Dokument 1.pdf - Universität Hohenheim

Aus dem Institut für Phytomedizin 

Universität Hohenheim 

Fachgebiet Angewandte Entomologie 

Prof. Dr. Dr. C.P.W. Zebitz 

Laufkäfer (Col., Carabidae) in Feldhecken Südwestdeutschlands 

Vergesellschaftung und Biodiversität 

in Abhängigkeit von der Habitatqualität 

Dissertation 

zur Erlangung des Grades eines Doktors 

der Agrarwissenschaften 

vorgelegt der 

Fakultät Agrarwissenschaften 

von 

Florian Theves 

aus Aachen 

2013

Die vorliegende Arbeit wurde am 14.11.2012 von der Fakultät für Agrarwissenschaften der 

Universität Hohenheim als „Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der 

Agrarwissenschaften“ angenommen. 

Tag der mündlichen Prüfung: 03.04.2013 

Dekanin: Prof. Dr. M. Brockmeier 

Berichterstatter, 1. Prüfer: Prof. Dr. Dr. C.P.W. Zebitz 

Mitberichterstater, 2. Prüfer: Prof. Dr. R. Böcker 

3. Prüfer: Prof. Dr. H.-P. Piepho 

Leitung des Kolloquiums: Prof. Dr. S. Böttinger

Danksagung 

Herrn Prof. Dr. Dr. C.P.W. Zebitz möchte ich für die mir von ihm gewährte Freiheit bei der 

Wahl des Themas und dessen Bearbeitung sowie seinen steten Rat und Optimismus dan- 

ken. 

Herrn Prof. Dr. R. Böcker danke ich für die Übernahme des Koreferats sowie seine Diskussi- 

onsbereitschaft zu den vegetationskundlichen Aspekten der Arbeit. 

Bei Herrn Prof. Dr. H.-P. Piepho und Herrn Dr. I. Holz bedanke ich mich für die gewährte 

Hilfestellung zu Fragen der Auswertung und Statistik. 

Für die Erlaubnis zur Nutzung der Vergleichssammlung des Staatlichen Museums für Natur- 

kunde Stuttgart und ihre Hilfe bei der Bestimmung fraglicher Arten bedanke ich mich bei 

Herrn Dr. W. Schawaller und J. Reibnitz. 

Herrn R. Funk und Herrn O. Hübner möchte ich für die Erlaubnis danken, die Versuchsstati- 

on Kleinhohenheim für Untersuchungen zu nutzen sowie für ihre Rücksichtnahme bei der 

Bewirtschaftung der Versuchsflächen. 

M. Hofmeister gilt mein besonderer Dank für seine immer unkompliziert gewährte Bereit- 

schaft, mir mit seinen umfangreichen EDV-Kenntnissen und seinen Ideen zur Gestaltung der 

Grafiken weiterzuhelfen. 

Für ihre Unterstützung und die vielen erholsamen Aufenthalte bedanke ich mich bei meinen 

Eltern Marlis und Hermann Theves sowie meiner Tante Annelene Steckelbach.

All die Käfer Männchen, Weibchen 

Sind sie oft auch winzig klein 

Haben sie doch ihre Leibchen 

Und die Neigung dazusein. 

Haben sie auch kleine Köpfchen 

Sind sie doch voll Eigensinn. 

Trotzig spricht das Zwerggeschöpfchen: 

Ich will sein so wie ich bin. 

Suche nur sie zu bezwingen, 

stark und findig wie du bist. 

Solch ein Ding hat seine Schwingen, 

seine Kraft und seine List. 

Du kannst sie jahrelang studieren, 

sie geben kaum Geheimes preis. 

Schließlich mußt du resignieren, 

weißt etwas mehr als jeder weiß. 

nach Wilhelm Busch

I 

Inhaltsverzeichnis 

1. Einleitung ................................................................................................................ 1 

2. Naturraum und Untersuchungsgebiet ................................................................. 7 

2.1 Naturraum ................................................................................................................ 7 

2.2 Geologie und Böden ................................................................................................ 8 

2.3 Klima ........................................................................................................................ 8 

2.4 Landnutzung ............................................................................................................ 9 

2.5 Vegetation – PNV und Pflanzengesellschaften der Gebüsche ................................ 9 

2.6 Hecken in der Agrarlandschaft ............................................................................... 11 

2.7 Das Untersuchungsgebiet Kleinhohenheim ........................................................... 13 

3. Methodik ............................................................................................................... 16 

3.1 Auswahl und Erfassung der Hecken ...................................................................... 16 

3.1.1 Ökologische Heckenbewertung .............................................................................. 18 

3.2 Klimatische Messungen ......................................................................................... 20 

3.3 Vegetationsaufnahme ............................................................................................ 20 

3.4 Laufkäfererfassung ................................................................................................ 21 

3.5 Erfassung phytophager Käferarten ........................................................................ 23 

3.6 Taxonomie und Nomenklatur ................................................................................. 24 

3.7 Auswertung und Statistik ........................................................................................ 24 

3.7.1 Dominanzklassifizierung ........................................................................................ 25 

3.7.2 Stetigkeit ................................................................................................................ 25 

3.7.3 Faunenähnlichkeit .................................................................................................. 25 

3.7.4 Faunenveränderung ............................................................................................... 26 

3.7.5 Biodiversitätsindizes ............................................................................................... 26 

3.7.6 Rarefaction ............................................................................................................. 30 

3.7.7 Funktionale Gruppen ............................................................................................. 32 

3.7.8 Analyse des Einflusses der Heckenparameter auf die Käfer ................................. 37 

3.7.8.1 Bestimmung der Arten-Optima ............................................................................... 37 

3.7.9 Kumulative Arten-Areal-Kurven .............................................................................. 38 

3.7.10 Indikatorarten ......................................................................................................... 38 

3.7.11 Statistik .................................................................................................................. 38 

3.7.12 Verwendete Programme ........................................................................................ 39 

3.7.13 Behandlung ungleicher Erfassungszeiträume ....................................................... 39 

4. Abiotische Faktoren ............................................................................................. 40 

4.1 Witterung ................................................................................................................ 40 

4.2 Mikroklimatische Messungen ................................................................................. 42

II 

4.3 Landwirtschaftliche Nutzung .................................................................................. 49 

5. Beschreibung der Hecken ................................................................................... 52 

5.1 Kleinhohenheim ..................................................................................................... 52 

5.2 Denkendorf ............................................................................................................ 56 

5.3 Einzelhecken weiterer Standorte ........................................................................... 58 

6. Ergebnisse ............................................................................................................ 78 

6.1 Allgemeine ökologische Bewertung der Hecken .................................................... 78 

6.2 Arteninventare der Laufkäfer .................................................................................. 78 

6.2.1 Gesamtarteninventar der Laufkäfer ........................................................................ 78 

6.2.2 Aktivitätsdichten der Laufkäfer ............................................................................... 82 

6.2.3 Stetigkeit ................................................................................................................. 89 

6.3 Dominanzstruktur ................................................................................................... 89 

6.3.1 Arten-Rang-Kurven .............................................................................................. 102 

6.4 Faunenähnlichkeit der Laufkäfergesellschaften ................................................... 104 

6.5 Zeitliche Faunenveränderung der Laufkäfergesellschaften ................................. 110 

6.6 Biodiversität der Laufkäfergesellschaften ............................................................. 112 

6.6.1 Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer .......................................................... 112 

6.6.2 Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer ............. 113 

6.6.3 Evenness der Laufkäfergesellschaften ................................................................ 118 

6.6.4 Komponenten der Laufkäferdiversität auf Gebietsebene ..................................... 119 

6.6.4.1 Zeitliche Veränderung der Komponenten der Laufkäferdiversität 

auf Gebietsebene ................................................................................................. 121 

6.6.5 Komponenten der Laufkäferdiversität auf Ebene der Einzelhecken .................... 123 

6.6.6 Schätzung der α2–Diversität über Rarefaction-Kurven ......................................... 126 

6.6.6.1 Laufkäferdiversität je Hecke ................................................................................. 126 

6.6.6.2 Entwicklung der Laufkäferdiversität über die Untersuchungsjahre ...................... 128 

6.6.7 Aufteilung der Laufkäferdiversität in funktionale Gruppen .................................... 131 

6.7 Einfluß der Heckenparameter auf die Käfer ......................................................... 141 

6.7.1 Ordination der jährlichen Fallenfänge der Laufkäfer ............................................ 142 

6.7.2 Ordination der Heckenparameter ......................................................................... 144 

6.7.3 Ordination der Heckenvegetation ......................................................................... 147 

6.7.4 Abhängigkeiten zwischen Heckenparametern ..................................................... 148 

6.7.5 Abhängigkeiten zwischen Käferarten und Heckenparametern ............................ 150 

6.7.6 Arten-Assoziationen der Laufkäfer ....................................................................... 153 

6.7.7 Einfluß der Heckengröße auf die Käferarten ........................................................ 155 

6.7.8 Einfluß des Deckungsgrades der Vegetation auf die Käferarten ......................... 161 

6.7.9 Einfluß von Zonierung und Exposition der Hecken auf die Laufkäfer .................. 163 

6.7.9.1 Kleinräumige Verteilung dominanter Käferarten in den Hecken .......................... 172

III 

6.8 Laufkäfer als ökologische Indikatoren .................................................................. 176 

6.8.1 Quantifizierbare ökologische Indikatoren ............................................................. 177 

6.8.2 Deskriptive ökologische Indikatoren ..................................................................... 178 

6.9 Phänologie und Populationsdynamik ausgewählter Laufkäferarten .................... 178 

6.9.1 Phänologie ausgewählter Laufkäferarten ............................................................. 178 

6.9.2 Populationsdynamik ausgewählter Laufkäferarten .............................................. 183 

6.10 Die jahreszeitliche Artenzusammensetzung der Laufkäfergesellschaften in 

den Untersuchungsgebieten ............................................................................... . 184 

6.11 Phytophage Käferarten in den Hecken ................................................................ 186 

7. Diskussion .......................................................................................................... 191 

7.1 Methodendiskussion ............................................................................................ 191 

7.1.1 Bodenfallen ...........................................................................................................191 

7.1.2 Schätzung der Biodiversität .................................................................................. 200 

7.1.3 Korrespondenzanalysen ....................................................................................... 208 

7.1.4 Bioindikation ......................................................................................................... 209 

7.1.5 Repräsentativität der untersuchten Hecken ......................................................... 212 

7.2 Ergebnisdiskussion ...............................................................................................214 

7.2.1 Stellung der Laufkäferfauna südwestdeutscher Hecken innerhalb der Faunen 

anderer europäischer Heckenlandschaften ......................................................... 214 

7.2.2 Dominanzstruktur ................................................................................................. 218 

7.2.3 Faunenähnlichkeit ................................................................................................ 221 

7.2.4 Faunenveränderung ............................................................................................. 222 

7.2.5 Biodiversität .......................................................................................................... 223 

7.2.6 Einfluß der Heckenparameter auf die Käfer ......................................................... 233 

7.2.7 Bioindikatoren in Hecken ..................................................................................... 241 

7.2.8 Phytophage Käferarten in Hecken ....................................................................... 243 

7.3 Anwendbarkeit der Ergebnisse in der Landschaftsplanung ................................ 245 

8. Zusammenfassung ............................................................................................ 249 

8.1 Conclusion .......................................................................................................... 253 

9. Literaturverzeichnis ........................................................................................... 257

IV 

Abbildungsverzeichnis 

Abb. 1: Abgrenzung des Naturraums Filder im mittleren Baden-Würtemberg ............... 7 

Abb. 2: Lage der Versuchsstation Kleinhohenheim ...................................................... 14 

Abb. 3: Schema der Anordnung der Bodenfallen in den Hecken ................................. 22 

Abb. 4a-c: Klimadiagramme für die Untersuchungsjahre 2008-2010 ................................ 41 

Abb. 5a-f: Vergleich des Tagesverlaufs von relativer Luftfeuchte und Temperatur 

in kleinen und großen Hecken ......................................................................... 46 

Abb. 6: Lage der untersuchten Hecken ........................................................................ 53 

Abb. 7: Lage der Kleinhohenheimer Hecken ................................................................ 55 

Abb. 8: Lage der Denkendorfer Hecken ....................................................................... 57 

Abb. 9: Lage von Hecke P11 bei Pliengen ................................................................... 59 

Abb. 10: Lage von Hecke W12 bei Wolfschlugen .......................................................... 60 

Abb. 11: Lage von Hecke G13 bei Grötzingen ............................................................... 61 

Abb. 12a-n: Dominanzen der Laufkäfer in den Jahren 2008-2010 ...................................... 92 

Abb. 13a-f: Verteilung von Arten und Individuen auf die Dominanzklassen ....................... 98 

Abb. 14a,b: Dominanzklassen aufgetragen nach dem Anteil eudominanter Arten ........... 101 

Abb. 15a-c: Anteile seltener Arten in den Hecken ............................................................. 102 

Abb. 16a-c: Arten-Rang-Kurven je Hecke und Jahr .......................................................... 103 

Abb. 17a-i: Faunenähnlichkeit der Hecken je Jahr ........................................................... 105 

Abb. 18a-i: Arten-Turnover je Hecke und je Untersuchungsgebiet .................................. 111 

Abb.19: Korrelationen für Arten- und Individuenzahlen für die Jahre 2008-2010 ........ 112 

Abb. 20a-b: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer ....... 114 

Abb. 21a-f: Entwicklung der Diversitätskomponenten auf Gebietsebene über den 

Untersuchungszeitraum ................................................................................. 120 

Abb. 22a-f: Jahreszeitliche Entwicklung der Diversitätskomponenten in den 

Untersuchungsgebieten ................................................................................. 121 

Abb. 23a-f: Korrelationen zwischen der Heckengröße und den Diversitätskompo- 

nenten α2 und β2 ............................................................................................ 125 

Abb. 24a-c: Rarefaction-Kurven zur Schätzung der Laufkäferdiversität 

je Hecke und Jahr .......................................................................................... 127 

Abb. 25a-g: Darstellung der Laufkäferdiversität je Hecke und Jahr über 

Rarefaction-Kurven ........................................................................................ 129 

Abb. 26a-n: Ordinationsdiagramme der Arteneigenschaften der Laufkäfer 


Abb. 27a-d: Ordinationsdiagramme der jährlichen Laufkäferfänge je Bodenfalle ............. 143 

Abb. 28a-c: Ordinationsdiagramme der Heckenparameter je Jahr .................................... 145

V 

Abb. 29a,b: Ordinationsdiagramme der Heckenvegetation ............................................... 147 

Abb. 30a-c: Arten-Assoziationen der Laufkäfer je Jahr ..................................................... 154 

Abb. 31a-c: Kumulative Arten-Areal-Beziehungen für die untersuchten 

Hecken je Jahr ................................................................................................ 157 

Abb. 32a-c: Anteile der Aktivitätsdichten typischer Wald- und Feldarten in 

Abhängigkeit von der Heckengröße ............................................................... 157 

Abb. 33a-c: Arten-Optima für die Heckengröße je Jahr ..................................................... 159 

Abb. 34a-c: Arten-Optima des Deckungsgrades der krautigen Heckenvegetation ............ 161 

Abb. 35a-i: Ordinationsdiagramme der jährlichen Fallenfänge auf Basis der 

Heckenzonen .................................................................................................. 165 

Abb. 36a-j: Verteilung der Arten- und Individuenanteile auf die Heckenzonen ................ 170 

Abb. 37a-k: Verteilung dominanter Käferarten auf die Heckenzonen je Jahr .................... 173 

Abb. 38a-i: Phänologie ausgewählter Laufkäferarten ....................................................... 180 

Abb. 39a: Artenreichtum der Laufkäfer in Kleinhohenheim und Denkendorf 

im Jahresverlauf ............................................................................................. 184 

Abb. 39b: Gemeinsamer und gebietsspezifischer Artenreichtum der Laufkäfer 

in Kleinhohenheim und Denkendorf ............................................................... 185 

Abb. 39c,d: Verhältnis von Wald- und Offenlandarten in Kleinhohenheim und 

Denkendorf ..................................................................................................... 185 

Abb. 40a-k: Rarefaction-Kurven zur Schätzung der Artenzahlen in Abhängigkeit 

von der Probengröße ...................................................................................... 195 

Abb. 41a-d: Zusammenhang zwischen Probengröße und verschiedenen 

Diversitätsmaßen ............................................................................................ 202 

Abb. 42: Dispersion von Laufkäfern zwischen Hecke K1 und der östlich davon 

gelegenen Wiese ............................................................................................ 224 

Abb. 43: Allgemeine Ordination der Arteneigenschaften aller in den Hecken 

gefundenen Laufkäfer ..................................................................................... 231

VI 

Tabellenverzeichnis 

Tab. 1: Bewertungsziffern für die Heckengehölzarten .................................................. 19 

Tab. 2: Fallenzahl und Untersuchungszeitraum je Hecke ............................................ 22 

Tab. 3: Morphologische und ökologische Eigenschaften der Laufkäferarten ............... 33 

Tab. 4a-i: Das Mikroklima an unterschiedlichen Heckenpositionen ................................. 43 

Tab. 5a-c: Nutzungsart sowie Bewirtschaftungs- und Erntetermine der an die 

Hecken grenzenden Flächen je Jahr ............................................................... 50 

Tab. 6: Parameter der untersuchten Hecken je Jahr.................................................... 62 

Tab. 7a-n: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten je Hecke .................................... 64 

Tab. 8: Tierökologische Bewertung der Hecken .......................................................... 78 

Tab. 9: Gesamtartenliste der Laufkäfer je Hecke und Jahr .......................................... 79 

Tab. 10: Artenliste der in den Wäldern bei Kleinhohenheim und Denkendorf 

gefundenen Laufkäfer ...................................................................................... 82 

Tab. 11: Aktivitätsdichten der Laufkäfer je Hecke und Jahr ........................................... 83 

Tab. 12: Aktivitätsdichten der in den Wäldern bei Kleinhohenheim und Denkendorf 

gefundenen Laufkäfer ...................................................................................... 89 

Tab. 13: Faunenveränderung sowie Arten-Gewinn und -Verlust der Laufkäfer 


Tab. 14: Gesamt-Arten- und -Individuenzahlen der Laufkäfer je Hecke und Jahr ....... 113 

Tab. 15: Werte für die Evenness der Laufkäfer je Hecke und Jahr ............................. 118 

Tab. 16a,b: Werte für die Komponenten der Shannon- und der Simpson-Diversität 

der Laufkäfer je Hecke und Jahr .................................................................... 119 

Tab. 17: Werte für die Komponenten der Laufkäferdiversität auf Ebene der 

Einzelhecken .................................................................................................. 124 

Tab. 18: Anzahl funktionaler Gruppen der Laufkäfer je Hecke und Jahr ...................... 134 

Tab. 19: Codierung der in den Korrespondenzanalysen verwendeten Arten- 

eigenschaften ................................................................................................. 141 

Tab. 20a-c: Signifikanztest auf Abhängigkeiten zwischen den Heckenparametern 

je Jahr ............................................................................................................ 149 

Tab. 21a-c: Signifikanztest auf Abhängigkeiten zwischen Käferarten und Hecken- 

parametern je Jahr ......................................................................................... 151 

Tab. 22: Mittlere Flächengrößen, bei denen die Käferarten die Optima ihrer 

Abundanzen aufwiesen je Jahr ...................................................................... 160 

Tab. 23: Mittlere Deckungsgrade der krautigen Heckenvegetation je Jahr, bei 

denen die Käferarten die Optima ihrer Abundanzen aufwiesen ..................... 163 

Tab. 24: Anzahl signifikant verschiedener Laufkäfergruppen auf Basis einer 

Korrespondenzanalyse der Aktivitätsdichten in den Heckenzonen ................ 165 

Tab. 25: Laufkäferarten mit signifikanten Indikatorwerten ............................................ 177 

Tab. 26: Phytophage Käferarten der Hecken ............................................................... 188 

Tab. 27: Gesamtartenzahlen für die Klopfproben und Handfänge an den Hauptgehölzarten 

..................................................................................................... 187 

Tab. 28: Faunenähnlichkeit zwischen den Laufkäfergesellschaften des Unter- 

suchungsgebietes und denen anderer Regionen ........................................... 216

VII 

Tab. 29: Einfluß der an die Hecken grenzenden Kulturart auf die dominanten 

Laufkäfer ......................................................................................................... 220 

Tab. 30: Vergleich des tierökologischen Bewertungssystems von Zwölfer mit 

dem Artenreichtum und den Diversitätskomponenten der Hecken ................ 228

1. Einleitung 1 

1. Einleitung 

WILSON (1995) definiert zwei Kategorien von Umweltproblemen, deren Verursacher die 

Menschheit ist. Diese setzt dadurch ihre eigene Existenz aufs Spiel. Die erste betrifft den 

Zustand unserer Umwelt, der durch das Eingreifen des Mensches immer lebensfeindlicher 

wird. Ursächlich dafür sind die chemische Umweltverschmutzung, die Reduktion der Ozon- 

schicht, der Treibhauseffekt sowie die Erschöpfung von Agrarland und Grundwasservor- 

kommen. Diese Vorgänge werden durch die Zunahme der Weltbevölkerung beschleunigt. 

Mit dem nötigen guten Willen wäre die Menschheit aber in der Lage, diese Entwicklungen 

rückgängig zu machen. Die zweite Kategorie ist der Verlust der biologischen Diversität. Im 

Gegensatz zur reparablen Umweltqualität sind einmal ausgerottete Arten unwiederbringlich 

verloren. Dieser Prozeß, der die natürliche Aussterberate derzeit 1000-10.000-fach be- 

schleunigt, muß zumindest soweit abgebremst werden, daß zwischen dem Aussterben und 

der Evolution neuer Arten wieder ein Gleichgewicht entsteht. Die Vielfalt des Lebens ist un- 

abdingbare Grundlage für eine funktionstüchtige Umwelt. Trotz dieser Tatsache ist diese 

wertvollste unserer Ressourcen zugleich die am wenigsten geschätzte (WILSON 1995). 

In Deutschland werden über 50% (HEYDEMANN 1983, KAULE 1991, TSCHARNTKE et al. 2002) 

und in Europa mehr als 70% der Fläche (HAILS 2002) landwirtschaftlich genutzt. Die in die- 

sen mitteleuropäischen Agrarökosystemen vorkommende hohe Habitat- und Artenvielfalt 

konnte erst durch die seit 5000 Jahren andauernden Gestaltung der Umwelt durch den Men- 

schen entstehen (SUKOPP 1980, BAUR & BAUR 1990). Aus diesem Grund ist ein erheblicher 

Teil der Biodiversität Europas mit dieser Form der Landnutzung verknüpft und folglich ab- 

hängig von Veränderungen, die in dieser stattfinden (KREBS et al. 1999, ROBINSON & 

SUTHERLAND 2002). Seit der Mitte des letzten Jahrhunderts unterliegt die Landwirtschaft 

nicht nur in Europa einer zunehmenden Industrialisierung und Intensivierung (HEYDEMANN & 

MEYER 1983, BASEDOW 1987, STACHOW 1987, HANCE et al. 1990, MEITZNER 1990, STEINBORN 

& HEYDEMANN 1990, BAUR & ERHARDT 1995, HENLE et al. 1995, HOBBS et al. 1995, KNAUER 

1986, KREBS et al. 1999, HAILS 2002, ROBINSON & SUTHERLAND 2002, TSCHARNTKE et al. 

2002, BUREL et al. 2004, HENDRICKX et al. 2007, SMITH et al. 2008). Diese nicht aus der Not- 

wendigkeit zur Mehrproduktion sondern einem indirekten Zwang zum „Fortschritt“ resultie- 

rende Entwicklung (HEYDEMANN & MEYER 1983) wird sich auch in den nächsten Jahrzehnten 

fortsetzen, da sich die landwirtschaftliche Produktion nach TILMAN (1999) bis 2050 noch ver- 

doppeln wird. Mit dieser Intensivierung gehen ein gesteigerter Einsatz von Dünge- und 

Pflanzenschutzmitteln, Drainage, Wegebau, Mechanisierung, verkürzte und uniforme Frucht- 

folgen, die Vergrößerung der Schläge und die Beseitigung naturnaher Biotope einher 

(HEYDEMANN & MEYER 1983, KNAUER 1986, STACHOW 1987, MEITZNER 1990, HAILS 2002). 

Besonders negative Folgen für die Biodiversität resultieren aus der Habitatzerstörung und - 

fragmentierung (QUINN & HARRISON 1988, SAUNDERS et al. 1991), da dieser Landschafts- 

wandel die Habitatvielfalt und -qualität verringert (MADER 1980, ROBINSON & SUTHERLAND 

2002, BUREL et al. 2004). Das Ausmaß dieser Eingriffe wird am Beispiel Deutschlands deut- 

lich, in dem zwischen 1950 und 1980 durchschnittlich 250.000-300.000ha landwirtschaftliche 

Nutzflächen flurbereinigt wurden (ROTTER & KNEITZ 1977, HEYDEMANN & MEYER 1983). Die- 

ser Maßnahme zur Strukturoptimierung fielen besonders unregelmäßige Säume und Saum- 

biotope zum Opfer. In Schleswig-Holstein wurde bis Ende der 80er Jahre ein Drittel aller 

Knicks beseitigt (STACHOW 1987). Diese Entwicklung war nicht allein auf Deutschland be-


grenzt, sondern erstreckte sich auf ganz Westeuropa. In Großbritannien fielen beispielsweise 

seit 1945 50% aller Hecken der Abholzung zum Opfer (ROBINSON & SUTHERLAND 2002). Die- 

se Ausräumung und Nivellierung der ehemals mosaikartigen Landschaften hatte vor allem 

eine Reduktion der Diversität zwischen den Ökosystemtypen zur Folge, da in erster Linie 

Habitatspezialisten verschwanden und sich nur weitverbreitete eurytope Arten an die Verän- 

derungen anpassen konnten (HOBBS et al. 1995, ROBINSON & SUTHERLAND 2002). Daraus 

resultierte eine Vereinheitlichung der Arteninventare. Zunehmend länger werdende Rote 

Listen sind ein Indiz für den gravierenden Artenrückgang (RIECKEN 1992). So ist die Land- 

wirtschaft Haupt- und Mitverursacher für die Bestandseinbußen von 85% aller gefährdeten 

Pflanzenarten in Deutschland. Die Arten- und Individuendichten von Bodenarthropoden gin- 

gen je nach Kulturart sogar um 50-80% zurück und in Großbritannien brachen in nur 20 Jah- 

ren die Populationen von 10 speziell auf Agrarlandschaften angewiesenen Vogelarten um 

zehnmillionen Exemplare ein (HEYDEMANN & MEYER 1983, KREBS et al. 1999). 

Die Homogenisierung der landwirtschaftlichen Produktionsflächen wirkt sich in Europa auf 

die Gesamtheit aller Ökosysteme aus, da auf diesem Kontinent intensiv bewirtschaftete Le- 

bensräume eng mit naturnahen verzahnt sind. Dieses „Leben der Europäer im Nationalpark“ 

(HAILS 2002) macht eine Segregation von Nutz- und Schutzgebieten, wie sie in den U.S.A. 

praktiziert wird, unmöglich. Aus diesem Grund muß ein Erhalt der biologischen Vielfalt auf 

der gesamten Fläche angestrebt werden. Denn nicht nur in Agrarökosystemen sorgt eine 

hohe Biodiversität für die Wiederaufbereitung von Nährstoffen, die Regulation des lokalen 

Mikroklimas und der Hydrologie, die Detoxifikation von Schadstoffen und die Unterdrückung 

von Schadorganismen (ALTIERI 1999). Der Verlust der Biodiversität hat eine extreme Verein- 

fachung der landwirtschaftlichen Systeme zur Folge, was deren Leistungsfähigkeit ein- 

schränkt (HOBBS et al. 1995, ALTIERI 1999). Nimmt die Zahl funktionaler Gruppen in solchen 

Systemen ab, so folgt daraus eine Zunahme unbesetzter Nischen, woraus wiederum eine 

ineffiziente Ausnutzung der Ressourcen und eine mangelnde Flexibilität gegenüber Umwelt- 

schwankungen resultiert (HOBBS et al. 1995, DUELLI 1997, DUELLI et al. 1999). Die derzeitige 

hohe Produktivität unserer Agrarökosysteme ist nur unter Einsatz eines ständigen enormen 

Mittelaufwandes von außen künstlich aufrecht zu erhalten (ALTIERI 1999). Dieser weitgehen- 

de Verzicht auf Selbstregulation und Anpassungsfähigkeit birgt gerade vor dem Hintergrund 

der schwer vorhersagbaren Folgen des Klimawandels unkalkulierbare Risiken. Eine Schlüs- 

selrolle zur langfristigen Sicherung der Produktivität von Agrarökosystemen kann dabei mög- 

licherweise der funktionalen Diversität zukommen (ALTIERI 1999). 

Einen wesentlichen Beitrag zum Erhalt der Diversität in Agrarlandschaften können Klein- 

strukturen (Raine, Hecken, Feldgehölze, Einzelbäume) leisten, die zudem eine Vernetzungs- 

funktion zwischen großflächigen Ökosystemen und Schutzgebieten übernehmen können 

(KAULE 1991). Die Schonung und der Erhalt „... des Wirkungsgefüges des Naturhaushaltes 

...“ ist auch im Bundesnaturschutzgesetz (§2 Abs.10) festgelegt. Demnach besitzen Klein- 

strukturen eine Bedeutung als Lebensraum für Arten, die nicht auf Äckern überleben können 

oder die diese als Rückzugs- und Teillebensraum benötigen, die von den Äckern verdrängt 

werden (z.B. Grünlandarten) sowie für Arten aus Schutzgebieten, die diese als Verbindungs- 

biotope nutzen (KAULE 1991). Die Möglichkeiten des Biotopverbundes mittels linienförmiger 

Strukturelemente spielen insbesondere im Zusammenhang mit der Habitatfragmentierung 

und -verinselung eine wichtige Rolle, da mit der Abnahme der Populationsgröße in isolierten


Habitaten das Aussterberisiko von Arten steigt (KAULE 1985, HEYDEMANN 1986, KNAUER 

1986, REICHHOLF 1986, JEDICKE 1992). Nicht nur auf Bundes-, sondern auch auf Länderebe- 

ne werden deshalb der Erhalt und die Förderung der Biodiversität in Nutzökosystemen ge- 

setzlich geregelt. Zur Bewahrung regionalspezifischer Unterschiede wurden im Landschafts- 

rahmenprogramm Baden-Württembergs (LRPG) Zielkategorien festgelegt, die dem Schutz 

des Potentials der biologischen Vielfalt dienen sollen. Eine der drei Kategorien fordert Min- 

deststandards „... zur Förderung einer standorttypischen Artenausstattung in Nutzflächen 

mittlerer Standorte.“. Zu deren Überprüfung und Kontrolle sollen Zeigerarten herangezogen 

werden, da die Erfassung der gesamten Artenvielfalt zu aufwendig ist. In bereits verarmten 

Bereichen wird eine Verbesserung der Lebensbedingungen u. a. durch die Förderung nut- 

zungsbegleitender Strukturen angestrebt (WALTER et al. 1998). Neben Rainen und Ackerbra- 

chen bieten sich zu diesem Zweck auch Hecken an, da diese eine hohe Strukturvielfalt auf- 

weisen und Ähnlichkeit mit natürlichen Waldrändern besitzen. Außerdem erfüllen Hecken 

wichtige Funktionen in Agrarökosystemen. Dazu gehören die Regulation des Wasserhaus- 

halts, die Unterbindung von Bodenerosion, der Schutz vor Wind, die Vernetzung von isolier- 

ten Habitaten, deren Wert als Rückzugsraum für Organismen während der Ernte oder im 

Winter sowie die Steigerung der Habitatvielfalt und der Biodiversität (BAUDRY et al. 2000). 

Nicht zuletzt bieten Hecken auch vielen Nützlingen einen relativ ungestörten Lebensraum, 

welche von diesen aus in die Felder einwandern können (MADER & MÜLLER 1984, COOMBES 

& SOTHERTON 1986, STACHOW 1987, BASEDOW 1987, 1988, STECHMANN & ZWÖLFER 1988, 

COLE et al. 2005). Als Strukturelemente leisten Hecken einen wesentlichen Beitrag zu einem 

mosaikartigen Landschaftsgefüge, das sich positiv auf die Biodiversität und damit auf den 

Erhalt der Multifunktionalität unserer Agrarökosysteme auswirkt (BAUDRY et al. 2000). Belege 

für diesen Zusammenhang geben die Arbeiten von MADER & MÜLLER (1984), BUREL (1989, 

1992), DUELLI (1990), BUREL et al. (1998), PETIT & BUREL (1998), FOURNIER & LOREAU (2001), 

MILLAN DE LA PENA et al. (2003) und BUREL et al. (2004). Den Nutzen von Hecken als Aus- 

breitungskorridore für Waldarten wiesen PETIT & BUREL (1993), PLAT et al. (1995), CHARRIER 

et al. (1996), GRUTTKE et al. (1998), TISCHENDORF et al. (1998) und DAVIES & PULLIN (2007) 

nach. Die angeführten Untersuchungen beweisen somit, daß Hecken geeignete Instrumente 

sind, die oben genannten Ziele, die dem Erhalt und der Entwicklung einer regional charakte- 

ristischen, flexiblen und langfristig funktionsfähigen Agrarlandschaft dienen, zu erreichen 

(MADER 1986). 

Damit Hecken die gewünschten Leistungen in Agrarökosystemen erbringen können, ist es 

notwendig zuerst diejenigen Parameter und deren Ausprägungen zu ermitteln, die den tier- 

ökologischen Wert dieses Habitattyps bestimmen (ZWÖLFER 1982). Aus der Analyse der Zu- 

sammenhänge zwischen der Artenvielfalt sowie dem Vorkommen von Spezialisten und den 

Heckenparametern (bzw. -faktoren) können dann Bewertungen für bereits bestehende Hek- 

ken oder Vorgaben für Neuanlagen abgeleitet werden. Bei solchen Bewertungen bzw. Er- 

satzmaßnahmen muß zwischen zwei Zielen unterschieden werden. So ist eine Förderung 

der Biodiversität in landwirtschaftlich genutzten Flächen nicht unbedingt mit den gleichen 

Maßnahmen zu erreichen wie die Vernetzung von Biotopen. Im ersten Fall stellt sich vor al- 

lem die Frage, welche Parameter die Biodiversität auf welcher räumlichen Ebene wie stark 

beeinflussen (BUREL et al. 2004). Da die Diversität innerhalb eines Habitats (α) unabhängig 

von derjenigen zwischen den Habitaten (β) ist, können die Beiträge zur Gesamtdiversität (γ)


mit dem Betrachtungsmaßstab variieren (HENDRICKX et al. 2007). Die Kenntnis der zugrunde 

liegenden Beziehungen ist deshalb unabdingbare Voraussetzung für die Naturschutzpla- 

nung. Im Falle der Konzeption eines Biotopverbunds steht nicht die Artenvielfalt, sondern die 

Förderung des Arten- und Individuenaustauschs zwischen isolierten Lebensräumen im Vor- 

dergrund. Da Hecken vor allem dazu geeignet sind, Waldbiotope miteinander zu vernetzen, 

sind in diesem Fall Mindestanforderungen für Hecken festzulegen, die sich nach den Bedürf- 

nissen von Waldarten richten. Um eine Übertragbarkeit der auf regionaler Ebene gewonne- 

nen Ergebnisse zu gewährleisten, empfiehlt sich bezüglich der Funktion von Hecken zur 

Biodiversitätsförderung und der Vernetzung eine Typisierung dieses Habitats. Diese Hecken- 

typen sollten jeweils unterschiedlich ausgeprägte Faktorenkombinationen aufweisen, die 

Einfluß auf die Biodiversität und die Zusammensetzung der jeweiligen Artengesellschaften 

nehmen. Das von ZWÖLFER (1982) entwickelte Verfahren zur Schnellbewertung des tieröko- 

logischen Wertes von Hecken ist sehr allgemein gehalten und geht weder auf die Grundla- 

gen der Biodiversität noch auf die Vernetzungsfunktion von Hecken näher ein. 

Im Rahmen von Evaluierungsmaßnahmen und Erfolgskontrollen ist es aufgrund des enor- 

men Artenreichtums in Agrarökosystemen nicht möglich, eine vollständige Inventarisierung 

aller Organismen vorzunehmen. Die einzige Möglichkeit diesen Aufwand zu reduzieren ist 

die Auswahl von Bioindikatoren (RIECKEN 1990). Von den Indikatorarten, die jeweils charak- 

teristisch für bestimmte Artenkombinationen in den Heckentypen sind, kann dann auf die in 

einer Hecke vorhandenen Faktorenkombinationen und die von diesen abhängigen Artenge- 

sellschaften geschlossen werden. Zur Gewährleistung einer hohen Aussagekraft werden an 

Indikatoren eine Reihe von Anforderungen gestellt. Dies sind eine ausreichende Sensitivität 

und rasche Reaktion auf Umweltveränderungen, eine gute taxonomische und ökologische 

Kenntnis der Gruppe, die Verbreitung möglichst vielen Arten in möglichst vielen Lebensräu- 

men, eine enge Habitatbindung und ein Vorkommen in solch hohen Individuendichten, daß 

eine leichte Nachweisbarkeit gewährleistet ist (MCGEOCH 1998). Eine Gruppe von Organis- 

men, auf die diese Eigenschaften zutreffen, sind die Laufkäfer (Carabidae). Da viele Carabi- 

den eng an die landwirtschaftliche Nutzung angepaßt sind, reagieren diese besonders emp- 

findlich auf Veränderungen in der Landschaftsstruktur und der Bewirtschaftungsart 

(HEYDEMANN 1983, MCCRACKEN & BIGNAL 1998, COLE et al. 2005, HENDRICKX et al. 2007). 

Sie sind euryvalent, oft stark spezialisiert, arten- und Individuenreich, besitzen eine kurze 

Generationsdauer und gelten in Mitteleuropa als relativ gut untersucht (THIELE 1977, HANCE 

et al. 1990, MEITZNER 1990, STEINBORN & HEYDEMANN 1990, NETTMANN 1991, LÖVEI & 

SUNDERLAND 1996, DUELLI et al. 1999, NIEMELÄ 2001, RIBERA et al. 2001). Ein weiterer Vor- 

teil dieser Insektengruppe ist, daß deren Körpergröße und Dispersionsfähigkeit im Verhältnis 

zur Größe der Hecken stehen. Dadurch können anhand von Untersuchungen an Laufkäfern 

genauere Aussagen getroffen werden als es z.B. bei der Verwendung von Vögeln als Indika- 

toren möglich wäre (MÜLLER-MOTZFELD 1991, DUFRÈNE & LEGENDRE 1997). 

Die enge Habitatbindung von Laufkäfern bringt regionalspezifische Unterschiede in deren 

autökologischen Ansprüchen mit sich (BLAB 1984, BAEHR 1987, MÜLLER-MOTZFELD 1991, 

NETTMANN 1991), weshalb eine Übertragbarkeit der für ein bestimmtes Gebiet ermittelten 

Präferenzen auf andere Naturräume nicht möglich ist. Daraus ergibt sich, insbesondere was 

die Aut- und Synökologie sowie was die regionale Differenzierung von Bewertungskriterien 

betrifft, die Notwendigkeit einer regionalisierten Forschung (KRATOCHWIL 1991, PIRKL &


RIEDEL 1991). Trotz der hohen Bedeutung, die diesen Angaben im Arten- und Flächenschutz 

zukommt, bestehen weiterhin erhebliche Forschungsdefizite auf diesem Gebiet (BLAB 1984, 

DEIXLER 1985, KNAUER 1986, NETTMANN 1991, RECK et al. 1991, RIECKEN & RIES 1993, 

RIECKEN et al. 1995, KUBACH & ZEBITZ 1996). So führt KAULE (1991) als Problemfelder der 

Naturschutzforschung u. a. die Regionalisierung der Autökologie, die Ermittlung „regional 

angepaßter Zielartenkollektive“ (insbesondere für Tiere) und die Entwicklung reproduzierba- 

rer naturschutzfachlicher Bewertungsmethoden an. Zur Schließung der Kenntnislücken emp- 

fiehlt er in einem „Förderkonzept zum Arten- und Biotopschutz“ die verstärkte Unterstützung 

durch BMFT, BMU und DFG von taxonomischen Forschungen sowie Untersuchungen öko- 

logischer Ansprüche von Zielarten und von Faktoren „... die die Zusammensetzung von Le- 

bensgemeinschaften beeinflussen.“. 

Über die Faunistik und Ökologie heckenbewohnender Laufkäfer im süddeutschen Raum ist 

verglichen mit Nordwestdeutschland bisher nur sehr wenig bekannt (BAEHR 1987). Die einzi- 

ge Ausnahme bildet die 30 Jahre zurückliegende Untersuchung von SPREIER (1982) über die 

Carabidenfauna der Hecken des Kraichgaus. Gerade für mesophile und silvicole Arten stellt 

dieser Habitattyp einen Grenzlebensraum dar, in dem sich kleine Veränderungen der Mini- 

mumfaktoren entscheidend auf das Vorhandensein oder die Abwesenheit dieser Arten in 

einer Hecke auswirken können. Deshalb ist es aus naturschutzfachlicher Sicht von grundle- 

gender Bedeutung festzustellen, welche Heckentypen welche Artenvergesellschaftungen 

beherbergen. Aufgrund des wärmeren und trockeneren Klimas sind in Süddeutschland er- 

hebliche Unterschiede zu den Laufkäfergesellschaften nordwestdeutscher Hecken zu erwar- 

ten. 

Die auf den durch eine intensive Bewirtschaftung und zunehmende Bebauung landwirt- 

schaftlicher Nutzflächen charakterisierte Filderebene (an Hecken) durchgeführten Untersu- 

chungen sollen einen Beitrag zu dem von WALTER et al. (1998) entwickelten Zielartenkonzept 

und den darin enthaltenen Mindeststandards zur „Förderung einer standorttypischen Arten- 

ausstattung in Nutzflächen“ liefern. Neben den explizit für Hecken der Filder ermittelten Indi- 

katorarten werden auch generalisierbare Aussagen zu den für die Laufkäfer wesentlichen 

Heckenparametern sowie zur Zusammensetzung der Biodiversität auf verschiedenen räumli- 

chen Ebenen gemacht. Für diese Zwecke wurden insgesamt 13 hauptsächlich in den Fakto- 

ren Alter und Größe variierende Hecken über einen Zeitraum von einem bis drei Jahren mit 

Bodenfallen beprobt. Die mittels diesen festgestellten Aktivitätsdichten dienten zur Berech- 

nung von Diversitätskomponenten, aus denen sich die Beiträge der Habitatheterogenität (β) 

und der Artenvielfalt auf Ebene der Einzelhecken (α) sowie der Gebiete (γ) ableiten ließen. 

Über die Einbeziehung der Arteigenschaften wurde außerdem die funktionale Diversität der 

Artengesellschaften der Hecken ermittelt. Zur Typisierung der Hecken wurden multivariate 

Verfahren genutzt, auf deren Grundlage jeweils charakteristische Artengesellschaften abge- 

grenzt wurden. Diese waren wiederum Basis für eine Analyse des Indikatorwertes der vor- 

kommenden Arten. Die Indikatoren sollen schließlich als Grundlage zur tierökologischen Be- 

wertung bereits bestehender und als Werkzeug zur Erfolgskontrolle neu angelegter Hecken 

dienen.


Zusammengefaßt sollen mit vorliegender Arbeit folgende Ziele erreicht werden: 

1. Es soll eine Datengrundlage zur Faunistik, Aut- und Synökologie der in den Feldhecken 

Südwestdeutschlands vorkommenden Carabidengesellschaften geschaffen werden, die es 

erlaubt, diese Hecken tierökologisch zu charakterisieren und deren Position im System be- 

reits besser untersuchter Heckenlandschaften zu bestimmen. 

2. Hecken sind ein Mittel, um die im Landschaftsrahmenprogramm Baden-Württembergs 

geforderten Mindeststandards für eine standorttypische Artenausstattung in landwirtschaftli- 

chen Nutzflächen zu gewährleisten bzw. zu erreichen. Außerdem verbietet das Flurbereini- 

gungsgesetz (§34 FlurbG 1976) das Entfernen von Hecken aus der Feldflur, dort wo diese 

einen besonderen Wert für den Naturschutz (z.B. Biodiversität) oder das Landschaftsbild 

(z.B. Strukturierung) besitzen. In beiden Fällen ist ein praktikables tierökologisches Bewer- 

tungssystem erforderlich, das bisher aber fehlt. Es sollen deshalb Indikatorarten ermittelt 

werden, von denen sich eine tierökologische Bewertung von Hecken ableiten läßt, die mög- 

lichst auch auf weitere Organismengruppen übertragbar ist. Zur Bewertung wie auch zur 

zielorientierten Neuanlage von Hecken ist es notwendig, die Einflußfaktoren festzustellen, 

die sich in erster Linie auf die Zusammensetzung der Artengesellschaften auswirken. An- 

hand dieser Faktoren können Feldhecken typisiert werden. Diese Heckentypen sind dann mit 

geringfügigen Modifikationen auch auf andere Regionen übertragbar. 

3. Die Mindestanforderungen, die vor allem Waldarten an Hecken als Ausbreitungskorridore 

stellen, können in den trockenere Regionen Südwestdeutschlands von denen in Nord- 

deutschland abweichen. Deshalb sollen Mindeststandards für Hecken festgelegt werden, die 

in diesem Raum als Biotopverbundmaßnahmen angelegt werden. Außerdem ist es Ziel fest- 

zustellen, welche Arten von solchen Maßnahmen profitieren würden. 

4. Schließlich sollen die wesentlichen Einflußfaktoren ermittelt werden, die die Laufkäfer- 

diversität auf verschiedenen räumlichen Ebenen in Heckensystemen von Agrarlandschaften 

bestimmen. Daraus werden Vorschläge abgeleitet, wie Hecken, die zur Förderung der Lauf- 

käferdiversität angelegt werden, zu gestalten sind. Es wird außerdem ein Ansatz zur Schät- 

zung der funktionalen Diversität in Hecken getestet, über den sich auf die Effektivität der 

Ressourcennutzung schließen läßt. Die Ermittlung der Bedingungen, unter denen möglichst 

viele funktionale Gruppen in einer Hecke nebeneinander vertreten sind, kann fernerhin als 

Grundlage für Maßnahmen zur Steigerung der Flexibilität von Agrarökosystemen genutzt 

werden. 

Die Ergebnisse dieser Arbeit sollen nicht nur einen Beitrag zur regionalen naturschutzfachli- 

chen Planung leisten, sondern auch grundlegende Hinweise darauf geben, welche Prinzipien 

dem Artengefüge und der Biodiversität von Carabiden in Hecken unterliegen. Es wäre be- 

grüßenswert, wenn vorliegende Untersuchung als Anregung zu Überprüfungen und Modifika- 

tionen der Methodik und der Ergebnisse in anderen Heckenlandschaften dienen würde. Die- 

ser geringe Beitrag zum Verständnis eines Aspekts der ökologischen Zusammenhänge in 

Agrarökosystemen kann vielleicht einen Hinweis darauf geben, wie die eingangs von WILSON 

(1995) angeführten Umweltprobleme, die u. a. in der Erschöpfung des Agrarlands und dem 

Verlust der biologischen Diversität bestehen, zumindest in einigen Bereichen abgemildert 

werden könnten.

2. Naturraum und Untersuchungsgebiet 7 

2. Naturraum und Untersuchungsgebiet 

2.1 Naturraum 

Als Filder oder Filderebene wird die Hochfläche südlich des 200m tiefer gelegenen Talkes- 

sels der baden-württembergischen Hauptstadt Stuttgart bezeichnet (Abb. 1). Der Name Fil- 

der leitet sich aus dem Plural des im Mittelalter gebräuchlichen Wortes „Fild“ -Feld ab 

(BILLEN 2009). Nach Nord- und Südosten begrenzen der Neckar und im Süden die Aich die 

mit einem Prozent nach Südosten abfallende Ebene. Im Südwesten und Westen reichen die 

Filder bis an Schönbuch und Glemswald heran, um im Norden schließlich steil zum Nesen- 

bach hin abzufallen. 

Abb.1: Abgrenzung des Naturraumes Filder im mittleren Baden-Württemberg (HÖLZINGER 1981)


Der Großteil des Gebietes wird durch die von Westen nach Osten fließende Körsch entwäs- 

sert, die zwischen Esslingen und Plochingen in den Neckar mündet. Die Seehöhe der ca. 

154km² großen Filderebene liegt durchschnittlich bei 400m. Den höchsten Punkt bildet die 

Bernhartshöhe im Nordwesten. Im Zentrum liegen die Städte Filderstadt, Leinfelden- 

Echterdingen und Ostfildern sowie im Osten und Süden die Gemeinden Neuhausen, Den- 

kendorf, Wolfschlugen und Grötzingen. Nach Norden schließen sich die Stuttgarter Stadtbe- 

zirke Vaihingen, Möhringen, Degerloch, Sillenbuch, Birkach und Plieningen an. 

2.2 Geologie und Böden 

Geologisch liegen die Filder im nördlichen Schichtstufenland, einer von fünf tektonischen 

Regionen Südwestdeutschlands, die durch großräumige Flexurzonen getrennt sind. Diese 

Störungen hatten geologische Verwerfungen zur Folge, die durch Absenkung der Erdkruste 

im Tertiär den Fildergraben entstehen ließen, der sich zwischen der Schönbuch- 

Filderverwerfung im Westen und dem Schurwald-Staffelbruch im Osten erstreckt (GEYER & 

GWINNER 2011). 

Das Grundgestein bildet der Lias oder Schwarze Jura (180-200 Mio. J.). Am weitesten auf 

den Fildern verbreitet ist die α-Stufe aus widerstandsfähigen Angulatensandstein- und Arie- 

tenkalkbänken. Diese werden nur im Westen durch Schwarzjuratone des Lias-β ersetzt 

(ZÜRL 1952). In der Würm- und Jungriß-Eiszeit (~125.000 J.) wurde Löß aus Schottern des 

Oberrheingrabens angeweht, der 60% der Liasplatte der Filder bedeckte. Die Dicke dieser 

Lößschicht beträgt im Mittel 0,4-0,7m und erreicht eine maximale Stärke von 1,4m in Hohen- 

heim (ZÜRL 1952). Während des Riß-Würm-Interglazials (~115.000-125.000 J.) vermischte 

sich der Löß in unterschiedlichem Maße durch wiederholtes Frieren und Tauen mit Lias- 

schutt und es bildete sich eine tonig-schluffige Ablagerung - der Filderlehm. Dieser setzt sich 

in Hohenheim aus 13 Teilen Ton, 82 Teilen Schluff und 5 Teilen Sand zusammen (ZÜRL 

1952). Im selben Zeitraum kam es durch das Antauen der Südseiten der Täler zum Abrut- 

schen der pleistozänen Ablagerungen, wodurch asymmetrische Talformen mit unterschiedli- 

chen Neigungswinkeln entstanden. Beispiele sind das Gelände am Erlachbach zwischen 

Neuhausen und Denkendorf und das Kleinhohenheimer Ramsbachtal. 

Im Postglazial bildeten sich je nach Ausgangsmaterial verschiedene Braunerden. Aus reinem 

Löß entstand Parabraunerde, die etwa zwei Drittel der Filder bedeckt (nördliche einer Linie 

Echterdingen - Bernhausen - Sielmingen - Neuhausen - Wolfschlugen). Stärker mit Lias- 

Verwitterungen durchsetzt sind die tonigen Pelosol-Braunerden (südöstl. Neuhausen, nord- 

östl. Harthausen, südl. Bonlanden) und der Pelosol, welcher sich vorwiegend an der Ab- 

bruchkante zum Fildergraben findet (Plattenhardt, Echterdingen, Stetten). Auf diesen Boden- 

typen stockt häufig Streuobst oder Wald, da sie weniger ertragskräftig sind. An den Ein- 

schnitten der Flußtäler von Aich und Körsch tritt Keupersandstein (Stubensandstein) oder 

Keupertonstein (Knollenmergel) zutage, der die Grundlage für die Entstehung von Pelosol- 

Braunerden lieferte. Auf der südöstlichen Hochfläche findet sich schließlich flachgründige, 

zur Vernässung neigende Pseudogley-Parabraunerde. Die Parabraunerden der Filder besit- 

zen aufgrund des günstigen Ton/Schluff-Verhältnisses eine besonders hohe Wasserspei- 

cherkapazität und zählen mit bis zu 90 Bodenpunkten zu den fruchtbarsten Böden in 

Deutschland (BILLEN 2009).


2.3 Klima 

Baden-Württemberg liegt im Übergangsbereich von atlantischem und kontinentalem Klima. 

Durch die vorherrschend westlichen Winde dominiert jedoch der atlantische Witterungs- 

einfluß. Die Leelage der Stuttgarter Region im Schatten von Schurwald und Schwäbischer 

Alb führt zu besonders geringen Niederschlägen in diesem Gebiet. Das langjährige Mittel der 

auf den Fildern von Westen nach Osten abnehmenden Niederschlagssumme pro Jahr be- 

trägt etwa 700l/m². Davon fallen 240-260l/m² in der Vegetationsperiode. Mit einer Jahresmit- 

teltemperatur von 8,4°C und 91-94 Frosttagen im lan gjährigen Mittel bieten die Filder ein 

mäßig warmes Wuchsklima im mittleren und südlichen und ein warmes Wuchsklima im nörd- 

lichen Bereich (HÖLZINGER 1981, www.stadtklima-stuttgart.de). 

Seit 1878 konnte in Hohenheim ein Anstieg der Jahresmitteltemperatur von 2°C beobachtet 

werden. Extreme Witterungsverhältnisse wie Starkregen und Hitzetage haben zwischen 

1951 und 2000 zugenommen. Die Zahl der Sommertage (Tagesmaximum > 25°C) stieg um 

ca. 20 und die der Frosttage (Tagesminimum < 0°C) n ahm im Mittel um 30 ab. Dieser Trend 

wird sich nach Berechnungen des Deutschen Wetterdienstes bis 2050 verstärkt fortsetzen 

(Klimaatlas Region Stuttgart 2008). 

2.4 Landnutzung 

Aufgrund der guten Ausgangsbedingungen wurden die Filder bereits mit der Entstehung der 

Landwirtschaft in Jung- und Mittelsteinzeit (~5000 v.Chr.) besiedelt. Vermutlich wurden auch 

die Urwälder schon in dieser Zeit auf den besten Böden weitgehend gerodet. Die Bewirt- 

schaftung setzte sich über die Eisenzeit ohne größere Unterbrechungen fort, was durch kel- 

tische Grabhügel bei Echterdingen belegt wird. Um 85 n.Chr. eroberten die Römer das 

Neckarland und führten eine intensive Bodenbearbeitung auf ihren Gutshöfen ein (z.B. 

Waldhäuser Schloß bei Wolfschlugen). Nach dem Fall des Limes gegen 270 n.Chr. kam es 

zu einer systematischen Landnahme durch die Alemannen (MIEHLICH 2009). Auf den „altbe- 

bauten Fildern“ gehen die Ortsnamen mit der Endung -ingen (Vaihingen, Echterdingen, 

Möhringen, Plieningen, Nellingen, Grötzingen) auf alemannische Gründungen zurück. Die- 

ses Ortsnetz verdichtete sich in der „Ausbauepoche“ zwischen dem 6. und 11. Jh. unter den 

Karolingern. Ortschaften mit dem Anhang -dorf und -hausen (Denkendorf, Scharnhausen, 

Neuhausen, Bernhausen, Harthausen) entstanden in diesem Zeitabschnitt. Alle diese Sied- 

lungen befinden sich auf den mittleren Fildern, da die besonders ertragreichen Lößböden als 

erste bewirtschaftet wurden (ZÜRL 1952). 

Heute weisen die Filder mit 1546 Einwohnern/km² eine hohe Siedlungsdichte auf. Siedlungs- 

flächen und Infrastruktur nehmen etwa ein Drittel (31,96%) des Gebietes ein, 55,07% Offen- 

land unterliegen überwiegend landwirtschaftlicher Nutzung und auf 12,96% der Fläche stockt 

Wald. Durch die in Baden-Württemberg übliche Realteilung kam es zu einer starken Flurzer- 

splitterung und Reduktion der Schlaggrößen. Trotz mehrfacher Flurbereinigung im vorigen 

Jahrhundert hat sich verglichen mit anderen Regionen bis heute eine relativ kleinteilige Par- 

zellierung erhalten (Universität Stuttgart ILPÖ/IER 2001). Die letzten Flurneuordnungen 

ergaben sich durch den Flughafenaus- und Messeneubau sowie bei der damit verbundenen 

Verlegung der A8 Ende der 90er Jahre. Allein diese Vorhaben beanspruchten 175ha land- 

wirtschaftlicher Nutzflächen (HOLZWARTH 2000).


Wichtige Nutzpflanzen der Filder sind Getreide (Weizen, Mais, Gerste) und Feldgemüse 

(Kohl „Filderkraut“, Salat). Daneben übernehmen die Filder eine wichtige Aufgabe als Erho- 

lungsraum für die Einwohner des Großraumes Stuttgart (Gesamterholungsnachfrage: 982 

Personen/km²) (Universität Stuttgart ILPÖ/IER 2001). 

2.5 Vegetation - PNV und Pflanzengesellschaften der Gebüsche 

Die potentiell natürliche Vegetation der Filder umfaßt im wesentlichen drei Gesellschaften. 

Im Einzugsgebiet von Körsch und Sulzbach auf der zentralen Hochfläche würde ohne 

menschlichen Einfluß ein den Eichen-Hainbuchen-Mischwäldern zugehöriger Waldlabkraut- 

Traubeneichen-Hainbuchenwald mit Waldmeister bzw. ein Perlgras-Buchenwald stocken. 

Dieser wäre von auf der Parabraunerde gedeihenden reichen Hainsimsen-Buchenwäldern 

mit Maiglöckchen, Waldmeister- bzw. Perlgras-Buchenwäldern umgeben. Auf den basenär- 

meren Standorten am Übergang zu Schönbuch und Glemswald im Südosten und zwischen 

Stuttgarter Bucht und Hohenheim im Norden würden die schon erwähnten Waldlabkraut- 

Traubeneichen-Hainbuchenwälder gemeinsam mit Seggenbuchenwäldern die dritte potenti- 

elle Vegetationseinheit der Filder bilden. Häufige, allen diesen Einheiten gemeinsame Baum- 

und Straucharten sind: Fagus sylvatica L., Quercus petraea (MATTUSCHKA), Carpinus betulus 

L., Cerasus avium (L.), Acer campestre L., Fraxinus excelsior L., Crataegus-Arten, Lonicera 

xylosteum L., Rosa canina L., Ligustrum vulgare L., und Viburnum lantana L. (MÜLLER & 

OBERDORFER 1974, LfU 2002). 

Im Untersuchungsraum herrschen zwei Gebüschformationen aus der Ordnung der Schle- 

hengebüsche (Prunetalia spinosae) vor. Das Schlehen-Ligustergebüsch (Pruno-Ligustretum) 

aus dem Verband der Berberitzen-Gebüsche (Berberidion) gedeiht am besten auf trocken- 

warmen kalkreichen Standorten. Dieses Gesträuch besitzt eine weite Verbreitung, die von 

Mittel- und Westdeutschland bis ins Schweizer Mitteland reicht und bildet den Übergang zwi- 

schen subatlantischen und kontinentalen Hecken. Neben der Hauptkennart Ligustrum vulga- 

re charakterisieren auf lokaler Ebene verschiedene Rosa-Arten (z.B. R. elliptica TAUSCH) 

diese äußerst variablen Assoziationen. Ohne regelmäßige Pflege leitet die Sukzession zur 

Bildung von Baumhecken oder sogenannte Corylus-Altersstadien, in denen Hasel und Hain- 

buche dominieren, über zum Buchenwald (MÜLLER 1982). 

Auf basenarmen Böden werden die Schlehen-Ligustergebüsche durch die im westlichen 

Mitteleuropa besonders vielfältig ausgeprägten Brombeer-Schlehengebüsche (Rubo fruti- 

cosi-Prunetum spinosae) aus dem Verband der Brombeergebüsche abgelöst. Kennarten 

dieser in Südostdeutschland ihre Ostgrenze erreichenden Gehölze sind Rubus-Arten, die 

jedoch meist von hochwüchsigen Sträuchern zurückgedrängt werden. Im Neckarland tritt auf 

trockenen Standorten eine Subassoziation mit Liguster auf. Mit zunehmendem Alter zeigen 

auch in den Brombeer-Schlehengebüschen Hasel und Hainbuche die Entwicklung zum Wald 

an (TÜXEN 1952, MÜLLER 1982, OBERDORFER 1992, POTT 1992, ELLENBERG 1996).


2.6 Hecken in der Agrarlandschaft 

Definition 

Der Begriff „Hecke“ leitet sich vermutlich vom altdeutschen „hegga“, „heg“ und „hag“ ab, was 

der Bedeutung hegen und umzäunen zur Gebietsab- bzw. Eingrenzung entspricht (MÜLLER 

1982, MAYER & SPAHR 2011). 

Nach der Definition von ROTTER & KNEITZ (1977) besteht eine Hecke „... vorwiegend aus 

Sträuchern mit eingestreuten Bäumen, die meist nicht ihre volle Höhe erreichen. Darüber- 

hinaus sind ihre Einzelglieder wie beim Schutzstreifen meist bandartig angeordnet. Sie ist 

anthropogenen Ursprungs und verdankt ihre Entstehung 

1. einer Duldung auf nicht mehr bewirtschafteten Flächen, 

2. einer Förderung auf Ackerrainen, Lesesteinhaufen, Ödflächen und 

3. der Anpflanzung zur Erfüllung bestimmter Funktionen, wie Abgrenzung, Windschutz und 

Vogelschutz.“ 

Von Gebüschen unterscheiden sich Hecken im wesentlichen durch ihre linienförmige Struk- 

tur. Hecken gehören zu den sekundären Biotopen (TISCHLER 1948), da sie sich ohne ständi- 

ge Pflege zu einer Waldgesellschaft weiterentwickeln. 

Je nach Aufwuchshöhe und -komplexität lassen sich drei Heckentypen unterscheiden. Die 

Niederhecke wird ausschließlich aus einer Krautschicht und 2-3m hohen Sträuchern gebil- 

det. Wird dieser Aufbau durch bis zu 5m hohe Sträucher im Zentrum ergänzt, spricht man 

von einer Hochhecke. In einer Baumhecke überragen schließlich freistehende über 5m hohe 

Einzelbäume die Strauchschicht. Ein weiteres Unterscheidungskriterium ist die regionale 

Entstehungsgeschichte. Die einzelstehenden Gäulandhecken in Süddeutschland entstanden 

meist ohne menschliches Zutun an Böschungen und Wegrändern, während die Wallhecken 

oder Knicks des norddeutschen Raumes zum Schutz und der Einfriedung des Ackerlandes 

auf eigens dafür aufgeschütteten Erdwällen angelegt wurden (MAYER & SPAHR 2011). 

Die Bedeutung von Hecken in der Agrarlandschaft 

In weiten Regionen Mitteleuropas prägen Hecken das Landschaftsbild der Kulturlandschaf- 

ten (atlantische Bereiche Westeuropas, Polen, Ukraine) (BAUDRY et al. 2000). Diese dienten 

darin der Eingrenzung des Besitzes, der Brennholzgewinnung, dem Schutz vor Bodenerosi- 

on sowie dem Windschutz zur Verbesserung des Mikroklimas. 

Zu Beginn der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden kleinteilig parzellierte Felder von 

geringer Schlaggröße jedoch unwirtschaftlich und mußten deshalb im Zuge der Flurbereini- 

gung zugunsten maschinenfreundlicher Einheiten auf Kosten von Feldgehölzen und -rainen 

weichen. Auch wurde die Beseitigung von Hecken mit deren nachteiligen Auswirkungen auf 

angrenzende Nutzflächen begründet. Allerdings lassen sich diese Nachteile nicht pauschali- 

sieren. Vielmehr sind diese abhängig von den lokalen Gegebenheiten. So konkurrieren Hek- 

kengehölze vor allem über die Wurzeln mit den Kulturpflanzen um Wasser und Nährstoffe. 

Der Entzug von Wasser kann aber auf staunassen Böden auch einen positiven Effekt haben. 

Ebenfalls konträre Auswirkungen bringt die Veränderung des Mikroklimas im Bereich von 

Hecken mit sich. Einerseits können Hecken den Abfluß von Kaltluft verhindern, wodurch das


Frostrisiko erhöht wird, andererseits verringert sich im Windschatten die Evapotranspiration 

um 20 bis 30%, was zu einem beschleunigten Pflanzenwachstum führt. Durch Schattenwurf 

kommt es auf den Nordseiten von Hecken häufig zu einem verzögerten Pflanzenwachstum 

und die langsamere Trocknung trägt zur Ausbreitung von Pilzkrankheiten wie Mehltau bei 

(REIF et al. 1984, FISCHER 1996). Daß Hecken als Unkrautherd fungieren ist wenig plausibel, 

da fast alle Ackerunkräuter ausgesprochene Lichtpflanzen sind, die allenfalls im Randbereich 

von Hecken gedeihen können. Es kann im Gegenteil von einer Verunkrautung der Hecken 

gesprochen werden, da sich beispielsweise die Quecke erst durch Nährstoffeinträge vom 

Feld in deren Saumbereichen etablieren kann (REIF et al. 1984). Auf größere Einheiten be- 

zogen gleichen sich Vor- und Nachteile von Hecken in der Landwirtschaft in etwa aus 

(KNAUER 1990). 

Neben den abiotischen Faktoren und der Flora steht aufgrund der engen Verzahnung von 

Hecken und Nutzflächen auch deren Fauna in reger Wechselbeziehung. Sowohl Nützlinge 

wie Schädlinge verbringen Teile ihres Lebens in Hecke und Feld. Hecken bieten in erster 

Linie Wohnraum, Deckung vor Feinden, Schutz vor Witterungseinflüssen, Rückzugsgebiete 

während Feldarbeiten und Überwinterungsquartiere (ROTTER & KNEITZ 1977, BLAB 1990). 

Für den Bestand vieler Feldbewohner sind diese Schutzfunktionen überlebenswichtig, wie 

SCHERNEY (1955) und FUCHS (1969) am Beispiel von Carabiden und Staphyliniden darlegen 

konnten. In Richtung Hecke zum Feld gibt es weit weniger Beziehungen. In Hecken nistende 

Vögel suchen ihre Nahrung in weiterem Umkreis auf den Feldern. Dies gilt auch für räuberi- 

sche Insekten, die aber einen geringeren Aktionsradius besitzen und zusätzlich aus ökologi- 

schen Gründen nur in begrenztem Abstand zu Hecken vorkommen (z.B. Laufkäfer 30-40 

Meter) (TISCHLER 1958, THIELE 1960, POLLARD 1968A, LYNGBY & NIELSEN 1981). STACHOW 

(1987) kommt zu dem Schluß, daß mit dem Verschwinden ganzjährig feldbewohnender 

Laufkäfer durch die Intensivierung der Landwirtschaft eine jährliche Wiederbesiedlung des 

Nutzlandes nur von Hecken und Ruderalstreifen ausgehen kann. Dadurch wird deren Bedeu- 

tung für das ökologische Gleichgewicht in Zukunft noch zunehmen. 

Hecken der Filder 

Auf den Fildern findet sich wegen der intensiven landwirtschaftlichen Nutzung nur eine ge- 

ringe Heckendichte. Auf den fruchtbaren Lößböden kommen Gebüschsäume fast aus- 

schließlich an Bachläufen vor (Bernhausen), da ein Schutz vor Wind nie notwendig war, es 

keine Lesesteinriegel gibt und das Ackerland zu knapp und zu wertvoll war, um es nicht 

bestmöglich zu nutzen. Zum Verschwinden der dennoch vorhandenen Hecken trugen die 

Ausweitung von Siedlungsgebieten, der Ausbau von Feldwegen und die Flurbereinigung bei 

(MAYER & SPAHR 2011). Heute in diesem Gebiet existierende Feldhecken sind überwiegend 

jünger als 20 Jahre und wurden im Rahmen von Ausgleichs- und Verbundmaßnahmen ange- 

legt (Wolfschlugen, Denkendorf). Verbreiteter sind Hecken und Gebüsche an den Hangkan- 

ten und Taleinschnitten, an denen sich eine flächendeckende Bewirtschaftung weniger lohn- 

te. Diese aus der Duldung von Spontanvegetation entstandenen Hecken stocken auf Lese- 

steinen (Grötzingen) oder säumen steilere Hanglagen, wo sie der Bodenerosion vorbeugen 

(Kleinhohenheim, Gutenhalde/Bonlanden). Vielfach sind diese zu Baumhecken aufgewach- 

sen und aufgrund mangelnder Pflege inzwischen überaltert (Grötzingen).


Obschon die Filderebene keine typische Heckenlandschaft darstellt, bildeten Hecken dort 

ursprünglich doch einen festen Bestandteil der Feldflur. Ein Beleg dafür ist die noch heute 

erhaltene Scherlachhecke bei Plattenhardt (MAYER & SPAHR 2011). 

2.7 Das Untersuchungsgebiet Kleinhohenheim 

Die Domäne Kleinhohenheim grenzt sich aufgrund ihrer konstanten historischen Entwicklung 

deutlich vom Umland ab. Das als Versuchsstation der Universität Hohenheim genutzte Ge- 

biet ist sowohl nutzungsgeschichtlich als auch was seine abiotischen und ökologischen 

Grundbedingungen betrifft besonders gut dokumentiert. Auf dem Gelände Kleinhohenheims 

wurden besonders intensive Erhebungen der mit Hecken assoziierten Coleopterenfauna 

vorgenommen, weshalb im folgenden eine Zusammenfassung der detaillierten Gebietsbe- 

schreibung von FISCHER (1996) gegeben wird. 

Die 64,3ha Grundfläche des Guts Kleinhohenheim liegen etwa auf halber Strecke in dem 

dichtbesiedelten Raum zwischen Stuttgarter Hauptbahnhof und Flughafen. Im Westen und 

Norden wird es durch den Degerlocher Wald und im Osten durch das Naturschutzgebiet „Ei- 

chenhain“ begrenzt. Im Südosten schließt sich der Siedlungsbereich des Stadtteiles Schön- 

berg an. Das Gelände erstreckt sich auf der bis zu 10% geneigten, südostexponierten Seite 

des asymmetrisch ausgeformten Tales des Kleinhohenheimer Baches, der im Süden in den 

Ramsbach einmündet. Von diesem mit 360m NN zugleich niedrigsten Punkt nimmt die Mee- 

reshöhe nach Nordwesten hin bis auf maximal 450m zu. Entlang des Kleinhohenheimer Ba- 

ches verläuft die Mittlere Filderstraße, die den ehemals zum Gut gehörigen Eichenhain von 

diesem abtrennt (Abb. 2). 

Das Klima der Versuchsstation entspricht mit jährlichen 8,8°C Durchschnittstemperatur und 

jährlichen 700l/m² Niederschlag im langjährigen Mittel dem der Filder (vgl. 2.3). Die Böden 

Kleinhohenheims bildeten sich aus Löß, der in den flachen westlichen Partien nach der letz- 

ten Eiszeit vor Erosion geschützt war. Auf dem steilen, zum Bach hin abfallenden Ostteil 

überwiegt der darunter anstehende Knollenmergel. Tiefliegende, tonige, wasserundurchläs- 

sige Schichten verursachen Staunässe, so daß sich als vorherrschender Bodentyp pseudo- 

vergleyte Parabraunerde bildete. Daneben finden sich aus dem Knollenmegel hervorgegan- 

gene Braunerden und Tonmergelrendzinen. Durch Drainagearbeiten und den Bau der Mittle- 

ren Filderstraße in den 50er Jahren kam es aber auch zu umfangreichen Umlagerungen und 

Aufschüttungen der ursprünglichen Böden. 

Die Gründung Kleinhohenheims geht auf die Zeit Carl Eugens von Württemberg zurück, der 

durch den Erwerb von Grundstücken sein königliches Hofgut Hohenheim erweiterte. Unter 

seinem Nachfolger Wilhelm I. diente das Weideland vorwiegend der Fohlen- und Rinder- 

zucht. Während seiner Herrschaft wurde das Gelände mit einer noch heute 4km langen 

Wallhecke umgeben, die mehrheitlich aus Hainbuchen besteht. Ab 1864 ging Kleinhohen- 

heim in den Besitz wechselnder Pächter über, bis es 1922 der Landwirtschaftlichen Hoch- 

schule Hohenheim von der Stadt Stuttgart überlassen wurde. 1939 erfolgte die Aufhebung 

des Zutrittsverbotes für das Gelände, das 1976 schließlich in das Eigentum des Landes Ba- 

den-Württemberg überging (HOFBAUER & LEHMANN 1999).


Abb. 2: Lage der Versuchsstation Kleinhohenheim (Topographische Karte 1 : 25.000 des LGL BW) 

Schon etwa 90 Jahre nach seiner Gründung waren die Weiden in Kleinhohenheim verstärk- 

tem Ackerbau gewichen (Koppel- und Brunnenacker). Die Aufteilung der am Hang liegenden 

Weideflächen in Hofacker, Koppelacker und Großkoppel erfolgte in den 20er Jahren. Zu die- 

ser Zeit fand eine ackerbauliche Nutzung nur auf einem Drittel der Gesamtfläche auf dem 

Nordteil der Besitzung statt. Nach der Abschaffung des Viehs 1954 wurden der Hofacker, 

das Große Baumstück sowie zuletzt der Koppelacker in Ackerland umgewandelt. 2010 wur- 

den zuletzt die Haltung von 300 Mutterschafen, die Teile des Grünlandes beweideten, aus 

Rationalisierungsgründen aufgegeben. Heute teilt sich das Land in 32,9ha Acker, 22,5ha


Grünland und 9,4ha Wege, Ränder und Naturflächen. Sowohl Grünland als auch Ackerflä- 

chen wurden schon vor den 60er Jahren intensiv mit Kalkstickstoff, Kali, Kalisalpeter und 

Stallmist gedüngt (FISCHER 1996). 

Seit 1994 unterliegt der Betrieb einer ökologischen Bewirtschaftung (kein Einsatz von Pflan- 

zenschutzmitteln und mineralischem Dünger) und ist gemäß Verordnung (EWG) Nr.2092/91 

über den ökologischen Landbau zertifiziert. Im Rahmen der Umstellung wurden eine acht- 

gliedrige Fruchtfolge mit Randstreifeneinsaat eingeführt und mehrere Heckenneupflanzun- 

gen vorgenommen (FUNK 2007). 

Da schon im Pachtvertrag von 1922 auf die Pflege und den Wert der Hecken hingewiesen 

wurde, besitzt Kleinhohenheim mit ca. 114m Heckenlänge/ha eine große Heckendichte. Die- 

se werden seit 1990 in 2-3 jährigen Intervallen zurückgeschnitten und in 7-10 jährigen Ab- 

ständen abschnittsweise auf den Stock gesetzt (FISCHER 1996, HOFBAUER & LEHMANN 1999). 

Viele dieser Hecken stammen noch vom Anfang des 19. Jh. und sind heute nicht nur auf- 

grund ihrer Lage in einem Landschaftsschutzgebiet, sondern auch nach §32 des Landesna- 

turschutzgesetzes als gefährdetes Biotop geschützt (RIEDINGER 2011).

3. Methodik 16 

3. Methodik 

3.1 Auswahl und Erfassung der Hecken 

Die Vorauswahl möglicherweise für die Untersuchungen geeigneter Hecken erfolgte über 

Google-Earth, das für die Filder hoch aufgelöste Satellitenbilder zur Verfügung stellt. Haupt- 

kriterien dabei waren die Heckengröße, ihre Zugänglichkeit, ihre Einbettung in die umgeben- 

de Landschaft (Ackerland, Grünland, Isolation) und die Vergleichbarkeit, das heißt Feldge- 

hölze, bachbegleitende Gebüschsäume und Pflanzungen an Straßen und Autobahnen wur- 

den schon zu Beginn ausgeschlossen. Die endgültigen Entscheidungen konnten dann nach 

Geländebegehungen vor Ort gefällt werden, die vor allem Aufschluß über Heckenhöhen und 

-struktur gaben. 

Als Idealbild einer Heckenlandschaft bot sich nur die Versuchsstation 401 Kleinhohenheim 

mit ihrer hohen Flächendichte an teilweise sehr alten und gut dokumentierten Hecken an. Als 

Gegenbeispiel wurden für die Untersuchungen die kurzen, noch jungen und isoliert liegen- 

den Heckenpflanzungen nahe des Erlachsees zwischen Denkendorf und Neuhausen heran- 

gezogen. Als sich 2009 bei vorläufigen Auswertungen die für die in Hecken vorkommenden 

Laufkäfer bedeutsamen Umweltparameter abzeichneten, wurden 2010 drei zusätzliche Hek- 

ken bei Plieningen, Wolfschlugen und Grötzingen einbezogen. Diese schließen die Lücken in 

der Variationsbreite der Eigenschaften, die von den anderen Hecken nicht abgedeckt wer- 

den. 

Um eine objektive Entscheidung zu gewährleisten, welche Hecken die beste Eignung für die 

Laufkäferuntersuchung besitzen, wurden in Kleinhohenheim und Denkendorf solche Para- 

meter aller Hecken erfaßt, die sowohl bei ZWÖLFER (1982) und ZWÖLFER et al. (1984), als 

auch bei KAULE (1991) als tierökologisch bedeutsam angeführt werden. 

Umfang der Einzelhecken 

Die Breite einer Hecke bestimmt deren Bedeutung für Waldarten. Je breiter eine Hecke ist, 

desto eher ähnelt das Mikroklima in deren Innenraum dem von Wäldern (THIELE 1964). Die 

Heckenlänge steht nach ZWÖLFER et al. (1984) in direktem Verhältnis zu den mit dem Um- 

land stattfindenden Austauschprozessen. In der Auswertung wurde als Maß für den Hecken- 

umfang deren Grundfläche verwendet, da dies zu den schlüssigsten Ergebnissen führte. Die 

Heckenlängen für Kleinhohenheim konnten der Literatur entnommen werden. Für die übrigen 

Hecken wurde die Länge mit einem Meßinstrument, das die digitale topografische Karte (1 : 

25.000) für Baden-Württemberg beinhaltet, festgestellt. 

Hecken- und Gehölzalter 

Es ist wichtig, zwischen dem Alter einer Hecke, das die Standortkontinuität wiedergibt, und 

dem Alter des Aufwuchses bzw. der Stockausschläge zu unterscheiden, welches durch die 

Pflegeintervalle beeinflußt wird (KAULE 1991). Alte Hecke bieten meist vielfältige Nischen in 

Form von Totholz und eine kleinstandörtliche Differenzierung und Strukturierung des Auf- 

wuchses. Die zeitliche Kontinuität erlaubt die Zuwanderung auch weniger dispersionsstarker 

Arten und fördert die Ansiedlung einer vielfältigen Flora. Ein großer Teil der Phyto- und En-


tomophagen ist hingegen primär vom Altersstadium der Gehölze abhängig, die ihnen als 

Nahrungsgrundlage und Lebensraum dienen. Die Entstehungszeit der Hecken Kleinhohen- 

heims ist fast auf das Jahr genau dokumentiert (FISCHER 1996). Da für die übrigen Hecken 

auch beim Amt für Flurneuordnung keine Angaben zu Pflanzdaten mehr vorhanden waren, 

mußte deren Alter geschätzt werden. Anhaltspunkt war bei jungen, ungepflegten Hecken die 

Ausbildung des Gehölzaufwuchses. Für die zeitliche Einordnung älterer Hecken wurden hi- 

storische Karten hinzugezogen. 

Altersklassenmischung der Gehölze 

Die Altersklassenmischung der Gehölze ist ein Maß für die Strukturvielfalt von Hecken. Die- 

se wirkt sich positiv auf den Artenreichtum von Phytophagen- und Entomophagen- 

Komplexen aus. ZWÖLFER (1982) unterscheidet sechs Altersklassen: 

Flächendichte der Hecken 

0 = 0-1 Jahr III = 11-20 Jahre 

I = 2-5 Jahre IV = 21-50 Jahre 

II = 6-10 Jahre V = > 50 Jahre 

Die Flächendichte von Hecken wird aus der mittleren Heckenlänge in einem Areal von min- 

destens 25ha gebildet und in Metern Hecke je Hektar angegeben. ZWÖLFER et al. (1984) 

fanden einen proportionalen Zusammenhang zwischen der Flächendichte von Hecken und 

der Populationsgröße von an bestimmte Straucharten gebundenen Insekten. Es kann aller- 

dings auch auf sehr isoliert stehenden Gehölzen zur Aggregation von besonders disper- 

sionsstarken Arten kommen. Selbige Autoren teilen die Heckenlänge je Hektar in drei Klas- 

sen, die sich aus dem Artenreichtum der Vogelfauna ergeben: 

1 = < 25m/ha 

2 = 25-80m/ha 

3 = > 80m/ha 

Diese Einteilung muß nicht unbedingt ebenfalls für die Insektenfauna gelten, wird aber hier 

mangels Alternativen übernommen. Die Heckendichte in den Untersuchungsgebieten wurde 

über Satellitenbilder von Google-Earth ermittelt. 

