salinariumis) i
termoacidofilne bakterije (Thermoplasma volcanium). U okviru Eubacteria, jedna od
najčešćih podela je na osnovu bojenja po Gram-u, pri čemu se razlikuju Gram-
negativne bakterije i Gram pozitivne bakterije.
Prema jednom od novijih sistematski pregleda eubakterija, zasnovanom na
komparativnoj analizi njihovih makromolekula, razlikuju se sledeći evolutivni pravci
Eubacteria: Gram-pozitivne bakterije, Spirochaeta, Myxobacteria, Rickettsia
(rikecije), Chlamydia (hlamidije), Proteobacteria (purpurne bakterije), Chlorobi
(zelene sumporne bakterije) i Cyanobacteria (modrozelene alge).
Eukaryota
Eukaryota su filogenetski mlađe i vode poreklo od Prokaryota. Starost im se
procenjuje na oko 1,5 biliona godina. Postojanje jasne sličnosti u hemijskom sastavu
i osnovnim funkcijama, postojanje istog genetičkog koda, istih nukleinskih kiselina i
sličnosti u građi i funkciji ribozoma, dovoljna su potvrda evolucionog porekla
12

eukariota od prokariota. U Eukaryota spadaju svi živi sistemi (jednoćelijski ili
višećelijski) građeni od eukariotskih ćelija. Eukariotska ćelija se odlikuje daleko
složenijom građom u odnosu na ćeliju prokariota. Plazma-membrana okružuje
protoplast koji je kod eukariota diferenciran na citoplazmu sa organelama i
nukleus. Citoplazma sa organelama obuhvata tečnu fazu - citosol i čvrstu fazu koju
čine citoplazmatske organele.
Plazma-membrana eukariota je spoljašnji višefunkcionalni omotač ćelije,
koji obezbeđuje oblik ćelije, štiti ćeliju od spoljašnjih fizičkih, hemijskih i bioloških
agenasa, obezbeđuje prijem draži, produkciju akcionog potencijala i prenos impulsa,
predstavlja kontakt zonu ćelije sa spoljašnjom sredinom. Plazma-membrana je
semipermeabilna (polupropustljiva) i ima važnu ulogu u ćelijskom transportu.
Transport kroz ćelijsku membranu može biti: pasivni, bez utroška energije u vidu
ATP-a (difuzuja, olakšana difuzija i osmoza) i aktivni transport uz utrošak energije u
vidu ATP-a (transport mikromolekula i jona – jonske pumpe i transport
makromolekula (endo- i egzocitoza). Prema Singer-Lendlovoj teoriji, ćelijske
membrane su tečno mozaične dvoslojne građe, jer se sastoje od kontinuiranog
dvosloja lipidnih molekula u koje su uronjeni različiti proteini.
Plazma-membrane su dinamičke fluidne strukture koje određuju osnovnu
građu bioloških membrana. Sastoje se od lipidnih dvosloja u koje su inkorporisani
proteini. Lipidni molekuli se sastoje iz dva dela, tj. od hidrofilne polarizovane
glavice (orjentisane ka spoljašnjoj ili unutrašnjoj sredini ćelije) i nepolarizovanog
hidrofobnog repića (orjentisanih prema repićima naspramnih molekula).
Citosol predstavlja deo citoplazme van ćelijskih organela, zaprema oko 55%
od ukupnog ćelijskog volumena i u njemu se odvija najveći deo intermedijalnog
13

