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Einleitung
Mit den radialen Gliazellen entsteht ein Zelltyp, der gewisse Eigenschaften der ur-
sprünglichen Neuroepithelzellen beibehält, aber zudem auch astrogliale Merkmale
besitzt (Kriegstein and Götz, 2003; Fishell and Kriegstein, 2003; Campbell and Götz,
2002; Götz, 2003). So nimmt zwischen E9,5 und E11,5 unter den Vorläuferzellen der
ventrikulären Zone die Zahl radialer Gliazellen, die astrogliale Marker wie den Astro-
zyten-spezifischen Glutamattransporter (GLAST), das Kalzium bindende Protein
S100β, Vimentin und auch glial fibrilary acidic protein (GFAP) exprimieren, stetig zu.
Mit unterschiedlichen experimentellen Ansätzen konnte gezeigt werden, dass Ab-
kömmlinge radialer Gliazellen hinsichtlich des Potentials in bestimmte Zelltypen zu
differenzieren, im Vergleich zu denen neuroepithelialer Zellen, deutlich eingeschränk-
ter sind (Williams and Price, 1995; Malatesta et al., 2000). So entsteht aus radialen
Gliazellen durch symmetrische Zellteilung jeweils nur ein Zelltyp, in den meisten
Fällen Neurone, später aber auch Oligodendrozyten und Astrozyten (Noctor et al.,
2001; Miyata et al., 2001; Grove et al., 1993; Malatesta et al., 2000; Williams and
Price, 1995; Malatesta, 2003; Götz et al., 2002; Noctor, 2002; Noctor et al., 2004;
Kriegstein and Noctor, 2004). Neben den beiden Vorläuferzelltypen auf der apikalen
Seite der Ventrikularzone taucht im weiteren Verlauf der Kortikogenese, etwa
zwischen E12,5 und E13,5, ein weiterer Typ neuraler Stammzellen auf, der sich
jedoch auf der basalen Seite der ventrikulären Zone befindet. Diese basalen
Vorläuferzellen gehen aus Zellteilung der apikalen Zellen hervor, verlagern ihren
Zellkörper jedoch in basaler Richtung, wo sie schließlich die Subventrikularzone
bilden (Smart, 1973; Haubensak et al., 2004; Miyata, 2004; Noctor et al., 2004). Auch
in den basalen Vorläuferzellen finden sich einige spezifisch exprimierte Gene, bei-
spielsweise die für die Transkriptionsfaktoren Tbr2 (Englund, 2005), CUX1 und CUX2
(Nieto, 2004; Zimmer et al., 2004). Die Nachkommenschaft dieser, sich in der Sub-
ventrikularzone befindenden Vorläuferzellen, besteht aus zwei neuronalen Tochter-
zellen, hervorgehend aus symmetrischer Zellteilung (Haubensak et al., 2004; Noctor
et al., 2004). Tatsächlich wird die Bedeutung der basalen Vorläuferzellen darin ge-
sehen, aus einer gegebenen Anzahl von Vorläuferzellen in der Ventrikularzone die
daraus resultierende Anzahl von Nervenzellen durch eine zusätzliche Runde von
Zellteilungen erhöhen zu können. Diese ursprünglich von Smart et al. eingeführte
Hypothese wird dadurch gestützt, dass die im Laufe der Phylogenese zunehmende
Neuronenzahl im zerebralen Kortex ebenfalls mit einer Größenzunahme der Subven-
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