Gesamtgehölzartenzahl 

Zwischen der Artenzahl phytophager Insekten und dem Logarithmus der Gesamtgehölzar- 

tenzahl einer Hecke besteht ein proportionaler Zusammenhang. Gleiches gilt vermutlich 

auch für Entomophage (ZWÖLFER et al. 1984). Neben den Vegetationsaufnahmen, die nur 

einen Heckenabschnitt repräsentieren, wurden deshalb jeweils gesondert alle Straucharten 

der gesamten Hecke inventarisiert.


Gehölz-Hauptarten 

In den Süddeutschen Schlehengebüschen treten Schlehe, Weißdorn- und Wildrosenarten 

mit hoher Stetigkeit auf. Alle drei weisen beträchtliche Artenzahlen spezialisierter Insekten 

auf (WELLHOUSE 1922, BAUER 1982) und bieten durch ihre gestaffelten Blühphasen Nektar 

und Pollen über einen langen Zeitraum an. Der tierökologische Wert dieser Hauptarten ist 

folglich als besonders hoch anzusetzen (ZWÖLFER et al. 1984). 

Pflegezustand 

Eine nicht zu radikale Pflege fördert Verjüngung und Strukturvielfalt von Hecken. Ohne re- 

gelmäßige menschliche Eingriffe entwickeln Hecken sich zu waldähnlichen Stadien, in denen 

die charakteristischen ökologischen Eigenschaften verloren gehen. Der Pflegezustand der 

untersuchten Hecken wurde anhand der Dicke der Stockausschläge in drei einfach abzu- 

schätzende Klassen unterteilt: Pflege innerhalb des letzten Jahres, Pflege 1-3 Jahre zurück- 

liegend und Pflege mehr als 3 Jahre zurückliegend. 

Heckenumland 

Da Hecken sich aufgrund ihrer Gestalt eine extrem lange Grenze mit den umliegenden Flä- 

chen teilen, besteht ein ständiger Austausch zwischen beiden Lebensräumen. Der Wechsel 

von Grün- zu Ackerland oder der Feldfrucht beeinflußt folglich auch die Heckenfauna. Das 

Heckenumland gehört zu den Parametern, die sich von Jahr zu Jahr stark ändern können. 

Neben diesen Daten wurden einige weitere Heckeneigenschaften erhoben, die möglicher- 

weise Bedeutung für Insekten besitzen oder für die Vergleichbarkeit weiterer Untersu- 

chungen von Wert sein könnten. Zu diesen gehören die Ausrichtung der Hecke und der 

Schlußgrad ihrer Gehölze. Für die Beschreibung des letzteren wurde die für Waldbestände 

übliche Einteilung in locker (Krone mit Zwischenraum), geschlossen (Kronen berühren sich) 

und gedrängt (Kronen greifen ineinander über) übernommen. Die Angaben zur exakten See- 

höhe entstammen der digitalen topografischen Karte (1 : 25.000) für Baden-Württemberg. 

Der Neigungswinkel der Hecken wurde entlang deren Längsachse mit einem Negli- 

Neigungsmesser bestimmt. 

Die Auswahl der Hecken, in denen über mehrere Jahre die Laufkäfer erfaßt werden sollten, 

erfolgte auf Basis der erhobenen Parameter. Dabei war es einerseits wichtig, daß diese eine 

repräsentative Bandbreite abdeckten, andererseits aber keine besonderen Faktoren auftra- 

ten, die die Vergleichbarkeit gefährden würden. Die Wahl fiel schließlich auf vier Hecken in 

Kleinhohenheim und sechs Hecken bei Denkendorf. 

3.1.1 Ökologische Heckenbewertung 

Für einen späteren Vergleich mit den Ergebnissen der Laufkäferuntersuchung wurden die 

Hecken nach dem von ZWÖLFER et al. (1984) etablierten Schnellverfahren mittels eines 

Punktesystems bewertet. Die Autoren weisen ausdrücklich darauf hin, daß diese Verfahren 

eingehendere faunistische Untersuchungen nicht ersetzen kann. Weiterhin ist die Methode


nicht auf alle Heckenformationen übertragbar. Für die Hecken der Filder ist die Anwendbar- 

keit jedoch gewährleistet, da die geologischen Bedingungen und Heckengesellschaften im 

Bayrischen Schichtstufen- und Neckarland weitgehend übereinstimmen. Der ökologische 

Wert wird über folgende Formel berechnet: 

Bewertungsziffer = Gehölzartenfaktor x Altersklassenfaktor x Flächendichtefaktor 

Gehölzartenfaktor 

Da die Zahl der spezialisierten Insekten nicht proportional sondern linear mit dem Logarith- 

mus der Gehölzartenzahl zusammenhängt, folgt auch die Punktevergabe dieser Funktion. 

Um die unterschiedliche Wertigkeit der Gehölze für die Insektenfauna einfließen zu lassen, 

werden die Haupt- und einige weitere Gehölzarten außerdem stärker gewichtet (Tab.1) 

ZWÖLFER et al. 1984). 

Tab.1: Bewertungsziffern für Heckengehölzarten (ZWÖLFER et al. 1984). 

Altersklassenfaktor 

Gehölzart Bewertungspunkte 

Crataegus spp. 3 

Prunus spinosa 3 

Rosa spp. 3 

Salix caprea 2 

Corylus avellana 2 

Rubus spp. 1 

Acer campestre 1 

Sorbus aucuparia 1 

ein bis 5 weitere Gehölzarten je 0,5 

jede zusätzliche Gehölzart je 0,2 

Der Altersklassenfaktor ist ein Maß für die zeitliche Kontinuität und Strukturvielfalt einer Hek- 

ke. Je mehr Altersklassen nebeneinander existieren, desto größer ist deren Wert für die 

Tierwelt. Die Altersstruktur einer Hecke verändert sich im Laufe der Zeit und bei entspre- 

chender Pflege, weshalb der errechnete Wert nur für den gegenwärtigen Zustand einer Hek- 

ke Gültigkeit besitzt. Nach ZWÖLFER et al. (1984) empfiehlt sich folgende Einteilung: 

Altersklassen I-IV = 2 Punkte 

I-III = 1 Punkt 

III und IV = 1 Punkt 

I und II = 0,5 Punkte 

I = 0,25 Punkte


Flächendichtefaktor 

Da die Artenvielfalt der Vögel ein besonders sensibler Indikator für die Heckendichte eines 

Areals ist, richtet sich die Punktevergabe für den Flächendichtefaktor nach ornithologischen 

Gesichtspunkten. Ein kritischer Wert für Vogelarten ergibt sich, wenn die Heckendichte auf 

unter 25m/ha sinkt. Für in solchen Gebieten gelegene Hecken wird deshalb 1 Punkt verge- 

ben. Sind mehr als 80m Hecke je Hektar vorhanden, verdoppeln sich die Artenzahl und folg- 

lich auch die Punkte auf 2. Einen mittleren Faktor von 1,5 Punkten erhalten Flächen mit ei- 

ner Heckendichte zwischen 25m und 80m/ha (ZWÖLFER et al. 1984). 

Das Formelergebnis wird nach ZWÖLFER et al. (1984) in vier Wertigkeitsstufen eingeteilt: 

3.2 Klimatische Messungen 

0-14 Punkte : ökologisch nicht besonders wertvoll 

15-29 Punkte : von mittlerem ökologischem Wert 

30-44 Punkte : ökologisch wertvoll 

> 45 Punkte : ökologisch hochwertig 

Die Daten für die Darstellung des Klimas im Untersuchungszeitraum stammen von der auf 

407m über NN gelegenen Hohenheimer Wetterstation. Die dort erhobenen Werte besitzen 

weitgehend Gültigkeit für das Gebiet der Filder. Neben der Tagesmitteltemperatur und den 

täglichen Niederschlagssummen wird auch die Minimumtemperatur 5cm über dem Boden 

angegeben, da diese von besonderer Bedeutung für die Aktivität epigäischer Coleopteren ist. 

Für mikroklimatische Vergleichsmessungen der Temperatur und der relativen Luftfeuchte 

wurde in den ersten zwei Untersuchungsjahren ein Sekunden-Thermohygrometer (Testoterm 

400 von Testo) verwendet. Dieses ermöglichte Messungen 2cm über dem Boden im Hek- 

keninnern und den Rändern sowie in verschiedenen Wachstumsstadien der benachbarten 

Kulturpflanzen. 

Über die Vegetationszeit 2010 wurden Temperatur und relative Luftfeuchte exemplarisch im 

Innern einer großen (K4) und einer kleinen Hecke (D6) mit zwei Datenloggern der Marke 

Ebro (EBI 20-TH) erfaßt. Diese wurden mit einem Wetterschutzdach aus Blech versehen in 

5cm Höhe über dem Boden angebracht und zeichneten die Meßwerte in 30-minütigen Inter- 

vallen auf. 

3.3 Vegetationsaufnahme 

Die Vegetation wurde jeweils nur einmal zu Untersuchungsbeginn für jede mit Bodenfallen 

bestückte Hecke erfaßt, da sich deren Zusammensetzung zwischen 2008 und 2010 nicht 

wesentlich veränderte. Der Zeitpunkt der Aufnahme richtete sich nach dem jährlichen Opti- 

mum der Vegetationsentfaltung. Dieses lag für Kleinhohenheim und Denkendorf in der zwei- 

ten Maihälfte und 2010 für die drei zusätzlichen Hecken in der zweiten Junihälfte. 

In Übergangszonen ist es sinnvoll, deren Vegetationsverlauf in einem quer durch diese ge- 

legten Transekt zu kartieren. Insbesondere bei dichten Hecken war dies jedoch nicht mög-


lich, so daß die Methode leicht abgewandelt werden mußte. Pro Hecke wurde das Inventar 

der krautigen Pflanzen und deren Deckungsgrad jeweils zwischen zwei Fallenpaaren auf 1m 

Breite in den beiden Saumbereichen und im Heckeninnern erfaßt. Je Stichprobe ergibt dies 

eine Aufnahmefläche von 5m x 1m = 5m². Um einen repräsentativen Ausschnitt von Baum- 

und Strauchschicht zu erhalten, wurden diese im Zentrum der Hecken auf einem Rechteck 

von 3m Breite und 15m Länge aufgenommen. Auf diese Weise war es möglich, die wesentli- 

chen Vegetationszonen der Hecken, die auch die Laufkäferaktivität um die Fallen beeinflus- 

sen, zu kartieren. 

Die Schätzung des Deckungsgrades folgte REICHELT & WILMANNS (1973), da deren modifi- 

zierte Version der von BRAUN-BLANQUET 1928 eingeführten Klassifizierung eine feinere Ab- 

stufung erlaubt. Die Gesamtvegetationsdichte um die Fallen wurde jedes Jahr bestimmt, da 

diese sich über den Raumwiderstand, das Mikroklima, das Nahrungsangebot und die Dek- 

kung, die diese vor Freßfeinden bietet, auf die Aktivitätsdichte der Laufkäfer auswirkt. 

Als Zeiger für das Alter und die Ähnlichkeit der Bedingungen zwischen Hecke und Wald, 

können Frühjahresgeophyten herangezogen werden, da diese nur langsam in Hecken ein- 

wandern und besonders lichtbedürftig sind. Aus diesem Grund und für den Vergleich der 

ökologischen Ansprüche von Flora und Käferfauna wurde Mitte April 2009 und 2010 die 

Frühjahresvegetation auf 1m² um alle Fallen nach Arten und Deckungsgrad aufgenommen. 

3.4 Laufkäfererfassung 

Zur quantitativen Erfassung der Laufkäfer wurden Barberfallen (BARBER 1931) genutzt. Die- 

se bestanden aus jeweils zwei ineinandergestellten Polyethylen-Bechern mit einem Durch- 

messer von 7,5cm und einem Fassungsvermögen von 0,25l. Die Becher wurden so vergra- 

ben, daß der Rand des oberen mit der Erdoberfläche abschloß. Auf diese Weise konnten die 

unteren während der Leerung im Boden verbleiben, wodurch eine regelmäßige Störung des 

unmittelbar an die Fallen grenzenden Erdreichs vermieden wurde. Ein exakt eingepaßter 

Trichter mit einer Mündungsweite von 2cm sollte die Flucht von Käfern aus der Falle und den 

Fang kleiner Wirbeltiere verhindern. Zum Schutz vor Regen wurden quadratische Korkplat- 

ten mittels Holzspießen etwa 5cm über den Fallen angebracht. Als Konservierungsflüssigkeit 

diente Ethylen-Glycol, mit dem die Becher zu zwei Drittel gefüllt wurden. Die Leerung der 

Fallen fand in zweiwöchigen Intervallen statt. 

Die Fallenanordnung in den Hecken bestand aus drei parallelen Reihen, die längs zur Hecke 

im Heckeninnern und an den beiden Säumen angelegt wurden. Diese Anlage sollte den un- 

terschiedlichen strukturellen und mikroklimatischen Bedingungen in den Hecken Rechnung 

tragen. Der Fallenabstand in der Reihe betrug 5m, derjenige zwischen den Reihen variierte 

je nach Heckenbreite (Abb. 3). Von dieser räumlichen Aufteilung wurde nur in Hecke W12 

abgewichen. Um dort eine gegenseitige Beeinflussung der Fallen aufgrund der geringen 

Heckenbreite zu vermeiden, wurde die zentrale Reihe nicht zwischen sondern mittig versetzt 

im Anschluß an die Außenreihen angelegt. In jeder Hecke, die eine ausreichende Größe 

besaß, wurden 15 Fallen aufgestellt. Die kleinsten Hecken in Denkendorf, die weder von 

ausreichender Länge und Breite waren, noch eine ausgeprägte Zonierung aufwiesen, wur- 

den mit nur drei Fallen in der Heckenmitte ausgestattet.


Für einen qualitativen Vergleich der Laufkäferfauna zwischen Hecken und angrenzendem 

Wald wurden 2009 jeweils zwei und 2010 jeweils drei Fallen um die Kuhwiesenquelle und 

den nächst zu den Hecken gelegenen Wald im Sulzbachtal gesetzt. Der Abstand dieser Fal- 

len zum Waldrand betrug 10, 20 und 30m. Insgesamt wurden 95 (2008), 98 (2009) und 116 

(2010) Fallen eingesetzt. Wegen der Ausweitung der Erhebungen 2010 ergaben sich für 

einzelne Hecken kürzere Untersuchungszeiträume von einem Jahr bzw. zwei Jahren (für die 

drei hinzugekommenen Hecken wurden zwei der ursprünglichen im dritten Jahr nicht weiter 

besammelt). 

Die Fallen wurden von Frühling bis Herbst (Ende März bis Mitte Oktober) so lange geleert, 

bis fast keine Laufkäfer mehr aktiv waren. Nur im ersten Jahr 2008 konnte erst Mitte April mit 

den Erhebungen begonnen werden. Die Untersuchungsdauer für die einzelnen Hecken ist in 

Tabelle 2 angegeben. 

Tab. 2: Fallenzahl und Untersuchungszeitraum je Hecke in Kalenderwochen 

Hecke Fallenzahl 2008 2009 2010 

K1 15 16-41 14-41 

K2 15 16-41 14-41 14-41 

K3 15 16-41 14-41 14-41 

K4 15 16-41 14-41 14-41 

D5 12 18-41 14-41 

D6 11 18-41 14-41 14-41 

D7 3 18-41 14-41 

D8 3 18-41 14-41 14-41 

D9 3 18-41 14-41 14-41 

D10 3 18-41 14-41 14-41 

P11 15 14-41 

W12 15 14-41 

G13 15 14-41 

Reihe 

C 

B 

A 

5 m 

1 2 3 

Falle 

4 5 

Abb. 3: Schema der Anordnung der Bodenfallen in den Hecken


3.5 Erfassung phytophager Käferarten 

Phytophage Coleopteren sind enger an Hecken gebunden als die meist bodenbewohnenden 

und carnivoren Laufkäfer. Um Aussagen zu deren Vorkommen und Abundanz zu erhalten, 

wurden Klopfproben genommen, Handaufsammlungen durchgeführt und Beifänge aus den 

Bodenfallen ausgewertet. Wegen ihres hohen Artenreichtums wurden stellvertretend für die- 

se trophische Gruppe die Familien der mehrheitlich von Wurzeln und Blättern lebenden Rüs- 

sel- (Curculionidae) und Blattkäfer (Chrysomelidae) sowie die xylophagen Bock- 

(Cerambycidae) und Prachtkäfer (Buprestidae) ausgewählt. 

Klopfproben 

Die Klopfproben wurden nach dem standardisierten Verfahren von STECHMANN et al. 1981 

durchgeführt, welches die Quantifizierung der Fänge ermöglicht. Mit drei bis fünf Schlägen 

über einem quadratischen Klopfschirm von 0,25m² Fläche werden dafür je Probe 10 Positio- 

nen an einer Gehölzart eines Standorts besammelt. Auf diese Weise untersucht wurden die 

von ZWÖLFER (1982) empfohlenen Hauptgehölzarten Schlehe, Wildrose und Weißdorn mit 

ihrem hohen zu erwartenden Artenreichtum (vgl. 3.1) sowie zusätzlich Hasel und Hainbuche 

aufgrund ihrer Häufigkeit in den vorhandenen Hecken. Der Zeitraum der Probenahmen um- 

faßte die Monate Mai und Juni, in welche die phänologische Phase von Schlehen- Weiß- 

dorn- und Rosenblüte fällt. Zu dieser Zeit treten die meisten Arthropodengruppen in hoher 

Arten- und Individuenzahl auf (STECHMANN et al. 1981). Die genauen Termine finden sich in 

Anhang Tab. 3.5. Das Klopfprobenverfahren konnte nur an den Kleinhohenheimer Hecken 

angewandt werden, da nur dort alle Straucharten in genügender Zahl und ausreichendem 

Umfang vorhanden waren. Um ein Entkommen allzu vieler Individuen zu verhindern, wurde 

das gesamte Sammlungsmaterial direkt nach dem Eintrag für die spätere Auswertung einge- 

froren. 

Handfänge 

Handfänge wurden in unregelmäßigen Abständen nach dem Blattaustrieb von Ende Mai bis 

Anfang September durchgeführt. Besonders bei schwül-warmer Witterung, während eine 

erhöhte Insektenaktivität zu erwarten war, wurden Blätter und Zweige an der Peripherie der 

Hecken abgesucht. Brutpflanzen, auf denen bestimmte Arten zu erwarten waren, wurden 

gezielt auf deren Vorkommen überprüft. Auch diese rein qualitativen Erhebungen beschränk- 

ten sich weitgehend auf Kleinhohenheim, da sich dort die größte Bandbreite an Heckenstruk- 

turen fand. 

Fallenfänge 

Die zeitweise oder dauerhaft am Boden lebenden phytophagen Käferarten wurden zusam- 

men mit den Laufkäfern in den Barberfallen erfaßt.


3.6 Taxonomie und Nomenklatur 

Zur Bestimmung der Arten dienten „Die Käfer Mitteleuropas“ von FREUDE, HARDE & LOHSE 

(1966, 1976, 1981, 1983) mit der von MÜLLER-MOTZFELD (2004) neu bearbeiteten Auflage 

des Laufkäferbandes, die „Fauna Germanica“ von REITTER (1908-16) sowie die „Rüsselkäfer 

Baden-Württembergs“ von RHEINHEIMER & HASSLER (2010). Für nach äußeren Merkmalen 

kaum unterscheidbare Arten (z.B. der Gattung Amara) wurden Genitalpräparate angefertigt. 

Die letzte Sicherheit schaffte vielfach erst der Vergleich mit Exemplaren der Referenzsamm- 

lung des Staatlichem Museums für Naturkunde Stuttgart (SMNS). Von allen gefundenen Ar- 

ten wurden mehrere Tiere als Belege präpariert. 

Die aktuelle Nomenklatur wurde aus „Die Käfer Baden-Württembergs 1950-2000“ (FRANK & 

KONZELMANN 2002) übernommen. Die Systematik folgt dem Buck-Code des selben Werkes, 

der sich aus Band, Seitenzahl und Nummer der Art auf der jeweiligen Seite der Reihe „Die 

Käfer Mitteleuropas“ zusammensetzt. 

Die Bestimmung und die Nomenklatur der Flora richten sich nach der „Exkursionsflora von 

Deutschland“ (ROTHMALER 1994). 

3.7 Auswertung und Statistik 

Die Auswertung basiert ausschließlich auf den quantifizierbaren Bodenfallenfängen. Diese 

spiegeln nicht die absolute Individuendichte, sondern die Aktivitätsabundanz wider, die sich 

aus der Zahl von Individuen ergibt, die aktiv in einem bestimmten Zeitraum über eine be- 

stimmte Fläche laufen (TRETZEL 1955). Aus diesen Aktivitätsdichten lassen sich Aktivitäts- 

dominanzen ableiten, die als prozentualer Anteil einer Art bezogen auf die Stichprobe bzw. 

Artengemeinschaft angegeben werden. Auf den Aktivitätsdominanzen beruhen auch die 

meisten ökologischen Indizes, die der Beschreibung von Faunenähnlichkeit und Biodiversität 

dienen. 

3.7.1 Dominanzklassifizierung 

ENGELMANN (1978) führte eine logarithmische Teilung für die Dominanzklassifizierung ein, da 

diese die Relation zwischen Arten und Individuen von Bodenarthropoden am besten be- 

schreibt. Unter durchschnittlichen Standortbedingungen sind bei diesem Verfahren etwa ein 

Drittel der Arten und 85% der Individuen einer Stichprobe in den drei oberen (eudominant, 

dominant, subdominant) der sechs Stufen vertreten, was dem Anteil der Hauptarten ent- 

spricht. Wichtige Differentialarten finden sich in der subdominanten Stufe zwischen 3,2% und 

9,9%. 

Der besseren Vergleichbarkeit wegen werden die Aktivitätsdominanzen für die einzelnen 

Hecken als Rang-Abundanz-Kurven dargestellt, in denen die Arten beginnend mit der häu- 

figsten bis hin zur seltensten aufgetragen werden. Besonders Unterschiede in der Evenness 

von Artengemeinschaften lassen sich mit dieser Methode gut verdeutlichen (MAGURRAN 

2004).


3.7.2 Stetigkeit 

Zur Charakterisierung der Häufigkeit der Laufkäferarten im Untersuchungsgebiet wurden 

diese Stetigkeitsklassen zugeordnet. Diese geben an, in wie vielen der untersuchten Hecken 

eine Art auftrat. Stetigkeitsklasse I umfaßt die nur lokal in 1-3 Hecken vorkommenden Arten, 

Stetigkeitsklasse II die in 4-6 Hecken verbreiteten und Stetigkeitsklasse III die allgemein in 7- 

10 Hecken auftretenden Arten (DEUSCHLE 2000). Die Zuordnung zu den Klassen erfolgte für 

jedes Jahr gesondert, da die Untersuchungszeiträume für die Hecken insgesamt ungleich 

lang waren, wodurch sich eine Zusammenfassung aller Daten verbot. 

3.7.3 Faunenähnlichkeit 

Neben der Diversität können auch die Faunenähnlichkeiten von Artengemeinschaften mit 

Indizes beschrieben werden. Zu diesen gehören die häufig verwendete Jaccard`sche Zahl, 

die Renkonensche Zahl und der Ähnlichkeitsindex nach Wainstein (MÜHLENBERG 1989). 

Während die JACCARD`sche Zahl (JZ) die Artenidentität zweier Zönosen beschreibt wird mit 

der RENKONEN`schen Zahl (Re) die Dominanzidentität von zwei Artengemeinschaften ausge- 

drückt. Das Produkt dieser beiden Maße ist der WAINSTEIN-Index (Kw). Dieser berücksichtigt 

die gemeinsamen Arten und ihre Häufigkeiten. Alle Werte liegen zwischen 0 und 100, wobei 

Re den Anteil an Überlappung in Prozent angibt (MÜHLENBERG 1989). 

Jaccard`sche Zahl (MÜHLENBERG 1989) 

G = Zahl der in beiden Gebieten gemeinsam vorkommenden Arten 

SA, SB 

= Zahl der im Gebiet A bzw. im Gebiet B vorkommenden Arten 

Renkonen`sche Zahl (MÜHLEBERG 1989) 

min DA,B 

i = Art i 

= Summe der jeweils kleineren Dominanzwerte der gemeinsamen Arten von zwei Stand- 

orten A und B 

G = Zahl der gemeinsamen Arten 

nA,B 

NA,B 

= Individuenzahl der Art i in Gebiet A bzw. B 

= Gesamtindividuenzahl in Gebiet A bzw. B


Wainstein-Index (MÜHLENBERG 1989) 

Re = Renkonen`sche Zahl 

Jz = Jaccard`sche Zahl 

Der besseren Übersichtlichkeit wegen wurden die Faunenähnlichkeiten als Dendrogramme 

dargestellt. 

3.7.4 Faunenveränderung 

Der Wechsel in der Artenzusammensetzung zwischen verschiedenen Gemeinschaften kann 

in Turnover-Raten ausgedrückt werden. Mit diesen lassen sich räumliche Abfolgen entlang 

von Umweltgradienten aber auch zeitliche Veränderungen in einer Lebensgemeinschaft be- 

rechnen. Dabei wird allein die An- und Abwesenheit von Arten betrachtet (MÜHLENBERG 

1989). Turnover-Raten für jährliche Intervalle können erstens einen Hinweis darauf geben, 

welcher Teil einer Artengemeinschaft zur Lokalfauna gehört bzw. welcher Teil sich nur zufäl- 

lig oder aufgrund temporär günstiger Bedingungen in einem Lebensraum aufhält. Zweitens 

läßt die Betrachtung der Faunenveränderung unter Einbeziehung der Aktivitätsdichte auch 

Schlüsse auf die Populationsdynamik von Arten zu (DESENDER 1996). Der Artenturnover 

berechnet sich wie folgt: 

Artenturnover (MÜHLENBERG 1989) 

J = Zahl der Arten, die zwischen Saison I und II hinzugekommen sind 

E = Zahl der Arten, die zwischen I und II verschwunden sind 

SI 

SII 

= Zahl der Arten in Saison I 

= Zahl der Arten in Saison II 

3.7.5 Biodiversitätsindizes 

Die Biodiversität umfaßt nach einer weitverbreiteten Definition „die Vielfalt und Variation zwi- 

schen Lebewesen und die ökologischen Systeme, in denen diese vorkommen.“ (OTA 1987). 

Die äußerst komplexen Zusammenhänge, die in dem Begriff Biodiversität enthalten sind, 

werden meist stark vereinfacht in Form von Diversitäts-Indizes ausgedrückt. Diese bestehen 

mehrheitlich aus der Artenzahl und der Individuenverteilung auf die Arten in einer Artenge- 

meinschaft bzw. Stichprobe. Je gleichmäßiger die Individuen auf die Arten verteilt sind, umso 

höher wird die daraus resultierende Artendiversität bewertet (PIELOU 1966, HURLBERT 1971). 

Die biologische Vielfalt eines Gebietes setzt sich aus der Diversität der einzelnen darin vor- 

handenen Lebensräumen und den Unterschieden in der Diversität zwischen diesen Lebens- 

räumen zusammen. Deshalb ist es aus ökologischer Sicht sinnvoll, die Biodiversität in die


drei Komponenten α, β und γ zu unterteilen (MACARTHUR 1965, WHITTAKER 1972, NOSS 

1983, WILSON & SHMIDA 1984, LANDE 1996, VEECH et al. 2002). Die α-Diversität beschreibt 

die Vielfalt einer Artengemeinschaft eines bestimmten Habitats bzw. Stichprobe in einem 

Gebiet. Die Variation der α-Diversitäten in den unterschiedlichen Habitaten des Gebietes 

wird über die β-Diversität ausgedrückt. Beispielsweise lassen sich mit Hilfe der β-Diversität 

Veränderungen in den Artengemeinschaften entlang von Umweltgradienten darstellen 

(MÜHLENBERG 1989, MAGURRAN 2004). Aus α- und β-Diversität setzt sich schließlich die 

Diversität einer höheren räumlichen Ebene (z.B. einer Landschaft) zusammen - die γ- 

Diversität. 

Besonders weit verbreitete Diversitätsmaße sind der Shannon-Wiener- (kurz Shannon-Index) 

und der Simpson-Index. Beide Maße sind der Entropie-Lehre entlehnt und beschreiben Mi- 

schungsverhältnisse (MAGURRAN 2004). Die daraus resultierenden Werte besitzen für sich 

genommen keine eigene Aussagekraft, weshalb JOST et al. (2010) eine Konvertierung dieser 

Entropien in „echte“ Diversitäten vorschlagen. Nach dieser Vorgehensweise lassen sich α als 

Zahl gleich häufiger Arten in einer Lebensgemeinschaft und β als die Zahl tatsächlich ver- 

schiedener Gemeinschaften in einem Gebiet interpretieren (JOST 2007, 2010, VEECH & CRIST 

2010). 

Shannon-Index 

Der Shannon-Index gibt den mittleren Grad der Ungewißheit an, mit dem eine bestimmte Art 

unter den Arten einer Zufallsprobe angetroffen werden kann (MÜHLENBERG 1989). 

Hs 

= Shannon-Diversität 

S = Gesamtzahl der Arten 

pi 

= Wahrscheinlichkeit des Auftretens der Art i, d.i. die relative Häufigkeit der i-ten Art von 

der Gesamtindividuenzahl 

N = Gesamtindividuenzahl 

ni 

= Individuenzahl der Art i 

Der Wert Hs steigt mit der Artenzahl und zunehmender Gleichverteilung der Individuen auf 

die Arten. Bei nur einer vorhandenen Art ergibt sich der niedrigste Wert 0. Eine maximale 

Diversität wird bei gleicher Häufigkeit aller Arten erreicht. Der erhaltene Wert entspricht in 

diesem Fall dem Logarithmus der Artenzahl. In realen Artengemeinschaften liegen die 

Höchstwerte bei 4,5, da absolute Gleichverteilung in der Natur nicht vorkommt. Im allgemei- 

nen werden Werte zwischen 1,5 und 3,5 erreicht (MÜHLENBERG 1989). 

Die „echte“ Diversität erhält man, indem man den Exponenten von Hs berechnet (JOST et al. 

2006, JOST 2007). Der Aufteilung der Shannon-Diversität in voneinander unabhängige α-, β- 

und γ-Komponenten liegen nach JOST (2007) folgende Gleichungen zugrunde:


Shannon-Entropie Hα + Hβ = Hγ 

Exponent der Shannon-Entropie Hα x Hβ = Hγ 

Die einzelnen Diversitätskomponenten berechnen sich wie folgt JOST (2007): 

Hα 

Hβ 

Hγ 

pi 

= Shannon-Diversität innerhalb einer Stichprobe 

= Shannon-Diversität zwischen zwei oder mehreren Stichproben 

= Shannon-Diversität aller Stichproben und zwischen allen Stichproben einer Untersu- 

chungseinheit 

= Wahrscheinlichkeit des Auftretens der Art i, d.i. die relative Häufigkeit der i-ten Art von 

der Gesamtindividuenzahl 

w = Gewichtung mit der Probengröße (hier Fallenzahl) 

Simpson-Index 

Der Simpson-Index gibt die Wahrscheinlichkeit an, ob zwei zufällig ausgewählte Individuen 

aus einer unbegrenzt großen Artengemeinschaft zur gleichen Art gehören (MAGURRAN 

2004). 

D = Simpson-Diversität 

pi 

= Wahrscheinlichkeit des Auftretens der Art i, d.i. die relative Häufigkeit der i-ten Art von der 

Gesamtindividuenzahl 

Da mit dem Anstieg von D eine Abnahme der Diversität verbunden ist, wird der Simpson- 

Index meist als 1-D ausgedrückt. In dieser Form wird er auch als Gini-Simpson-Insex be- 

zeichnet (JOST et al. 2010). Die Werte des Simpson-Index fallen zwischen 0 und 1. Die häu- 

figsten Arten einer Gemeinschaft bzw. Stichprobe werden in diesem Index gegenüber den


selteneren stark übergewichtet. Eine Vorteil des Simpson-Index ist dessen Robustheit ge- 

genüber wechselnden Probengrößen (MAGURRAN 2004). 

Die „echte“ Diversität erhält man durch die Verwendung des inversen Simpson-Index (JOST 

et al. 2006, JOST 2007). Die Simpson-Diversität läßt sich mittels folgender Gleichungen in 

unabhängige α-, β- und γ-Komponenten aufteilen (LANDE 1996, FOURNIER & LOREAU 2001): 

Gini-Simpson-Index Dα + Dβ = Dγ 

inverser Gini-Simpson-Index Dα x Dβ = Dγ 

Für die einzelnen Komponenten gilt folgende Berechnungsweise: 

Dα 

Dβ 

Dγ 

pij 

= Shannon-Diversität innerhalb einer Stichprobe 

= Shannon-Diversität zwischen zwei oder mehreren Stichproben 

= Shannon-Diversität aller Stichproben und zwischen allen Stichproben einer Untersu- 

chungseinheit 

= Wahrscheinlichkeit des Auftretens der Art i in Probe j 

w = Gewichtung mit der Probengröße (hier Fallenzahl) 

Diversitätsebenen und Berücksichtigung unterschiedlicher Probengrößen 

Die Aufteilung der Diversität erfolgte auf zwei räumlichen Ebenen - der der Untersuchungs- 

gebiete und der der einzelnen Hecken. 

Auf Gebietsebene entspricht α1 der mittleren Diversität der Einzelhecken (ᾱ1), β1 der Diversi- 

tät zwischen diesen Hecken und γ1 der Diversität des Gesamtgebietes. Weil für die Berech- 

nung der Diversitätskomponenten auf Gebietsebene der mittlere α1-Wert (ᾱ1) für die dort vor- 

handenen Hecken benötigt wurde, mußten die α1-Diversitäten der Hecken mit deren unter- 

schiedlichen Stichprobengrößen (Fallenzahlen) gewichtet werden. 

Eine weitere Aufteilung der Diversität erfolgte eine räumliche Ebene niedriger innerhalb der 

einzelnen Hecken. Für diese wurde die α-Diversität jeweils pro Falle berechnet. Die mittleren 

α2-Werte der Fallen (ᾱ2) zusammen mit der β2-Diversität zwischen den Fallen ergab die γ2- 

Diversität der Hecke. 

Während die Shannon-Diversitäten auf Heckenebene mit dem Programm Partition 3.0 von 

VEECH & CRIST (2010) berechnet werden konnten, war dies auf Gebietsebene für die Shan-


non- und Simpson-Diversitäten nicht möglich, da das Programm ausschließlich Shannon- 

Maße verwendet und es darin keine Funktion für die Gewichtung mit Fallenzahlen gibt. Aus 

diesen Gründen wurden die Diversitätskomponenten auf Gebietsebene in Microsoft Excel 

kalkuliert. 

Evenness 

Aus den Diversitäts-Indizes geht nicht hervor, ob ein hoher Wert durch großen Artenreichtum 

oder durch gleichmäßige Verteilung der Individuen auf die Arten zustande kommt. Deshalb 

wird zum Vergleich der Ähnlichkeit der Artenhäufigkeiten in verschiedenen Lebensgemein- 

schaften oftmals die Evenness (bzw. Äquität) berechnet (MAGURRAN 2004). Diese ergibt sich 

aus dem Verhältnis der Diversität zur maximal möglichen Diversität, die sich bei gleicher Ar- 

tenzahl aber exakt gleichmäßiger Verteilung der Individuen ergeben würde (HURLBERT 1971, 

MÜHLENBERG 1989). 

Evenness (Äquität) (MÜHLENBERG 1989) 

Für den Shannon-Index gilt: 

Die für E erhaltenen Werte steigen mit zunehmender Gleichverteilung und liegen zwischen 0 

und 1. 

3.7.6 Rarefaction 

Die Rarefaction-Methode erlaubt die Berechnung von Artenzahl-Erwartungswerten bei unter- 

schiedlichem Erfassungsaufwand. Dazu wird durch „Hinunterverdünnen“ der tatsächlich in 

einer Probe enthaltenen Artenzahl eine standardisierte Probengröße ermittelt. 

Es lassen sich zwei Verfahren unterscheiden, die auf analogen Formeln von HURLBERT 

(1971) und SHINOZAKI (1963) basieren. Im ersten wird aufgrund der Arten-Abundanz- 

Verteilung einer Probe berechnet, wie viele Arten bei einer geringeren Individuenzahl zu er- 

warten wären. Im zweiten wird die Artenzahl, die bei einem geringeren Erfassungsaufwand 

zu erwarten wäre, aus dem Vorkommen der einzelnen Arten einer bekannten Probenserie 

ermittelt. Artenakkumulationskurven, die den Zusammenhang zwischen Artenzahl und Erfas- 

sungsaufwand objektiv darstellen, erhält man schließlich durch das Auftragen der Erwar- 

tungswerte S(n) bzw. S(q) für steigende Probengrößen in Diagramme. Die erhaltenen Kur- 

ven geben die Kenntnis über die in einem Gebiet vorkommenden Arten als Funktion der In-


dividuenzahl bzw. der Probenzahl wieder und sind jeweils charakteristisch für die zugrunde 

liegenden Aufsammlungen (ACHTZIGER et al. 1992). 

Die Rarefaction-Methode setzt eine Zufallsverteilung der Individuen im Raum voraus. Da die 

meisten Arten aber aggregiert auftreten, kann es bei dieser Methode zur Überschätzung der 

Artenzahlen in zufälligen Stichproben kommen. 

Anhand der Rarefaction-Kurven nach HURLBERT (1971) ist es möglich, auf die Diversität ei- 

ner Artengemeinschaft zu schließen, da in die Berechnung sowohl der Artenreichtum als 

auch die Arten-Abundanz-Verteilung eingehen. Die Stärke der Krümmung der Kurven steigt 

mit der Ausgeglichenheit der Dominanzstruktur (Evenness). Ist diese ähnlich, nähern sich die 

Kurven je nach Artenreichtum bei geringerer oder höherer Artenzahl ihrer Asymptote an 

(ACHTZIGER et al. 1992, MAGURRAN 2004). 

Mittels der Rarefaction-Kurven von SHINOZAKI (1963) kann abgeschätzt werden, inwieweit 

der Erfassungsaufwand geeignet war, die Gesamtartenzahl eines Untersuchungsgebietes zu 

repräsentieren. Für abgegrenzte ökologische Systeme erreichen die Kurven einen Sätti- 

gungspunkt, ab dem mit steigender Probenzahl keine weiteren Arten mehr hinzukommen 

(ACHTZIGER et al. 1992). 

Kontinuierliche Probennahmen nach HURLBERT (1971) (ACHTZIGER et al. 1992) 

Diskrete Probenahmen nach SHINOZAKI (1963) (ACHTZIGER et al. 1992) 

S(n) = zu erwartende Artenzahl für bestimmte Individuenzahl n 

n = standardisierte Probengröße (1 ... N) 

N = Gesamtindividuenzahl 

Ni 

= Individuenzahl der Art i in der Probe vor der Rarefaction (festgestellte Arten-Abundanz) 

S(q) = zu erwartende Artenzahl für q = 1, 2, 3, ... Q 

q = Erfassungseinheit (1 ... Q) 

Q = Gesamtzahl Erfassungseinheiten 

ai 

= Anzahl der Erfassungseinheiten, in denen die Art i vorkommt (festgestellte Arten- 

Frequenz) 

S = festgestellte Gesamtartenzahl


3.7.7 Funktionale Gruppen 

Neben der Arten- und Individuenzahl in einem Ökosystem besteht dessen Biodiversität auch 

aus den Interaktionen dieser Arten, die sich aus deren morphologischen und autökologi- 

schen Eigenschaften ergeben (GASTON 1996, DIAZ & CABIDO 2001, RIBERA et al. 2001, 

MASON et al. 2005). Von der Anzahl funktionaler Gruppen in einem Lebensraum kann auf 

dessen Komplexität geschlossen werden, die sich aus der Zahl besetzter Nischen und den 

zwischenartlichen Wechselbeziehungen ergibt (RIBERA et al. 2001). 

Um diesen bedeutenden Aspekt der Biodiversität in die Untersuchung einzubeziehen, wur- 

den den in den Hecken lebenden Laufkäfern Attribute von acht wesentlichen Eigenschaften 

zugewiesen, welche deren unterschiedliche Überlebensstrategien widerspiegeln (RIBERA et 

al. 1999, WILLBY et al. 2000, COLE et al. 2002). Dies sind: Körpergröße, Überwinterungssta- 

dium, Nahrung, Flügelmorphologie, Fortpflanzungszeit, tageszeitliche Aktivität, Habitataffini- 

tät und Grad der Habitatbindung (Tab. 3).


Tab. 3: Zuordnung der morphologischen und ökologischen Eigenschaften zu den Laufkäferarten der Hecken 

(Legende siehe Tabellenende) 

Habitatbindung 

eur 

eur 

st 

eur 

eur 

eur 

eur 

eur 

seur 

eur 

eur 

seur 

seur 

seur 

eur 

st 

eur 

seur 

seur 

eur 

eur 

seur 

eur 

st 

eur 

Eur 

Habitataffinität 

W 

(W) 

W 

h 

th 

m/u 

W 

m/u 

h 

h 

W 

h 

h 

m/u 

h 

h 

h 

m/u 

m/u 

m/u 

h 

m/u 

h 

m/u 

(W) 

th 

Attribute und Eigenschaften 

Flügel- Fortpfl.- tagesz. 

Nahrung 

morphol. zeit Aktivität 

Gen. apt./br. H/W t/n 

Gen. apt./br. H/W n 

Gen. apt./br. F/S n 

Gen. dim. F/S n 

Gen. apt./br. F/S t 



Col.Sp. apt./br. H/W n 

Gen. makr. H/W n 

Col.Sp. dim. H/W t 

Col.Sp. dim. F/S t/n 

Col.Sp. makr. F/S t/n 

Gen. dim. F/S t/n 

Col.Sp. makr. H/W n 

Col.Sp. makr. F/S n 

Col.Sp. makr. F/S n 

Gen. makr. F/S n 

Col.Sp. dim. F/S t 

Gen. makr. F/S t 

Gen. dim. H/W t/n 

Gen. makr. F/S t/n 

Col.Sp. makr. F/S t 

gem. makr. F/S t/n 

v. herb. makr. F/S t 

gem. dim. H/W n 

v. herb. makr. H/W t 

Arten 

Überw.stadium 

I/L 

I/L 

I 

I 

I 

I/L 

I/L 

I/L 

I/L 

I/L 

I/L 

I/L 

I/L 

I/L 

I/L 

I 

I 

I 

I/L 

I 

I/L 

I 

I 

I 

I/L 

I/L 

Körpergröße 

groß 

groß 

groß 

groß 

groß 

groß 

groß 

klein 

mittel 

sehr klein 

sehr klein 

klein 

klein 

sehr klein 

sehr klein 

sehr klein 

sehr klein 

sehr klein 

sehr klein 

sehr klein 

sehr klein 

sehr klein 

mittel 

mittel 

klein 

mittel 

Carabidae 

Carabus coriaceus LINNÉ 1758 

Carabus violaceus LINNÉ 1758 

Carabus auronitens FABRICIUS 1792 

Carabus granulatus LINNÉ 1758 

Carabus auratus LINNÉ 1761 

Carabus monilis FABRICIUS 1792 

Carabus nemoralis MÜLLER 1764 

Leistus ferrugineus (LINNÉ) 1758 

Nebria brevicollis (FABRICIUS) 1792 

Notiophilus palustris (DUFTSCHMID) 1812 

Notiophilus biguttatus (FABRICIUS) 1779 

Loricera pilicornis (FABRICIUS) 1775 

Clivina fossor (LINNÉ) 1758 

Trechus quadristriatus (SCHRANK) 1781 

Trechoblemus micros (HERBST) 1784 

Paratachys bistriatus (DUFTSCHMID) 1812 

Elaphropus parvulus (DEJEAN) 1831 

Bembidion lampros (HERBST) 1784 

Bembidion quadrimaculatum (LINNÉ) 1761 

Bembidion obtusum SERVILLE 1821 

Bembidion lunulatum GEOFFROY 1785 

Asaphidion flavipes s.str. (LINNÉ) 1761 

Anisodactylus binotatus (FABRICIUS) 1787 

Diachromus germanus (LINNÉ) 1758 

Trichotichnus nitens (HEER) 1838 

Ophonus ardosiacus (LUTSHNIK) 1922


Fortsetzung Tab. 3 


eur 

eur 

eur 

seur 

seur 

eur 

eur 

eur 

eur 

eur 

eur 

eur 

eur 

seur 

eur 

eur 

seur 

eur 

seur 

eur 

seur 

eur 

st 

st 

St 

sst 


th 

th 

x 

x 

x 

x 

x 

W 

m/u 

x 

h 

m/u 

m/u 

h 

h 

(W) 

m/u 

m/u 

h 

h 

h 

W 

W 

W 

W 

W 



Nahrung 


v. herb. dim. H/W t 



gem. makr. H/W n 

v. herb. makr. F/S t/n 

gem. makr. F/S n 


gem. makr. F/S t/n 

v. herb. makr. F/S n 







gem. apt./br. H/W t/n 

Gen. dim. H/W t/n 










Arten 


I/L 

I/L 

I/L 

I/L 

I/L 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I/L 

I/L 

I/L 

I 

I 

I/L 

I 

I 

I/L 

I/L 

I 


klein 

klein 

klein 

mittel 

mittel 

mittel 

mittel 

mittel 

mittel 

mittel 

klein 

mittel 

mittel 

klein 

klein 

mittel 

mittel 

mittel 

klein 

klein 

groß 

mittel 

mittel 

groß 

mittel 

mittel 

Carabidae 

Ophonus azureus (FABRICIUS) 1775 

Ophonus rupicola (STURM) 1818 

Ophonus schaubergerianus PUEL 1937 

Pseudoophonus rufipes DE GEER 1774 

Harpalus affinis (SCHRANK) 1781 

Harpalus dimidiatus (ROSSI) 1790 

Harpalus rubripes (DUFTSCHMID) 1812 

Harpalus laevipes ZETTERSTEDT 1828 

Harpalus latus (LINNÉ) 1758 

Harpalus tardus (PANZER) 1797 

Stomis pumicatus (PANZER) 1796 

Poecilus cupreus (LINNÉ) 1758 

Poecilus versicolor (STURM) 1824 

Pterostichus vernalis (PANZER) 1796 

Pterostichus nigrita s.str. (PAYKULL) 1790 

Pterostichus madidus (FABRICIUS) 1775 

Pterostichus melanarius (ILLIGER) 1798 

Pterostichus melas (CREUTZER) 1799 

Pterostichus strenuus (PANZER) 1797 

Pterostichus ovoideus (STURM) 1824 

Pterostichus niger (SCHALLER) 1783 

Pterostichus oblongopunctatus (FABR.) 1787 

Molops piceus (PANZER) 1793 

Abax parallelepipedus PILLER & MITT. 1783 

Abax parallelus (DUFTSCHMID) 1812 

Abax ovalis (DUFTSCHMID) 1812




eur 

seur 

eur 

seur 

seur 

eur 

st 

sst 

eur 

seur 

eur 

eur 

eur 

seur 

seur 

seur 

eur 

st 

st 

st 

eur 

eur 

eur 

st 

eur 

eur 

st 


x 

x 

h 

h 

x 

h 

h 

m/u 

m/u 

m/u 

x 

m/u 

m/u 

m/u 

x 

m/u 

m/u 

h 

h 

th 

m/u 

h 

h 

x 

h 

th 

th 



Nahrung 


v. herb. dim. H/W n 







gem. makr. H/W n 

v. herb. makr. H/W n 



















Arten 


I/L 

I/L 

I 

I 

I 

I 

I 

I/L 

I/L 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I 

I/L 

I/L 

I/L 

I 

I 

I 

I 


klein 

mittel 

klein 

klein 

klein 

klein 

klein 

mittel 

mittel 

klein 

klein 

klein 

klein 

klein 

klein 

klein 

klein 

mittel 

mittel 

klein 

sehr klein 

klein 

sehr klein 

klein 

klein 

klein 

klein 

Carabidae 

Synuchus vivalis (ILLIGER) 1798 

Calathus fuscipes (GOEZE) 1777 

Agonum sexpunctatum (LINNÉ) 1758 

Agonum muelleri (HERBST) 1784 

Anchomenus dorsalis (PONTOPPIDAN) 1763 

Limodromus assimilis (PAYKULL) 1790 

Paranchus albipes (FABRICIUS) 1796 

Zabrus tenebrioides (GOEZE) 1777 

Amara aulica s.str. (PANZER) 1797 

Amara plebeja (GYLLENHAL) 1810 

Amara montivaga STURM 1825 

Amara ovata (FABRICIUS) 1792 

Amara similata (GYLLENHAL) 1810 

Amara familiaris (DUFTSCHMID) 1812 

Amara aenea (DE GEER) 1774 

Amara communis (PANZER) 1797 

Amara lunicollis SCHIÖDTE 1837 

Chlaenius nitidulus (SCHRANK) 1781 

Chlaenius vestitus (PAYKULL) 1790 

Callistus lunatus (FABRICIUS) 1775 

Badister bullatus (SCHRANK) 1798 

Badister lacertosus STURM 1815 

Badister sodalis (DUFTSCHMID) 1812 

Panagaeus bipustulatus (FABRICIUS) 1775 

Demetrias atricapillus (LINNÉ) 1758 

Brachinus explodens (DUFTSCHMID) 1812 

Brachinus crepitans (LINNÉ) 1758


Legende zu Tab. 3: 

Körpergröße Fortpflanzungszeit 

sehr klein = < 5mm F/S = Frühlin/Sommer 

klein = 5-9mm H/W = Herbst/Winter 

mittel = 9-15mm 

groß = > 15mm tageszeitliche Aktivität 

t = tagaktiv 

Überwinterungsstadium n = nachtaktiv 

I = Imago 

I/L = Imago und/oder Larve Habitataffinität 

x = xerophil 

Nahrung th = thermophil 

Col. Sp. = Collembolen spezialist m/u = mesophil oder ubiquistisch 

Gen. = Generalist h = hygrophil 

gem = Gemischt (W) = beschattete Orte 

v. herb. = vorwiegend herbivor W = Waldart 

Flügelmorphologie Habitatbindung 

apt./br. = Aptär oder brachyptär sst = sehr stenotop 

dim. = Dimorph st = mehr oder weniger stenotop 

makr. = makroptär eur = eurytop 

seur = sehr eurytop 

Die meisten dieser Daten konnten der Literatur entnommen werden (SCHERNEY 1961, 

GREENSLADE 1963 u. 1965, THIELE 1968 u. 1977, LUFF 1975, 1978, 1987, HENGEVELD 

1980a, 1980b, LOREAU 1985, JULIANO 1986, HAAS 1988, KOCH 1989, BRANDMAYR 1990, DEN 

BOER & DEN BOER-DAANJE 1990, KEGEL 1990, TURIN et al. 1991, WACHMANN et al. 1995, 

LÖVEI & SUNDERLAND 1996, RIBERA et al. 1999). Dort wo diese von den regionalen Gege- 

benheiten abwichen, wurden Angaben durch den eigenen Kenntnisstand ersetzt (z.B. Cara- 

bus violaceus). In den wenigen Fällen, für die genaue Kenntnisse zur Ökologie fehlten (z.B. 

Harpalus-Arten), mußten diese von den nächstverwandten Arten abgeleitet werden. Zugun- 

sten einer übersichtlichen Darstellung wurden die Arteigenschaften codiert (vgl. 6.6.7 Tab. 

19) und seltene Arten, die mit nur einem Individuum vertreten waren, von der Ordination 

ausgeschlossen. 

Die Daten der Laufkäfergemeinschaften jeder Hecke wurden anschließend einzeln einer 

Korrespondenz-Analyse unterzogen, in die auch die jährlichen Abundanzen der Arten ein- 

gingen. Die Abtrennung daraus resultierender Gruppierungen erfolgte visuell. Mit einer Ähn- 

lichkeitsanalyse (ANOSIM) wurde die Eigenständigkeit dieser Gruppen danach auf Signifi- 

kanz getestet. Um festzustellen, welche Arten im wesentlichen für die Gruppendifferenzie- 

rung verantwortlich waren, wurde die prozentuale Ähnlichkeit (SIMPER) berechnet, die für 

jede Art den Anteil, mit dem diese in einer Gruppe vertreten ist, angibt (CLARKE 1993).


3.7.8 Analyse des Einflusses der Heckenparameter auf die Käfer 

Um von den 11 erhobenen Heckenparametern die für die Laufkäfer bedeutsamsten auszu- 

sondern, wurden ebenfalls Korrespondenz-Analysen verwendet. Diese basierten auf den 

jährlichen Gesamtfängen von Carabiden in den einzelnen Fallen. Das Ordinationsverfahren 

gruppierte die Fallen je nach Ähnlichkeit der darin vorhandenen Stichprobe der Laufkäferge- 

sellschaft auf einem Gradienten zwischen den beiden Achsen des Diagramms. Aus dem 

Muster der Verteilung ließen sich dann die für die Artengemeinschaft wesentlichen Parame- 

ter ableiten. Da in diese Analyse keine Meßdaten einflossen, war eine Interpretation aus der 

Kenntnis der Zusammenhänge heraus notwendig. Die am weitesten auseinanderliegenden 

Stichproben (Fallen) repräsentierten dabei die Extreme. Konkret bedeutet dies, daß aus der 

Zugehörigkeit der erhaltenen Stichprobengruppen zu bestimmten Heckentypen auf die diffe- 

renzierenden Parameter geschlossen werden kann. Welche Aussagekraft die Verteilung 

entlang einer Ordinationsachse besitzt, wird über deren Eigenwert angegeben. Dieser fällt 

umso höher aus, je größer der durch die Achse erklärte Anteil der Variation der Stichprobe 

ist (LEYER & WESCHE 2008). 

Ob sich die aus der Ordination abgeleiteten Gruppen signifikant voneinander unterschieden, 

wurde mit einer Ähnlichkeitsanalyse (ANOSIM) getestet. Zur Bestimmung des Anteils, mit 

dem die Laufkäferarten in den Gruppen vertreten waren, diente die Ermittlung der prozentu- 

alen Ähnlichkeit (SIMPER) (vgl. 3.7.7). 

Inwieweit sich die Rand- und Innenbereiche der Hecken in verschiedenen Expositionen auf 

die Zusammensetzung ihrer Laufkäfergemeinschaften auswirkten, wurde ebenfalls mittels 

Korrespondenz-Analysen untersucht. Die Gruppen waren in diesem Fall durch die drei Fal- 

lenreihen je Hecke (Mitte und zwei Ränder) vorgegeben. Der Test auf signifikante Unter- 

schiede der Artengemeinschaften zwischen den Expositionen und die Bestimmung der 

Hauptarten erfolgte auf gleiche Weise wie im letzten Absatz. 

Die selbe Verfahrensweisen wurden auf die Vegetationsaufnahmen angewandt. Grundlage 

für die Ordination waren die einzelnen Stichprobenflächen auf Ebene der krautigen Vegetati- 

onsschicht. Sinn dieser Korrespondenz-Analyse war es herauszufinden, ob Laufkäfer- und 

Vegetationsgesellschaften von denselben Heckenparametern abhingen. 

3.7.8.1 Bestimmung der Arten-Optima 

Das Optimum der Artenabundanz über einem Umweltgradienten kann über eine Gauss`sche 

Verteilung ermittelt werden (species packing). Diese Methode erlaubt es, die optimale (Mit- 

telwert) Ausprägung eines Parameters für eine Art und deren Toleranzbereich (Standardab- 

weichung) einzugrenzen (HAMMER et al. 2001). Angewendet wurde das Verfahren für die 

Arten, die eine signifikante Korrelation (vgl. 6.7.5 Tab. 21a-c) mit für Laufkäfer wesentlichen 

Heckenparametern aufwiesen. Da die meisten Parameter untereinander korreliert waren 

(vgl. 6.7.4 Tab. 20a-c), wurden die Arten-Optima nur für die Heckengröße und den Dek- 

kungsgrad der Vegetation ausgewertet.


3.7.9 Kumulative Arten-Areal-Kurven 

Zur Klärung der Frage, ob wenige große oder viele kleine Hecken einen größeren Reichtum 

an Laufkäferarten beherbergen, wurden kumulative Arten-Areal-Kurven genutzt. Dazu wur- 

den die nach Größe geordneten Hecken mit ihren jeweiligen Artenzahlen im selben Dia- 

gramm einmal beginnend mit der größten bis zur kleinsten und ein zweites Mal von der 

kleinsten hin zur größten hintereinander aufaddiert. Beide Kurven laufen bei Erreichen der 

Gesamtartenzahl und der Gesamtfläche zusammen. Im mittleren Bereich der kumulierten 

Flächen können dann die Artenzahlen weniger großer Hecken mit denen vieler kleiner Hek- 

ken verglichen werden (QUINN & HARRISSON 1988). 

3.7.10 Indikatorarten 

DUFRÈNE & LEGENDRE (1997) führten zur Auswahl von Indikatorarten ein Verfahren ein, in 

dem sowohl die Spezifität einer Art für ein bestimmtes Gebiet als auch die Stetigkeit, mit dem 

diese Art in einer Gruppe von Gebieten vorkommt, berücksichtigt wird. Der Indikatorwert 

(IndVal) berechnet sich wie folgt: 

IndValij = Aij x Bij x 100(%) 

Aij = N Indivduenij / N Individueni (relative Häufigkeit der Arti in Gruppej) 

Bij = N Gebieteij / N Gebietej (relative Frequenz (Stetigkeit) von Arti in Gruppej) 

Ein Maximalwert von 100% wird erreicht, wenn sich alle Individuen einer Art auf eine Gruppe 

von Gebieten (bzw. Stichproben) beschränken (Spezifität) und gleichzeitig in allen Gebieten 

(bzw. Stichproben) der Gruppe vorhanden sind (Stetigkeit) (NEGRO et al. 2011). 

Zur Klassifizierung der Einheiten, für die Indikatorarten berechnet werden sollen, kann eine 

Vielzahl multivariater Verfahren wie z.B. Korrespondenz- oder Cluster-Analysen verwendet 

werden (DUFRÈNE & LEGENDRE 1997). Für die Auswahl von Indikatorarten aus der Familie 

der Laufkäfer für bestimmte Heckentypen wurde die Einteilung aus den Korrespondenz- 

Analysen, denen die jährlichen Fänge in den Bodenfallen zugrunde lagen, genutzt (vgl. 

3.7.8). Arten, die mit weniger als fünf Individuen vertreten waren, wurden von der Analyse 

ausgeschlossen. Eine Ähnlichkeitsanalyse (ANOSIM) sicherte die signifikante Eigenständig- 

keit der Gruppen ab. Im nächsten Schritt folgte die Berechnung des Indikatorwertes „IndVal“ 

mit dem Programm „R“ (Paket „labdsv“). Über einen Monte Carlo-Randomisationstest (1000 

Permutationen) wurden schließlich, ebenfalls in „R“, die Signifikanzen für die Indikatorwerte 

der Laufkäferarten ermittelt. 

3.7.11 Statistik 

Die Abhängigkeiten zwischen Parametern, zwischen Arten sowie zwischen Arten und Para- 

metern wurde mittels Kendall´s tau berechnet. Dieser Korrelationskoeffizient ist als nicht pa- 

rametrisches Maß verteilungsunabhängig. Die Werte reichen von -1 bis +1. Bei 0 liegt keine 

Korrelation vor (MÜHLENBERG 1989). Tests auf signifikante Zusammenhänge waren nur für


eudominante bis subrezedente Arten sinnvoll, da diese in ausreichender Individuenzahl in 

den Proben auftraten. 

Werte mit einem Signifikanzniveau von 5% Irrtumswahrscheinlichkei (P < 0,05) wurden mit 

„*“, 1% Irrtumswahrscheinlichkeit (P < 0,01) mit „**“ und 0,1% Irrtumswahrscheinlichkeit (P < 

0,001) mit „***“ gekennzeichnet. 

3.7.12 Verwendete Programme 

Da kein einziges Auswertungsprogramm alle nötigen Funktionen beinhaltete, wurde auf un- 

terschiedliche freie Software zurückgegriffen. „R“ 2.9.2 und „Partition 3.0“ wurden aus- 

schließlich für spezielle Fragestellungen (Indikatorwert, Aufteilung der Diversität in Kompo- 

nenten) genutzt und deshalb schon an entsprechender Stelle im Methodenteil angegeben. 

Der Großteil der multivariaten Analysen wurde mit Past 2.07 (HAMMER et al. 2001) berech- 

net. Im einzelnen waren dies die Korrespondenz-Analysen, die prozentualen Ähnlichkeiten 

(SIMPER), die Ähnlichkeitsanalysen (ANOSIM), die Bestimmung der Arten-Optima (species 

packing) und die Rarefaction-Kurven nach SHINOZAKI (HAMMER et al. 2001). Eine entspre- 

chende Funktion zur Berechnung von Rarefaction-Kurven nach HURLBERT bietet BioDiversi- 

tyPro 2. Für die Darstellung von Cluster-Analysen in Form von Dendrogrammen erwies sich 

KyPlot 2.0 als besonders geeignet, da diese dort auf Grundlage einer Datenmatrix errechnet 

werden können. 

3.7.13 Behandlung ungleicher Erfassungszeiträume 

Die Länge des Erfassungszeitraumes wich im ersten Untersuchungsjahr von denen der bei- 

den Folgejahre ab (vgl. 3.4 Tab. 2). Dies hätte die Vergleichbarkeit der Laufkäferfänge zwi- 

schen den Jahren beeinträchtigt. Aufgrund dessen basieren alle Auswertungen, für deren 

Ergebnisse die Vergleichbarkeit von Relevanz ist, auf dem kürzesten Erfassungszeitraum 

von 24 Kalenderwochen im Jahr 2008. Die vier Wochen, die 2009 und 2010 zur Untersu- 

chungszeit hinzu kamen, wurden in diese Berechnungen nicht einbezogen.

4. Abiotische Faktoren 40 

4. Abiotische Faktoren 

4.1 Witterung 

Die Daten für die Darstellung des Klimas im Untersuchungszeitraum stammen von der auf 

407m Höhe über NN gelegenen Wetterstation Hohenheim. Die dort erhobenen Werte besit- 

zen weitestgehend Gültigkeit für des gesamte Fildergebiet. Neben den Niederschlagssum- 

men und den Tagesmitteltemperaturen 2m über dem Boden wurde auch die Tagesminimum- 

temperatur 5cm über dem Boden einbezogen, da diese für epigäische Coleopteren von be- 

sonderer Bedeutung ist. 

Die Niederschläge und Temperaturen wurden in Diagrammen jeweils für die gesamten Un- 

tersuchungsjahre dargestellt (Abb. 4a-c), da die Insektenfauna auch während ihrer inaktiven 

Phase im Spätherbst und Winter von der Witterung beeinflußt wird. So kann in einem stren- 

gen Winter eine Population von Imagoüberwinterern stark dezimiert werden. Dies wirkt sich 

dann auf die Aktivtätsdichte dieser sich im Frühjahr fortpflanzenden Arten zu Beginn der fol- 

genden Erfassungsperiode aus. Im Gegensatz zu diesen längerfristigen Auswirkungen auf 

die Populationsgröße besitzt die Witterung während der Vegetationszeit auch einen direkten 

Einfluß auf die Insektenaktivität, woraus z.B. kurzfristig erhöhte bzw. reduzierte Bodenfallen- 

fänge resultieren. Vor allem für die Aktivität bodenbewohnender Laufkäfer ist das Zusam- 

menwirken von Temperatur und Niederschlägen entscheidend. So wirken sich hohe Tempe- 

raturen insgesamt positiv auf die meisten Feldarten aus. Fehlt gleichzeitig aber die Feuchtig- 

keit, so ziehen sich die Tiere in den Boden zurück und stellen jede Aktivität ein. Gleiches gilt, 

wenn einerseits hohe Niederschläge fallen, dabei andererseits aber die notwendige Wärme 

fehlt. 

Verglichen mit dem langjährigen Jahresmittel der Filder lagen die durchschnittlichen Tempe- 

raturen in den Untersuchungsjahren 2008 und 2009 mit 10°C relativ hoch. 2010 fiel diese mit 

8,9°C wieder niedriger aus. Die höchsten Niederschl äge ergaben sich für 2009 mit 784l/m². 

In den beiden anderen Jahren entsprachen diese in etwa dem langjährigen Durchschnitt für 

die Filder. Die Zahl der Frosttage belief sich 2008 auf 80 und 2009 auf 90, womit das lang- 

jährige Mittel unterschritten wurde, während die Tagesmitteltemperatur 2010 an 98 Tagen 

0°C nicht überstieg. 

Der Witterungsverlauf 2008 wies keine besonderen Abweichungen auf (Abb. 4a). Nach ei- 

nem milden Jahresbeginn stiegen die Temperaturen zwischen März und Mai stetig an, er- 

reichten Anfang August ihr Maximum (MW KW 31: 22,1°C) und sanken ab Mitte September 

wieder deutlich ab. Die höchsten Niederschläge fielen im Mai (96,4l/m²) und Juni (93,9l/m²). 

Längere Trockenperioden kamen nicht vor. 

Das Jahr 2009 wies einen sehr gleichmäßigen Temperaturverlauf auf (Abb. 4b). Nach einem 

raschen Anstieg im April folgte ein relativ kühler Sommer, dessen höchste mittlere Tempera- 

turen Anfang Juli (MW KW 27: 21,2°C) erreicht wurde n. In der zweiten Oktoberwoche kam 

es zu einem Temperaturabfall von 10°C, der sich mit dem Ende der Laufkäferaktivität deckte. 

Die monatlichen Niederschlagssummen fielen in diesem Jahr sehr unterschiedlich aus. Dem 

regenreiche März (82,6l/m²) folgte ein sehr trockener April (17,7l/m²). Danach schlossen sich 

mit Mai und Juni (129,1 bzw. 140,3l/m²) die regenreichsten Monate der gesamten drei Jahre 

an. Die dafür verantwortlichen starke Gewitterregen spülten in den kleineren Hecken wieder- 

holt die Bodenstreu fort. Spätsommer und Herbst waren verhältnismäßig trocken.


Niederschlag (l/m²) 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 

Abb. 4a: Klimadiagramm für 2008. Der Untersuchungszeitraum ist grau hinterlegt. (Wetterstation 

Hohenheim, 407m über NN) 

Abb. 4b: Klimadiagramm für 2009. Der Untersuchungszeitraum ist grau hinterlegt. (Wetterstation 


Kalenderwoche 

Niederschlag Tagesmittel Tagesmin. 5 cm ü. Boden 


30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

-5 

-10 

Temp. Mittelwert (°C)


Abb. 4c: Klimadiagramm für 2010. Der Untersuchungszeitraum ist grau hinterlegt. (Wetterstation 


Der kalte Winter 2009/10 reichte mit Minusgraden und Schnee noch weit in den März hinein 

(Abb. 4c). Den letzten Bodenfrost gab es noch Ende April. Die höchsten Tagesmittelwerte 

wurden Ende Juni, Anfang Juli (MW KW 26: 23,4°C) ge messen. Danach fielen diese wieder 

auf unter 20°C ab. Mit Einsetzen des Bodenfrostes i n der zweiten Oktoberhälfte stellten die 

Carabiden ihre Aktivität ein. Das Frühjahr 2010 war mit 28l/m² im März und 7,4l/m² im April 

das trockenste der drei Untersuchungsjahre, was in Verbindung mit dem Bodenfrost beson- 

ders ungünstige Bedingungen für Frühjahresbrüter schuf. Auch im Mai und Juni (83,8 bzw. 

70,4l/m²) erreichten die Niederschläge nicht die Höhen der Vorjahre. Erst im Juli und August 

(99,0 bzw. 100,9l/m²) setzten stärkere Regenfälle ein, die Ende November ungewöhnlich 

früh in kräftige Schneefälle übergingen. 

4.2 Mikroklimatische Messungen 

Das bodennahe Mikroklima der Hecken unterschied sich deutlich von dem des benachbarten 

Offenlandes. Die Temperaturen lagen auf den Ackerflächen meist deutlich über dem der 

Hecken. Mit der größeren Wärme einher ging eine niedrigere Luftfeuchte, die sich mit zu- 

nehmendem Bestandsschluß der Kulturpflanzen der der Hecken anglich. Ähnliche Bedin- 

gungen herrschten in Grünland, Kleegras und Klee-Untersaat. Die größere Wärme dieser 

Flächen wurde aber von höherer Luftfeuchte begleitet, die sich nach der Mahd stark verrin- 

gerte. Die Messungen im nächstgelegenen Wald wiesen im Sommer konstante Werte um 

70% relative Luftfeuchte und 20°C auf (Tab. 4a-i). 


Beim Vergleich der Hecken untereinander ergaben sich klare Temperaturunterschiede zwi- 

schen dem Innern großer und kleiner Hecken (außer am 08.09.2009). Je lichter und kleiner 

die Hecken waren, desto mehr Wärme gelangte in deren Zentrum auf den Boden. Für die 

Luftfeuchte ergab sich kein klarer Trend, da die Austrocknung in Bodennähe in den kleinen 

Hecken durch eine dichte Krautschicht verhindert wurde (vgl. 5. Veg Tab. 7a-n).


Innerhalb der Hecken zeigten sich nur wenige eindeutige Unterschiede. Hecke K3 wies eine 

offensichtliche klimatische Differenzierung auf. Von der Süd- zur Nordseite nahmen die ge- 

messenen Temperaturen ab und die relative Luftfeuchte zu. Allgemein wäre für die Hecken- 

innenräume durchschnittlich niedrigere Temperaturen und höhere Luftfeuchten als an den 

Rändern zu erwarten gewesen. Außer für die Hecken D5 und D6 ließ sich dies mit den erho- 

benen Werten aber nicht belegen. Vermutlich verursachen die alle Hecken umgebenden 

Grassäume eine Angleichung des Mikroklimas der Innen- und Randbereiche. 

Tab. 4a: Mikroklima 2cm über dem Boden an unterschiedlichen Expositionen der Hecken 2008, 

*(gemessen bei heraufziehendem Gewitter) 

14.05.2008 rel. Luftfeuchte (%) Temperatur (°C) 

Hecke ost mittig west ost mittig west 

K1* 70,2 71,5 63,4 21,7 21,5 21,6 

K2* 70,3 70,0 71,7 21,4 21,6 21,9 

K4* 64,2 62,0 61,3 21,8 22,9 23,1 

D5 10,0 13,0 7,7 24,8 24,5 26,6 

D6 9,5 11,2 18,2 25,7 25,4 23,0 

D7 12,5 25,6 

D8 16,5 28,7 

D9 10,5 28,6 

D10 17,0 29,9 

nord mittig süd nord mittig süd 

K4* 64,2 61,2 66,6 22,0 22,1 21,9 

Tab. 4b: Mikroklima 2cm über dem Boden an unterschiedlichen Expositionen der Hecken 2008, 

*(aufgrund eines Gewitterregens waren keine Messungen möglich) 



K1* - - - - - - 

K2* - - - - - - 

K4* - - - - - - 

D5 60,6 57,6 62,2 25,7 24,3 25,0 

D6 57,7 59,3 56,6 25,3 24,3 24,9 

D7 68,5 24,3 

D8 65,5 25,6 

D9 64,7 26,0 

D10 56,0 27,1 


K4* - - - - - -


Tab. 4c: Mikroklima 2cm über dem Boden an unterschiedlichen Expositionen der Hecken 2008 



K1 56,6 51,3 45,5 27,4 27,7 28,6 

K2 54,0 57,1 55,2 29,3 27,6 29,3 

K4 53,5 52,0 48,7 28,9 29,6 29,6 

D5 41,6 47,3 50,9 30,7 29,4 27,5 

D6 44,1 48,3 48,5 28,7 27,5 28,0 

D7 43,2 29,6 

D8 48,2 29,9 

D9 49,7 30,6 

D10 39,4 30,5 


K3 57,5 51,8 49,8 27,6 27,7 28,6 

Tab. 4d: Mikroklima 2cm über dem Boden an unterschiedlichen Expositionen der Hecken 2008 



K1 74,1 70,2 66,5 15,2 14,7 14,8 

K2 64,7 65,7 64,1 13,4 14,1 13,5 

K4 59,7 65,8 63,6 14,4 13,5 13,8 

D5 69,7 71,6 69,3 15,4 13,8 14,6 

D6 63,8 73,1 71,5 13,7 12,8 13,0 

D7 65,1 13,4 

D8 62,9 15,0 

D9 59,4 16,0 

D10 57,5 16,8 


K3 76,8 72,3 64,4 13,1 13,4 13,7 

Tab. 4e: Mikroklima 2cm über dem Boden an unterschiedlichen Expositionen der Hecken 2009 



K1 68,6 63,3 64,5 18,9 19,6 19,2 

K2 62,6 70,6 69,4 21,4 19,5 20,6 

K4 60,2 66,7 65,8 19,6 19,2 18,9 

D5 63,2 67,6 69,1 21,2 18,8 20,7 

D6 68,7 68,3 74,2 20,5 19,6 19,5 

D7 72,0 21,1 

D8 84,4 19,9 

D9 74,1 20,9 

D10 76,7 19,8 


K3 60,4 64,9 65,1 22,1 20,3 20,7


Tab. 4f: Mikroklima 2cm über dem Boden an unterschiedlichen Expositionen der Hecken 2009 



K1 63,8 60,1 63,5 23,0 22,8 21,8 

K2 73,2 76,4 74,6 23,5 21,3 18,7 

K4 64,3 69,1 66,6 20,8 20,3 20,6 

D5 76,5 77,6 80,0 24,4 23,3 23,8 

D6 74,4 79,0 79,2 24,7 23,5 23,8 

D7 70,5 24,8 

D8 65,3 27,4 

D9 65,8 28,1 

D10 67,4 27,8 


K3 61,2 62,5 57,2 21,0 22,2 23,4 

Tab. 4g: Mikroklima 2cm über dem Boden an unterschiedlichen Expositionen der Hecken 2009 



K1 62,4 63,9 60,4 22,3 23,2 23,0 

K2 65,3 67,3 68,6 22,7 22,9 22,7 

K4 62,8 65,6 67,5 23,7 23,1 22,3 

D5 68,6 70,8 72,3 22,0 20,1 20,4 

D6 66,8 68,5 67,1 22,7 19,7 21,7 

D7 66,4 22,1 

D8 74,3 21,1 

D9 76,0 20,1 

D10 79,5 19,1 


K3 62,8 54,8 53,3 23,0 24,2 26,3 

Tab. 4h: Mikroklima 2cm über dem Boden auf angrenzenden Flächen in Kleinhohenheim 2009 

Kleinhohenheim 

Hecke Datum Kulturen 

Höhe 

(cm) 

Feuchte 

(%) 

Temperatur 

(°C) 

K4 19.05.2009 S-Getreide 20-30 58,0 25,6 

K4 23.07.2009 Hafer 50-70 72,6 22,6 

23.07.2009 Wald - 75,3 20,6 

K3 23.07.2009 Grünland - 85,7 29,1 

K4 23.07.2009 Dinkel 100 57,6 25,7 

K4 23.07.2009 Gelbsenf 50-60 58,6 27,3 

K2 23.07.2009 Kleegras - 69,6 27,2 

K2 23.07.2009 Kleegr. gemäht - 39,7 28,5 

K3 08.09.2009 Grünland - 60,6 28,3 

08.09.2009 Wald - 67,1 21,9 

K1 08.09.2009 Klee-Untersaat - 71,9 26,1


Tab. 4i: Mikroklima 2cm über dem Boden auf angrenzenden Flächen in Denkendorf 2009 

Denkendorf 

Hecke Datum Kulturen 

Höhe 

(cm) 

Feuchte 

(%) 

Temperatur 

(°C) 

D9 19.05.2009 Mais 4 Blattstad. 52,0 23,1 

- 19.05.2009 W-Gerste 60 77,8 20,9 

D5 19.05.2009 S-Weizen 20-30 66,6 24,2 

D9 23.07.2009 Mais 200-250 62,2 28,5 

D7 23.07.2009 Gerste-Stoppel - 42,7 30,8 

D6 23.07.2009 S-Weizen 50-60 53,5 29,1 

D5 23.07.2009 Kohl geschl. 66,7 28,3 

D9 08.09.2009 Mais 200-250 75,5 20,6 

D7 08.09.2009 gepflügt - 62,3 23,2 

08.09.2009 Wald - 72,5 20,1 

Die mit den Datenloggern 2010 in einer kleinen (D6) und einer großen Hecke (K4) gewonne- 

nen Klimawerte glichen sich auf den ersten Blick. Unterschiede zeigten sich aber bei näherer 

Betrachtung von Temperatur und relativer Luftfeuchte im Tagesverlauf. In der kleinen Hecke 

stieg die Temperatur zum Tagesbeginn rascher an während die relative Luftfeuchte entspre- 

chend schneller absank als in der großen Hecke. Gleiches galt in umgekehrter Richtung für 

den Abend. Neben diesen Unterschieden in den zeitlichen Abläufen ließen die Kurven für 

beide Meßreihen erkennen, daß die Extreme in der kleinen Hecke stärker ausgeprägt waren. 

Diese heizte sich mittags stärker auf und trocknete stärker aus als die größere Hecke (Abb. 

5a-f). Diese Ergebnisse belegen erwartungsgemäß, daß kleine Hecken in ihren mikroklimati- 

schen Bedingungen dem Offenland ähneln, während Hecken mit einem größeren Volumen 

starke Schwankungen abmildern und so ausgeglichenere Bedingungen für die Lebensge- 

meinschaft in ihrem Innern bieten. 

relative Luftfeuchte (%) 

120 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

00:00 

01:00 

02:00 

03:00 

04:00 

05:00 

06:00 

07:00 

08:00 

09:00 

10:00 

11:00 

12:00 

13:00 

14:00 

15:00 

16:00 

17:00 

18:00 

19:00 

20:00 

21:00 

22:00 

23:00 

Abb. 5a: Tagesverlauf von relativer Luftfeuchte und Temperatur am 13. April 2010 in der großen 

Hecke K4 in Kleinhohenheim 

Uhrzeit 

%rF °C 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

Temperatur (°C)



120 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

00:00 

01:00 

02:00 

03:00 

04:00 

05:00 

06:00 

07:00 

08:00 

09:00 

10:00 

11:00 

12:00 

13:00 

14:00 

15:00 

16:00 

17:00 

18:00 

19:00 

20:00 

21:00 

22:00 

23:00 

Abb. 5b: Tagesverlauf von relativer Luftfeuchte und Temperatur am 13. April 2010 in der kleinen 

Hecke D6 in Denkendorf 

Abb. 5c: Tagesverlauf von relativer Luftfeuchte und Temperatur am 12. Juni 2010 in der großen 


Uhrzeit 

Uhrzeit 

%rF °C 

%rF °C 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

-2 

Temperatur (°C)



Abb. 5d: Tagesverlauf von relativer Luftfeuchte und Temperatur am 12. Juni 2010 in der kleinen 


100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 


120 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

00:00 

01:00 

02:00 

03:00 

04:00 

05:00 

06:00 

07:00 

08:00 

09:00 

10:00 

11:00 

12:00 

13:00 

14:00 

15:00 

16:00 

17:00 

18:00 

19:00 

20:00 

21:00 

22:00 

23:00 

00:00 

01:00 

02:00 

03:00 

04:00 

05:00 

06:00 

07:00 

08:00 

09:00 

10:00 

11:00 

12:00 

13:00 

14:00 

15:00 

16:00 

17:00 

18:00 

19:00 

20:00 

21:00 

22:00 

23:00 

Abb. 5e: Tagesverlauf von relativer Luftfeuchte und Temperatur am 04. Okt. 2010 in der großen 


Uhrzeit 

Uhrzeit 

%rF °C 

%rF °C 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

20 

18 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

Temperatur (°C) 

Temperatur (°C)


Abb. 5f: Tagesverlauf von relativer Luftfeuchte und Temperatur am 04. Okt. 2010 in der kleinen 


4.3 Landwirtschaftliche Nutzung 

Die an die Hecken grenzenden Ackerflächen unterscheiden sich vor allem im Hinblick auf 

ihre Nutzungsintensität. Kleinhohenheim wird seit 1994 biologisch bewirtschaftet und besitzt 

einen hohen Anteil an Dauergrünland. Die abwechslungsreiche 8-gliedrige Fruchtfolge bein- 

haltet eine zweijährige Phase mit einem Aufwuchs von Kleegras, wodurch Arten des Gras- 

landes zusätzlich gefördert werden. Die stärkere Verunkrautung von Kulturen biologisch be- 

wirtschafteter Betriebe begünstigt Arten, die ein feuchteres Mikroklima benötigen und sich 

phytophag ernähren (z.B. Amara, Harpalus) (KROMP 1990, BIRKHOFER 2007). Das Dauer- 

grünland in Kleinhohenheim wird zweimal jährlich gemäht oder als Schafweide genutzt. Die 

größte Ähnlichkeit mit den Nutzungsbedingungen in Kleinhohenheim weist die Umgebung 

der Hecke bei Grötzingen auf. Einziger Unterschied ist die dreischürig genutzte und mit Gülle 

gedüngte Wiese südlich dieser Hecke. 