metabolizma ćelije. U citosolu se smešteni mnogi enzimi (preko 1000) koji imaju
ulogu u katalizi različitih biohemijskih reakcija, i različita proteinska vlakna,
dgovorna za održavanje oblika ćelije i citoplazmatične pokrete. Ova visoko
organizovana proteinska vlakna u želatinoznom citosolu predstavljaju ćelijski skelet
uli citoskelet. Vlakna citoskeleta čine debeli filamenti-mikrotubule (od tubulina),
tanki filamenti-mikrofilamenti (od aktina) i najmanje pet različitih tipova
intermedijalnih filamenata od različitih tipova proteina (miozina, fibrinogena,
elastina itd.). U citosolu se nalaze različite granule, tj. inkluziona telašca (granule
glikogena u ćelijama jetre i mišića ili velike kapljice masti u masnim ćelijama
masnog tkiva), ribozomi 80S i membranozne citoplazmatične organele.
Organele eukariotske ćelije. Citoplazmatske organele predstavljaju
specijalizovane visokodiferencirane strukture sa tačno definisanim funkcijama u
ćeliji. U eukariotskim ćelijama, u zavisnosti od aktivnog principa ili funkcionalne
komponente, sve organele delimo u dve grupe: amembranozne i membranozne.
Amembranozne citoplazmatske organele su organele bez membrane i kod
kojih je aktivni princip isključivo proteinska filamentozna ili granulozna struktura.
Tu spadaju ribozomi, centrozomi, derivati centrozoma (asteri deobnih vretena,
bazalna tela flageluma i cilija) i elementi citoskeleta (tubulinska, aktinska,
miozinska i druga kontraktilna i nekontraktilna vlakna).
Ribozomi su amembranozne, globularne ribonukleoproteinske organele koje
ulaze u sastav translacionog sistema ćelije. Kod eukariota, kao i kod prokariota,
ribozomi se sastoje od dve subjedinice. Međutim za razliku od prokariotskih
ribozoma koji su 70S, ribozomi eukariota imaju konstantu sedimentacije 80S, pri
14

čemu je velika subjedinica 60S i sastoji se iz 50 proteina u agregaciji sa 5S rRNK,
5,8S rRNK i 28S rRNK, dok je mala subjedinica 40S i uključuje 33 različita proteina
u agregaciji sa 18S rRNK. Ribozomi imaju dijametar od oko 15 nm. U ćeliji se često
zapažaju brojaničaste strukture koje se sastoje od molekula iRNK po kojoj klizi 5-40
ribozoma. Ove strukture nazivaju se poliribozomi (polizomi). Ribozomi čine jednu
četvrtinu mase ćelije.
Centrozomi su amembranozne organele specifične za alge, gljive i lišajeve,
zatim za somatske ćelije životinja i spermatozoide životinja. Nema ih u somatskim
ćelijama biljaka i jajnim ćelijama životinja. U blizini jedra, na kraju G2 perioda,
centrozomi se uočavaju kao strukture građene od dve štapićaste forme tj. centriola,
koje su postavljene jedna u odnosu na drugu pod uglom od 90º i takve forme se
nazivaju diplozomi. Svaki centriol je građen od jednog para centralnih tubulinskih
vlakana (mikrotubula) oko kojeg je kružno raspoređeno 9 tripleta perifernih
mikrotubula. Svaka mikrotubula predstavlja jednu polimernu strukturu koja se sastoji
od velikog broja međusobno povezanih i spiralno raspoređenih tubulinskih dimera.
Svaki tubulinski dimer sastoji se od jedne granule i jedne granule tubulina.
Centrioli učestvuju u formiranju deobnog vretena i deobi ćelije, ali takođe i u
formiranju lokomotornih ćelijskih organela – treplji i bičeva.
Derivati centrozoma su: asteri koji ulaze u sastav deobnog vretena i
bazalna tela koja učestvuju u formiranju treplji i bičeva (nalaze se u njihovoj
osnovi). Asteri su zvezdolike strukture koje se uočavaju pri ćelijskoj deobi
životinjskih ćelija, a sastoje se od centrozoma u sredini, oko koga su zračno
raspoređena tubulinska vlakna deobnog vretena (asteralne mikrotubule). Bazalna
tela su slično građena kao centrioli, s tim što su njihove periferne mikrotubule
15

