You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
nebo trojbuněčná, a protože jsou tím, co nejvíce připomíná sporu (šiřitelné a pevně<br />
obalené stadium), jsou občas v ekologicky a systematicky zaměřené literatuře také<br />
nazývána mikrosporami – z pohledu vývojové biologie rostlin je však toto označení<br />
nepřesné (ta nazývá mikrosporou pouze vývojová stadia do první pylové mitózy a ne<br />
samotný nezralý a zralý pyl). Dalším stadiem samčího gametofytu je pylová láčka,<br />
tedy útvar vzniklý po vyklíčení pylu na blizně. Z ní se potom uvolňují samčí gamety.<br />
V případě megaspor (samičích spor), samičího gametofytu a samičích gamet<br />
je situace složitější a k jejímu popisu se vrátíme za chvíli – nyní si řekněme, že vše<br />
souvisí se vznikem a vývojem zárodečného vaku v rostlinném vajíčku. U krytosemenných<br />
jsou gametofyty obklopeny buňkami sporofytu a jsou na něm závislé.<br />
Další charakteristikou gametofytu krytosemenných je jeho silná redukce – samčí<br />
gametofyt se ve zralém stadiu skládá ze tří jader, zatímco samičí gametofyt je typicky<br />
osmijaderný.<br />
Splynutím gamet, tedy oplozením, vzniká zygota. Protože splynuly dvě haploidní<br />
buňky, je obnoveno množství chromozomů na dvě sady. Zygota je tedy diploidní<br />
a náleží k nové sporofytické generaci. Ze zygoty se posléze po sérii několika mitotických<br />
dělení vyvíjí embryo, které je společně s vyživovacími a ochrannými pletivy<br />
složkou semene. Semena nejsou u krytosemenných umístěna volně, ale jsou chráněna<br />
plodem (odtud název krytosemenné – semena mají ukryta v plodu). Zralé<br />
semeno může vyklíčit a může se z něj vyvinout nová dospělá rostlina, která bude<br />
náležet ke sporofytické části cyklu. V jejích květech pak ve skrytu může dojít opět<br />
k sexuálnímu rozmnožování.<br />
Samčí gametofyt<br />
Začněme u samčího pohlavního orgánu, který je ještě součástí sporofytu – tyčinky.<br />
Tyčinka se skládá z prašníků a nitky (obr. 3.1), pylová zrna vznikají v prašnících.<br />
Tvorba pylu začíná tak, že uvnitř prašníků, pod vrstvou pokožky (epidermis), se<br />
zakládají dva typy buněk. První typ buňky, tzv. pylová mateřská buňka (zvaná také<br />
mikrosporocyt), představuje diploidního předka, z něhož meiotickým dělením<br />
vzniknou čtyři haploidní mikrospory.<br />
Druhá buňka představuje jednu ze součástí buněčné vrstvy, která zodpovídá<br />
za výživu vznikajících mikrospor (a následně pylových zrn). Kromě toho se v těchto<br />
vyživujících buňkách syntetizují součásti vnější buněčné stěny pylu (exiny),<br />
které hrají důležitou úlohu při ochraně pylového zrna. Exina je tvořena úžasným<br />
„vynálezem“ rostlin – extrémně odolným polymerem zvaným sporopolenin.<br />
Sporopolenin je tak pevný, že s jeho trávením mají problém i bakterie (ve vhodném<br />
prostředí se pylová zrna zachovávají až desítky tisíc let). Proteiny a další<br />
polysacharidy přítomné v exině se pak podílí na rozpoznávání pylu na blizně opylené<br />
rostliny (o tom více v kap. 3.4). Obal pylového zrna je obdobou obalů spory mechů<br />
či kapradin (odtud název sporopolenin). Kromě toho nalezneme sporopolenin už<br />
na sporách některých zelených řas.<br />
Vraťme se nyní k mikrosporám, které vznikly meiotickým dělením z pylové mateřské<br />
buňky. Stadium mikrospory končí první pylovou mitózou. Po tomto buněčném<br />