Die Gebiete im Umfeld der Hecken in Denkendorf, Plieningen und Wolfschlugen werden rein 

ackerbaulich genutzt und sind in größere Schläge gegliedert (vgl. 5. Abb. 9,10,11). Deren 

konventionelle Bewirtschaftung äußert sich vor allem in der geringen Variation angebauter 

Feldfruchtarten (Getreide, Mais, Kohl) und den kurzen Brachezeiten. Meist sind keine oder 

nur sehr wenige Kleinstrukturen vorhanden. 

Uhrzeit 

%rF °C 

Auf die in diesen Gebieten auftretenden Laufkäfer wirken sich neben der Art der angebauten 

Kulturen vor allem Bewirtschaftungs- und Ernteeingriffe aus, da diese in kürzester Zeit den 

gesamten Lebensraum der Tiere einschneidend verändern können. Eine Folge davon kann 

die Abwanderung der Laufkäfer in die Hecken sein, was eine mögliche Erklärung für plötzlich 

erhöhte Individuenvorkommen in diesen bietet. Deshalb werden die Termine dieser Maß- 

nahmen zusammen mit der Nutzungsart in den Tabellen 5a-c aufgeführt.


Tab. 5a: Nutzungsart sowie Bewirtschaftungs- und Erntetermine der an die Hecken grenzenden Flä- 

chen 2008 (KW = Kalenderwoche) 

Hecke / Exp. Kultur / Nutzung Maßnahme Datum KW 

K1-west Kartoffel Ernte 29.09. 40 

K1-ost Betonweg / Grünland Schafweide 04.08. 32 

K2-west Grünland 

Schafweide 

Schafweide 

04.08. 

16.09. 

K2-ost W-Triticale Ernte 28.07. 31 

K3-nord 

Mais (Unterhang) 

Kartoffel (Mittelhang) 

Ernte 

Ernte 

05.11. 

29.09. 

K3-süd Grünland Schafweide 04.08. 32 

K4-west Ackerbohne Ernte 01.09. 36 

K4-ost W-Weizen Ernte 04.08. 32 

D5-west Mais Ernte 29.10. 44 

D5-ost Raps, anschl. Gelbsenf Ernte 18.07. 29 

D6-west S-Triticale Ernte 28.07. 31 

D6-ost Raps, anschl. Gelbsenf Ernte 18.07. 29 

D7-west W-Weizen, anschl. Gelbsenf Ernte 06.08. 32 

D7-ost W-Weizen Ernte 20.08. 34 

D8-10-west W-Triticale Ernte 28.07. 31 

D8-10-ost Mais Ernte 15.10. 42 

D5-10 Grasraine neben Hecken Mahd 24.06. 25 

Tab. 5b: Nutzungsart sowie Bewirtschaftungs- und Erntetermine der an die Hecken grenzenden Flä- 



K1-west S-Weizen mit Kleeuntersaat Ernte 17.08. 34 

K1-ost Betonweg / Grünland 


Mahd 

Mahd 

Schafweide 

Schafweide 

09.06. 

17.08. 

26.05. 

09.06. 

K2-ost Kleegras keine 

K3-nord W-Triticale mit Kleeuntersaat Ernte 17.08. 34 

K3-süd Grünland 

Mahd 

Mahd 

09.06. 

17.08. 

K4-west Hafer Ernte 17.08. 34 

K4-ost Dinkel (Rand 2,5m Gelbsenf) Ernte 30.07. 31 

D5-west Kohl Ernte 30.09. 40 

D5-ost S-Weizen Ernte 18.08. 34 

D6-west S-Weizen Ernte 30.07. 31 


D7-west S-Gerste Ernte 30.07. 31 


D8-10-west Mais Ernte 12.11. 46 

D8-10-ost Mais Ernte 12.11. 46 


32 

38 

45 

40 

24 

34 

22 

24 

24 

34


Tab. 5c: Nutzungsart sowie Bewirtschaftungs- und Erntetermine der an die Hecken grenzenden Flä- 




K2-ost Kleegras 

K3-nord Kleegras 

K3-süd Grünland 

Mahd 

mulchen 

mulchen 

mulchen 

mulchen 

pflügen 

mulchen 

mulchen 

mulchen 

mulchen 

pflügen 

Mahd 

Mahd 

24.07. 

05.10. 

23.05. 

24.07. 

22.09. 

04.10. 

23.05. 

24.06. 

04.08. 

22.09. 

04.10. 

24.06. 

20.08. 

K4-west Ackerbohne mulchen 06.09. 36 

K4-ost Silo-Mais (Rand 2,5m Gelbsenf) 

Ernte 

pflügen 

22.09. 

04.10. 

D5-west Mais Ernte 30.10. 43 

D5-ost Mais Ernte 30.10. 43 

D8-10-west Mais Ernte 30.10. 43 

D8-10-ost Kohl Ernte 20.10. 41 


P11-west W-Weizen 

P11-ost W-Weizen 

Ernte 

Stoppelbearbeitung 

Ernte 

Stoppelbearbeitung 

16.08. 

05.09. 

16.08. 

05.09. 

W12-nord Mais Ernte 18.10. 42 

W12-süd W-Weizen Ernte 17.08. 33 

G13-nord Streuobst 

G13-süd Grünland 

Mahd 

Mahd 

Mahd 

Mahd 

Mahd 

28.06. 

06.08. 

14.06. 

28.06. 

06.10. 

29 

40 

21 

29 

38 

40 

21 

25 

31 

38 

40 

25 

33 

38 

40 

33 

36 

33 

36 

26 

31 

23 

26 

40

5. Beschreibung der Hecken 52 

5. Beschreibung der Hecken 

Hecken entwickeln sich je nach Standort, Alter, Exposition, Größe, Pflegezustand und Vege- 

tation zu individuellen Lebensräumen, die eine Vielzahl an Mikrohabitaten aufweisen. Für die 

Beantwortung der Frage, warum bestimmte Arthropodenarten in einer Hecke vorkommen, in 

einer anderen aber fehlen, ist eine genaue Kenntnis dieser Parameter deshalb unerläßlich. 

Aus diesem Grund werden die auf Coleopteren untersuchten Hecken im folgenden näher 

beschrieben. Eine Übersicht über die Heckenstandorte sowie über die wichtigsten Parameter 

und die Vegetationsaufnahmen finden sich in Abb. 6 und den Tabellen 6 bzw. 7a-n. 

5.1 Kleinhohenheim 

Hecke K1 

Die 525m lange und etwa 6m breite Hecke bedeckt die Böschung zwischen „Großem Baum- 

stück“ und dem Betonweg, der die Hauptzufahrt von der Rotwiesenstraße zum Kleinhohen- 

heimer Hof bildet (Abb. 7). Die von Süden nach Norden verlaufende Hecke wird auf ihrer 

Westseite von einem sporadisch wasserführenden Graben begleitet. Der Untergrund, vor 

allem der steileren Partien der Westseite, ist sehr flachgründig und steinig, während sich 

zum Graben hin eine mehrere Zentimeter dicke Humusauflage mit Streuschicht ausgebildet 

hat. Auf dieser stocken tiefverzweigte, niederwaldartig gehaltene Hainbuchen und Haseln 

(FISCHER 1996). Insbesondere die sehr alten Hainbuchen gleichen denjenigen der umliegen- 

den Wallhecke, weshalb auch diese Hochhecke sicher schon aus der Zeit um 1817 stammt. 

Für ihr hohes Alter sprechen auch der mit 25 Arten außergewöhnliche Gehölzartenreichtum 

sowie die bestandsbildenden Frühjahrsgeophyten Scharbockskraut, Aronstab, Busch- 

Windröschen und Bärlauch. Den überwiegenden Teil der Hecke bilden bis zu 10m hohe 

Sträucher und junge Bäume, die im Zentrum weit auseinander stehen, wegen des dichten 

Kronenschlusses aber fast keinen Unterwuchs zulassen. Überragt werden diese von einigen 

etwa 20m hohen Stieleichen, die als Überhälter dienen. Der grabenseitige Krautsaum wird 

von Brennessel, Zottigem Weidenröschen und Horsten aus Brombeere dominiert. Der zum 

„Großen Baumstück“ hin gelegene Saum zeichnet sich durch Trockenheit aus und wird in 

seiner Breite stark von einem grasbewachsenen Arbeitsweg eingeschränkt. Deshalb herr- 

schen dort niedrige Gräser vor, die teilweise von Himbeere durchwachsen werden. Die Hek- 

ke wird abschnittsweise etwa alle 10 Jahre auf den Stock gesetzt. Der Teil, in dem die Lauf- 

käferuntersuchung stattfand, wurde seit mindestens einer Dekade nicht mehr gepflegt. 

Hecke K2 

1991 wurde um die Wernerwiese unterhalb des Hofes eine artenreiche (15 Gehölzarten) 

Heckenneupflanzung vorgenommen (FISCHER 1996). Der 125m lange und 5m breite westlich 

an den Koppelacker angrenzende Abschnitt dieser Hecke wurde als Beispiel für eine große 

aber junge Hecke in die Untersuchung einbezogen (Abb. 7). Die äußerst dicht stehenden 

gleichaltrigen Stockausschläge der dominanten Straucharten Schlehe, Blutroter Hartriegel


Abb. 6: Lage der untersuchten Hecken auf den Fildern: K - K1-K4, D - D6-D10, P - P11, W - W12, G - G13 (Top. Karte 1 : 25.000 des LGL BW, verändert)


und Liguster machen die Hecke auch innen fast undurchdringlich, weshalb sich dort außer 

wenigen Flecken Scharbockskraut auch keine nennenswerte krautige Vegetation findet. Aus 

der 3-5m hohen Strauchhecke wachsen vereinzelt höhere Echte Traubenkirschen, Hainbu- 

chen und Feldahornbäume hervor, die als zukünftige Überhälter herangezogen werden. Auf 

dem Heckenboden konnte sich während der relativ kurzen Zeit seit der Anlage keine Hu- 

musauflage bilden. Auch eine dauerhafte Bedeckung aus Laubabfall fehlt. Auf der Ostseite 

der in Nord-Südrichtung verlaufenden Hecke befindet sich ein vorwiegend mit Gräsern und 

Klee bewachsener Grünstreifen, der regelmäßig bis dicht an die Hecke gemulcht wird. Auf 

der Westseite konnte sich ein schmaler Krautsaum aus Brennessel, Gemeiner Nelkenwurz 

sowie Rispen- und Knäuelgras entwickeln, da dieser für die dort eingepferchten Schafe nicht 

zugänglich war. Im Winter 2009/10 wurden die Sträucher um die Bäume zurückgeschnitten, 

so daß in diesen Partien wieder mehr Licht in das Heckenzentrum gelangte. 

Hecke K3 

Große Koppel und Koppelacker werden quer zum Hang in West-Ostrichtung von einer 190m 

langen und 5-6m breiten Hecke getrennt, die 1929 angelegt wurde (Abb.7). 50m oberhalb 

ihres Anschlusses an die Baumhecke neben der Filderstraße befindet sich ein 8m breiter 

Durchlaß. Wegen ihrer teilweise bis zu 25m hoch aufragenden Baumschicht aus Stieleiche, 

Eschen und Bergahornbäumen kann diese Hecke als Baumhecke bezeichnet werden. Die 

geschlossene Strauchschicht aus Hasel, Hainbuche, Esche, Echter Traubenkirsche, Berg- 

und Feldahorn sowie 12 weiteren Arten erreicht eine Höhe zwischen 6 und 7m. Das Hecken- 

innere besitzt aufgrund der starken Beschattung Waldcharakter. Außer den Frühjahresblü- 

hern Aronstab, Busch-Windröschen, Bärlauch und Scharbockskraut kommt dort keine weite- 

re krautige Vegetation vor. Sowohl auf der Süd- als auch auf der Nordseite haben sich gut 

ausgebildete Säume aus Rubus-Arten etabliert, deren Dichte erhöht sich noch durch Kletten- 

Labkraut und Brennessel. Der trockene, südseitige Heckensaum geht unmittelbar in Grün- 

land über, das durch Schafbeweidung und Mahd genutzt wird. Das Ackerland auf der Nord- 

seite erstreckt sich jenseits eines 4m breiten, unbefestigten Arbeitsweges. Im deutlichen Ge- 

gensatz zur Südseite ist die Nordseite durch stärkere Beschattung und höhere Feuchtigkeit 

gekennzeichnet. Dies findet seinen Ausdruck in dem dort flächendeckend wuchernden Efeu, 

der bis ins Heckeninnere vordringt. Diese Hecke besitzt aufgrund ihres Alters eine vor allem 

am Unterhang stark ausgeprägte Humus- und Laubstreuauflage. Mit Ausnahme der Bäume 

wurde diese Hecke zuletzt 1996 komplett auf den Stock gesetzt. 

Hecke K4 

Seit 1988 teilt eine 385m lange und im Schnitt etwa 6m breite Hecke Brunnen- und Koppel- 

acker voneinander (Abb. 7). Der südliche Teil der dem Erosionsschutz dienenden Hecke 

stockt auf einem sich vom Hauptweg über 110m Richtung Norden erstreckenden Steinwall. 

An ihrem nördlichen Ende reicht die Hecke bis auf einen 4m breiten Durchlaß an den Rand 

des Degerlocher Waldes mit der dort befindlichen gefaßten Kuhwiesenquelle heran. In dieser 

mit 23 Arten an Gehölzen sehr reichen Hecke herrschen Schlehe, Blutroter Hartriegel, Ligu- 

ster, Hasel und Hainbuche vor. Daneben sind aber auch Wolliger und Gemeiner Schneeball,


Feldahorn, Echte Traubenkirsche, Pfaffenhütchen und Rosenarten (R. canina, R. glauca) 

häufig. 

Abb. 7: Lage der Kleinhohenheimer Hecken K1, K2, K3 und K4 (Luftbild des LGL BW)


Wie bei der an der Wernerwiese gelegenen Hecke (K2) überragen auch in dieser etwa 7m 

hohe Einzelbäume (Echte Traubenkirsche, Hainbuche, Spitz-Ahorn) die gedrängt stehenden 

2,5-4,5m hohen Sträucher. Im Gegensatz zu K2 weist Hecke K4 aber eine deutlichere Diffe- 

renzierung in der Wuchshöhe und der Altersklassenstruktur auf. Im Heckeninneren findet 

sich eine nur spärliche Krautvegetation, die vorwiegend aus Gemeiner Nelkenwurz besteht. 

Humus- und Laubauflage fehlen auch hier wegen des geringen Alters. Stattdessen tritt fast 

flächendeckend das Moos Brachythecium rutabulum (L. ap. HEDW.) auf, das von der in Rich- 

tung Quelle zunehmenden Staunässe profitiert. Die Hecke wird beiderseits durch etwa 3m 

breite Grünstreifen gesäumt, die jährlich mehrfach gemulcht werden, weshalb sich auch in 

unmittelbarer Heckennähe keine höhere krautige Vegetation ausbilden kann. 2010 wurden in 

geringem Umfang besonders weit ausladende Sträucher zurückgeschnitten. Grundlegende 

Pflegemaßnahmen fanden seit mindestes 5 Jahren nicht mehr statt. 

5.2 Denkendorf 

Der zweite Standort mit mehreren untersuchten Hecken liegt auf dem Gebiet der Gemeinde 

Denkendorf nahe des Naturschutzgebiets „Erlachsee“ auf halbem Weg zwischen den Ort- 

schaften Denkendorf und Neuhausen. In einer Linie reihen sich dort auf 750m Länge vor 

etwa 15 Jahren gepflanzte kurze Hecken aneinander, die vom Erlachbach und der Denken- 

dorfer Straße im Norden bis an den Wald im Sulzbachtal im Süden reichen (Abb. 8). Die zum 

Wald hin sanft ansteigende Feldlandschaft wird intensiv bewirtschaftet, so daß kein Raum für 

Kleinstrukturen bleibt. Einzig am nach Osten fließenden Quellauf des Felbenbrunnens, der 

neben der Heckenpflanzung entspringt, findet sich ein schmaler Gehölzsaum. Auf der Ost- 

seite, parallel zu den beidseitig von den mit 2-5m breiten Grassäumen umgebenen Hecken, 

verläuft ein unbefestigter Feldweg. Die Größe und Dichte der Hecken nimmt von Norden 

nach Süden ab. Für die Laufkäferuntersuchung wurden zwei Hecken zwischen Erlachbach 

und Felbenbrunnen (D5, D6), eine in der Mitte (D7) und drei im Süden unweit des Waldran- 

des (D8, D9, D10) ausgewählt. 

Hecken D5 und D6 

Mit einer Länge von 25m bzw. 20m und einer Breite von 5m und 4m unterscheiden sich 

Hecke D5 und D6 geringfügig in ihrer Größe. Beide Hecken sind sehr dicht aus Stockaus- 

schlägen gewachsen. Unter den zehn Gehölzarten von D5 überwiegen Blutroter Hartriegel, 

Schlehe und Liguster, während in der um zwei Arten ärmeren Hecke D6 Blutroter Hartriegel 

zusammen mit Hasel und Hunds-Rose dominiert. Die in der Mitte bis zu 4m hohen Sträucher 

werden in D5 durch eine in Baumform belassene Hainbuche überschirmt. Bodenbewuchs 

kommt nur vereinzelt in Form von Gräsern und Wurzelausschlägen der Gehölze vor. In den 

Hecken findet sich kein Humus und nur in D6 eine schüttere Streuauflage. Vor allem am 

Westrand bedeckt dafür eine fast geschlossene Moosschicht (Brachythecium rutabulum) den 

Untergrund. Ein ausgeprägter Krautsaum ist nicht vorhanden, da die über einen Meter hoch 

aufwachsenden Gräser andere Pflanzen verdrängen. Pflegemaßnahmen lagen bei Untersu- 

chungsbeginn mindestens drei Jahre zurück.


Abb. 8: Lage der Hecken D5-D10 am Erlachsee bei Denkendorf (Luftbild des LGL BW) 

Hecke D7 

Die Sträucher der 27m langen und 1,5-3,5m breiten Hecke D7 gruppieren sich unregelmäßig 

um einen Apfelbaum. Den meisten Raum nehmen Hasel, Liguster, Blutroter Hartriegel und 

eine Rote Heckenkirsche ein. Der Schluß der 3-4m hohen Hecke ist sehr unterschiedlich. 

Während um den Apfelbaum durch Lichteinfall dichte krautige Vegetation gedeihen kann, ist


der Boden unter den Haselsträuchern völlig frei von Aufwuchs. Die Heckenrandbereiche sind 

mit einer lockeren Moosschicht (B. rutabulum) bewachsen. Der umgebende Grünstreifen 

reicht wie bei D5 und D6 direkt bis an die Gehölze heran. Die einzige Pflegemaßnahme be- 

schränkte sich auf die Freistellung des Apfelbaumes 2008. 

Hecken D8, D9 und D10 

Die Hecken D11-D13 folgen mit 29m bzw. 19m Abstand aufeinander. D10 reicht bis auf 20m 

an den Waldrand heran. Auf die 20m, 15m und 16m sowie 2-3m breiten, locker zusammen- 

gesetzten Gehölzgruppen ist der Begriff Hecke kaum noch anwendbar. Hecke D8 weist sie- 

ben Gehölzarten auf, von denen keine als besonders dominant hervortritt. Gleiches gilt für 

die beiden anderen Hecken mit nur fünf bzw. vier Gehölzarten (Feldahorn, Wolliger Schnee- 

ball, Liguster, Schlehe, Blutroter Hartriegel). Hecke D10 besitzt den lockersten Schluß, aber 

auch in D8 und D9 ist der Boden fast durchgehend mit lichtbedürftigen Graslandarten be- 

wachsen (Löwenzahn, Gemeines Hornkraut, Gemeines Rispengras, Knäuelgras, Rot-Klee, 

Acker-Winde). Den Untergrund dazwischen bedeckt eine dichte Moosschicht aus oben ge- 

nannter Art. Der Grünlandstreifen auf der nach Westen gelegenen Seite ist bei diesen Hek- 

ken höchstens 1,5m breit, so daß diese von Düngungs- und Pflanzenschutzmaßnahmen auf 

den Äckern direkt betroffen sind. Pflegemaßnahmen lagen bei Untersuchungsbeginn schon 

mehr als drei Jahre zurück und fanden bis 2010 auch nicht statt. 

5.3 Einzelhecken weiterer Standorte 

Hecke P11 

Die 40m lange und 7m breite Hecke liegt südwestlich von Plieningen zwischen Stuttgarter 

Messe und Langwieser See. Im Süden wird sie durch einen Feldweg von der Landstraße 

L1192 getrennt. Nach Norden schließt sich, nur getrennt durch einen Arbeitsweg, eine dicht 

mit Ruderalflora bewachsene Ackerbrache an, die als Ausgleichsmaßnahme für den Messe- 

bau angelegt wurde (Abb. 9). Die Hecke wölbt sich über einen eine flache Senke durchlau- 

fenden schmalen temporär wasserführenden Abflußgraben eines zwischen der Landstraße 

und der parallel verlaufenden Autobahn gelegenen Sammelbeckens. Das Alter der Hecke 

dürfte dem der ungepflegten Gehölze entsprechen, das bei etwa 35 Jahren liegt. Unter den 

13 Gehölzarten dominieren Liguster, Hunds-Rose und Weißdorn. Für eine Hecke eher unty- 

pisch ist das Vorkommen einzelner Kirsch- und Apfelbäume. Die durchschnittliche Höhe der 

fünf Altersklassen aufweisenden Hecke liegt bei 4-5m. Einige Salweiden im Zentrum ragen 

bis zu 8m auf.


Abb. 9: Lage von Hecke P11 bei Plieningen (Luftbild des LGL BW) 

Das Heckeninnere ist sehr lichtarm, weshalb sich dort keine nennenswerte Krautschicht 

ausbilden konnte. Der Untergrund besteht aus lehmdurchsetztem grobem Schotter, auf dem 

sich eine dünne Humusauflage unter spärlicher Laubstreu gebildet hat. Auf der Ostseite der 

Hecke verläuft in etwa einem Meter Abstand ein betonierter Feldweg. Dieser Zwischenraum 

wird von hoher krautiger Vegetation aus Knäuelgras, Brennessel und Knoblauchsrauke ein- 

genommen. Westlich grenzt ein 3m breiter Grasstreifen an, an den sich wiederum ein Acker 

anschließt. Nahe der Hecke hat sich ein deutlicher Krautsaum aus Gemeiner Nelkenwurz, 

Wiesen-Storchschnabel, Himbeere, Ackerschachtelhalm, Knäuelgras und Glatthafer eta- 

bliert. Die vermutlich aus freier Sukzession hervorgegangene Hecke ist überaltert und wird 

für die Entsorgung von Gartenabfällen mißbraucht. Die Trennung von dem Gebüschmantel 

des Wassersammelbeckens durch die vielbefahrene Straße und die Distanz von 220m bis 

zum Abfluß des Langwieser Sees führen zu einer deutlichen Isolation dieser Hecke. 

Hecke W12 

Die südwestlich des Ortsrandes von Wolfschlugen im offenen Ackerland gelegene Hecke 

W12 säumt auf 100m Länge die Nordseite eines von zahlreichen Spaziergängern und Rei- 

tern frequentierten, geschotterten Feldweges (Abb. 10). Die etwa 15 Jahre alte Heckenpflan- 

zung bedeckt eine etwa 3m breite Böschung und erreicht eine Höhe von maximal 4m. Mit


nur 10 Gehölzarten ist sie als eher artenarm einzustufen. Zu den häufigsten gedrängt ste- 

henden und kaum im Alter differenzierten Sträuchern gehören Blutroter Hartriegel, Schlehe 

und Liguster. Daneben kommen vereinzelt Gemeiner Schneeball und Schwarzer Holunder 

vor. 

Abb. 10: Lage von Hecke W12 bei Wolfschlugen (Luftbild des LGL BW) 

Das Heckeninnere ist trotz der geringen Breite sehr dunkel, weshalb sich dort mit Ausnahme 

von Gemeiner Nelkenwurz kaum krautige Vegetation findet. Humus- und Streuauflage sind 

nicht vorhanden. Der wegseitige Saum besitzt eine Breite von 1m und ist überwiegend dicht 

mit Knäuelgras, Wiesen-Rispegras, Glatthafer und Kletten-Labkraut bewachsen. Auf der 

Nordseite reicht die Ackerfläche bis auf einen 2m breiten Grasstreifen an die Hecke heran, 

was deren Eutrophierung zur Folge hat. Die sehr dichte Saumvegetation setzt sich haupt- 

sächlich aus Kratz-Beere, Giersch, Kletten-Labkraut, Knäuel- und Wiesen-Rispengras zu- 

sammen. Aufgrund der langen Beschattung trocknet diese Heckenseite nur sehr langsam, 

wodurch sich eine gut ausgeprägte Moosschicht (B. rutabulum) ausgebildet hat. Bei Unter- 

suchungsbeginn lag der letzte Heckenschnitt etwa ein Jahr zurück. Abgesehen von einem


220m südlich verlaufenden Bachgehölz gibt es in der Nähe keine weiteren entsprechenden 

Kleinstrukturen. 

Hecke G13 

Nördlich von Grötzingen führt am Osthang des von den Fildern kommenden und in die Aich 

entwässernden Weiherbaches ein Hohlweg hinauf, der in seinem weiteren Verlauf in einen 

geschotterten Feldweg übergeht. Auf der Südseite dieses Weges erstreckt sich eine 170m 

lange und 9-10m breite Hecke, welche die Fortsetzung der den Hohlweg begleitenden Dop- 

pelhecke bildet (Abb. 11). 

Abb. 11: Lage von Hecke G13 bei Grötzingen im Aichtal (Luftbild des LGL BW) 

Diese Baumhecke besteht schätzungsweise seit mindestens 200 Jahren. Diesen Rück- 

schluß erlauben die niederwaldartig genutzten alten Hainbuchen und die Lesesteine in der 

Hecke. Ein Kartenblatt aus dem Jahr 1836 des Topographischen Atlasses Württembergs 

zeigt schon den bis heute unverändert gebliebenen Verlauf des Feldweges (LVA BW). Über-


schirmt wird die aus 14 Gehölzarten in 6 Altersklassen bestehende Hecke von rund 20m 

hohen Eschen und Stieleichen. Die Strauchschicht charakterisieren Schlehe, Weißdorn, jun- 

ge Eschen und Stieleichen sowie ausladende Hainbuchen. Der lichte Heckeninnenraum be- 

sitzt eindeutige Waldeigenschaften. Auf dem mit einer dicken Humus- und Laubstreuauflage 

bedeckten Boden breitet sich eine relativ dichte Pflanzendecke aus, die neben Stinkendem 

Storchenschnabel, Gemeiner Nelkenwurz und niedrigen Schlehentrieben auch typische 

Waldarten wie beispielsweise Wald-Zwenke, Große Sternmiere und Wald-Ziest aufweist. Im 

April blühen Busch-Windröschen, Scharbockskraut, Gold-Hahnenfuß, Aronstab und Rote 

Taubnessel. Der Schlußgrad der Strauchschicht ist an den Heckenrändern besonders hoch, 

da dieser im Zentrum das Licht durch die Bäume genommen wird. Südlich grenzt die Hecke 

an Grünland, das mehrfach im Jahr gemäht, im Winter aber auch als Schafweide genutzt 

wird. Der insgesamt magere Saum setzt sich im wesentlichen aus Wiesen-Labkraut, Gemei- 

ner Nelkenwurz, Stinkendem Storchenschnabel, Knoblauchsrauke, Giersch sowie Wald- 

Zwenke und Knäuelgras zusammen. Der Heckenrand reicht bis auf 1,5m an den Feldweg 

heran, auf dessen gegenüberliegender Seite sich eine Streuobstwiese anschließt. Der sich 

über einer dichten Moosschicht (B. rutabulum) schließende Krautsaum besteht hauptsächlich 

aus Stinkendem Storchenschnabel, Gemeiner Nelkenwurz, niedrigen Schlehentrieben, 

Knäuelgras und Kletten-Labkraut. In der deutlich überalterten Hecke fällt der hohe Anteil an 

liegendem und stehendem Totholz auf. Die Stärke der Stockausschläge der Hainbuchen und 

Haseln läßt auf einen rund 30 Jahre zurückliegenden Rückschnitt der Hecke schließen. 

Tab. 6: Die wichtigsten Parameter der untersuchten Hecken 

Hecke Ort 

Höhe über 

NN (m) 

Neigung Ausrich- 

tung 

Länge 

(m) 

Breite 

(m) 

Maße 

Höhe 

(Strauchsch.) (m) 

K1 Kleinhoh. 396-429 3° so-nw 525 6,5 10-12 

K2 Kleinhoh. 416-418 eben s-n 182 4,5-5,5 3-5 

K3 Kleinhoh. 386-400 6° o-w 190 5-6 6-7 

K4 Kleinhoh. 428-439 2° so-nw 385 5,5-6,5 2,5-4,5 

D5 Denkend. 324 eben s-n 25 5 2,5-4 

D6 Denkend. 324 eben s-n 20 4 3-4 

D7 Denkend. 326 2° s-n 27 1,5-3,5 3-4 

D8 Denkend. 335 eben s-n 20 3 2,5-5 

D9 Denkend. 335 eben s-n 15 2-3 2,5-3 

D10 Denkend. 335 eben s-n 16 2-3 2-3 

P11 Plieningen 385-386 eben s-n 40 7 4-5 

W12 Wolfschlug. 378-380 eben sw-no 100 3 3-4 

G13 Grötzingen 347-360 5° sw-no 170 8-10 1,5-4



Hecke 

min. Entf. zum 

nächstgel. Gehölz 

(m) 

Alter 

2008 (J.) 

Gehölz- 

arten 

Geh.-Hauptarten 

Weißd. Schlehe WRose 

Gehölzalter 

(J.) 

K1 5 (Hecke) 191 25 x x x 11-20 

K2 5 (Hecke) 15 15 x x x 6-10 

K3 4 (Hecke) 79 18 x x x 11-20 

K4 3,5 (Wald) 20 23 - x x 6-10 

D5 47 (Hecke) 15 10 - x x 1-5 

D6 17 (Hecke) 15 8 - x x 1-5 

D7 28 (Hecke) 15 7 - - - 1-5 

D8 26 (Hecke) 15 7 - x x 1-5 

D9 29 (Hecke) 15 5 - x x 1-5 

D10 20 (Wald) 15 4 - x - 1-5 

P11 38 (Hecke) 35 13 x - x 11-20 

W12 220 (Bachgehölz) 15 10 - x x 6-10 

G13 Anschl. an Hohlweg 200 14 x x x 11-20 


Hecke Altersklassen- 

mischung 

Schluß 

Pflegezustand 2008-2010 

jünger 1 J. zw. 1-3 J. älter 3 J. 

K1 0, I, II, III, IV, V geschlossen - - 2008-2010 

K2 I, II, III gedrängt 2010 (teilw.) 2008-2010 - 

K3 I, II, III, V geschlossen 2008, 2010 (teilw.) 2009, 2010 - 

K4 0, I, II, III gedrängt 2010 (teilw.) - 2008-2010 

D5 0, I, II geschl. - gedr. - - 2008-2010 

D6 0, I, II geschl. - gedr. - - 2008-2010 

D7 I, II locker - geschl. 2008 2009 - 

D8 I, II locker - - 2008-2010 

D9 I, II locker - - 2008-2010 

D10 I, II locker - - 2008-2010 

P11 0, I, II, III, IV gedr. - geschl. - - 2010 

W12 I, III gedrängt - 2010 - 

G13 0, I, II, III, IV, V geschlossen - - 2010


Tab. 7a-n: Darstellung des Deckungsgrades der krautigen Heckenvegetation nach Arten und Zonen. 

Es wurden zwei Vegetationsaufnahmen je Hecke durchgeführt, wobei F die zugehörigen 

Bodenfallennummern angibt. Der Gesamtdeckungsgrad richtet sich nach der Einteilung 

von Braun-Blanquet. (Die Balkendicke entspricht den Relationen der Deckungsgrade.) 

Tab 7a: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke K1 

K1 (F2-3) west Mitte ost 

Artenzahl (inkl. r) 21 

8 

8 

Gesamtdeckungsgrad 

Rubus spec. 

3 X 

X 

Poa nemoralis L. 

Ranunculus ficaria L. 

Anemone nemorosa L. 

Dactylis glomerata L. 

Rubus idaeus L. 

Lathyrus pratensis L. 

Ajuga reptans L. 

Glyceria fluitans (L.) 

Urtica dioica L. 

Euonymus europaea L. 

Carpinus betulus L. 

Cornus sanguinea L. 

Acer campestre L. 

Rubus caesius L. 

Plantago lanceolata L. 

Hypericum hirsutum L. 

Taraxacum officinale WIGGERS 

Bellis perennis L. 

Glechoma hederacea L. 

Veronica chamaedrys L. 

Geum urbanum L. 

Padus avium MILL. 

Epipactis atrorubens (HOFFM.) 

Arum maculatum L. 

Fraxinus excelsior L. 

Epilobium hirsutum L. 


Artenzahl (inkl. r) 23 5 

11 


Rubus spec. 

3 X 

X 


Veronica persica POIRET 



Padus avium L.


Fortsetzung Tab. 7a 

K1 (F4-5) 


west Mitte ost 

Vicia sepium L. 


Phleum pratense L. 

Glyceria fluitans (L.) 

Epilobium hirsutum L. 

Acer pseudoplatanus L. 



Veronica chamaedrys L. 




Galeopsis tetrahit L. 


Bellis perennis L. 

Quercus robur L. 

Galium aparine L. 

Hedera helix L. 

Prunus spinosa L. 

Allium ursinum L. 

Anemone nemorosa L. 


Poa pratensis L. 


Tab. 7b: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke K2 

K2 (F2-3) west Mitte 


1 



5 

0 








Poa trivialis L. 

Ligustrum vulgare L. 


Bromus hordeaceus L. 

Rosa glauca POURR. 

ost 

10 

4


Fortsetzung Tab. 7b: 

K2 (F2-3) 




Taraxacum officinale WIIGGERS 



9 



5 0 

4 









Potentilla anserina L. 






Elytrigia repens L. 

Tab. 7c: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke K3 

K3 (F2-3) süd Mitte 


7 



5 

4 




Rubus spec. 





Alliaria petiolata M. BIEB. 

nord 

16 

5


Fortsetzung Tab. 7c 

K3 (F2-3) 


süd Mitte nord 

Padus avium L. 



Cerastium holosteoides FRIES 


Allium ursinum L. 


Rosa canina L. 


K3 (F4-5) süd Mitte nord 


14 



5 4 

5 





Rubus spec. 







Viburnum opulus L. 

Acer pseudoplatanus L. 





Sambucus nigra L. 



Ranunculus repens L.


Tab. 7d: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke K4 



12 

15 



5 2b 

5 

Vicia tetrasperma (L.) 

Equisetum arvense L. 


Arrhenatherum elatius (L.) 


Festuca ovina L. 


Cirsium arvense (L.) 




Rubus spec. 




Lotus corniculatus L. 


Aegopodium podagraria L. 



Rosa pimpinellifolia L. 

Poa trivials L. 

Corylus avellana L. 




Vicia cracca L. 



14 



5 2b 

5 



Vicia tetrasperma (L.) 



Milium effusum L. 

Equisetum arvense L.


Fortsetzung Tab. 7d 

K4 (F4-5) 




Rumex obtusifolius L. 



Ranunculus acris L. 



Viburnum lantana L. 






Tab. 7e: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke D5 

D5 (F1-2) west Mitte ost 


4 

11 



3 X 

3 

Holcus lanatus L. 




Bromus inermis LEYSER 








Convolvulus arvensis L. 

Epilobium montanum L. 


Crataegus monogyna JACQ. 

Cirsium arvense (L.) 

Carpinus betulus L.


Fortsetzung Tab. 7e 



10 



3 X 

3 

Daclylis glomerata L. 









Veronica serpyllifolia L. 


Tab. 7f: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke D6 



5 

7 



5 X 

4 








Trisetum flavescens (L.) 





8 



5 X 

4 







Arrhenatherum elatius (L.)


Fortsetzung Tab. 7f 

D6 (F3-4) 

Veronica serpyllifolia L. 




Myosotis arvensis (L.) 






Tab. 7g: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke D7 

D7 (F1-2) Mitte 


Gesamtdeckungsgrad 3 







Crepis biennis L. 





Tab. 7h: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke D8 










Trifolium dubium SIBTH. 




















Daucus carota L. 


Achillea millefolium L.


Fortsetzung Tab. 7h 












Tab. 7i: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke D9 






Trifolium pratense L. 

Agrimonia eupatoria L. 


Vicia tetrasperma L. 














Rumex acetosa L. 













Veronica serpyllifolia L.


Tab. 7k: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke D10 










Fortsetzung Tab. 7k 





Trifolium repens L. 












Tab. 7l: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke P11 












P11 (F2-3) west Mitte 


5 



5 

X 

Arrhenatherum elatius (l.) 






Cerasus avium (L.) 


Geranium pratense L. 

Hypericum perforatum L. 


Cirsium oleraceum (L.) 

Galium mollugo L. 


ost 

10 

5


Fortsetzung Tab. 7l 

P11 (F2-3) 






Prunus padus L. 



P11 (F4-5) west Mitte 


2 



5 

1 


Equisetum arvense L. 




Padus avium (L.) 





Cirsium oleraceum (L.) 


Mycelis muralis (L.) 




Rubus spec. 

Vicia cracca L. 

Geranium pratense L. 

Anthriscus sylvestris (L.) 


Lonicera xylosteum L. 


ost 

12 

5


Tab. 7m: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke W12 

W12 (F2-3) nord Mitte 


3 



5 

X 











W12 (F4-5) nord Mitte 


4 



5 

1 









Alopecurus pratensis L. 





süd 

9 

4 

süd 

9 

4


Tab. 7n: Deckungsgrade der krautigen Pflanzenarten in Hecke G13 

G13 (F2-3) nord Mitte süd 


10 

13 


Geranium robertianum L. 

5 4 

5 






Galium mollugo L. 




Brachypodium sylvaticum (HUDS.) 


Lamium album L. 

Stellaria holostea L. 






Colchicum autumnale L. 

Valeriana officinalis L. 

Viola reichenbachiana JORDAN 

Polygonum aviculare L. 

Calystegia sepium (L.) 

Poa nemoralis L.


Fortsetzung Tab. 7n 

G13 (F4-5) nord Mitte süd 


15 


Geranium robertianum L. 

5 3 

5 





Stellaria holostea L. 

Brachypodium sylvaticum (HUDS.) 



Festuca spec. 


Stachys sylvatica L. 



Quercus robur L. 




Viola reichenbachiana JORDAN 





Carex echinata MURRAY

6. Ergebnisse 78 

6. Ergebnisse 

6.1 Allgemeine Ökologische Bewertung der Hecken 

Aus den Ergebnissen des von ZWÖLFER (1982) und ZWÖLFER et al. (1984) entwickeltem 

Punktesystem zur Erfassung des ökologischen Wertes von Hecken für die Fauna geht her- 

vor, daß die auf den Fildern untersuchten Hecken alle vier Wertigkeitsstufen abdecken (Tab. 

8). Danach sind die drei ältesten Hecken K1, K3 und G13 von besonders hohem ökologi- 

schem Wert. Die zwei jüngeren aus Kleinhohenheim fallen in die Kategorie „ökologisch wert- 

voll“, gefolgt von Hecke P11 bei Plieningen mit einem mittleren ökologischen Wert. Ein öko- 

logisch geringer Wert ergab sich für alle kleinen und jungen Hecken bei Denkendorf (D5- 

D10) sowie für W12 bei Wolfschlugen. 

Tab. 8: Tierökologische Bewertung der untersuchten Hecken nach dem Verfahren von ZWÖLFER 

(1982) und ZWÖLFER et al. (1984) 

6.2 Arteninventare der Laufkäfer 

Hecke tierök. Wert Klasse 

6.2.1 Gesamtarteninventar der Laufkäfer 

K1 85,2 

K3 74 ökol. hochwertig 

G13 45,9 

K2 

K4 

36,2 

35 

ökol. wertvoll 

P11 26,2 mittl. ökol. Wert 

D5 7,75 

W12 6,25 

D6 5,25 

D8 4,8 ger. ökol. Wert 

D9 3,3 

D7 2,35 

D10 2,3 

Die Gesamtartenliste (Tab. 9) der Laufkäfer beinhaltet getrennt nach Jahren alle Arten, die in 

den Hecken der Untersuchungsgebiete Kleinhohenheim, Denkendorf, Plieningen, Wolfschlu- 

gen und Grötzingen gefunden wurden. Die Angaben beschränken sich auf rein qualitative 

Artenvermerke und sollen einen Überblick über das Laufkäferspektrum der Hecken ermögli- 

chen. In der Tabelle sind auch solche Arten enthalten, die wegen der notwendigen Anglei- 

chung der Untersuchungszeiträume in den weiteren Auswertungen nicht mehr auftauchen 

oder deren Nachweise nur auf Handfängen beruhen. 

Insgesamt wurden 79 Laufkäferarten aus 37 Gattungen in den Hecken der Filder erfaßt. 

Schon im Arteninventar der Gebiete zeigen sich Unterschiede. So trat z.B. Pt. melas in allen 

Hecken Kleinhohenheims auf, während er sämtlichen anderen Gebieten fehlte. Der umge- 

kehrte Fall traf auf Car. violaceus zu.


Tab. 9: Gesamtartenliste der Laufkäfer und deren Einstufung in die Roten Listen Baden-Württembergs und Deutschlands 

RL 

D 

* 

* 

* 

* 

* 

V 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

BW 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

Gr 

x 

x 

Wo 

2010 

Pl 

x 

x 

2009 

2008 

Code 

De 

Kl 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

De 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Kl 

x 

x 

x 

De 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Kl 

x 

x 

Cacor 

Cavio 

Caauro 

Arten 

Carabidae 




Cagra 

Caaura 




x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Camon 

Canem 

Lefer 

Nebre 





Nopal 

Nobig 



Lopil 

Clfos 

Trqua 



Trmic 

Pabis 



x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Elpar 

Belam 

Bequa 




x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

(x) 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Beobt 

Belun 

Asfla 

Anbin 

Diger 

Trnit 

Opard 

Opazu 







Ophonus ardosiacus (LUTSHNIK) 1922 

Ophonus azureus (FABRICIUS) 1775



RL 

D 

3 

* 

* 

* 

V 

* 

V 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

2010 

Pl 

2009 

2008 

Code 

BW 

3 

* 

* 

* 

V 

* 

V 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

Gr 

Wo 

De 

Kl 

De 

x 

Kl 

De 

x 

Kl 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Oprup 

Opsch 

Arten 

Carabidae 



Psruf 

Haaff 

Hadim 



x 



Harub 

Halae 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 



x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Halat 

Hatar 

Stpum 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 



Pocup 

Pover 





x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Ptver 

Ptnig 

Ptmad 

Ptmelan 



Ptmelas 

Ptstr 



x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Ptovo 

Ptnig 




Ptobl 

Mopic 

Abpadus 



x 

x 

x 

x 

x 

Abpalus 

Abova 

Syviv 

x 

x 

Cafus 


Abax ovalis (DUFTSCHMID) 1812 


Calathus fuscipes (GOEZE) 1777



RL 

D 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

V 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

3 

* 

2 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

Vs 

2010 

Pl 

2009 

2008 

Code 

BW 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

V 

* 

* 

* 

* 

* 

* 

3 

* 

3 

* 

* 

* 

V 

* 

* 

* 

Gr 

Wo 

De 

Kl 

De 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Kl 

x 

x 

x 

x 

De 

x 

x 

x 

x 

Kl 

x 

x 

x 

x 

Agsex 

Agmue 

Arten 

Carabidae 




Andor 

Liass 



x 

x 

x 

Paalb 

Zaten 

Amaul 



x 

x 

x 

x 

(x) 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Ample 

Ammon 



x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

Amova 

Amsim 




Amfam 

Amaen 

Amcom 



x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

x 

(x) 

x 

Amlun 

Chnit 

Chves 

Calun 

Babul 

Balac 

Basod 

Pabip 

Deatr 

Brexp 











x 

x 

Brcre 



In den nächst an die Hecken heranreichenden Wäldern bei Kleinhohenheim und Denkendorf 

konnten in zwei Jahren (2009-2010) 15 bzw. 9 Laufkäferarten nachgewiesen werden. Darun- 

ter befanden sich keine, die nicht auch in den Hecken vorkamen. Ausnahmen bilden bei 

Denkendorf Pt. oblongopunctatus und Ab. ovalis, die dort ausschließlich im Wald gefunden 

wurden. Von den insgesamt 18 Arten waren beiden Wäldern nur 5 gemeinsam. Bei diesen 

handelte es sich mit Ausnahme von Ps. rufipes um typische Waldbewohner (Car. auronitens, 

Ab. parallelepipedus, Ab. parallelus, Ab. ovalis). Die Carabidenfauna im Wald bei Kleinho- 

henheim unterschied sich mit 10 nur von dort belegten Arten in ihrer Reichhaltigkeit und in 

ihrer Zusammensetzung von der bei Denkendorf (Tab. 10). 

Tab. 10: Artenliste der in den Wäldern bei Kleinhohenheim (Kl) und Denkendorf (De) gefundenen 

Laufkäfer 

Arten Code 2009 2010 

Carabidae Kl De Kl De 

Carabus coriaceus LINNÉ 1758 Cacor x x 

Carabus auronitens FABRICIUS 1792 Caauro x x x x 

Carabus monilis FABRICIUS 1792 Camon x x 

Loricera pilicornis (FABRICIUS) 1775 Lopil x 

Pseudoophonus rufipes DE GEER 1774 Psruf x x x 

Stomis pumicatus (PANZER) 1796 Stpum x 

Poecilus cupreus (LINNÉ) 1758 Pocup x x 

Pterostichus madidus (FABRICIUS) 1775 Ptmad x x 

Pterostichus melanarius (ILLIGER) 1798 Ptmelan x 

Pterostichus melas (CREUTZER) 1799 Ptmelas x 

Pterostichus oblongopunctatus (F.) 1787 Ptobl x x x 

Pterostichus niger (SCHALLER) 1783 Ptnig x 

Molops piceus (PANZER) 1793 Mopic x x 

Abax parallelepipedus PILLER & MITT. 1783 Abpadus x x x x 

Abax parallelus (DUFTSCHMID) 1812 Abpalus x x x x 

Abax ovalis (DUFTSCHMID) 1812 Abova x x x 

Limodromus assimilis (PAYKULL) 1790 Liass x 

Amara ovata (FABRICIUS) 1792 Amova x 

6.2.2 Aktivitätsdichten 

Der besseren Vergleichbarkeit wegen werden in Tab. 11 nur die Fänge der Kalenderwochen 

18 bis 41 (Anfang Mai bis Mitte Oktober) angegeben. Dadurch fallen einige in der Gesamtar- 

tenliste (vgl. Tab. 9) enthaltene Arten weg. Die Anzahl der Fallen pro Hecke wurde nicht auf 

eine einheitliche Probengröße umgerechnet, so daß beim Vergleich der Individuenzahlen der 

unterschiedliche Erfassungsaufwand zu beachten ist.


Tab. 11: Aktivitätsdichten der Laufkäfer je Hecke und Jahr 

2010 

D6 

2009 

D6 

2008 

D6 

2009 

D5 

2008 

D5 

2010 

K4 

2009 

K4 

8 

2008 

K4 

48 

2010 

K3 

13 

2009 

K3 

20 

2008 

K3 

29 

2010 

K2 

13 

2009 

K2 

9 

2008 

K2 

39 

2009 

K1 

11 

2008 

K1 

23 

11 

139 

159 

101 

156 

2 

5 

2 

5 

5 

1 

5 

2 

2 

32 

14 

4 

52 

8 

1 

45 

8 

21 

21 

8 

3 

9 

2 

9 

20 

3 

1 

24 

2 

3 

2 

1 

3 

1 

4 

2 

65 

1 

3 

1 

4 

15 

5 

111 

51 

1 

12 

128 

7 

57 

14 

32 

63 

85 

2 

6 

1 

113 

4 

36 

4 

3 

16 

7 

2 

3 

4 

2 

8 

23 

2 

2 

9 

1 

3 

5 

2 

4 

3 

5 

132 

1 

3 

13 

1 

5 

1 

2 

203 

2 

3 

7 

5 

98 

6 

76 

2 

12 

1 

13 

1 

2 

9 

15 

2 

1 

2 

1 

2 

2 

1 

1 

3 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

3 

3 

Arten 

Carabidae 
























1 

1 

8 

1 

1 

1 

1 

2 

3 

1 

3 

24 

1 

90 

515 

9 

14 

25 

18 

2 

3 

31 

1 







2010 

D6 

2009 

D6 

2008 

D6 

2009 

D5 

2008 

D5 

2010 

K4 

2009 

K4 

2008 

K4 

2010 

K3 

2009 

K3 

2008 

K3 

2010 

K2 

2009 

K2 

2008 

K2 

2009 

K1 

2008 

K1 

31 

19 

4 

79 

14 

7 

2 

80 

9 

133 

278 

1 

2 

86 

8 

31 

112 

1 

1 

1 

19 

2 

47 

2 

1 

59 

1 

64 

5 

29 

9 

2 

1 

2 

1 

1 

1 

1 

18 

17 

13 

1 

3 

6 

1 

56 

17 

2 

6 

1 

17 

7 

3 

5 

2 

47 

1 

51 

28 

3 

2 

1 

1 

2 

1 

2 

1 

12 

59 

19 

52 

93 

26 

7 

203 

16 

2 

21 

6 

1 

17 

7 

96 

39 

2 

19 

42 

50 

34 

256 

125 

139 

155 

1 

87 

10 

23 

13 

2 

3 

55 

3 

3 

1 

2 

1 

2 

2 

1 

1 

1 

1 

5 

4 

10 

1 

3 

12 

13 

4 

3 

1 

4 

1 

2 

1 

24 

7 

1 

11 

1 

12 

1 

1 

5 

1 

2 

1 

2 

13 

3 

Arten 

Carabidae 
























2 

10 

2 

5 

9 

11 

29 

74 

2 







2010 

D6 

2009 

D6 

2008 

D6 

1 

2009 

D5 

2008 

D5 

2010 

K4 

2009 

K4 

2008 

K4 

2010 

K3 

2009 

K3 

2008 

K3 

1 

2010 

K2 

2009 

K2 

2008 

K2 

2 

2009 

K1 

2008 

K1 

329 

1 

192 

1 

139 

1 

45 

153 

1 

421 

50 

4 

551 

69 

1 

476 

62 

38 

73 

1 

12 

21 

230 

7 

35 

7 

171 

4 

37 

1 

10 

1 

1 

1 

7 

114 

2 

1 

42 

6 

33 

2 

1 

1 

1 

1 

2 

2 

1 

2 

11 

1 

1 

2 

3 

1 

5 

29 

1 

1 

3 

1 

1 

1 

1 

4 

5 

1 

1 

22 

1 

4 

9 

2 

1 

1 

2 

1 

5 

13 

2 

Arten 

Carabidae 
























2 

6 

1 

1 

1 

6 

1 

1 

1 

1 

1 

2 

1 

1 

1 





2010 

G13 

6 

1 

2010 

W12 

10 

2010 

P11 

13 

3 

2010 

D10 

17 

2009 

D10 

1 

11 

2008 

D10 

2010 

D9 

2009 

D9 

24 

1 

2 

11 

23 

2008 

D9 

1 

16 

2 

2010 

D8 

2009 

D8 

2008 

D8 

2009 

D7 

2008 

D7 

5 

1 

34 

2 

51 

1 

32 

30 

13 

3 

14 

45 

1 

4 

3 

7 

19 

5 

13 

3 

7 

16 

8 

4 

1 

7 

1 

6 

1 

6 

99 

58 

1 

2 

10 

1 

15 

10 

6 

1 

1 

2 

1 

1 

3 

3 

16 

1 

6 

5 

48 

23 

25 

8 

1 

1 

2 

1 

8 

1 

1 

1 

1 

5 

1 

2 

4 

3 

1 

1 

2 

1 

Arten 

Carabidae 
























2 

5 

3 

1 

1 

10 

1 

5 

8 

1 

1 

1 

2 

1 

34 

1 

1 

1 







2010 

G13 

2010 

W12 

2010 

P11 

2010 

D10 

2009 

D10 

1 

2008 

D10 

2010 

D9 

2009 

D9 

1 

2008 

D9 

2 

2010 

D8 

2009 

D8 

2008 

D8 

2009 

D7 

2008 

D7 

18 

52 

2 

1 

57 

4 

35 

6 

1 

37 

1 

5 

63 

6 

1 

26 

3 

2 

99 

1 

2 

7 

5 

15 

1 

78 

1 

23 

4 

98 

8 

2 

3 

3 

1 

1 

7 

11 

1 

1 

3 

2 

1 

1 

4 

2 

2 

7 

1 

1 

2 

1 

1 

1 

10 

93 

27 

23 

287 

149 

12 

168 

6 

2 

4 

Arten 

Carabidae 
























1 

133 

30 

112 

84 

143 

94 

7 

13 

2 

9 

8 

7 

3 

2 

187 

127 

1 

1 

2 

40 

4 

2 

1 

3 

1 

1 

1 

2 

4 

2 

1 

2 

3 

2 

1 

1 

2 

1 

21 

2 

5 

3 

4 

12 

2 







2010 

G13 

2010 

W12 

2010 

P11 

2010 

D10 

2009 

D10 

2008 

D10 

2010 

D9 

2009 

D9 

2008 

D9 

2010 

D8 

2009 

D8 

2008 

D8 

2009 

D7 

2008 

D7 

1 

63 

18 

363 

4 

42 

12 

19 

1 

52 

4 

20 

99 

1 

24 

42 

1 

55 

67 

5 

1 

1 

1 

103 

285 

1 

1 

2 

7 

3 

1 

8 

1 

25 

2 

4 

3 

1 

1 

11 

1 

1 

3 

4 

15 

3 

1 

1 

1 

13 

1 

12 

5 

1 

3 

1 

1 

4 

1 

3 

1 

2 

2 

12 

9 

2 

15 

4 

1 

1 

15 

3 

3 

2 

Arten 

Carabidae 
























4 

2 

3 

1 

1 




Tab. 12: Aktivitätsdichten der in den Wäldern bei Kleinhohenheim (Kl) und Denkendorf (De) gefunde- 

nen Laufkäfer 

Arten Code 2009 2010 

Carabidae Kl De Kl De 

Carabus coriaceus LINNÉ 1758 Cacor 2 3 

Carabus auronitens FABRICIUS 1792 Caauro 3 1 3 8 

Carabus monilis FABRICIUS 1792 Camon 1 2 

Loricera pilicornis (FABRICIUS) 1775 Lopil 1 

Pseudoophonus rufipes DE GEER 1774 Psruf 1 1 1 

Stomis pumicatus (PANZER) 1796 Stpum 2 

Poecilus cupreus (LINNÉ) 1758 Pocup 1 1 

Pterostichus madidus (FABRICIUS) 1775 Ptmad 7 4 

Pterostichus melanarius (ILLIGER) 1798 Ptmelan 2 

Pterostichus melas (CREUTZER) 1799 Ptmelas 4 

Pterostichus oblongopunctatus (F.) 1787 Ptobl 1 1 1 

Pterostichus niger (SCHALLER) 1783 Ptnig 1 

Molops piceus (PANZER) 1793 Mopic 1 1 

Abax parallelepipedus PILLER & MITT. 1783 Abpadus 21 81 14 36 

Abax parallelus (DUFTSCHMID) 1812 Abpalus 3 69 5 60 

Abax ovalis (DUFTSCHMID) 1812 Abova 2 1 1 

Limodromus assimilis (PAYKULL) 1790 Liass 1 

Amara ovata (FABRICIUS) 1792 Amova 1 

6.2.3 Stetigkeit 

In allen drei Untersuchungsjahren gehörten je etwa 50% der Arten der Stetigkeitsklasse „sel- 

ten“ an (vgl. Anh. Tab. 6.2.3). Der Anteil häufiger und sehr häufiger Arten war jeweils unge- 

fähr gleich hoch. Zwei Arten, An. dorsalis und Ps. rufipes, traten in jedem Jahr in allen Hek- 

ken auf. Zusätzlich zu diesen kamen 2008 in sämtlichen Hecken Car. monilis, Ne. brevicollis 

und Pt. melanarius, 2009 Car. monilis und Pt. melanarius sowie 2010 Tre. quadristriatus vor. 

Ausschließlich auf eine Hecke und ein Jahr beschränkt waren Car. nemoralis, Parat. bistria- 

tus, E. parvulus, Tri. nitens, H. laevipes, H. tardus, Paran. albipes, Z. tenebrioides, Ch. vesti- 

tus, Ca. lunatus, Pan. bipustulatus und De. atricapillus. 

6.3 Dominanzstruktur 

Die Rangfolge der Hauptarten unterschied sich von Hecke zu Hecke und unterlag innerhalb 

der einzelnen Hecken außerdem einer jährlichen Dynamik (Abb. 12a-n). Insgesamt 14 Arten 

erreichten im gesamten Untersuchungszeitraum wenigstens in einem Jahr den größten pro- 

zentualen Anteil in einer der 13 Hecken. Mit Abstand am häufigsten nahmen Pt. melanarius, 

An. dorsalis, Ps. rufipes, Car. violaceus und Ne. brevicollis eine eudominante oder dominan- 

te Position ein. Unterschiede zwischen den Untersuchungsgebieten werden vor allem durch 

die gebietsspezifischen Arten der zwei höchsten Dominanzklassen deutlich. So fanden sich 

Ani. binotatus und Car. coriaceus in diesen Klassen ausschließlich in Kleinhohenheim, wäh- 

rend in den Hecken bei Denkendorf Car. violaceus, Am. ovata, Ba. bullatus und Pt. ovoideus


zumindest zeitweise zu den individuenreichsten Arten gehörten. Zwei der 2010 zusätzlich 

einbezogenen Einzelhecken (W12, G13) differenzierten sich wiederum durch die hohen Akti- 

vitätsdominanzen von Lei. ferrugineus bzw. Ab. parallelepipedus und Ab. parallelus von den 

anderen (Abb. 12m,n). 

Die Populationsschwankungen der Laufkäferarten wiesen über die drei Untersuchungsjahre 

Unterschiede zwischen den Hecken Kleinhohenheims und Denkendorfs auf. In den Laufkä- 

fergemeinschaften bei Denkendorf gewannen 2010 Arten an Bedeutung, die in den zwei 

vorangegangenen Jahren entweder gar nicht oder nur in Einzelexemplaren auftraten (z.B. 

D8) (Abb. 12e-k). Zu diesen gehörten Tre. quadristriatus, St. pumicatus, Ba. bullatus, Ba. 

lacertosus, Sy. vivalis, H. affinis, Lei. ferrugineus und Pt. ovoideus. Eine solch ausgeprägte 

Zunahme von Begleitarten fand sich in Kleinhohenheim nur in Hecke K3 bei Am. ovata, St. 

pumicatus und Tre. quadristriatus (Abb. 12c). Zu Populationseinbrüchen kam es in beiden 

Gebieten vor allem bei den Hauptarten. So verlor Ani. binotatus seine 2008 noch eudomi- 

nante Position in den Hecken K1 und K3 und sank in den Folgejahren in die subdominante 

Klasse ab. Eine weitere Art, die in Kleinhohenheim deutliche Populationseinbußen erlitt war 

Car. coriaceus. Diese verschwand in gleich drei Hecken (K1, K2, K4) zwischen 2008 und 

2010 aus der Gruppe der Hauptarten und konnte in K4 gar nicht mehr nachgewiesen werden 

(Abb. 12a-d). In den Hecken bei Denkendorf waren von einer solchen Entwicklung vor allem 

Ne. brevicollis, Am. ovata, Car. violaceus und Ps. rufipes betroffen, die entweder um mehre- 

re Dominanzklassen absanken oder in einzelnen Hecken vollständig ausfielen. Diese Verän- 

derungen der Dominanzstruktur verliefen in den kleinen Hecken Denkendorfs drastischer als 

in den ausgedehnten Kleinhohenheims. Während sich die Positionen im Dominanzgefüge 

der Laufkäfergesellschaften Kleinhohenheims in den meisten Fällen von Jahr zu Jahr nur um 

eine Klasse verschoben (z.B. K1 Car. coriaceus; K3 St. pumicatus, Ani. binotatus; K4 St. 

pumicatus, Pt. melas), waren in denen bei Denkendorf Sprünge über mehrere Klassen hin- 

weg häufiger. Beispiele für den letzten Fall sind der Aufstieg von Ba. bullatus in D6, Lei. 

ferrugineus in D7, St. pumicatus in D8, Pt. ovoideus in D9 und H. affinis in D10 bzw. der Ab- 

stieg von Am. ovata in D6 und Car. monilis in D9 (Abb.12e-k). 

Die Schwankungen im Gefüge der Laufkäfergesellschaften der Einzelhecken finden sich bei 

Betrachtung der Dominanzstruktur für die Gesamtgebiete wieder (Anh. Tab. 6.3a,b). So z.B. 

das Absinken von An. binotatus, Car. monilis und Car. coriaceus sowie der Anstieg von St. 

pumicatus in Kleinhohenheim oder die anteiligen Veränderungen von Ba. bullatus, St. pumi- 

catus, Lei. ferrugineus, Am. ovata und Car. violaceus in Denkendorf. Die häufigste Art in 

Kleinhohenheim war über alle drei Jahre An. dorsalis, die 2010 38,28% aller Individuen stell- 

te. Zu dieser gesellten sich in jedem Jahr noch zwei weitere dominante Arten (Ani. binotatus, 

Ne. brevicollis, Pt. melanarius, Ps. rufipes), die sich untereinander abwechselten. Pt. me- 

lanarius erreicht nur einmal 2009 mit 20,95% die dominante Klasse. In Denkendorf nahm die 

Zahl der eudominanten und dominanten Arten von 2008 bis 2010 schrittweise ab. Von den 

vier 2008 noch dominierenden Arten Pt. melanarius, An. dorsalis, Ps. rufipes, Car. violaceus 

stieg Pt. melanarius 2009 auf 38,71% und verdrängte damit Ps. rufipes (5,99%) auf die sub- 

dominante Stufe. 2010 blieb allein An. dorsalis als eudominante Art (44,08%) übrig, wodurch 

die dominante Klasse ausfiel. Die Gattung Amara verlor im selben Gebiet insgesamt stark an 

Bedeutung. Besonders Am. ovata sank von 6,95% 2008 auf 0,12% 2010 ab, während der


Anteil der rezedenten Am. communis mit Werten zwischen 1,10% und 1,98% relativ stabil 

blieb. 

Beim Vergleich der häufigsten Arten beider Gebiete fällt auf, daß außer den beiden Arealen 

gemeinsamen Arten des Ackerlandes (Pt. melanarius, Ps. rufipes, An. dorsalis) in Kleinho- 

henheim auch die feuchteliebende Ne. brevicollis und der hauptsächlich im Grünland verbrei- 

tete Ani. binotatus höchste Aktivitätsdichten erreichten. Außerdem weitaus häufiger als in 

Denkendorf waren dort die Waldarten Car. coriaceus, Ab. parallelepipedus und Li. assimilis. 

In den Hecken bei Denkendorf besetzten stattdessen mehrere Amara-Arten höhere Ränge. 

Zwei der Hauptarten waren jeweils nur in einem Gebiet vertreten. Pt. melas kam ausschließ- 

lich als subdominante Art in Kleinhohenheim vor, während Car. violaceus in allen Hecken 

außer denen von Kleinhohenheim präsent war. In beiden Gebieten die gleiche Position be- 

setzte Car. monilis mit Anteilen von 2,30% bis 5,50%. 

Zusammengenommen liegen die Individuenanteile der dominanten Klassen im Durchschnitt 

über alle Hecken zwischen 86,71% (2009) und 88,84% (2008) (Abb. 13a-c). Der Anteil der in 

den dominanten Klassen vertretenen Arten betrug 2008 und 2009 rund ein Viertel (26,31% 

bzw. 26,80%) des Gesamtspektrums (Abb. 13d-f). Nur 2010 wurde mit 32,38% der Erwar- 

tungswert von einem Drittel aller Arten erreicht. Laufkäfergesellschaften mit einem unausge- 

glichenen Verhältnis von Arten- und Individuenzahlen wichen teilweise stark von den Mittel- 

werten ab (z.B. D8 2010: 50%, D9 2010: 70%, K3 2008: 12,50%, G13 2010: 12,90%). In den 

Jahren 2008 und 2009 war der Prozentsatz eudominanter Individuen in den kleinen Hecken 

Denkendorfs größer als in denen Kleinhohenheims. Auf 2010 traf dies nicht zu, da die domi- 

nanten Klassen aufgrund des Rückgangs von Pt. melanarius und Car. violaceus in Denken- 

dorf fehlten. 

Für die ersten beiden Untersuchungsjahre ist ein gegenläufiger Trend der obersten drei bis 

vier Dominanzklassen zu beobachten (Abb. 14a,b). In Hecken mit einem hohen Individu- 

enanteil eudominanter Arten war die dominante Klasse dementsprechend schwach vertre- 

ten. Der Prozentsatz der Individuen subdominanter Arten lag, zumindest 2008, wiederum 

höher und entsprach jeweils einer schwachen rezedenten Klasse. Diese Differenzen zwi- 

schen benachbarten Dominanzklassen nehmen umso mehr ab, je niedriger ihr Rang ist. 

Der Anteil der Arten, die mit nur einem Individuum je Hecke vertreten waren, betrug im 

Durchschnitt 30% (30,21% - 31,63%). Arten mit je zwei Individuen stellten 2009 und 2010 

rund 10% (11,39%, 9,15%) sowie 2008 17,61% der Laufkäfergesellschaften in Hecken (Abb. 

15a-c). Deutliche Abweichungen vom Anteil der seltenen Arten nach oben ergaben sich 

2008 für die Hecken D9 und D10, 2009 für D5, 2010 für D10 sowie nach unten für P11 2010. 

Ein Zusammenhang zwischen dem prozentualen Anteil seltener Arten und dem Heckentyp 

ist nicht zu erkennen.


Abb. 12a: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke K1 für 2008-2009 

Abb.12b: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke K2 für 2008-2010


Abb. 12c: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke K3 für 2008-2010 

Abb. 12d: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke K4 für 2008-2010


Dominanzen (%) 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Abb. 12e: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke D5 für 2008-2009 

Abb. 12f: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke D6 für 2008-2010 

2009 

2008


Dominanz (%) 

Abb. 12g: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke D7 für 2008-2009 

Abb. 12h: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke D8 für 2008-2010 

2009 

2008


Abb. 12i: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke D9 für 2008-2010 

Abb. 12k: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke D10 für 2008-2010


Abb. 12l: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke P11 für 2010 

Dominanz (%) 

18 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

Lefer 

Ptmelan 

Andor 

Nebre 

Psruf 

Camon 

Abpadus 

Syviv 

Liass 

Trqua 

Caaura 

Cavio 

Abb. 12m: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke W12 für 2010 

Dominanz (%) 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Abpadus 

Abpalus 

Amova 

Psruf 

Camon 

Nebre 

Amcom 

Cacor 

Nobig 

Trqua 

Abb. 12n: Dominanzen der Laufkäfer in Hecke G13 für 2010 

Ptovo 

Anbin 

Lopil 

Diger 

Pocup 

Halat 

Ptnig 

Pocup 

Abpalus 

Amlun 

Amlun 

Pabip 

Cagra 

Pover 

Halat 

Cafus 

Nobig 

Anbin 

Amfam 

Balac 

Haaff 

Ptovo 

Cavio 

Lefer 

Nopal 

Clfos 

Nopal 

Lopil 

Asfla 

Trnit 

Diger 

Ptnigri 

Hadim 

Abova 

Syviv 

Stpum 

Ptnigri 

Andor 

Chnit 

Babul


Hecke 

D10 

D9 

D8 

D7 

D6 

D5 

K4 

K3 

K2 

K1 

0 20 40 60 80 100 

Dominanzanteil je Klasse (%) 

Abb. 13a: Verteilung der Individuen auf die Dominanzklassen 2008 (Legende für Abb. 13a-f) 

Hecke 

D10 

D9 

D8 

D7 

D6 

D5 

K4 

K3 

K2 

K1 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 


Abb. 13b: Verteilung der Individuen auf die Dominanzklassen 2009


Abb. 13c: Verteilung der Individuen auf die Dominanzklassen 2010 

Hecke 

D10 

D9 

D8 

D7 

D6 

D5 

K4 

K3 

K2 

K1 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 


Abb. 13d: Verteilung der Arten auf die Dominanzklassen 2008


Abb. 13e: Verteilung der Arten auf die Dominanzklassen 2009 

Hecke 

G13 

W12 

P11 

D10 

D9 

D8 

D6 

K4 

K3 

K2 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 


Abb. 13f: Verteilung der Arten auf die Dominanzklassen 2010


Dominanzanteil (%) 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

D7 K3 K4 D10 D9 K1 K2 D5 D6 D8 

Hecke 

Abb. 14a: Dominanzklassen aufgetragen nach dem Anteil eudominanter Arten in den Hecken 2008 

Dominanzanteil (%) 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

eudominant dominant subdominant rezedent 

D10 D9 D8 D7 K4 D5 K1 D6 K3 K2 

Hecke 

eudominant dominant subdominant rezedent 

Abb. 14b: Dominanzklassen aufgetragen nach dem Anteil eudominanter Arten in den Hecken 2009


Artenanteil (%) 

Abb. 15a: Anteile seltener Arten in den Hecken 2008 


Abb. 15b: Anteile seltener Arten in den Hecken 2009 


70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

1 Indiv. 2 Indiv. 

K1 K4 K3 K2 D5 D6 D7 D8 D10 D9 

Hecken in abnehmender Größe 


K1 K4 K3 K2 D5 D6 D7 D8 D10 D9 


Abb: 15c: Anteile seltener Arten in den Hecken 2010 

6.3.1 Arten-Rang-Kurven 


K4 G13 K3 K2 W12 P11 D6 D8 D10 D9 


Die Arten-Rang-Kurven der großen Hecken unterscheiden sich untereinander stärker von- 

einander als die der kleinen Hecken bei Denkendorf (Abb. 16a-c). Besonders deutlich wird 

dies am nahezu parallelen Verlauf der Kurven und der Dominanz-Übereinstimmung für die 

Hecken D7-D10 2009. Außerdem ist zu erkennen, daß die Anzahl der häufigsten Arten in 

diesen Hecken über die drei Jahre abnahm, bis 2010 schließlich keine Art mehr mit großem 

Abstand dominierte. Die Dominanzstruktur der Kleinhohenheimer Hecken wurde von 2008


auf 2009 ausgeglichener, differenzierte sich im Jahr darauf aber wieder stärker. In der Mehr- 

zahl der Hecken sind die Dominanzstufen in der unteren Hälfte der Kurven feiner gestaffelt 

und artenreicher. Ein ungewöhnlich ausgeglichenes Verhältnis der Individuenzahlen zwi- 

schen den Arten spiegelt sich in den Kurven für K1 (2008), K3 (2009) und W12 (2010) wider. 

In Hecke G13 dominieren drei Arten mit großem Abstand über alle anderen. 

100 

30 

10 

0,3 

0,1 

Abb. 16a: Arten-Rang-Kurven je Hecke für 2008 

100 

30 

10 

Abb. 16b: Arten-Rang-Kurven je Hecke für 2009 

3 

1 

0,3 

0,1 

3 

1 

K1 K2 

K1 K2 

K3 K4 

K3 

D5 D6 D7 D10 

D9 

D8 

Arten-Rangfolge 

K4 D5 D6 


D9 

D10 

D7 D8


Abb. 16c: Arten-Rang-Kurven je Hecke für 2010 

6.4 Faunenähnlichkeit der Laufkäfergesellschaften 

Aus der Artenidentität nach Jaccard ergaben sich für das erste Untersuchungsjahr 2008 zwei 

klar abgrenzbare Gruppen (Abb. 17a). Die eine setzt sich aus den großen Hecken Kleinho- 

henheims (K1, K2, K3, K4), die andere aus den vier kleinsten Hecken (D7, D8, D9, D10) bei 

Denkendorf zusammen. D5 und D6 ähneln stärker der ersten Gruppe, vermitteln aber zur 

zweiten. Eine mit der Artenidentität weitgehend übereinstimmende Strukturierung ergab sich 

für die Dominanzidentität nach Renkonen (Abb. 17b). Allerdings stehen D5 und D6 in diesem 

Fall den kleinsten Hecken näher. K3 wies mit Ausnahme zu K4 nur 10-20% Übereinstim- 

mung mit den anderen Hecken auf und ordnete sich deshalb keiner Gruppe zu. Auf Basis 

des Wainstein-Index, in den beide Ähnlichkeitsmaße eingehen, lassen sich zwei Hauptgrup- 

pen voneinander abgrenzen (Abb. 17c). In der einen finden sich die großen Kleinhohenhei- 

mer Hecken und in der anderen die kleineren aus Denkendorf. D5 und D6 nehmen in der 

zweiten Gruppe jedoch eine Position ein, die in Richtung der großen Hecken weist. Innerhalb 

der Gruppe dieser großen Hecken fällt außerdem eine stärkere Differenzierung der Einzel- 

hecken voneinander auf. 

Für das zweite Jahr 2009 zeigte sich auf Grundlage des Artenspektrums wieder eine deutli- 

che Separation der kleinsten Hecken (D7, D8, D9, D10) (Abb. 17d). Die Gruppe der übrigen 

spaltete sich in drei Teile auf, die aus den Hecken D5 und D6, K2, K3 und K4 sowie der al- 

leinstehenden K1 bestanden. Im Gegensatz zu 2008 wich die Dominanzidentität 2009 von 

der Artenidentität ab (Abb. 17e). Die erste der drei Hauptgruppen setzte sich aus den kleinen 

Hecken und K1 zusammen, die zweite aus K2 und K3 sowie die dritte aus D5, D6 und K4. 

Der Wainstein-Index führte zu einem klareren Bild (Abb. 17f). Nach diesem waren sich die 

Hecken K1, K2 und K3 aus Kleinhohenheim, die kleinsten Hecken D7-D10 von Denkendorf 

sowie D5, D6 und K4 aus beiden Gebieten jeweils in ihren Carabidengesellschaften am ähn- 

lichsten. 

100 

30 

10 

3 

1 

0,3 

0,1 

0,03 

K2 K3 

K4 D6 

D8 D9 D10 P11 


Im letzten Jahr 2010 wiesen die drei kleinsten Hecken (D8, D9, D10) nach Jaccard`s Index 

ein von den übrigen Hecken deutlich verschiedenes Artenspektrum auf (Abb. 17g). Die in 

W12 

G13


diesem Jahr neu in die Untersuchung aufgenommenen Hecken P11, W12 und G13 ordneten 

sich zwischen den größeren Hecken ein, von denen K4 und G13 wiederum am stärksten 

abwichen. Auf Grundlage der Dominanzidentität ergab sich eine Aufteilung in drei Gruppen 

(Abb. 17h). Die erste besteht aus K2, K3 und W12, die zweite aus K4, D6 und P11 und die 

dritte aus D8, D9 und D10. Die Zusammensetzung der Arten und Individuen in Hecke G13 

weicht mit nur 8,77-28,59% Übereinstimmung ab und steht deshalb einzeln. Aus dem Wain- 

stein-Index resultierten die gleichen Gruppierungen (Abb. 17i). 

Bei Betrachtung aller drei Jahre ergibt sich eine hohe Ähnlichkeit der Laufkäfergesellschaften 

unter den kleinsten Hecken bei Denkendorf. Dieser gegenüber stehen die größeren Hecken 

aus Kleinhohenheim, Plieningen, Wolfschlugen und Grötzingen, die jedoch untereinander 

eine geringere Übereinstimmung in ihren Laufkäfergesellschaften aufwiesen. Dies ist vor- 

wiegend auf abweichende Dominanzverteilungen zurückzuführen. Die Hecken D5 und D6 

gleichen sich untereinander und besetzen eine Übergangsstellung zwischen den beiden 

Hauptgruppen (die zugehörigen Daten finden sich in Anh. Tab. 6.4a-c). 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

K 1 

K 2 

Abb. 17a: Faunenähnlichkeit der Hecken nach Jaccard für 2008 (Legende für Abb. 17a-i, Distanzmaß: 

Standardized Euclidean) 

K 3 

K1 = 3412m² 

K2 = 910m² 

K3 = 1045m² 

K4 = 2310m² 

K 4 

D 5 

D5 = 125m² 

D6 = 80m² 

D7 = 67m² 

D 6 

Hecken 

D 7 

D8 = 60m² 

D9 = 37m² 

D10 = 40m² 

D 8 

D 9 

P11 = 280m² 

W12 = 300m² 

G13 = 1530m² 

D 1 0


70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

K 1 

K 2 

Abb. 17b: Faunenähnlichkeit der Hecken nach Renkonen für 2008 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

K 1 

K 2 

Abb: 17c: Faunenähnlichkeit der Hecken nach Wainstein für 2008 

K 4 

K 4 

D 5 

K 3 

D 6 

D 5 

D 7 

Hecken 

D 6 

Hecken 

D 8 

D 7 

D 9 

D 8 

D 1 0 

D 9 

K 3 

D 1 0


30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

K 1 

K 2 

Abb.17d: Faunenähnlichkeit der Hecken nach Jaccard für 2009 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

K 1 

D 7 

Abb. 17e: Faunenähnlichkeit der Hecken nach Renkonen für 2009 

K 3 

D 8 

K 4 

D 9 

D 5 

D 1 0 

D 6 

K 2 

D 7 

K 3 

D 8 

K 4 

D 9 

D 5 

D 1 0 

D 6


40 

30 

20 

10 

0 

Abb. 17f: Faunenähnlichkeit der Hecken nach Wainstein für 2009 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

K 1 

K 2 

K 2 

K 3 

Abb. 17g: Faunenähnlichkeit der Hecken nach Jaccard für 2010 

K 3 

W 1 2 

D 7 

D 6 

D 8 

P 1 1 

D 9 

K 4 

D 1 0 

G 1 3 

K 4 

D 8 

D 5 

D 9 

D 6 

D 1 0


70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

Abb. 17h: Faunenähnlichkeit der Hecken nach Renkonen für 2010 

40 

30 

20 

10 

0 

K 2 

K 2 

K 3 

K 3 

Abb. 17i: Faunenähnlichkeit der Hecken nach Wainstein für 2010 

W 12 

W 1 2 

K 4 

K 4 

D 6 

D 6 

P 11 

P 1 1 

D 8 

D 8 

D 9 

D 9 

D 10 

D 1 0 

G 13 

G 1 3


6.5 Zeitliche Faunenveränderung der Laufkäfergesellschaften 

In den Hecken, deren Laufkäfergesellschaften über drei Jahre erfaßt wurden (K2, K3, K4, 

D6, D8, D9, D10), trat durchschnittlich nur ein Drittel (32,85%) der Arten in allen Jahren auf 

(Tab. 13). Der Prozentsatz der nur in einem Jahr festgestellten Arten lag mit einem Mittel von 

39,70% etwas höher. In fast allen Hecken (mit Ausnahme von K4 und D5 2010) überstieg 

der Artenverlust die Anzahl im Folgejahr neu hinzugekommener Arten (Tab. 13, Abb. 18a-g). 