mnogo duže i učestvuju u izgradnji treplji (kraćih lokomotornih organela) i bičeva
(dužh lokomitornih organela). Pri tome treba istaći da u izgradnji vlakana cilija i
bičeva učestvuju samo po dve mikrotubule iz svakog tripleta (na poprečnom preseku
treplji i bičeva vidi se 9 parova perifernih mikrotubula i jedan par mikrotubula u
centru.
Elementi citoskeleta su debela tubulinska vlakna dijametra 25 nm,
intermedijarna vlakna dijametra 10 nm i tanka aktino-miozinska vlakna dijametra 7
nm.
Membarnozne citoplazmatske organele su one kod kojih je aktivni
(funkcionalni) pincip membranozna struktura. Ove membranozne organele sa
zajedno sa ćelijskom plazma-membranom čine jedan jedinstveni membranozni
sistem ćelije. U zavisnosti od toga da li su građene od jedne ili više membrana
razlikujemo jednomembranozne i višemembranozne citoplazmatske organele.
Jednomembranozne organele su: endoplazmatični retikulum (u daljem
tekstu EPR), Golđžijev aparat (u daljem tekstu GA), lizozomi, periksozomi i
vakuole.
Endoplazmatični retikulum (EPR) je kompleksna retikularna (mrežasta)
jednomembranozna organela eukariotskih ćelija prožimajući celu ćeliju i ima tri
osnovne uloge: povećava unutarćelijske membranske površine na kojoj su
raspoređeni ribozomi i enzimi kataboličkih i anaboličkih procesa; deli unutarćelijski
prostor na više izdvojenih separea u kojima se obavljaju suprotni metabolički procesi
(anabolički i katabolički); transport mikro- i makromolekula u citoplazmi.
Membrane EPR-a formiraju kontinuiranu mrežu koja počinje od spoljašnje
membrane nukleusnog ovoja i prostire se do plazmamembrane ćelije. Membrane
16

EPR-a su lipoproteinske građe, pri čemu je lumen cisterni EPR-a obložen
glikokaliksom, što je suprotno u odnosu na ćelijsku membranu kod koje se
glikokaliks nalazi sa spoljne strane (glikokaliks je uvek na onoj strani membrane
koja nije u kontaktu sa citoplazmom). Stereoli se kod EPR-a nalaze sa spoljne strane
plazmamembrane (koja je okrenuta citoplazmi), što je suprotno membrani ćelije jer
se kod nje stereoli nalaze sa unutrašnje strane (tj. stereoli se uvek nalaze na onoj
strani membrane koja je okrenuta citoplazmi).
Postoje dva morfološka oblika EPR-a: granularni (hrapavi) i agranularni
(glatki). Granularni (gEPR) na spoljašnjoj strani ima ribozome koji imaju ulogu u
sintezi proteina. Zastupljen je u mladim ćelijama u kojima je intenzivna sinteza
proteina i u ćelijama koje rastu. Ima ulogu u agregaciji proteina nastalih u
ribozomima sa ugljenim hidratima i lipidima nastalim u agranularnom EPR-u.
Agranularni EPR (aEPR) ne nosi ribozome i predstavlja deo jedinstvene mreže EPR-
a. Ima ulogu u sintezi stereola, prostih lipida i ugljenih hidrata i javlja se više u
ekskretornim ćelijama. Na prelazu između gEPR-a i aEPR-a nalazi se prelazni EPR
sa kojeg se emituju mikrovezikule sa produktima aktivnosti oba tipa EPR-a. Ove
mikrovezikule se upućuju prema cis-regionu Goldžijevog aparata.
Golđžijev aparat (GA) je jednomembranozna organela eukariotskih ćelija
građena od kanala, cisterni, mikro- i makro vezikula. Predstavlja centar regulacije
transporta mikro- i makromolekula u ćeliji. Morfološki razlikujemo dva regiona GA:
cis- i trans-region. Cis-region je okrenut ka prelaznom delu EPR-a i na cis-region GA
dolaze mikrovezikule poreklom sa EPR-a koje donose produkte EPR-a koji se u
cisternama GA obrađuju (obavlja se dodavanje funkcionalnih grupa, metilacija,
acetilacija, karboksilacija, hidratacija, amonifikacija, glikolizacija), sortiraju,
17

