Stáhnout v PDF - Biologická olympiáda

opačného párovacího typu. Obvykle se dva párovací typy gamet označují jako +
a −. Mohou spolu splynout pouze buňky + a −, nikoliv dvě + nebo dvě −. Vzhledově
nerozlišené buňky odlišných párovacích typů najdeme také například u některých
kvasinek (kde se označují jako pohlaví a a alfa) a u některých řas.
Jen u velmi malého množství organizmů nejsou splývající buňky odlišeny ani
funkčně. Příkladem jsou některé vřeckovýtrusné houby (Ascomycota), například
kropidlák (Aspergillus), a některé kvasinky (Saccharomycetes).
Nyní se věnujme druhému stupni odlišení pohlaví, tedy odlišení celých jedinců.
Samčí a samičí pohlavní buňky může produkovat jediný jedinec, v tom případě
ho nazýváme hermafrodit (z řec., Hermafroditos – syn bohů Herma a Afrodity).
Jindy produkují různé pohlavní buňky různí jedinci odděleného pohlaví – jeden
typ pohlavních buněk produkují samice, druhý samci. V takovém případě se jedná
o gonochoristu (v případě živočichů) nebo dvoudomou rostlinu (funkčně je to
totéž, botanika a zoologie však tradičně užívá jiného názvu).
Pokud došlo ke vzniku gonochorizmu (z řec. gonos – semeno), tak také musel
vzniknout nějaký mechanizmus, který určuje, jestli bude organizmus sameček
nebo samička. V některých případech je pohlaví určeno prostředím. Příkladem je
určení pomocí teploty u želv či krokodýlů. Pohlaví může být ale určeno i geneticky,
nejčastěji pomocí pohlavních chromozomů (viz rámeček 1.D a kap. 2.3).
Gonochorizmus i hermafroditizmus jsou v přírodě časté. V evoluci došlo u různých
skupin organizmů mnohokrát k přesmyku z gonochorizmu k hermafroditizmu
a naopak, přičemž u některých skupin ani není možné rozhodnout, který stav je
původní.
I když je většina druhů buď striktně hermafroditická, nebo gonochoristická,
setkáme se i s organizmy, u nichž najdeme vedle sebe jak hermafrodity,
tak gonochoristy. Příkladem je oblíbený modelový organizmus háďátko
(Caenorhabditis elegans), které má některé jedince samčí a jiné hermafroditní.
Obr. 1.5: Vznik chromozomů X a Y.
1.D Evoluce pohlavních chromozomů. Pohlavní chromozomy vznikají v drtivé
většině případů z páru autozomů (tj. chromozomů, které se vyskytují u obou pohlaví
ve stejném počtu), z nichž jeden získal gen určující pohlaví jedince. Přítomnost
takového genu spustí běh událostí, který významně změní podobu jednoho
chromozomu (Y a W) a do jisté míry ovlivní i složení druhého chromozomu (X a Z).
Představme si modelový případ vzniku pohlavních chromozomů X a Y, kde Y nese gen
řídící vývoj zárodku v samce (čili případ téměř všech savců včetně člověka) – viz obr. 1.5.
Gen určující pohlaví se objeví na autozomu („normálním“ nepohlavním chromozomu),
například vznikne přímo na místě mutací některého genu. Tento chromozom, říkejme
mu proto-Y, bude už vždy přítomen jen v samci, protože nese gen, který samce dělá.
Jeho homologní partner, proto-X, bude trávit 1⁄3 svého času v samci a 2⁄3 času v samici
(jde o pravděpodobnost – v samici je proto-X ve dvou kopiích, proto také bude mít
dvojnásobnou pravděpodobnost se do ní opět dostat). Na chromozomu, který se
vyskytuje výhradně v jednom pohlaví, se začnou objevovat geny, které jsou pro toto
pohlaví potřebné/výhodné (např. geny, které se uplatňují během tvorby spermií),
protože tím bude zajištěn jejich výhradní pobyt v žádaném pohlaví. Protože ale
oba chromozomy svojí stavbou stále připomínají spíše normální autozomy, probíhá
mezi nimi rekombinace (crossing-over), která občas tyto samčí geny odloučí od genu
určujícího pohlaví a pošle je na proto-X. Selekce tedy začne preferovat takové změny
na chromozomech, které zabrání rekombinaci alespoň v oblastech, kde se tyto geny
vyskytují (takovou změnou je především tzv. inverze, kdy se část chromozomu vylomí
a vloží zpět „vzhůru nohama“). Jak přibývá genů výhodných pro samce, rozšiřuje se
i oblast bez rekombinace. Jenže nic není zadarmo. Rekombinace je mechanizmus,
který je mimo jiné důležitý pro ozdravení chromozomů, protože omezuje šíření
„sobecké DNA“ (DNA, která nekóduje geny užitečné pro organizmus, ale pouze šíří sebe
samu) a umožňuje opravu genů poškozených mutací. To, že na nějakém chromozomu
neprobíhá rekombinace, má pro podobu tohoto chromozomu dalekosáhlý dopad.
Po chromozomu Y se začne šířit „sobecká DNA“, a řada jeho původních genů se začne
vlivem mutací měnit na neaktivní „rozpadající se geny“. Výsledkem je genetický hřbitov,
na kterém je minimum genů a spousta „sobecké DNA“. Díky přítomnosti „sobecké
DNA“ se může velikost chromozomu Y měnit – buď se část zbytečného genetického
materiálu ztratí a chromozom se zmenší (jako lidský chromozom Y), nebo naopak
nabude přílivem „sobecké DNA“ (obr. 1.5).
Ani chromozom X nezůstane zcela beze změn, i když je zasažen nesrovnatelně méně
než jeho partner. Chromozom X totiž prodělává očistnou rekombinaci, kdykoliv je
v tom pohlaví, kde se nachází ve dvou kopiích (XX nebo ZZ). Díky tomu si zachovává
svou původní podobu běžného chromozomu, čili nese mnoho genů a přiměřené
množství „sobecké DNA“. Liší se jen částečně složením genů – ne překvapivě jsou zde
geny výhodné pro samice (X je v samicích 2⁄3 času), ale nalezneme zde i geny, jejichž
recesivní alely jsou výhodné pro samce. To proto, že v samci se alely všech genů
nesených chromozomem X projeví bez ohledu na to, jestli jsou dominantní nebo
recesivní, protože jsou v samci jen v jedné kopii (v jediném chromozomu X).
Pokud se stane, že se gen určující pohlaví přestěhuje z Y na jiný chromozom, nebo je
jeho funkce nahrazena jiným genem, chromozom Y může zcela zaniknout a celý cyklus
začíná znova na nových proto-pohlavních chromozomech.
Magda Vítková
28 Vojtech Baláž, Alena Balážová, Jan Fíla, Filip Kolář, Michael Mikát
Láska, sex a něžnosti v říši živočichů a rostlin 29