Diese Differenzen waren in den kleineren Hecken bei Denkendorf besonders groß. Die Tur- 

nover-Raten von Jahr zu Jahr lagen im Durchschnitt bei einem Drittel ausgetauschter Arten 

(2009: 32,09%, 2010: 36,41%) (Tab. 13). Verallgemeinerbare Unterschiede zwischen ver- 

schiedenen Heckentypen gab es nicht. Die höchste Turnover-Rate fand sich mit 47,17% in 

Hecke K4, die niedrigste in Hecke D5 (26,09%). Auf Gebietsebene betrug der Prozentsatz 

der stetig über drei Jahre vorkommenden Arten für Kleinhohenheim 42,37% und für Denken- 

dorf 52,94%. Der Anteil nur in einem Jahr gefundener Arten lag mit 33,90% in Kleinhohen- 

heim und 29,41% in Denkendorf niedriger. Die Turnover-Raten zwischen den Jahren waren 

insgesamt ebenfalls geringer als auf Ebene der Einzelhecken. Sie betrug ein Fünftel (2009: 

21,59%, 2010: 20,00%) in Kleinhohenheim und etwas mehr als ein Viertel (2009: 25,92%, 

2010: 29,27%) in Denkendorf. In den Hecken dieses Gebietes kam es zu einem absoluten 

Verlust von sechs Arten pro Jahr (Abb. 18h,i). 

Tab. 13: Raten der Faunenveränderung und Arten-Gewinn sowie -Verlust je Hecke und Jahr 

Hecke 

2008- 

2009 

2009- 

2010 

Arten alle 

3 J. (%) 

Arten nur 

1 J. (%) 

Arten Gew. 

2009 

Arten Verl. 

2009 

Arten Gew. 

2010 

Arten Verl. 

2010 

K1 36,59 - - - 8 7 - - 

K2 38,18 26,92 36,59 41,46 10 11 6 8 

K3 34,43 35,71 33,33 37,78 9 12 9 11 

K4 27,58 47,14 26,67 37,78 5 11 13 12 

D5 26,09 - - - 6 6 - - 

D6 28,00 40,00 35,29 34,29 4 10 6 10 

D7 29,41 - - - 5 5 - - 

D8 26,82 33,33 37,93 41,38 5 6 4 8 

D9 33,33 42,86 25,00 39,29 4 10 2 10 

D10 40,42 28,89 35,14 45,95 8 11 7 6 

P11 - - - - - - - - 

W12 - - - - - - - - 

G13 - - - - - - - - 

MW 32,09 36,41 32,85 39,70 - - - -


Artenzahl 

Artenzahl 

Artenzahl 

Artenzahl 

30 

20 

10 

0 

-10 

40 

20 

0 

-20 

40 

20 

0 

-20 

Jahr 

2008 2009 2010 

Jahr 

2008 2009 2010 

Jahr 

2008 2009 2010 

Jahr 

a b 

40 

Abb. 18a-i: Der Arten-Turnover innerhalb der Hecken (a - K2, b - K3, c - K4, d - D6, e - D8, f - D9, g - 

Artenzahl 

Artenzahl 

D10) und auf Ebene der Untersuchungsgebiete (h - Kleinhohenheim, i - Denkendorf) 

20 

0 

-20 

2008 2009 2010 

Jahr 

c d 

10 

0 

-10 

Jahr 

e 

30 

20 

f 

g 

Artenzahl 

40 

20 

-20 

Gewinn Verlust gesamt 

0 

2008 2009 2010 

Jahr 

h 60 

i 

Artenzahl 

2008 2009 1010 

Jahr


6.6 Biodiversität der Laufkäfergesellschaften 

Zur Schätzung der Biodiversität wurden verschiedene Indizes verwendet, die Arten- und In- 

dividuenzahlen in unterschiedlichem Maße gewichten. Dadurch soll eine objektive Bewer- 

tung der Laufkäferdiversität in den Hecken gewährleistet und eine kritische Betrachtung die- 

ser Indizes ermöglicht werden. Da die Arten- und Individuenzahlen einem zeitlichen Wandel 

unterliegen und die Anteile der einzelnen Diversitätskomponenten sich mit dem Bezugsraum 

verändern, wird die Laufkäferdiversität sowohl im Jahresverlauf als auch in zwei räumlichen 

Ebenen dargestellt. Als Alternative zu den Indizes und zum methodischen Vergleich mit die- 

sen wurden zusätzlich Rarefaction-Kurven berechnet, aus denen auf die α2-Diversität ge- 

schlossen werden kann. Ein weiterer Aspekt der Biodiversität ergibt sich aus den Interaktio- 

nen der Arten mit ihrer Umwelt. Um diesem Rechnung zu tragen, wird abschließend die Viel- 

falt funktionaler Gruppen der in Hecken vorkommenden Laufkäfergesellschaften untersucht, 

die anhand der morphologischen und autökologischen Eigenschaften der Arten gebildet 

werden. 

6.6.1 Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer 

Die Arten- und Individuenzahlen sind abhängig von den Stichprobengrößen und aufgrund 

dessen nur unter der Voraussetzung direkt vergleichbar, daß die Stichprobengrößen im Ver- 

hältnis zu den Heckengrößen stehen. Erwartungsgemäß bestand zwischen Arten- und Indi- 

viduenzahlen der Hecken ein signifikanter positiver linearer Zusammenhang (2008: r² = 0,70, 

2009: r² = 0,49, 2010: r² = 0,52 bzw. 2008-2010: r² = 0,42) (Abb. 19 und Anh. Abb. 6.6.1a-c). 

Artenzahl 

30 

25 

20 

15 

10 

0 250 500 750 1000 1250 1500 

Individuenzahl 

Abb. 19: Korrelation zwischen Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer für die Jahre 2008-2010 

(Lineare Anpassung: Artenzahl 2008-2010 = 17,8865 + 0,0110 * Individuenzahl 2008-2010, 

r² = 0,42, P < 0,0001, F-Wert = 20,3738)


Der größte Artenreichtum konnte 2008 mit je 32 Arten in den Hecken K3 und K4, 2009 mit 29 

Arten in Hecke K3 und 2010 mit je 31 Arten in den Hecken W12 und G13 nachgewiesen 

werden (Tab. 14). Diese beherbergten jeweils etwa die Hälfte der Gesamtartenzahl eines 

Jahres (2008 und 2009: jew. 57, 2010: 60). Zu den artenärmsten Hecken zählten D7 mit 17 

Arten 2008 und 2009, D9 mit 18 bzw. 10 Arten 2009 und 2010 sowie D8 mit 16 Arten 2010. 

Allen diesen Hecken ist eine geringe Größe und eine entsprechend geringe Fallenzahl ge- 

meinsam. Unter den großen Hecken fällt K1 auf, in der sich trotz ihrer Dimensionierung nur 

vergleichsweise wenige Laufkäferarten (20 bzw. 21) und -individuen (159 bzw. 227) fingen. 

In den über drei Jahre untersuchten Hecken konnte zwischen 2008 und 2010 eine deutliche 

Abnahme der Arten- und Individuenzahlen beobachtet werden. Dies galt insbesondere für 

K2, K3, D6, D8, D9 und D10. Ein besonders extremes Beispiel für diese Entwicklung ist 

Hecke D9, in der die Artenzahl um 58,33% und die Individuenzahl gar um 84,58% zurück- 

ging. 

Tab. 14: Gesamt-Arten- und -Individuenzahlen der Laufkäfer je Hecke und Jahr 

Hecke 

Arten 

2008 

Individuen Arten 

2009 

Individuen Arten 

2010 

Individuen 

K1 20 159 21 227 - - 

K2 28 892 27 808 25 714 

K3 32 891 29 639 27 311 

K4 32 956 26 1391 27 775 

D5 23 704 23 256 - - 

D6 28 667 22 515 18 522 

D7 17 280 17 357 - - 

D8 21 327 20 256 16 112 

D9 24 402 18 297 10 64 

D10 25 353 22 440 23 139 

P11 - - - - 24 926 

W12 - - - - 31 579 

G13 - - - - 31 523 

ges. 57 5631 57 5186 60 4665 

6.6.2 Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer 

Für die Darstellung der Entwicklung der Arten- und Individuenhäufigkeiten im Erfassungszeit- 

raum wurden stellvertretend solche Diagramme ausgewählt, die möglichst repräsentativ für 

die übrigen Hecken und Jahre sind. In den Kleinhohenheimer Hecken ergaben sich von Jahr 

zu Jahr nur relativ geringfügige Abweichungen. Dafür unterscheiden sich die Kurvenverläufe 

der einzelnen Hecken deutlich voneinander. In Denkendorf hingegen entwickelten sich die 

Arten- und Individuenzahlen, besonders der kleinsten Hecken (D7-D10) innerhalb eines Jah- 

res sehr ähnlich, zeigten aber Veränderungen zwischen den Jahren. Aus diesen Gründen 

werden an dieser Stelle die Laufkäfergesellschaften der Hecken Kleinhohenheims aus- 

schließlich für 2008 und die der kleinsten Hecken bei Denkendorf am Beispiel von Hecke D9 

für alle drei Jahre behandelt (Abb. 20a-l, die Daten finden sich in Anh. Tab. 6.6.2b-d).


Die Kurvenverläufe für Arten und Individuen der Hecken K2 und K4 ist sehr gleichmäßig und 

weist keine Extreme auf (Abb. 20b,d). In K4 gingen die Arten- und Individuenzahlen schon 

ab Ende Mai Anfang Juni (KW 22/23) beinahe kontinuierlich zurück. Die Hecken K1 und K3 

weisen eine ausgeprägte zweigipflige Verteilung auf, deren Maxima zum Frühlings- und 

Sommerende (KW 20-23 bzw. 32-35) durch einen Einbruch in der ersten Julihälfte (KW 

28/29) getrennt werden (Abb. 20a,c). Während der Artenreichtum im Frühling am größten 

war, erreichten die Individuendichten am Ende des Sommers ihren Höhepunkt. Ende Sep- 

tember ging die Aktivität in allen Hecken stark zurück. Die Hecken D5 und D6 zeigten einen 

übereinstimmenden zeitlichen Verlauf im Auftreten von Arten und Individuen (Abb. 20e). Das 

Maximum wurde jeweils Mitte Juni (KW 24/25) erreicht. Die kleinsten Hecken D7-D10 wiesen 

eine, verglichen mit den größere Hecken, verkürzte Hauptaktivitätszeit auf (Abb. 20f-h). Die- 

se begann 2008 mit einem sprunghaften Anstieg der Individuen von 13 auf 92 Mitte Juni und 

ging nach einem weiteren Höhepunkt in der zweiten Augusthälfte (KW 34/35) wieder zurück. 

In den zwei Folgejahren wiederholte sich dieser Ablauf, jedoch vorgezogen schon ab Mitte 

Mai (KW 20/21). Das Ende der Aktivitätszeit lag ebenfalls früher im August. 2010 gingen um 

diese Zeit bereits fast keine Laufkäfer mehr in die Fallen in den Denkendorfer Hecken. Die 

Arten- und Individuendichten in den ausschließlich 2010 untersuchten Hecken (P11, W12, 

G13) zeigten einen ausgeglichenen Verlauf mit einem Maximum Ende Mai Anfang Juni (KW 

20-23) (Abb. 20i-l). Danach nahm die Aktivität bis zum Ende der Untersuchung Mitte Oktober 

(KW 40/41) wieder ab. Der Kurvenverlauf für Hecke P11 ähnelt mit seinem frühen Maximum 

und der anschließend gleichmäßigen Abnahme dem für K4 beschriebenen. In allen drei Jah- 

ren kamen höchstens 17 Arten gleichzeitig vor, die stets am Übergang von Mai und Juni auf- 

traten (2008: K4, D6, 2010: P14, G16) (Daten der KW siehe Anh. Tab. 6.6.2a). 

Aktivitätsdichte (log) 

100 

10 

1 

16,17 

18,19 

20,21 

22,23 

24,25 

26,27 

Abb. 20a: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke K1 2008 

28,29 

30,31 

Kalenderwoche 

32,33 

34,35 

36,37 

Arten 

Individuen 

38,39 

40,41



Abb. 20b: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke K2 2008 

Aktivitätsdichten (log) 

1000 

100 

10 

1 

16,17 

18,19 

20,21 

22,23 

24,25 

26,27 

Abb. 20c: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke K3 2008 


1000 

100 

10 

1 

1000 

100 

10 

1 

16,17 

16,17 

18,19 

18,19 

20,21 

20,21 

22,23 

22,23 

24,25 

24,25 

Abb. 20d: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke K4 2008 

28,29 

30,31 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 

30,31 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 

30,31 

Kalenderwoche 

32,33 

32,33 

32,33 

34,35 

34,35 

34,35 

36,37 

36,37 

36,37 

Arten 

Individuen 

38,39 

Arten 

38,39 

40,41 

Individuen 

Arten 

38,39 

40,41 

Individuen 

40,41


Abb. 20e: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke D6 2008 

Abb. 20f: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke D9 2008 




100 

1000 

10 

1 

100 

10 

1 

100 

10 

1 

14,15 

16,17 

18,19 

Arten 

20,21 

Individuen 

18,19 

18,19 

20,21 

20,21 

22,23 

22,23 

22,23 

24,25 

24,25 

24,25 

26,27 

Abb. 20g: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke D9 2009 

28,29 

30,31 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 

30,31 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 

Kalenderwoche 

30,31 

32,33 

32,33 

32,33 

34,35 

34,35 

34,35 

36,37 

36,37 

36,37 

Arten 

Individuen 

38,39 

38,39 

40,41 

40,41 

Arten 

Individuen 

38,39 

40,41



Abb. 20h: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke D9 2010 


100 

10 

1 

14,15 

16,17 

18,19 

20,21 

22,23 

24,25 

Abb. 20i: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke P11 2010 


1000 

100 

10 

1 

1000 

100 

10 

1 

14,15 

14,15 

16,17 

16,17 

18,19 

18,19 

20,21 

20,21 

22,23 

22,23 

24,25 

24,25 

Abb. 20k: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke W12 2010 

26,27 

28,29 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 

30,31 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 

Kalenderwoche 

30,31 

30,31 

32,33 

32,33 

32,33 

34,35 

34,35 

34,35 

36,37 

36,37 

36,37 

Arten 

Individuen 

38,39 

Arten 

38,39 

40,41 

Individuen 

Arten 

38,39 

40,41 

Individuen 

40,41



1000 

100 

10 

1 

14,15 

16,17 

18,19 

20,21 

22,23 

Abb. 20l: Jahreszeitlicher Verlauf von Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer in Hecke G13 2010 

6.6.3 Evenness der Laufkäfergesellschaften 

Ein Vergleich der Evenness ist nur für Hecken mit äquivalenten Stichprobengrößen sinnvoll, 

da das Verhältnis zwischen den Individuenzahlen häufiger und seltener Arten von der Fal- 

lenzahl abhängt (vgl. 7.1.2 Abb. 41a-d). Die höchsten Werte fanden sich 2008 in Hecke K1 

(0,82), K2 (0,70) und D5 (0,69), 2009 in K3 (0,75) sowie 2010 in K3 (0,70), D8 (0,80), D9 

(0,87), D10 (0,77) und W12 (0,76). Die niedrigste Evenness wiesen die Laufkäfergesellschaf- 

ten 2008 in K3 (0,50) und K4 (0,54), 2009 in D10 (0,84) sowie 2010 in K4 (0,51) und D6 

(0,54) auf. Zwischen 2008 und 2010 kam es meist zu einem deutlichen Wandel in der Vertei- 

lung der Individuen auf die Arten. Während in den Hecken K2, D5 und D6 eine stetige Ab- 

nahme der Evenness zu beobachten war, stieg diese in K3 von 2008 auf 2009 stark an 

(0,50-0,75). Eine solche ebenfalls positive Veränderung ergab sich auch für die Carabiden in 

den kleinsten Hecken D8-D10 von 2009 auf 2010 (z.B. D10: 0,48-0,76) (Tab. 15). 

24,25 

26,27 

28,29 

Kalenderwoche 

30,31 

Tab. 15: Die Evenness je Hecke und Jahr 

32,33 

Hecke 2008 2009 2010 

K1 0,8213 0,6882 - 

K2 0,7030 0,6807 0,6271 

K3 0,5001 0,7450 0,7007 

K4 0,5393 0,5783 0,5084 

D5 0,6944 0,6232 - 

D6 0,6624 0,6204 0,5381 

D7 0,6087 0,6583 - 

D8 0,6607 0,6333 0,7995 

D9 0,5655 0,5898 0,8668 

D10 0,5924 0,4786 0,7674 

P11 - - 0,5843 

W12 - - 0,7564 

G13 - - 0,5678 

34,35 

36,37 

Arten 

Individuen 

38,39 

40,41


6.6.4 Komponenten der Laufkäferdiversität auf Gebietsebene 

Die Verhältnisse der Diversitätswerte zueinander ändern sich bei der Umwandlung von En- 

tropie- (Shannon-Index, Gini-Simpson-Index) in „echte“ Diversitätsmaße (Shannon- 

Exponent, inverser Simpson-Index) nicht (Tab 16a,b). Aus diesem Grund genügt es hier nur 

letztere zu besprechen, die eine höhere Aussagekraft besitzen. 

Die Ergebnisse des Shannon-Exponenten und des inversen Simpson-Index gleichen sich 

weitgehend in ihren Relationen (Abb. 21a-f). Die einzige Ausnahme bilden die α1-Werte 2008 

und die β1-Werte 2009. Beide Komponenten werden vom Shannon-Exponenten für Kleinho- 

henheim höher als für Denkendorf geschätzt, während sich dieses Verhältnis beim inversen 

Simpson-Index umkehrt. Die in den drei Untersuchungsjahren insgesamt höchsten Werte für 

die Diversitätskomponenten auf Grundlage der Shannon- und Simpson-Maße ergaben sich 

für Kleinhohenheim mit α1 = 8,87/5,79 (2008), β1 = 1,53/1,91 (2008) und γ1 = 12,47/8,69 

(2008). Die durchschnittlichen Diversitäten der Hecken (ᾱ1 = α1) und des Gesamtgebietes (γ1) 

waren in allen Jahren in Kleinhohenheim größer. Eine Ausnahme bildete nur die in den Den- 

kendorfer Hecken 2008 höhere α1-Diversität nach Simpson (Abb. 21d). Anders verhielt es 

sich mit den Diversitätsunterschieden zwischen den Hecken (β1). Nachdem diese in Kleinho- 

henheim 2008 noch deutlich höher waren als bei Denkendorf, zeigte β1 2009 in Kleinhohen- 

heim eine starke Abnahme, während die Werte für Denkendorf über die Untersuchungsjahre 

2008 bis 2010 kontinuierlich anstiegen (Abb. 21b,e). 

In Kleinhohenheim sanken β1 und γ1 mit der Zeit ab. Gleichzeitig stieg α1 2009 an, fiel aber 

2010 wieder bis etwa auf den Wert von 2008 zurück. In den Denkendorfer Hecken nahmen 

α1 und γ1 2009 stark ab und stabilisierten sich 2010 wieder auf niedrigem Niveau. β1 zeigte 

dazu mit einem jährlich regelmäßigen Anstieg eine gegenläufige Entwicklung auf (Abb. 21a- 

f). 

Tab. 16a: Die Komponenten der Shannon-Diversität (Shannon-Entropie, Shannon-Exponent) auf Ge- 

bietsebene je Jahr 

Shan.-Entr. 2008 2009 2010 Shan.-Exp. 2008 2009 2010 

alpha alpha 

Kleinhoh. 2,1 2,18 2 Kleinhoh. 8,18 8,87 7,4 

Denkend. 2,08 1,87 1,85 Denkend. 7,98 6,48 6,35 

beta beta 

Kleinhoh. 0,42 0,26 0,24 Kleinhoh. 1,53 1,3 1,27 


gamma gamma 


Denkend. 2,28 2,11 2,21 Denkend. 9,8 8,25 9,14


Tab. 16b: Die Komponenten der Simpson-Diversität auf Gebietsebene je Jahr 

Gini-Simpson 2008 2009 2010 Simps. invers. 2008 2009 2010 

alpha alpha 



beta beta 



gamma gamma 



Alpha (Shannon Exp.) 

Beta (Shannon Exp.) 

Gamma (Shannon Exp.) 

10 

9 

8 

7 

6 

5 

4 

1,6 

1,5 

1,4 

1,3 

1,2 

1,1 

1 

13 

12 

11 

10 

9 

8 

7 

6 

2008 2009 2010 

Jahr 

2008 2009 2010 

Jahr 

2008 2009 2010 

Jahr 

Kleinhoh. Denkend. 

Abb. 21a-f: Die Entwicklung der Diversitätskomponenten auf Gebietsebene über den Untersuchungs- 

zeitraum (a-c: Shannon-Exponent, d-f: inverser Simpson-Index) 

a 

b 

c 

Alpha (Simpson inv.) 

Beta (Simpson inv.) 

Gamma (Simpson inv.) 

6 

5 

4 

3 

2 

3 

2 

1 

0 

10 

9 

8 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

2008 2009 2010 

Jahr 

2008 2009 2010 

Jahr 

2008 2009 2010 

Jahr 

f 

d 

e


6.6.4.1 Zeitliche Veränderungen der Komponenten der Laufkäferdiversität auf 

Gebietsebene 

In Kleinhohenheim wechselten die Monate mit der maximalen α1-Diversität (Shannon- 

Exponent) von Jahr zu Jahr (Abb. 22a). 2008 war diese Mitte Juni Anfang Juli (KW 24-27) 

am höchsten (6,66), reduzierte sich aber schon wieder ab Mitte Juli um fast 50% (3,87). Im 

Folgejahr 2009 verlief α1 auf einem sehr stabilen Niveau und erreichte spät in der ersten Au- 

gusthälfte (KW 32/33) seinen Höchstwert (6,33). 2010 lag α1 schon Ende April bei 7,02 fiel 

dann bis Anfang Juni auf 3,51 ab und gelangte im Juli mit 7,26 zu einem zweiten Maximum. 

In den Denkendorfer Hecken glich sich der zeitliche Verlauf der α1-Diversität in den drei Un- 

tersuchungsjahren (Abb. 22d). Maximalwerte fanden sich Ende Mai Anfang Juni (5,14-5,82) 

und 2008 auch schon in der ersten Maihälfte (6,38). 

Die Kurven der β1-Diversität weisen eine geringere Schwankungsbreite auf, die jedoch be- 

sonders in Kleinhohenheim im Spätsommer und Herbst zunimmt (Abb. 22b). Auch die 

Höchstwerte wurden zu diesem späten Zeitpunkt erreicht (2008: 2,43/Anfang Oktober, 2009: 

2,21/Anfang September, 2010: 3,00/Anfang Oktober). Besonders niedrig war β1 in Kleinho- 

henheim zu Beginn des Juni. Im Gegensatz dazu waren die β1-Werte in Denkendorf um An- 

fang Juni sowie im Spätsommer und Herbst hoch (Abb. 22e). Diese zweigipflige Verteilung 

prägte sich von Jahr zu Jahr stärker aus. Die Diversitätswerte nahmen zum Ende der Aktivi- 

tätszeit mit dieser Entwicklung zu (03.09.). Zumindest in Kleinhohenheim scheint mit dem 

Anstieg von β1 eine Abnahme von α einherzugehen. 

Die γ1-Diversität spiegelt insgesamt den zeitlichen Verlauf von α1 wider, wird aber ebenfalls 

von β1 beeinflußt, das im Gegensatz zu α nicht von der Artenzahl abhängt (vgl. 3.7.5), wo- 

durch sich die Beziehungen zu den Hauptaktivitätszeiten der Carabiden auf Gebietsebene 

verwischen (Abb. 22c,f) (Daten der Kalenderwochen siehe Anh. Tab. 6.6.2a). 

Alpha-Diversität 

8 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

15.04. 

2008 2009 2010 

29.04. 

13.05. 

27.05. 

10.06. 

24.06. 

Abb. 22a: Jahreszeitliche Entwicklung der Alpha-Diversität (Shannon-Exp.) in den Kleinhohenhei- 

mer Hecken in den Jahren 2008-2010 

08.07. 

22.07. 

Datum 

05.08. 

19.08. 

02.09. 

16.09. 

30.09. 

14.10.


Beta-Diversität 

Abb. 22b: Jahreszeitliche Entwicklung der Beta-Diversität (Shannon-Exp.) in den Kleinhohenhei- 

Gamma-Diversität 


Abb. 22c: Jahreszeitliche Entwicklung der Gamma-Diversität (Shannon-Exp.) in den Kleinhohenhei- 

Alpha-Diversität 

3,5 

3 

2,5 

2 

1,5 

1 

0,5 

0 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

15.04. 

29.04. 

13.05. 

27.05. 

10.06. 


8 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

15.04. 

16.04. 

2008 2009 2010 

29.04. 

13.05. 

27.05. 

10.06. 

Abb. 22d: Jahreszeitliche Entwicklung der Alpha-Diversität (Shannon-Exp.) in den Denkendorfer 

Hecken in den Jahren 2008-2010 

24.06. 

2008 2009 2010 

24.06. 

2008 2009 2010 

30.04. 

14.05. 

28.05. 

11.06. 

25.06. 

08.07. 

22.07. 

Datum 

08.07. 

09.07. 

22.07. 

Datum 

23.07. 

Datum 

05.08. 

05.08. 

06.08. 

19.08. 

19.08. 

20.08. 

02.09. 

02.09. 

03.09. 

16.09. 

16.09. 

17.09. 

30.09. 

30.09. 

01.10. 

14.10. 

14.10. 

15.10.


Beta-Diversität 

Abb. 22e: Jahreszeitliche Entwicklung der Beta-Diversität (Shannon-Exp.) in den Denkendorfer 

Gamma-Diversität 

3,5 

3 

2,5 

2 

1,5 

1 

0,5 

0 


14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

16.04. 

16.04. 

2008 2009 2010 

30.04. 

14.05. 

28.05. 

11.06. 

Abb. 22f: Jahreszeitliche Entwicklung der Gamma-Diversität (Shannon-Exp.) in den Denkendorfer 


25.06. 

2008 2009 2010 

30.04. 

14.05. 

28.05. 

11.06. 

25.06. 

6.6.5 Komponenten der Laufkäferdiversität auf Ebene der Einzelhecken 

09.07. 

Innerhalb der Fallen der einzelnen Hecken zeigten sich die größten Diversitätsdifferenzen 

(β2) in allen Untersuchungsjahren in den großen und alten Hecken (K1/4,37-5,30, K3/4,06- 

4,31, G13/4,76) (Tab. 17). Die durchschnittlich höchsten Werte je Falle (ᾱ2 = α2) fanden sich 

hingegen stets in den kleineren und jüngeren Hecken bei Denkendorf und Wolfschlugen 

(2008, 2009: D6/5,89-6,17, D9/5,70-7,04, 2010: D10/8,70, W12/7,44). Dieser signifikante 

lineare Zusammenhang zwischen zunehmender α2-Diversität und abnehmender Heckengrö- 

ße steht der umgekehrten positiven logarithmischen Korrelation zwischen Heckengröße und 

β2 gegenüber (Abb. 23a-f). Mit der Abnahme der Heckengröße verschiebt sich also das in 

großen Hecke relativ ausgeglichene Verhältnis von α2 und β2 zugunsten der α2-Diversität. 

Eine Besonderheit bildet die größte und älteste Hecke K1, in der die β2-Diversität sogar hö- 

her war als α2. Die γ2-Diversität als das Produkt dieser beiden Komponenten war 2008 und 

2009 in den Hecken K2 (24,68, 20,67), K3 (25,39, 25,05) und K4 (27,44, 23,21) sowie 2010 

23.07. 

Datum 

09.07. 

23.07. 

Datum 

06.08. 

06.08. 

20.08. 

20.08. 

03.09. 

03.09. 

17.09. 

17.09. 

01.10. 

01.10. 

15.10. 

15.10.


in den Hecken K4 (23,80), W12 (27,16) und G13 (25,13) am größten. Die geringsten Diversi- 

tätswerte je Hecke wiesen die kleinsten Hecken bei Denkendorf auf (2008: D7/9,87, 2009: 

D7/10,34, D8/10,83, 2010: D9/8,91). 

Im Untersuchungszeitraum nahm die γ2-Diversität der Laufkäfergesellschaften in allen über 

drei Jahre beobachteten Hecken ab (Tab. 17). Gleiches galt in Kleinhohenheim für α2. In 

Denkendorf entwickelte sich α2 je nach Hecke unterschiedlich. Der kontinuierlichen Abnahme 

der Diversität je Falle in D6 und D9 stand eine Zunahme in D8 und D10 im letzten Jahr ge- 

genüber. Die β2-Diversität war 2009 in den Kleinhohenheimer Hecken am geringsten. In den 

Denkendorfer Hecken wurden die niedrigsten Werte 2010 erreicht 

Tab. 17: Die Komponenten der Laufkäferdiversität (Shannon-Entropie, Shannon-Exponent) auf Ebene 

der einzelnen Hecken je Jahr 

Shannon- Shannon- 


Hecke Kompon. Entr. Exp. Kompon. Entr. Exp. 

2008 2009 

K1 alpha 1,32 3,75 alpha 1,21 3,36 

beta 1,47 4,37 beta 1,67 5,30 

gamma 2,80 16,39 gamma 2,88 17,81 

K2 alpha 1,95 7,01 alpha 1,82 6,19 

beta 1,26 3,52 beta 1,21 3,34 

gamma 3,21 24,68 gamma 3,03 20,67 

K3 alpha 1,77 5,89 alpha 1,82 6,17 

beta 1,46 4,31 beta 1,40 4,06 

gamma 3,23 25,39 gamma 3,22 25,05 

K4 alpha 1,90 6,66 alpha 1,90 6,69 

beta 1,42 4,12 beta 1,24 3,47 

gamma 3,31 27,44 gamma 3,14 23,21 

D5 alpha 1,90 6,70 alpha 1,62 5,06 

beta 1,10 3,00 beta 1,33 3,78 

gamma 3,00 20,10 gamma 2,95 19,13 

D6 alpha 1,98 7,26 alpha 1,92 6,80 

beta 1,16 3,18 beta 1,00 2,73 

gamma 3,14 23,09 gamma 2,92 18,56 

D7 alpha 1,83 6,21 alpha 1,70 5,47 

beta 0,46 1,59 beta 0,64 1,89 

gamma 2,29 9,87 gamma 2,34 10,34 

D8 alpha 1,95 7,04 alpha 1,74 5,70 

beta 0,63 1,87 beta 0,64 1,90 

gamma 2,58 13,16 gamma 2,38 10,83 

D9 alpha 2,21 9,08 alpha 1,96 7,07 

beta 0,57 1,76 beta 0,60 1,82 

gamma 2,77 15,98 gamma 2,55 12,87 

D10 alpha 1,99 7,35 alpha 1,94 6,95 

beta 0,65 1,92 beta 0,66 1,94 

gamma 2,65 14,11 gamma 2,60 13,48





Hecke Kompon. Entr. Exp. Hecke Kompon. Entr. Exp. 

2010 2010 

K2 alpha 1,65 5,19 D9 alpha 1,69 5,40 

beta 1,39 4,01 beta 0,50 1,65 

gamma 3,04 20,81 gamma 2,19 8,91 

K3 alpha 1,58 4,86 D10 alpha 2,16 8,70 

beta 1,46 4,31 beta 0,48 1,62 

gamma 3,04 20,95 gamma 2,65 14,09 

K4 alpha 1,78 5,92 P11 alpha 1,75 5,78 

beta 1,39 4,02 beta 1,28 3,61 

gamma 3,17 23,80 gamma 3,04 20,87 

D6 alpha 1,89 6,65 W12 alpha 2,01 7,44 

beta 0,89 2,43 beta 1,29 3,65 

gamma 2,78 16,16 gamma 3,30 27,16 

D8 alpha 2,00 7,37 G13 alpha 1,66 5,28 

beta 0,46 1,58 beta 1,56 4,76 

gamma 2,45 11,64 gamma 3,22 25,13 

alpha 

10 

9 

8 

6 

7 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

0 500 1000 1500 2500 3000 3500 

Heckengröße (m²) 

10 

a 

9 

b 

Abb. 23a-b: Lineare Korrelation zwischen zunehmender α2-Diversität und abnehmender Heckengröße 

alpha 

a) Alpha = 7,3824069 - 0,0008501*Größe, r² = 0,55, P < 0,0138, F = 9,8746, 2008 

b) Alpha = 6,4583772 - 0,0005669*Größe, r² = 0,37, P < 0,0615, F = 4,7223, 2009 

8 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

0 500 1000 1500 2500 3000 3500 

Heckengröße (m²)


alpha 

beta 

10 

9 

8 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

5,5 

5 

4,5 

4 

3,5 

3 

2,5 

2 

1,5 

1 

0 500 1000 1500 2500 


0 500 1000 1500 2500 3000 3500 

Abb. 23c-f: Lineare Korrelation zwischen zunehmender α2-Diversität und abnehmender Heckengröße 

(c) und logarithmischen Korrelation zwischen Heckengröße und β2-Diversität (d-f) 

c) Alpha = 6,7845752 - 0,0007973*Größe, r² = 0,25, P < 0,1422, F = 2,6497, 2010 

d) Beta = -0,18801 + 0,5788343*Log Größe, r² = 0,84, P < 0,0002, F = 43,4121, 2008 

e) Beta = -0,094578 + 0,5725112*Log Größe, r² = 0,74, P < 0,0014, F = 22,8647, 2009 

f) Beta = -0,977194 + 0,7400541*Log Größe, r² = 0,91, P < 0,0001, F = 76,9492, 2010 

6.6.6 Schätzung der α2-Diversität über Rarefaction-Kurven 

6.6.6.1 Laufkäferdiversität je Hecke 

Die 2008 für die Hecken noch annähernd parallel verlaufenden Rarefaction-Kurven differen- 

zierten sich in den Folgejahren deutlich voneinander (Abb. 24a-c), was auf sich vergrößern- 

de Unterschiede im Artenreichtum (Steilheit) und der Evenness (Krümmung) hinweist. Der 

Steilheit und der Krümmung der Kurven nach, wiesen 2008 K1 und K3 bei gleicher Proben- 

größe (Individuenzahl) die höchsten sowie D5, D7, D8 und D9 die niedrigsten α2-Diversitäten 

auf. Die absolut geringere Artenzahl in K1 wirkt sich jedoch insgesamt negativ auf deren 

Diversität aus (Abb. 24a). 


c 

e 

beta 

beta 

5,5 

5 

4,5 

4 

3,5 

3 

2,5 

2 

1,5 

1 

5,5 

5 

4,5 

4 

3,5 

3 

2,5 

2 

1,5 

1 

0 500 1000 1500 2500 3000 3500 


0 500 1000 1500 2500 


d 

f


Auch 2009 standen wieder K1 und K3 an erster Stelle, denen sich D5 zugesellte. In diesem 

Fall reduzieren aber ebenfalls die geringen Artenzahlen in K1 und N5 die absoluten Diversi- 

täten in K1 und D5 (Abb. 24b). Auf besonders geringe Diversitätswerte für α2 lassen die Kur- 

ven für K4, D7, D9 und D10 schließen. 2010 besaßen K3 und W12 hohe Artenzahlen und 

ausgeglichene Individuenverteilungen. Letztere war in G13 gering, worauf der flachere Kur- 

venverlauf hindeutet. Artenreich im Verhältnis zur Individuenzahl waren auch D8 und D10. 

Die Aktivitätsdichten in diesen Hecken erreichten jedoch nur ein sehr niedriges Niveau. Die 

Hecken D6 und D9 bei Denkendorf beherbergten die am wenigsten diversen Laufkäferge- 

sellschaften (Abb. 24c). 

Arten 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

K1 D6 

10 

K2 

K3 

D7 

D8 

5 

K4 D9 

0 

D5 D10 

0 100 200 300 400 500 

Individuen 

600 700 800 900 1000 

Abb. 24a: Rarefaction-Kurven zur Schätzung der Laufkäferdiversität je Hecke 2008 

Arten 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

Individuen 

Abb. 24b: Rarefaction-Kurven der Laufkäferdiversität je Hecke 2009 

K1 

K2 

K3 

K4 

D5 

D6 

D7 

D8 

D9 

D10 

0 

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500


Abb. 24c: Rarefaction-Kurven der Laufkäferdiversität je Hecke 2010 

Insgesamt flachen die meisten Rarefaction-Kurven bei Individuenzahlen zwischen 300 und 

500 ab, was bedeutet, das der Großteil der Arten mit dieser Probengröße erfaßt wurde. Eine 

Ausnahme bildete K3, deren Kurven für 2009 und 2010 auch bei höheren Individuenzahlen 

noch relativ steil ansteigen. 

6.6.6.2 Entwicklung der Laufkäferdiversität über die Untersuchungsjahre 

Als Alternative zu den Diversitätsindizes (vgl. 6.6.6.1) wird im Folgenden die jährliche Verän- 

derung der α2-Diversität für die über drei Jahre erfaßten in Hecken vergesellschafteten Lauf- 

käfer über Rarefaction-Kurven dargestellt (Abb. 25a-f). 

Die Rarefaction-Kurven für K2 verlaufen sehr einheitlich und lassen folglich nur geringe Ver- 

änderungen der α2-Diversität von 2008 bis 2010 vermuten. Die Laufkäfergesellschaft in K3 

wird für 2010 durch einen besonders steilen und weiten Bogen beschrieben, was auf eine 

erhöhte α2-Diversität in diesem Jahr hindeutet. Für K4 ergaben sich Kurven, die mit zuneh- 

mender Individuenzahl divergieren. Die 2008 noch hohe Diversität sank 2009 aufgrund der 

geringen Artenzahl deutlich ab. Auf eine gleichmäßige Abnahme der α2-Diversität über den 

Untersuchungszeitraum weisen die von Jahr zu Jahr flacher werdenden Kurven für D6 hin. In 

D8 nahmen die Arten- und Individuenzahlen der Laufkäfer jährlich ab, was sich positiv auf 

die Evenness auswirkte. Da beide Faktoren einen gegenläufigen Einfluß auf die Diversität 

besitzen, dürfte diese stabil geblieben sein. Ein ähnliches Bild ergab sich für D9. Allerdings 

gingen die Individuen- und Artenzahlen in dieser Hecke in solch einem Maße zurück, daß 

trotz einer steigenden Evenness insgesamt von einer Abnahme der Diversität ausgegangen 

werden kann. Sehr unterschiedlich in der Steigung präsentieren sich die Kurven für D10. Die 

stärkere Krümmung 2010 deutet auf eine hohe Evenness hin. Ein insgesamt größerer Arten- 

reichtum fand sich hingegen 2008. Der flache Kurvenverlauf 2009 beschreibt eine niedrige 

Diversität. 

K2 

K3 

K4 

D6 

D8 

D9 

D10 

P11 

W12 

G13


Arten 

Abb. 25a: Rarefaction-Kurven für Hecke K2 von 2008-2010 

Arten 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Abb. 25b: Rarefaction-Kurven für Hecke K3 von 2008-2010 

Arten 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Individuen 

Abb. 25c: Rarefaction-Kurven für Hecke K4 von 2008-2010 

2010 

2009 

2008 

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 

2010 

2010 

2009 

2008 

2008 

2009


Abb. 25d: Rarefaction-Kurven für Hecke D6 von 2008-2010 

Arten 

Abb. 25e: Rarefaction-Kurven für Hecke D8 von 2008-2010 

Arten 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

2010 

Abb. 25f: Rarefaction-Kurven für Hecke D9 von 2008-2010 

2009 

2010 

2009 

2008 

2008 

0 

0 100 200 

Individuen 

300 400 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

2010 

2009 

2008 

0 100 200 300 400 500 

Individuen


Abb. 25g: Rarefaction-Kurven für Hecke D10 von 2008-2010 

6.6.7 Aufteilung der Laufkäfergesellschaften in funktionale Gruppen 

Die Laufkäfergemeinschaften fast aller untersuchten Hecken ließen sich auf Grundlage ihrer 

Eigenschaften und Attribute mittels Korrespondenzanalysen in meist drei signifikant unter- 

schiedliche funktionale Gruppen aufteilen (Tab. 18). In den kleinen Hecken bei Denkendorf 

kam es 2010 zu einer Abnahme der Gruppenzahl. Besonders in D8 und D9 waren die Diffe- 

renzen zwischen den Arten in diesem Jahr so gering ausgeprägt, daß keine Auftrennung 

mehr möglich war. 

2010 

Aufgrund der großen Zahl von Ordinationsdiagrammen wurde zur Darstellung der Einzeler- 

gebnisse für jede Hecke nur ein Beispiel ausgewählt, das repräsentativ für alle Untersu- 

chungsjahre ist und ein möglichst klares Bild bietet (Abb. 26a-n). Die Zuordnung der Diffe- 

rentialarten zu den Gruppen der Arteneigenschaften ist nicht immer direkt offensichtlich, da 

die Abstände in den Korrespondenzanalysen für die Laufkäfer und die der Ordinationen der 

Arteneigenschaften oft nicht deckungsgleich sind. Dieser Zusammenhang zwischen den 

Gruppen der Eigenschaften und denen der Arten wird durch die Berechnung der prozentua- 

len Anteile an den Gruppen je Art präzisiert. Die Differentialarten werden im Folgenden stets 

in absteigender Rangfolge ihres Beitrags zur jeweiligen Gruppe angegeben. 

In der großen alten Hecke K1 bildet das eine Extrem eine Gruppe aus großen, flugunfähigen, 

meist stenotopen Waldarten (Ab. parallelepipedus, Car. coriaceus, Ab. parallelus, Car. auro- 

nitens, Car. monilis) (Abb. 26a). Am verschiedensten zu diesen sind vorwiegend mittelgroße, 

flügeldimorphe, mesophile bis ubiquitäre Arten (An. dorsalis, O. schaubergerianus, Am. 

communis, Am. similata, Ani. binotatus). Zwischen diesen beiden Gruppen ordnen sich die 

eurytopen Offenlandarten ein, die kaum hervorstechende Charakteristika aufweisen (Pt. me- 

lanarius, Pt. melas, Ne. brevicollis, Ps. rufipes). In etwa die gleiche Anordnung von Arten- 

attributen fand sich in der ebenfalls großen und alten Hecke K3 wieder (Abb. 26c). Vier 

Waldarten (Car. coriaceus, Ab. parallelepipedus, Ab. parallelus, Car. auronitens) stehen den 

gleichen Offenlandarten wie in Hecke K1 gegenüber, denen sich jedoch Carabiden geringer 

Körpergröße zugesellen (Sy. vivalis, Tre. quadristriatus). Differentialarten für die dazwischen 

liegende Gruppe sind Ani. binotatus, Am. ovata, An. dorsalis, St. pumicatus und Lo. pilicor- 

2008 

2009


nis. Auch in Hecke K2 traten wieder die leicht abzutrennenden Waldarten auf (Abb. 26b). 

Verglichen mit den alten Hecken stellte Car. monilis aber einen größeren Anteil an dieser 

Gruppe, mit deren Arten er Körpergröße und Flugunfähigkeit teilt. Das Pendant dazu bildeten 

überwiegend kleine, geflügelte, als adulte Tiere überwinternde und sich im Frühjahr fort- 

pflanzende Arten (An. dorsalis, Am. communis, Am. lunicollis, Ani. binotatus, St. pumicatus). 

Die meist mittelgroßen Offenlandarten fügen sich dazwischen ein (Pt. melas, Pt. melanarius, 

Sy. vivalis, Ne. brevicollis). Die Laufkäfergesellschaft in Hecke K4 wies 2008 vier signifikant 

unterschiedliche funktionale Gruppen auf (Abb. 26d). Am stärksten distanzieren sich unter 

diesen die Waldarten im weiteren Sinne (Car. coriaceus, Car. monilis, Car. auronitens, Ab. 

parallelepipedus) von kleinen, geflügelten, äußerst eurytopen Frühjahrsbrütern (An. dorsalis, 

Li. assimilis, H. affinis, Lo. pilicornis, Cl. fossor). Eine weitere Gruppe ist durch mittelgroße, 

nachtaktive Offenlandarten, die sich im Herbst fortpflanzen (Ne. brevicollis, Ps. rufipes, Pt. 

melanarius, Pt. melas) charakterisiert. Repräsentanten der vierten Gruppe waren Lei. 

ferrugineus, Tre. quadristriatus und Ba. bullatus, die sich mehrheitlich von Collembolen er- 

nähren und in ihren Habitatansprüchen mesophil bis ubiquitär sind. 

Auch in den kleinen Hecken bei Denkendorf waren 2009 jeweils drei Gruppen von Artenattri- 

buten vertreten. In Hecke D5 grenzten sich in der Ordination die ungeflügelten Großlaufkäfer 

Car. violaceus und Car. monilis ab (Abb. 26e). Von diesen unterscheiden sich am stärksten 

meist kleine, makroptäre Frühjahrsbrüter, zu denen die mesophilen Am. ovata und Am. 

lunicollis sowie die xerophilen Arten H. affinis und An. dorsalis gehören. Die mittlere Gruppe 

besetzten sehr kleine auf Collembolen spezialisierte Arten (No. palustris, Not. biguttatus, Be. 

lampros, Tre. quadristriatus). Pt. melanarius deckt sich als mesophile bis ubiquitäre Art auf- 

grund seiner dimorphen Flügelausbildung und äußerst unspezifischen Habitatbindung in sei- 

nen Attributen teilweise mit diesen. In der benachbarten Hecke D6 sind Car. violaceus und 

Car. monilis wieder die besten Differentialarten für eine von drei funktionalen Gruppen (Abb. 

26f). Zu diesen kommen aber St. pumicatus und Ne. brevicollis hinzu, die mit den Carabus- 

Arten die nachtaktive Lebensweise, die vorwiegend eurytope Habitatbindung und die Brut- 

saison im Herbst teilen. Wie schon in D5 stehen dieser Gruppe makroptäre, äußerst eu- 

rytope und überwiegend xero- oder thermophile Arten gegenüber (An. dorsalis, Am. ovata, 

H. affinis, Ani. binotatus, Br. explodens). Die übrigen Attribute tragen nicht zur Differenzie- 

rung einer dieser beiden Gruppen bei und verteilen sich deshalb zwischen diesen. Der ge- 

ringe Grad der Spezialisierung, auf den diese Anordnung der Parameter hinweist, spiegelt 

sich in den beiden sehr unterschiedlich großen, ubiquitären Arten Pt. melanarius und Be. 

lampros wider. In den kleinsten Hecken D7-D10 wiederholt sich diese Dreiteilung der Laufkä- 

fergesellschaften mit nur geringen Abweichungen (Abb. 26g-k). Die erste Gruppe der gro- 

ßen, flugunfähigen Arten wurde konstant von Car. violaceus und Car. monilis dominiert, de- 

nen sich wie beispielsweise in D8 Waldarten (Car. auronitens, Ab. parallelepipedus, Ab. 

parallelus) zugesellen können. Diesen gegenüber steht in der Regel eine Gruppe aus flugfä- 

higen, kleinen, im Frühjahr brütenden Offenlandarten. Unter diesen finden sich An. dorsalis, 

Pt. ovoideus, Amara- (D9, D10), Harpalus- und Badister-Arten. Die dritte Gruppe definieren 

Vertreter der häufigsten Feldarten, die eine sehr eurytope Habitatbindung aufweisen, sich im 

Herbst fortpflanzen, überwiegend eine mittlere Körpergröße sowie eine dimorphe Flügelaus- 

bildung besitzen (Pt. melanarius, Ne. brevicollis, Ps. rufipes, Tre. quadristriatus). Die Attribu-


te dieser Gruppe weisen Ähnlichkeiten mit denen der zweiten Gruppe auf, weshalb sich die- 

se in D7 und D8 auch nicht signifikant unterscheiden. 

Die Laufkäfergesellschaft der Hecke P11 nahe der Messe bei Plieningen wies auch wieder 

Attribute für drei gut separierte Gruppen auf (Abb. 26l). Eine Fraktion eigentlicher Waldlauf- 

käfer fehlt dieser Hecke. Dafür liegen die Attribute von Ps. rufipes, No. biguttatus, Car. co- 

riaceus, Tre. quadristriatus und Car. violaceus nah beieinander. Diesen recht unterschiedli- 

chen Arten ist die Überwinterung im adulten oder Larvalstadium und eine Brutzeit mit 

Schwerpunkt im Herbst gemeinsam. Genauer einordnen lassen sich die Differentialarten der 

zweiten Gruppe am entgegengesetzten Ende der ersten Achse. Diese wird dominiert von 

Am. ovata, die wie O. ardosiacus und Ba. bullatus tagaktiv und eurytop ist. Die ersten beiden 

Arten verbindet außerdem die herbivore Ernährung. Die dritte Gruppe wird durch die Para- 

meter geringe Körpergröße, Flugfähigkeit und die Fortpflanzung im Frühjahr vereint. Die Ha- 

bitatansprüche der zugehörigen Arten unterscheiden sich stark. An. dorsalis und H. affinis 

sind xerophil, während Paran. albipes, Lo. pilicornis und St. pumicatus feuchte Bedingungen 

benötigen. 

Für die mittelgroße und noch junge Hecke W12 bei Wolfschlugen ergab die Ordination der 

Laufkäferattribute nur zwei voneinander abgrenzbare und signifikante Gruppen (Abb. 26m). 

Die eine besteht wieder aus großen, ungeflügelten Arten, die sich aus Vertretern von Wald- 

und Offenlandhabitaten rekrutieren (Ab. parallelepipedus, Ab. parallelus bzw. Car. auratus, 

Car. violaceus). Die Arten der zweiten Gruppe zeigen sehr heterogene Merkmale. Fast alle 

pflanzen sich im Frühjahr fort, sind mehr oder weniger eurytop, klein bis mittelgroß und vor- 

wiegend nachtaktiv. Neben den üblichen Feldarten Pt. melanarius, An. dorsalis, Ps. rufipes 

und Ne. brevicollis sind auch Lei. ferrugineus, Li. assimilis und Sy. vivalis wichtige Kennarten 

dieser Gruppe. 

Die Carabiden der großen und alten Hecke G13 bei Grötzingen wiesen Attribute auf, die sich 

im Ordinationsdiagramm zu drei Gruppen zusammenschlossen (Abb. 26n). Einer gut ausge- 

prägten Gruppe von großen, flugunfähigen Arten, unter denen die mehr oder weniger steno- 

topen Waldbewohner Ab. parallelepipedus und Ab. parallelus über Car. monilis und Car. 

coriaceus dominierten, stehen Laufkäfer des Grünlandes gegenüber. Diese ernähren sich 

fast alle herbivor, sind flugfähig, überwintern im adulten Stadium und weisen eine eurytope 

Habitatbindung auf. Die dritte Gruppe im Mittelfeld besteht aus Attributen unspezialisierter 

Arten (sehr eurytop, gemischte Nahrung, Tag- und Nachtaktivität, dimorphe Flügelausbil- 

dung), die in dieser Hecke nur schwach durch Tre. quadristriatus und Ps. rufipes vertreten 

sind. 

Insgesamt sind die Merkmale typischer Waldlaufkäfer in den Ordinationen für alte Hecken 

deutlicher separiert und vollständiger vertreten als in noch jungen und kleinen Hecken. Dies 

belegt auch die größere Zahl an Differentialarten in dieser Gruppe in den alten Hecken. Hin- 

gegen fallen in den jüngeren Hecken die Waldarten aus. An deren Stelle rücken große, flug- 

unfähige Arten des Offenlandes.


Tab. 18: Zahl der funktionalen Gruppen je Hecke und Jahr. Gruppen, die sich visuell abgrenzen las- 

sen aber nicht signifikant verschieden voneinander sind, sind in Klammern angegeben. 

Hecke 2008 2009 2010 

K1 (4) 3 - 

K2 3 (4) 3 

K3 3 3 (4) 

K4 4 3 3 

D5 4 3 - 

D6 (3) 3 2 

D7 3 (3) - 

D8 3 (3) 1 

D9 3 3 1 

D10 3 3 4 

D11 - - 3 

D12 - - 2 

D13 - - 3 

Abb. 26a: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften in Hecke K1 2009 

Legende (26a-n): Die einzelnen Gruppen sind wegen ihrer wechselnden Zusammenset- 

zung nur schwer durchgängig zu benennen. Deshalb stehen die folgenden Zeichen in den 

Ordinationsdiagrammen der Korrespondenzanalysen nur für sehr grobe Kategorien: 

x – große, flugunfähige „Waldarten“, Kreuz – meist kleine, oft xerophile Offenlandarten, 

Punkt – meist mittelgroße, typische Feldarten, Raute – kleine, auf Collembolen spezialisier- 

te Arten, Quadrat – meist hygrophile Arten. 

In den Diagrammen werden der Übersichtlichkeit wegen, nur die auch im Text genannten 

und zur Gruppendifferenzierung beitragenden Abkürzungen der Arteneigenschaften ange- 

geben. Die Erklärungen zur Codierung finden sich in Tab. 19.


Achse 2 (erkl. Var. 14%) 

2,5 

2 

1,5 

1 

0,5 

0 

-0,5 

-1 

-1,5 

-2 

Üi 

Gk 

FMm 

FZfs 

HBst 

HAw 

Gg 

FMab 

-2 -1,6 -1,2 -0,8 -0,4 0 0,4 0,8 1,2 1,6 


Abb. 26b: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke K2 2008 

Abb. 26c: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke K3 2009 

Gm 

HAmu


Abb. 26d: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke K4 2008 

Abb. 26e: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke D5 2009


Abb. 26f: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke D6 2009 

Abb. 26g: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke D7 2009


Abb. 26h: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke D8 2009 

Abb. 26i: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke D9 2009


Abb. 26k: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke D10 2009 

Abb. 26l: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke P11 2010



2,5 

2 

1,5 

1 

0,5 

0 

-0,5 

-1 

-1,5 

-2 

Gm 

Abb. 26m: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke W12 2010 

Abb. 26n: Ordinationsdiagramm (KA) der Arteneigenschaften der Laufkäfer in Hecke G13 2010 

Gk 

TAn 

FZfs 

HBeur 

Gg 

FMab 

HA(w) 

HAw 

-2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 

Achse 1 (erkl. Var. 19%)


Tab. 19: In den Korrespondenz-Analysen verwendete Arteneigenschaften und deren Codierung 

Eigenschaften Attribute 

Verknüpfung zu 

Tab. 3 (3.7.7) 

Körpergröße sehr klein (15mm) groß Gg 

Überwinterungsstadium Imago I/L Üi 

Imago und/oder Larve I/L Üil 

Code 

Nahrung Collembolen-Spezialist Col.Sp. Ncsp 

Generalist Gen. Ngen 

gemischt gem. Ngem 

vorwiegend herbivor v. herb. Nh 

Flügelmorphologie aptär oder brachyptär apt./br. FMab 

dimorph dim. FMd 

makroptär makr. FMm 

Fortpflanzungszeit Frühling/Sommer F/S FZfs 

Herbst/Winter H/W FZhw 

tageszeitliche Aktivität tagaktiv t TAt 

tag- und nachtaktiv t/n TAtn 

nachtaktiv n TAn 

Habitataffnität xerophil x HAx 

thermophil th HAth 

mesophil oder ubiquistisch m/u HAmu 

hygrophl h HAh 

beschattete Orte (W) HA(w) 

Waldart W Haw 

Habitatbindng sehr stenotop sst HBsst 

mehr oder weniger stenotop st HBst 

mehr oder weniger eurytop eur HBeur 

sehr eurytop seur HBseur 

6.7 Einfluß der Heckenparameter auf die Käfer 

In diesem Abschnitt werden mit unterschiedlichen Methoden die Parameter der Hecken er- 

mittelt, die den größten Einfluß auf die in diesen vorkommenden Laufkäfergesellschaften 

besitzen. Um erstens Abhängigkeiten zwischen Parametern und einzelnen Laufkäferarten 

sowie zweitens zwischen verschiedenen Parametern und drittens zwischen verschiedenen 

Arten aufzudecken, wurden Signifikanztests (Kendall`s tau) genutzt. Aus Arten, deren Auftre- 

ten miteinander signifikant korreliert war, wurden in einem weiteren Schritt Arten- 

Assoziationsgruppen gebildet, die in bestimmten Heckentypen vorkamen. Zuletzt werden die 

wichtigsten, voneinander unabhängigen Parameter näher in ihrer Wirkung auf Arten und Ar- 

tengesellschaften untersucht.


6.7.1 Ordination der jährlichen Fallenfänge der Laufkäfer 

Die Korrespondenzanalysen der jährlichen Laufkäferfänge je Falle ergab für 2008 einen ein- 

deutigen Gradienten, der von den Fallen in den großen und alten Hecken über große und 

junge Hecken bis hin zu den kleinen und jungen Hecken verlief (Abb. 27a). Die Ähnlichkeit 

zwischen den Fallenfängen innerhalb dieser drei Gruppen nahm von großen, alten zu klei- 

nen, jungen Hecken immer mehr zu. Das gleiche Bild ergab sich, wenn auch etwas weniger 

deutlich ausgeprägt, für 2009 (Abb. 27b). 2010 überlagerten sich diese Gruppen, da sich die 

Laufkäfergesellschaften der in diesem Jahr neu hinzugekommenen Hecken (P11, G13) ver- 

hältnismäßig stark von den übrigen unterschieden. Deren damit vergleichsweise geringere 

Differenzierung ging deshalb in der Ordination für sämtliche Fallen aller Hecken unter (Abb. 

27c). In einer Korrespondenzanalyse ohne diese beiden stark abweichenden Hecken sind 

die drei Gruppen der Jahre 2008 und 2009 wieder eindeutig separiert (Abb. 27d). In allen 

drei Untersuchungsjahren unterschieden sich die Fallengruppen in ihren Artenzusammen- 

setzungen jeweils signifikant voneinander. 

Eine Verschiebung in der Zusammensetzung der Charakterarten fand vor allem im Zusam- 

menhang mit dem Austausch einiger der untersuchten Hecken von 2009 auf 2010 zwischen 

den Gruppen großer, junger und kleiner, junger Hecken statt. Beispiele für einen solchen 

Wechsel der Gruppe sind An. dorsalis, Ps. rufipes und Tre. quadristriatus. Von besonderer 

Bedeutung sind die Differentialarten, die sich in allen Jahren konstant in einer bestimmten 

Gruppe fanden. Für die Laufkäfergesellschaften großer, alter Hecken trifft dies nur auf Ab. 

parallelepipedus und Ani. binotatus zu. M. piceus, Car. coriaceus und Car. auronitens traten 

dagegen nur in einzelnen Jahren auf. In großen, jungen Hecken kamen durchgehend Pt. 

melas, Li. assimilis und St. pumicatus vor. Diese Gruppe wurde diskontinuierlich durch Ne. 

brevicollis, Lei. ferrugineus, Sy. vivalis, Pt. niger und Ba. lacertosus ergänzt. Die größte Zahl 

über die Jahre konstanter Arten wiesen die kleinen, jungen Hecken mit Pt. melanarius, Car. 

violaceus, H. affinis, Am. communis, Ba. bullatus und No. biguttatus auf. Die zu Untersu- 

chungsbeginn in diesen Gesellschaften noch häufigen Arten der Gattung Amara fielen bis 

2010 großteils als Differentialarten aus. 

Hecke P11 bei Plieningen läßt sich aufgrund ihres höheren, mit einer mittleren Größe ge- 

koppelten Alters sowie wegen ihres besonders feuchten Mikroklimas keiner der drei Gruppen 

zuordnen, weshalb deren Laufkäferfauna in einer separaten vierten Gruppe zusammenge- 

faßt wurde (Abb. 27c). Durch ihre besonders hohen Abundanzen trugen 2010 An. dorsalis, 

Am. ovata, Car. coriaceus und O. ardosiacus zur Sonderung dieser Hecke bei. Besonders 

typisch für diese Laufkäfergesellschaft und deshalb als Differentialarten besser geeignet wa- 

ren aber hygrophile Carabiden, die mit No. biguttatus, Paran. albipes, Pt. nigrita, Pt. ob- 

longopunctatus und Ch. vestitus besonders artenreich vertreten waren. Hecke W12, die 

ebenfalls eine mittlere Größe, dafür aber ein geringes Alter aufwies, ordnete sich in der Kor- 

respondenzanalyse den großen, jungen Hecken zu (Abb. 27c,d). Der Gruppe großer, alter 

Hecken schloß sich 2010 als extremes Beispiel für eine an Waldarten reiche Laufkäferge- 

sellschaft G13 bei Grötzingen an (Abb. 27c,d). Diese bereicherte durch A. parallelus und A. 

ovatus die Gruppe der Differentialarten für den oben genannten Heckentyp. 

Diese Korrespondenzanalysen führen insgesamt zu dem Schluß, daß Größe und Alter die 

für die Laufkäfergesellschaften wesentlichen Eigenschaften der untersuchten Hecken sind.


Abb. 27a: Ordinationsdiagramm (KA) auf Basis der jährlichen Laufkäferfänge je Bodenfalle für 2008 

Legende (27a-d): Punkt – Fallen kleiner/junger Hecken (D5-D10), x – Fallen großer/junger 

Hecken (K2, K8, W12), Kreuz – Fallen großer/alter Hecken (K1, K4, G13), Quadrat – Fal- 

len der feuchten Hecke P11. Neben jedem Ordinationspunkt ist die Bezeichnung der jewei- 

ligen Falle angegeben. 

Abb. 27b: Ordinationsdiagramm (KA) auf Basis der jährlichen Laufkäferfänge je Bodenfalle für 2009


Abb. 27c: Ordinationsdiagramm (KA) auf Basis der jährlichen Laufkäferfänge je Bodenfalle für 2010 


1,8 

1,5 

1,2 

0,9 

0,6 

0,3 

0 

-0,3 

-0,6 

-0,9 

U1 

U2 

U3 V2 V3 

WC2 

T3 

WC4 

WC3 

V1 WA3 

WB3 

T2 R4 

WA4 

WA2 WA1 

WC1 

T1 

WB4 

WB2 WB5 

I2 

P1 

P4 

D4 

I3 

Q3 

K2 K4 

H4 

P3 

K5 F4 

R2 

I4 D3 D5 

L1 J2 

P2 

D1 F2 D2 E5 

J4 L5 F5 

Q2 

E1 

I5 

L3 

I1 

F1 F3 

L4 

E3 

E2 

H1 

Abb. 27d: Ordinationsdiagramm (KA) auf Basis der jährlichen Laufkäferfänge je Bodenfalle für 2010 

(ohne die Fallen der Hecken P11 und G13) 

6.7.2 Ordination der Heckenparameter 

G3 

H3 

H2 

Den Korrespondenzanalysen für die Ordinationen der Heckenparameter wurden die Fallen- 

reihen zugrundegelegt. Dies war notwendig, da Faktoren, wie z.B. die angrenzende Kulturart 

nicht auf die gesamte Hecke bezogen werden konnten. In den wenigen Fällen, in denen der 

H5 

E4 

G1 

G2 

G4 G5 

-0,8 -0,4 0 0,4 0,8 1,2 1,6 2 2,4 

Achse 1 (erkl. Var. 11%)


Deckungsgrad der Vegetation auch innerhalb einer Reihe stark variierte, wurden die ent- 

sprechenden Fallen in die Analyse aufgenommen (z.B. 2008: D5/N1, N3). 

Die Anordnung der Fallenreihen nach den Heckenparametern ergab ein insgesamt mit der 

Gruppierung der Fallenfänge (vgl. 6.7.1 Abb. 27a-d) übereinstimmendes Bild (Abb. 28a-c). 

Größe und Alter dominieren auch hier alle weiteren Einflußfaktoren. Es bildete sich jeweils 

eine Gruppe aus Fallenreihen großer und alter, großer und junger sowie kleiner und junger 

Hecken. Die größte Variation zwischen den Parametern fand sich in kleinen, jungen Hecken. 

Für 2010 ergab sich ein sehr heterogenes Bild, das aber ebenfalls zur Ordination der Fallen- 

fänge des selben Jahres paßt. Als Extreme stehen sich kleine, junge (D6, D8-D10) und gro- 

ße, alte (K3, G13) Hecken gegenüber. Dazwischen ordnen sich als eigenständige Gruppen 

große, junge (K2, K4), mittelgroße, junge (W12) sowie mittelgroße aber ältere (P11) Hecken 

an. 

Zum einen bestätigen diese Analysen das Ergebnis der Ordinationen der jährlichen Fallen- 

fänge, zum anderen zeigt sich dadurch aber auch, daß die für Laufkäfergesellschaften we- 

sentlichen Heckenparameter in die Untersuchung einbezogen wurden. 

Abb. 28a: Ordinationsdiagramm (KA) der Heckenparameter je Fallenreihe für 2008 

Legende (28a-c): Kreuz – große/alte Hecken (K1, K4, G13), x – große/junge Hecken (K2, 

K3,), Punkt – kleine/junge Hecken (D6-D10), Raute – kleine/junge Hecke D5, Dreieck - 

mittelgroße/junge Hecke W12, Stern - mittelgroße/alte Hecke P11


Abb. 28b: Ordinationsdiagramm (KA) der Heckenparameter für 2009 

Abb. 28c: Ordinationsdiagramm (KA) der Heckenparameter für 2010


6.7.3 Ordination der Heckenvegetation 

Die Vegetationsaufnahmen aus den Hecken in Kleinhohenheim und Denkendorf zeigen im 

Ordinationsdiagramm (Abb. 29a,b) das gleiche Muster wie die jährlichen Fallenfänge der 

Laufkäfer (vgl. 6.7.1 Abb. 27a-d). Die qualitative und quantitative Zusammensetzung der 

Artengemeinschaften großer, alter Hecken steht der kleiner, junger Hecken gegenüber. Die 

Vermittlung zwischen beiden Gruppen übernehmen große, junge Hecken. Auch die, vergli- 

chen mit der kleiner, junger Hecken größere Variation zwischen den Stichproben großer, 

alter Hecken findet sich in den Pflanzengesellschaften wieder. Die Heckenflora wird also 

ebenfalls wesentlich durch die Parameter Größe und Alter bestimmt. 

Abb. 29a: Ordinationsdiagramm (KA) der Heckenvegetation für 2008 

Legende (29a-b): Kreuz – Aufnahmen großer/alter Hecken (K1, K4, G13), x – Aufnahmen 

großer/junger (K2, K8) und mittelgroßer (P11, W12) Hecken, Punkt - Aufnahmen klei- 

ner/junger Hecken (D5-D10). Die Buchstaben bezeichnen die jeweilige Fallenreihe. 

Die Anordnung der Gruppen verschiebt sich in diesem Fall, wie schon bei den Laufkäfern, 

mit Einbeziehung der zusätzlichen Hecken 2010 (P11, W12, G13) (Abb. 29b). Vor allem die 

Vegetation der großen, alten Hecke bei Grötzingen weicht von der vergleichbarer Hecken 

(Parameter) in Kleinhohenheim ab. Die in der Altersklasse unterschiedlichen mittelgroßen 

Hecken P11 und W12 stimmen in der Zusammensetzung ihrer Flora weitgehend mit den 

großen, jungen Hecken überein. Differentialarten für die Gruppe aus großen, alten Hecken 

(K1, K3, G13) waren Ranunculus ficaria L., Galium aparine L., Hedera helix L., Rubus spec., 

Urtica dioica L., Arum maculatum L., und Alliaria petiolata (M. BIEB.). Charakteristisch für 

große, junge Hecken (K2, K4, P11, W12) waren Geum urbanum L., Poa nemoralis L., 

Arrhenatherum elatius (L.) und Rubus caesius L.. Zur Abgrenzung der kleinen, jungen Hek-


ken (D5-D10) trugen wesentlich die in diesen dominanten Arten Poa trivialis L., Dactylis glo- 

merata L., Taraxacum officinalis, Holcus lanatus L., Convolvulus arvensis L. und Cerastium 

holosteoides FRIES bei. 

Abb. 29b: Ordinationsdiagramm (DKA) der Heckenvegetation von 2008 mit den 2010 hinzugekom- 

menen Hecken 

6.7.4 Abhängigkeiten zwischen den Heckenparametern 

Bevor die Abhängigkeiten der Käferarten von den die Hecken typisierenden Eigenschaften 

untersucht werden kann, muß die Frage geklärt werden, inwieweit diese Faktoren voneinan- 

der unabhängig bzw. ob einige dieser Faktoren Bedingung für andere sind. 

Ein Signifikanztest ergab, daß ein Großteil der erhobenen Heckenparameter miteinander 

korreliert ist (Tab. 20a-c). So sind Heckengröße und Heckenbreite sowie Heckenalter, Al- 

tersklassenmischung und Gehölzalter voneinander abhängig. Diese beiden Gruppen sind 

wiederum hochsignifikant positiv korreliert, was bedeutet, daß die größten der untersuchten 

Hecken zugleich auch die ältesten waren. Weitgehend unabhängig von den anderen Para- 

metern sind Exposition und Vegetationsdeckungsgrad. Diese sind untereinander negativ 

korreliert, da das meist vegetationslose Heckeninnere als Position „5“ codiert wurde. Eben- 

falls ein signifikant negativer Zusammenhang besteht zwischen Pflegezustand und Schluß- 

grad, da ungepflegte Hecken eine niedrige Dichte der Gehölze aufwiesen. Der positive Zu- 

sammenhang zwischen Kulturart und dem Deckungsgrad der Vegetation resultiert aus der 

gemeinsamen Grenze von Hecken mit besonders dichter Krautschicht und Flächen, die mit 

Kleegras bewachsen waren oder als Dauergrünland genutzt wurden (z.B. K2, K3, G13). Der 

Vegetationsdeckungsgrad und die Altersklassenmischung der Gehölze waren ausschließlich


in den Kleinhohenheimer und Denkendorfer Hecken negativ miteinander korreliert. Zu be- 

gründen ist dies mit einer größeren Heterogenität der Gehölzalter in großen Hecken, die 

aber gleichzeitig einen besonders dunklen, vegetationsarmen Innenraum aufwiesen. Diese 

Beziehung wurde 2010 durch die Aufnahme von Hecke G13 und den Ausschluß von Hecke 

K1 aufgehoben. Die in den ersten beiden Untersuchungsjahren noch vorhandene signifikan- 

te positive Korrelation des Schlußgrades mit der Heckengröße, der Altersklassenmischung 

und der Gehölzartenzahl war 2010 ebenfalls nicht mehr vorhanden. Die beiden in diesem 

Fall nicht zu trennenden Parameter Größe und Alter können als die primären Faktoren be- 

zeichnet werden, von denen die sekundären Merkmale (solche die mit der Ausbildung der 

Vegetation einhergehen) der Heckentypen abhängen. 

Tab. 20a: Signifikanztest auf Abhängigkeiten zwischen den Heckenparametern für 2008 

Kendall`s 

tau 

Tab. 20a-c: P < 0,05: „*“, P < 0,01: „**“, P < 0,001: „***“ 

Expos. Größe 

m² 

Breite 

(m) 

Veg. 

deck. 

Geh. 

arten 

Geh. 

Schluß 

Alter 

Hecke 

Alkl. 

misch. 

Alter 

Geh. 

Pflege Kultur 

Expos. * * *** * * * *** 

Größe (m²) -0,18 *** *** *** *** *** *** * 

Breite (m) -0,19 0,97 *** ** *** *** *** * 

Veg.deck. -0,48 -0,10 -0,10 * ** *** 

Geh.arten -0,19 0,99 0,97 -0,09 *** *** *** *** * 

Geh.Schluß -0,12 0,32 0,28 -0,02 0,32 *** 

Alter Hecke -0,15 0,73 0,75 -0,03 0,73 -0,07 *** *** 

Alkl.misch -0,18 0,85 0,87 -0,20 0,85 0,36 0,66 *** *** * 

Alter Geh. -0,20 0,74 0,71 0,02 0,75 0,11 0,84 0,56 *** * 

Pflege 0,09 -0,04 0,04 -0,22 -0,03 -0,06 -0,06 0,33 -0,40 

Kultur -0,63 0,18 0,17 0,32 0,18 0,04 0,15 0,18 0,17 -0,09 

Tab. 20b: Signifikanztest auf Abhängigkeiten zwischen den Heckenparametern für 2009. Werte für 

Kendall`s 

tau 

Parameter, die in den ersten zwei Jahren sign. korreliert waren sind fett gedruckt. 


m² 

Breite 

(m) 

Veg. 

deck. 

Geh. 

arten 

Geh. 

Schluß 

Alter 

Hecke 

Alkl. 

misch. 

Alter 

Geh. 

Pflege Kultur 

Expos. * * *** * * * *** 

Größe (m²) -0,18 *** *** *** *** *** *** 

Breite (m) -0,19 0,97 *** ** *** *** *** 

Veg.deck. -0,48 -0,10 -0,10 * * *** 

Geh.arten -0,19 0,99 0,97 -0,09 *** *** *** *** 

Geh.Schluß -0,12 0,32 0,28 -0,02 0,32 *** * * 

Alter Hecke -0,15 0,73 0,75 -0,03 0,73 -0,07 *** *** 

Alkl.misch -0,18 0,85 0,87 -0,20 0,85 0,36 0,66 *** *** 

Alter Geh. -0,20 0,74 0,71 0,02 0,75 0,11 0,84 0,56 *** 

Pflege 0,09 0,03 0,10 -0,20 0,03 -0,18 0,02 0,33 -0,35 

Kultur -0,51 -0,09 -0,11 0,33 -0,09 -0,17 -0,11 -0,15 -0,02 -0,10


Tab. 20c: Signifikanztest auf Abhängigkeiten zwischen den Heckenparametern für 2010. Werte für 

Kendall`s 

tau 

Parameter, die in allen drei Jahren sign. korreliert waren sind fett gedruckt. 


m² 

Breite 

(m) 

Veg. 

deck. 

Geh. 

arten 

Geh. 

Schluß 

Alter 

Hecke 

Alkl. 

misch. 

Alter 

Geh. 

Pflege Kultur 

Expos. *** * * 

Größe (m²) -0,15 *** *** * *** *** *** *** ** 

Breite (m) -0,11 0,51 *** *** *** *** * 

Veg.deck. -0,71 0,11 0,12 * * *** 

Geh.arten -0,11 0,74 0,42 0,07 ** *** *** *** *** * 

Geh.Schluß -0,15 0,23 -0,02 0,03 0,29 *** *** 

Alter Hecke -0,13 0,44 0,72 0,21 0,34 -0,30 *** *** * 

Alkl.misch -0,09 0,41 0,93 0,10 0,32 -0,03 0,69 *** ** 

Alter Geh. -0,18 0,35 0,67 0,18 0,35 -0,08 0,79 0,56 * 

Pflege 0,18 -0,39 0,14 -0,14 -0,49 -0,42 0,12 0,26 0,00 * 

Kultur -0,70 0,27 0,18 0,60 0,21 0,05 0,19 0,15 0,20 -0,23 

6.7.5 Abhängigkeiten zwischen Käferarten und Heckenparametern 

Da, wie unter Punkt 6.7.4 beschrieben, die meisten der Heckenparameter voneinander ab- 

hängig sind, können signifikante Beziehungen zwischen diesen und Käferarten auch auf indi- 

rektem Wege zustande kommen. Aus diesem Grund wird hier nur auf die Faktoren einge- 

gangen, die mutmaßlich in einem schlüssigen Zusammenhang mit den Käfervorkommen 

stehen. 

Die überwiegende Zahl signifikanter Zusammenhänge mit bestimmten Käferarten ergaben 

sich für die Parameter Heckengröße und -alter (Tab. 21a-c). 2008 und 2009 zeigten Ab. par- 

allelepipedus, Car. coriaceus, Ani. binotatus sowie die Rüßler Barypeithes pellucidus und 

Bar. araneiformis positive und die Laufkäferarten Pt. melanarius, An. dorsalis, Car. violaceus, 

Am. ovata, Am. communis, Sy. vivalis, Pt. ovoideus und Ba. bullatus negative signifikante 

Korrelationen mit beiden Faktoren. Für einige weitere Arten spielen nach den Ergebnissen 

der Signifikanztests ausschließlich die Heckengröße (Pt. melas, Li. assimilis, Am. communis) 

bzw. das Heckenalter (St. pumicatus) eine wichtige Rolle. Mit dem Austausch einiger der 

untersuchten Hecken 2010 ergaben sich für einige Arten auch veränderte Korrelationen 

(Abb. 21c). Zu den von großen, alten Hecken profitierenden Coleopteren kam Ab. parallelus 

hinzu, während die Gruppe der diesen Heckentyp meidenden Arten durch Lei. ferrugineus 

und No. palustris ergänzt wurde. Auf die Korrelationen von Arten mit dem Pflegezustand der 

Hecken wird hier nicht näher eingegangen, da sich dieser zwischen den Kleinhohenheimer 

und Denkendorfer Hecken unterschied. Der Einfluß von Effekten der Untersuchungsgebiete 

auf die Käfer läßt sich deshalb nicht von solchen des Pflegezustandes trennen. Der Dek- 

kungsgrad der krautigen Vegetation wirkte sich signifikant positiv auf Ani. binotatus, Car. 

monilis, Car. coriaceus, Am. communis, Pt. melanarius, Pt. melas, An. dorsalis, Ps. rufipes, 

Pt. niger und Car. auronitens aus, während Ne. brevicollis und No. biguttatus offensichtlich 

vegetationsärmere Flächen vorziehen. Die Korrelationswerte für die Parameter Exposition 

und Kulturart besitzen nur geringe Aussagekraft, da diese Faktoren nicht ordinal skalierbar 

sind. Positive Zusammenhänge von Arten mit der Exposition deuten auf ein gehäuftes Auf-


treten an Süd- bzw. Westseiten hin (Ab. parallelus, Pt. ovoideus, Car. monilis). Negative 

Werte kennzeichnen Arten mit Optima in der Heckenmitte bzw. auf der Ostseite (Car. co- 

riaceus, Car. violaceus, Pt. melas, Bar. araneiformis). Bei signifikant positiv auf die Kulturart 

reagierenden Arten ist eine Bindung an Grünland wahrscheinlich (Car. monilis, Ani. binota- 

tus, Pt. ovoideus, Pt. melas), während signifikant negative Werte auf einen Bezug zum Ak- 

kerland hindeuten (Li. assimilis, Pt. niger, Car. violaceus). Ein Beleg dafür, daß die Ergeb- 

nisse der Signifikanztests mit Vorsicht zu interpretieren sind, ist Ba. bullatus, der 2009 positiv 

und 2010 negativ mit der Kulturart korreliert war. 

Tab. 21a: Signifikanztest auf Abhängigkeiten zwischen Käferarten und Heckenparametern für 2008 

Kendall`s 

tau 

(Parameter, die starke Korrelationen untereinander zeigten werden nicht aufgeführt), 

Tab. 21a-c: P < 0,05: „*“, P < 0,01: „**“, P < 0,001: „***“, Basis sind die Artenabundanzen 

Exp. P Größe 

m² 

P 

Veg. 

deck. 

P 

Alter 

Hecke 

P Pflege P 

Andor 0,02 -0,24 ** 0,14 -0,38 *** 0,36 *** -0,13 

Ptmelan 0,05 -0,45 *** 0,05 -0,47 *** -0,02 -0,08 

Psruf 0,07 -0,53 *** 0,16 -0,53 *** 0,17 -0,16 

Anbin -0,24 ** 0,18 * 0,28 ** 0,33 *** -0,54 *** 0,19 

Nebre 0,12 -0,08 -0,12 -0,18 * -0,22 * -0,16 

Cavio 0,08 -0,61 *** -0,02 -0,55 *** 0,33 *** -0,05 

Camon -0,22 ** -0,34 *** 0,32 *** -0,47 *** 0,15 0,16 

Ptmelas -0,19 * 0,19 * 0,09 0,14 -0,50 *** 0,08 

Amova 0,02 -0,55 *** 0,01 -0,47 *** 0,28 ** 0,00 

Cacor -0,26 ** 0,38 *** 0,24 ** 0,27 ** -0,25 ** 0,15 

Syviv -0,05 -0,20 * 0,06 -0,36 *** -0,32 *** 0,01 

Liass 0,04 0,20 * 0,01 0,13 -0,03 -0,10 

Stpum 0,00 -0,12 -0,02 -0,25 ** -0,04 -0,03 

Amlun -0,13 -0,27 ** -0,02 -0,32 *** 0,10 0,15 

Haaff 0,02 -0,31 *** -0,01 -0,30 ** 0,21 * -0,03 

Trqua 0,07 0,06 -0,17 0,09 0,01 -0,08 

Amcom 0,07 -0,40 *** 0,26 ** -0,30 ** 0,00 -0,11 

Abpadus -0,07 0,21 * 0,06 0,35 *** -0,12 0,03 

Babul 0,07 -0,17 0,04 -0,19 * 0,27 ** -0,05 

Lefer 0,04 0,09 -0,14 -0,08 0,07 -0,10 

Lopil 0,11 0,03 -0,01 0,06 -0,13 -0,18 

Caauro 0,03 0,06 0,14 0,09 -0,02 -0,02 

Bapel -0,14 0,46 *** -0,14 0,49 *** -0,18 * 0,17 

Baara -0,19 * 0,36 *** 0,01 0,57 *** -0,28 ** 0,28 ** 

Kul- 

tur 

P


Tab. 21b: Signifikanztest auf Abhängigkeiten zwischen Käferarten und Heckenparametern für 2009 

Kendall`s 

tau 

Exp. P Breite 

(m) 

P 

Veg. 

deck. 