markiraju, pakuju u makrovezikule koje se emituju sa trans-regiona GA okrenutog
prema citosolu. Makrovezikule se usmeravaju i otpremaju na tačno određena mesta
(target mesta) u ćeliji. GA je “centralna pošta“ gde se sve doprema, sabira, sortira i
raznosi na tačno određene “adrese“ u ćeliji.
Lizozomi su jednomembranozne organele loptastog izgleda i predstavljaju
centre intracelularnog varenja. Varenje se obavlja zahvaljujući hidrolitičkim
enzimima (lipaze, proteaze, glikozidaze, nukleaze, esteraze, esterifikaze, fosfataze,
fosfolipaze, sulfataze. Od njihovog hidrolitičkog dejstva citoplazma je zaštićena
membranama lizozoma, koje su nepropustljive za ove enzime, a i enzimi su aktivni
jedino u kiselim uslovima, pri pH vrednosti oko 5. Razlikujemo tri generacije
lizozoma: primarne, sekundarne i tercijarne. Primarni lizozomi su loptastog izgleda,
sa jednom membranom i unutrašnjim sadržajem koji je ispunjen hidrolitičkim
enzimima ali još ne sadrže supstrat za varenje (mladi, novoformirani lizozomi).
Sekundarni lizozomi nastaju spajanjem primarnog lizozoma i hranljivih vakuola (u
kojima je supstrat za varenje) koje su nastale u procesu endocitoze. U sekundarnom
lizozomu se obavlja intracelularno varenje, adsorbuju se svarene materije, a
nesvarene materije potiskuju u tercijarne lizozome ili rezidualna tela, koja migriraju
ka plazmamembrani i u procesu egzocitoze izbacuju nesvarene produkte u
međućelijski prostor.
Peroksizomi su loptaste jednomembranozne organele u kojima se nalaze
enzimi za oksidaciju masnih kiselina, pri čemu kao nusprodukt nastaje vodonik-
peroksid (H2O2). Štetan efekt vodonik-peroksida se otklanja dejstvom enzima
katalaze (peroksidaze) koji razlaže H2O2 na vodu i kiseonik. Zbog toga peroksizomi
imaju ulogu u detoksikaciji (npr. u hepatocitama). Periksosomi nastaju pupljenjem na
18

glatkom EPR, a enzimi se sintetišu na ribozomima u citosolu, odakle se transportuju
u peroksizom.
Vakuole su krupne organele oivičene sopstvenom membranom i ispunjene
tečnim sadržajem. Mogu imati ulogu rezervoara različitih hranljivih materija (masne
kapi, skrobna zrna), osmoregulacionu funkciju (kontraktilne vakuole protozoa), kao i
potporno-mehaničku ulogu (centralne turgescentne vakuole u ćelijama lista).
Hranljive vakuole nisu stalne organele, nego nastaju tokom ishrane u procesima
fagocitoze i pinocitoze.
Višemembranozne organele su mitohondrije i plastidi, mada neki autori
ovde svrstavaju i jedro. Ipak, jedro je posebni konstitutivni deo eukariotske ćelije
specifične uloge i građe, pa ga zato ne svrstavamo u grupu organela sa više
membrana. Kod mitohondrija i plastida svaka od membrana je građena od dva sloja
lipida, sa vrlo raznovrsnim proteinskim molekulima koji su umetnuti u lipide i
određuju njihove specifične funkcije. Između spoljašnje i unutrašnje membrane ovih
organela nalazi se intermembranozni prostor.
Mitohondrije su visokospecijalizovane dvomembranozne organele različitog
oblika i veličine u zavisnosti od starosti. Dužina mitohondrija se kreće od 1-4 µm.
Između spoljašnje i unutrašnje membrane nalazi se perihondrijalni prostor dijametra
9 nm. Unutrašnja membrana pravi invaginacije - kriste, čime se povećava unutrašnja
membranozna površina na kojoj su raspoređeni enzimi respiratornog lanca.
Unutrašnjost mitohondrija se naziva matriks. Mitohondrije su glavne energetske
centrale eukariotskih ćelija. U njima se obavlja oksidativna fosforilacija tj. sinteza
ATP-a.
19