dělení vzniká pylové zrno, které náleží už ke gametofytické generaci. Zajímavostí<br />
této mitózy je, že při ní vznikají dvě nestejnoměrně velké buňky, vegetativní a generativní.<br />
Vegetativní buňka je velká buňka, která časem obklopuje menší buňku<br />
generativní. Generativní buňka dá posléze vzniknout gametám, které se u krytosemenných<br />
nazývají spermatické buňky – buněčné dělení, jímž vznikají spermatické<br />
buňky, označujeme jako druhou pylovou mitózu. Vegetativní buňka se už dále nedělí,<br />
její úlohou je po dopadu na bliznu (opylení) vyklíčit v pylovou láčku a dopravit<br />
vzniklé gamety k zárodečnému vaku.<br />
Pylové zrno může být uvolňováno v dvojbuněčném stadiu (obsahuje buňku vegetativní<br />
a generativní), jak se tomu děje asi u 70 % rostlinných čeledí, například lilkovitých<br />
(Solanaceae) včetně modelového tabáku virginského (Nicotiana tabacum)<br />
či liliovitých (Liliaceae). K mitóze generativní buňky dochází až po opylení při růstu<br />
pylové láčky.<br />
U zbylých rostlinných čeledí však k mitóze generativní buňky dochází už před<br />
uvolněním zralého pylu z prašníků. Zralý pyl tak bude trojbuněčný a už bude obsahovat<br />
obě gamety, tedy spermatické buňky. S tímto typem pylu se setkáváme například<br />
u lipnicovitých (Poaceae) či brukvovitých (Brassicaceae) včetně modelového<br />
huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana). Více se dozvíte v rámečku 3.C.<br />
Spolu s tvorbou gametofytu a se zráním pylových zrn dozrává i prašník. Jeho<br />
nitky se prodlužují, aby se prašník dostal dostatečně vysoko a pyl měl šanci opustit<br />
květ. Kromě toho postupně odumírají buňky stěny prašníku – stěna prašníku pak<br />
praskne a uvolní se pylová zrna.<br />
Zralý pyl je dopraven za pomoci opylovače (kterým může být nějaký živočich, vítr<br />
nebo voda) na bliznu téže nebo jiné rostliny (v případě samosprášení nejsou služby<br />
opylovače vždy potřeba). Tento jev se nazývá opylení. Proces opylení a s tím spojené<br />
fascinující interakce rostlin s jejich opylovači jsou předmětem celé samostatné<br />
vědní disciplíny a není naším cílem je zde rozvádět – případné zájemce o rozšiřující<br />
informace ale můžeme odkázat na přípravný text BiO 2008 – Mutualizmus, s. 40–56).<br />
To, že dojde k opylení, však ještě neznamená, že gamety obsažené v daném<br />
pylovém zrnu skutečně oplodní vaječnou buňku! Na bliznu se obvykle dostává směs<br />
pylu – pyl daného druhu rostliny, ale i pyl cizích druhů. První nutnou podmínkou<br />
je, že blizna musí rozpoznat, že pyl náleží danému druhu rostliny. Jedině tehdy mu<br />
bude povoleno vyklíčit v pylovou láčku (viz rámeček 3.D). Přesto i pyl příslušného<br />
druhu nemusí vyklíčit. Pochází-li z téhož jedince, k vylíčení pylu často nedojde,<br />
popř. se růst pylové láčky rychle zastaví, protože se tak rostlina brání samosprášení<br />
(ke konkrétním mechanizmům se vrátíme v kap. 3.4). Po prorůstání pylové láčky<br />
čnělkou dosáhne vrchol láčky semeníku se zralými zárodečnými vaky. Až ve vajíčku<br />
pak dojde k vlastnímu oplození – tedy splynutí spermatických buněk (samčích<br />
gamet) s příslušnými buňkami zárodečného vaku (viz kap. 3.2).<br />
88 Vojtech Baláž, Alena Balážová, Jan Fíla, Filip Kolář, Michael Mikát<br />
Láska, sex a něžnosti v říši živočichů a rostlin 89
Change language