P 

Alter 

Hecke 

P Pflege P Kultur P 

Ptmelan 0,10 -0,21 * 0,18 * -0,26 ** -0,11 0,11 

Andor -0,02 -0,24 ** 0,22 * -0,24 ** 0,31 *** -0,13 

Psruf 0,00 0,04 0,35 *** 0,06 -0,16 -0,04 

Nebre 0,15 0,03 -0,03 -0,07 -0,27 ** -0,16 

Cavio 0,13 -0,63 *** -0,03 -0,55 *** 0,35 *** 0,06 

Camon -0,26 ** -0,16 0,45 *** -0,12 -0,41 *** 0,24 ** 

Anbin -0,15 -0,04 0,37 *** 0,09 -0,57 *** 0,22 * 

Ptmelas -0,24 ** 0,19 * 0,17 * 0,09 -0,54 *** 0,11 

Stpum -0,10 0,01 0,03 -0,20 * -0,21 * 0,03 

Amova -0,09 -0,39 *** 0,10 -0,30 ** 0,17 0,08 

Liass 0,12 0,23 ** 0,01 0,03 0,08 -0,22 * 

Syviv 0,01 -0,35 *** 0,10 -0,38 *** -0,32 *** 0,15 

Trqua 0,00 -0,06 0,12 -0,21 * -0,16 -0,07 

Ptnig -0,06 0,33 *** 0,24 *** 0,16 0,25 ** -0,21 * 

Abpadus -0,14 0,22 * 0,12 0,37 *** -0,18 * 0,09 

Amcom 0,02 -0,22 * 0,17 -0,07 0,14 0,22 * 

Cacor -0,26 ** 0,25 ** 0,19 * 0,25 ** -0,28 *** 0,11 

Lefer -0,01 -0,17 0,06 -0,18 -0,07 -0,09 

Ptovo 0,31 *** -0,44 *** 0,15 -0,26 ** 0,23 ** 0,20 * 

Abpalus 0,21 * -0,20 * 0,11 0,01 -0,11 0,04 

Babul 0,16 -0,39 *** 0,04 -0,28 ** 0,17 * 0,18 * 

Lopil 0,12 0,03 -0,06 -0,02 -0,21 * -0,03 

Caauro -0,14 0,07 0,22 * 0,05 -0,14 0,10 

Bapel -0,13 0,38 *** -0,14 0,33 *** -0,32 *** 0,06 

Tab. 21c: Signifikanztest auf Abhängigkeiten zwischen Käferarten und Heckenparametern für 2010 

Kendall`s 

tau 


m² 

P 

Veg. 

deck. 

P 

Alter 

Hecke 


Andor -0,03 -0,18 * 0,04 -0,28 ** -0,02 -0,01 

Amova -0,13 0,05 0,14 0,40 *** 0,22 * 0,15 

Psruf -0,05 -0,01 0,10 -0,16 -0,04 -0,04 

Nebre 0,07 0,04 -0,24 ** -0,35 *** -0,30 *** 0,03 

Ptmelan 0,09 -0,26 ** -0,04 -0,50 *** -0,11 -0,14 

Abpadus -0,13 0,21 * 0,15 0,34 *** 0,08 0,10 

Stpum 0,13 0,03 -0,15 -0,17 -0,22 * -0,01 

Abpalus -0,09 0,24 ** 0,12 0,44 *** 0,29 ** 0,18 * 

Camon -0,29 *** -0,08 0,25 ** -0,24 ** -0,11 0,31 

Lefer -0,12 -0,23 ** -0,02 -0,34 *** -0,04 -0,08 *** 

Liass 0,13 0,25 ** -0,16 -0,19 * -0,30 *** -0,21 

Nobig 0,16 -0,17 -0,24 ** 0,09 0,30 *** -0,10 

Babul 0,16 -0,39 *** -0,05 -0,29 *** 0,36 *** -0,21 * 

Anbin -0,14 0,15 0,10 0,18 * -0,18 * 0,26 ** 

Trqua 0,09 -0,14 -0,04 -0,13 0,14 -0,09 

Paalb 0,10 -0,15 -0,17 0,10 0,18 * -0,15


Fortsetzung Tab. 21c 

Kendall`s 

tau 


m² 

P 

Veg. 

deck. 

P 

Alter 

Hecke 


Cavio 0,20 * -0,50 *** -0,07 -0,37 *** 0,29 *** -0,23 ** 

Ptmelas -0,06 0,26 ** 0,05 -0,06 -0,33 *** 0,22 * 

Cacor -0,04 0,03 0,10 0,24 ** -0,06 0,13 

Lopil -0,10 -0,01 0,08 -0,05 -0,18 * 0,07 

Syviv -0,04 -0,11 -0,12 -0,30 *** -0,17 0,00 

Opard -0,16 -0,19 * 0,20 * 0,14 0,23 ** -0,04 

Ptovo 0,09 -0,17 * 0,09 -0,12 0,17 -0,06 

Haaff 0,05 -0,34 *** -0,01 -0,19 * 0,18 * -0,11 

Amcom 0,02 -0,11 0,15 0,00 0,24 ** 0,04 

Nopal 0,03 -0,32 *** -0,01 -0,24 ** 0,20 * -0,04 

Balac -0,01 0,15 0,06 0,04 -0,01 0,03 

Pocup -0,13 0,02 0,10 -0,07 -0,03 0,05 

Ptnigri 0,01 -0,08 -0,03 0,01 0,10 -0,07 

Caaura -0,16 -0,11 0,11 -0,29 ** -0,20 * -0,04 

Bapel -0,04 -0,05 0,10 0,23 ** 0,00 -0,04 

6.7.6 Arten-Assoziationen der Laufkäfer 

Aus den signifikant in den Hecken gemeinsam vorkommenden Laufkäferarten lassen sich 

mittels Cluster-Analysen Assoziationsgruppen bilden, die mit bestimmten Hecken oder Hek- 

kentypen in Zusammenhang gebracht werden können (Abb. 30a-c u. Anh. Tab. 6.7.6a-c). 

Für das Jahr 2008 ergaben sich drei Vergesellschaftungen von Laufkäfern, denen sich zwei 

einzeln stehende Paare nicht zuordnen ließen (Abb. 30a). Die erste Gruppe aus An. dorsalis, 

Lei. ferrugineus, Pt. melanarius, Car. monilis, Am. communis, Car. violaceus, Am. lunicollis, 

Ps. rufipes, Am. ovata und Ba. bullatus setzte sich aus Offenlandarten zusammen, die vor- 

wiegend in kleinen, jungen Hecken gefunden wurden. Die zweite Gruppe rekrutiert sich über- 

wiegend aus Waldarten großer, alter Hecken, in denen neben Ab. parallelepipedus, Car. 

coriaceus und Car. auronitens auch Ani. binotatus vorkam. Die dritte Gruppe stellten Ne. 

brevicollis, Tre. quadristriatus, Li. assimilis und Lo. pilicornis, die zusammen für große, junge 

Hecken typisch waren. Allein zwischen der zweiten und dritten Gruppe stehen Pt. melas und 

Sy. vivalis, die vor allem in Hecke K2 zusammen auftraten. Ebenfalls eine Sonderstellung, 

aber mit Bezug zur ersten Gruppe, nehmen St. pumicatus und Ha. affinis aus D6 ein. 

Für 2009 zeigt das Dendrogramm eine noch klarere Auftrennung nach Größe und Alter der 

Hecken (Abb. 30b). Der Grundstock an Arten in jeder Gruppe entspricht dem des vorange- 

gangenen Jahres. Einige Arten, wie Pt. ovoideus, Ab. parallelus und Pt. niger kamen hinzu, 

verschwanden (Am. lunicollis, H. affinis) oder wechselten die Gruppe (Lo. pilicornis, Car. 

monilis, Lei. ferrugineus, An. dorsalis). Die Assoziation kleiner, junger Hecken wird im 

Dendrogramm durch die Arten Pt. melanarius bis Am. ovata, die großer, junger Hecken 

durch die Arten An. dorsalis bis Sy. vivalis und die großer, alter Hecken durch die Arten Car. 

monilis bis Car. coriaceus repräsentiert.


Distanz 

1 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0 

Abb. 30a: Arten-Assoziationen der Laufkäfer 2008 (Distanzmaß: Standardized Euclidean) 

1 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0 

Andor 

Lefer 

Ptmelan 

Camon 

Amcom 

Cavio 

Amlun 

Psruf 

Amova 

Babul 

Stpum Haaff 

Anbin 

Abpadus 

Cacor 

Caauro 

Ptmelas 

Syviv 

Nebre 

Trqua 

Liass 

Lopil 

Ptmelan 

Amcom 

Ptovo 

Abpalus 

Babul 

Cavio 

Amova 

Andor 

Lefer 

Psruf 

Liass 

Trqua 

Ptnig 

Nebre 

Ptmelas 

Stpum 

Syviv 

Camon 

Anbin 

Lopil 

Caauro 

Abpadus 

Cacor 

Abb. 30b: Arten-Assoziationen der Laufkäfer 2009 (Distanzmaß: Standardized Euclidean)


1,2 

Abb. 30c: Arten-Assoziationen der Laufkäfer 2010 (Distanzmaß: Standardized Euclidean) 

Durch die Einbeziehung drei neuer Hecken 2010 wechselte in diesem Jahr ein Teil der Arten 

je Gruppe (Abb. 30c). Die Dreiteilung blieb jedoch trotz größerer Distanzen innerhalb der 

Assoziationen erhalten. Die erste Gruppe bildeten 14 Vertreter großer, junger Hecken (Pt. 

melanarius bis St. pumicatus). Von dieser sehr verschieden und sich untereinander ähnlicher 

waren die Artengemeinschaften der zweiten Gruppe kleiner (Car. violaceus bis O. ardosia- 

cus) und der dritten Gruppe alter Hecken (Poe. cupreus bis Am. ovata). Abseits von diesen 

stehen No. biguttatus und Paran. albipes aus Hecke P11. Mit keiner anderen Art näher as- 

soziiert war Ba. lacertosus. 

1 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0 

Ptmelan 

Syviv 

Camon 

Psruf 

Nebre 

Lopil 

Caaura 

Ptnigri 

Lefer 

Liass 

Ptmelas 

Anbin 

Andor 

Stpum 

Cavio 

Trqua 

Ptovo 

Amcom 

Babul 

Nopal 

Haaff 

Opard 

Pocup 

Abpalus Abpadus 

Cacor 

Amova 

Nobig 

Paalb 

Balac 

Faßt man die drei Untersuchungsjahre zusammen, so sind trotz eines gewissen Austau- 

sches zwischen den Gruppen von Jahr zu Jahr übereinstimmend drei Hauptassoziationen 

von Carabiden vorhanden, die vorzugsweise von Heckenalter und -größe bestimmt werden. 

6.7.7. Einfluß der Heckengröße auf die Käferarten 

In diesem Abschnitt soll zuerst die Frage geklärt werden, ob für die Artenvielfalt der Laufkä- 

fer große zusammenhängende Hecken oder kleine, kurze Heckenabschnitte vorteilhafter 

sind. Anschließend wird untersucht, inwiefern sich die Heckengröße auf Gruppen von Lauf- 

käferarten mit spezifischen Ansprüchen auswirkt. Im letzten Schritt werden optimale Hek- 

kengrößen für Arten ermittelt, die mit diesem Parameter signifikant korreliert sind. 

Eine höhere Artenvielfalt an Carabiden wiesen in allen drei Untersuchungsjahren wenige 

große gegenüber vielen kleinen Hecken auf (Abb. 31a-c). Dies bedeutet in vorliegendem 

Fall, daß verglichen mit großen Hecken die Anzahl kleiner Hecken mindestens doppelt so


hoch sein muß, um etwa 70% des Gesamtartenspektrums zu beherbergen. Dieser Unter- 

schied zeigt sich besonders deutlich im Jahr 2010. 

kumulative Artenzahl (%) 



100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

a 

10 100 1000 10000 

kumulative Flächengröße (m²) 

b 

10 100 1000 10000 

c 

10 100 1000 10000 


Abb. 31a-c: Kumulative Arten-Areal-Beziehung für die untersuchten Hecken je Jahr 

(a - 2008, b - 2009, c - 2010) 


klein-groß 

groß-klein


Ein Einfluß der Heckengröße auf die Aktivitätsabundanz ist vor allem für typische Wald- und 

Offenlandarten zu erwarten. Die im Untersuchungsraum häufigsten eurytopen Waldarten 

waren Car. coriaceus, Li. assimilis und Ab. parallelepipedus. Diesen wurde auch Ne. bre- 

vicollis zugerechnet, da diese Art den Fangergebnissen nach eine Bindung an große Hecken 

aufwies. Typische Offenlandarten mit hohen Abundanzen waren An. dorsalis, Pt. melanarius 

und Ps. rufipes. Die prozentualen Anteile dieser Arten in den nach abnehmender Größe ge- 

ordneten Hecke wurden jeweils über diesen aufgetragen (Abb. 32a-c). 

Aktivitätsdichte (%) 

Abb. 32a: Die Anteile der Aktivitätsdichten typischer Wald- und Feldarten in Abhängigkeit von der 

Heckengröße 2008 (Linien - Lineare Anpassung: r² = 0,91 Wald und 0,54 Feld) 


90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

Wald Feld 

H1 H8 H4 H3 N3 N4 N7 N11 N13 N12 

Hecke (Größe abnehmend) 

Wald Feld 

H1 H8 H4 H3 N3 N4 N7 N11 N13 N12 

Hecke (Größe abnehmend) 

Abb. 32b: Die Anteile der Aktivitätsdichten typischer Wald- und Feldarten in Abhängigkeit von der 

Heckengröße 2009 (Linien - Lineare Anpassung: r² = 0,53 Wald und 0,18 Feld)


Abb. 32c: Die Anteile der Aktivitätsdichten typischer Wald- und Feldarten in Abhängigkeit von der 

Heckengröße 2010 (Linien - Lineare Anpassung: r² = 0,53 Wald und 0,04 Feld) 

Danach ergab sich für die eurytopen Waldarten für alle drei Jahre eine positive Korrelation 

zwischen Heckengröße und Aktivitätsdichte (2008: r² = 0,91, 2009: r² = 0,53, r² = 0,53). 2008 

ging mit dem Verschwinden der Waldarten in kleinen Hecken zusätzlich eine entgegenge- 

setzte positive Korrelation der Offenlandarten einher, die in diese einwanderten (r² = 0,54) 

(Abb. 32a). Dieser Zusammenhang konnte 2009 und 2010 nicht bestätigt werden (Abb. 

32b,c). Ohne den hohen Anteil an Offenlandarten in den großen Hecken K1 und K4 ergäbe 

sich aber zumindest auch für 2009 eine sehr enge Korrelation zwischen abnehmender Hek- 

kengröße und der Abundanz von Offenlandarten. 

Welche Heckengröße die mit diesem Faktor signifikant korrelierten Arten im Untersuchungs- 

gebiet bevorzugten, läßt sich den Kurven für die Arten-Optima entnehmen (Abb. 33a-c, Tab. 

22). 


80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

Wald Feld 

H8 H16 H4 H3 H15 H14 N4 N11 N13 N12 

Hecke (Größe abnehmend)


Cavio 

Amova 

Amcom 

Amlun 

Psruf 

Ptmelas 

Syviv 

Ptmelan 

Camon 

Anbin 

Andor 

Liass 

Haaff 

Abb. 33a: Arten-Optima für die Heckengröße für 2008 

Abb. 33b: Arten-Optima für die Heckengröße für 2009 

Cacor 

Bapel 

Abpadus 

Baara


Abb. 33c: Arten-Optima für die Heckengröße für 2009 

Tab. 22 : Mittlere Flächengrößen, bei denen die Käferarten der Hecken die Optima ihrer Abundanzen 

aufwiesen, *(die Kurven für diese Arten waren im Diagramm nicht darstellbar) 

Art 

Optimum (m²) 

2008 2009 2010 

Cacor 1781,29 1620,82 - 

Cavio 86,53 86,07 89,65 

Camon 804,57 - - 

Lefer - - 263,65 

Nopal - - 50,00 

Anbin 1262,75 - - 

Opard* - - 280,00 

Psruf 627,55 - - 

Haaff 641,54 - - 

Ptmelan 664,441 1063,41 590,22 

Ptmelas 1097,63 1228,97 1120,33 

Ptovo - 45,29 630,51 

Ptnig* - 2310,00 - 

Abpadus 1550,63 1716,39 1160,00 

Abpalus - 250,00 1473,40 

Syviv 737,08 628,61 - 

Andor 979,166 1055,42 840,01 

Liass 1826,86 2150,54 1457,88 

Amova 89,45 283,03 - 

Amcom 41,38 103,75 - 

Amlun 212,73 - - 

Babul - 54,67 128,77 

Bapel 1875,56 1972,24 - 

Baara 2481,21 - -


Grob betrachtet, können drei Präferenz- bzw. Toleranzbereiche unterschieden werden. 

Schwerpunktmäßig in Hecken von bis zu 300m² Größe kamen Am. communis, Am. lunicollis, 

Am. ovata. Car. violaceus, No. palustris und Lei. ferrugineus vor. An. dorsalis, Pt. melanari- 

us, Ps. rufipes, Car. monilis und Sy. vivalis fanden sich vorwiegend in Hecken mittlerer Grö- 

ße (500-1100m²). Die ausgedehntesten Hecken (1100-2500m²) bevorzugten Pt. melas, Ani. 

binotatus, Ab. parallelepipedus, Car. coriaceus, Li. assimilis sowie die Rüsselkäfer Bar. 

pellucidus und Bar. araneiformis. Keine festen Präferenzen zeigten Pt. ovoideus und Ab. 

parallelus mit Optima zwischen 45 und 633m² bzw. 250 und 1473m². 

6.7.8 Einfluß des Deckungsgrades der Vegetation auf die Käferarten 

Zur Darstellung der Deckungsgrade der krautigen Vegetation in den Diagrammen wurden die 

Mittelwerte der Klassen von BRAUN-BLANQUET (1964) verwendet („+“ und „1“ jew. < 5% = 

2,5% im Diagramm). Die meisten der mit dem Vegetationsdeckungsgrad korrelierten Arten 

zeigten ein Abundanzoptimum in dicht geschlossener Vegetation (Abb. 34a-c, Tab. 23). Be- 

sonders starke Abhängigkeiten von hohen Vegetationsdichten (ca. 70%) wiesen Am. com- 

munis, Ani. binotatus, Car. coriaceus, Car. monilis, Car. auronitens und Pt. niger auf. Weni- 

ger anspruchsvoll verhielten sich die Feldarten Pt. melanarius, An. dorsalis und Ps. rufipes. 

Die geringeren Deckungsgrade von etwa 40% wurden 2010 von No. biguttatus und Ne. bre- 

vicollis bevorzugt. Die weniger eng an eine geschlossene Krautschicht gebundenen Arten 

besaßen außerdem breitere Toleranzbereiche. 

Aktivitätsdichte (Log) 

2 

1,8 

1,6 

1,4 

1,2 

1 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0 

10 20 30 40 50 60 70 80 

Deckungsgrad (%) 

Abb. 34a: Arten-Optima für Deckungsgrade der krautigen Vegetation für 2008


Abb. 34b: Arten-Optima für Deckungsgrade der krautigen Vegetation für 2009 

Nebre 

Nobig 

Camon 

Ptnig 

Psruf 

Camon 

Ptmelan 

Andor 

Caauro 

Anbin 

Cacor 

Abb. 34c: Arten-Optima für Deckungsgrade der krautigen Vegetation für 2010


Tab. 23: Mittlere Deckungsgrade der krautigen Heckenvegetation, bei denen die Käferarten die Opti- 

ma ihrer Abundanzen aufwiesen 

Art 

Optima (% Deckungsgrad) 

2008 2009 2010 

Cacor 71,27 74,83 - 

Caauro - 73,91 - 

Camon 67,61 76,82 61,23 

Nebre - - 38,21 

Nobig - - 43,27 

Anbin 73,00 77,71 - 

Psruf - 63,36 - 

Ptmelan - 57,26 - 

Ptnig - 69,03 - 

Andor - 57,25 - 

Amcom 76,12 - - 

6.7.9 Einfluß von Zonierung und Exposition der Hecken auf die Laufkäfer 

Da aus den oben besprochenen Korrespondenzanalysen (vgl. 6.7.1) und Signifikanztests 

(vgl. 6.7.5) nicht hervorgeht, inwiefern Zonierung und Exposition die Laufkäfergesellschaften 

in Hecken beeinflussen, wird diese Frage hier gesondert behandelt. Jede der drei Fallenrei- 

hen in einer Hecke repräsentiert eine Exposition bzw. Zone, zu denen im Folgenden auch 

die Heckenmitte gerechnet wird. 

Im Gegensatz zu den kleinen Hecken bei Denkendorf ergaben sich für alle großen Hecken 

Kleinhohenheims (K1-K4) jeweils signifikante Unterschiede zwischen einzelnen Fallenreihen. 

Jedoch wechselte die Anzahl der Gruppen, die signifikant differierten sowohl zwischen den 

Hecken als auch über die Untersuchungsjahre (Tab 24). In K1 wiesen der Innenraum sowie 

die Ost- und die Westseite jeweils eigene Laufkäfergesellschaften mit mehreren Differential- 

arten auf (Abb. 35a). Für die Carabiden in Hecke K2 war 2008 und 2009 keine solche Tren- 

nung möglich. 2010 ließen sich hingegen zwei Gruppen abgrenzen (Abb. 35b). Hecke K3 

wies 2008 nur eine einzige sich durch spezifische Arten von den anderen unterscheidende 

Exposition auf. In den beiden Folgejahren waren es jeweils zwei (Abb. 35c). Die Laufkä- 

ferfaunen aller drei Fallenreihen in Hecke K4 grenzten sich 2009 signifikant voneinander ab 

(Abb. 35d). 2008 und 2010 beschränkte sich die Zahl eigenständiger Gruppen in dieser Hek- 

ke auf eine. Keine signifikanten Unterschiede zwischen den Heckenrändern und der Mitte 

zeigten sich in den beiden kleinen Hecken bei Denkendorf (D5, D6) (Abb. 35e,f). Die 2010 

neu hinzugekommenen Hecken P11, W12 und G13, wiesen deutliche Differenzen zwischen 

allen drei Expositionen je Hecke auf (Abb. 35g-i). 

Die Differentialarten der signifikanten Gruppen wechselten während der Untersuchungszeit 

innerhalb einer Hecke kaum. Deshalb genügt es, diese hier für nur ein Jahr pro Hecke anzu- 

geben. 

In Hecke K1 wurde die Laufkäfergesellschaft der trockenen Westseite 2009 durch Pt. me- 

lanarius, An. dorsalis, Ps. rufipes, Car. coriaceus, Pt. melas und Ani. binotatus charakteri- 

siert. Das Heckeninnere besiedelten vorwiegend Ne. brevicollis und Ab. parallelus, während


Ab. parallelepipedus, M. piceus, St. pumicatus, Li. assimilis und Pt. oblongopunctatus auf die 

feuchtere Ostseite am Wassergraben beschränkt blieben (Abb. 35a). 2010 differierten in K2 

die Arten der Heckenmitte und der Westseite. Die Ostseite wies kein eigenes Spektrum auf 

(Abb. 35b). Differentialarten waren im Innenraum Ne. brevicollis und Li. assimilis sowie auf 

der Westseite Car. monilis, Ps. rufipes und Am. ovata. Der Südsaum und die Heckenmitte 

von K3 wiesen 2009 keine separaten Artengesellschaften auf (Abb. 35c). Deutlich im Ge- 

gensatz zu diesen standen aber die Fallenfänge der Nordseite, auf der An. dorsalis, Pt. me- 

lanarius, Ps. rufipes, Ne. brevicollis, Ab. parallelepipedus und Tre. quadristriatus vorherrsch- 

ten. Auf der Südseite waren dagegen Pt. melas, Am. ovata, Sy. vivalis und Am. communis 

typisch. Entscheidende Arten für die dreigliedrige Aufteilung der Laufkäfer in Hecke K4 2009 

waren Car. monilis, Car. coriaceus, Lei. ferrugineus und Ab. parallelepipedus auf der West- 

seite, Pt. niger, Tre. quadristriatus, St. pumicatus und Ba. lacertosus auf der Ostseite sowie 

Pt. melanarius, Ne. brevicollis, Li. assimilis, Ag. muelleri und Lo. pilicornis in der Mitte (Abb. 

35d). 

Eine besonders klare Trennung von Arten des Zentrums, der Ost- und der Westseite ergab 

sich für Hecke P11 bei Plieningen (Abb. 35g). Kennzeichnend für das feuchte Heckenzen- 

trum waren Paran. albipes, No. biguttatus, Pt. nigrita, Lo. pilicornis, Li. assimilis und Ch. ve- 

stitus. Am Ostrand fingen sich Am. ovata, St. pumicatus, Car. coriaceus und Car. violaceus 

am häufigsten, während Ps. rufipes, O. ardosiacus, Lei. ferrugineus und Ba. bullatus am 

Westrand dominierten. 

Trotz ihrer geringen Breite von nur 3m fand sich in Hecke W12 in jeder Exposition eine un- 

terschiedliche Zusammensetzung der Laufkäfergesellschaft (Abb. 35h). Der zum Weg gele- 

gene trockene Südsaum wurde bevorzugt von An. dorsalis, Sy. vivalis und H. affinis besie- 

delt. Der dicht ans Feld grenzende Nordseite waren Pt. melanarius, Ps. rufipes, Car. monilis, 

Ab. parallelepipedus, Tre. quadristriatus, Lo. pilicornis, Car. auratus und Ab. parallelus eigen. 

Als Differentialarten für den Innenraum ergaben sich schließlich Lei. ferrugineus, Ne. bre- 

vicollis, Li. assimilis und No. biguttatus. 

In der großen und alten Hecke G13 bei Grötzingen zeigten die Nordseite und die Mitte ver- 

glichen mit dem Südrand eine größere Ähnlichkeit untereinander (Abb. 35i). Dennoch wiesen 

alle drei Fallenreihen signifikant unterschiedliche Gruppen mit jeweils charakteristischen Ar- 

ten auf. Dies waren für die Nordseite Ab. parallelepipedus, Car. monilis, Ne. brevicollis, Tre. 

quadristriatus und No. biguttatus, für die Mitte Ab. parallelus sowie für die Südseite Am. 

ovata, Am. communis, Ps. rufipes, Di. germanus und Ba. lacertosus.


Tab. 24: Anzahl signifikant verschiedener Laufkäfergruppen je Jahr auf Basis einer Korrespondenz- 


analyse der Aktivitätsdichten in den jeweiligen Heckenzonen (0 – Gruppen sind in der Ordi- 

nation visuell abgrenzbar jedoch nicht sign. verschieden, keine Angaben – auch visuell er- 

gab sich keine Gruppierung) 

4 

3 

2 

1 

0 

-1 

-2 

-3 

-4 

C4 

A1 A2A4 

B1 A3 B4 

A5 

B5 

C1 

Hecke 2008 2009 2010 

K1 3 3 - 

K2 0 0 2 

K3 1 2 2 

K4 1 3 1 

D5 0 0 - 

D6 0 0 0 

D7 - - - 

D8 - - - 

D9 - - - 

D10 - - - 

P11 - - 3 

W12 - - 3 

G13 - - 3 

B2 

B3 

-0,6 0 0,6 1,2 1,8 2,4 3 3,6 4,2 


Abb. 35a: Ordination (CA) der jährlichen Fallenfänge in Hecke K1 2009 nach Zonen (Fallenreihen) 

Legende (35a-i): Quadrat – westlicher Heckensaum, Raute – östlicher Heckensaum, 

Kreuz – südlicher Heckensaum, Dreieck – nördlicher Heckensaum, Punkt – Heckenmitte, 

jedem Ordinationspunkt die Fallenbezeichnung zugeordnet 

C5 

C2 

C3


Abb. 35b: Ordination (KA) der jährlichen Fallenfänge in Hecke K2 2010 nach Zonen (Fallenreihen) 

Abb. 35c: Ordination (KA) der jährlichen Fallenfänge in Hecke K3 2009 nach Zonen (Fallenreihen)


Abb. 35d: Ordination (KA) der jährlichen Fallenfänge in Hecke K4 2009 nach Zonen (Fallenreihen) 

Abb. 35e: Ordination (KA) der jährlichen Fallenfänge in Hecke D5 2008 nach Zonen (Fallenreihen)


Abb. 35f: Ordination (KA) der jährlichen Fallenfänge in Hecke D6 2008 nach Zonen (Fallenreihen) 

Abb. 35g: Ordination (KA) der jährlichen Fallenfänge in Hecke P11 2010 nach Zonen (Fallenreihen)


Abb. 35h: Ordination (KA) der jährlichen Fallenfänge in Hecke W12 2010 nach Zonen (Fallenreihen) 

Abb. 35i: Ordination (KA) der jährlichen Fallenfänge in Hecke G13 2010 nach Zonen (Fallenreihen) 

Zuletzt soll der Vergleich von Artenzahlen und Individuendichten je Fallenreihe Aufschluß 

darüber geben, ob bestimmte Positionen in den untersuchten Hecken besonders attraktiv für 

Laufkäfer sind. In der Mehrheit der Hecken fand sich der größte Artenreichtum an den Hek- 

kenrändern (Abb. 36a-c). Einzige Ausnahme bildete K4, in der die meisten Laufkäferarten in 

der Mitte auftraten. Die Ausrichtung der Heckenränder schien keinen Einfluß auf die Arten-


zahlen zu besitzen. Auf der Südseite von Hecke K3 ging der Artenreichtum zwischen 2009 

und 2010 von 22 auf 17 Arten zurück, während die Nordseite mit 21 bzw. 22 Arten von die- 

ser Entwicklung unbeeinflußt blieb. 

Die Individuendichten waren mit Anteilen um 20% 2008 und 2009 im Heckenzentrum am 

geringsten (Abb. 36d-f). Ausnahmen bildeten K1, deren Ostseite ebenfalls sehr individu- 

enarm war und K4, in der das Maximum mit über 40% der Individuen im Heckeninnern lag. 

2010 zeigten sich zwischen den Heckeninnenräumen und den Rändern keine verallge- 

meinerbaren Unterschiede (Abb. 36f). Eine höhere Individuendichte als an beiden Rändern 

war aber auch in diesem Jahr die Ausnahme (G13). Die Nordseiten der Hecken K3 und W12 

wiesen jeweils besonders hohe Anteile aktiver Individuen auf. 


45 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

w m o w m o s m n w m o w m o w m o 

K1 K2 K3 K4 D5 D6 

Exposition / Hecke 

Abb: 36a: Verteilung der Artenanteile auf die Heckenzonen 2008 

Legende 36a-f: w - west, o - ost, n - nord, s - süd, m - mittig 


50 

40 

30 

20 

10 

0 


K1 K2 K3 K4 D5 D6 


Abb. 36b: Verteilung der Artenanteile auf die Heckenzonen 2009



45 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Abb. 36c: Verteilung der Artenanteile auf die Heckenzonen 2010 


60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 


K1 K2 K3 K4 D5 D6 


Abb. 36d: Verteilung der Individuenanteile auf die Heckenzonen 2008 


90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

w m o 

K2 

s m n 

K3 

w m o 

K4 

w m o 

D6 


w m o 

P11 


K1 K2 K3 K4 D5 D6 


Abb. 36e: Verteilung der Individuenanteile auf die Heckenzonen 2009 

s m n 

W12 

s m n 

G13



70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

w m o s m n w m o w m o w m o s m n s m n 

K2 K3 K4 D6 P11 W12 G13 


Abb. 36f: Verteilung der Individuenanteile auf die Heckenzonen 2010 

6.7.9.1 Kleinräumige Verteilung dominanter Käferarten in den Hecken 

Die Verteilung der häufigsten Käferarten in den einzelnen Hecken (ab ca. 20 Individuen) 

wurde über deren prozentualen Anteil je Fallenreihe dargestellt (Abb. 37a-k). Alle im Text 

nicht genannten Abbildungen finden sich im Anhang (Anh. Abb. 6.7.9.1a-f). Es zeigte sich, 

daß die Mehrheit der Arten sehr ungleichmäßig auf die Fallenreihen verteilt war, was auf 

eine bevorzugte Besiedlung bestimmter Zonen in den Hecken schließen läßt. Ausnahmen 

bildeten Car. coriaceus (K3: 2008), Bar. pellucidus (K4: 2008) und An. dorsalis (D5: 2009) 

(Abb. 37e,g,i). Der Großteil der Arten besaß eine symmetrische Verbreitung. Dies bedeutet, 

daß diese an den beiden Heckenrändern entweder wesentlich häufiger auftraten als im Zen- 

trum oder umgekehrt ausschließlich in der Mitte besonders hohe Aktivitätsdichten aufwiesen. 

Eine zweite Kategorie asymmetrisch verteilter Arten kam auf einer Heckenseite besonders 

zahlreich vor und wurde zur gegenüberliegenden Seite hin seltener. 

Arten der ersten Gruppe mit schwerpunktmäßigen Vorkommen an den Heckenrändern wa- 

ren 2008 Ani. binotatus, Car. coriaceus, Car. monilis, Pt. melas, Car. violaceus und Am. 

ovata. Eine deutliche Präferenz für das Heckenzentrum wiesen hingegen im selben Jahr Ne. 

brevicollis, Li. assimilis, die Rüsselkäfer Bar. araneiformis und Bar. pellucidus sowie in Hecke 

K4 der Feldbewohner An. dorsalis auf. 2010 fanden sich besonders viele Arten dieses Ver- 

breitungstyps in Hecke P11 (No. biguttatus, Lo. pilicornis, Pt. melanarius, Paran. albipes, 

Bar. pellucidus) (Abb. 37g,k). Beispiele für die Kategorie von Arten mit asymmetrischen Akti- 

vitätsdichten waren 2008 Pt. melanarius in K1, St. pumicatus und An. dorsalis in K2, Ne. 

brevicollis, Lo. pilicornis und Li. assimilis in K3 sowie Ps. rufipes in K3 und K4. 2009 war das 

im wesentlichen auf die Westseite beschränkte Auftreten der Feldarten Ps. rufipes, Pt. me- 

lanarius und An. dorsalis in Hecke K1 besonders auffällig (Abb. 37b-c,e,g). 

Die meisten Arten lassen sich keinem dieser Verbreitungsmuster eindeutig zuordnen, da 

dieses von Hecke zu Hecke wechselt. Grund dafür sind vor allem die unterschiedlichen Aus- 

richtungen der Hecken, durch die sich die Positionen der optimalen Mikrohabitate für die 

Arten in diesen verändern. So traten die sonst vorwiegend auf das Heckenzentrum be- 

schränkten Laufkäfer Ne. brevicollis, Lo. pilicornis und Li. assimils 2008 in Hecke K3 haupt-


sächlich am Nordrand auf (Abb. 37e). Während der Rüßler Bar. araneiformis in der Nord-Süd 

exponierten Hecke K3 bevorzugt den Innenraum besiedelte, fanden sich die höchsten 

Abundanzen dieser Art in Hecke K1 auf der Ostseite (Abb. 37a,b). Zusätzlich zu den Unter- 

schieden in den Verbreitungsmustern zwischen den Hecken kam es während der drei Unter- 

suchungsjahre auch zu Verschiebungen der Aktivitätsdichten zwischen den Zonen innerhalb 

der Hecken. Beispielsweise verlagerte sich das Hauptvorkommen von St. pumicatus in K2 

von der West- auf die Ostseite. Vom 2008 in der selben Hecke noch überwiegend am 

Ostsaum vertretenen Ps. rufipes fingen sich 2010 die meisten Individuen in den Fallen am 

Westsaum. Der im ersten Jahr in Hecke K3 noch an beiden Rändern in etwa gleich häufige 

Pt. melanarius kam zwei Jahre später fast ausschließlich am Nordrand vor. In Hecke K4 war 

die Individuendichte von Ps. rufipes 2008 noch auf der Westseite am höchsten. 2010 wurde 

dagegen die Heckenmitte präferiert (Abb. 37c-h). 

Abb. 37a: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K1 2008 

Legende 37a-k: Neben der Bezeichnung für die Fallenreihe ist deren jeweilige Exposition 

angegeben: w – west, o – ost, n – nord, s – süd, m – mittig 



100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

A (w) B (m) C (o) 

Cacor Anbin Ptmelan Bapel Baara 

A (w) B (m) C (o) 

Abb: 37b: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K1 2009 

Art 

Nebre Psruf Ptmelan Andor Bapel Baara 

Art


Abb. 37c: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K2 2008 


D (w) E (m) F (o) 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

D (w) E (m) F (o) 

Abb. 37d: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K2 2010 

Abb. 37e: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K3 2008 

Art 

Camon Nebre Anbin Psruf Stpum Ptmelan Ptmelas Andor Bapel 

G (s) H (m) I (n) 

Art 

Art


Abb. 37f: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K3 2010 

Abb. 37g: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K4 2008 




90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

Abb. 37h: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K4 2010 

G (s) H (m) I (n) 

Cacor Nebre Anbin Psruf Stpum Ptmelan Andor Amova Bapel 

J (w) K (m) L (o) 

Art 

Cacor Camon Nebre Psruf Ptmelan Andor Liass Bapel 

J (w) K (m) L (o) 

Art 

Nebre Psruf Stpum Ptmelan Andor Liass Balac Bapel 

Art


Abb. 37i: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke D5 2009 


100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 


Abb. 37k: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke P11 2010 

6.8 Laufkäfer als ökologische Indikatoren 

Unter Punkt 6.7.1 konnte gezeigt werden, daß sich aufgrund ihrer Laufkäfergesellschaften 

vier verschiedene Heckentypen voneinander abgrenzen lassen, die sich hauptsächlich durch 

die Parameter Größe und Alter unterscheiden. Im Folgenden soll nun untersucht werden, ob 

diese Laufkäfergesellschaften Arten beinhalteten, die vorzüglich in einem bestimmten Typ 

dieser Hecken auftraten. 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

X (o) Y (m) Z (w) 

M (w) N (m) O (o) 

Cavio Ptmelan Andor 

Für solche Arten, die mit hoher Stetigkeit und Frequenz in einer definierten Gruppe von Hek- 

ken vorkamen, kann auf mathematischem Weg ein Indikatorwert berechnet werden. Mit der 

selben Methodik ist es jedoch nicht möglich, den indikatorischen Wert seltener Arten zu er- 

mitteln. Da aber oft gerade diese einen hohen Spezialisierungsgrad aufweisen, werden die 

als sogenannte qualitative Indikatoren für bestimmte Bedingungen in den Hecken möglich- 

erweise besonders geeignete Arten gesondert behandelt. 

Art 

Nobig Lopil Opard Psruf Ptmelan Andor Paalb Amova Bapel 

Art


6.8.1 Quantifizierbare ökologische Indikatoren 

Insgesamt besaßen 38 Laufkäferarten, zumindest in einem der drei Untersuchungsjahre, 

einen signifikanten Indikatorwert für eine der vier Kategorien von Hecken (Tab 25). Am be- 

sten geeignet sind solche Arten, die über alle drei Jahre konstant indikativ für einen bestimm- 

ten Heckentyp waren. Für große, alte Hecken sind dies Ani. binotatus und Ab. parallelepipe- 

dus, für große, junge Hecken Pt. melas, Pt. niger und Li. assimilis sowie für kleine, junge 

Hecken Car. violaceus, H. affinis, Am. communis und Ba. bullatus. Etwas weniger zuverläs- 

sig aber ebenfalls brauchbar sind Arten, die nicht in allen Untersuchungsjahren so häufig 

auftraten, daß eine Quantifizierung möglich gewesen wäre. Da Populationsschwankungen 

bei Insekten die Regel sind, gehört dieser Gruppe von Indikatoren die Mehrheit der Laufkä- 

ferarten an. In großen, alten Hecken fielen in diese Kategorie Di. germanus und Ab. paralle- 

lus, in großen, jungen Hecken Car. auratus, Car. monilis, Lei. ferrugineus, Ne. brevicollis, Lo. 

pilicornis, St. pumicats, Sy. vivalis und Ag. muelleri sowie in kleinen, jungen Hecken No. 

palustris, Be. lampros, H. dimidiatus, Poe. cupreus, Pt. ovoideus, Am. aenea und Am. 

lunicollis. Die mittelgroße ältere, vor allem durch ihr besonders feuchtes Mikroklima allein- 

stehende Hecke P11 wies eigene Indikatorarten auf. Dies waren O. ardosiacus, Pt. nigrita, 

Pt. oblongopunctatus, Paran. albipes und Ba. sodalis. Die übrigen Arten (Car. coriaceus, No. 

biguttatus, Tre. quadristriatus, Ps. rufipes, Pt. melanarius, An. dorsalis, Am. ovata) besaßen 

in verschiedenen Jahren einen Indikatorwert für unterschiedliche Heckentypen und sind 

deshalb unbrauchbar. 

Tab. 25: Laufkäferarten mit signifikatem Indikatorwert (1 – große/alte Hecken, 2 – große/junge Hek- 

ken, 3 – kleine/junge Hecken, 4 – mittelgroße/mittelalte/feuchte Hecke (P11). Ziffern von Ar- 

ten, die über drei Jahre konstant indikativ für einen Heckentyp waren sind fettgedruckt. 

Arten 2008 2009 2010 Arten 2008 2009 2010 

Cacor 2 1 4 Ptnigri - - 4 

Cavio 3 3 3 Ptmelan 3 3 2 

Caaura 2 - 2 Ptmelas 2 2 2 

Camon 2 - - Ptovo - 3 3 

Lefer 2 - 2 Ptnig 2 2 2 

Nebre - 2 2 Ptobl - - 4 

Nopal - - 3 Abpadus 1 1 1 

Nobig 3 3 4 Abpalus - - 1 

Lopil - 2 - Syviv 2 - 2 

Trqua - 2 3 Agmue - 2 - 

Belam - 3 - Andor 2 2 4 

Anbin 1 1 1 Liass 2 2 2 

Diger 1 - 1 Paalb - - 4 

Opard - - 4 Amova 3 3 4 

Psruf 3 2 - Amaen 3 - - 

Haaff 3 3 3 Amcom 3 3 3 

Hadim - 3 - Amlun 3 - - 

Stpum 2 2 - Babul 3 3 3 

Pocup - 3 - Basod - - 4


6.8.2 Deskriptive ökologische Indikatoren 

Einen meist rein qualitativen indikatorischen Wert mit deskriptivem Charakter besitzen vor 

allem Arten, die stenotop an bestimmte Habitate bzw. an spezielle in einem Habitat herr- 

schende Bedingungen gebunden sind. Diese Kombination trifft auf acht der in den Hecken 

gefundenen Laufkäferarten zu, für die aufgrund ihrer Seltenheit keine Indikatorwerte berech- 

net werden können. Von diesen sind Parat. bistriatus, Ch. nititulus und Ch. vestitus hygro- 

phil, Ca. lunatus und Br. crepitans thermophil, Pan. bipustulatus xerophil und M. piceus so- 

wie Ab. ovalis silvicol. Die einzige stenotope mesophile Art ist Z. tenebrioides. Eine Reihe 

weiterer Laufkäferarten, die in den Hecken der Filderebene vorkommen, gilt als eurytop, 

zeigt durch ihr Auftreten aber ebenfalls eine Affinität für spezifische Habitatbedingungen. 

Car. granulatus, Cl. fossor, Trecho. micros, E. parvulus, Be. lunulatum, Pt. vernalis, Pt. 

strenuus, Ag. sexpunctatum und Ba. lacertosus stehen für Zönosen feuchter Lebensräume. 

Trockene Bedingungen werden hingegen von O. schaubergerianus, H. rubripes, H. tardus, 

Cal. fuscipes und Am. montivaga und bevorzugt. Zeiger warmer Standorte sind O. azureus, 

O. rupicola, und Br. explodens. Eine Präferenz für Waldhabitate besitzt als einzige weitere 

eurytope Art H. laevipes. 

6.9 Phänologie und Populationsdynamik ausgewählter Laufkäferarten 

Über die Auswertung von Phänologiekurven und der Populationsdynamik der in Hecken vor- 

kommenden Laufkäferarten lassen sich aut- und synökologische Effekte aufdecken, die für 

die Interpretation übergeordneter Ergebnisse von Bedeutung sein können. Da zur allgemei- 

nen jährlichen Dynamik der häufigeren Laufkäferarten keine neuen Erkenntnisse mehr zu 

erwarten sind, werden an dieser Stelle ausschließlich die Phänologien solcher Arten behan- 

delt, die im Zusammenhang mit der Untersuchung von Carabiden in Hecken von Bedeutung 

sein könnten. Dazu gehören Beispiele für Zu- und Abwanderung zwischen Hecke und Feld, 

mögliche Konkurrenzverhältnisse und Auswirkungen auf die Biodiversität. Die Populations- 

dynamik kann schließlich Hinweise auf Zusammenhänge mit natürlichen oder anthropogen 

verursachten Umweltveränderungen geben und für die Auswahl verläßlicher Indikatorarten 

von Nutzen sein. 

6.9.1 Phänologie ausgewählter Laufkäferarten 

An. dorsalis zeigte in allen drei Untersuchungsjahren in den Hecken eine zweigipflige Vertei- 

lung der Aktivitätsdichten (Abb. 38a). Die weitaus meisten Individuen gingen jeweils im Früh- 

jahr Mitte Mai in die Fallen (KW 20/21). Vom Beginn des Sommers bis Ende Juli fingen sich 

in den Hecken nur sehr wenige Exemplare. Ein zweiter, besonders in Kleinhohenheim steiler 

Anstieg folgte darauf in der zweiten Augusthälfte (KW 34/35). Die Kurven für Kleinhohenheim 

und Denkendorf stimmen in ihrem Verlauf gut überein. Die Aktivitätsdichten beider Gebiete 

können jedoch nicht direkt verglichen werden, da die Anzahl der Fallen unterschiedlich war. 

In Kleinhohenheim und Denkendorf unterschiedliche Phänologieverläufe wies Ps. rufipes auf 

(Abb. 38b,c). Ein erstes Maximum im Juni 2008 (KW 24-27) fand sich in den Hecken beider 

Gebiete. Während die Art danach in Kleinhohenheim jedoch nur noch geringe Aktivitätsdich-


ten erreichte, trat Ps. rufipes in den Denkendorfer Hecken im August (KW 32-35) wieder häu- 

figer auf. Parallel dazu stiegen die Fangzahlen von Ani. binotatus ab Anfang August plötzlich 

sehr stark an, fielen danach aber rasch wieder ab. 2010 zeigte sich ein verändertes Bild. Ps. 

rufipes war in Kleinhohenheim und Denkendorf Ende Mai bis Anfang Juli (KW 20-27) und ein 

zweites Mal Mitte August (KW 32/33) besonders aktiv. Im ersten Gebiet ging die Population 

von Ani. binotatus ab Juni zurück und sank im Juli sogar bis auf null, um erst Mitte August 

mit geringer Individuendichte wieder in Erscheinung zu treten. Die Aktivitätsdichten beider 

Arten hatten sich in Kleinhohenheim innerhalb von drei Jahren umgekehrt. 

Eine Veränderung von 2008 auf 2010 wird auch an den Phänologien der Carabus-Arten 

deutlich (Abb. 38d,e). In Kleinhohenheim besaß Car. monilis 2008 seine Hauptaktivitätszeit 

im Frühling und Frühsommer von Mitte Mai bis Anfang Juli (KW 20-27), um dann in der er- 

sten Augusthälfte (KW 32/33) von dem im Herbst brütenden Car. coriaceus abgelöst zu wer- 

den. In Denkendorf kam Car. violaceus in den Sommermonaten von Juni (KW 24/25) bis 

Mitte August (KW 34/35) in sehr hohen Individuendichten vor. Die Hauptaktivitätszeit von 

Car. monilis lag in diesem Gebiet früher (Mitte Mai, KW 20/21) als in Kleinhohenheim und 

ging mit dem Auftreten von Car. violaceus rasch zurück. 2010 waren alle Carabus-Arten ins- 

gesamt seltener. Für den Bestand von Car. violaceus fiel dieser Populationsrückgang be- 

sonders drastisch aus. Die Aktivitätszeiten von Car. monilis und Car. coriaceus in Kleinho- 

henheim überlagerten sich auch in diesem Jahr nicht. Diesmal entsprach der Kurvenverlauf 

und das Maximum von Car. monilis in Denkendorf aber exakt dem für Kleinhohenheim, 

überschnitt sich aber durch seine Lage im Juli (KW 26/27) mit dem des 2010 nur noch selten 

vorkommenden Car. violaceus. 

Phänologische Unterschiede wiesen auch die beiden sowohl in den Hecken als auch im an- 

grenzenden Wald lebenden Abax-Arten auf (Abb. 38f,g). In Kleinhohenheim war Ab. paral- 

lelepipedus in beiden Habitaten schon in der zweiten Maihälfte (KW 20/21) 2009 aktiv und 

erreichte in den Hecken in der ersten Julihälfte (KW 28/29) die höchsten Abundanzen. Ähn- 

lich, aber stärker ausgeprägt, verliefen die Kurven für Ab. parallelepipedus und Ab. parallelus 

im Wald bei Denkendorf. Nach einer relativ hohen Aktivität Mitte Mai gingen die Individu- 

enzahlen Mitte Juni (KW 24/25) zurück und gipfelten ein zweites Mal zwischen Ende Juni 

und Anfang Juli (KW 26-29). Im Gegensatz zu dieser Waldpopulation blieben die Hauptakti- 

vitäten in den Hecken Denkendorfs auf Ende Mai bis Anfang Juni beschränkt, was die nur 

sehr vereinzelten Fänge in den Hecken belegen. Die Individuenzahlen sind auch in diesem 

Fall wegen der unterschiedlichen Probengrößen nicht vergleichbar. Da jedoch im Wald bei 

Denkendorf in nur drei Fallen weit mehr Individuen als in allen Hecken zusammen gefangen 

wurden, kann von weit höheren Populationsdichten im Wald ausgegangen werden. 

Einige vorwiegend hygrophile Arten besaßen einen sehr begrenzten Aktivitätszeitraum im 

Frühjahr (Mai bis Anfang Juni, KW 20-23) (Abb. 38h,i). Zu diesen gehörten Ne. brevicollis, Li. 

assimilis, St. pumicatus, Ba. bullatus und Pt. ovoideus. In Hecken, in denen solche Früh- 

jahrsbrüter besonders individuenstark vertreten waren, ist mit um diese Jahreszeit erhöhten 

Diversitätswerten zu rechnen, die unabhängig von den Arten der umliegenden Kulturen zu- 

stande kommen (Daten der Kalenderwochen siehe Anh. Tab. 6.6.2a).


Aktivitätsdichte 

Abb. 38a: Phänologie von Anchomenus dorsalis in den Kleinhohenheimer (Kl) und Denkendorfer (De) 

Hecken 2009 

Abb. 38b: Phänologien von Pseudoophonus rufipes und Anisodactylus binotatus in den Kleinhohen- 


250 

200 

150 

100 

50 


0 

14,15 

16,17 

18,19 

20,21 

22,23 

24,25 

heimer (Kl) und Denkendorfer (De) Hecken 2008 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

250 

200 

150 

100 

50 

0 

14,15 

16,17 

Psruf Kl 

Psruf De 

Anbin Kl 

18,19 

Psruf Kl 

Psruf De 

Anbin Kl 

16,17 

18,19 

20,21 

20,21 

22,23 

22,23 

24,25 

24,25 

Abb. 38c: Phänologien von Pseudoophonus rufipes und Anisodactylus binotatus in den Kleinhohen- 

26,27 

28,29 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 


30,31 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 

30,31 

30,31 

Kalenderwoche 

32,33 

32,33 

32,33 

34,35 

34,35 

34,35 

36,37 

36,37 

36,37 

38,39 

Andor Kl 

Andor De 

38,39 

38,39 

40,41 

40,41 

40,41


Abb. 38d: Phänologien von Carabus coriaceus, Car. violaceus und Car. monilis in den Kleinhohen- 


120 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

16,17 

18,19 

20,21 

22,23 


Abb. 38e: Phänologien von Carabus coriaceus, Car. violaceus und Car. monilis in den Kleinhohen- 



25 

20 

15 

10 

5 

0 


12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

14,15 

14,15 

16,17 

Cacor Kl 

Cavio De 

Camon Kl 

Camon De 

Cacor Kl 

Cavio De 

Camon Kl 

Camon De 

18,19 

Abpadus Kl 

Abpadus De 

Abpalus Kl 

Abpalus De 

16,17 

18,19 

20,21 

20,21 

22,23 

22,23 

Abb. 38f: Phänologien von Abax paralelepipedus und Ab. parallelus in den Kleinhohenheimer (Kl) und 

Denkendorfer (De) Hecken 2009 

24,25 

24,25 

24,25 

26,27 

28,29 

30,31 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 

30,31 

Kalenderwoche 

30,31 

32,33 

32,33 

32,33 

34,35 

34,35 

34,35 

36,37 

36,37 

36,37 

38,39 

38,39 

38,39 

40,41 

40,41 

40,41



Abb. 38g: Phänologien von Abax paralelepipedus und Ab. parallelus in den nächst zu den Hecken 


gelegenen Wäldern Kleinhohenheims (Kl) und Denkendorfs (De) 2009 

Abb. 38h: Phänologien der hygrophilen Arten Nebria brevicollis, Limodromus assimilis und Stomis 


25 

20 

15 

10 

5 

0 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

14,15 

16,17 

18,19 

20,21 

22,23 

24,25 

pumicatus in den Kleinhohenheimer (Kl) Hecken 2009 

45 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

14,15 

14,15 

16,17 

16,17 

18,19 

18,19 

20,21 

20,21 

22,23 

22,23 

24,25 

24,25 

Abb. 38i: Phänologien der hygrophilen Arten Nebria brevicollis, Stomis pumicatus, Pterostichus 

ovoideus und Badister bullatus in den Denkendorfer (De) Hecken 200 

26,27 

26,27 

28,29 

Kalenderwoche 

26,27 

28,29 

Kalenderwoche 

28,29 

30,31 

30,31 

30,31 

Kalenderwoche 

32,33 

32,33 

32,33 

34,35 

34,35 

34,35 

36,37 

36,37 

36,37 

Abpadus Kl 

Abpadus De 

Abpalus De 

38,39 

Nebre Kl 

Liass Kl 

Stpum Kl 

38,39 

38,39 

40,41 

40,41 

Nebre De 

Stpum De 

Ptovo De 

Babul De 

40,41


6.9.2 Populationsdynamik ausgewählter Laufkäferarten 

Insgesamt gingen zwischen 2008 und 2009 in den Hecken Kleinhohenheims die Populatio- 

nen von neun Laufkäferarten kontinuierlich zurück (Tab. 26). Die davon betroffenen Arten 

waren Car. coriaceus, Car. monilis, Lei. ferrugineus, Ani. binotatus, H. affinis, Poe. cupreus, 

Pt. melas, Sy. vivalis und Li. assimilis. Nur zwei Arten, St. pumicatus und Ba. lacertosus, 

nahmen im Untersuchungszeitraum zu. Lokal begrenzte Veränderungen in den Aktivitäts- 

dichten zeigte Ne. brevicollis. So wurde der Populationsrückgang in Hecke K4, der mit dem 

Maisanbau 2010 einherging auf Gebietsebene durch einen Anstieg in Hecke K2 ausgegli- 

chen, der auf die Ansaat von Kleegras auf der Ostseite dieser Hecke ab 2009 zurückzufüh- 

ren ist. 

In den Hecken bei Denkendorf wurden jeweils fünf Arten seltener bzw. häufiger (Tab. 26). 

Zur ersten Gruppe gehörten Car. violaceus, Car. monilis, Ps. rufipes, Am. ovata und Am. 

lunicollis. Zur zweiten die drei auf Collembolen spezialisierten Arten Lei. ferrugineus, No. 

biguttatus, Tre. quadristriatus sowie St. pumicatus und Ba. bullatus. Auf lokaler Ebene brach- 

te der ausschließliche Anbau von Mais 2009 in den drei kleinsten Hecken (D8-D10) einen 

starken Rückgang der Populationsdichten von An. dorsalis mit sich. Dafür kam es 2009 in 

der beidseitig an Sommerweizen grenzenden Hecke D6 zu einem Anstieg der Individuenzah- 

len, der sich trotz dem Wechsel der Kultur zu Mais bis 2010 fortsetzte. 

Tab. 26: Ab- (-) und Zunahmen (+) der Aktivitätsdichten von Laufkäferarten auf Gebiets- und Hecken- 

ebene zwischen 2008 und 2010 

Art Kleinhohenheim Art Denkendorf 

im Gebiet (-) 2008 2009 2010 im Gebiet (-) 2008 2009 2010 

Cacor 116 37 26 Cavio 250 207 44 

Camon 150 141 47 Camon 100 33 38 

Lefer 18 14 7 Psruf 319 97 79 

Anbin 536 115 39 Amova 133 11 1 

Haaff 10 3 2 Amlun 13 2 1 

Pocup 6 2 1 im Gebiet (+) 

Ptmelas 203 180 48 Lefer 1 9 22 

Syviv 80 44 13 Nobig 5 3 10 

Liass 87 77 57 Trqua 5 9 23 

im Gebiet (+) Stpum 13 17 26 

Stpum 37 75 120 Babul 8 16 64 

Balac 0 6 13 in Hecke (-) 

in Hecke (-) Andor (D8) 55 42 24 

Nebre (K4) 128 111 15 Andor (D9) 99 20 4 

in Hecke (+) Andor (D10) 52 19 12 

Nebre (K2) 76 98 203 in Hecke (+) 

Andor (D6) 139 192 329


6.10 Die jahreszeitliche Artenzusammensetzung der Laufkäfergesellschaften in 

den Untersuchungsgebieten 

Beim Vergleich des im Jahresverlauf in den beiden Untersuchungsgebieten Kleinhohenheim 

und Denkendorf auftretenden Artenreichtums an Carabiden fiel auf, daß dieser ab dem 

Hochsommer (KW 30/31) in den Kleinhohenheimer Hecken in allen Jahren stets höher war 

als in denen bei Denkendorf (Abb. 39a). Um festzustellen, ob diese Differenzen auf bestimm- 

te, auf ein Gebiet beschränkte Arten zurückgeführt werden können, wurden die prozentualen 

Anteile der im jeweiligen Erfassungsintervall gebietseigenen und gemeinsamen Arten in ei- 

nem Diagramm aufgetragen (Abb. 39b). Aus diesem wird ersichtlich, daß ab Ende Juli, An- 

fang August (KW 28-31) der Anteil ausschließlich in einem Gebiet auftretender Arten in 

Kleinhohenheim weit größer war als in Denkendorf. Die gebietsunspezifischen Laufkäfer 

stellten nur noch einen zum Jahresende abnehmenden Teil des Gesamtartenspektrums. 

Um schließlich die Arten eingrenzen zu können, die Ursache für diesen Unterschied waren, 

wurde für beide Gebiete das Verhältnis der Offenland- zu den enger mit Hecken assoziierten 

Arten (silvicole und hygrophile Arten) untersucht (Abb. 39c-d). Aus diesem geht deutlich her- 

vor, daß in den Kleinhohenheimer Hecken ein über das Jahr stabiler Anteil von an waldähnli- 

che Strukturen gebundenen Arten vertreten ist, der auch noch im Sommer für einen größe- 

ren Artenreichtum sorgt. Solche Arten kamen in den kleinen Hecken bei Denkendorf nur sel- 

ten vor oder fehlten zeitweise sogar ganz. Daraus folgt, daß in Denkendorf Offenlandarten 

den überwiegenden Teil des Artenreichtums stellen. Diese sind aber vom Bewirtschaftungs- 

rhythmus der Felder abhängig und gehen folglich mit dem Abreifen und der Ernte der Feld- 

früchte zurück. In den Abbildungen sind diese Verhältnisse am Beispiel von 2009 dargestellt. 

Dieses Jahr ist repräsentativ für die beiden anderen Untersuchungsjahre (Daten der Kalen- 

derwochen siehe Anh. Tab. 6.6.2a). 


35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

14,15 16,17 18,19 20,21 22,23 24,25 26,27 28,29 30,31 32,33 34,35 36,37 38,39 40,41 

Kalenderwoche 

Arten Kleinhoh. Arten Denkend. 

Abb. 39a: Artenreichtum der Laufkäfer in Kleinhohenheim und Denkendorf im Jahresverlauf 2009


Abb. 39b: Gemeinsamer und gebietsspezifischer Artenreichtum der Laufkäfer in Kleinhohenheim 



100 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

14,15 16,17 18,19 20,21 22,23 24,25 26,27 28,29 30,31 32,33 34,35 36,37 38,39 40,41 

und Denkendorf 2009 

80 

60 

40 

20 

0 

Kalenderwoche 

gem. Arten Arten Kleinhoh. Arten Denkend. 

14,15 16,17 18,19 20,21 22,23 24,25 26,27 28,29 30,31 32,33 34,35 36,37 38,39 40,41 

Kalenderwoche 

Abb. 39c: Verhältnis von Wald- zu Offenlandarten in Kleinhohenheim 2009 


100 

80 

60 

40 

20 

0 

Arten Wald Arten Offenland 

14,15 16,17 18,19 20,21 22,23 24,25 26,27 28,29 30,31 32,33 34,35 36,37 38,39 40,41 

Kalenderwoche 

Arten Wald Arten Offenland 

Abb. 39d: Verhältnis von Wald- zu Offenlandarten in Denkendorf 2009


6.11 Phytophage Käferarten der Hecken 

In Tabelle 26 sind alle in den Hecken mittels Klopfproben, Handaufsammlungen und Boden- 

fallen erfaßten phytophagen Curculioniden, Chrysomeliden, Cerambyciden und Buprestiden 

zusammengefaßt. Jede dieser Erfassungsmethoden lieferte nur einen Teil des Gesamtar- 

tenspektrums. Da über die verschiedenen Sammelmethoden unterschiedliche Bereiche der 

Hecken erfaßt wurden, ergibt sich insgesamt aber für alle drei Untersuchungsjahre zusam- 

men ein recht umfassendes Bild der phytophagen Coleopterenfauna dieser vier Familien. 

Mit Abstand den größten Artenreichtum in den Hecken wiesen die Curculioniden mit 46 Arten 

auf. Weitaus geringer war die Vielfalt der Chrysomeliden und Cerambyciden mit 10 bzw. 12 

Arten. Von den Buprestiden konnten nur drei Arten nachgewiesen werden. Mit Ausnahme 

der drei Rüsselkäfer O. ovatus, O. veterator und Ac. lemur, die 2010 in den Hecken P11 bei 

Plieningen, W12 bei Wolfschlugen und G13 bei Grötzingen auftraten, gehören alle Arten zur 

Fauna von Kleinhohenheim. In den Denkendorfer Hecken wurden keine auf dieses Gebiet 

beschränkten Arten gefunden. 

Von den Rüsselkäfern waren insgesamt 14 Arten (30,44%) polyphag. Ebenso viele leben 

oligophag an bestimmten Pflanzenfamilien und 11 Arten (23,91%) sind monophag auf eine 

Pflanzengattung oder -art fixiert. Eine weitere Gruppe aus 7 Arten (15,22%) bilden die 

Saprophagen, die sich vorwiegend von Laubstreu und abgestorbenem, faulendem Holz er- 

nähren. Nicht alle diese Arten sind direkt an Hecken gebunden. Auf Gehölzen leben von den 

polyphagen 9, von den oligophagen 8 und von den monophagen nur 4 Arten. Die auf krauti- 

ge Pflanzenarten angewiesenen Rüsselkäfer profitieren teilweise von der artenreichen Vege- 

tation der Säume. Zu diesen gehören G. equiseti, der sich von Equisetum-Arten ernährt, Tri. 

troglodytes, der an Plantago lanceolata L. frißt sowie die an Urtica dioica L. gebundenen 

Arten Pa. pollinarius und Ned. quadrimaculatus. Wieder andere gelangen von den Kultur- 

pflanzen in die Hecken. Beispiele dafür sind Prota. nigritarse, der kleinblütige, gelbe Trifoli- 

um-Arten benötigt, der sich in Getreidesamen entwickelnde Si. granarius und die von Raps- 

feldern angelockten Arten der Brassicaceen wie Ceut. pallidactylus, Ceut. typhae und Baris 

lepidii. Die unmittelbar an den Heckengehölzen fressenden Arten sind meist polyphag, wie 

die Mehrheit der Phyllobius- und Polydrusus-Arten. Oligophage Arten der Gehölze sind Ap. 

coryli und De. betulae, die in Kleinhohenheim an Hasel vorkamen, aber auch Betulaceen 

annehmen. Auf Rosaceen sind neun Arten angewiesen, von denen Cae. aequatus, Neocae. 

germanicus, Ph. betulinus, An. pomorum, An. bituberculatus und An. rubi verschiedene Gat- 

tungen der Familie nutzen können. Beschränkt auf einige Arten der Gattung Prunus sind An. 

humeralis und An. rectirostris. Ausschließlich auf Schlehe lebt der seltene An. rufus. Eben- 

falls stark eingeschränkt in ihren Wirtspflanzen sind der an Eichenarten vorkommende Nel. 

olivaceus und der auf Corylus avellana L. spezialisierte Cu. nucum. Die meisten Individuen 

bodenbewohnender Arten wurden in den Fallen alter Hecken mit dicker Laubstreu gefangen. 

Im einzelnen trifft dies auf Dis. niveirostris (K3), Ac. camelus (K1), Ac. lemur (G13) und die 

beiden Barypeithes-Arten Bar. araneiformis (K1, K3) sowie Bar. pellucidus (K1, K4, P11) zu. 

Unter den Chrysomeliden befanden sich hauptsächlich Irrgäste der angrenzenden Kulturen. 

Beispiele sind der an Brassicaceen lebende Ph. undulata, der auf Solanaceen angewiesene 

Le. decemlineata und O. melanopus, der an Getreide schädlich werden kann. Spezialisiert 

auf Gehölze der Hecken sind Py. viburni, der sich von Viburnum-Arten ernährt und G. quin- 

quepunctata, der an Padus avium MILL. lebt.


Besonders angewiesen auf Gehölze sind aufgrund ihrer xylophagen Larven alle erfaßten 

Bockkäfer. Bis auf M. umbellatarum können sich alle nachgewiesenen Arten in Laubholz 

entwickeln. Die meisten der Carambyciden Kleinhohenheims sind zudem klein und deshalb 

in der Lage, auch dünne Zweige als Brutsubstrat zu nutzen. Ob alle beobachteten Arten ihre 

gesamte Entwicklung in den Hecken zubringen, konnte nicht mit Sicherheit festgestellt wer- 

den, da viele adulte Individuen auf den Blüten von Rose, Weißdorn und Schlehe gefunden 

wurden, wo sie sich von Pollen und Nektar ernährten (z.B. L. maculata, G. ruficornis). Stär- 

ker spezialisiert sind O. linearis und O. pupillata. Die erste Art konnte in Kleinhohenheim mit 

einer Ausnahme ausschließlich auf alten, besonnten Haselsträuchern nachgewiesen werden 

(K1,K3, K5), die ihr als Bruthabitat dienen. O. pupillata entwickelt sich in Lonicera-Arten und 

wurde in Kleinhohenheim an L. xylosteum L. auf der Westseite von Hecke K4 gefunden. 

Die häufigste Buprestidenart war An. nitidula, deren Larven sich in den Ästen von Rosaceen 

entwickeln. Die Imagines sind Blütenbesucher. Ag. cyanescens kam auf Lonicera xylosteum 

in Kleinhohenheim und Denkendorf vor. Die Art ist wie O. pupillata auf Geißblattgewächse 

beschränkt. T. minutus miniert als Larve in den Blättern verschiedener Laubbäume. In Klein- 

hohenheim fand sich diese allgemein häufige Art auf Salix caprea L.. 

In Tabelle 27 sind die untereinander vergleichbaren Ergebnisse der Klopfproben für die fünf 

Hauptgehölzarten (Weißdorn, Schlehe, Wildrose, Hasel, Hainbuche), sowie gesondert die 

aus Klopfproben und Handfängen resultierenden Artenzahlen aufgeführt. Von besonderem 

Interesse ist der Teil der Arten, der vermutlich auch auf den jeweiligen Gehölzen lebt. In bei- 

den Zusammenstellungen wies die Hasel den größten Artenreichtum an Rüsselkäfern auf 

(7/9). Es folgen Weißdorn (5/6) und Schlehe (5/7) sowie zuletzt Wildrose (4/5) und Hainbu- 

che (4/4). Die Bockkäfer lassen sich weniger leicht einer der Gehölzarten zuordnen. Auch in 

diesem Fall kamen aber die meisten Arten (4) auf der Hasel vor. Drei Bockkäfer besuchten, 

zumindest der Blüten wegen, jeweils Schlehe und Wildrose. Lediglich zwei Arten fanden sich 

auf Weißdorn und nur eine Art auf Hainbuche. Eine Prachtkäferart (An. nitidula) kam eben- 

falls nur auf den blühenden Rosengewächsen vor. Unter den Blattkäfern gab es keine Art, 

die eine der fünf Hauptgehölzarten besiedelte. 

Tab. 28: Gesamtartenzahlen für Klopfproben und Handfänge an den Hauptgehölzarten. Die Anzahl 

die davon wirtspflanzenspezifischen Arten angeört ist jeweils in Klammern gesetzt. 

Klopfproben 2008-2010 

Weißd. Schlehe WRose Hasel Hainb. 

Curculionidae 5 (5) 8 (5) 5 (4) 9 (7) 6 (4) 

Chrysomelidae 2 (0) 2 (0) 2 (0) 1 (0) 2 (0) 

Cerambycidae 2 (1) - 1 (3) - - 

Buprestidae - - 1 - - 

Klopfproben und Handfänge 2008-2010 

Curculionidae 7 (6) 11 (7) 7 (5) 14 (9) 6 (4) 

Chrysomelidae 2 (0) 3 (0) 2 (0) 3 (0) 3 (0) 

Cerambycidae 3 (2) 3 (3) 3 (3) 4 (4) 1 (1) 

Buprestidae 1 (1) 1 (1) 1 (1) - -


Tab. 26: Phytophage Käferarten der Hecken, 

die Zahlen stehen für die Sammelmethode: 1 – Klopfprobe, 2 – Handfang, 3 – Bodenfalle, 

Hauptgehölzarten: Schl – Schlehe, Wd – Weißdorn, Wr – Wildrose, Has – Hasel, Hai - Hainbuche 

Hauptgehölzarten 

Nahrungsspektrum 

2010 

2009 

2008 

Has 

Wd 

Wd 

Has 

Has 

Schl 

Hai,Wd,Wr,Has,Schl 

Schle 

Has,Schl,Hai 

Has 

Has 

Hai,Schl,Wr,Has 

Wd.Has 

Has,Schl,Hai,Wr 

Hai,Has 

Wd,Wr 

totes Laubholz 

Quercus 

Rosaceae 

Rosaceae 

Betulaceae 

Betulaceae (Corylus avellana) 

gelbe Trifolium-Arten 

polyphag 

polyphag 

Asteraceae 

polyphag (Rosaceae) 

polyphag 

polyphag (Kräuter) 

polyphag 

polyphag 

Rosaceae 

polyphag 

polyphag 

polyphag 

polyphag 

Laub, Kräuter 

polyphag (Laub, Kräuter) 


Equisetum 

Trifolium repens, T. hybridum 

3 

1 

1 

2 

2 

2 

2 

1 

1 

3 

3 

1 

3 

1, 2 

2 

1, 2, 3 

1, 2, 3 

1, 2 

2 

1, 2 

2 

2, 3 

1, 2, 3 

1, 2 

3 

Has 

1, 2 

2 

3 

3 

3 

3 

3 

1 

3 

2 

1, 2 

1, 2 

1, 3 

3 

3 

3 

1 

1, 2 

1, 3 

3 

3 

Art 

Curculionidae 

Dissoleucas niveirostris (FABR.) 1798 

Nelasiorhynchites olivaceus (GYLLENH.) 1833 

Caenorhinus aequatus (LINNÉ) 1767 

Neocaenorrhinus germanicus (HERBST) 1797 

Deporaus betulae (LINNÉ) 1758 

Apoderus coryli (LINNÉ) 1758 

Protapion nigritarse (KIRBY) 1808 

Otiorhynchus veterator UYTTENBO. 1932 

Otiorhynchus ovatus (LINNÉ) 1758 

Phyllobius virideaeris (LAICHART.) 1781 

Phyllobius subdentatus (BOHEMAN) 1843 

Phyllobius oblongus (LINNÉ) 1758 

Phyllobius pomaceus GYLLENHAL 1834 

Phyllobius argentatus (LINNÉ) 1758 

Phyllobius pyri (LINNÉ) 1758 

Phyllobius betulinus (BECH. & SCHAR.)1805 

Polydrusus pterygomalis BOHEMAN 1840 

Polydrusus formosus (MAYER) 1779 

Polydrusus mollis (STRÖM) 1768 

Sciaphilus asperatus (BONSDORF) 1785 

Barypeithes araneiformis (SCHRK.) 1781 

Barypeithes pellucidus (BOHEMAN) 1834 

Tropiphorus elevatus (HERBST) 1795 

Grypus equiseti (FABRICIUS) 1775 

Tychius picirostris (FABRICIUS) 1787 

3





2010 

2009 

2008 

Wd,Wr,Hai,Has 

Schl 

Schl 

Wd 

Wr 

Schl 

Schl,Has 

Malus, Pyrus 

Prunus 

Prunus spinosa 

Rosaceae (P. avium) 

Rosaceae 

Prunus (P. avium) 

Corylus avellana 

modernds Holz 

Apiaceae 

Ranunculaceae 

polyphag 

polyphag (Poaceae) 




Brassicaceae 

Brassicaceae, Resedaceae 

Brassicaceae 

Urtica dioica 

Plantago lanceolata 

Urtica dioica 

1, 2 

1, 3 

1 

1, 3 

1 

1 

1 

1 

1, 3 

1 

2 

1, 2 

3 

3 

3 

3 

1 

3 

3 

3 

3 

3 

3 

3 

3 

3 

3 

3 

Schl 

1 

3 

Wr 

1 

3 

33 

3 

25 

Art 

Curculionidae 

Anthonomus pomorum (LINNÉ) 1758 

Anthonomus humeralis (PANZER) 1795 

Anthonomus rufus GYLLENHAL 1836 

Anthonomus bituberculaus C. G. THOMS. 1868 

Anthonomus rubi (HERBST) 1795 

Anthonomus rectirostris (LINNÉ) 1758 

Curculio nucum LINNÉ 1758 

Trachodes hispidus (LINNÉ) 1758 

Liparus coronatus (GOEZE) 1777 

Leiosoma deflexum (PANZER) 1795 

Mitoplinthus caliginosus (FABR.) 1775 

Sitophilus granarius (FABRICIUS) 1758 

Acalles camelus (FABRICIUS) 1792 

Echinodera hypocrita BOHEMAN 1837 

Acalles lemur (GERMAR) 1824 

Baris lepidii GERMAR 1824 

Ceutorhynchus pallidactylus (MAR.)1802 

Ceutorhynchus typhae (HERBST) 1795 

Parethelcus pollinarius (FORSTER) 1771 

Trichosirocalus troglodytes (FABR.) 1787 

Nedyus quadrimaculatus (LINNÉ) 1758 

Artenzahl 

22





2010 

2009 

2008 

Schl 

Has,Hai 

Wd,Hai 

Schl 

Hai,Wd,Wr,Has,Schl 

Has 

Wr 

Poaceae 

Solanaceae 

P. padus, Corylus, Sorbus 

Viburnum 

Salix 

Brassicaceae, Resedaceae 


Salicaceae 

Polygonaceae 

Solanaceae 

1, 2, 3 

1, 2 

2, 3 

2 

2, 3 

2, 3 

2 

1, 2 

1, 3 

1 

3 

2 

2 

3 

2 

3 

1 

6 

7 

Has 

Wd,Schl,Wr 

Wr,Has,Hai 

Wr 

Has 

Schl 

Schl 

Wd,Has 

Wd 

totes Laub-, Nadelholz 

anbrüchiges Laubholz 




totes Nadelholz 




Lonicera 

totes Laubholz (Hasel) 

totes Laubholz (Prunus) 

2 

2 

2 

2 

2 

2 

2 

2 

3 

2 

1 

2 

2 

2 

2 

2 

5 

4 

2 

1, 2 

1 

10 

Art 

Chrysomelidae 

Oulema melanopus s.str. (LINNÉ) 1758 

Leptinotarsa decemlineata SAY 1824 

Gonioctena quinquepunctata (FABR.) 1787 

Pyrrhalta viburni (PAYKULL) 1799 

Luperus luperus SULZER 1776 

Phyllotreta undulata KUTSCHERA 1860 

Altica oleracea (LINNÉ) 1758 

Crepidodera aurata (MARSHAM) 1802 

Chaetocnema concinna (MARSHAM) 1802 

Psylliodes affinis (PAYKULL) 1799 

Artenzahl 

Cerambycidae 

Rhagium mordax (DE GEER) 1775 

Stenocorus meridianus (LINNÉ) 1758 

Grammoptera ruficornis (FABRICIUS) 1781 

Alosterna tabacicolor (DE GEER) 1775 

Leptura maculata PODA 1761 

Molorchus umbellatarum (SCHR.) 1759 

Clytus arietis (LINNÉ) 1758 

Anaglyptus mysticus (LINNÉ) 1758 

Pogonocherus hispidus (LINNÉ) 1758 

Oberea pupillata (GYLLENHAL) 1817 

Oberea linearis (LINNÉ) 1761 

Tetrops praeustus (LINNÉ) 1758 

Artenzahl

7. Diskussion 191 

7. Diskussion 

7.1 Methodendiskussion 

7.1.1 Bodenfallen 

Seit ihrer Einführung zur Erfassung troglobionter Insekten durch BARBER (1931) gehört die 

Anwendung von Bodenfallen zu den Standardverfahren der faunistisch-ökologischen For- 

schung (MÜLLER 1976). Die Vor- und Nachteile dieser Methodik sowie Verbesserungsvor- 

schläge waren Gegenstand zahlreicher Untersuchungen (STAMMER 1949, TRETZEL 1955, 

BOMBOSCH 1962, GREENSLADE 1964, MÜLLER 1976, FECHTER 1977, ADIS 1979, MÜLLER 1984, 

KUSCHKA et al. 1987, BENEST 1989, SPENCE & NIEMELÄ 1994, OBRIST & DUELLI 1996) und 

sollen deshalb hier nicht noch einmal ausführlich wiederholt werden. Im Folgenden muß 

dennoch auf solche Punkte eingegangen werden, die möglicherweise Einfluß auf die Laufkä- 

ferfänge besitzen und deshalb bei der Interpretation der Ergebnisse zu beachten sind. 

Die Fangeffektivität von Bodenfallen wird durch drei Gruppen von Faktoren beeinflußt. Zur 

ersten gehören die exogenen Gegebenheiten des Untersuchungsgebietes wie Niederschlä- 

ge, relative Luftfeuchte, Temperatur und die Vegetationsdichte bzw. der durch diese verur- 

sachte Raumwiderstand. Die zweite und dritte Gruppe sind dem von MÜLLER (1976) ange- 

führten „... alten Entomologen-Motto: Die Insekten fangen sich selbst, wir richten es nur so 

ein, daß sie uns nicht verloren gehen.“ zu entnehmen. Die Fallenart (Größe, Umfang, Mate- 

rial), den Abstand, die Anzahl, die Anordnung, die Fangflüssigkeit und den Fangzeitraum 

kann der Entomologe beeinflussen (HEYDEMANN 1956, GREENSLADE 1964, ADIS 1979, 

MÜLLER 1984). Zuletzt hängt das Ergebnis aber auch entscheidend vom Verhalten, der Akti- 

vität und der Siedlungsdichte der zu untersuchenden Organismen ab, weshalb Bodenfallen 

die Aktivitätsdichten (BOMBOSCH 1962) bzw. die Aktivitätsabundanzen (TRETZEL 1955, 

KUSCHKA et al. 1987) von Arten repräsentieren. 

