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Dokument 1.pdf - OPUS - Universität Würzburg

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1 Einleitung<br />

Einleitung<br />

Höhere Säugetiere haben heutzutage nahezu alle Regionen der Erde besie-<br />

delt und sind in die meisten Lebensräume vorgedrungen. Man findet sie in Wüsten<br />

und Regenwäldern, im Hochgebirge, in den Polarregionen und auch in allen Ozea-<br />

nen. Die Grundlage für diesen evolutionären Erfolg ist dabei ihre extreme Anpas-<br />

sungsfähigkeit an die Umwelt, welche nicht zuletzt durch die Entwicklung eines<br />

leistungsfähigen, zentralen Nervensystems ermöglicht wurde. Ein Meilenstein der<br />

Hirnentwicklung ist dabei die Evolution der Großhirnrinde, des zerebralen Kortex. Es<br />

ist die enorme Integrationsleistung dieser Struktur, die bereits Nagetiere zu kom-<br />

plexem Verhalten befähigt. Dabei wird der zerebrale Kortex aber nicht nur als Kom-<br />

mandozentrale, sondern auch als effizienter Informationsspeicher genutzt. Obwohl<br />

der geschichtete Aufbau der Großhirnrinde bei allen Säugetieren relativ ähnlich ist,<br />

kam es bei höheren Säugetieren zu einer starken Vergrößerung der kortikalen Ober-<br />

fläche. So findet sich im Gegensatz zur glatten Hirnrinde (Lissenzephalie) bei Nage-<br />

tieren eine hochgradig gefaltete Struktur des Kortex bei Primaten (Gyrenzephalie)<br />

(Kriegstein et al., 2006). Die weitreichenden funktionellen Konsequenzen dieses<br />

evolutionären Schrittes unterstreichen die Bedeutung eines umfassenden Verständ-<br />

nisses der Entwicklung dieser zentralen Hirnstruktur.<br />

1.1 Die Entwicklung des zentralen Nervensystems<br />

Die Entwicklung des zentralen Nervensystems beginnt mit der Einfaltung<br />

eines verdickten Teiles des dorsalen Ektoderms (Neuralplatte). Im Laufe der Neu-<br />

rulation schließt sich das Ektoderm durch voranschreitendes Einwölben zum Neural-<br />

rohr, aus dessen Innenraum bei Vertebraten das Ventrikelsystem des Gehirns und<br />

der Zentralkanal des Rückenmarks entstehen. Der anteriore Abschnitt des embryo-<br />

nalen Neuralrohrs bildet dabei zunächst die drei primären Hirnbläschen aus. Eines<br />

davon, das Prosenzephalon, gliedert sich wenig später in das Dienzephalon sowie<br />

die beiden Bläschen des Telenzephalons auf.<br />

1.1.1 Die Entwicklung des zerebralen Kortex<br />

Der zerebrale Kortex entstammt diesen telenzephalen Bläschen, die in dieser<br />

frühen Phase von einer Schicht undifferenzierter, proliferierender Neuroepithelzellen<br />

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