You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
míněno u rostlin něco zcela jiného než u živočichů. Vajíčko živočichů je přímo<br />
samičí gameta. Oproti tomu vajíčko rostlin je složitý mnohobuněčný orgán, v jehož<br />
útrobách se teprve časem vyvíjí vlastní samičí gameta (zvaná vaječná buňka). Tyto<br />
dvě struktury je tedy nutno důsledně odlišovat.<br />
Vajíčko se zakládá z pletiva zvaného placenta, které bývá typicky uspořádáno<br />
v pruzích na vnitřní straně semeníku. To, jak jsou vajíčka v semeníku uspořádána<br />
a kolik jich bude, je většinou druhově specifickým znakem. Například u většiny trav<br />
a jejich příbuzných (řád Poales) se setkáme s jedním vajíčkem, u huseníčku rolního<br />
(Arabidopsis thaliana) je jich 50–60 a u čeledi vstavačovitých (Orchidaceae)<br />
můžeme v semeníku nalézt až 10 000 vajíček.<br />
Podívejme se nyní na vnitřní stavbu vajíčka. Vajíčko se skládá ze základního<br />
pletiva (nucellus), které je obaleno dvěma vaječnými obaly integumenty (obr. 3.6<br />
a obr. 3.7). Integumenty neobalují vajíčko úplně. Ve spodní části zůstává otvor<br />
klový (mikropyle), místo, kudy se později dostane pylová láčka k vaječné buňce.<br />
Cesta k samičímu gametofytu začíná u jedné z buněk nucellu, která se<br />
zvětší a vytvoří stále ještě diploidní mateřskou buňku zárodečného vaku<br />
(megasporocyt). Až nyní následuje meióza a vznikají čtyři haploidní buňky,<br />
megaspory (samičí spory, obr. 3.6). Na rozdíl od samčího gametofytu (kde se<br />
vyvíjejí všechny čtyři spory) se většinou dále vyvíjí jediná buňka a zbývající tři<br />
projdou programovanou buněčnou smrtí (apoptózou). Ve vajíčku tak zbývá jediná<br />
haploidní megaspora.<br />
Z megaspory vzniká samičí gametofyt, který se častěji nazývá zárodečný vak.<br />
Nejprve dojde ke třem mitotickým dělením, která však nejsou následována buněčným<br />
dělením – tedy tvorbou buněčných stěn. Vzniká tak osmijaderný zárodečný<br />
vak. Poté se utvoří buněčné přepážky<br />
a buňky jsou přesně uspořádány. Vaječná<br />
buňka (oosféra, samičí gameta)<br />
je obklopena dvěma podpůrnými<br />
buňkami (synergidami). Naproti ní se<br />
nacházejí tři protistojné buňky (antipody,<br />
obr. 3.7). Zbývající dvě jádra<br />
přítomná uprostřed zárodečného vaku<br />
splynou, a vzniká tak diploidní centrální<br />
jádro zárodečného vaku (zbylých<br />
šest buněk zůstává haploidních).<br />
Ještě jednou připomínáme, že vaječná<br />
buňka a vajíčko u rostlin představují<br />
Obr. 3.7: Schéma zralého zárodečného vaku.<br />
Dvě centrální haploidní jádra časem splývají<br />
v jediné diploidní centrální jádro zárodečného<br />
vaku. Upraveno podle http://www.sciencekids.co.nz.<br />
odlišné struktury a tyto pojmy nelze<br />
zaměňovat!<br />
Takto popsaný vývoj zárodečného<br />
vaku je nejčastější a podle rdesna,<br />
u něhož byl poprvé popsán, se nazývá<br />
typ Polygonum. Je však dobré upozornit, že existuje celá škála odchylek lišících se<br />
například počtem zanikajících megaspor nebo počtem jader zárodečného vaku.<br />
Těmi se ale blíže zabývat nebudeme.<br />
A nyní nastal čas vrátit se k samčímu gametofytu – pylové láčce. Ta prorůstá<br />
otvorem klovým a k zárodečnému vaku přináší dvě spermatické buňky. Podpůrné<br />
buňky navádějí pylovou láčku podobně, jako maják navádí lodě do přístavu, tedy ne<br />
světlem, ale chemickými signály. Pylová láčka doroste k jedné z podpůrných buněk.<br />
Tato buňka prochází po kontaktu s pylovou láčkou programovanou buněčnou<br />
smrtí, aby udělala prostor pro přenos<br />
spermatických jader do zárodečného<br />
vaku.<br />
Obě spermatické buňky jsou uvolněny<br />
z pylové láčky. První z nich splyne<br />
s vaječnou buňkou, čímž vzniká<br />
zygota a posléze embryo. Diploidní<br />
jádro zárodečného vaku pak splývá<br />
s druhou spermatickou buňkou. Protože<br />
splývá diploidní a haploidní buňka,<br />
bude vzniklé jádro obsahovat tři<br />
sady chromozomů – bude triploidní.<br />
Tímto splynutím vzniká sekundární<br />
vyživovací pletivo (endosperm). Je<br />
tedy zřejmé, že krytosemenné rostliny<br />
mají dvojité oplození a obě spermatické<br />
buňky jsou při pohlavním rozmnožování<br />
využity (obr. 3.8).<br />
Vývoj embrya a endospermu<br />
Dvojitým oplozením vzniká zygota<br />
a triploidní jádro endospermu. Oplozené<br />
vajíčko se vyvíjí v semeno. Je<br />
dobré si uvědomit, že zygota obsahuje<br />
polovinu genetické informace od otce<br />
a druhou polovinu od matky, zatímco<br />
triploidní jádro nese dvě kopie mateřské<br />
genetické informace a jedinou<br />
kopii otcovskou. Kromě toho je zde<br />
stále přítomen nucellus, tedy původní<br />
sporofytické pletivo vajíčka, které<br />
nese jen dvě kopie původní mateřské<br />
genetické informace. Sečteno a podtrženo,<br />
oplozené vyvíjející se vajíčko<br />
Obr. 3.8: Schéma dvojitého oplození<br />
krytosemenných. Embryo vzniká splynutím<br />
vaječné a spermatické buňky. Druhá spermatická<br />
buňka pak splývá s centrálním jádrem<br />
zárodečného vaku za vzniku vyživovacího pletiva<br />
(endospermu). Upraveno podle Smith a kol. (2010).<br />
92 Vojtech Baláž, Alena Balážová, Jan Fíla, Filip Kolář, Michael Mikát<br />
Láska, sex a něžnosti v říši živočichů a rostlin 93