Die Fängigkeit von Bodenfallen ist abhängig von deren Durchmesser bzw. deren Umfang. 

Mit der Größe des Durchmessers nimmt dabei die Wahrscheinlichkeit zu, daß ein bestimm- 

tes Individuum in die Falle geht. Folglich steigt also die Effizienz der Falle (LUFF 1975, 

FECHTER 1977, ADIS 1979, MÜLLER 1984, DUELLI et al. 1999). Allerdings fand Luff (1975), daß 

sich kleine Arten häufiger in kleinen Fallen fingen. Die zur Erfassung von Bodenarthropoden 

verwendeten Fallen besitzen in der Regel Durchmesser zwischen 5 (STEIN 1965, KUSCHKA et 

al.1987, SCHULTZ 1995) und 15cm (THOMAS & SLEEPER 1977, MÜLLER 1984). Größere Fallen 

wie die von BOMBOSCH (1962) werden nur selten verwendet, da diese aufwendiger zu plazie- 

ren sind und mehr Konservierungsflüssigkeit benötigen. Mit einem Durchmesser von 7,5cm 

liegen die in vorliegender Untersuchung genutzten Polyethylen-Becher zwischen den übli- 

chen Maßen. Die Fangergebnisse sollten im Vergleich mit den meisten anderen Arbeiten 

also weder extrem hoch noch besonders niedrig sein. Die eingesetzten Trichter sind ein 

wirksamer Schutz gegen das Entkommen einmal gefangener Tiere und verhindern außer- 

dem, daß sich einzelne Exemplare rechtzeitig am Fallenrand festhalten können (GIST & 

CROSSLEY 1973, ADIS 1979, WEEKS & MCINTYRE 1997, DUELLI et al. 1999). Bei einem Ver- 

gleich von Fallen ohne und mit Trichtern kamen OBRIST & DUELLI (1996) zu dem Ergebnis, 

daß Trichterfallen zwei- bis dreimal effizienter sind. Fallenabdeckungen als Witterungsschutz 

sollten nicht aus Metall oder Glas sein, da diese Materialien das Mikroklima um die Fallen 

beeinflussen, was zur Anlockung oder Abschreckung bestimmter Arten führen kann (ADIS


1979). So lag die Temperatur unter einem Glasdach nach Messungen von MÜLLER (1984) 

um 5°C höher als in der Umgebung. Die in den Filder hecken verwendeten Abdeckungen aus 

Kork besaßen vermutlich keine Auswirkungen auf das Fangergebnis, da dieser ähnliche Ei- 

genschaften wie Pappe oder Holz besitzt. KUSCHKA et al. (1987) fanden für erstere keine 

mikroklimatischen Veränderungen und eine Untersuchung von SPENCE & NIEMELÄ (1994) 

verschiedener Fallentypen mit und ohne Holzdach ergaben keine signifikanten Unterschiede 

in der Fängigkeit. Da es in Hecken anders als auf dem Feld genügend Versteckplätze gibt, 

dürften die verwendeten Dächer auch als Versteck nicht besonders attraktiv für Laufkäfer 

gewesen sein. Ein Schutz vor Niederschlägen war in jedem Fall unumgänglich, da diese im 

Sommer oft so kräftig ausfielen, daß offene Fallen in kürzester Zeit vollgelaufen wären. 

Aufgrund des langen Erfassungszeitraumes und der schlechten Zugänglichkeit der Fallen 

kamen Lebendfallen nicht in Betracht. Stattdessen wurden Totfallen verwendet. WEEKS & 

MCINTYRE (1997) fanden, daß diese ein größeres Artenspektrum erfassen als Lebendfallen. 

Für die Individuenzahlen ergaben sich hingegen keine signifikanten Unterschiede. Differen- 

zen zwischen beiden Fallentypen können vor allem durch das Entkommen lebender Tiere, 

Prädation zwischen den gefangenen Tieren oder eine anlockende bzw. abschreckende Wir- 

kung der Konservierungsflüssigkeit zustande kommen. Da der Artenreichtum einer der we- 

sentlichen Parameter zur Bestimmung der Biodiversität ist, waren Totfallen für die Ziele vor- 

liegender Untersuchung auch aus diesem Grund zweckmäßiger. Über die Eignung von 

Ethylenglycol als Konservierungsdetergent in Bodenfallen gibt es voneinander abweichende 

Ansichten. Unbestritten sind die geringe Verdunstungsrate und guten Konservierungseigen- 

schaften, aufgrund derer es bis heute standardmäßig eingesetzt wird (STAMMER 1949, 

TRETZEL 1955, MÜLLER 1972, GARDNER 1991). Nicht sicher ist jedoch, ob Ethylenglycol 

neutral, attraktiv oder abstoßend auf Laufkäfer wirkt. So gehen SPRICK (1991) und MÜLLER 

(1976) wegen des sehr geringen Dampfdruckes davon aus, daß es sich neutral verhält. 

WEEKS & MCINTYRE (1997) fanden, daß einige Laufkäferarten positiv auf Ethylenglycol re- 

agierten, die Mehrheit aber unbeeinflußt blieb. Nach ADIS (1979) besteht eine allgemeine 

anziehende Wirkung. Unabhängig davon existiert aber auch die Möglichkeit einer indirekten 

Anlockung, da nach MÜLLER (1976) und eigenen Beobachtungen Ethylenglycol ein Attrak- 

tanz für Schnecken ist, durch deren Geruch wiederum carnivore Laufkäfer angelockt werden. 

Die Verwendung einer Formalinlösung schied in der vorliegenden Untersuchung aus, da 

dieses erwiesenermaßen Carabiden anlockt (SKUHRAVY 1970). Eine gute Alternative zu 

Ethylenglycol wäre Propylenglycol gewesen, da dieses die gleichen positiven Eigenschaften 

besitzt aber nicht toxisch wirkt (WEEKS & MCINTYRE 1997, ARISTOPHANOUS 2010). Die von 

HALL (1991) beschriebene Gefährdung von größeren Wirbeltieren, die sich durch das Trin- 

ken von Ethylenglycol vergiften können, ist in den Hecken der Filder aber eher als gering 

einzustufen, da in diesen in Frage kommende Arten kaum auftreten und die Fallen für Hunde 

nur schwer zugänglich waren. 

Die 14 tägigen Abstände, in denen die Fallen geleert wurden, sind ein Kompromiß zwischen 

dem Arbeitsaufwand und der für die Interpretation der Ergebnisse notwendigen Genauigkeit 

der zeitlichen Zuordnung der Fänge. Da die Proben für die meisten Berechnungen ohnehin 

jeweils für ein Jahr zusammengefaßt wurden, war eine engere Abfolge der Leerungsinterval- 

le aber nicht erforderlich. Eine zu häufige Fallenkontrolle stört außerdem die Vegetation und 

die Bodenoberfläche in deren Umgebung. Insbesondere nach kräftigen Niederschlägen war


ein Austausch der Konservierungsflüssigkeit nach zwei Wochen oftmals aber auch dringend 

notwendig. DUELLI et al. (1999) befürwortet eine Standardisierung der Zeitspanne zwischen 

den Leerungsterminen auf 14 Tage. Diesem Vorschlag wurde in der vorliegenden Untersu- 

chung entsprochen. 

Ein weiterer Faktor, der das Fangergebnis beeinflußt, ist der Fallenabstand. Nach MÜLLER 

(1984) sollte dieser nach den Aktionsradien der größten Arten je Leerungsintervall gewählt 

werden, da diese sonst unterrepräsentiert sind. Andererseits fangen sich nach THOMAS & 

SLEEPER (1977) proportional kleine Arten in zu geringer Zahl, wenn der Fallenabstand deren 

Aktionsradius übersteigt. Eine relativ gleichmäßige Erfassung ist also nur für Arten mit ähnli- 

cher Körpergröße und Aktivität zu erreichen. Da die Laufkäfer in den Feldhecken eine erheb- 

liche Variation in der Größe von etwa 3-30mm aufwiesen, war bei der Wahl des Fallenab- 

standes zwangsläufig ein Kompromiß nötig. Der gewählte Abstand von 5m wurde auch in 

einigen weiteren Untersuchungen verwendet (STEIN 1965, ERICSON 1979, AS 1984, NILSSON 

et al. 1988, KUBACH 1995) und liegt zwischen den häufig in der Literatur genannten Distan- 

zen von 2-10m. Die Fallenabstände wurden außerdem von der Größe der Hecken begrenzt. 

So wäre es bei weiter gewählten Abständen nicht möglich gewesen, in den kleineren Hecken 

eine genügende Anzahl Fallen unterzubringen. In den Ergebnissen fällt auf, daß sich große 

Caraben weit häufiger fingen als kleine Arten, beispielsweise der Gattungen Bembidion oder 

Trechus. MÜLLER (1976) gibt an, daß sich auf einem Getreidefeld Car. auratus und Be. lam- 

pros im Verhältnis 1 : 1 fingen, obwohl die stationäre Dichte 1 : 1.000 betrug. Gerade bei der 

Interpretation der Dominanzverhältnisse sind diese Verschiebungen der realen Gegebenhei- 

ten zugunsten großer, sehr mobiler Arten zu berücksichtigen (SPENCE & NIEMELÄ 1994). Im 

Zusammenhang mit dem Fallenabstand steht auch die wechselseitige Beeinflussung der 

Fallen untereinander. Darunter versteht man, daß die Wahrscheinlichkeit eines Fanges in 

einer bestimmten Falle durch eine andere verringert wird (FECHTER 1977, ERICSON 1979, 

MÜLLER 1984, KUBACH 1995). Für den konkreten Fallenaufbau in den Hecken könnte dies 

bedeuten, daß die Fallen im Innenraum weniger fängig waren, da ein Teil der Individuen 

schon von den Außenfallen im Saum aufgehalten wurde. Dies trifft wieder nur auf Arten mit 

hoher Aktivität und großem Aktionsradius zu. In der Regel ist die Größe einer Art mit deren 

Aktionsradius korreliert. Nach Ergebnissen von MÜLLER (1984) legten Car. coriaceus 16,8m, 

Ab. parallelepipedus 14,9m, Ab. parallelus 8,3m und Ne. brevicollis 10,1m in sechs Tagen in 

einem Wald zurück. Die gegenseitige Beeinflussung der Fallen kann also für den verwende- 

ten Versuchsaufbau nicht gänzlich ausgeschlossen werden. Eine systematische Unterschät- 

zung der Individuenzahlen ist aber unwahrscheinlich, da nur ein Teil der Arten vom Feld in 

die Hecken einwanderte. Gerade Waldlaufkäfer bewegen sich längs zur Hecke, so daß diese 

vermutlich nicht von diesem Problem betroffen sind. Hinzu kommt, daß der Raumwiderstand 

in den Hecken besonders hoch ist und deshalb in anderen Lebensräumen von Laufkäfern 

zurückgelegte Distanzen nicht ohne weiteres übertragen werden können. LUFF (1975) führt 

außerdem an, daß diese Tiere nur in der Theorie exakt geradeaus laufen. Insgesamt ist die 

Wirkung der Fallen aufeinander falls überhaupt vorhanden sicher eher gering, da viele Lauf- 

käferarten zumindest stark zonierte Hecken nicht durchqueren, sondern aufgrund der sehr 

unterschiedlichen Habitatbedingungen entweder das Heckeninnere oder die Säume meiden. 

Eine wesentliche Voraussetzung zum Erhalt aussagekräftiger Ergebnisse ist die möglichst 

vollständige Erfassung des in dem bearbeiteten Lebensraum vorhandenen Arteninventars.


Diese Vollständigkeit ist abhängig von der Stichprobenzahl und Länge des Untersuchungs- 

zeitraumes. Die Rarefaction-Kurven zeigen für alle Hecken, die mit 11-15 Fallen ausgestattet 

waren, eine Sättigung an, gehen aber nicht in zur X-Achse parallel verlaufende Geraden 

über (Abb. 40a-k). Dieser Fall tritt nach ACHTZIGER et al. (1992) in offenen ökologischen Sy- 

stemen, zu denen die Hecken gehören, nur selten ein, da von außen immer wieder Arten 

zuwandern. Eine Ausnahme bildet die Kurve für Hecke P11 bei Plieningen, die ab einer Zahl 

von etwa 10 Fallen annähernd parallel zur X-Achse verläuft (Abb. 40h). Dies könnte ein Hin- 

weis auf eine starke Isolation dieser Hecke von der umgebenden Landschaft sein. Die Kur- 

ven für die kleinsten Hecken D7-D10 mit nur drei Fallen nähern sich keiner Sättigung an und 

verlaufen steiler als die großer Hecken (Abb. 40g). Dies läßt sich mit dem in den kleinen 

Hecken fehlenden Innenklima erklären. Dadurch fehlt ein eigenes Arteninventar weitgehend 

und Offenlandarten können ungehindert zuwandern. In allen größeren Hecken konnten mit 

nur zwei bis drei Fallen rund 50% aller gefundenen Arten erfaßt werden. Dies deckt sich mit 

den Ergebnissen von STEIN (1965), der mit drei Fallen alle dominanten und subdominanten 

Arten nachweisen konnte. LÜBKE-AL HUSSEIN fand in drei Fallen 53% des Gesamtarteninven- 

tars, während OBERTEL (1971) für etwa den gleichen Prozentsatz fünf Fallen benötigte. Da in 

diesen 50% hauptsächlich die dominanten Arten eines Lebensraumes vertreten sind, die 

sich gerade in Kulturbiotopen wie den Hecken stark ähneln, sind höhere Fallenzahlen not- 

wendig, um auch die meist selteneren Differentialarten zu erfassen. SCHULTZ (1995) stellte 

fest, daß Erfassungsraten unter 50% keine weitergehenden Analysen erlauben, obwohl oft 

der Versuch unternommen würde, diese Minimal-Erfassungsprogramme als methodische 

Standards zu etablieren. Derselbe Autor kommt wie auch BENEST (1989) zu dem Schluß, 

daß die Länge der Expositionszeit der Fallen entscheidender ist als die Fallenzahl. Dies be- 

deutet, daß sich ein kurzer Untersuchungszeitraum nicht durch einen höheren Probenum- 

fang ersetzen läßt. So konnte BOMBOSCH (1962) auch mit 10 Fallen in sieben Tagen nur 50% 

der Arten nachweisen. Für die vorliegende Untersuchung kann davon ausgegangen werden, 

daß mit der im Verhältnis zur Habitatgröße hohen Fallenzahl und aufgrund des langen Erfas- 

sungszeitraumes, der die gesamte Aktivitätsperiode der Laufkäfer umfaßte, annähernd voll- 

ständige Arteninventare für die Hecken erstellt werden konnten.


Abb. 40a-c: Rarefaction-Kurven zur Schätzung der Artenzahlen in Abhängigkeit von der Probengröße 

(Fallenzahl), a – Hecke K1 2008, b – Hecke K2 2008, c – Hecke K3 2008 

Stellvertretend für die kleinen Hecken D7, D8 und D10 bei Denkendorf wird der Kurven- 

verlauf für Hecke D9 abgebildet. 

a 

b 

c


Abb. 40d-f: Rarefaction-Kurven zur Schätzung der Artenzahlen in Abhängigkeit von der Probengröße 

(Fallenzahl), d – Hecke K4 2008, e – Hecke D5 2008, f – Hecke D6 2008 

f 

d 

e


Abb. 40g-i: Rarefaction-Kurven zur Schätzung der Artenzahlen in Abhängigkeit von der Probengröße 

(Fallenzahl), g – Hecke D9 2008, h – Hecke P11 2010, i – Hecke W12 2010 

g 

h 

i


Abb. 40k: Rarefaction-Kurve zur Schätzung der Artenzahlen in Abhängigkeit von der Probengröße 

(Fallenzahl), Hecke G13 2010 

Nicht alle Hecken wiesen die nötige Größe auf, um 15 Fallen aufnehmen zu können, 

weshalb der Probenumfang in kleineren Hecken notwendigerweise reduziert werden mußte. 

Da die geringere Fallenzahl aber die gesamte Fläche der kleinen Hecken abdeckte, wäre 

durch weitere Fallen nicht mit einer Zunahme der nachgewiesenen Arten zu rechnen gewe- 

sen. Es ist im Gegenteil wahrscheinlich, daß mit zusätzlichen Fallen in den größeren Hecken 

noch weitere Arten hinzu gekommen wären, da diese Hecken ein größeres Spektrum an 

Mikrohabitaten aufwiesen. Verschiedene Autoren nutzten zur Untersuchung von Arten-Areal 

Beziehungen sogar bewußt an die Fläche angepaßte Probengrößen (MADER & MÜLLER 1984, 

NILSSON et a. 1988, RENGELSHAUSEN et al. 1997). KRAUSS et al. (2004) fanden, allerdings für 

Pflanzen auf Kalkmagerrasen, eine signifikant positive Beziehung zwischen Artenzahlen und 

Arealgrößen für flächenbezogene Probenumfänge, während für standardisierte Probengrö- 

ßen im gleichen Fall kein Zusammenhang festzustellen war. Bei der Auswertung der Laufkä- 

ferfänge in den Hecken wurden zur Berechnung der Biodiversitätsindizes die unterschiedli- 

chen Fallenzahlen in den Hecken entsprechend gewichtet. In den Fällen, in denen dies nicht 

möglich war (z.B. Artenreichtum, Evenness, Diversität auf Heckenebene), ist ein Vergleich 

zwischen Hecken mit ungleichen Probengrößen zumindest vom mathematischen Standpunkt 

aus fragwürdig bzw. nicht zulässig. 

Alle bis hierher angesprochenen Parameter beeinflussen die Wahrscheinlichkeit, daß ein 

bestimmter Käfer aus eigenem Antrieb in die Falle geht, weshalb die Fangzahlen als Aktivi- 

tätsdichten bezeichnet werden. Ob und inwieweit von diesen Aktivitätsdichten auf tatsächli- 

che Abundanzen geschlossen werden kann, ist nicht hinreichend geklärt, da verschiedene 

Untersuchungen zu sich widersprechenden Ergebnissen führten. Während BOMBOSCH 

(1962) keine Korrelation zwischen beiden Häufigkeiten fand, konnten BAARS (1979) und 

LUFF (1982) enge Zusammenhänge zwischen diesen für einzelne Laufkäferarten nachweisen 

(Ps. rufipes, Poe. versicolor, Cal. melanocephalus). Dagegen ergaben sich aus einer Unter- 

suchung von SPENCE & NIEMELÄ (1994) auf Artebene große Differenzen zwischen den Popu- 

lationsdichten von Carabiden, die über Fallenfänge und Bodenproben in einem Waldökosy- 

k


stem erfaßt wurden. Eine signifikant positive Korrelation bestand hingegen zwischen den 

über beide Methoden ermittelten Gesamtabundanzen aller Carabiden. BASEDOW & RZEHAK 

(1988) gaben an, daß unter bestimmten Voraussetzungen von der Aktivitätsdichte auf die 

Abundanz geschlossen werden kann. Diese Bedingungen sind 1. der Erfassungszeitraum 

muß einen Großteil der jährlichen Aktivitätsperiode abdecken, 2. dürfen auf den untersuch- 

ten Flächen keine die Laufkäferaktivität beeinflussenden Pflanzenschutzmittel eingesetzt 

worden sein und 3. muß die Vegetation im Hinblick auf Deckungsgrad und Mikroklima ver- 

gleichbar sein. In der vorliegenden Untersuchung sind alle drei dieser Prämissen weitgehend 

erfüllt. Jedoch stammte ein Großteil der Laufkäferarten von angrenzenden Feldern und wan- 

derte nur temporär in die Hecken ein, weshalb die Fänge keine realen Abundanzen wider- 

spiegeln, die sich allein auf die Hecken beziehen lassen. Zu überhöhten Aktivitätsdichten 

kann es neben der Zuwanderung aus dem Feld auch durch die Abgabe von Pheromonen 

durch gefangene weibliche Tiere kommen. Dies führt dann zu Aggregationen in bestimmten 

Fallen. Ein Beispiel dafür ist der Fang von 17 Car. violaceus in einer Falle, während in der 

benachbarten nur ein Exemplar gefangen wurde (D6: 05.08.2009). Besonders kritisch zu 

betrachten sind in jedem Fall die Aktivitätsdominanzen. Wie schon weiter oben angespro- 

chen sind größere, laufaktivere Arten eindeutig überrepräsentiert. So fanden auch BASEDOW 

& RZEHAK (1988) bei einem Vergleich der Laufkäferhäufigkeiten aus 20 Bodenfallen mit den 

absoluten Individuenzahlen für 20m² die größten Differenzen für Car. auratus. In den Boden- 

fallen stellte dieser 30% der Individuen, obwohl die Art mit einem Anteil von nur 0,3% auf der 

Fläche vertreten war. Insgesamt ist die Bodenfallentechnik zum Vergleich der epigäischen 

Coleopterenfauna verschiedener Heckentypen meiner Meinung nach geeignet und die einzi- 

ge praktikable Methode. Schlüsse auf tatsächliche Populationsgrößen und Dominanzverhält- 

nisse sind jedoch nicht möglich, für die Ziele dieser Arbeit aber auch nicht notwendig. 

Da alle Diversitätsindizes besonders von den Aktivitätsdominanzen abhängen, sind auch 

diese ausschließlich für Vergleichszwecke zwischen den Hecken verwendbar. Es kann aller- 

dings vermutet werden, daß die Aktivitätsdichten möglicherweise besser geeignet sind, zu- 

mindest den funktionalen Aspekt der Biodiversität zu repräsentieren, da besonders aktive 

Arten mit einer größeren Anzahl weiterer Arten eines Ökosystems in Kontakt treten (BALOGH 

1958). So üben häufige Arten, die zwischen Hecke und Feld hin und her wandern, sicher 

einen stärkeren Einfluß auf ihren Lebensraum aus als seltene mit geringem Aktionsradius. 

Der letzte im Zusammenhang mit dem Einsatz von Bodenfallen nicht vernachlässigbare 

Punkt ist die Gefahr der Reduktion einzelner Populationen durch Wegfang. Während 

DESENDER & MAELFAIT (1983) auf einer Wiese keinen solchen Effekt belegen konnten, wies 

eine Reihe weiterer Autoren mittels Wiederfangexperimenten nach, daß bei Totfang deutli- 

che Populationseinbrüche zu erwarten gewesen wären. So fingen sich in Markierungsversu- 

chen von MÜLLER (1984) und KUBACH (1995) 63% der Individuen von Ne. brevicollis bzw. 

50% von H. signaticornis ein zweites Mal. Bei der Verwendung von Konservierungsflüssig- 

keit wären also mindestens 50% der jeweiligen Population ausgefallen. MÜLLER (1976) rech- 

nete bei Carabiden im Durchschnitt mit einem Wegfang von 30%. Dabei seien ortstreue Ar- 

ten weniger gefährdet als sehr vagile. Durch die hohe Fluktuation der Laufkäfer in Hecken ist 

eine Reduktion der darin vorhandenen Arten eher unwahrscheinlich. So stiegen die Fang- 

zahlen von Ne. brevicollis in Hecke K2 stark an, während sie bei gleicher Fallenzahl in K4 

zurückgingen. Möglicherweise von Wegfang betroffen sein können langlebige Arten mit ge-


ringen Fortpflanzungsraten, die gleichzeitig sehr mobil und an Hecken gebunden sind. Dies 

trifft in hohem Maße auf Car. coriaceus zu, der mehrere Jahre alt werden kann (REITTER 

1908) und der sich vorwiegend an Gehölzrändern orientiert (RIECKEN & RATHS 1996). Die 

Wahrscheinlichkeit früher oder später in eine Falle zu gehen war für diese Art folglich hoch. 

Deshalb ist der Populationsrückgang dieser Art in Kleinhohenheim von 116 Tieren 2008 auf 

37 im Jahr 2009 nicht unbedingt natürlichen Ursprungs. Arten wie Car. monilis und Car. vio- 

laceus waren von diesem Effekt vermutlich nicht betroffen, da beide nicht in den Hecken, 

sondern flächig auf den angrenzenden Wiesen und Feldern verbreitet waren. 

7.1.2 Schätzung der Biodiversität 

Zur Bemessung der Biodiversität werden in der Regel der Artenreichtum und die Äquität 

(Evenness) herangezogen. Miteinander verrechnet finden beide Parameter als Diversitätsin- 

dizes Verwendung. Zwei der gebräuchlichsten dieser Maße sind der Shannon- und der 

Simpson-Index (MAGURRAN 2004). Beide beschreiben lediglich Mengenrelationen, also die 

Struktur einer Artengemeinschaft (HURLBERT 1971, SCHERNER 1995, RICOTTA 2005). Die un- 

kritische Anwendung dieser aus der Informationstheorie stammenden sogenannten Entro- 

piemaße auf ökologische Fragestellungen wurde in der Vergangenheit schon vielfach heftig 

kritisiert. So bezeichnete HURLBERT (1971) die Artendiversität aufgrund ihrer geringen Aus- 

sagekraft als „... nonconcept of species diversity ...“ und RICOTTA (2005) zitiert Poole aus 

dem Jahr 1974 mit dem Satz „(diversity measures) are answers to which questions have not 

yet been found.“ Ein wesentlicher Nachteil, der mit der Reduktion der Biodiversität auf „sinn- 

lose Zahlen“ (PEET 1975, PURVIS & HECTOR 2000) einhergeht, ist der dadurch entstehende 

erhebliche Verlust an Information (SCHERNER 1995, RICOTTA 2005, VEECH & CRIST 2010). 

Dabei waren und sind die einfach zu berechnenden Indizes gerade deshalb so erfolgreich 

und weit verbreitet, da diese scheinbar die verführerische Möglichkeit bieten, hochkomplexe 

Gegebenheiten über Zahlenwerte meß- und vergleichbar zu machen. Gefördert wird dieses 

Vorgehen durch Politik und Gesetzgebung, die stets ausschließlich mit „konkreten“ Zahlen- 

werten zufrieden zu stellen sind (PURVIS & HECTOR 2000). Das Grundproblem stellt im Endef- 

fekt weniger die Verwendung solcher Diversitätsmaße dar als vielmehr die Synonymisierung 

einer schlichten Zahl mit Biodiversität (RICOTTA 2005). 

Daß es den auf nur zwei Parametern beruhenden Indizes an Aussagekraft mangelt, zeigten 

Untersuchungen an Laufkäfergesellschaften über Umweltgradienten (DICKMANN 1968, 

DRITSCHILO & ERWIN 1982, BUREL et al. 1998). Während beispielsweise in der Studie von 

BUREL et al. (1998) mit einer Veränderung der Landschaftsstruktur und -qualität ein Wandel 

der funktionalen Artenzusammensetzung einherging, zeigten der Artenreichtum und die 

Shannon-Diversität keine Unterschiede an. Ein weiterer Aspekt, der die Interpretation von 

Diversitätsindizes erschwert, ist deren Bindung an eine bestimmte Stichprobe. Ein auf diese 

Weise berechneter Wert bezieht sich immer ausschließlich auf die Probe, die von der Erfas- 

sungstechnik und dem Erfassungsaufwand abhängt und deshalb keinesfalls mit der realen 

Diversität des untersuchten Lebensraumes gleichgesetzt werden darf (PIELOU 1966, HILL 

1973, PEET 1975, SCHERNER 1995). Allerdings ist dieses Problem nicht allein auf die Erfas- 

sung der Diversität beschränkt. Während der Artenreichtum mit zunehmendem Probenum- 

fang irgendwann einen Sättigungspunkt erreicht, nimmt die Zahl der Individuen linear mit


dem Erfassungsaufwand zu (Abb. 41a,b). Dies bedeutet, daß die Evenness in erhöhtem 

Maße durch die dominanten Arten einer Gemeinschaft bestimmt wird (HURLBERT 1971, HILL 

1973). Die mit zunehmender Probengröße steigende Ungleichverteilung der Individuen auf 

die Arten führt zu einer Abnahme der Evenness (Abb. 41c). Da die Evenness Eingang in die 

Diversitätsindizes findet, folgt aus diesem Zusammenhang, daß sich bei einer Zunahme der 

Probengröße ab einem bestimmten Punkt, ab dem nur noch wenige Arten hinzukommen, 

das Verhältnis neuer Arten und Individuen stärker verändert. In diesem Fall beeinflußt die 

abnehmende Evenness den Diversitätswert überproportional negativ (Abb. 41d). Eine Stich- 

probe darf folglich weder zu klein noch zu groß sein. Eine solche zur Schätzung der Diversi- 

tät optimal geeignete Probengröße muß aber individuell auf das jeweilige Untersuchungsge- 

biet abgestimmt werden. Dies ist nur über Vorversuche möglich, in denen ein angemessener 

Probenumfang über Arten-Fallen- oder Rarefaction-Kurven ermittelt wird. 

Grundsätzlich sollte in Frage gestellt werden, ob einer hohen Äquität einer Artengemein- 

schaft in den Diversitätsindizes nicht zu viel Bedeutung beigemessen wird, da reale Artenge- 

füge fast immer aus sehr unterschiedlich häufigen Arten zusammengesetzt sind. Beispiele 

dafür sind Räuber und ihre viel zahlreichere Beute oder die Differenzen in der Dichte des 

Auftretens großer und kleiner Arten. Die Annahme einer möglichst hohen Evenness als Ideal 

für hohe Diversität oder Stabilität ist letztendlich ein rein theoretischer Ansatz (SCHERNER 

1995). 

Obwohl allen üblichen Diversitätsmaßen dieselben beiden Parametern zugrunde liegen, un- 

terscheiden diese sich im Hinblick auf ihre Empfindlichkeit gegenüber häufigen und seltenen 

Arten (HILL 1973, PEET 1974, LANDE 1996, JOST 2006). Danach unterscheidet man drei Ty- 

pen. Der erste basiert allein auf dem Artenreichtum, der zweite wertet unter Berücksichtigung 

der Evenness alle Arten gleich und der dritte gewichtet die dominanten Arten am stärksten. 

Um diese Variation abzudecken, wurden in vorliegender Untersuchung neben dem Arten- 

reichtum zwei Indizes zur Diversitätsschätzung verwendet. Der Simpson-Index wird vorwie- 

gend von den dominanten Arten beeinflußt (HILL 1973, GERING et al. 2003, RICOTTA 2005, 

JOST 2006) und verhält sich im Gegensatz zum Shannon-Index relativ robust gegenüber 

wechselnden Probengrößen (LANDE 1996, MAGURRAN 2004, ITÔ 2007). Die Shannon- 

Diversität steht für Typ zwei und berücksichtigt nach PEET (1974), GERING et al. (2003) und 

JOST (2006) seltene und häufige Arten gleichermaßen. Dieser Auffassung widersprechen die 

Ergebnisse von DICKMAN (1968) und HURLBERT (1971), die den Shannon-Index als insensitiv 

gegenüber seltenen Arten bezeichnen. Auch KROMP & STEINBERGER (1992) geben an, daß in 

ihrer Untersuchung zu Carabiden hoher Artenreichtum gegenüber den dominanten Arten bei 

Verwendung dieses Index` keine Rolle spielte. Übereinstimmender Meinung sind BASEDOW & 

RZEHAK (1988), die eine deutliche Parallele zwischen den Werten der Shannon-Diversität 

und den Schwankungen der dominanten Arten feststellten. Den Schluß, daß auch der Shan- 

non-Index die Artenzahl nicht ausreichend einbezieht, lassen auch die eigenen Ergebnisse 

zu, nach denen sich die Verhältnisse von Shannon- und Simpson-Index stark gleichen. Die 

Berücksichtigung auch der seltenen Arten einer Gemeinschaft ist wichtig für die Bemessung 

der Biodiversität, da sich der Einfluß einer Art auf das Ökosystem nicht zwingend über deren 

Häufigkeit bemessen läßt (HURLBERT 1971). In reinen Strukturmaßen werden aber die häu- 

figsten Arten automatisch auch als die wichtigsten betrachtet (DICKMAN 1968).


Arten-Diversität 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

0 5 10 

Fallenzahl 

15 

Abb. 41a: Zusammenhang zwischen Probengröße (Fallenzahl) und Artenzahl am Beispiel von Hek- 

ke K4 2009, (duchgezogene Linie - Lineare Anpassung: Arten-Diversität = 11,066667 

+ 1,1*Fallen-zahl, r² = 0,931452, P < 0,0001, F-Wert = 176,6471, gepunktete Linie - 

Transformierte Anpassung zu Log: Arten-Diversität = 8,0103258 + 6,3745433*Log (Fal- 

lenzahl), P < 0,0001, F-Wert = 284,9675) 


1500 

1250 

1000 

750 

500 

250 

0 

0 5 10 

Fallenzahl 

15 

Abb. 41b: Zusammenhang zwischen Probengröße (Fallenzahl) und Individuenzahl am Beispiel von 

Hecke K4 2009, (Lineare Anpassung: Individuenzahl = -120,5905 + 101,53214 *Fal- 

lenzahl, r² = 0,99, P < 0,0001, F-Wert = 1109,124)


Evenness 

0,8 

0,75 

0,7 

0,65 

0,6 

0,55 

0 5 10 

Fallenzahl 

15 

Abb. 41c: Zusammenhang zwischen Probengröße (Fallenzahl) und Evenness am Beispiel von Hek- 

ke K4 2009, (durchgezogene Linie - Lineare Anpassung: Evenness = 0,7832105 - 

0,0167296*Fallenzahl, r² = 0,87, P < 0,0001, F-Wert = 89,4216, gepunktete Linie - An- 

passung mit Glättungsspline Lambda = 2: r² = 0,98) 

Shannon-Diversität 

2,05 

2,1 

2 

1,95 

1,9 

1,85 

1,8 

1,75 

1,7 

0 5 10 

Fallenzahl 

15 

Abb. 41d: Zusammenhang zwischen Probengröße (Fallenzahl) und Shannon-Diversität am Beispiel 

von Hecke K4 2009, (Anpassung mit Glättungsspline Lambda = 5: r² = 0,86)


Diversitätskomponenten 

Die Verwendung von Diversitätsmaßen in Form reiner Zahlenwerte ist aus den oben ange- 

führten Gründen inzwischen nicht mehr zeitgemäß (MAGURRAN 2004). In den letzten Jahren 

wurde die Methodik zur Erfassung der Diversität deshalb weiterentwickelt, wodurch sich 

neue Einsatzmöglichkeiten und eine erhöhte Aussagekraft ergeben. Eine bedeutende Neue- 

rung stieß LANDE (1996) an, indem er die von WHITTAKER (1972) erstmals vorgenommene 

Aufteilung der Diversität in Komponenten wieder aufgriff und auf eine solide Grundlage stell- 

te. Er entwickelte auf Basis des Simpson-Index eine additive Unterteilung des Einheitsmaßes 

in α-, β- und γ-Diversität. Darin steht α für die Diversität einer Gesellschaft bzw. einer Stich- 

probe und β für die Diversität zwischen diesen Gesellschaften bzw. Stichproben. Aus der 

Summe dieser beiden Komponenten ergibt sich die γ-Diversität, in die alle Gesellschaften 

bzw. Stichproben beispielsweise eines Lebensraumes eingehen. Die gleiche Methode wand- 

te JOST (2006) auf den Shannon-Index an. Damit stehen zwei Maße zur Verfügung, mittels 

derer sich die Zusammensetzung der Biodiversität nicht nur über Umweltgradienten hinweg, 

sondern auch über unterschiedliche zeitliche und räumliche Ebenen darstellen läßt (LOREAU 

2000, FOURNIER & LOREAU 2001, VEECH et al. 2002, GERING et al. 2003). Von besonderem 

Interesse ist die β-Diversität, die durch die Habitatheterogenität, die Nischenzahl, die Aus- 

breitungsfähigkeit der vorhandenen Arten und Artenaggregationen beeinflußt wird. Aus dem 

Anteil der β-Diversität an der Gesamtdiversität auf verschiedenen Ebenen sind dann Rück- 

schlüsse auf Ursachen möglich, die dieser zugrunde liegen (GERING et al. 2003). 

Einen weiteren Schritt zur Verbesserung der Aussagekraft von Diversitätsindizes unternahm 

JOST (2006), indem er die Umwandlung der Entropiemaße in „echte“ Diversitäten vorschlug. 

Diese erhält man, indem man den inversen Wert des Simpson-Index bzw. den Exponenten 

des Shannon-Index berechnet. Im Gegensatz zu den herkömmlichen schlecht interpretierba- 

ren Entropiemaßen lassen sich die „echten“ Diversitätswerte für α als die Anzahl gleich häu- 

figer Arten in einer Gesellschaft bzw. Probe deuten, während β die Zahl verschiedener Ge- 

sellschaften bzw. Proben angibt (JOST 2007, JOST et al. 2010). VEECH & CRIST (2010) relati- 

vieren diese Interpretationsweise dahingehend, daß β wohl nicht direkt Unterschiede in der 

Zusammensetzung einzelner Gesellschaften oder Proben mißt, sondern eine allgemeine 

durchschnittliche Verschiedenheit der Diversität über alle Proben hinweg angibt. Ein direkter 

Bezug zur Anzahl der Proben ist danach nicht gegeben. Für die „echten“ Diversitätsmaße gilt 

nicht mehr der additive Zusammenhang zwischen den Komponenten, sondern ein multiplika- 

tiver (JOST 2006, 2007). 

Ein weiterer entscheidender Vorteil der Aufteilung der Diversität in Komponenten ist die Un- 

abhängigkeit von α und β (JOST 2006, 2007), die es ermöglicht, diese verschiedenen Arten 

der Biodiversität voneinander getrennt zu erfassen. Nach theoretischen Berechnungen von 

BASELGA (2010) und VEECH & CRIST (2010) gilt diese Unabhängigkeit aber nur für das multi- 

plikative Verfahren. Ein Nachteil bei der Anwendung der Aufteilung der Diversität ist der 

Mangel an statistischen Tests zur Absicherung der Ergebnisse. Zwar lassen sich mit dem 

von VEECH & CRIST (2009) entwickelten Programm „Partition 3.0“ signifikante Unterschiede 

von tatsächlichen und Erwartungswerten berechnen (CRIST et al. 2003), einen Vergleich der 

Diversitäten zweier Käfergesellschaften, wie er für vorliegende Untersuchung sinnvoll wäre, 

gibt es aber bislang nicht. JOST (2007) spricht Signifikanztests im Zusammenhang mit der 

Biodiversitätsschätzung jedoch ohnehin jede Bedeutung ab, da ein theoretisch berechneter


signifikanter Unterschied zwischen Werten, die auf unzulänglichen Indizes basieren, in der 

Natur keinerlei Bedeutung zukommen müsse. Das eigentliche Ziel solle vielmehr die Erfor- 

schung der biologischen Konsequenzen, die mit der gemessenen Diversität zusammenhän- 

gen, sein. 

Wie schon im Methodenteil (3.7.5) angesprochen, war es in dieser Arbeit leider nicht mög- 

lich, die zwei räumlichen Ebenen (Hecke, Gebiet), in denen eine Aufteilung der Diversität 

vorgenommen wurde, wie bei FOURNIER & LOREAU (2001) zu verknüpfen. Grund waren die in 

den Hecken unterschiedlichen Probengrößen. Eine geschachtelte Verrechnung aller Daten 

in „Partition 3.0“ war deshalb nicht möglich, da dieses Programm eine Gewichtung mit den 

Fallenzahlen (der einzelnen Hecken) ausgeschlossen. Die aus diesem Grund notwendige 

Berechnung der Diversitätskomponenten auf Gebietsebene in Excel beeinträchtigt aber in 

keiner Weise die Vergleichbarkeit der Komponenten und Interpretationsmöglichkeiten, da in 

beiden Fällen der Shannon-Exponent verwendet wurde. 

Rarefaction-Methodik 

Um Artengemeinschaften, die über unterschiedliche Stichprobengrößen beprobt wurden, 

hinsichtlich ihres Artenreichtums vergleichen zu können, entwickelte SANDERS (1968) die 

Rarefaction-Formel. Diese wurde von HURLBERT (1971) und SIMBERLOFF (1972) modifiziert. 

HURLBERT (1971), HECK et al. (1975) und ACHTZIGER et al. (1992) stellten die Rarefaction- 

Methode als Alternative zu den Diversitätsindizes vor, da sowohl der Artenreichtum als auch 

die Arten-Abundanz-Verteilung in die Kurven eingehen (vgl. 3.7.6). Die Rarefaction-Methode 

setzt voraus, daß 1. die Individuen in ihrem Lebensraum zufallsverteilt sind, 2. daß alle Pro- 

ben mit der selben Erfassungstechnik genommen wurden und die untersuchten Artenge- 

meinschaften nicht vollkommen verschieden sind und 3. daß der Probenumfang ausreichend 

sein muß, um die Gesellschaften zu charakterisieren (GOTELLI & COLWELL 2001). Von diesen 

Punkten ist der erste am problematischsten, da Organismen in der Regel aggregiert auftre- 

ten. Diese Abweichung von den Voraussetzungen führt zur Überschätzung des Artenreich- 

tums durch Rarefaction-Kurven (HURLBERT 1971, FAGER 1972, SIMBERLOFF 1972). Zum rela- 

tiven Vergleich der α-Diversitäten der Hecken dürfte diese Methode jedoch geeignet sein, da 

Punkt 2 und 3 erfüllt wurden und es in vorliegendem Fall weniger um die Schätzung von Ar- 

tenzahlen geht, sondern der gesamte Kurvenverlauf zum Vergleich der Diversitäten zwi- 

schen den Laufkäfergesellschaften herangezogen wurde. Nach DUELLI et al. (1999) ist diese 

Methode die bestmögliche für diesen Zweck. 

Funktionale Gruppen 

Die bis hierher diskutierten Methoden dienen in erster Linie der Beschreibung der strukturel- 

len Diversität sowie deren zeitlicher und räumlicher Verteilung. Bei dieser Vorgehensweise 

völlig unberücksichtigt bleibt die funktionale Diversität. Allein von einem hohen Artenreichtum 

kann nicht automatisch auch auf eine hohe Diversität geschlossen werden, da dieser nichts 

über die Funktionen, die die einzelnen Arten übernehmen, aussagt. Gerade die Vielfalt die- 

ser Funktionen ist aber letztendlich endscheidend für die Produktivität, die Elastizität und die 

Widerstandsfähigkeit eines Ökosystems (DIDHAM et al. 1996, DIAZ & CABIDO 2001, RICOTTA


2005). Mit einem hohen Artenreichtum steigt lediglich die Wahrscheinlichkeit, daß die vor- 

handenen Arten verschiedenen funktionalen Gruppen angehören (TILMAN 1997, DIAZ & 

CABIDO 1997, LOREAU et al. 2001). Nach HOBBS et al. (1995) besteht eine Wechselbeziehung 

zwischen Artendiversität und Ökosystemfunktonen. Einerseits steigt die Komplexität der Pro- 

zesse mit der Artenvielfalt, andererseits hängt eine hohe Artenvielfalt aber wiederum essen- 

tiell von den für das Ökosystem lebensnotwendigen Prozessen ab. Da Gefährdungen der 

Biodiversität meist von Habitatveränderungen wie z. B. Fragmentierung ausgehen, werden 

zuerst die Funktionen eines Ökosystems gestört, woraus dann ein Artenrückgang resultiert. 

Auch JANZEN (1983) hält den Schutz von Interaktionen für wichtiger als den einzelner Arten. 

Es ist folglich unerläßlich, zumindest zusätzlich zu den traditionellen Diversitätsindizes auch 

die Arteigenschaften in Untersuchungen zur Biodiversität einzubeziehen (COUSINS 1991, 

IZSÁK & PAPP 2000). 

Das entscheidende Element, welches die vorhandenen Arten mit den Prozessen eines Öko- 

systems verbindet, sind die ökologischen Nischen. Eine große Zahl funktionaler Arteigen- 

schaften führt zu einer feineren Differenzierung der besetzten Nischen, woraus eine effizien- 

tere Ausnutzung der Ressourcen und eine Steigerung der Elastizität erfolgen (DIAZ & CABIDO 

1997, 2001, NAEEM 1998, MÄDER et al. 2002, MASON et al. 2005). Im Idealfall ist auf jede Ni- 

sche eines Ökosystems eine Gruppe von Arten spezialisiert, die als Gilde bezeichnet wird. 

Die Arten einer Gilde nutzen die gleiche Klasse von Umweltressourcen auf ähnliche Art und 

Weise (ROOT 1967). Aufgrund ihrer sich gleichenden Lebensweise besitzen die Arten der 

selben Gilde sich überschneidende morphologische und ökologische Eigenschaften 

(FORSYTH 1987, EVANS 1990). Es ist deshalb möglich, anhand dieser Eigenschaften über 

mutivariate Verfahren Gilden abzugrenzen (LANDRES 1983, RICOTTE 2005), von denen dann 

wiederum auf die funktionalen Gruppen geschlossen werden kann (WILLBY et al. 2000). 

Belege für Zusammenhänge zwischen Umweltfaktoren, Artengemeinschaften und funktiona- 

len Gruppen erbrachten u. a. die Arbeiten von RIBERA et al. (2001), SCHWEIGER et al. (2005) 

und LAVOREL et al. (2007). Darin bedingen Umweltwandel bzw. Landnutzungsgradienten 

jeweils eine mit diesen einhergehende Änderung der Eigenschaften der vorhandenen Arten- 

gemeinschaften, was sich schließlich auf die Ökosystemfunktionen auswirkt. Wie wichtig es 

ist, auch die Diversifikation auf der funktionalen Ebene zu berücksichtigen, zeigte auch die 

Arbeit von MAYER et al. (2006). Danach unterschieden sich die Carabidengesellschaften ver- 

schiedener Waldtypen hinsichtlich ihrer Eigenschaften in einer Ordination deutlich voneinan- 

der, während strukturbeschreibende Indizes keine Aussagekraft besaßen. 

Nachteile der Methodik, die funktionale Diversität über die Anzahl funktionaler Gruppen (bzw. 

Gilden) zu bestimmen, sind, daß die Zahl der Gilden 1. von der Zahl und Art der verwende- 

ten Eigenschaften sowie 2. von der mehr oder weniger willkürlichen Abgrenzung der Grup- 

pen abhängt (PETCHEY & GASTON 2002). RICOTTA (2005) bemängelt außerdem, daß die Ar- 

tenabundanzen in den meisten Fällen keinen Eingang in die Erfassung der funktionalen 

Diversität finden und diese deshalb eigentlich als funktionaler Reichtum zu bezeichnen sei. 

Die funktionale Diversität läßt sich nicht in eine einfache Zahl fassen. Außerdem fehlen bis- 

her statistische Anforderungen an einen sinnvollen Index (RICOTTA 2005). Zwar machten 

MASON et al. (2005) Vorschläge für eine Berechnung der drei Komponenten „funktionaler 

Reichtum“, „funktionale Evenness“ und „funktionale Abweichung“, welche RICOTTA (2005) 

aber für äußerst strittig hielt. Da der Ansatz von MASON et al. (2005) die Kenntnis der vor-


handenen Nischenzahl und deren Ausnutzung durch die im Untersuchungsgebiet lebenden 

Arten voraussetzt, stellt sich zumindest die Frage, wie diese Informationen in der Praxis zu 

ermitteln sein sollen. Oft kann erst durch die Anwesenheit bestimmter Arten auf das Vorhan- 

densein einer speziellen Nische geschlossen werden. 

Wie schon für die Artendiversität, so gilt auch für die geschätzte funktionale Diversität, daß 

diese immer auch von der angewandten Erfassungsmethodik beeinflußt wird und diese nur 

auf die Stichprobe, nie aber ohne Vorbehalte auch auf das untersuchte Ökosystem bezogen 

werden darf. Eine vielversprechende Methode zur Quantifizierung der funktionalen Diversität 

führten PETCHEY & GASTON (2002) ein. Sie zeigten, wie die Höhe der funktionalen Diversität 

direkt aus einer Distanz-Matrix berechnet werden kann, der Werte für Arteigenschaften zu- 

grunde liegen. Dabei werden nur solche Eigenschaften berücksichtigt, die mit den Ökosy- 

stemprozessen, die für die jeweilige Untersuchung von Interesse sind, zusammenhängen 

(MAGURRAN 2004). Diese Methode setzt sehr genaue Kenntnisse der Arteigenschaften und 

den daraus resultierenden Funktionen voraus. Für die Laufkäfer sind diese aber allenfalls 

ansatzweise bekannt. Wegen des Mangels an Informationen zur Autökologie der Carabiden 

und der schwerpunktmäßigen Eignung dieses Verfahrens zur Betrachtung spezieller Pro- 

zeßabläufe war eine Anwendung in der vorliegenden Arbeit nicht sinnvoll. 

Unabhängig von der Vorgehensweise zur Schätzung der Diversität wird in dieser Diskussion 

deutlich, daß kein noch so differenziertes statistisches Verfahren die zwingend notwendigen 

Kenntnisse zur Autökologie ersetzen kann. Eine Artenliste allein ist ohne diese grundlegen- 

den Informationen weitgehend wertlos (PURVIS & HECTOR 2000). Selbst unter den Carabi- 

den, die als besonders gut untersucht gelten (REFSETH 1980, DRITSCHILO & ERWIN 1982, 

FOURNIER & LOREAU 1999, NIEMELÄ 2001), gibt es sehr viele Arten, für die keinerlei Angaben 

existieren. Da die ökologischen Ansprüche (z.B. die Habitatbindung) regional sehr unter- 

schiedlich ausfallen können, sind genaue Ergebnisse nur mit guter Kenntnis der jeweiligen 

Gegebenheiten zu erlangen. 

Zur Erfassung der Laufkäferdiversität in Feldhecken wurden alle drei wesentlichen und prak- 

tikablen Methoden verwendet. Dies sind die Aufteilung der Diversitätsmaße in Komponenten, 

die Umwandlung der Entropiemaße in „echte“ Diversitäten und die Einbeziehung der funktio- 

nalen Diversität. Obwohl diese Verfahren aus den oben besprochenen Gründen noch ver- 

besserungsfähig sind, erlauben diese zusammengenommen doch sicher eine einigermaßen 

realistische Beurteilung der Laufkäferbiodiversität der Hecken. Besonders wichtig ist die Ver- 

gleichbarkeit der Ergebnisse zwischen den verschiedenen Hecken, da daraus eine Wertig- 

keit abgeleitet werden kann. Diese Vergleichbarkeit ist gegeben, da die Probengrößen und 

der Untersuchungszeitraum geeignet waren, repräsentative Stichproben zu erhalten. Außer- 

dem sind die Hecken unbeachtet ihrer Variabilität nur Varianten eines Habitats, woraus sich 

eine vergleichbare Fängigkeit für alle Bodenfallen ergibt. 

Abschließend stellt sich noch die Frage, inwieweit von der Diversität der Laufkäfer auf die 

anderer Organismengruppen geschlossen werden kann. Zwei Untersuchungen zu diesem 

Thema kamen zu dem Schluß, daß der Artenreichtum der Carabiden nicht repräsentativ ist. 

NIEMELÄ & BAUR (1998) fanden keine Korrelation zwischen der Artendiversität von Laufkäfern 

und anderen Insektenordnungen sowie Gastropoden und Pflanzen. DUELLI & OBRIST (1998) 

testeten Artenzahlen und Diversitätsindizes einzelner Gruppen gegen die Gesamtartenzahl 

aller Gruppen. Während der Artenreichtum der Carabiden nur einen sehr schwachen Zu-


sammenhang mit dem aller Gruppen aufwies, waren die Diversitätsindizes (Shannon- u. 

Simpson-Index) hochsignifikant mit der Gesamtartenzahl korreliert. Diese überwiegend ne- 

gativen Ergebnisse sind zumindest teilweise auf die angewandte Methodik zurückzuführen. 

Im ersten Fall (NIEMELÄ & BAUR 1998) war die Zahl der Untersuchungsflächen zu gering. Im 

zweiten (DUELLI & OBRIST 1998) bestand ein Ungleichgewicht zwischen artenreichen und 

artenarmen Gruppen, da diese auch mit sich selbst korreliert sind. Nachdem RAINIO & 

NIEMELÄ (2003) diesen Fehler korrigierten, spiegelten die Carabiden den Gesamtartenreich- 

tum genau so gut wider wie alle anderen Gruppen. Obwohl die Frage also noch nicht endgül- 

tig geklärt ist, kann davon ausgegangen werden, daß die Diversitäten von Gruppen mit un- 

terschiedlichen ökologischen Ansprüchen (Nischen) nicht miteinander korreliert sind und 

deshalb nur eine solche Gruppe nicht zur Evaluierung der Gesamtdiversität ausreicht. Zwi- 

schen Gruppen mit ähnlichen Ansprüchen können hingegen signifikante positive Korrelatio- 

nen erwartet werden, so z.B. zwischen Laufkäfern und anderen Bodenarthropoden (LAWTON 

et al. 1998, RAINIO & NIEMELÄ 2003). 

7.1.3 Korrespondenzanalysen 

Die Anwendung von Korrespondenzanalysen (KA/CA) zur Klärung ökologischer Fragestel- 

lungen ist weit verbreitet, obwohl diese Methode eine Reihe von Problemen aufweist. Auf die 

Vor- und Nachteile der einzelnen Verfahrensweisen gehen LEYER & WESCHE (2007) ausführ- 

lich ein. Allen Korrespondenzanalysen ist gemeinsam, daß diese eine Chi-Quadrat-Distanz 

zwischen den Proben wiedergeben, obwohl kein eigentliches Distanzmaß in die Berechnung 

eingeht. Dies hat eine Herabgewichtung der häufigsten Arten zur Folge. Eine Möglichkeit 

dem entgegenzuwirken ist der Ausschluß der seltensten Arten, bei denen es sich ohnehin oft 

um Irrgäste handelt. Ein weiterer Nachteil der Korrespondenzanalysen ist, daß diese die Da- 

ten in der Darstellung häufig zu einem Bogen verzerren. Durch diesen sogenannten „Arch- 

Effekt“ kann der Gradient der zweiten Achse bedeutender erscheinen als er ist, was sich in 

einem erhöhten Eigenwert dieser Achse niederschlägt. Es wird also das Vorhandensein ei- 

nes weiteren wichtigen Gradienten nur vorgetäuscht. Durch den gleichen Effekt werden die 

Proben an den Rändern des ersten Gradienten (bzw. der ersten Achse) dichter zusammen- 

gerückt. Zur Korrektur dieser Rechenartefakte wurde die Detrended Korrespondenzanalyse 

(DKA/DCA) entwickelt, in der diese Symptome durch eine Stauchung der zweiten Achse 

unterdrückt werden. Durch dieses Vorgehen werden aber genau so tatsächlich vorhandene 

ökologische Effekte zerstört (LEYER & WESCHE 2007). Bei einem Vergleich der Ergebnisse 

beider Methoden zeigte sich, daß die einfache Korrespondenzanalyse mit den realen Bedin- 

gungen besser in Verbindung zu bringende Ordinationsmuster lieferte als die DKA. In den 

meisten Fällen stellte sich dieses Problem erst gar nicht, da der Gradient der ersten Achse 

der entscheidende war. Kanonische Korrespondenzanalysen (KKA/CCA) wurden nicht ver- 

wendet, da diese bei Aufnahmen mit vielen Umweltvariablen KAs nicht überlegen sind 

(LEYER & WESCHE 2007). Eine Hauptkomponentenanalyse (HKA/PCA) kam als Alternative 

nicht in Frage, da diese einen linearen Zusammenhang zwischen Art und Umweltvariablen 

voraussetzt. Arten verhalten sich aber meist unimodal. 

Eine Alternative zur Korrespondenzanalyse ist die nichtmetrische multidimensionale Skalie- 

rung (NMDS). In diesem Verfahren wird erst eine Distanzmatrix berechnet, aus deren Ab-


ständen zwischen den Objekten dann eine Rangfolge abgeleitet wird. Die hohe Komplexität 

dieses Verfahrens führt aber auch zu Problemen. So kommt es z.B. unter bestimmten Um- 

ständen (bei mehreren optimalen Lösungen) zu Klumpungen der Objekte. Auch gibt es bis- 

her kaum Tests, mit denen eine NMDS mit anderen Methoden verglichen werden kann. 

Nach LEYER & WESCHE (2007) hängt die Eignung eines Verfahrens letztendlich auch von der 

Datenstruktur ab. Für die Laufkäferdaten ergab der Vergleich der Ergebnisse von KA, DKA 

und NMDS die am besten interpretierbaren und stabilsten Resultate bei Verwendung von 

einfachen Korrespondenzanalysen. Für die Wahl dieser Methode sprach auch, daß für diese 

im verwendeten Programm „Past“ die Möglichkeit bestand, Ordinationen von Arten und Pa- 

rametern übereinander zu legen, was die Interpretation erheblich erleichterte. 

7.1.4 Bioindikation 

„Bioindikation bedeutet, daß durch Lebewesen oder Gemeinschaften von Lebewesen etwas 

angezeigt wird.“ (TRAUTNER & AßMANN 1998). MCGEOCH (1998) definiert drei grundlegende 

Kategorien von Bioindikatoren: 1. Umwelt-Indikatoren, 2. ökologische Indikatoren und 3. Bio- 

diversitäts-Indikatoren. Umwelt-Indikatoren sind Arten oder Artengruppen, die in vorhersag- 

barer Art und Weise auf Umweltveränderungen reagieren. Ökologische Indikatoren spiegeln 

den Einfluß des Umweltwandels auf biotische Systeme wider. Im Unterschied zur ersten Ka- 

tegorie sind also nicht die auslösenden Faktoren primär entscheidend, sondern die Reaktion 

des betroffenen Systems (STÖCKER 1975). Dabei steht nicht nur die Reaktion des ökologi- 

schen Indikators selbst im Zentrum des Interesses. Vielmehr ist eine Art oder Artengruppe im 

idealen Sinne sensibel für Umweltfaktoren, verdeutlicht, welche Auswirkungen Streß auf eine 

Lebensgemeinschaft ausübt und ist repräsentativ für weitere Arten im gleichen Ökosystem 

(MCGEOCH 1998). Die dritte Kategorie der Biodiversitäts-Indikatoren wird aus mehreren Ar- 

ten oder einer funktionalen Gruppe von Arten gebildet, von denen bzw. von der auf die 

Diversität anderer systematischer Gruppen geschlossen werden kann. 

Für die Klassifizierung der Hecken galt es ökologische Indikatoren zu finden, da Habitatun- 

terschiede wie z.B. die Flächengröße einen ganzen Komplex abiozönotischer Faktoren be- 

einflussen (HEYDEMANN 1955), die sich nicht allein auf die Indikatoren auswirken. Aus die- 

sem Grund sind auch die kausalen Zusammenhänge zwischen den Ursachen und deren 

Auswirkungen in der Regel schwächer bzw. nur indirekt vorhanden, so daß sich meist keine 

Korrelation berechnen läßt (PLACHTER 1989). Es ist in diesem Kontext wichtig, die Klassifizie- 

rung von Habitattypen anhand von Indikatorarten nicht mit einer Bewertung gleichzusetzen. 

Eine solche läßt sich erst für praktische Zwecke z.B. des Naturschutzes aus den über die 

Indikatoren gewonnenen Informationen ableiten (BLAB 1988, EYRE & LUFF 1990, RIECKEN 

1990). 

Bei der zielorientierten Auswahl von Indikatoren sollte eine Reihe von Kriterien berücksichtigt 

werden, die bestimmend für deren ökonomische Eignung und biologische Effizienz sind. Ei- 

ne zusammenfassende Tabelle dieser Kriterien stellte MCGEOCH (1998) auf. Die selbe Auto- 

rin hebt die besonderen Vorteile der Verwendung von Insekten als Bioindikatoren hervor. 

Dazu gehören Insbesondere deren Artenreichtum, große Biomasse, kurze Generationsdau- 

er, bedeutende Rolle für Ökosystemfunktionen, oft große Empfindlichkeit sowie die einfache 

Erfaßbarkeit (NIEMI & MCDONALD 2004, CHOI 2011). Ein weiter Vorteil ist die geringe Körper-


größe der Insekten. Da die Größe bzw. die Flächenansprüche der Indikatoren im Verhältnis 

zum untersuchten Gebiet stehen sollte (LANDRES et al. 1988), lassen sich anhand von Insek- 

ten wesentlich genauere Aussagen treffen als beispielsweise bei der Verwendung von Vö- 

geln (MÜLLER-MOTZFELD 1991, DUFRÈNE & LEGENDRE 1997). 

Um die zielgerichtete Auswahl von Bioindikatoren zu erleichtern, stellte MCGEOCH (1998) 

eine Methodik zur Vorgehensweise auf. Auf der Basis dieser Schritte untersuchten RAINIO & 

NIEMELÄ (2003) die Eignung von Carabiden als Indikatoren. Die Voraussetzungen für diesen 

Test werden von Laufkäfern erfüllt, da diese taxonomisch und ökologisch als relativ gut un- 

tersucht gelten, in fast jedem Habitattyp Spezialisten und Generalisten vorkommen, diese mit 

relativ einfachen Methoden erfaßbar sind, viele Arten sensitiv auf Umweltveränderungen 

reagieren und bei Betrachtung der gesamten Aktivitätszeit eine Unterscheidung zwischen 

natürlichen Einflüssen und anthropogen verursachtem Streß möglich ist. Ein Nachteil besteht 

darin, daß Ergebnisse aus Untersuchungen an Carabiden vom Umfang der Stichproben ab- 

hängen (GRUSCHWITZ 1981, RAINIO & NIEMELÄ 2003). Diesem allerdings auch auf andere 

Insektenordnungen zutreffende Problem kann mit einer größeren Zahl von Widerholungen 

entgegengewirkt werden. Ob von den Reaktionen der Laufkäfer auf die anderer Artengrup- 

pen geschlossen werden kann, ist bisher kaum erforscht. Für weitere generalistische Präda- 

toren (z.B. Spinnen) wurden Übereinstimmungen festgestellt (RAINIO & NIEMELÄ 2003, COLE 

et al. 2005). LANDRES et al. (1988) halten indes die Übertragung von Schlüssen, die auf der 

Reaktion von Indikatoren basieren, auf die Populationsentwicklung und die Eignung der Ha- 

bitatqualität für andere Arten als unangemessen, da ökologische Systeme zu komplex seien. 

Allerdings berufen sich diese Autoren auf Untersuchungen an Wirbeltieren, die meist ein 

ausgeprägteres Konkurrenzverhalten aufweisen und sich aufgrund dessen stärker voneinan- 

der separieren. Anhand des Abgleichs repräsentativer Untersuchungen zum Thema Bioindi- 

kation und Laufkäfer mit den von MCGEOCH (1998) vorgeschlagenen Schritten kommen 

RAINIO & NIEMELÄ (2003) zu dem Schluß, daß Carabiden als Umweltindikatoren verwendet 

werden können. Für deren Eignung als ökologische und Biodiversitäts-Indikatoren gibt es 

Hinweise, jedoch keine Sicherheit. Vor allem die Übertragbarkeit der Ergebnisse auf andere 

Organismengruppen ist nicht hinreichend geklärt. Die Zuordnung der von diesen beiden Au- 

toren als Beispiel ausgewählten Studien weicht allerdings etwas von den Definitionen 

MCGEOCHS (1998) ab. So stellt diese die Auswirkungen von Habitatfragmentierung zu den 

mittels ökologischer Indikatoren zu beantwortenden Fragestellungen während RAINIO & 

NIEMELÄ (2003) eine Untersuchung zur Habitatfragmentierung als Beispiel für den Test von 

Carabiden als Umweltindikatoren verwendete. Für eine klare Trennung zwischen Umwelt- 

und ökologischen Indikatoren wäre folglich die exemplarische Auswertung einer anderen 

Arbeit aufschlußreicher gewesen. 

Ist die Wahl auf eine taxonomische Gruppe gefallen, die für bioindikatorische Zwecke ge- 

nutzt werden soll, gilt es, besonders aussagekräftige Indikatoren aus den konkret in einer 

Untersuchung vorgefundenen Arten auszuwählen. In der Vergangenheit wurden dazu relati- 

ve Häufigkeitsvergleiche für verschiedene Lebensräume (HEYDEMANN 1955, KROMP 1990, 

STEINBORN & HEYDEMANN 1990) oder Beobachtungen von Populationsentwicklungen und 

Zusammensetzungen von Artengemeinschaften genutzt (THIELE 1964, GRUSCHWITZ 1981). 

Das einzige standardisierte statistische Verfahren zur Bestimmung von Indikatorarten war 

über lange Zeit die „two-way-indicator-species-analysis“ (TWINSPAN) (EYRE & LUFF 1990,


TERRELL-NIELD 1990, TURIN et al. 1991). Dieses beinhaltete jedoch einige Nachteile. Bei- 

spielsweise mußte zum Erzielen klarer Ergebnisse ein starker Umweltgradient vorhanden 

sein. Außerdem war keine Klassifizierung der Untersuchungsflächen zur Identifizierung von 

Artengruppen möglich und die Methode basierte auf den Aktivitätsdichten, die durch die Er- 

fassungstechnik beeinflußt werden (DUFRÈNE & LEGENDRE 1997). Aus diesen Gründen ent- 

wickelten DUFRÈNE & LEGENDRE (1997) ein Verfahren zur Bestimmung eines artbezogenen 

Indikatorwertes. Mit dessen Hilfe können für über multivariate Analysen gebildete Probeein- 

heiten Indikatorarten ermittelt werden. In diese Berechnung gehen sowohl die Spezifität als 

auch die Stetigkeit jeder Art in den Probeeinheiten ein (vgl. 3.7.10). Aufgrund des logischen 

und intuitiv verständlichen Aufbaus hat sich diese Methode inzwischen etabliert (CHOI 2011, 

NEGRO et al. 2011). Der Indikatorwert „IndVal“ unterscheidet nicht zwischen quantitativen 

und qualitativen Indikatoren. Trotzdem erhalten Arten, die beispielsweise zu selten sind, um 

eine hohe Stetigkeit zu erreichen, einen niedrigen Indikatorwert. Da solche Arten in der Re- 

gel auch nur schwer nachzuweisen sind (LANDRES et al. 1988), ist eine geringere Bewertung 

in diesem Kontext aber durchaus gerechtfertigt. 

Die rein qualitativen Indikationsmöglichkeiten seltener Arten sollten darüber aber nicht unge- 

nutzt bleiben, da diese zusätzliche Informationen liefern können (MÜLLER-MOTZFELD 1989, 

LAWLER et al. 2003). Aus diesem Grund wurden in der vorliegenden Arbeit sowohl die Indika- 

torarten für die Heckentypen mit einem statistisch abgesicherten Indikatorwert als auch die 

zur qualitativen Indikation geeigneten Arten angeführt. Die Methodik für die einzelnen Be- 

rechnungsschritte des „IndVal“ wurde leicht abgewandelt (vgl. 3.7.10). Einen Beleg dafür, 

daß die genutzte Methodik ebenfalls sinnvoll und richtig ist, stellt die Arbeit von NEGRO et al. 

(2011) dar, in der das gleiche Verfahren erfolgreich angewendet wurde. 

Die Arten, für die sich ein signifikanter Indikatorwert ergab, sind jeweils charakteristisch für 

die unterschiedlichen Heckentypen. Diese Heckentypen definieren sich über Faktorenkombi- 

nationen, die primär durch die Heckengröße und das Heckenalter bestimmt werden. Diese 

beiden übergeordneten Parameter beeinflussen nicht ausschließlich die Ausprägung meßba- 

rer Faktoren, wie die des Mikroklimas, sondern auch den Reifegrad, die Lebensraumdynamik 

und die Biotopstruktur. Da diese sich nicht auf einfache andere Art und Weise beschreiben 

lassen, ist die Anwendung von Bioindikatoren für die untersuchten Heckenökosysteme ge- 

rechtfertigt. Auf die Notwendigkeit der Berücksichtigung von Tieren als Bioindikatoren für 

räumlichen Verbund, Biotopgröße und -tradition weisen auch TRAUTNER & AßMANN (1998) 

hin. Da die als Indikatoren ermittelten Laufkäferarten nicht direkt auf die Umweltparameter, 

sondern auf die durch diese bedingte Umweltqualität reagieren, handelt es sich nach der 

Einteilung von MÜLLER-MOTZFELD (1989) um „indirekte Indikatoren“. Diese stehen für unter- 

schiedliche Artengemeinschaften von Carabiden der einzelnen Heckentypen. Obwohl nicht 

abschließend erwiesen ist, ob von Laufkäfern auch auf andere taxonomische Gruppen ge- 

schlossen werden kann, ist davon auszugehen, daß die Differenzen in den Habitatbedingun- 

gen, die sich in den Laufkäfern widerspiegeln, auch auf weitere Arthropoden desselben Le- 

bensraumes Einfluß nehmen. Die für die Heckentypen ermittelten Indikatorarten sollten in die 

Kategorie der ökologischen Indikatoren gestellt werden, da 1. das Vorkommen der Laufkäfer 

nicht von Einzelfaktoren bestimmt wird und 2. diese sehr wahrscheinlich auch für weitere 

Arten Aussagekraft besitzen.


Schließlich sind die Indikatorarten auch geeignet, die Schätzung des tierökologischen Wer- 

tes von Hecken hinsichtlich Artenzusammensetzung, Biotopstruktur und Lebensraumdyna- 

mik zu erleichtern. Je nach Zielsetzung könnte z.B. im Rahmen der Evaluierung der Land- 

schaftskonnektivität einer Hecke, die Waldcarabiden beherbergt, ein höherer Wert beige- 

messen werden als einer Hecke ohne solche Arten. Für die Vorhersage des Erfolgs von Er- 

satzmaßnahmen lassen sich ebenfalls Indikatorarten verwenden (BLAB 1988). So ist es nicht 

möglich, eine von Waldarten bewohnte Hecke einfach neu anzulegen, da Standorttradition 

und Habitatreife nicht künstlich geschaffen werden können. Werden Neupflanzungen vorge- 

nommen, kann der Erfolg dieser Maßnahmen ebenfalls über Indikatorarten kontrolliert wer- 

den (EYRE & LUFF 1990). 

Notwendig, aber im Rahmen dieser Arbeit nicht möglich, wäre nach MCGEOCH (1998) noch 

ein abschließender Test auf die praktische Anwendbarkeit der ermittelten Indikatorarten ge- 

wesen. Zwar ist eine regionale Anpassung von Indikatoren im Nachhinein ohnehin unum- 

gänglich (BLAB 1988, LANDRES 1988, MÜLLER-MOTZFELD 1991, DUFRÈNE & LEGENDRE 1997), 

möglicherweise gibt es aber auch auf den Fildern noch weitere Heckentypen, die von den in 

der vorliegenden Arbeit angeführten Indikatoren nicht abgedeckt werden. Nach BAEHR 

(1987) besteht gerade in Süddeutschland noch erheblicher Forschungsbedarf, da die ökolo- 

gischen Ansprüche der Carabiden dort teilweise stark von denen im besser untersuchten 

Nordwesten abweichen. 

7.1.5 Repräsentativität der untersuchten Hecken 

Im folgenden Abschnitt wird die Frage diskutiert, ob die untersuchten Hecken repräsentativ 

für den Filderraum sind und inwieweit sich die anhand dieser Ergebnisse auf andere Regio- 

nen übertragen lassen. 

Wie im Methodenteil beschrieben, wurden nach Möglichkeit Hecken ausgewählt, die zwar in 

den untersuchten Parametern variierten, sich aber dennoch soweit ähnelten, daß ein Ver- 

gleich sinnvoll erschien (vgl. 3.1). Aus diesem Grund wurden ausschließlich Feldhecken im 

eigentlichen Sinne einbezogen und gewässerbegleitende Gehölze sowie Straßenbepflan- 

zungen von vorneherein ausgeschlossen. Da die Filderebene keine an Hecken besonders 

reiche Landschaft ist, waren die Auswahlmöglichkeiten, vor allem an alten und ausgedehn- 

ten Hecken beschränkt. Die schließlich für die Untersuchungen genutzten Hecken decken 

typische topografische und geologische Gegebenheiten sowie übliche Landnutzungsformen 

der Filder ab. Die Standorte reichen vom Knollenmergel und den flachgründigen Lößböden 

der ökologisch bewirtschafteten Versuchsstation Kleinhohenheim am Nordrand des Gebiets 

über die auf intensiv genutzten Lößböden der mittleren Filderebene stockenden Hecken bei 

Plieningen, Denkendorf und Wolfschlugen sowie südlich bis in den Streuobstgürtel bei Gröt- 

zingen im Aichtal, das den ärmeren Stubensandstein anschneidet. Die Ergebnisse dürften 

aus diesen Gründen somit repräsentativ für den Filderraum sein. 

Während der Auswertung der Daten der ersten beiden Untersuchungsjahre zeichnete sich 

ab, welche Heckenparameter wesentlich für die Zusammensetzung der Laufkäfergesell- 

schaften sind. Diese Parameter und die Effekte der beiden Untersuchungsgebiete Kleinho- 

henheim und Denkendorf ließen sich aber nicht eindeutig voneinander trennen, da alle gro- 

ßen, alten Hecken in Kleinhohenheim und alle kleinen, jungen Hecken in Denkendorf lagen.


Das Gesamtartenspektrum beider Gebiete stimmte jedoch weitgehend überein. Zur Überprü- 

fung der Unabhängigkeit der Ergebnisse vom Standort wurden deshalb 2010 drei zusätzliche 

Hecken aus weiteren Teilen der Filder in die Untersuchung einbezogen. Die Hecken wurden 

außerdem so gewählt, daß sie die Variationsbreite der für Laufkäfer als wesentlich ermittel- 

ten Eigenschaften abrundeten. Aufgrund des damit steigenden Arbeitsaufwandes mußten 

dafür die Untersuchungen von drei anderen Hecken aufgegeben werden. Die ausgeschlos- 

senen hatten in den ersten zwei Jahren ohnehin eine hohe Übereinstimmung mit benachbar- 

ten Hecken gezeigt (D5, D7) oder ließen keine Dynamik in der Zusammensetzung ihrer 

Carabidenfaunen mehr erwarten (K1). Am Ende erwies sich dieser Schritt für die Bestätigung 

der vorläufigen Ergebnisse als notwendig und richtig. 

Um die Ergebnisse besser absichern zu können, wäre eine größere Anzahl untersuchter 

Hecken wünschenswert gewesen. Bei gleichbleibender Stichprobengröße je Hecke hätte 

aber eine Person den Arbeitsaufwand nicht mehr bewältigen können. Eine Reduktion des 

Probenumfanges wäre aber auf Kosten der Genauigkeit erfolgt. Wie schon unter Punkt 7.1.1 

angesprochen, lassen sich mit 3-5 Fallen nur etwa 50% des Artenspektrums erbeuten. Die 

darin überwiegend enthaltenen dominanten Arten sind aber keinesfalls geeignet, Unter- 

schiede zwischen Habitattypen hervorzuheben (STEIN 1965, SCHULTZ 1995). Danach sind 

Vorgehensweisen, wie die von MILLÁN DE LA PENA et al. (2003), die zwar 110 Hecken erfaß- 

ten, das aber jeweils mit nur drei über 50 Tage exponierten Fallen, zumindest für die Zielset- 

zungen der vorliegenden Arbeit (Erfassung von Biodiversität und Bioindikatoren) völlig unge- 

eignet. Der Einsatz einer größeren Fallenzahl in den Filderhecken war auch notwendig, da 

diese meist eine komplexe Struktur (Zonierung) aufwiesen, welcher der Probenumfang ge- 

recht werden muß. Die Beantwortung der Frage, ob sich die verschiedenen Zonen einer 

Hecke hinsichtlich ihrer Laufkäferzusammensetzung unterscheiden, war aber ein weiteres 

Ziel dieser Arbeit. Zum Vergleich der Zonen erwiesen sich aber jeweils etwa fünf Fallen als 

angemessen, da innerhalb dieser teilweise auch erhebliche Variationen in der Fängigkeit 

bestanden. Letztendlich wurde die Zahl der in die Untersuchung einbezogenen Hecken also 

durch einen Kompromiß aus Arbeitsaufwand und angestrebter Aussagegenauigkeit diktiert. 

Der letzte Punkt zur Repräsentativität der untersuchten Hecken betrifft die Übertragbarkeit 

der Ergebnisse auf andere Naturräume. Carabiden zeigen eine überwiegend enge Anpas- 

sung an ihre Umgebung. Deshalb ist es selbstverständlich, daß sich in Hecken anderer Re- 

gionen mit abweichenden abiotischen Bedingungen auch die Laufkäfergesellschaften hin- 

sichtlich ihres Artenspektrums und ihrer Dominanzstruktur von denen des Filderraumes un- 

terscheiden. Hätte die vorliegende Untersuchung beispielsweise auch den Kraichgau und die 

Schwäbische Alb mit eingeschlossen, so wären bei einem Vergleich der Laufkäfergesell- 

schaften der Hecken dieser Gebiete sämtliche für die Carabidenfauna wesentlichen Parame- 

ter der Heckentypen von großräumigen Faktoren wie Klima und Geologie überlagert worden. 

So ist die Auswahl von Bioindikatoren, wie schon im vorangegangenen Abschnitt (7.1.4) be- 

schrieben, an eine Region gebunden oder nur mit Modifikationen auf andere Naturräume 

übertragbar. Nicht von einer räumlich eingeschränkten Aussagekraft betroffen sind hingegen 

die Ergebnisse zu den für die Carabidengesellschaften in Hecken wesentlichen Parametern. 

So spielt die Heckenbreite stets eine entscheidende Rolle für die Besiedlung einer Hecke 

durch Waldcarabiden. Naturraumspezifisch entscheidend ist lediglich die Ausprägung dieses 

Merkmals. Es kann aber nicht ausgeschlossen werden, daß sich in Untersuchungen weiterer


Heckenlandschaften noch andere Einflußgrößen wie z.B. die Seehöhe oder die Isolation als 

bedeutsam erweisen. 

Ebenfalls auf andere Regionen übertragbar sind die Zusammenhänge zwischen Diversitäts- 

komponenten und Heckentypen. Eine große, alte Hecke wird unabhängig von ihrer geogra- 

phischen Lage stets eine reichere Strukturierung und damit eine höhere β-Diversität aufwei- 

sen als eine kleine, junge noch undifferenzierte Hecke. Genauso wird die β-Diversität zwi- 

schen verschiedenen Hecken immer auch von dem mal mehr oder mal weniger starken Ein- 

fluß bestimmt, den das Umland auf diese ausübt. Und schließlich wird auch die funktionale 

Diversität immer auf der Reichhaltigkeit des Nischenangebots basieren, das wiederum von 

der Heckengröße und dem -alter abhängt. 

Diese Arbeit liefert also einerseits durchaus Gesetzmäßigkeiten, die auch auf andere Hek- 

kenlandschaften übertragbar sind. Andererseits gibt sie aber auch einen Anstoß zur Über- 

prüfung, Abwandlung und Anpassung der Ergebnisse an abweichende regionale Gegeben- 

heiten. 

7.2 Ergebnisdiskussion 

7.2.1 Stellung der Laufkäferfauna südwestdeutscher Hecken innerhalb der 

Faunen anderer europäischen Heckenlandschaften 

Die Einordnung der Carabidengesellschaften der Filderhecken in diejenigen anderer euro- 

päischen Heckenlandschaften ist nur annäherungsweise möglich, da eine Reihe von Unter- 

suchungen zwar Faunenverzeichnisse enthält, die sich jedoch meist schwerpunktmäßig auf 

landwirtschaftliche Nutzflächen beziehen. Für Deutschland fehlen detaillierte Angaben zum 

Süden weitgehend, während die Feld- und Wallhecken im Norden eingehend erforscht wur- 

den (TISCHLER 1948, 1958, THIELE 1964, 1971, FUCHS 1969, KROKER 1979, MADER & MÜLLER 

1984). 

Auf europäischer Ebene besitzt der Übergang vom ozeanisch geprägten Klima im Norden 

und Westen sowie dem kontinentalen Klima im Osten den größten Einfluß auf die hecken- 

bewohnenden Laufkäfer. Süddeutschland liegt genau im Schnittpunkt zwischen diesen bei- 

den Extremen. Ein guter Maßstab für den Einfluß des Großklimas auf die in Hecken leben- 

den Organismen ist vor allem das Auftreten von Waldarten in diesem Habitat, da diese auf 

eine hohe Luftfeuchte angewiesen sind. 