Mitohondrije poseduju ribozome prokariotskog tipa (65S) i DNK koja je
takođe prokariotskog tipa (cirkularna, ogolela - bez histona i hertona), , kao i sva tri
tipa RNK. Zahvaljujući tome, mitohondrije su sposobne da se samostalno dele
(nezavisno od deobe ćelije). Na osnovu toga smatra se da su mitohondrije
endosimbiotskog porekla, tj. vode poreklo od pra-prokariotskih aerobnih
organizama koji su se udružili sa anaerobnim eukariotskim organizmima, dobijajući
od njih (kao domaćina) potrebnu hranu i zaštitu, a dajući im energiju u vidu ATP-a.
Plastidi su složene, visokodiferencirane dvomembranozne organele dužine
do 5 m specifične za autotrofne organizme. Imaju spoljašnju i unutrašnju
membranu između kojih je periplastidijalni prostor. U unutrašnjost plastida je stroma
tečnog sadržaja. Plastidi poseduju DNK prokariotskog tipa (cirkularna, ogolela - bez
histona i hertona), ribozome prokariotskog tipa (65S) i sva tri tipa RNK. Zahvaljujući
tome, plastidi imaju sposobnost samostalne deobe, nezavisno od deobe ćelije, što,
slično kao kod mitohondrija ukazuje na endosimbiotsko poreklo ovih organela, što
znači da su poreklom od praprokariotskih ćelija sličnih modrozelenim algama koje su
se udružile sa heterotrofnim aerobnim eukariotskim ćelijama dobijajući od njih
zaštitu i potrebne neorganske materije, uz istovremenu proizvodnju energije i sintezu
organskih molekula za domaćina.
Postoje tri tipa plastida: leukoplasti, hloroplasti i hromoplasti, koji u isto
vreme predstavljaju i tri različita ontogenetska stupnja u razvoju plastida.
Leukoplasti su bez pigmenta, ali sa mogućnošu njihove produkcije ako se
izlože dejstvu svetlosti. Funkcija im je u akumulaciji rezervnih materija. Nalaze se u
plodovima, rizomima i krtolama. Na primer, u krtoli krompira se nalaze leukoplasti,
20

ali sa funkcijom akumulacije skroba, pa se nazivaju amiloplasti. U ćelijama
endosperma semena suncokreta nalaze se ejaloplasti koji akumuliraju ulje.
Hromoplasti se nalaze u laticama kruničnih listića cvetova ili u ćelijama
plodova. U njima se može nalaziti bilo koji drugi biljni pigment, osim hlorofila:
karotin (u ćelinama korena šargarepe, ploda dinje, pomorandže), ksantofil (u kori
limuna, kori dunje, žute jabuke), eritrokruorin (koji daje boju mesu lubenice)
antocijan, itd.
Kod hloroplasta, slično mitohondrijama, unutrašnja membrana pravi
evaginacije koje obrazuju tilakoidni memranozni sistem na kome su smešteni
fotosintetički pigmenti (hlorofil A i B). Tilakoidni sistem čine tilakoidi u vidu
paralelno postavljenih kesica. Razlikuju se tilakoidi grana i tilakoidi strome. Svaku
granu formira serija od 10-100 naslaganih tilakoida u vidu diskova ili novčića
naslaganih jedan iznad drugog. Tilakoidi strome su oni koji se pojedinačno pružaju
kroz stromu povezujući grane plastida. U hloroplastima se obavlja fotosinteza (FS) –
centralni proces sinteze organskih materija i energije u prirodi.
Jedro (lat. nucleus, grč. karyon) predstavlja kontrolni centar ćelije. U
ćeliji postoji uglavnom jedno jedro, mada postoje i višejedarne ćelije, kao kod nekih
protozoa, poprečno-prugastih mišinih vlakana i ćelija nižih gljiva. U najvećem broju
vrsta jedro zauzima od jedne petine do jedne četvrtine ukupne zapremine ćelija.
Jedro poseduje dve membrane: spoljašnju i unutrašnju. Svaka je debljine oko 9 nm i
između njih je perinuklearni prostor dijametra 40-70 nm. Unutrašnja membrana je
kontinuirana i pojačana slojem vlakana, a spoljašnja izgleda da je nastavak EPR-a.
Na spoljašnjoj membrani se uočavaju mnogobrojni ribozomi. Jedrova membrana
21

sadrži mnogobrojne nuklearne pore dijametra 50 nm. Nuklearne pore su kompleksno
građene i služe za komunikaciju citoplazme i jedra. Unutrašnjost jedra ispunjava
jedrov sok ili kariolimfa (karioplazma, nukleoplazma). Nukleoplazma je slabo
granulirana ili vlaknasta i u njoj se nalaze DNK, RNK, jedarce, razni enzimi i drugo.
22