MILLAN DE LA PENA et al. (2003) fanden in alten Heckennetzwerken der Brétagne häufig die 

Waldarten Ab. parallelepipedus, Car. problematicus, Car. coriaceus und Ne. brevicollis. An- 

ders als in den Filderhecken zählten dort aber Pt. madidus, Cal. piceus und der thermophile 

Car. intricatus ebenfalls zu den dominanten Arten. In einer fünf Jahre alten Hecke in Nord- 

west-Frankreich konnten FOURNIER & LOREAU (2001) 33 Laufkäferarten nachweisen, von 

denen die Mehrheit auch auf den Fildern vorkommt. Sie stellten, vermutlich wegen des ge- 

ringen Heckenalters, jedoch nur eine Waldart fest (No. biguttatus). POLLARD (1968b) verglich 

in Großbritannien die Carabiden einer Hecke mit denen eines angrenzenden Feldes und 

kam zu dem Ergebnis, daß nur drei Arten (Tre. obtusus, Lei. ferrugineus, Ab. parallelepipe- 

dus) allein auf die Hecken beschränkt waren und folglich kaum Unterschiede zwischen bei- 

den Lebensräumen bestanden. Er widersprach deshalb dem Ergebnis von THIELE (1964), 

der am Niederrhein in Hecken eine vom Feld völlig abweichende eurytope Waldfauna fand.


ASSMANN (1998, 1999) erklärte dieses unerwartete Fehlen auf Wälder begrenzter Arten in 

Großbritannien mit den dort besonders hohen Niederschlägen, die eine weitgehende Über- 

einstimmung der Artengemeinschaften dieses Lebensraumes mit denen des Grünlandes und 

der Feuchtgebiete bewirken. 

Ganz andere Bedingungen herrschen in Osteuropa. Aufgrund des trockenen Kontinentalkli- 

mas kommen nach Untersuchungen von BONKOWSKA (1970) und GORNY (1971) in Hecken 

Polens fast keine Waldarten vor. Stattdessen beherbergen diese ein den benachbarten Fel- 

dern ähnliches Artenspektrum. Darunter Cal. melanocephalus, Cal. fuscipes, Cal. ambiguus, 

Broscus cephalotes und viele Amara-Arten, die alle xerophil sind und dadurch den kontinen- 

talen Charakter ihres Lebensraumes belegen. 

In Deutschland treffen diese klimatischen Gegensätze aufeinander. Unter den feuchten und 

kühlen Witterungsbedingungen Norddeutschlands treten in den Hecken und Knicks eurytope 

Waldarten wie Car. coriaceus, Car. problematicus, Cychrus caraboides, Lei. rufomarginatus, 

Li. assimilis, Ne. brevicollis, No. biguttatus, No. palustris, Tre. obtusus, Ab. ater, Pt. strenuus, 

Pt. oblongopunctatus und Trichocellus placidus auf (TISCHLER 1958, GERSDORF 1965, FUCHS 

1969). Gleiches gilt für die Laufkäferzönosen in dänischen Hecken (LYNGBY & NIELSEN 

1981). Xerophile Arten fehlen in diesen Gebieten fast vollständig (TISCHLER 1948). Mit einer 

auffallend reichen Waldfauna ausgestattete Hecken finden sich am Niederrhein und im 

Rheinischen Bergland bei Bonn. THIELE (1964) sowie MADER & MÜLLER (1984) fanden dort 

besonders hohe Abundanzen von Car. problematicus, Li. assimilis, Be. tetracolum, Patrobus 

atrorufus, Pt. angustatus, Pt. cristatus, Pt. oblongopunctatus, Ab. ater und Tri. laevicollis. 

Andererseits konnte GRUTTKE (2001) überwiegend stenotope Waldarten wie Car. coriaceus, 

Cy. caraboides, Mo. piceus, Pt. madidus, Ab. parallelus und Ab. parallelepipedus im gleichen 

Gebiet nur in alten Wäldern bzw. kleineren Reliktarealen nachweisen. Nach FUCHS (1969) 

sind die klimatischen Schwankungen in den Wallhecken Schleswig-Holsteins verglichen mit 

denen des Rheinlandes extremer, weshalb er anspruchsvollere Waldarten, darunter Car. 

problematicus und Ab. ater, dort nur in geringen Stückzahlen fing. Folglich sind die nieder- 

rheinischen Hecken sowohl vom Klima wie auch von ihrer Gestalt her besonders ideale Le- 

bensräume für Waldlaufkäfer. Für in der Eifel gelegene Hecken konnten GLÜCK & KREISEL 

(1986) ein Artenspektrum nachweisen, das dem der weiter rheinabwärts gelegenen Hecken 

sehr ähnlich war. Neben 16 weiteren Waldarten gehörte dazu aber auch M. piceus. 

Von denjenigen westdeutscher Hecken völlig abweichende Gemeinschaften aus vorwiegend 

xerophilen Arten fand KRETSCHMER (1995) in Brandenburg. Sub- bis eudominante Arten der 

Gattung Poecilus stellten dort mehr als 80% der Individuen, während An. dorsalis, Pt. me- 

lanarius und Be. tetracolum nur selten vorkamen. 

Aus dem bayrischen Oberschwaben führt LECHNER (1991) 18 Arten für fünfjährige Hecken- 

pflanzungen an. Darunter waren Car. arvensis, Pt. melanarius, Ab. parallelepipedus, An. 

dorsalis, St. pumicatus und H. affinis am zahlreichsten. Einen Hinweis darauf, daß die Lauf- 

käferfauna Bayerns und Baden-Württembergs einige Gemeinsamkeiten aufweisen, gibt eine 

Arbeit von SCHERNEY (1955) über die Carabiden in Feldkulturen bei Fürstenfeldbruck. So 

wurde der Großteil der von diesem Autor aufgeführten Offenlandarten auch auf den Fildern 

festgestellt. Diese weitgehende Übereinstimmung trifft sicher auch auf die eurytopen Waldar- 

ten zu.


Im Kraichgau untersuchte SPREIER (1982) die Carabidenvorkommen in alten und jungen 

Hecken. Typisch für alte Hecken waren danach in diesem Gebiet Car. coriaceus, Car. pro- 

blematicus, Lei. ferrugineus, Ne. bevicollis, Tre. quadristriatus, St. pumicatus, Am. ovata, Ab. 

parallelepipedus und Ab. parallelus. Die höchsten Abundanzen in jungen Hecken besaßen 

Car. monilis, Be. obtusum, Ps. rufipes, H. affinis, Pt. niger und An. dorsalis. Für die Filde- 

rebene führt TRAUTNER (2009) im Rahmen eines Vergleichs mit einem Gehölz einige silvicole 

und hygrophile Arten aus Hecken an (Car. granulatus, Ne. brevicollis, Li. assimilis, No. bigut- 

tatus, St. pumicatus, Ab. parallelepipedus). In zwei untersuchten Hecken fand er nur etwa 

halb so viele Waldarten wie in dem Gehölz. 

Wie zu erwarten nimmt die Ähnlichkeit der in vorliegender Untersuchung in den Filderhecken 

nachgewiesenen Artengesellschaften mit den oben angeführten Beispielen mit steigender 

räumlichen Entfernung ab. Der prozentuale Anteil der einigen anderen Arbeiten und den Fil- 

derhecken gemeinsamen Arten verdeutlicht diese Aussage (Tab. 28). 

Tab. 28: Faunenähnlichkeit zwischen Laufkäfergesellschaften des Untersuchungsgebietes und de- 

nen anderen Regionen 

Autoren Gebiet Arten ges. Arten gem. gem. % 

SPREIER (1982) Kraichgau 29 27 93 

LECHNER (1991) Oberschwaben 18 13 72,22 

GLÜCK & KREISEL (1986) Eifel 17 12 70,59 

FOURNIER & LOREAU (2001) NW-Frankreich 33 24 72,73 

TISCHLER (1958) Schleswig-Holst. 19 10 52,63 

MILLAN DE LA PENA et al. (2003) Brètagne 73 36 49,3 

Da in einigen der Artenverzeichnisse nur die weit verbreiteten und dominanten Arten ange- 

geben wurden, dürften die Übereinstimmungen bei einem Vergleich der gesamten Artenver- 

zeichnisse etwas geringer ausfallen. Dies trifft ebenfalls auf die vollständige Artenliste von 

FOURNIER & LOREAU (2001) zu, die fast ausschließlich ubiquistische Arten einer jungen Hek- 

ke umfaßt. 

Der Anteil der Waldarten in den nordwestdeutschen und Eifeler Hecken beträgt etwa 40-50% 

(GERSDORF 1965, ROTTER & KNEITZ 1977, GLÜCK & KREISEL 1986, MADER & MÜLLER 1984, 

FIDORRA & MARQUARDT 1994). Im Kraichgau ist dieser mit 29,63% in alten und mit 21,21% in 

jungen Hecken geringer (SPREIER 1982). Für die Individuenzahlen liegen Angaben von 

GERSDORF (1965) und THIELE (1964) aus Nord- und Westdeutschland mit 50% bzw. 49-94% 

vor. Nach den eigenen Ergebnissen gehörten nur 10 von 79 Arten (12,66%) zu den Waldar- 

ten, die insgesamt (2008-2010) nur 5,48% aller Individuen stellten. Diese Verhältnisse waren 

aber in den einzelnen Hecken sehr unterschiedlich. In der großen, alten Hecke K1 in Klein- 

hohenheim stellten z.B. die Waldarten 2009 einen Anteil von 23,81%, aber nur 13,22% der 

Individuen. In der ebenfalls großen und alten Hecke G13 bei Grötzingen entfielen 2010 An- 

teile von 16,13% auf die Arten und 62,52% auf die Individuen der silvicolen Carabiden. In 

einer kleinen, jungen Hecke bei Denkendorf (D9: 2009) belief sich der Prozentsatz an den 

Arten auf 15,00% und der an den Individuen auf nur 2,73%.


Den besprochenen Ergebnissen nach zu urteilen, scheinen in Nordwestdeutschland genau 

die richtigen großklimatischen Bedingungen zu herrschen, die es vielen Waldarten erlauben, 

die Hecken als Ersatzlebensraum zu besiedeln. Während das kühl-feuchte Klima in den wei- 

ter westlich gelegenen Teilen Europas vielen hygrophilen und silvicolen Arten eine Existenz 

auch im Offenland ermöglicht, wird es in Richtung Süden und Osten so trocken, daß Waldar- 

ten auch in Hecken nicht überleben können. Stattdessen weisen dort Offenlandarten, die 

höhere Ansprüche an die Luftfeuchte stellen, eine Assoziation zu Hecken auf. So erwähnt 

auch ASSMANN (1999) für Waldcarabiden eine Verschiebung der Habitatpräferenzen in un- 

terschiedlichen Verbreitungszonen. Beispiele für solche klimatisch bedingten Veränderungen 

in der Bindung von Offenlandarten an Hecken könnten St. pumicatus und Lei. ferrugineus 

sein. Die erste Art wird in Frankreich und Großbritannien fast gar nicht in Hecken gefunden 

und als reine Feldart geführt (POLLARD 1968a, FOURNIER & LOREAU 2001, MILLÁN DE LA PENA 

et al. 2003), kommt aber in Oberschwaben (LECHNER 1991), im Kraichgau (SPREIER 1982) 

und auf den Fildern (TRAUTNER 2009, eigene Ergebnisse) besonders häufig in Hecken vor. 

Der als mesophil geltende Lei. ferrugineus ersetzt vermutlich in trockeneren Regionen den 

hygrophilen Lei. rufomarginatus. Letzterer wird für Hecken in Dänemark (Lyngby & Nielsen 

1981), Schleswig-Holstein (Gersdorf 1965) und der Eifel (GLÜCK & KREISEL 1986) angeführt, 

während Lei. ferrugineus in diesen Gebieten allenfalls sehr selten gefunden wurde (vgl. 

BAEHR 1987). In Nordwest-Frankreich (FOURNIER & LOREAU 2001), im Kraichgau (SPREIER 

1982) und auf den Fildern (eigene Ergebnisse) erreichte Lei. ferrugineus dagegen in Hecken 

hohe Abundanzen. Beim Vergleich der Laufkäferfauna der Filderhecken mit den anderen 

Untersuchungen fällt außerdem auf, daß in fast keinem Inventar von Waldarten Car. proble- 

maticus fehlt (THIELE 1964, FUCHS 1969, SPREIER 1982, MADER & MÜLLER 1984, GLÜCK & 

KREISEL 1986, GRUTTKE 2001, MILLÁN DE LA PENA et al. 2003). In den Filderhecken konnte 

dagegen kein einziges Exemplar nachgewiesen werden. Andererseits wird für keines dieser 

Gebiete die stenotope Waldart Car. auronitens aus Hecken gemeldet. Dieser kam in den 

Filderhecken zwar nicht häufig, jedoch regelmäßig vor. 

Neben faunistischen Unterschieden besitzen die Hecken der Filder vor allem aufgrund ihres 

geringen Anteils an Waldarten nur schwache Ähnlichkeit mit den gut untersuchten Nord- und 

Nordwestdeutschen Hecken. Die geringere Feuchtigkeit in Süddeutschland erlaubt dafür 

nach vorliegender Untersuchung mehr mesophilen (27,85%), thermophilen (8,86%) und xe- 

rophilen (15,19%) Arten die Einwanderung in dieses Ökosystem. Die Übereinstimmungen 

mit kontinental geprägten Heckenfaunen sind noch geringer, da feuchtebedürftige Waldarten 

nach Osten in Agrarlandschaften immer seltener werden. Eine gute Differentialart zur Tren- 

nung der westlichen und östlichen Klimabereiche ist der auf den Fildern häufige Car. monilis, 

der in ganz Westeuropa auftritt und durch eine Verbreitungslücke getrennt, in Ostbayern von 

Car. scheidleri abgelöst wird (WACHMANN et al. 1995). Die Häufigkeit dieser Art im Untersu- 

chungsraum beweist also die ozeanische Prägung der in diesem verbreiteten Carabidenge- 

sellschaften. Besonders bedeutsame Carabiden auf westeuropäischen Feldern sind nach 

LÖVEI & SAROSPATAKI (1990) Pt. melanarius, Be. lampros, Tre. quadristriatus und An. dorsa- 

lis. Diese Arten gehörten teilweise auch zu den auffällig dominanten in den Hecken der Fil- 

der. 

Insgesamt können die Laufkäfergesellschaften der Hecken der Filderebene der westlichen 

Faunenregion zugerechnet werden. Dieser fehlt jedoch aufgrund geringer Niederschläge die


ozeanische Prägung. Von der größeren Trockenheit und Sommerwärme profitieren wiede- 

rum Arten mit entsprechenden Ansprüchen. Somit spiegelt sich der Übergang der zwei Kli- 

mazonen in den Carabidengesellschaften der Filderhecken. Eine weitere Rolle für die Diffe- 

renzierung spielt möglicherweise die unterschiedlich lange Standorttradition von Hecken in 

Nord- und Süddeutschland. Deren Einfluß auf die Laufkäfergesellschaften läßt sich aber 

kaum von anderen Faktoren trennen. 

Die 79 zumindest zeitweise in den 13 untersuchten Hecken aufgetretenen Arten stellen die 

Mehrheit (62,20%) der bislang von den Fildern nachgewiesenen Laufkäfern. RECK (1991) 

gibt 109 bekannt gewordene Arten an. Dazu kommen 18 weitere, die in den Hecken gefun- 

den wurden, seinem Verzeichnis aber fehlen. Dies belegt einmal mehr den Wert, den Hek- 

ken in der Agrarlandschaft für den Artenreichtum besitzen. 

7.2.2 Dominanzstruktur 

Die Carabidengesellschaften der Hecken wurden überwiegend von den extrem häufigen und 

weit verbreiteten Feldarten Pt. melanarius, An. dorsalis und Ps. rufipes dominiert. Überra- 

schend waren die hohen Abundanzen von Car. violaceus in den Denkendorfer Hecken, der 

zwar von TURIN et al. (1991) als Bewohner schattiger Habitate beschrieben wurde, trotzdem 

aber allgemein als Offenlandbewohner gilt (SCHERNEY 1955, KROKER 1979) und auch nach 

eigenen Beobachtungen zeitweilig in Massen auf weitgehend unbewachsenen Feldern bei 

Denkendorf auftrat. Das vollständige Fehlen von Car. violaceus auf den Ländereien von 

Kleinhohenheim kann möglicherweise mit dessen isolierter Lage erklärt werden. Der Um- 

stand, daß fast das gesamte offene Ackerland von dichtem Wald umschlossen ist, erschwert 

die Zuwanderung von Offenlandarten. Die in vielen Hecken häufige Ne. brevicollis ist hygro- 

phil und besiedelt Felder deshalb nur in einem begrenzten Abstand zu Hecken (TISCHLER 

1958, LYNGBY & NIELSEN 1981). Ani. binotatus und Car. coriaceus nahmen in Kleinhohen- 

heim eine hohe Stellung im Dominanzgefüge ein. Zu begründen ist dies mit den für diese 

Arten besonders geeigneten Lebensbedingungen auf dem Areal der Versuchsstation. Ani. 

binotatus bevorzugte im Untersuchungsraum Dauergrünland, das in Kleinhohenheim einen 

großen Flächenanteil einnimmt. Car. coriaceus profitierte als Waldart von dem dort vorhan- 

denen dichten Heckennetz, das ihr als Ausbreitungskorridor diente (RIECKEN & RATHS 1996). 

Eigentliche Waldarten wie Ab. parallelepipedus und Ab. parallelus gelangten ausschließlich 

in der großen, alten mit einem Hohlweg verbundenen Hecke G13 bei Grötzingen zur Domi- 

nanz. Durch ihren Individuenreichtum übten diese gemeinsam mit Am. ovata einen hohen 

Konkurrenzdruck auf die übrige Artengemeinschaft der Hecke aus, was auch durch den gro- 

ßen Abstand zu diesen in der Arten-Rang-Kurve deutlich wird (vgl. 6.3.1 Abb.16a-c). In den 

Hecken bei Denkendorf gewann 2010 eine Reihe kleinerer Arten an Bedeutung. Erklärungen 

dafür sind evtl. der Wegfall der Konkurrenz durch die dominanten Arten Ne. brevicollis, Am. 

ovata, Car. violaceus und Ps. rufipes oder aber ein verändertes Nahrungsangebot. Bei- 

spielsweise sind Tre. quadristriatus und Lei. ferrugineus auf Collembolen spezialisiert. Ein 

gesteigertes Angebot dieser Beute käme aber sicher auch den Generalisten mit einer ähnli- 

chen Körpergröße zugute. Damit wäre auch das zeitgleiche Populationswachstum von St. 

pumicatus, Ba. bullatus, Ba. sodalis, Sy. vivalis und Pt. ovoideus erklärt. Da es sich bei kei-


ner dieser Arten um Feldbewohner handelt, ist ein direkter Einfluß der angrenzenden Kultu- 

ren unwahrscheinlich. 

Die Populationseinbrüche von Ani. binotatus und Car. coriaceus ab dem zweiten Untersu- 

chungsjahr haben vermutlich unterschiedliche Gründe. Ani. binotatus durchlief 2008 ein 

Massenauftreten und ging in den Folgejahren wieder zurück. Da sich an seinem bevorzugten 

Lebensraum, dem Dauergrünland, nichts verändert hatte, kann dieser Abundanzschwankung 

nur ein natürlicher sich über mehrere Jahre erstreckender Rhythmus in den Vermehrungsra- 

ten zugrunde liegen. Für die drastischen Populationseinbußen von Car. coriaceus kann ein 

Wegfang dieser Art in den untersuchten Hecken verantwortlich sein. Die Gründe, die dies 

plausibel machen, wurden unter Punkt 7.1.1 besprochen. 

Die in den kleinen und jungen Hecken größeren Sprünge vieler Arten über mehrere Domi- 

nanzklassen in kurzen Zeiträumen sind ein Hinweis auf die geringere Stabilität der darin vor- 

kommenden Laufkäfergesellschaften. Diese kleinen Hecken werden zu einem Großteil von 

Feldarten besiedelt, die von der Kulturfolge abhängig sind. In großen und alten Hecken ist 

das Mikroklima stabiler, was einer eigenständigen Heckenfauna förderlich ist. Diese Eigen- 

ständigkeit bedingt eine größere Resistenz gegenüber äußeren Einflüssen. Ändern sich die 

Lebensbedingungen in einer Hecke aber nur schrittweise, kann sich folglich auch die Domi- 

nanzstruktur nur langsam verändern. 

Die in den Hecken Kleinhohenheims mit Abstand häufigste Art war An. dorsalis. Diese Offen- 

landart, die besonders in Getreidekulturen in hohen Populationsdichten auftritt (BASEDOW et 

al. 1976, EDWARDS et al. 1979, COOMBES & SOTHERTON 1986), in denen sie vor allem Blatt- 

läuse vertilgt (SUNDERLAND & VICKERMAN 1980), sucht die Hecken nur zur Überwinterung auf 

(RENKEN 1956, POLLARD 1968b, SOTHERTON 1985, STACHOW 1988, STECHMANN & ZWÖLFER 

1988). Diese Tatsache ist auch aus dem Phänologieverlauf dieser Art in den Hecken ersicht- 

lich (vgl. 6.9.1 Abb. 38a). Die Abwanderung erfolgte etwa Mitte Mai und die Rückwanderung 

in der zweiten Augusthälfte nach der Ernte. 

In den Denkendorfer Hecken verringerte sich die Zahl der besonders dominanten Arten von 

vier im Jahr 2008 auf nur eine im Jahr 2010. Sehr wahrscheinlich lag dies an der Abnahme 

des Anbaus von Getreide auf den an die Hecken angrenzenden Feldern (Tab. 29). Stattdes- 

sen wurden verstärkt Mais und Kohl angebaut. In Mais sind der Artenreichtum und die Indivi- 

duendichte von Laufkäfern jedoch weit niedriger als in Getreide, da sich der Pflanzenbestand 

erst spät schließt und das Mikroklima deshalb lange nur ungünstige Lebensbedingungen für 

Carabiden bietet (TRITTELVITZ & TOPP 1980, DUELLI 1990). Gleiches gilt auch für Kohlfelder. 

Obwohl Pt. melanarius als Herbstbrüter in einer Untersuchung von TRITTELVITZ & TOPP 

(1980) vom Maisanbau profitierte, ging auch die Population dieser Art 2010 stark zurück. An. 

dorsalis blieb als einzige eudominante Art übrig, trotz der Tatsache, daß in diesem Jahr kein 

Getreide mehr an die Denkendorfer Hecken grenzte. Dies kann durch eine Einwanderung 

dieser Art über weitere Entfernungen oder eine zeitversetzte Reaktion der Population auf die 

veränderten Bedingungen erklärt werden (SMITH et al. 2008). Weitere Feldarten, die Hecken 

als sichere Überwinterungsorte nutzen, sind Tre. quadristriatus, Be. lampros, Lo. pilicornis, 

Am. plebeja, Am. familiaris, Ps. rufipes, als Adulte überwinternde Tiere von Pt. melanarius 

sowie die ohnehin mit Hecken assoziierte Ne. brevicollis (RENKEN 1956, SCHERNEY 1961, 

POLLARD 1968A, BONKOWSKA 1970, LYNGBY & NIELSEN 1981, SOTHERTON 1985, COOMBES & 

SOTHERTON 1986, STECHMANN & ZWÖLFER 1988).


Tab: 29: Einfluß der an die Hecken grenzenden Kulturart auf die dominanten Laufkäferarten 

Kultur 

2008 2009 2010 

Kleinhoh. Denkend. Kleinhoh. Denkend. Kleinhoh. Denkend. 

Getreide 2 6 4 5 - - 

Mais 1 4 - 6 1 5 

Grünland 3 - 4 - 4 - 

Kohl - - - 1 - 3 

Andere 2 1 - - 1 - 

dom. Carabiden 3 4 3 3 3 1 

Die Stellung in höheren Dominanzklassen von silvicolen und hygrophilen Arten in Kleinho- 

henheim resultiert aus der in diesem Gebiet größeren Flächendichte der Hecken sowie aus 

der ökologische Bewirtschaftung. Kleeuntersaaten und eine dichtere Begleitflora bedingen in 

diesem Zusammenhang ein humideres Mikroklima. Ein solches fehlt dagegen auf den offe- 

nen Feldern bei Denkendorf, wodurch z.B. meso- und xerophile Amara-Arten gefördert wer- 

den. Daß nicht nur auf dem Feld, sondern auch in den kleinen Hecken ein trockenes Klima 

überwiegt, wird durch die 2008 und 2009 auch in diesen herrschende Eudominanz der Of- 

fenlandarten deutlich. 

Insgesamt stimmen die Individuenanteile der dominanten Klassen (86,71% - 88,84%) sehr 

gut mit den Angaben von ENGELMANN (1978) überein, wonach die Hauptarten etwa 85% der 

Individuen stellen sollten. Laufkäfergesellschaften mit einem unausgeglichenen Verhältnis 

von Arten- und Individuenzahlen (bzw. solchen, die nicht den Erwartungswerten entspra- 

chen) waren durch besondere Arten- und Individuenarmut (hohe Werte) oder durch hohe 

Artenzahlen, unter denen nur wenige Carabiden stark dominierten (niedrige Werte), gekenn- 

zeichnet. 

Die wechselseitige Beeinflussung der Dominanzklassen untereinander, die in den ersten 

beiden Untersuchungsjahren zu beobachten war, erklärt sich dadurch, daß sich die nächst 

höheren Dominanzklassen aus der darunter liegenden rekrutieren. Diese Regelmäßigkeit 

belegt die Stabilität der Strukturierung der Laufkäfergesellschaften. Sprünge über mehrere 

Klassen hinweg würden diese Abhängigkeit zerstören. 2010 bestand diese Gesetzmäßigkeit 

nicht mehr, da vor allem in Denkendorf Arten vormals niedriger Ränge verhältnismäßig plötz- 

lich aufstiegen (vgl. 6.3 Abb. 12a-n). 

Anteil seltener Arten 

Mit durchschnittlich 30% stellten seltene Arten (1 Indiv./Hecke und Jahr) einen erheblichen 

Anteil am Artenreichtum der Laufkäfergesellschaften der Hecken. LORENZ (1999) fand in un- 

terschiedlich großen Gehölzen noch höhere Werte von 30 bis 50% für alle Coleopteren. Ar- 

ten mit je zwei Individuen trugen zusätzlich mit 10% zu dieser Klasse bei. Dies stimmt mit 

den eigenen Befunden überein. Da Laufkäfer unter optimalen Bedingungen gewöhnlich hohe 

Individuendichten erreichen, handelt es sich bei den seltenen Arten vorwiegend um zufällige 

Besucher der Hecken. Diese rekrutieren sich sowohl aus xerophilen Arten wie beispielsweise 

Br. explodens, Car. auratus und Amara-Arten als auch aus Waldarten wie Car. coriaceus, 

Ab. parallelepipedus und Ab. parallelus, die sich auf ihren Wanderungen in zu kleinen und


deshalb zur Reproduktion ungeeigneten Hecken wiederfanden. Zu den „Seltenheiten“ gehör- 

ten auch viele kleine Arten (Be. lampros, Trecho. micros, Ba. sodalis, Tre. quadristriatus), die 

in Bodenfallen unterrepräsentiert sind (vgl. 7.1.1). NOVOTNÝ & BASSET (2000) fanden unter 

herbivoren Coleopteren in Neu Guinea 45% „singletons“. Aufgrund des großen Anteils, den 

diese an den Artengemeinschaften stellten, hielten diese Autoren es für wichtig, diese Arten 

nicht einfach von Untersuchungen auszuschließen. Dies gilt insbesondere für die Erfassung 

der Biodiversität. MADER & MÜHLENBERG (1981) stellten fest, daß je kleiner eine Fläche ist, 

desto mehr nicht standortgemäße Arten in diesen vorkommen. Dieser logische Zusammen- 

hang bestätigte sich beim Vergleich großer und kleiner Hecken in vorliegender Untersuchung 

leider nicht. Die überdurchschnittlich hohen Anteile an seltenen Arten fanden sich aber alle in 

den kleinen Hecken Denkendorfs. Aus der sehr geringen Individuenhäufigkeit vieler Laufkä- 

fer folgt auch die geringe Stetigkeit, mit der 50% aller gefundenen Arten in den Hecken ver- 

breitet waren. Diese ungleichmäßige Verteilung der Carabiden führt zu einer hohen Hetero- 

genität der Artenspektren in den Filderhecken. 

Arten-Rang-Kurven 

In der graphischen Darstellung der Dominanzstruktur der Laufkäfergesellschaften über Ar- 

ten-Rang-Kurven finden sich die oben angesprochenen Muster wieder. Zu diesen gehören 

die Abnahme der dominanten Arten in den Denkendorfer Hecken von 2008-2010 sowie die 

Konzentration des größeren Artenreichtums in den unteren Dominanzklassen. Die höhere 

Übereinstimmung der Kurvenverläufe kleiner Hecken ist auf deren einheitliche Beeinflussung 

durch die Feldfauna zurückzuführen, die diese umgibt. Die großen Hecken sind untereinan- 

der verschiedener, da sie sich durch ihr eigenständiges Mikroklima stärker vom Umland dif- 

ferenzieren. Daneben tragen auch die größeren Altersunterschiede jeweils zu einer eigenen 

Charakteristik bei. Die Evenness-Werte der Laufkäfergesellschaften stimmen gut mit den 

Verläufen der Arten-Rang-Kurven überein. Es fällt aber auf, daß die Evenness vorwiegend 

durch die dominanten Arten bestimmt wird. Dabei sind die Abstände, in denen die dominan- 

ten Klassen aufeinander folgen, entscheidend, während eine gleichmäßige Verteilung in den 

niederen Rängen keine Auswirkungen besitzt (z.B. 2008: K3, 2009: D10, 2010: K4). 

7.2.3 Faunenähnlichkeit 

Die sich schon in der Dominanzstruktur andeutende Aufteilung der Laufkäfergesellschaften 

nach der Heckengröße wird durch die Ergebnisse der Ähnlichkeitsmaße bestätigt. Die größte 

Übereinstimmung zwischen Arten- und Dominanzidentität herrschte 2008. Die Absonderung 

der Hecke K3 von den anderen großen Hecken beruht allein auf dem Massenauftreten von 

Ani. binotatus, der in diesem Jahr 57,80% aller Individuen in dieser Gesellschaft stellte. Der 

Artenidentität nach standen die größten Hecken Denkendorfs D5 und D6 den Hecken Klein- 

hohenheims etwas näher als den kleineren des selben Gebiets. Dafür mitverantwortlich sind 

feuchtebedürftige Arten wie St. pumicatus und Ne. brevicollis, die in noch kleineren Hecken 

kaum überleben können. Großen Einfluß auf die Separation der Denkendorfer und Kleinho- 

henheimer Laufkäfergesellschaften besitzen nach der Jaccard`schen Zahl die ganz oder 

weitgehend auf ein Gebiet beschränkten Arten Car. violaceus, Car. coriaceus und Pt. melas.


2009 stand Hecke K1 vom Artenspektrum her allein, da u.a. die Vorkommen von O. schau- 

bergerianus, O. ardosiacus, Am. similata und M. piceus weitgehend auf diese beschränkt 

waren. Auch die Dominanzidentität dieser Hecke nahm eine Sonderstellung ein. So ent- 

sprach die Aufteilung der in dieser auftretenden eudominanten und dominanten Arten der der 

kleinen Hecken D7 und D8. Die übrigen großen Hecken differenzierten sich von denen in 

Denkendorf, da sie jeweils mehr dominante Arten aufwiesen. 2010 wiesen die Hecken K4 

und G13 eine besonders geringe Artenähnlichkeit mit den anderen Hecken auf. Unter den 

großen Hecken weitgehend auf diese beiden beschränkt waren die Arten Pt. nigrita, Pt. ver- 

nalis und Parat. bistriatus bzw. Car. violaceus, Tri. nitens und Pan. bipustulatus. Außerdem 

war in Hecke G13 die subdominante Klasse nur durch eine einzige Art besetzt (Ps. rufipes), 

was sich in der geringen Übereinstimmung der Dominanzen bemerkbar macht. Die hohe 

Dominanzidentität der sehr unterschiedlich großen Hecken K4, D6 und W12 kam durch die 

diesen gemeinsame geringe Zahl eudominanter und dominanter Arten zustande. Insgesamt 

trennte die Artenidentität zuverlässiger die Gesellschaften großer und kleiner Hecken von- 

einander als die in stärkerem Maße von den umliegenden Kulturen beeinflußte Domi- 

nanzidentität. Die 2010 zusätzlich einbezogenen Hecken fügten sich relativ gut in dieses 

System ein. Eine Überlagerung der Ergebnisse durch Effekte der Standorte ist trotzdem nicht 

ganz auszuschließen. Da Übereinstimmungen in den Faunenzusammensetzungen jedoch 

auf Arten zurückgeführt werden können, die sensibel auf das Mikroklima reagieren, dürfte in 

erster Linie die Gestalt der Hecken ursächlich für diese Einteilung sein. 

7.2.4 Faunenveränderung 

Die Carabidenfauna der Hecken unterlag im Untersuchungszeitraum erwartungsgemäß ei- 

nem erheblichen Wandel. So konnte im Durchschnitt nur ein Drittel aller Arten in jedem Jahr 

nachgewiesen werden. DESENDER (1996) mahnt aus diesem Grund gerade bei der alleinigen 

Beurteilung von Elementen in Mosaiklandschaften nach Artenzahlen und Diversitätsmaßen 

zur Vorsicht. Ein hoher Anteil nur zufällig in einem Gebiet auftretender Arten kann leicht zu 

falschen Schlüssen z.B. bei der Bewertung führen. Da Hecken als Ökotone aber von Natur 

aus ein Durchgangslebensraum sind und durch einen Ausschluß von rund 70% aller gefun- 

denen Arten nur die dominanten übrig geblieben wären, war eine Beschränkung allein auf 

die Arten mit den höchsten Stetigkeiten in dieser Untersuchung nicht praktikabel. Außerdem 

war die Erfassung der Dynamik der Laufkäfergesellschaften ebenfalls ein Ziel dieser Arbeit. 

Dazu gehört auch, daß jährlich durchschnittlich ein Drittel der Arten in jeder Hecke wechsel- 

te. Ähnlich hohe jährliche Turnover-Raten (36%) gibt REICHHOLF (1986) für Tagfalter in Kul- 

turlandschaften an. Der Grund dafür ist die Abhängigkeit der Heckenfauna von den angren- 

zenden Kulturen. Z.B. fiel die höchste Turnover-Rate (47,17%) in Hecke K4 mit einem 

Wechsel von Hafer und Dinkel zu Mais und Ackerbohne von 2009 auf 2010 zusammen. Mit 

dem Rückgang des Getreideanbaus und der gleichzeitigen Zunahme der Maisfläche ist si- 

cher auch der absolute Verlust von sechs Arten je Jahr in Denkendorf zu erklären. Die leich- 

te Reduktion der Gesamtfallenzahl 2010 kann dagegen als Grund ausgeschlossen werden, 

da die Artenzahl schon ab dem zweiten Untersuchungsjahr abnahm. Außerdem zeigte sich 

in Kleinhohenheim, wo ebenfalls 2010 eine Hecke weniger beprobt wurde, kein solcher Ef- 

fekt.


Mit rund 42% in Kleinhohenheim und 53% in Denkendorf war die Stetigkeit der Arten, die in 

jedem der drei Jahre auftraten, auf Gebietsebene größer als in den einzelnen Hecken. Das 

punktuelle Aussterben einer Art in einer Hecke wird dabei durch die Dispersion und Wieder- 

besiedlung im Gesamtgebiet ausgeglichen. Es erscheint auf den ersten Blick seltsam, daß 

die Stetigkeit in den Denkendorfer Hecken um 11% höher lag als in denen Kleinhohenheims. 

Eine mögliche Erklärung dafür ist die größere Wahrscheinlichkeit des Auftretens von 

Schwankungen in den auf die Hecken beschränkten Populationen von Arten, die sich nicht 

durch Zuwanderung aus dem Umland erneuern können. Dagegen werden die Carabidenge- 

sellschaften kleiner Hecken mehrheitlich von weitverbreiteten Offenlandarten gebildet, die 

sich vom Feld stets neu rekrutieren. Dadurch bleibt das Arteninventar dieser Hecken insge- 

samt stabiler. Die unterschiedliche Einflußnahme durch zuwandernde Arten auf große und 

kleine Hecken wird auch dadurch deutlich, daß die Turnover-Raten von Jahr zu Jahr auf Ge- 

bietsebene in Kleinhohenheim mit einem Fünftel niedriger ausfielen als in Denkendorf (ein 

Viertel). Der drastische Wechsel in den angebauten Kulturpflanzen in der Nachbarschaft zu 

den kleinen Hecken Denkendorfs führte in diesen auch zu größeren Veränderungen in den 

Laufkäfergesellschaften. 

7.2.5 Biodiversität 

Arten- und Individuenreichtum 

Zwischen der Flächengröße der Hecken und den Artenzahlen der Carabidengesellschaften 

ergab sich keine positive Korrelation, obwohl eine solche nach der von MACARTHUR & 

WILSON (1967) aufgestellten Arten-Areal-Beziehung für Inseln zu erwarten gewesen wäre. 

So konnten MADER & MÜLLER (1984) sowie GLÜCK & KREISEL (1986) in unterschiedlich gro- 

ßen Hecken einen positiven Zusammenhang zwischen der Heckenlänge, die mit der Hek- 

kenfläche korreliert war und den Artenzahlen der Carabiden nachweisen. In vorliegender 

Untersuchung fand sich lediglich der absolut höchste Artenreichtum in den größten und der 

geringste in den kleinsten Hecken. Umgekehrte Verhältnisse wies MADER (1981) für Gehöl- 

zinseln nach, da in die kleineren entsprechend mehr eurytope Offenlandarten einwanderten. 

Selbstverständlich ist die Zahl der nachgewiesenen Arten auch in Abhängigkeit zur Fallen- 

zahl zu betrachten. Wie unter Punkt 7.1.1 beschrieben, läßt sich ein der Fläche angepaßter 

Probenumfang im Rahmen dieser Untersuchung aber rechtfertigen. 

Die maximal festgestellten Artenzahlen je Hecke entsprechen in etwa denen, die FOURNIER & 

LOREAU (2001) in großen, jungen Hecken in NW-Frakreich (26 bzw. 32 Arten) und 

GERSDORF (1965) in einer 17 Jahre alten, 350m langen Hecke bei Cuxhaven fanden. In 

Hecke K1 fingen sich trotz ihrer hohen Flächengröße nur auffallend wenige Arten (2008: 20 

bzw. 2009: 21). Dies kann durch besondere Breite und den dichten Kronenschluß der Ge- 

hölze dieser Hecke bedingt sein, die ihr einen ausgeprägten Waldcharakter verleihen. Dieser 

unterdrückt die Zuwanderung von Feldarten, wodurch den Artenreichtum steigernde Randef- 

fekte wegfallen. Ebenfalls nachteilig auf die Besiedlung durch Laufkäfer dürften sich der 

flachgründige, trockene Untergrund dieser Hecke sowie der möglicherweise als Einwande- 

rungsbarriere fungierende betonierte Zufahrtsweg auf deren östlicher Seite auswirken (Abb. 

42).


Individuen 

1000 

800 

600 

400 

200 

0 

Abb. 42: Dispersion von Laufkäfern zwischen Hecke K1 und der östlich davon gelegenen Wiese 

2010. Beide Lebensräume werden durch einen betonierten Fahrweg getrennt. (Die Indivi- 

duenzahlen inner- und außerhalb der Hecke können nicht direkt verglichen werden, da un- 

terschiedliche Fallentypen verwendet wurden. Auf die Relationen der Aktivitätsdichten in 

beiden Habitaten hat dies jedoch keinen Einfluß. Die Daten wurden von S. WAGENFELD er- 

hoben.) 

Dispersionsrichtung 

innerh. Hecke 

2009 

Hecke westl. Weg östl. Weg Grünland 

Fallenstandort 

Während der drei Untersuchungsjahre gingen der Arten- und Individuenreichtum insgesamt 

zurück. Der Grund dafür ist vermutlich wieder im Einfluß der angrenzenden Kulturen zu su- 

chen. Die negativen Effekte, die sich durch den Anbau von Mais und Kohl an Stelle von Ge- 

treide in Denkendorf bemerkbar machten, wurden schon unter Punkt 7.2.2 erwähnt. Die auf- 

fallende Reduktion der Carabiden in den Hecken K2 und K3 in Kleinhohenheim kann eine 

Folge der Ansaat von Kleegras im Jahr 2010 sein. Da beide Hecken ohnehin auf einer Seite 

an Dauergrünland grenzten, brachte diese Maßnahme eine Homogenisierung der Umge- 

bung und somit eine Verarmung der Laufkäfergesellschaften mit sich. 

Die Entwicklungen der Arten- und Individuenzahlen im Jahresverlauf können teilweise auf 

bestimmte Arten zurückgeführt werden. Die verhältnismäßig gleichmäßige Ausbildung der 

Kurven für die Hecken K2 und K4 ist wahrscheinlich mit der hohen Übereinstimmung der 

dominanten Arten in diesen Hecken zu begründen. Unter diesen befanden sich sowohl Ima- 

go- (Car. coriaceus, An. dorsalis) als auch Larvalüberwinterer (Ne. brevicollis, Ps. rufipes, Pt. 

melanarius). In Hecke K4 war neben den Frühjahrsbrütern Li. assimilis und St. pumicatus, 

An. dorsalis besonders häufig. Durch dessen Abwanderung aus dem Winterlager gingen die 

Individuenzahlen in dieser Hecke ab Ende Mai zurück. Gleiches traf auf Hecke P11 bei 

Plieningen zu. Die zweigipflige Verteilung in K1 und K3 kam durch die Dominanz des 

Herbstbrüters Ani. binotatus zustande, dessen maximale Aktivität im August lag. Der plötzli- 

che und relativ späte Anstieg der Individuenzahlen sowie deren abrupter Rückgang Ende 

August in den kleinsten Hecken bei Denkendorf D7-D10 wurde von wenigen sehr dominan- 

ten Arten verursacht. Pt. melanarius und Car. violaceus erschienen in der zweiten Junihälfte. 

Während der Bestand von Pt. melanarius nach etwa einem Monat wieder einbrach, hielten


sich Car. violaceus und der erst im Hochsommer aktive Ps. rufipes noch bis in die zweite 

Augusthälfte. Ein Zusammenhang zwischen der Ernte und den verkürzten Aktivitätszeiten 

konnte nicht festgestellt werden. 

Evenness 

Die stetige Zu- bzw. Abnahme der Evenness in einigen Hecken während der Untersuchngs- 

zeit hing mit der Zu- bzw. Abnahme der eudominanten und dominanten Arten zusammen. So 

stiegen in Hecke K2 die Anteile von Pt. melanarius, An. dorsalis und Ne. brevicollis sowie in 

D5 und D6 die von Car. violaceus und An. dorsalis, was zu einem Absinken der Evenness 

führte. Der gegenteilige Effekt ergab sich aus den Populationseinbußen von Ani. binotatus in 

K3. In den kleinen Hecken D8-D10 gingen ebenfalls die eudominanten und dominanten Ar- 

ten zurück, was sich positiv auf die Gleichverteilung der Individuen auswirkte. 

Diversitätskomponenten 

Die Aufteilung der Diversität in Komponenten erlaubt eine eingehendere Interpretation der 

Interaktionen zwischen Hecken- und Feldfauna. So läßt sich das Absinken der α1- und An- 

steigen der β1-Diversität in den kleinen Hecken Denkendorfs mit dem Einfluß der umliegen- 

den Kulturen erklären. Im Untersuchungszeitraum sank die Zahl der an die Hecken grenzen- 

den Kulturarten von vier auf zwei. Dabei wirkte sich der vermehrte Anbau von Feldfrüchten 

wie Mais und Kohl, in denen Laufkäfer wesentlich ungünstigere Lebensbedingungen finden 

als in Getreide (TRITTELVITZ & TOPP 1980, DUELLI 1990), besonders negativ auf die dominan- 

ten Arten aus. Diese wurden 2008 noch durch vier Arten vertreten (Pt. melanarius, An. dor- 

salis, Ps. rufipes, Car. violaceus), reduzierten sich aber bis 2010 allein auf An. dorsalis. Da 

die errechneten Diversitätswerte wesentlich durch die Evenness dieser dominanten Arten 

bestimmt werden (HURLBERT 1971, HILL 1973, JOST 2007), führte dies zur Abnahme von ᾱ1 

im untersuchten Zeitraum. Dadurch, daß der alle feineren Unterschiede überlagernde Einfluß 

der häufigsten Offenlandarten auf die Diversität in den Hecken nachließ, konnten deren Ei- 

genarten, die vor allem durch die niederen Dominanzklassen geprägt werden, stärker hervor- 

treten. Diese Betonung der Differenzen zwischen den Hecken führte zu einem Anstieg der 

β1-Diversität. 

In den großen Hecken Kleinhohenheims spielten solche als Randeffekte bezeichneten äuße- 

ren Einflüsse eine geringere Rolle, da Feldarten deren ausgeprägtes kühl-feuchtes Innenkli- 

ma meiden. Die erhöhte α1- und niedrige β1-Diversität im Jahr 2009 läßt sich jedoch vermut- 

lich trotzdem auf Einflüsse vom Feld zurückführen, da in diesem Jahr vermehrt Getreide an- 

gebaut wurde. Einen ähnlichen Effekt des Getreideanbaus auf die Diversität von Feldlaufkä- 

fern beschrieben auch HUMMEL et al. (2012). 

Die Verhältnisse der Diversitätskomponenten zueinander glichen sich bis auf unbedeutende 

Ausnahmen für den Shannon- und den Simpson-Index. Dies gibt einen Hinweis darauf, daß 

auch Shannon-Maße hauptsächlich durch die dominanten Arten beeinflußt werden 

(BASEDOW & RZEHAK 1988, vgl. 7.1.2). 

Die über alle Jahre höheren Werte für α1 und γ1 in den Kleinhohenheimer Hecken kamen 

durch den in diesem Gebiet höheren Artenreichtum und vor allem eine gleichmäßigere Ver-


teilung der Individuen auf die Arten in einem Teil dieser Hecken zustande. Allerdings ist ein 

Vergleich von zwei Gebieten, in denen die Biodiversität mit verschiedenen Stichprobengrö- 

ßen erfaßt wurde, nur mit Vorsicht anzustellen. Da die Evenness einen wesentlichen Einfluß 

auf die Diversität besitzt und negativ mit der Fallenzahl korreliert ist (vgl. 7.1.2), wären die 

Diversitätswerte für Denkendorf bei gleicher Stichprobengröße aber sicher noch geringer 

ausgefallen. Die Tendenz der vorliegenden Resultate dürfte also in die richtige Richtung wei- 

sen. Ein Vergleich mit den Werten, die in anderen Arbeiten für die Laufkäferdiversität in Hek- 

ken gefunden wurden, ist nicht sinnvoll, da deren abweichender Erfassungsaufwand einen 

solchen nicht zuläßt. 

Die zeitliche Entwicklung der α1-Diversität ist eng mit den Arten- und Individuenzahlen korre- 

liert (vgl. 6.6.2 Abb. 20a-l und 6.6.4.1 Abb. 22a-f) und entspricht deren jahrezeitlichen 

Schwankungen. Die β1-Diversität zeigt keinen solchen Zusammenhang. Da sich die γ1- 

Diversität aus α1 und β1 zusammensetzt, ist diese weniger abhängig von den Aktivitätsdich- 

ten als α1. Für die β1-Diversität war insgesamt eine Zunahme zum Ende der Aktivitätszeiten 

hin zu beobachten, die in den Kleinhohenheimer Hecken besonders deutlich ausfiel. Die ge- 

ringsten Diversitätswerte fanden sich Anfang Juni. Der Anstieg von β1 zum Jahresende be- 

deutete eine Steigerung der Heterogenität zwischen den Hecken. Dieser ist zum Einen durch 

den schrittweisen Wegfall der die Carabidengesellschaften der Hecken vom Feld her domi- 

nierenden Arten (z.B. Pt. melanarius, Car. monilis) bedingt. Zum Anderen traten einige Arten, 

die ausschließlich in bestimmten Hecken besonders häufig waren (z.B. Car. coriaceus, An. 

dorsalis), erst relativ spät im Jahr in diesen auf. Diese Effekte der Verarmung gemeinsamer 

Arten bzw. punktueller Bereicherung der Heckenfauna bewirkten einen Anstieg der Unter- 

schiede zwischen den Hecken. Dazu paßt auch die besonders geringe β-Diversität Anfang 

Juni. In dieser Zeit waren die meisten Laufkäferarten aktiv. Da die Carabidengesellschaften 

der Hecken mehrheitlich von Offenlandarten gestellt werden, kam es zu einer Homogenisie- 

rung der Arten- und Individuenzahlen zwischen den Hecken. Im selben Zeitraum lagen die 

Individuendichten der häufigsten Arten in Denkendorf (Car. violaceus, Pt. melanarius, Ps. 

rufipes) wegen deren späten Auftretens noch niedriger als in Kleinhohenheim, weshalb β1 in 

diesem Gebiet nicht auffallend gering ausfiel. Ein Anstieg war zwar vorhanden, aber nicht so 

deutlich ausgeprägt wie in den Kleinhohenheimer Hecken. Die in den Untersuchungsjahren 

zunehmend starken Schwankungen von β1 in Denkendorf waren vermutlich eine Folge der 

Verarmung des Arteninventars in diesem Gebiet. Der Rückgang der dominanten Feldarten, 

durch die zuvor Unterschiede überlagert wurden, dürfte dafür die Ursache sein. Zwischen 

dem Abfall von α1 und der Zunahme von β1 zum Ende der Aktivitätszeiten besteht nur ein 

indirekter Zusammenhang. So ging α1 mit der Artenzahl zurück, während die Differenzen 

aufgrund dessen stiegen. 

Aus den Berechnungen der Diversitätskomponenten auf Heckenebene ergab sich, daß die 

höchsten γ2-Werte von den Laufkäfergesellschaften der großen Hecken erreicht wurden, 

während sich die niedrigsten in den kleinsten und jüngsten fanden. Dieser Unterschied kam 

durch das von der Heckengröße abhängige Verhältnis von α2 zu β2 zustande. Vor allem in 

den großen und alten Hecken war die β2-Diversität besonders hoch, wodurch α2 und β2 un- 

gefähr zu gleichen Teilen zur Gesamtdiversität (γ2) beitrugen. In den kleinen Hecken war β2 

niedriger, stattdessen α2 aber größer als in den großen Hecken. Die hohe β2-Diversität spie- 

gelt die erhebliche Heterogenität der Mikrohabitate in großen, alten Hecken. Deren Vielfalt


kommt durch die ausgeprägte Zonierung sowie den kleinräumigen Wechsel des Lichteinfalls, 

der Vegetationsdecke und von Versteckplätzen (Steine, Stubben, Moospolster) zustande. All 

dies fehlt in den kleinen und jungen Hecken, die deshalb aber von verhältnismäßig vielen 

Offenlandarten frequentiert werden. Dadurch ergaben sich hohe Fangzahlen je Falle, woraus 

wiederum hohe α2-Werte resultierten. Im Innenraum großer, alter Hecken hielten sich in der 

Regel weniger Laufkäfer auf (vgl. 6.7.9 Abb. 36a-f), weshalb sich für diese eine durchschnitt- 

lich geringere α2-Diversität je Falle ergab. Eine hohe Diversität je Hecke kann also auf zwei 

Wegen zustande kommen. Erstens aufgrund einer hohen β2-Diversität, die durch kleinräumi- 

ger Unterschiede in der Struktur der Hecken entsteht und zweitens durch hohe Aktivitäts- 

dichten, die die α2-Diversität steigern. Ideal ist eine Kombination, in der beide Komponenten 

in einem ausgeglichenen Verhältnis zueinander stehen. Das Ergebnis dieser Interpretation 

zeigt auch noch einmal deutlich die erhöhte Aussagekraft, die durch die Aufschlüsselung der 

Diversität in ihre Komponenten erreicht wird. 

Die Abnahme der γ2-Diversität in den Hecken zwischen 2008 und 2010 ist mit der Abnahme 

der insgesamt gefangenen Arten- und Individuenzahlen zu erklären. Die übrigen jährlichen 

Schwankungen zwischen der Diversität der heckenbewohnenden Laufkäfer und der Rück- 

gang der β2-Diversität 2009 in Kleinhohenheim und 2010 in Denkendorf hängen vermutlich 

indirekt von den angrenzenden Kulturpflanzen oder den Populationsentwicklungen einzelner 

Arten ab. Eine exakte Bestimmung der Gründe ist jedoch nicht möglich, da zu viele unbe- 

kannte Einzelfaktoren eine Rolle spielen können. 

Als offensichtlicher Grund für die Abnahme des Anteils der β2-Diversität an der Gesamtdiver- 

sität (γ2) kann theoretisch die geringere Fallenzahl in den kleineren Hecken angeführt wer- 

den, da weniger Fallen auch eine geringere Variation an Mikrohabitaten erfassen. Praktisch 

kann dies im vorliegenden Fall aber nicht von Bedeutung sein, da der Probenumfang in den 

kleinen Hecken deren Flächengröße entsprach und folglich mit drei Fallen die gesamte vor- 

handene Strukturvielfalt erfaßt wurde. Betreffs der Verhältnisse von α2- und β2-Diversität ka- 

men HENDRICKX et al. (2007) in einer Untersuchung zum Einfluß der Landschaftsstruktur auf 

die Biodiversität zu ganz ähnlichen Ergebnissen. Sie stellten fest, daß eine Veränderung der 

Habitatdiversität eine Verschiebung des Beitrags von α und β zu γ bewirkte. Je größer die 

Vielfalt der Habitate, desto größer war der Anteil der β-Diversität. Den Grund für die Abnah- 

me von α vermuteten diese Autoren in der Abnahme der Nähe ähnlicher Habitate zueinan- 

der, was einem Flächen- und somit Artenverlust gleichkommt. Da β mit einem Anteil von 49- 

60% zur Diversität von Agrarlandschaften beitrage, seien die Differenzen zwischen lokalen 

Artengemeinschaften einer der entscheidenden Faktoren der Landschaftsdiversität. Genau 

diese Argumentation trifft in kleinerem Maßstab auf die Hecken zu. In diesen sind anstatt der 

Gesamthabitate die Mikrohabitate bestimmend für die β2-Diversität der Carabiden. Der Anteil 

der β2-Diversität an γ2 betrug in den großen Hecken 2008 zwischen 39% und 52%, während 

er in den kleinsten Hecken zwischen 20% und 24% lag. 

Auf Ebene der Einzelhecken scheinen diese kleinräumigen Strukturwechsel verglichen mit 

höheren räumlichen Ebenen ein Maximum zu erreichen. In vorliegender Untersuchung war 

die β1-Diversität auf Gebietsebene zwischen den Hecken durchgehend weit niedriger (Shan- 

non-Entropie: Kleinhohenheim 2010/0,24-2008/0,42, Denkendorf 2008/0,21 - 2010/0,36) als 

auf Ebene der Hecken zwischen den Fallen (Shannon-Entropie: Min. 0,46 in D7 - Max. 1,47 

in K1). In einem verschachtelten Versuchsdesign zur Erfassung der Diversitätskomponenten


auf verschiedenen Stufen fanden FOURNIER & LOREAU (2001) ebenfalls zwischen den Fallen 

eine höhere β-Diversität als zwischen gleichen Habitattypen. Die höchsten Werte für β er- 

rechneten sie naheliegenderweise aber beim Vergleich verschiedener Habitate (Feld, Wald, 

Hecke). Auf eine Gegenüberstellung der Laufkäferdiversität der Filderhecken und den Er- 

gebnissen anderer Autoren (SPREIER 1982, FIDORRA & MARQUARDT 1994) wird hier bewußt 

verzichtet, da das verwendete Versuchsdesign und die Art der Berechnung einen zu großen 

Einfluß auf die Indizes ausüben. 

Um festzustellen, ob sich Diversitätskomponenten und Artenreichtum zur Bewertung von 

Hecken verwenden lassen, wurden deren Mittelwerte von den drei Untersuchungsjahren mit 

den Ziffern zur tierökologischen Bewertung von Hecken nach ZWÖLFER et al. (1984) vergli- 

chen (Tab. 30). Dabei stellte sich heraus, daß die Höhe der β2-Diversität der Carabiden sehr 

gut mit der aus dieser Bewertung erhaltenen Rangfolge übereinstimmt. Für beide Maße ist 

die Heckenstruktur von entscheidender Bedeutung, weshalb die großen, alten Hecken je- 

weils an erster Stelle standen. Darauf folgten die großen, noch jungen Hecken, während die 

kleinsten und jüngsten Hecken am geringwertigsten waren. Die α2-Diversität ist absolut un- 

geeignet, da sie diese Rangfolge umkehrt. Da die α2-Diversität in die Gesamtdiversität (γ2) 

eingeht, ist diese ebenfalls für eine Bewertung unbrauchbar. Auch der absolute Artenreich- 

tum wies einen Zusammenhang mit den Bewertungsziffern auf, der jedoch schwächer aus- 

fällt als für β2. Dies deutet auch darauf hin, daß die Methode von ZWÖLFER et al. (1984) ge- 

eignet ist, den Wert von Hecken auch für Laufkäfer abzuschätzen. 

Tab. 30: Vergleich des tierökologischen Bewertungssystems von ZWÖLFER et al. (1984) mit dem 

Hecke 

Artenreichtum und den Diversitätskomponenten der Hecken. Zur besseren Vergleichbarkeit 

sind die beiden höchsten Wertigkeitsstufen „ökol. hochwertig“ und „ökol. wertvoll“ dunkel- 

bzw. hellgrau hinterlegt. 

Wert 

Zwölfer 

Hecke Arten MW Hecke alpha MW Hecke beta MW Hecke gamma 

MW 

K1 85,2 G13 31,00 D10 7,67 K1 4,84 W12 27,16 

K3 74 W12 31,00 W12 7,44 G13 4,76 G13 25,13 

G13 45,9 K3 29,33 D9 7,18 K3 4,23 K4 24,82 

K2 36,2 K4 28,33 D6 6,90 K4 3,87 K3 23,80 

K4 35 K2 26,67 D8 6,70 W12 3,65 K2 22,05 

P11 26,2 P11 24,00 K4 6,42 K2 3,62 P11 20,87 

D5 7,75 D10 23,33 K2 6,13 P11 3,61 D5 19,62 

W12 6,25 D5 23,00 D5 5,88 D5 3,39 D6 19,27 

D6 5,25 D6 22,67 D7 5,84 D6 2,78 K1 17,10 

D8 4,8 K1 20,50 P11 5,78 D10 1,83 D10 13,89 

D9 3,3 D9 19,00 K3 5,64 D8 1,78 D9 12,59 

D7 2,35 D10 17,33 G13 5,28 D9 1,74 D8 11,88 

D10 2,3 D7 17,00 K1 3,56 D7 1,74 D7 10,11


Rarefaction-Kurven 

Die Rarefaction-Kurven stimmen in ihrer Gesamtheit recht gut mit den γ2-Werten (γ2 ent- 

spricht α auf Gebietsebene) je Hecke überein. Die weder besonders steilen noch ab einem 

bestimmten Punkt stark abflachenden Kurvenverläufe weisen auf Artengesellschaften hin, 

die aus wenigen weit verbreiteten und vielen lokalen (bzw. seltenen) Arten bestehen 

(ACHTZIGER et al. 1992). Da die Evenness zwischen den Hecken verglichen mit dem Arten- 

reichtum relativ ähnlich war, kommt in den meisten Fällen eine Differenzierung der Kurven 

durch letzteren zustande. Ein wesentlicher Vorteil der Rarefaction-Methodik ist, daß sie die 

Möglichkeit bietet, verschiedene Probengrößen miteinander zu vergleichen. Eine Schätzung 

der Diversität auf der Basis gleicher Probengrößen würde aber zu von der absoluten Diversi- 

tät abweichenden Ergebnissen führen, da sich einige der Kurven schneiden. Dies bedeutet, 

daß sich die Evenness und die Artenzahlen mit zunehmenden Probengrößen in den ver- 

schiedenen Hecken in unterschiedlichem Maße ändern. Ein Beispiel dafür sind die Hecken 

K2 und P11 (vgl. 6.6.6.1 Abb. 24c). Evenness und Artenzahl sind in K2 bis zu etwa 500 Indi- 

viduen geringer als in P11. Ab diesem Punkt kreuzen sich aber beide Kurven, da mit stei- 

genden Individuenzahlen in K2 immer noch weitere neue Arten hinzukommen und gleichzei- 

tig die Evenness in P11 rascher abnimmt. Den geringsten Probenumfang als Basis für einen 

Vergleich der Diversität zugrunde zu legen ist in vorliegendem Fall kaum sinnvoll, da in eini- 

gen Hecken so wenige Individuen gefangen wurden (z.B. K1, D8, D9, D10), daß bei einer 

Diversitätsschätzung für alle Hecken aus solch geringen Probengrößen ein wesentlicher Teil 

des Artenreichtums individuenreicherer Hecken unberücksichtigt bliebe. Zudem nimmt die 

Differenzierung der Kurven mit dem Anstieg der Probengrößen zu, wodurch die Unterschie- 

de in der Diversität der Hecken erst richtig deutlich werden. Besonders hohe, steile Kurven 

ergaben sich für die alten Hecken K3 und G13. Ähnlich gestaltete Kurven beschrieben auch 

ACHTZIGER et al. (1992) am Beispiel der Wanzenfauna und erklären diesen Verlauf mit den 

höheren Artenzahlen, die durch den Strukturreichtum und die Besiedlungszeit in solchen 

Hecken zustande kommen. Hecke K3 grenzt außerdem an die Außenhecke Kleinhohen- 

heims, was der Einwanderung zusätzlicher Arten in erstere förderlich ist. Eine Ausnahme 

stellt Hecke K1 dadurch dar, daß im Verhältnis zur Individuenzahl zwar viele Arten vorhan- 

den waren, die Aktivitätsdichte der Individuen aber gering blieb. Insgesamt sind die Rarefac- 

tion-Kurven zur Darstellung der α1-Diversität geeignet. Sie führen im vorlegenden Fall aber 

zu keinen neuen Erkenntnissen zur Laufkäferdiversität in Hecken, da sie wie auch schon die 

Indizes lediglich die Struktur der Laufkäfergesellschaften beschreiben. Gegenüber den 

Diversitätsmaßen bieten sie jedoch den Vorteil, daß sich an ihrer Gestalt auf einen Blick er- 

fassen läßt, ob eine hohe Diversität durch die Evenness und/oder den Artenreichtum bedingt 

ist. 

Funktionale Gruppen 

Generalisiert man die Ergebnisse der Ordinationen der Arteigenschaften der in den Hecken 

vorkommenden Laufkäfer, so ist festzustellen, daß eine durchschnittliche Hecke drei funktio- 

nale Gruppen beherbergt, die sich aus drei Lebensräumen rekrutieren. Die Carabiden der 

ersten Gruppe kann man als Waldarten im weiteren Sinne bezeichnen, die der zweiten als 

Grünlandarten und die der dritten als Feldarten. Während die erste Gruppe in den Ordinatio-


nen meist deutlich separiert ist, sind die Übergänge zwischen der zweiten und dritten flie- 

ßend. Die für diese Differenzierung wichtigsten Eigenschaften waren die Körpergröße, die 

Flugfähigkeit, das Überwinterungsstadium, der Fortpflanzungszeitraum und die Habitataffini- 

tät. Nur in Einzelfällen entscheidend waren die Nahrungspräferenz, die tageszeitliche Aktivi- 

tät und die Habitatbindung. Diese Einteilung der Bedeutung der Eigenschaften in den einzel- 

nen Hecken deckt sich weitgehend mit dem Ergebnis einer Korrespondenzanalyse, der die 

Gesamtheit aller in den Hecken gefundenen Arten und Artattributen zugrunde liegt (Abb. 43). 

Die Anordnung der Attribute in dieser Ordination paßt ebenfalls in etwa zu den drei oben 

gebildeten Gruppen. Die erste besteht demnach aus stenotopen Waldarten und solchen mit 

einer Affinität zum Wald, die groß und flugunfähig sind. Im Gegensatz dazu sind die Grün- 

landarten klein, flugunfähig, oft sehr eurytop, tagaktiv, mesophil bis ubiquitär und überdauern 

den Winter als Adulte. Die dritte Gruppe der Feldarten setzt sich aus mittelgroßen, nachtakti- 

ven, flügeldimorphen Larvalüberwinterern, die sich im Herbst fortpflanzen zusammen. Zu 

ganz ähnlichen Ergebnissen betreffs der Bedeutung der einzelnen Eigenschaften kamen 

RIBERA et al. (2000) sowie COLE et al. (2002) in ihren Untersuchungen zum Einfluß der Be- 

wirtschaftung und Intensivierung von Agrarlandschaften auf die Laufkäfer. Größe, tageszeit- 

liche Aktivität, Flugfähigkeit, Überwinterungsstadium, Fortpflanzungszeit, aber auch die Nah- 

rungspräferenz waren die bedeutendsten Determinanten dieser Laufkäfergesellschaften. Bis 

auf die Flugfähigkeit, die die Dispersion in instabilen und isolierten Ökosystemen erleichtert, 

sind alle übrigen Eigenschaften dazu geeignet, durch eine Anpassung an zeitliche und räum- 

liche Nischen Konkurrenz zu vermeiden. 


1,5 

1 

0,5 

0 

-0,5 

-1 

-1,5 

-2 

-2,5 

-3 

Abb. 43: Allgemeine Ordination (KA) der Arteneigenschaften aller in den Hecken gefundenen Laufkä- 

fer 

HAh 

Gk 

Üi 

TAt 

FMm 

HBseur Gsk 

HAth 

FZfs 

FMd 

Nh 

HAmu 

Ncsp 

HAx 

TAtn 

HBeur 

Ngen 

Legende: x – Eigenschaften von „Waldarten“ , Kreuz – Eigenschaften von „Feldarten“, 

Punkt – Eigenschaften von „Grünlandarten“ (Codierung vgl. 6.6.7 Tab. 19) 

Üil 

Gm 

HBst 

TAn 

Ngem 

FZhw 

HBsst 

Haw 

Gg 

FMab 

-0,9 -0,6 -0,3 0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8 


HA(w)


In den auf den Fildern untersuchten Hecken gab es, obwohl meist Arten aus allen drei Grup- 

pen vertreten waren, Differenzen in der Qualität und Stabilität dieser Gruppen. Diese hingen 

von der Heckengröße und dem -alter ab. So wurden die so genannten Waldarten mit ab- 

nehmendem Alter und sinkender Flächengröße zunehmend durch weniger anspruchsvolle 

aber ebenfalls große und flugunfähige Offenlandarten wie Car. monilis und Car. violaceus 

ersetzt (z.B. K2, D7-D10). Letztere benötigen im Gegensatz zu den Waldarten kein kühl- 

feuchtes Innenklima. Der offene Charakter der Denkendorfer Hecken wird auch durch das 

Auftreten von xero- und thermophilen Arten in der Grünland-Gruppe unterstrichen. Gerade in 

den jungen und kleinen Hecken beruhte die Anwesenheit von bestimmten Attributen nur auf 

sehr wenigen Arten (z.B. 2008: D6, D7, D10; 2009: D6, D7-D10; 2010: D6, D10), was sich 

negativ auf die Stabilität bzw. Eigenständigkeit dieser funktionalen Gruppen auswirkt. Dies 

wird auch durch die Abnahme der Anzahl der Gruppen von 2009 auf 2010 in D6, D8 und D9 

bestätigt (vgl. 6.6.7 Tab. 18). Mit drei bis vier funktionalen Gruppen bildet die kleine Hecke 

D10 auf den ersten Blick eine Ausnahme. Jedoch gab es auch in dieser für die meisten 

Gruppen nur ein bis zwei Differentialarten. Durch ihre nahe Lage zum Wald traten zudem 

Waldarten wie z.B. Ab. parallelus auf, die in einer solch kleinen Hecke nicht dauerhaft über- 

leben können. Diese Zuwanderung führt zu dem Schluß, daß nicht alle funktionalen Gruppen 

einen gleichwertigen Einfluß in den Hecken ausüben. Eine echte Nische besetzen vor allem 

die Waldarten, die den Großteil ihres Lebenszyklus` in der Hecke verbringen. An den Säu- 

men und in kleinen Hecken übernehmen die Grünlandarten dauerhafte Funktionen, vermit- 

teln aber auch zwischen Hecke und Offenland. Eher kurzfristig und meist wohl zufällig halten 

sich die Feldarten in den Hecken auf, die diese nur zum Schutz vor Feldarbeiten und zur 

Überwinterung gezielt aufsuchen. Ob solche den Lebensraum regelmäßig wechselnde Arten 

auch einen funktionalen Beitrag zur Biozönose der Hecke leisten, kann nur durch eingehen- 

dere Untersuchungen geklärt werden. Die funktionale Diversität ist letztendlich umso größer, 

je verschiedener die Eigenschaften in einer Gesellschaft sind und je mehr sich diese dadurch 

ergänzen (PETCHEY & GASTON 2002). 

Vergleicht man diese über die Ordinationen der Arteigenschaften geschätzte funktionale 

Diversität mit den Ergebnissen der Diversitätsindizes, so stimmt erstere am besten mit der 

β2-Diversität innerhalb der Hecken überein. In die β2-Diversität geht der Struktur- und Ni- 

schenreichtum der Hecken ein, der auch für die funktionale Diversität entscheidend ist. Diese 

Vielfalt an Mikrohabitaten nimmt mit der Heckengröße und dem Heckenalter zu. Ein erhebli- 

cher Vorteil der Darstellung der Diversität über funktionale Gruppen ist, daß ein Bezug zu 

den einzelnen Arten und deren Bedeutung für die jeweiligen Gruppen hergestellt werden 

kann. Anders als die Indizes läßt sich daraus auf Zusammenhänge und Interaktionen, wie 

z.B. den Austausch zwischen Hecke und Feld schließen. Ein weiterer positiver Aspekt dieser 

Methode ist deren geringe Abhängigkeit vom Erfassungsaufwand, da Arten- und Individu- 

enzahlen eine untergeordnete Rolle spielen. Es sind nämlich weniger der reine Artenreich- 

tum und die Dominanzstruktur entscheidend als vielmehr die Eigenschaften, die diese Arten 

besitzen.


Konkurrenz 

Ein wichtiger Faktor, der zu einer hohen Biodiversität beiträgt ist die interspezifische Konkur- 

renz (SOUTHWOOD 1978). Konkurrenz tritt dann auf, wenn eine von mehreren Arten benötigte 

Ressource limitiert ist. Für Laufkäfer ist diese Ressource die Nahrung (LENSKI 1984, MÜLLER 

1985). Wichtige Strategien zur Konkurrenzvermeidung im selben Ökosystem sind eine Spe- 

zialisierung auf bestimmte Nahrung sowie die zeitliche Sonderung (MÜLLER 1985). Dies führt 

zur Besetzung unterschiedlicher Nischen, einer effektiven Ressourcennutzung und letztend- 

lich zu einer hohen Zahl von Arten, die sich einen Lebensraum teilt. Folglich profitieren so- 

wohl die Artendiversität als auch die funktionale Diversität vom Wettbewerb. 

Im Freiland sind Konkurrenzverhältnisse nur sehr schwer von den Einflüssen anderer Fakto- 

ren auf Populationen zu trennen, weshalb Untersuchungen zu diesem Thema nur selten zu 

klaren Ergebnissen führen (NIEMELÄ 1993). Da in Hecken naturgemäß Arten aus verschie- 

denen Lebensräumen aufeinandertreffen, fehlt in diesem Habitattyp eine eindeutige Separa- 

tion von Nischen mit angepaßten Arten. Dadurch ist eine erhöhte Konkurrenz zu erwarten. 

So werden Waldlaufkäfer in Hecken, die eine nur suboptimale Größe für diese aufweisen, 

von einwandernden Offenlandarten verdrängt, da die Veränderung des Mikroklimas einen 

Nachteil für die erste Gruppe mit sich bringt. Diese Interaktionen zwischen Artengesellschaf- 

ten lassen sich jedoch nur vermuten. Ein Hinweis auf Konkurrenzverhältnisse zwischen Ar- 

tenpaaren ergab sich im vorliegenden Fall aus den Phänologiekurven. In diesen zeigten sich 

wechselseitige Beeinflussungen der Aktivitätsdichten 1. zwischen Car. violaceus und Car. 

monilis sowie 2. zwischen Ani. binotatus und Ps. rufipes (vgl. 6.9.1 38b-e). Jedes Artenpaar 

besitzt untereinander etwa die selbe Körpergröße. Die beiden Carabus-Arten sind unspezia- 

lisierte Räuber, während sich Ani. binotatus und Ps. rufipes zu einem Teil herbivor ernähren. 

Beides weist auf die Nutzung der selben Nahrungsressourcen hin. Die Annahme, daß Cara- 

biden um Nahrung konkurrieren, ist nicht unbestritten. So zitiert MÜLLER (1985) eine Aussage 

von LINDROTH (1949), wonach unter Carabiden kein solcher Wettbewerb herrscht. Das Ge- 

genteil bewies LENSKI in einer aktuelleren Untersuchung von 1984. Durch zusätzliche Fut- 

tergaben konnte dieser Autor an zwei Carabus-Arten zeigen, daß das Nahrungsangebot die 

Konkurrenzkraft der einen Art stärkte und also sehr wohl einen wesentlichen Einfluß auf bei- 

de Populationen ausübte. Da ein Großteil der Aktivität der Nahrungssuche dient, kann die 

Aktivitätsdichte nach MÜLLER (1985) als geeignetes Maß für das Nahrungsangebot angese- 

hen werden. Beim Vergleich der Phänologieverläufe der Carabus-Arten für Kleinhohenheim 

und Denkendorf ließ sich für Car. violaceus und Car. monilis eine zeitliche Einnischung im 

zweiten Gebiet beobachten. Dort stellte Car. monilis seine Aktivität mit dem Erscheinen von 

Car. violaceus weitgehend ein. Dagegen trat in Kleinhohenheim Car. coriaceus an Stelle von 

Car. violaceus auf, dessen Fortpflanzungszeit (bzw. Hauptaktivitätszeit) im Herbst sich nicht 

mit der von Car. monilis überschneidet. Das zweite Artenpaar aus Ani. binotatus und Ps. 

rufipes trat gemeinsam im August auf. Dies führte dazu, daß im selben Gebiet und Jahr nur 

eine der beiden Arten eine hohe Aktivitätsdichte aufbauen konnte. Die andere Art wurde 

währenddessen unterdrückt. Im dreijährigen Untersuchungszeitraum kam es zu einem 

Wechsel der Dominanzen dieser Arten. Während 2008 noch Ani. binotatus in Kleinhohen- 

heim die konkurrenzstärkste Art war, hatte sich 2010 Ps. rufipes durchgesetzt. Bei den bei- 

den Carabus-Arten führte die Konkurrenz also zu einer Differenzierung der Aktivitätszeiten


innerhalb eines Jahres, wogegen sich die Harpalinae in verschiedenen Jahren abwechsel- 

ten. 

Zwar sind dies nur zwei Beispiele, an denen interspezifische Interaktionen von Laufkäfern 

belegt werden konnten. Diese boten jedoch die Gelegenheit, Populationsentwicklungen ver- 

schiedener Arten relativ direkt auf Konkurrenz zurückzuführen. Haben Organismen erst ein- 

mal eine feste Nische besetzt, sind die spezifischen Gründe dafür meist nicht mehr aufzuklä- 

ren. 

7.2.6 Einfluß der Heckenparameter auf die Käfer 

Größe und Alter 

Die Zusammensetzung der Laufkäfergesellschaften der untersuchten Hecken wird durch die 

Heckengröße (Fläche) und das Heckenalter bestimmt. Dieses Ergebnis ist wenig überra- 

schend, da die weiteren in die Analyse einbezogenen Faktoren meist von diesen primären 

Parametern abhängen (vgl. 6.7.4 Tab.20a-c). Die Abhängigkeit der Heckenparameter unter- 

einander wird auch durch die Gruppierungen in deren Ordination deutlich. In dieser trat die 

größte Heterogenität innerhalb der Gruppe der kleinen und jungen Hecken auf, die vor allem 

in der Breite, dem Schlußgrad und den angrenzenden Kulturen stärker voneinander abwi- 

chen als die großen Hecken (vgl. 6.7.2 u. Abb. 28a-c). Signifikante Korrelationen zwischen 

Parametern wurden auch in anderen Arbeiten festgestellt. So ist z.B. die Gehölzartenzahl 

abhängig von der Heckenbreite und diese ist wiederum korreliert mit der Heckenfläche 

(GLÜCK & KREISEL 1986). Da Carabiden ausgesprochen empfindlich auf das Mikroklima rea- 

gieren (THIELE 1964), ist die Breite einer Hecke für diese besonders bedeutsam. Einen Zu- 

sammenhang zwischen Mikroklima und Heckenbreite wies SPREIER (1982) nach. 

Mehrere Autoren stellten eine positive Korrelation zwischen der Breite bzw. der Länge von 

Hecken und den Artenzahlen der in diesen lebenden Carabiden fest (SPREIER 1982, MADER 

& MÜLLER 1984, GLÜCK & KREISEL 1986). Während in Hecken mit zunehmender Breite der 

Anteil der Waldarten steigt, erhöht sich die Artenzahl mit der Länge aufgrund von Randeffek- 

ten. Ein direkter Zusammenhang zwischen dem Heckenalter und deren Laufkäfergesell- 

schaften ist bisher statistisch nicht bewiesen worden. Dem Altersfaktor wird jedoch eine hohe 

Bedeutung beigemessen, da Strukturvielfalt und Biomasse mit diesem steigen (ZWÖLFER et 

al. 1984, KAULE 1985, GLÜCK & KREISEL 1986, KNAUER 1986, MADER 1986). SPREIER (1982) 

gibt für alte Hecken eine höhere Evenness der Carabidendiversität und einen größeren Pro- 

zentsatz an Waldarten an als für junge Hecken. Allerdings lassen die von dieser Autorin un- 

tersuchten Hecken keine Trennung zwischen Alter und Breite zu, da diese Faktoren, wie 

auch in vorliegender Untersuchung, positiv miteinander verknüpft waren. Auch MADER (1986) 

gibt an, daß es ihm nicht möglich war, das Heckenalter von anderen Einflußgrößen abzu- 

grenzen. Eine Zunahme des Artenreichtums von Hemipteren aufgrund mit dem Alter stei- 

gender Strukturvielfalt konnte ACHTZIGER (1998) an Waldrändern nachweisen. FIDORRA & 

MARQUARDT (1994) gelangten bei der Untersuchung von Hecken des Münsterlandes zu der 

Vermutung, daß die Isolation möglicherweise eine wichtigere Rolle für das Vorkommen von 

Laufkäfern spielt als das Alter. Sicherlich wirken beide Faktoren zusammen, da die Wahr- 

scheinlichkeit, daß eine ausbreitungsschwache Waldart auch ein isoliert liegendes Gehölz 

erreicht, mit der Zeit steigt. Besonders empfindlich auf die Isolation reagieren stenotope


Waldarten, die den Aufenthalt im Offenland meiden. Diese sind aber meist gar nicht in der 

Lage, eine reproduktionsfähige Population in Feldgehölzen oder Hecken aufzubauen. Auf die 

Isolation wurde in der vorliegenden Arbeit nicht näher eingegangen, da dieser Parameter zu 

komplex ist, um nur am Rande behandelt zu werden (FAHRIG 2003). In den auf den Fildern 

untersuchten Hecken dürfte die Isolation gegenüber der Größe und dem Alter der Hecken 

ohnehin von geringerer Bedeutung sein, da beispielsweise die Abax-Arten oder Car. auroni- 

tens, die als anspruchsvolle Waldarten gelten, in fast allen Hecken verbreitet waren. Dies traf 

sogar auf die junge, etwa 590m vom nächsten Gehölz entfernte Hecke W12 zu. 

Die Variabilität zwischen den in den Fallen gefangenen Laufkäferproben war in den großen, 

alten Hecken am höchsten. Dies deckt sich mit den Werten für die β2-Diversität innerhalb der 

Hecken. Die Zahl der konstant in allen drei Jahren vorhandenen Differentialarten nahm von 

großen, alten hin zu kleinen, jungen Hecken zu. Dies erklärt sich dadurch, daß Waldarten in 

großen, alten Hecken meist in individuenschwachen Populationen auftraten. Nimmt deren 

Zahl noch weiter ab, fallen diese als Differentialarten aus. Die Arten, die die größten Beiträge 

zur Differenzierung kleiner, junger Hecken leisteten, stammten mehrheitlich vom Feld, besa- 

ßen höhere Aktivitätsdichten und waren somit stetiger vorhanden. Ani. binotatus war in allen 

drei Jahren eine Differentialart großer, alter Hecken. Dieser Umstand ergab sich aber nicht 

aus der Bindung der Art an diesen Heckentyp. Der Grund war vielmehr das an alle drei gro- 

ßen, alte Hecken angrenzende Dauergrünland, von dem aus die Art einwanderte. In Hecke 

P11 bei Plieningen wurden die Parameter Größe und Alter in der Ordination (vgl. 6.7.1 Abb. 

27c) von der durch den temporär wasserführenden Graben im Innern verursachte hohen 

Feuchtigkeit überlagert. Dies ist auch ein Hinweis darauf, daß sich die Carabidengesellschaf- 

ten von gewässerbegleitenden Gehölzen grundlegend von denen der Hecken unterscheiden. 

Ein extrem ausgeprägtes Beispiel für eine große, alte Hecke ist G13 bei Grötzingen. In die- 

ser traten die Abax-Arten in hohen Aktivitätsdichten auf, zu denen es durch die Anbindung 

dieser Hecke an die Doppelhecke eines Hohlweges kam. Diese bevorzugte Besiedlung von 

Hohlwegen durch Waldarten beschrieben auch GLÜCK & KREISEL (1986). 

Krautige Vegetation der Hecken 

Die Ordination der Vegetationsaufnahmen zeigte eine hohe Übereinstimmung mit den auf 

Grundlage der Carabiden ermittelten Heckentypen. Unter den Differentialarten der alten 

Hecken fanden sich Frühjahrsgeophyten sowie der schattentolerante Efeu (Hedera helix L.). 

Neben diesen Waldarten kamen bedingt durch das Heckenumland aber auch typische 

Ackerunkräuter wie Galium aparine L. vor. Mit abnehmender Heckengröße und sinkendem 

Alter wurden die Waldarten von Grünlandarten, zu denen besonders Gräser gehörten, abge- 

löst. Der Einfluß der angrenzenden Ackerflächen machte sich weniger deutlich bemerkbar 

als bei den mobileren Laufkäfern. Die Übereinstimmung zwischen der Einteilung der Hecken 

nach der Vegetation und den Carabiden wirft die Frage auf, ob ein Vegetationsinventar die 

aufwendigere Erfassung der Laufkäfer ersetzen kann. So fand auch THIELE (1962) vonein- 

ander verschiedene Carabidengesellschaften in einem Eichen-Hainbuchen- und einem Bu- 

chen-Traubeneichen-Wald. Er führte dies auf die unterschiedlichen mikroklimatischen Be- 

dingungen beider Waldgesellschaften zurück. Aus dem selben Grund ist auch nach 

MÜHLENBERG (1980) in erster Linie die Vegetationsstruktur für die Laufkäfer entscheidend. In


beiden Fällen zeigten die Carabiden also keine direkte Abhängigkeit von der Artenzusam- 

mensetzung der Vegetation. MCCRACKEN et al. (1994) fanden in einer Untersuchung von 

Pflanzen- und Carabidengesellschaften in Moorgebieten im selben Areal drei Pflanzenforma- 

tionen und fünf Carabidengesellschaften. Die Autoren kamen deshalb zu dem Schluß, daß 

die Habitatvariation präziser durch die Laufkäfer als durch die Flora repräsentiert wurde. Sie 

begründen dies mit der Reaktion der Laufkäfer auf Veränderungen der Vegetationsstruktur, 

die nicht immer auch mit einem Wechsel in den Pflanzenarten einhergeht. THIELE & WEISS 

(1976) konnten am Beispiel eines im Austrocknen begriffenen Auwaldes nachweisen, daß 

Carabiden wegen ihrer Empfindlichkeit gegenüber Veränderungen des Mikroklimas und ihrer 

hohen Beweglichkeit rascher reagierten als die Pflanzenwelt. Die Mobilität der Laufkäfer 

bringt bei der Klassifizierung von Hecken Vor- und Nachteile mit sich. Einerseits zeigen sich 

Habitatveränderungen schneller an den Laufkäfern wegen ihrer Beweglichkeit, andererseits 

unterliegt dadurch auch der Einfluß biotopfremder Arten einem raschen Wechsel. Die Her- 

stellung eines Flächenbezugs wird dadurch erschwert. So gab es während der drei Untersu- 

chungsjahre keine nennenswerten Veränderungen in der Heckenvegetation, während sich 

die Zusammensetzungen der Laufkäfergesellschaften teilweise erheblich wandelten. 

Am Beispiel von Hecke P11 wird deutlich, daß die Erfassung der Vegetation allein nicht aus- 

reicht, um diese auch für die Fauna zu charakterisieren. Eine Klassifizierung dieser nur an- 

hand der krautigen Vegetation wäre völlig unzulänglich gewesen, da die hygrophilen Laufkä- 

ferarten hauptsächlich auf das sehr düstere Heckeninnere beschränkt waren. Diesem fehlte 

aufgrund Lichtmangels aber ein entsprechender Pflanzenbewuchs. 

Nach den vorliegenden Ergebnissen läßt sich eine vorläufige grobe Kategorisierung und Be- 

wertung von Hecken durchaus auf Grundlage der Vegetation vornehmen. Für tiefer gehende 

Untersuchungen, die auch die Nischenzahl für die Fauna innerhalb der Hecken berücksichti- 

gen sollen oder zu bioindikatorischen Zwecken, sind aber Laufkäfer besser geeignet. Verläß- 

liche Aussagen lassen sich im Endeffekt nur unter Berücksichtigung mehrerer Organismen- 

gruppen erzielen (MÜHLENBERG 1980). 

Arten-Assoziationsgruppen 

Die Cluster-Analysen der Arten, deren Auftreten signifikant miteinander korreliert war, er- 

gänzt das Ergebnis der Ordinationen der jährlichen Fallenfänge (vgl. 6.7.6 Abb. 30a-c und 

6.7.1 Abb. 27a-d). Sie belegt, daß es in den unterschiedlichen Heckentypen Artenassoziatio- 

nen gibt, die zwar einer zeitlichen Dynamik unterliegen, deren Grundstock aber konstant 

bleibt. Die wichtigsten Arten dieser Gemeinschaften, die auch schon als Differentialarten für 

die Heckentypen auftraten sind: In großen, alten Hecken Car. coriaceus, Car. auronitens und 

die Gattung Abax, in großen, jungen Hecken Li. assimilis, Ne. brevicollis, Pt. melas, St. 

pumicatus und Sy. vivalis sowie in kleinen, jungen Hecken Car. violaceus, Am. communis 

und Ba. bullatus. Diese Arten kamen in mindestens zwei Jahren in ihrer jeweiligen Gruppe 

vor und wechselten diese nicht. Da die meisten Laufkäferarten natürlichen Populations- 

schwankungen unterliegen, ist es normal, daß diese nicht in jedem Jahr die nötigen Aktivi- 

tätsdichten für eine statistische Absicherung erreichten und folglich auch nicht kontinuierlich 

in allen Untersuchungsjahren in ihrer Gruppe auftauchten. Da in den Assoziationen großer, 

junger und kleiner, junger Hecken keine solch spezialisierten Arten wie Waldcarabiden vor-


kamen, wechselten mehrere Arten ihre Zugehörigkeit zwischen den beiden Gruppen (z.B. 

Lei. ferrugineus, Pt. melanarius, An. dorsalis, Ps. rufipes). Bei diesen handelte es sich vor- 

wiegend um Feldarten, die ohnehin eine allenfalls geringe Affinität zu Hecken besitzen. Eine 

besondere Unabhängigkeit von diesen zeigte Car. monilis, der in jedem Jahr einer anderen 

Gruppe angehörte. Ebenfalls nicht auf bestimmte Habitatansprüche zurückzuführen ist die 

Zuordnung von Ani. binotatus zur Gruppe der Bewohner alter und großer Hecken. Die Grün- 

de, die dafür verantwortlich sind, wurden schon im vorletzten Abschnitt (7.2.6) genannt. Ar- 

ten, die in den Dendrogrammen einzeln oder paarweise abseits stehen (No. biguttatus, Pa- 

ran. albipes, Ba. lacertosus, Pt. melas, Sy. vivalis) traten nur zeitlich begrenzt oder lokal in 

einzelnen Hecken auf. Die Stammarten jeder Assoziation finden sich auch in der Analyse der 

Indikatorarten an entsprechender Stelle (6.8.1) wieder. 

Einfluß der Heckengröße 

Der Befund, daß wenige große Hecken mehr Arten beherbergen als viele kleine, steht im 

Gegensatz zu Ergebnissen von RENGELSHAUSEN et al. (1997) und MAGURA et al. (2001), die 

in vielen kleinen Habitatinseln einen größeren Artenreichtum fanden als in wenigen großen. 

Diese widersprüchlichen Ergebnisse klären sich bei näherer Betrachtung der jeweils unter- 

suchten Biotoptypen auf. Die Aussagen von RENGELSHAUSEN et al. (1997) beziehen sich auf 

Tagfalter von Kalkmagerrasen und die von MAGURA et al. (2001) auf Carabiden in Waldin- 

seln. Beiden Lebensräumen ist gemeinsam, daß auch auf kleinen Flächen noch eine zwar 

reduzierte aber spezialisierte Fauna vorkam. Durch die Isolation dieser kleinen Flächen vari- 

iert das Artenspektrum, woraus folgt, daß viele kleine Biotope eine große Artenvielfalt beher- 

bergen. An einer solchen Variation, die z.B. durch das Fehlen von Räubern oder Konkurrenz 

zustand kommt, mangelt es innerhalb großer zusammenhängender Gebiete, weshalb diese 

bei gleicher Fläche insgesamt weniger artenreich sind. Im Gegensatz zu Habitatfragmenten 

sind Hecken Randlebensräume, deren Arteninventare sich aus verschiedenen Biotopen re- 

krutieren. Sie weisen also keine eigenen spezialisierten Arten auf. Ein Ersatz für diese Spe- 

zialisten sind die ausschließlich in den großen Hecken den Artenreichtum steigernden Wald- 

laufkäfer. Außerdem nehmen die Artenzahlen aufgrund von Randeffekten auch mit der Hek- 

kenlänge zu (MADER & MÜLLER 1984). Da Spezialisten bzw. Waldarten in kleinen Hecken 

weitgehend fehlen, wird deren Fauna allein vom Umland bestimmt. Dadurch nimmt die Varia- 

tion zwischen den Hecken ab. Der gleiche Effekt war auch schon an der β1-Diversität auf 

Gebietsebene für die Denkendorfer Hecken festzustellen. Aus diesen Gründen sind wenige 

große Hecken artenreicher als viele kleine. Für die Praxis folgt daraus, daß der Erhalt und 

die Neuanlage großer Hecken denen kleiner vorzuziehen ist. 

Für die Aktivitätsdichten der häufigsten Waldarten in den untersuchten Hecken ergab sich 

eine positive Korrelation mit der Flächengröße. Der prozentuale Verlust an Waldarten in den 

kleinen Hecken wurde durch erhöhte Individuendichten von Feldarten kompensiert, so daß 

bei der Betrachtung absoluter Arten- und Individuenzahlen keine auffälligen Unterschiede 

zwischen großen und kleinen Hecken deutlich werden. Der absolute Artenreichtum je Hecke 

wurde hier nicht als Maß verwendet, da dieser auf ungleichen Probengrößen basiert. Für 

Erhebungen, die zur Untersuchung der Beziehung zwischen Arten- bzw. Individuenzahlen 

und der Flächengröße dienen, ist es also notwendig, die Artenzusammensetzung und nicht


den bloßen Artenreichtum als Bewertungskriterium heranzuziehen. Von Habitatverlusten 

sind stets zuerst die Spezialisten betroffen, während eurytope Arten davon sogar profitieren 

(THIELE & WEISS 1976, JANZEN 1983, SAUNDERS et al. 1991, ROBINSON et al. 1992, USHER et 

al. 1993, DAVIES & MARGULES 1998, NIEMELÄ 2001). Die größere Aussagekraft von Waldar- 

ten in Hecken und Waldinseln hoben auch SPREIER (1982), MADER & MÜLLER (1984), MADER 

(1986), GLÜCK & KREISEL (1986), GRUTTKE (2001) und MAGURA et al. (2001) hervor. In diesen 

Untersuchungen waren die Gesamtartenzahlen stets nur schwach positiv, nicht oder gar 

negativ mit der Flächengröße korreliert. Besonders gut mit den in den Filderhecken gefunde- 

nen Verhältnissen stimmten die Ergebnisse von SPREIER (1982, 1984) überein. Die Autorin 

stellte fest, daß mit steigender Heckengröße die Waldarten zu- und die Feldarten abnahmen. 

Am deutlichsten zeigte sich dieses Ergebnis an den Individuenzahlen. Die unterschiedliche 

Reaktion von Generalisten und Spezialisten fand sich auch in anderen Arten von Habitatin- 

seln. So wies BAUR (1989) für Kalksteininseln in Moorgebieten eine mit sinkender Flächen- 

größe einhergehende Steigerung der Gesamtartenzahlen nach. Die Spezialisten unter den 

Carabiden und Staphyliniden verhielten sich hingegen dem Prinzip der Arten-Areal- 

Beziehung entsprechend. 

Die in den Filderhecken für die Flächengröße gefundenen Art-Optima können als Hinweis 

darauf dienen, welche Feldarten in der Lage sind, auch in größere Hecken einzudringen und 

welche der Waldarten besonders anspruchsvoll sind. Die Berechnungen waren nur für die 

häufigen Arten möglich, für die sich eine signifikante Abhängigkeit von der Flächengröße 

ergeben hatte, weshalb für mehrere stenotope Waldbewohner (z.B. M. piceus, Ab. ovalis) 

keine Aussagen getroffen werden konnten. Die „optimalen“ Heckengrößen für die Offenland- 

arten, die sämtlich negativ mit der Größe korreliert waren, müssen präziser als deren Tole- 

ranzbereiche gegenüber dem heckeneigenen Klima bezeichnet werden. Am kleinsten war 

dieser für ausgeprägte Grünlandarten, wie die der Gattung Amara. Die häufigsten Feldarten 

fanden sich in fast allen Hecken, woraus ein „Optimum“ bei einer mittleren Heckengröße und 

eine breitere Toleranz resultieren. Gründe für dieses Ergebnis sind die Dispersionsstärke 

und hohen Aktivitätsdichten dieser Arten sowie deren gezielte Nutzung der Hecken als Über- 

winterungsort (z.B. An. dorsalis). Pt. melas und Ani. binotatus, die ausschließlich bzw. vor- 

wiegend in Kleinhohenheim auftraten, sind aufgrund spezifischer Eigenheiten dieses Gebiets 

von den Arten mit hohem Flächenbedarf auszuschließen. Beide waren dort in den großen 

Hecken ausschließlich wegen des hohen Grünlandanteils der Versuchsstation besonders 

häufig. Für die übrigen Waldarten einschließlich der beiden Rüsselkäfer der Gattung Ba- 

rypeithes besteht aber ein kausaler Zusammenhang zwischen Abundanz und Flächengröße. 

Das Ergebnis für den als stenotope Waldart geltenden Ab. parallelus (PAURITSCH 1984, 

ASSMANN 1999, GRUTTKE 2001, MÜLLER-MOTZFELD 2001, TRAUTNER 2009) war zweideutig, 

da dieser 2009 eine negative und 2010 eine positive Korrelation mit der Heckengröße auf- 

wies. Dessen regelmäßiges Auftreten 2009 in den kleinen Hecken Denkendorfs läßt sich nur 

mit einer verstärkten Dispersion aus dem nächstgelegenen Wald erklären, in dem die Art 

sehr häufig war (2009: 69 Indiv.). Dagegen kam Ab. parallelus im Wald bei Kleinhohenheim 

weit seltener vor (2009: 3 Indiv.), weshalb auch keine auffallende Ausbreitung in die großen 

Hecken stattfand. Eine erfolgreiche Reproduktion ist in den kleinen Hecken sicher nicht mög- 

lich. Einen Hinweis darauf, daß sich die Gattung Abax in den kleinen Hecken nicht fort- 

pflanzt, geben auch die Phänologiekurven. Diese müßten andernfalls wie in Kleinhohenheim


zwischen Wald und Hecken in etwa einen identischen Verlauf aufweisen (vgl. 6.9.1 Abb. 

38f,g). Aussagen zu minimalen Heckengrößen lasse sich auf Grundlage der Arten-Optima 

nicht treffen. Zur Beantwortung dieser Frage wäre es notwendig, noch weitere in der Größe 

variierende Hecken zu untersuchen. 

Für silvicole Arten ist besonders die Heckenbreite von entscheidender Bedeutung (SPREIER 

1982, GLÜCK & KREISEL 1986), da diese das Mikroklima beeinflußt. Die Breite war in der vor- 

liegenden Untersuchung hochsignifikant mit der Flächengröße korreliert, weshalb von letzte- 

rer auf erstere geschlossen werden kann. Demnach waren Waldlaufkäfer auf den Fildern in 

Hecken ab einer Breite von 5-6m weitaus häufiger als in schmaleren Hecken. Dem hohen 

Individuenanteil der Waldarten in der Hecke bei Grötzingen (G13) nach zu schließen sind 8- 

10m für diese optimal. Die meisten der breiten Hecken besaßen ebenfalls ein hohes Alter, so 

daß die Eignung einer Hecke für Waldarten nicht allein auf die Breite zurückgeführt werden 

kann. Die Laufkäfergesellschaften von zwei der untersuchten Hecken fügen sich nicht in die- 

se Gesetzmäßigkeit ein. Hecke P11 war zwar 7m breit, beherbergte aber kaum Waldcarabi- 

den, während in der nur 3m breiten Hecke W12 relativ viele vorkamen. Beide Hecken liegen 

weitgehend isoliert, so daß nur lokale klimatische Differenzen als Grund für diesen Wider- 

spruch in Frage kommen. Die Mindestbreite von Hecken zur Förderung von Waldarten ge- 

ben auch SPREIER (1982), HEYDEMANN (1983), KAULE (1985), KRETSCHMER (1995) und 

TISCHENDORF et al. (1998) mit 5m an. Nach SPREIER (1982) und KRETSCHMER (1995) sind 

jedoch 8-10m besser geeignet. Für diese Breite wies der letzte Autor 30% höhere Aktivitäts- 

dominanzen von Waldarten nach. Grundsätzlich sind aufgrund des trockenen Klimas in Süd- 

und Ostddeutschland etwa ein Drittel breitere bis doppelt so breite Hecken notwendig wie in 

den ozeanisch geprägten Bereichen Nordwest-Deutschlands. 

Einfluß der Heckenvegetation 

Die meisten signifikant mit dem Deckungsgrad der Vegetation korrelierten Arten bevorzugten 

eine dichte Krautschicht. Zu diesen gehörten sowohl Grünland- (Am. communis, Ani. binota- 

tus, Car. monilis) als auch Waldarten (Car. coriaceus, Car. auronitens, Pt. niger). Die Gras- 

landarten leben teilweise phytophag von Samen, während die Waldlaufkäfer die dichte Vege- 

tation aufgrund der durch diese bedingte höhere Luftfeuchte benötigen. Dies kann auch der 

Grund dafür sein, daß Waldarten die kahlen Innenräume von Hecken meiden und sich statt- 

dessen vorwiegend an den Säumen aufhalten (z.B. Ab. parallelepipedus, Car. coriaceus) 

(vgl. 6.7.9.1 Abb. 37a-k). Wie schon an der Flächengröße gezeigt, sind die häufigsten Feld- 

arten (Pt. melanarius, An. dorsalis, Ps. rufipes) auch hinsichtlich der Dichte der krautigen 

Vegetation anspruchsloser. Negativ mit dem Schlußgrad der Vegetation waren nur Ne. bre- 

vicollis und No. biguttatus korreliert. Dies stimmt mit den Habitatansprüchen dieser Arten 

überein. So beschreibt GREENSLADE (1964) Ne. brevicollis als Waldart, die sich vorzugswei- 

se in der unbewachsenen Streuschicht aufhält. No. biguttatus ist nach WACHMANN et al. 

(1995) eine ausgesprochene Waldart, die sich ebenfalls an Orten mit spärlichem Unterwuchs 

in der Streuauflage findet. Dem Einfluß der Vegetationsstruktur der Hecken auf Laufkäfer 

wurde möglicherweise bisher zu wenig Beachtung geschenkt. So gibt auch BUREL (1989) an, 

daß der Bodenbewuchs in waldnahen Hecken eine wichtige Rolle für deren Eignung als


Ausbreitungskorridore für Waldcarabiden spielt und auch THIELE (1960) fand kleinräumige 

Verteilungsmuster, die sich mit der Vegetationsstruktur deckten. 

Einfluß der Zonierung der Hecken 

In der Mehrheit der untersuchten Hecken waren die Arten- und Individuenzahlen am niedrig- 

sten in der Heckenmitte. Für letztere war dieser Effekt deutlicher ausgeprägt. Die Exposition 

spielte gegenüber der Zonierung eine untergeordnete Rolle. Die Auswirkungen der Unter- 

schiede von Innen- und Außenbereichen auf die Verteilung der Laufkäfer ließen sich auch 

noch in nur 3-4m breiten Hecken (D6, W12) feststellen. Dieses Verteilungsmuster deckt sich 

mit den Befunden von STACHOW (1988), der im Zentrum schleswig-holsteinischer Hecken bis 

zu acht Arten weniger fand als an den Rändern. THIELE (1960, 1964) gelangte nach Untersu- 

chungen an Hecken des Bergischen Landes zu ganz anderen Schlüssen. Danach wiesen 

die dortigen Hecken im Innern mehr als doppelt so viele Individuen auf wie an den Rändern. 

Er erklärte dies damit, daß weder Wald- noch Offenlandarten ihr ökologisches Optimum am 

Heckensaum finden. Zum Artenreichtum machte er keine Angaben. Die Widersprüchlichkeit 

dieser Ergebnisse läßt sich mit Unterschieden in den regionalen Gegebenheiten erklären. 

Aufgrund des ozeanischen Klimaeinflusses beherbergen die Hecken im Bergischen Land 

hauptsächlich Waldarten. Obwohl Schleswig-Holstein ebenfalls im Einflußbereich des Mee- 

res liegt, sind die dortigen Bedingungen extremer und deshalb für diese ökologische Gruppe 

weit ungünstiger (FUCHS 1969). Dies trifft in besonderem Maße auf die südwestdeutschen 

Hecken zu. Kennzeichnend für Artengemeinschaften von Wäldern sind aber besonders hohe 

Individuenzahlen bei geringen Artendichten (MADER 1981, 1983), was auch auf die beiden 

untersuchten Waldstandorte der Filder zutraf (vgl. 6.2.2 Tab. 12). Diese Verhältnisse stim- 

men gut mit den Beobachtungen von THIELE (1960, 1964) überein. In Süddeutschland besit- 

zen Hecken besonders auf Kalkboden ein wärmeres und trockeneres Mikroklima (ROTTER & 

KNEITZ 1977), weshalb Waldarten dort nur einen geringen Arten- und Individuenreichtum 

aufweisen. Durch diesen Wegfall der Spezialisten gewinnen Randeffekte an Einfluß (DAVIES 

& MARGULES 1998). Das bedeutet, daß Offenlandarten je nach Toleranzbereich in der Lage 

sind, mehr oder weniger tief in die Hecken vorzudringen, da die abiotischen Faktoren dieses 

Habitats kaum noch denen der Wälder ähneln. Die Folge ist ein erhöhter Arten- und Indivi- 

duenreichtum an den Heckensäumen. Außerdem ist an diesen die Vegetationsdecke weit 

dichter als im Heckeninnern, was zu einem feuchteren Mikroklima und gesteigertem Nah- 

rungsangebot führt. Die Randeffekte nehmen mit sinkender Heckengröße zu, was zum völli- 

gen Verschwinden von Waldlaufkäfern aus diesen führen kann. JANZEN (1983) beschreibt 

diesen Wandel am Beispiel von Regenwaldinseln. Er fand, daß Spezialisten großer Wälder 

auch in Habitatinseln noch lange vorhanden sein können und eine Veränderung nur an ei- 

nem drastischen Wandel der Dichteverhältnisse deutlich wird. Mit diesem Effekt läßt sich 

möglicherweise auch die stärkere Ausprägung der Unterschiede zwischen den Heckenrän- 

dern und dem -zentrum in den Individuendichten erklären, während der Artenreichtum nur 

eine schwache Differenzierung aufwies. In den Hecken handelt es sich bei den Spezialisten 

anders als in Regenwaldinseln aber nicht um Reliktarten, sondern um in die Hecken einge- 

wanderte Tiere, die dort nicht dauerhaft überleben können. Höhere Arten- und Individu- 

enzahlen in der Heckenmitte als am Rand fanden sich nur in den Hecken K4 und G13. Hek- 

ke K4 lag auf leicht staunassem Grund, so daß sich im Innern eine dichte Moosschicht aus-


bilden konnte. Die Bodenfeuchte und die Deckung wirkten sich positiv auf Waldarten wie Ne. 

brevicollis und Li. assimilis aus. Durch das Moos wurden außerdem Überwinterungsgäste 

vom Feld angelockt (An. dorsalis, Ps. rufipes, Ag. muelleri). Hecke G13 besaß aufgrund ihrer 

Breite von 8-10m Waldcharakter. Auf diese traf deshalb das Prinzip vieler Individuen, die von 

nur wenigen dominanten Arten gestellt werden, zu. Eine stark asymmetrische Verteilung 

zwischen den Arten- und Individuenzahlen zwischen den beiden Rändern fand sich in Hecke 

K1 und K3. Im ersten Fall (K1) wies die Ostseite Eigenschaften des Heckeninnenraumes auf, 

da ausladende Äste der Hainbuchen den Boden beschatteten und so die Ausbildung eines 

Krautsaumes verhinderten. Außerdem verlief parallel zur Ostseite ein betonierter Fahrweg, 

der evtl. als Barriere zur nächstgelegenen Wiese wirkte (vgl. 7.2.5 Abb. 42). Die Westseite 

grenzte hingegen an ein Feld, wodurch sich die üblichen Randeffekte ergaben. Im zweiten 

Fall (K3) war die Individuendichte auf der Nordseite weit größer als auf der Südseite. Dieser 

Unterschied kam durch die höhere Luftfeuchte am Nordrand und die auf dieser Seite an- 

schließenden Kulturen zustande. Vom Dauergrünland auf der Südseite wanderten weniger 

Laufkäfer in die Hecke ein. Die gleichen Gründe waren für eine entsprechende Verteilung 

der Individuen in Hecke W12 verantwortlich. 

Signifikante Unterschiede zwischen den über die Korrespondenz-Analysen gebildeten Arten- 

gesellschaften der Heckenzonen ergaben sich ausschließlich für Hecken mit einer Grundflä- 

che von über 280m². Die wechselnde Anzahl signifikanter Gruppen über die Untersuchungs- 

jahre in ein und derselben Hecke war durch Populationsschwankungen einzelner Arten be- 

dingt. Eine aus dem angrenzenden Feld einwandernde dispersionsstarke Art kann z.B. für 

eine erhöhte Ähnlichkeit der Laufkäferzusammensetzung aller Zonen einer Hecke verant- 

wortlich sein (z.B. Pt. melanarius, Car. monilis in K2). Für die Ausprägung der Differenzie- 

rung der Artengesellschaften innerhalb einer Hecke sind auch in diesem Fall Temperatur und 

Feuchte besonders wichtige Einflußgrößen. Hygrophile Arten, wie Ne. brevicollis und Li. as- 

similis fanden sich stets in der Heckenmitte (K1, K2, K3, K4, P11, W12) und an den Nord- 

rändern (K3, G13). Nach Befunden von STACHOW (1988) war Li. assimilis in Schleswig- 

Holstein sogar die häufigste Art des Heckenzentrums. In Hecke K1 kamen diese Arten zu- 

sammen mit Pt. oblongopunctatus ausnahmsweise am Ostrand vor, an dem der wasserfüh- 

render Graben verläuft. Die Waldarten verhielten sich in ihrer Verbreitung weniger konstant. 

Car. coriaceus und Ab. parallelepipedus traten als Differentialarten der Heckenränder auf 

(K1, K4, P11). Eine Präferenz der zweiten Art für die Saumbereiche von Hecken stellten 

auch GLÜCK & KREISEL (1986) fest. Ab. parallelus bevorzugte dagegen stets die Heckenmitte 

bzw. in W12 den feuchteren Nordrand. Feldarten stellten den Hauptteil der Laufkäfer der 

Westseiten von K1 und P11 sowie der Nordseiten von K3 und W12. Ein Wandel in der Ar- 

tenzusammensetzung von der Süd- zur Nordseite war in den beiden Hecken W12 und G13 

zu beobachten. In W12 kamen auf der Südseite nur drei xerophile Differentialarten vor, de- 

nen am Nordrand sieben, teilweise den hygrophilen Waldarten zugehörige Carabiden ge- 

genüberstanden. Die Südseite von G13 wurde durch Grünlandarten (Am. ovata, Am. com- 

munis, Di. germanus, Bar. lacertosus), die Mitte durch die stenotope Waldart Ab. parallelus 

und der Nordrand durch weitere silvicole und hygrophile Arten (Ab. parallelepipedus, No. 

biguttatus, Ne. brevicollis) besiedelt. Auf solche besonders ausgeprägten Unterschiede zwi- 

schen den Nord- und Südseiten von Hecken wiesen auch FUCHS (1969) und ZWÖLFER et al. 

(1984) hin. Da die Zusammensetzungen der Arten in den Zonen der Hecken sehr variabel


sind, können diese nicht als jeweils eigene Gesellschaften aufgefaßt werden. Es zeigte sich 

jedoch, daß je nach Ausrichtung und Breite einer Hecke bestimmte Arten gefördert werden. 

Außerdem wird deutlich, daß vor allem große Hecken mitnichten chaotische Übergangsle- 

bensräume sind, sondern fein differenzierte Nischen aufweisen, die durch unterschiedliche 

Laufkäferarten besetzt werden. 

Ein System in der Nutzung der Hecken durch Carabiden wird auch bei Betrachtung der Ver- 

breitung einzelner Arten in diesen deutlich. Da die meisten dieser Arten schon als Differenti- 

alarten für die Zonierung der Hecken angeführt wurden, erübrigt sich eine nochmalige Nen- 

nung der Gründe für deren Verbreitung in den Hecken. Außer dem durch die Heckenausrich- 

tung und -größe bestimmten Mikroklima, können für diese auch Faktoren wie die Ausbildung 

und Zusammensetzung der krautigen Vegetation und die Art der angrenzenden Kulturen 

verantwortlich sein. So hielten sich die Großcaraben Car. coriaceus und Car. monilis, deren 

Aktivitätsabundanzen positiv mit dem Deckungsgrad der Vegetation korreliert waren, haupt- 

sächlich an den dicht bewachsenen Heckenrändern auf. Am. ovata war an den Südrändern 

von K3 und G13 sowie auf der Ostseite von P11 auffallend häufig. Diese Vorkommen dek- 

ken sich genau mit dichten Beständen der Knoblauchs-Rauke (Alliaria petiolata M. BIEB.), 

von deren Samen sich die phytophage Laufkäferart wahrscheinlich ernährt. Einige Arten 

zeigten eine sehr ungleichmäßige Verteilung der Aktivität auf die Heckensäume, was einen 

Einfluß der Kulturen vermuten läßt. So waren die Arten Ps. rufipes, Pt. melanarius und An. 

dorsalis auf der zum Feld hin gelegenen Westseite von K1 weitaus häufiger als im Rest der 

Hecke. In K3 kam die mesophile Art St. pumicatus an dem an das Dauergrünland grenzen- 

den Westsaum vor, während An. dorsalis aus dem auf der Ostseite angebauten Winterge- 

treide zuwanderte. Mit dem Wechsel von Getreide zu Kleegras wurde St. pumicatus auch auf 

dieser Seite häufiger. Ebenfalls von Getreidefeldern aus wanderte Ps. rufipes in die Hecken 

K2 und K4 ein. Mit der Ablösung des Getreides durch für diese Art weniger geeignete Kultu- 

ren (Kleegras bzw. Ackerbohne) gingen deren Populationen zurück. Die Aktivitätsdichte von 

Pt. melanarius nahm auf der Nordseite von Hecke K3 mit dem Anbau von Wintergetreide zu. 

Noch größer wurden diese Unterschiede zwischen den Individuenzahlen der Art auf der 

Nord- und der Südseite 2010 mit dem Wechsel von Wintergetreide zu Kleegras. 

Insgesamt bleibt festzuhalten, daß Feldarten das Heckeninnere in der Regel meiden, es sei 

denn sie suchen dieses gezielt zur Überwinterung auf (z.B. K4: An. dorsalis, Pt. melanarius). 

An den Innenraum sind vor allem hygrophile Arten gebunden, die aber in Hecken mit Süd- 

Nord-Exposition die feuchtere Nordseite bevorzugen. Waldlaufkäfer bewohnen, je nach ihren 

mikroklimatischen Präferenzen sowohl die Heckensäume als auch die -mitte. Eine pauschale 

Beschränkung auf letztere besteht nicht. 

7.2.7 Bioindikatoren in Hecken 

Die Carabiden der Hecken rekrutieren sich aus verschiedenen Ökosystemen, weshalb echte 

Habitatspezialisten fehlen. Da folglich keine Art ausschließlich die Hecken als Lebensraum 

nutzt, sind die Vorkommen der ermittelten Indikatorarten nur mit großer Vorsicht zu interpre- 

tieren. Es ist außerdem nicht immer einwandfrei festzustellen, ob diese Arten bestimmte Be- 

dingungen, welche die Hecken bieten, benötigen und diese deshalb gezielt aufsuchen oder 

ob es sich bloß um Irrgäste der umliegenden Felder handelt.


Die Indikatorarten bieten dennoch durchaus die Möglichkeit festzustellen, welche Anspruchs- 

typen von Organismen durch einen bestimmten Heckentyp gefördert werden. So kann bei- 

spielsweise bei regelmäßigen Nachweisen von Ab. parallelepipedus und Ab. parallelus da- 

von ausgegangen werden, daß eine Hecke die für Waldarten überlebensnotwendigen Fakto- 

renkombinationen aufweist und somit eine Vernetzungsfunktion erfüllt. Das gleiche Prinzip 

der Übertragbarkeit der Lebensraumeignung gilt für das Vorkommen ausgesprochen hygro- 

philer Arten wie Pt. oblongopunctatus, Pt. nigrita, Paran. albipes und Ba. sodalis. Finden sich 

in Hecken vorwiegend meso- und xerophile Arten z.B. der Gattungen Harpalus und Amara, 

erbringt eine Hecke vermutlich kaum einen zusätzlichen Wert für Arthropoden. Eine Acker- 

brache oder ein Feldrain wären im Gegenteil sogar besser zur Förderung dieser Arten ge- 

eignet. Im Endeffekt sind die berechneten Indikatorarten mit Ausnahme der Waldarten also 

kaum oder gar nicht an einen der Heckentypen gebunden, sondern belegen vielmehr den 

Nutzen oder Wert einer Hecke im Rahmen einer bestimmten Zielsetzung. Die Indikatoren 

lassen sich daher sowohl als Kriterium für den tierökologischen Wert einer Hecke im Zuge 

von Flurneuordnungsverfahren als auch zur Erfolgskontrolle von Ersatzmaßnahmen verwen- 

den (TRAUTNER & AßMANN 1998). 

Mit Ausnahme von Ba. sodalis finden sich die in den Heckentypen mit der größten Bestän- 

digkeit aufgetretenen Indikatorarten alle auch unter den Differentialarten der Ordinationen 

der jährlichen Fallenfänge (vgl. 6.7.1 Abb. 27a-d). Wie schon unter Punkt 7.2.6 im Zusam- 

menhang mit dem Einfluß der Heckenparameter auf die Laufkäfer angesprochen, so traten 

auch unter den Indikatoren Arten auf, die nur wegen einer nicht vermeidbaren Kombination 

korrelierter Faktoren auf einen bestimmten Heckentyp beschränkt waren. Besonders deutlich 

wird dies an Ani. binotatus und Di. germanus, für die sich ein hoher Indikatorwert für große 

und alte Hecken ergab, obwohl es sich bei beiden Arten um Bewohner des Grünlandes han- 

delt. Da auf den Fildern keine kleinen Hecken gefunden werden konnten, die an Grünland 

grenzten, war in diesem Fall das unausgeglichene Versuchsdesign für diese Abweichung 

verantwortlich. Ebenfalls nur scheinbar auf bestimmte Heckentypen angewiesen waren Car. 

violaceus und O. ardosiacus. Die erste Art war in den kleinen, jungen Hecken bei Denken- 

dorf besonders häufig, kam aber in Kleinhohenheim gar nicht vor. Das Auftreten war also 

gebiets- und nicht heckentypbedingt. O. ardosiacus wurde auch nicht durch die Hecke (P11), 

sondern durch den an diese anschließenden Brachstreifen positiv beeinflußt. Solche Schein- 

korrelationen hätten sich wahrscheinlich durch eine größere Zahl in die Untersuchung einbe- 

zogener Hecken reduzieren lassen. Ohne grundlegende Vorkenntnisse der Verbreitung der 

lokalen Laufkäferpopulationen und Artenspektren sind Unausgeglichenheiten im Versuchs- 

design aber mit Sicherheit nie ganz zu vermeiden (TRAUTNER & AßMANN 1998). Das Wissen 

um die ökologischen Ansprüche der in einem Gebiet vorhandenen Arten ist für eine objektive 

Einschätzung und Bewertung von Biotopen unersetzlich und kann nicht allein durch die stati- 

stische Absicherung der Ergebnisse ersetzt werden (JEDICKE 1992, RIECKEN et al. 1995, 

PURVIS & HECTOR 2000). 

Die schon oben angemahnte Vorsicht bei der Beurteilung der Bindung von Indikatoren an 

bestimmte Eigenschaften von Hecken gilt in noch stärkerem Maße für die seltenen Arten, die 

zur rein qualitativen Indikation genutzt werden können. Diese Seltenheit kann durch von Na- 

tur aus niedrige Populationsdichten oder aber durch die schlechte Eignung des Lebensrau- 

mes für die jeweilige Art bedingt sein. So traten die thermophilen Arten Ca. lunatus und Br.


crepitans sicher nur zufällig an den Rändern der Denkendorfer Hecken D6, D9 und D10 auf. 

Die Arten Ch. vestitus, Ch. nitidulus, M. piceus und Ab. ovalis profitierten hingegen direkt von 

der Feuchte im Heckeninnern sowie auf der Nordseite bzw. dem Alter und dem Waldklima 

der Hecken P11, K3, W12, K1, K4 und G13. Aufgrund ihrer hohen Ansprüche und ihrer Bin- 

dung an bestimmte Eigenschaften der Hecken ist diesen Arten trotz ihrer Seltenheit ein indi- 

katorischer Wert beizumessen. Die Trockenheit an besonnten Heckensäumen wirkte sich in 

dem insgesamt durch eine relativ hohe Luftfeuchte geprägten Areal Kleinhohenheims ver- 

mutlich vorteilhaft auf O. schaubergerianus (Westseite K1), Br. explodens (Südseite u. Mitte 

K3, Ostseite K2) und Cal. fuscipes aus. Hecken können in diesem Fall auch eine Schutz- 

funktion für anspruchsvolle Offenlandarten übernehmen, die ausschließlich auf den Feldern 

nicht überleben könnten. So sind die beiden erwähnten Brachinus-Arten nach HEYDEMANN 

(1983) in Schleswig-Holstein mit der landwirtschaftlichen Intensivierung ausgestorben. In der 

verglichen mit Kleinhohenheim offeneren und trockeneren Agrarlandschaft bei Denkendorf 

sind kleine Hecken sicher kein bevorzugter Aufenthaltsort für solch wärmeliebende Arten, da 

diese auf den Ackerflächen noch geeignetere Lebensbedingungen finden. An diesem Bei- 

spiel wird auch wieder deutlich, daß Indikatorarten immer im regionalen oder sogar lokalen 

Kontext auszuwählen sind (TRAUTNER & AßMANN 1998). 

Car. auronitens ließ sich, obwohl es sich bei diesem um eine stenotope Waldart handelt, kein 

indikatorischer Wert zuordnen, da keine Kategorie von Hecken bevorzugt besiedelt wurde. In 

den kleinen Hecken Denkendorfs war die Art seltener als in Kleinhohenheim und nur in den 

Hecken D8 und D9 nachzuweisen, was für eine Zuwanderung aus dem nahegelegenen 

Wald spricht, wie sie schon für Ab. parallelus vermutet wurde (vgl. 7.2.6). 

Insgesamt sieben Arten, für die ein Indikatorwert errechnet wurde, zeigten über die Untersu- 

chungszeit wechselnde signifikante Zusammenhänge mit den Heckentypen und sind folglich 

für indikatorische Zwecke unbrauchbar. Gründe für diese mangelnde Zuverlässigkeit können 

Populationsschwankungen (z.B. Car. coriaceus) oder einfach eine fehlende Abhängigkeit 

von den untersuchten Faktoren sein. Letzteres trifft mit hoher Wahrscheinlichkeit auf die vier 

häufigen Feldarten Ps. rufipes, An. dorsalis, Pt. melanarius und Tre. quadristriatus zu. Die 

Abhängigkeit von Am. ovata von der Vegetation wurde schon unter Punkt 7.2.6 besprochen. 

Die Variation der Indikatorarten über die Zeit zeigt außerdem, daß nur mehrjährige Untersu- 

chungen zu verläßlichen Ergebnissen führen können. 

Zur Verifizierung der ermittelten Indikatorarten wäre noch der von MCGEOCH (1998) gefor- 

derte Praxistest notwendig. Das bedeutet, daß für weitere Hecken, welche die durch die In- 

dikatoren angezeigten Eigenschaften und Carabidengesellschaften aufweisen, dieselben 

Arten belegt werden müßten, die in der vorliegenden Untersuchung gefunden wurden. Erst 

wenn sich die entsprechenden Indikatorarten auch in anderen Hecken zumindest des Stutt- 

garter Raumes bestätigen lassen, wäre der endgültige Beweis für deren Anwendbarkeit er- 

bracht. 

7.2.8. Phytophage Käferarten in Hecken 

Der auf den Hauptgehölzen der Hecken Kleinhohenheims gefundene Artenreichtum phyto- 

phager Käferarten deckt sich nicht mit der Rangfolge, die STECHMANN et al. (1981), ZWÖLFER 

et al. (1984) und SCHRÖDER & MARXEN-DREWES (1987) unter Berücksichtigung mehrerer


Arthropodenordnungen für diese Straucharten aufstellten. In der vorliegenden Untersuchung 

fanden sich die meisten Rüssel- und Bockkäfer auf Hasel. Erst danach folgten Weißdorn und 

Schlehe. Nach den Ergebnissen von STECHMANN et al. (1981) sind Wanzen und Spinnen auf 

Gehölzen besonders artenreich, während Käfer nur in vergleichsweise geringen Zahlen ver- 

treten sind. Die allgemein gute Eignung von Rosaceen für viele Arthropoden erklärt sich 

auch durch deren besonders reiches Angebot an Blüten und Früchten (ZWÖLFER et al. 1984). 

Für die Käfer führt schon TISCHLER (1948) die Hasel als besonders wertvoll an, während 

Weißdorn und Schlehe dafür stärker von Raupen genutzt würden. Ein Grund für die hohe 

Artenvielfalt der an Hasel lebenden Käfer in Kleinhohenheim ist auch der hohe Anteil, mit 

dem diese Gehölzart vor allem in den älteren Hecken vertreten ist. Weißdorn war dagegen 

vergleichsweise selten. Für die Familie der Rosaceen konnten auf die gesamten Fänge be- 

zogen besonders viele spezialisierte Rüsselkäferarten (8) nachgewiesen werden, unter de- 

nen die Gattung Anthonomus (5) dominierte. Die Curculioniden in Hecken waren bisher Ge- 

genstand nur weniger Untersuchungen. TISCHLER (1958) und KROKER (1979) nennen aber 

aus den Schleswig-Holsteinischen Knicks eine Reihe von Arten, die sich auch in den Filder- 

hecken fanden. Dies sind für Gehölze Po. mollis, Ph. argentatus, Ph. pyri, Ap. coryli, Cu. 

nucum und De. betulae. Die im Untersuchungsgebiet häufigste Art Po. formosus wird er- 

staunlicherweise nicht angegeben. An der krautigen Vegetation der Säume fand TISCHLER 

(1958) außerdem ebenfalls Ph. pomaceus, Par. pollinarius und Ned. quadrimaculatus an 

Brennessel sowie G. equiseti an Acker-Schachtelhalm. Auf der Bodenoberfläche in den 

Wallhecken fingen sich Rüsselkäfer besonders häufig, darunter die auch in vorliegender Un- 

tersuchung nachgewiesenen Arten Tro. elevatus, Lei. deflexum und Bar. pellucidus. Die letz- 

te Art bezeichnet THIELE (1964) als Feldtier, das seinen Verbreitungsschwerpunkt in Hecken 

besitzt, während die zweite Art Bar. araneiformis als typische Waldart im Heckeninnern die 

höchsten Aktivitätsdichten erreiche. Diese Angaben stimmen gut mit den eigenen Befunden 

überein, wonach beide Barypeithes-Arten in den Zentren der alten Hecken K3 und P11 so- 

wie in K1 auf der an Laubstreu besonders reichen Ostseite am zahlreichsten auftraten. Die 

nach RHEINHEIMER & HASSLER (2010) in der Bodenstreu schattiger Laubwälder vorkommen- 

den Arten dieser Gattung eignen sich nach diesen Ergebnissen und aufgrund ihrer einfachen 

Nachweisbarkeit mittels Bodenfallen gut als Indikatoren für Artengesellschaften großer, alter 

Hecken. 

In den Hecken wurden nur wenige Arten von Blattkäfern gefunden, die hauptsächlich von 

den Kulturpflanzen der benachbarten Felder stammten. Dies deckt sich mit den Angaben 

von TISCHLER (1958) und KROKER (1979), die neben Arten der Rübenfelder auch die Gattun- 

gen Oulema, Altica und Phyllotreta als Einwanderungsgäste in Hecken angeben. Der Ge- 

welltstreifige Kohlerdfloh (Ph. undulata) nutzt die Hecken auch als Überwinterungsort 

(RENKEN 1956). An den Blattkäfern wie auch an einigen Rüsselkäfern (Si. granarius, Ceut. 

pallidactylus) wird deutlich, daß typische Schädlinge der Felder nicht aus den Hecken stam- 

men, da diesen ihre Hauptnahrungspflanzen fehlen. Stattdessen werden die Hecken von den 

angebauten Kulturpflanzen aus besiedelt. 

Eine tiefergehende Auswertung der Klopfproben war nicht möglich, da die Fangergebnisse 

für eine Quantifizierung zu gering waren. Es bleibt festzustellen, daß die Ordnung der Käfer 

für Untersuchungen von Phytophagengesellschaften in Hecken nicht artenreich genug in


diesem Habitattyp vertreten ist, woraus sich die Notwendigkeit ergibt, weitere Ordnungen wie 

z.B. Wanzen oder Schmetterlinge einzubeziehen. 

7.3 Anwendbarkeit der Ergebnisse in der Landschaftsplanung 

Nach WALTER et al. (1998) setzt das Landschaftsrahmenprogramm (LRPR) von Baden- 

Württemberg die Ziele und Maßnahmen zur Realisierung der Grundsätze des Naturschutzes, 

der Landschaftspflege und der Erholungsvorsorge des Landes fest. Dazu ist es notwendig 

die ökologischen Grundlagen für die Landschaftsentwicklung zu erforschen. Zur Überprüfung 

der gesetzten Ziele und Schutzprioritäten wurde ein Zielartenkonzept aufgestellt, dessen 

Aufgabe es ist, die langfristige Überlebensfähigkeit von Pflanzen- und Tierpopulationen zu 

sichern. Neben zwei Zielkategorien, die den speziellen Populations- und Lebensraumschutz 

sowie den Prozeßschutz zum Inhalt haben, befaßt sich eine dritte mit dem Erhalt von Min- 

deststandards, die der Förderung einer standorttypischen Artenausstattung in Nutzflächen 

dienen. Als Bewertungs- und Kontrolleinheiten sollen geeignete Zeigergruppen genutzt wer- 

den, da Zönosen und Biotope ständigen Veränderungen unterliegen und zudem nur über 

Arten zu definieren sind. Im Zentrum des Interesses stehen in diesem Fall nicht besonders 

gefährdete Arten oder aus naturschutzfachlicher Sicht wertvolle Bereiche, sondern der Erhalt 

und die Förderung einer der Nutzung und des Standorts entsprechenden Artenausstattung 

auf intensiv bewirtschafteten Flächen (WALTER et al. 1998). Die in diesen beheimateten Ar- 

tengemeinschaften übernehmen vielfach Schlüsselfunktionen im Ablauf der Ökosystempro- 

zesse, weshalb es besonders wichtig ist, Defizite oder negative Entwicklungen rechtzeitig zu 

erkennen (RIECKEN 1997). Auf die Gefahr des Ausfalls landwirtschaftlicher Nutzflächen als 

Lebensraum durch die alleinige Fixierung auf Schutzgebiete weist auch KAULE (1985) aus- 

drücklich hin. Die Beschränkung der Rücksichtnahme auf die Belange der Natur auf be- 

grenzte Gebiete bezeichnet er als Bildung von Ghettos, in denen die Arten von Sozialhilfe 

leben. 

Wesentliche Kriterien für die Eignung von Zeigergruppen sind eine große Artenzahl in den 

entsprechenden Nutzökosystemen, Kenntnisse über deren Ökologie und Verbreitung sowie 

eine leichte Erfaßbarkeit. Diese Voraussetzungen werden von Laufkäfern in Ackerlandschaf- 

ten in hohem Maße erfüllt und deshalb von WALTER et al. (1998) als Zielartengruppe für die- 

sen Nutzungstyp vorgeschlagen. Zur Förderung dieser Artengruppe in verarmten Bereichen 

sollen geeignete Maßnahmen wie z.B. die Extensivierung oder die Anlage nutzungsbeglei- 

tender Strukturen unterstützt werden. Kleinstrukturen, zu denen die in vorliegender Arbeit 

untersuchten Hecken gehören, bieten als Ökotone einer hohen Zahl von Arten Zuflucht oder 

Lebensraum und sind in der Praxis mit relativ geringem Aufwand zu erhalten oder neu anzu- 

legen. Damit solche Maßnahmen sinnvoll eingesetzt werden können, ist es notwendig, vor- 

her Wertvorstellungen darüber zu entwickeln, welche Merkmale dieser Biotope sich in wel- 

cher Ausprägung positiv auf Tiergemeinschaften auswirken (BLAB 1984). Aufgrund der gro- 

ßen ökologischen Variabilität natürlicher Biotope verlangt dies eine detaillierte Untersuchung 

und Analyse der funktionalen Zusammenhänge. Auf höhere räumliche Ebenen übertragbare 

Aussagen lassen sich in diesem Rahmen nur für Gesetzmäßigkeiten treffen (BLAB 1984, 

HENLE et al. 1995). Ein Mittel dazu ist nach BLAB (1984) und KNAUER (1986) die Einteilung 

von Biotopen in Grundtypen, deren Einflüsse auf Tierartengruppen bekannt sind. Anschlie-


ßend gilt es, diese Prinzipien an die naturraumspezifischen Gegebenheiten anzupassen, da 

konkrete Artenvorkommen von einer hohen Zahl von Variablen abhängig sind (BLAB 1984). 

Aus diesem Grund fordert KAULE (1991) eine Regionalisierung der autökologischen For- 

schung, die für Tiere noch völlig unzureichend sei, aus der sich in Zukunft aber regional an- 

gepaßte Zielartensysteme entwickeln ließen. 

Beiden Ansprüchen, sowohl dem der Generalisierbarkeit als auch dem der Berücksichtigung 

der lokalen Bedingungen wurde in vorliegender Arbeit Rechnung getragen. Es wurden die 

grundlegenden Parameter für die Typisierung von Feldhecken ermittelt, die für die in diesen 

lebenden Laufkäfergesellschaften von Bedeutung sind. Des Weiteren wurden jedem der 

Heckentypen Indikatorarten zugewiesen, die empfindlich auf Veränderungen in den für sie 

wesentlichen Faktorenkombinationen reagieren. Dieselben Arten lassen sich außerdem für 

die in der Praxis meist unterbleibenden Erfolgskontrollen von Neuanlagen einsetzen (RECK 

et al. 1991, RIECKEN 1992). Beispielweise ließe sich über diese feststellen, ob eine Hecke 

vorwiegend Arten des Ackerlandes fördert, indem diese den Laufkäfern zur Überwinterung 

dient oder ob eine als Korridor geplante Hecke diesen Zweck auch erfüllt. Den Ergebnissen 

nach ist in Planungsvorhaben Wert darauf zu legen, schon vorhandene alte Hecken nach 

Möglichkeit zu erhalten, da diese einen Zeitraum von 15 bis 150 Jahren benötigen, um einen 

für Waldarten nötigen Reifegrad zu entwickeln (RIECKEN 1992). Selbst nach dieser Zeit ist 

deren zukünftiger Wert für die Organismen nicht mit Sicherheit vorherzusagen, da alte Hek- 

ken in einem anderen Umfeld entstanden, in dem die Verbindung zwischen Ökosystemen 

meist besser und die Bewirtschaftungsintensität im Umland geringer war (KAULE 1980). Ver- 

mutlich erfüllen alte Hecken auch bestimmte Funktionen mit höherer Kontinuität. Darauf deu- 

ten die in den Filderhecken gefundene größere zeitliche Stabilität und der höhere Artenreich- 

tum der funktionalen Gruppen (Gilden) der Carabiden hin. Junge und vor allem kleine Hek- 

ken werden dagegen wesentlich vom Umland beeinflußt, was auch eine stärkere Abhängig- 

keit von der Bewirtschaftungsintensität bedeutet. 

Die Neuanlage von Hecken ist eine verbreitete Ersatz- bzw. Ausgleichsmaßnahme (JEDICKE 

1992, GRUTTKE et al. 1998), die jedoch nur sinnvoll eingesetzt werden kann, wenn vorab 

durch genaue Grundlagenuntersuchungen geklärt wurde, welche Ziele sinnvollerweise mit 

dieser Strategie verfolgt werden sollen bzw. welche konkreten Arten gefördert werden sollen 

(JEDICKE 1996). So können sich Heckenpflanzungen unter Umständen verheerend auf Of- 

fenbiotopbewohner wie Wiesenbrüter oder auf an extensiv genutztes Grünland gebundene 

Insektenarten auswirken. GEIßLER-STROBEL et al. (2000) beschrieben die negativen Folgen 

eines falsch verstandenen Biotopverbundes auf den Fildern am Beispiel des auf wechsel- 

feuchtes Grünland angewiesenen Dunklen Wiesenknopf-Ameisenbläulings (Maculinea nau- 

sithous). Besonders sinnvoll kann hingegen eine Neuanlage von Hecken in großflächig aus- 

geräumten Landschaften sein, um entweder allgemein die Biodiversität bzw. einen Min- 

deststandard des landschaftstypischen Arteninventars zu erhalten und zu fördern oder um 

eine Vernetzung zwischen ehemals im Austausch stehenden Ökosystemen herzustellen. Im 

ersten Fall ist in dem aufzuwertenden Gebiet die Pflanzung nicht zu dichter Hecken von 3- 

5m Breite ausreichend, um neben xerophilen Feldarten auch mesophilen und je nach Stand- 

ort hygrophilen Laufkäferarten als Lebens- oder Rückzugsraum zu dienen. Die Heckenlänge 

sollte mindestens 300m betragen, da kürzere Hecken wie die aus Denkendorf beschriebe- 

nen fast ausschließlich von Arten der umliegenden Felder aufgesucht werden. Diese würden


aber mehr von Brachen oder Feldrainen profitieren. Neben dem Artenreichtum bzw. der α- 

Diversität einer Hecke ist auf Gebietsebene auch die β-Diversität zwischen den Hecken zur 

Erhöhung der gesamten Mannigfaltigkeit von entscheidender Bedeutung. Die β-Diversität ist 

aber zwischen großen Hecken mit eigenen Charakterarten höher als zwischen kleinen allein 

vom Offenland beeinflußten Hecken. Außerdem steigt mit der Heckenlänge der Anteil der 

Grenzbereiche im Verhältnis zum Innenraum. Die besonders arten- und individuenreichen 

Heckenränder sind dabei entscheidend für eine hohe Diversität von Offenlandarten. Der Be- 

weis, daß wenige große Hecken eine höhere Artenvielfalt beherbergen als viele kleine, konn- 

te in der vorliegenden Arbeit auch anhand von Arten-Akkumulationskurven erbracht werden. 

Dieser Zusammenhang trifft wahrscheinlich auch auf phytophage Insektenarten zu, da mit 

der Heckenlänge das Angebot an Gehölzarten steigt (ZWÖLFER et al. 1984). Gerade für die 

Phytophagen ist die Anlage eines etwa 2m breiten Saumes aus krautiger Vegetation beider- 

seits der Hecken empfehlenswert, da viele Arten nur auf bestimmten nicht holzigen Pflan- 

zenarten vorkommen. Dazu gehören z.B. die Rüsselkäferarten der Brassicaceen und der 

Brennessel. Für die Artenvielfalt ebenfalls eine Rolle spielt die Exposition. Gerade an den 

beiden Extremen Nord- und Südrand siedeln sich jeweils auf engstem Raum Arten mit völlig 

verschiedenen Habitatansprüchen an (z.B. hygro- bzw. xerophile). 

Sollen wie im zweiten Fall Hecken als Vernetzungselemente für Waldarten dienen, sind vor 

allem deren Breite und der Anschluß an vorhandene Waldränder oder Gehölzinseln von vor- 

rangiger Bedeutung. Nach den Ergebnissen für die Filderhecken sowie denen von SPREIER 

(1982) müssen Hecken dafür mindestens 5m, besser aber 8-10m breit sein, da zumindest in 

Teilen Süddeutschlands ein trockeneres und wärmeres Klima herrscht als im Nordwesten. 

Mit zunehmender Heckenbreite nimmt die Zonierung zu, d.h. Rand- und Innenbereich sepa- 

rieren sich stärker in Bezug auf das Mikroklima, die krautige Vegetation und die Artengesell- 

schaften. Wie effektiv Hecken als Ausbreitungskorridore sind, ist aufgrund mangelnder Er- 

folgskontrollen noch sehr unklar (GRUTTKE et al. 1998). Auch die vermutlich erhebliche Rolle 

des Heckenalters ist bislang nicht im einzelnen untersucht worden. In den Filderhecken fan- 

den sich größere Populationen von Waldcarabiden ausschließlich in breiten und mindestens 

80 Jahre alten Hecken (K3, G13). In schmale, junge Hecken wanderten Waldarten ein, konn- 

ten sich dort aber wohl nicht fortpflanzen. Der Arten- und Individuenreichtum saprophager 

und in der Laubstreu lebender Rüsselkäferarten war ebenfalls in alten Hecken weit höher als 

in jungen, da das Nahrungsangebot an faulendem Holz und totem Blattmaterial in letzteren 

nicht ausreicht. Dadurch, daß Hecken, die als Lebensraum für Waldarten dienen, ein von 

den Feldern völlig verschiedenes Mikroklima aufweisen, wirken diese aber auch als Barrie- 

ren für Offenlandarten (MAUREMOOTOO et al 1995, THOMAS et al. 1998). Dies sollte bei der 

Neuanlage berücksichtigt werden. Unterbrechungen in den Heckenpflanzungen müssen 

aber für Waldlaufkäfer noch überwindbar sein. THIELE (1977) geht davon aus, daß Waldarten 

maximal Distanzen von 500-600m bewältigen können. Für einzelne Arten fehlen aber meist 

genaue Angaben zur Ausbreitungsentfernung (BENDER et al. 2003). 

Beide hier beschriebenen Heckentypen müssen etwa alle 10 Jahre durch das „auf den Stock 

Setzen“ abschnittsweise gepflegt werden. Der zu dichte Wuchs junger Hecken sorgt für zu 

große Dunkelheit im Heckeninnern, wodurch die für viele Arten förderliche krautige Vegetati- 

on ausfällt. Dagegen ist die Sonneneinstrahlung am Boden in hochgewachsenen alten Hek- 

ken oft zu groß, wodurch das waldähnliche Innenklima verloren geht. Gerade für epigäische


Arthropoden spielt auch die Bodenbeschaffenheit in den Hecken eine Rolle. So war der Indi- 

viduen- und Artenreichtum in der auf flachgründigem, trockenen Untergrund stockenden 

Hecke K1 besonders gering. Dagegen wurden in der auf feuchtem Lehmboden gelegenen 

Hecke K4 extrem hohe Aktivitätsdichten festgestellt, da diese Bedingungen die Hecke auch 

für mehrere Arten zu einem idealen Überwinterungsort machten. 

In den Hecken Kleinhohenheims wurden insgesamt über das Jahr kontinuierlich höhere Ar- 

ten- und Individuenzahlen gefunden als in kleinen Hecken bei Denkendorf (vgl. 6.10 Abb. 

39a-d). Dies konnte auf den größeren Anteil an hygrophilen und silvicolen Arten zurückge- 

führt werden, die mit großen Hecken assoziiert sind, während die Carabiden kleiner Hecken 

aus dem Umland stammen und dadurch von dessen Bewirtschaftung abhängig sind. Folglich 

sorgt die Eigenständigkeit des Arteninventars großer Hecken für eine gesteigerte Kontinuität 

und Stabilität in Agrarökosystemen. Damit stellen diese ein geeignetes Instrument dar, um 

das zu Anfang genannte Ziel, einen Mindeststandard in der standorttypische Artenausstat- 

tung in Nutzflächen zu garantieren, zu erreichen.

8. Zusammenfassung 249 

8. Zusammenfassung 

Die Intensivierung der Landwirtschaft in den letzten Jahrzehnten hat einen drastischen 

Rückgang der auf den von ihr genutzten Flächen vorkommenden Arten zur Folge. Dieser 

Verlust der Biodiversität beeinträchtigt langfristig die Flexibilität und Produktivität unserer 

Agrarökosysteme. Um dieser negativen Entwicklung entgegenzuwirken, werden Min- 

deststandards für den Erhalt standorttypischer Artenausstattungen in Nutzökosystemen Ba- 

den-Württembergs gefordert (WALTER et al. 1998). Diese Mindestanforderungen sind vielfach 

nur über den konsequenten Erhalt besonders wertvoller oder die Neuanlage von Kleinstruk- 

turen zu erfüllen. Bisher fehlen jedoch weitgehend Erkenntnisse darüber, welche Eigenschaf- 

ten solcher Lebensräume in welcher Ausprägung von besonderer Bedeutung für bestimmte 

Organismengruppen sind. Da die Ansprüche vieler Arten regional variieren, gilt es, Lebens- 

räume zu typisieren, um übertragbare Ergebnisse zu erhalten. 

Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, anhand der in Agrarökosystemen weit verbreiteten Fami- 

lie der Laufkäfer (Carabidae) süddeutsche Feldhecken hinsichtlich ihres tierökologischen 

Wertes zu kategorisieren. Im einzelnen werden dazu diejenigen Faktoren und deren Ausprä- 

gungen ermittelt, die die Verteilung der Laufkäfer in Hecken bestimmen. Aufgrund dieser 

Faktoren werden Heckentypen unterschieden, denen regionalspezifische Indikatorarten zu- 

geordnet werden. Des Weiteren werden Mindestanforderungen für Biotopverbundmaßnah- 

men zur Unterstützung von Waldarten aufgestellt, die speziell für Südwestdeutschland gel- 

ten. Weiterhin wird der Zusammenhang zwischen den Heckentypen und der Laufkäferbio- 

diversität auf unterschiedlichen räumlichen Ebenen untersucht. Ergänzend dazu wird ein 

Ansatz zur Schätzung der funktionalen Biodiversität erprobt, wodurch Hecken mit einer be- 

sonders effizienten Ressourcenausnutzung über die Abgrenzung von Laufkäfergilden be- 

stimmt werden können. Um zusätzlich die trophische Ebene der phytophagen Coleopteren 

(Curculionidae, Chrysomelidae, Cerambycidae, Buprestidae) einzubeziehen, werden außer- 

dem die Haupt-Gehölzarten auf deren Artenreichtum hin untersucht. 

Die Erhebungen wurden an Hecken der südlich von Stuttgart gelegenen Filderebene in den 

Jahren 2008-2010 durchgeführt. Da die Laufkäfergesellschaften südwestdeutscher Hecken 

bisher kaum erforscht wurden, konnte mit der Wahl dieses Untersuchungsraumes eine Lük- 

ke geschlossen werden. 

Für die Beprobungen der Laufkäfervorkommen wurden die Aktivitätsdichten mittels Bodenfal- 

len (Totfallen) jährlich kontinuierlich von Ende März bis Anfang Oktober erfaßt. Die phyto- 

phagen Familien wurden über Klopfproben besammelt. Zu den ursprünglich zwei Untersu- 

chungsgebieten Kleinhohenheim und Denkendorf mit zehn Hecken kamen 2010 noch drei 

weitere, im Süden der Filderebene gelegene Hecken hinzu. 

Die Laufkäfergesellschaften der Filderhecken sind im Kontext der Ergebnisse anderer Unter- 

suchungen an mitteleuropäischen Hecken der westlichen Faunenregion zuzuordnen. Es be- 

steht jedoch ein wesentlicher Unterschied zu weiter nordwestlich gelegenen Hecken, da der 

humide ozeanische Klimaeinfluß fehlt und somit zumindest in niedere Lagen kein Mikroklima 

in den Hecken entstehen kann, das dem von Wäldern entspricht. Daraus resultiert eine Ver- 

schiebung in den Arteninventaren hin zu mehr thermo- und xerophilen Arten. So lag der An- 

teil der Waldarten und -individuen in den Filderhecken weit unter dem der für nordwestdeut- 

sche Hecken ermittelten.


Die Ordinationen der jährlichen Fallenfänge ergaben jeweils Gruppierungen der Hecken über 

einen Gradienten von Flächengröße und Alter. Eine Trennung beider Faktoren war nicht 

möglich, da diese korreliert waren. Diese beiden Hauptfaktoren überlagerten evtl. vorhande- 

ne Einflüsse der anderen ausgewerteten Heckenparameter (Altersklassenmischung der Ge- 

hölze, Flächendichte der Hecken, Gehölzartenzahl, Gehölz-Hauptarten, Pflegezustand, Hek- 

kenumland, Exposition, Deckungsgrad der Vegetation). Nach diesen Ordinationen ließen 

sich die drei Heckentypen „groß/alt“, „groß/jung“ und „klein/jung“ voneinander abgrenzen. 

Jede der Gruppen enthielt spezifische Differentialarten, für die eine Abhängigkeit von be- 

stimmten Lebensbedingungen in diesem Heckentyp zu erwarten war. Diese Einteilung konn- 

te durch die Berechnung von Arten-Assoziationen bestätigt weden, die in ihrer grundlegen- 

den Zusammensetzung mit den Differentialarten übereinstimmten. 

Durch die Berechnungen der Faunenähnlichkeiten sowie die Erstellung von Arten-Rang- 

Kurven wird deutlich, daß die Laufkäfergesellschaften großer und alter Hecken einen eigen- 

ständigen Charakter besitzen und weniger den Einflüssen der umliegenden Landschaft un- 

terliegen. In beiden Fällen zeigen sich Unterschiede zwischen den Gruppen großer, alter und 

kleiner, junger Hecken. So sind sich die Hecken der zweiten Gruppe untereinander ähnlicher 

als die der ersten. Erklärt werden kann dies mit Randeffekten, die sich in kleinen Hecken 

stärker auswirken als in großen und zu einer Vereinheitlichung der Fauna führen. In großen 

Hecken begünstigt ein vom Offenland verschiedenes Mikroklima eurytope Waldarten, wo- 

durch die Eigenständigkeit der Käfergesellschaften solcher Hecken betont wird. Aus den 

gleichen Gründen ergibt sich aus der Faunenveränderung über die Untersuchungsjahre eine 

höhere Stabilität der Gesellschaften kleiner Hecken, da sich deren Arteninventare aus größe- 

ren Gesamtpopulationen der Felder rekrutieren. Individuenarme, auf die Hecken beschränkte 

Populationen in alten, großen Hecken sind dagegen stärkeren Schwankungen unterworfen. 

Artenakkumulationskurven zeigen, daß wenige große Hecken mehr Arten beherbergen als 

viele kleine. Dies ist bei der Neuanlage von Hecken, die der Förderung der Artenvielfalt die- 

nen sollen, zu berücksichtigen. 

Neben Größe und Alter üben auch der Deckungsgrad der krautigen Vegetation und die Zo- 

nierung von Hecken einen Einfluß auf deren Laufkäfergesellschaften aus. So sind Hecken- 

säume von besonderem Wert, da das Vorkommen vieler Laufkäferarten signifikant positiv mit 

der Dichte der Krautschicht korreliert ist. Weiterhin wird nachgewiesen, daß die Heckenin- 

nenräume süddeutscher Hecken arten- und individuenärmer sind als die Ränder, was im 

Gegensatz zu Befunden aus Nordwestdeutschland steht (THIELE 1960, 1964). Zu begründen 

ist dies mit den in beiden Regionen sehr unterschiedlichen klimatischen Gegebenheiten. Der 

Niederschlag und die Luftfeuchte sind im Stuttgarter Raum insgesamt zu gering, um Waldar- 

ten günstige Überlebensbedingungen in Hecken zu bieten. Stattdessen können vermehrt 

Offenlandarten in die trockenen und wärmeren Randbereiche der Hecken eindringen, was 

diesen einen ökotonalen Charakter verleiht. 

Mittels Ordinationsdiagrammen konnte für die größeren Hecken bewiesen werden, daß sich 

die Carabiden in ihrer Gesellschaftsstruktur der Zonierung der Hecken anpassen. Dies be- 

legt, daß Hecken ab einer bestimmten Größe (hier 280m²) kein ungeordnetes Ökoton sind, 

sondern über Laufkäfergesellschaften abgrenzbare Nischen aufweisen. 

Die Indikatorarten wurden für jeden Heckentyp mittels des Indikatorwertes „IndVal“ berech- 

net. Die Ergebnisse sind jedoch mit Vorsicht zu verwenden, da eigentliche Habitatspeziali-


sten, die für gewöhnlich besonders empfindlich auf Umwelteinflüsse reagieren, in Hecken 

fehlen. Es ließen sich jedoch Anspruchstypen ermitteln, die durch bestimmte Arten repräsen- 

tiert werden. Von diesen Anspruchstypen kann mit großer Wahrscheinlichkeit auch auf die 

Wirkung der jeweiligen Heckenkategorie auf andere Organismengruppen geschlossen wer- 

den. 

Bei der Verwendung von Hecken als Verbundelemente ist es entscheidend, die Ansprüche 

der zu fördernden Artengruppen zu berücksichtigen. An den untersuchten Hecken konnte 

belegt werden, daß die Verwendung reiner Artenzahlen zu falschen Schlüssen führen kann. 

Während die Gesamtartenzahlen nicht mit der Größe der Hecken korreliert sind, zeigt der 

Anteil der Waldarten eine Abnahme mit sinkender Flächengröße. Aufgrund des trockeneren 

Klimas sind in Süddeutschland zur Förderung von Waldcarabiden Heckenbreiten von 5-6m, 

besser von 8-10m notwendig. 

Die Biodiversität je Hecke (γ2) läßt keine eindeutigen Abhängigkeiten von dem jeweiligen 

Heckentyp erkennen. Jedoch finden sich alle besonders geringen Werte in den kleinsten 

Hecken. Ein deutlicheres Ergebnis erbrachte die Aufteilung der Biodiversität in Komponenten 

auf Ebene der Hecken. Es besteht ein signifikanter Zusammenhang zwischen zunehmender 

α2-Diversität und abnehmender Heckengröße, mit der eine entgegengesetzte logarithmische 

Korrelation der β2-Diversität einhergeht. Eine Erklärung für diese Gesetzmäßigkeit ist die 

Zuwanderung hoher Arten- und Individuenzahlen in kleine Hecken aufgrund von Randeffek- 

ten. Große und alte Hecken weisen hingegen einen größeren Strukturreichtum auf, was sich 

in einer Vielzahl von unterschiedlichen durch Laufkäfer genutzten Mikrohabitaten ausdrückt. 

Aus diesen Verhältnissen folgt, daß eine hohe γ2-Diverstät sowohl durch einen hohen Beitrag 

von α2 als auch/oder durch einen hohen Beitrag von β2 bedingt sein kann. Da es sich um 

zwei verschiedene Arten der Biodiversität handelt, ist eine Unterscheidung zwischen diesen 

Komponenten grundlegend für deren Bewertung. Die höhere Übereinstimmung mit dem 

Punktesystem zur tierökologischen Bewertung von Hecken (ZWÖLFER et al. 1984) zeigen in 

der vorliegenden Arbeit die Werte der β2-Diversität. 

Auf Gebietsebene weisen die großen Hecken Kleinhohenheims über alle drei Jahre eine 

höhere α1- und γ1-Diverstät auf als diejenigen der kleinen Hecken Denkendorfs. Interessant 

ist ein zu beobachtender Anstieg der β1-Diversität in den Denkendorfer Hecken von 2008- 

2010, der mit einer gleichzeitigen Abnahme der α1-Diversität einhergeht. Erklärt werden kann 

diese Entwicklung mit dem Einfluß der umliegenden Kulturen. Deren Vereinheitlichung (ver- 

mehrter Anbau von Mais und Kohl) bewirkte einen Rückgang der dominanten Offenlandar- 

ten. Diese verloren in der Folge an Einfluß auf die Carabidengesellschaften der kleinen Hek- 

ken, wodurch deren Unterschiede nicht mehr überlagert wurden, was sich im Anstieg von β1 

äußert. Dieses Beispiel zeigt, daß Hecken, welche die Biodiversität in Agrarlandschaften 

steigern sollen, möglichst groß sein müssen, um eine eigene Wirkung zu entfalten. 

Der Vergleich der β-Diversitäten auf Gebiets- mit denen auf der Heckenebene verdeutlicht, 

daß die größere Heterogenität innerhalb und nicht zwischen den Hecken besteht. Folglich 

kann die Biodiversität in Agrarökosystemen auch in diesem Fall nur über den Erhalt und die 

Anlage großer strukturreicher Hecken entscheidend gefördert werden. 

Um auch den funktionalen Aspekt der Biodiversität einzubeziehen, wurden die Laufkäfer der 

Hecken auf Grundlage ihrer morphologischen und ökologischen Eigenschaften über eine 

Cluster-Analyse in funktionale Gruppen (Gilden) aufgeteilt. Die Anzahl dieser Gilden in einer


Hecke kann als Hinweis auf die funktionale Diversität in einer Hecke gewertet werden. Eine 

durchschnittliche Hecke weist im Untersuchungsraum danach Laufkäferarten aus drei Gilden 

auf: Waldarten im weiteren Sinne, Arten des Grünlandes und typische Feldarten. Besonders 

die erste Gruppe der „Waldarten“ verändert sich in ihrer Zusammensetzung mit der Hecken- 

größe. In kleineren Hecken, denen ein kühlfeuchtes Innenklima fehlt, werden Waldarten 

durch wenige große ebenfalls flugunfähige Offenlandarten ersetzt. Daneben ist zu beobach- 

ten, daß die Instabilität in der Gruppenzahl in kleinen Hecken größer ist, da diese dort oft nur 

durch wenige Arten vertreten werden. 

Der Vergleich der Haupt-Gehölzarten anhand ihrer Phytophagengesellschaften zeigt, daß 

die Hasel am artenreichsten ist, gefolgt von Weißdorn, Schlehe, Wildrose und zuletzt Hain- 

buche. Die Arten- und Individuenzahlen der Coleopteren sind gegenüber anderen Arthropo- 

dengruppen (STECHMANN 1981) vergleichsweise gering. Zur Bemessung der Biodiversität 

von Hecken sind phytophage Käfer folglich wenig geeignet. Mit 46 Arten weisen die Curcu- 

lioniden die größte Vielfalt auf. Davon wurden die saprophagen Arten vorwiegend in alten 

Hecken gefunden, was diesen einen bioindikatorischen Wert für die Beurteilung der Stand- 

orttradition von Gehölzen verleiht. 

Es wird daher empfohlen, großen und alten Hecken den höchsten tierökologischen Wert 

beizumessen, da diese gewöhnlich eine hohe Biodiversität aufweisen und gleichzeitig als 

Verbundelemente geeignet sind.

8. Conclusion 253 

8.1 Conclusion 

During the last decades, agricultural intensification led to a drastic decline of species living in 

farmed areas. Loss of biodiversity in the long run reduces the flexibility and productivity of 

our agroecosystems. In order to counter this negative development, minimum standards for 

preservation of typical local species compositions in anthropogenic cultivated ecosystems 

are required (WALTER et al. 1998). Frequently, these minimum standards can only be 

maintained by consequent conservation of valuable, or creation of new habitat patches. 

Nevertheless, there is too little knowledge yet, which habitat traits in which variants are most 

important for particular groups of organisms. As the habitat requirements of many species 

vary on a regional level, it is necessary to categorize biotopes into types as a precondition for 

the application of those types on a broader scale. 

In this investigation, the zoo-ecological value of hedgerows in southern Germany is 

categorized by using ground beetles (Carabidae). This family is widely distributed in 

agroecosystems. The decisive factors determining the distribution of carabids in hedgerows 

and their variability are studied. Based on these factors, types of hedgerows can be 

distinguished into which regional bioindicators are assigned. Furthermore, minimum 

requirements are given for the estabishment of new hedges, intended to serve as corridors 

for forest species, particularly valid to Southwestern Germany. In addition the connection 

between hedgerow types and ground beetle diversity is studied on different spatial scales. In 

this context, a method to estimate functional diversity is tested, which allows the 

determination of hedges where resources are exceptionally efficiently used by the beetle 

fauna. For this estimate, guilds of ground beetles are defined. To include the herbivorous 

beetle fauna in this study as well, the most important shrubs of the hedgerows are sampled 

for their species richness in Curculionidae, Chrysomelidae, Cerambycidae and Buprestidae. 

The investigation was carried out from 2008 til 2010 on the “Filderebene” South of Stuttgart 

(SW-Germany). As ground beetle communities of hedgerows in SW-Germany have been 

studied poorly up to now, this study closes a gap in our knowledge about carabids in this 

area. 

Pitfall traps were set up every year from end of March until beginning of October for carabid 

sampling. Herbivorous families were collected using the beating-method. Initially two sites 

were studied, Kleinhohenheim and Denkendorf, comprising 10 hedges in total; three 

additional hedgerows in the southern “Filderebene” were added in 2010. 

In context of results from other studies, the carabid beetle communities of the hedgerows on 

the “Filder” can be assigned to the western European fauna. However, a considerable 

difference exists compared to the fauna of hedges from NW-Europe, because SW-Germany 

lacks the humidity from maritime influence on the climate. This leads to changes in species 

composition resulting in a higher contribution of thermo- and xerophilous species. Thus the 

percentage of forest species and individuals in the hedges of the “Filder” was much lower 

than in hedges of NW-Germany. 

The ordinations of pitfall catches always clustered with hedgerows over a gradient of 

hedgerow size and age. Both factors were correlated and, thus, could not be separated. 

These main factors may have masked effects of other analyzed parameters (proportion of 

age classes of woods, area-density of hedges, species richness of woods, main wood 

species, condition of care, surrounding areas, exposition, vegetation cover). Based on these


ordinations, three types of hedgerows were determined: “large/old”, “large/young” and 

“small/young”. Each group contains specific species, which can be used for differentiation. 

For these species, a dependence on particular conditions in each type of hedgerow was 

expected. This classification could be confirmed by calculation of species associations, 

similar in their basic composition of differential species. 

By calculation of faunistic similarities and species-rank-curves it could be shown that the 

ground beetle associations of large and old hedgerows have a distinct character and are less 

influenced by the surrounding landscape than small ones. In both cases, differences 

between large/old and small/young hedges are obvious. This can be explained by edge 

effects, which have a higher effect on small than on large hedges and lead to a 

homogenization of the fauna in the small ones. In larger hedges, the microclimatic conditions 

are different from those in open field. Eurytope forest species benefit from such conditions, 

which leads to a greater accentuation of the independence of the beetle associations in 

larger hedges. The same reasons are responsible for a higher stability of the beetle 

compositions of smaller hedges during the time of this investigation period, as shown by the 

species-turnover. The species inventories of smaller hedges benefit from a larger total 

population pool of the fields. However, populations poor in species, which are restricted to 

large and old hedges, are subject to stronger fluctuations. Species-accumulation-curves 

show that a few large hedges may contain more species than a greater number of small 

ones together. This should be considered during planning new hedges, if intended to 

increase species richness. 

Besides size and age of the hedgerows the cover of the herbaceous vegetation layer and the 

zonation also affect their carabid associations. Especially the edges of hedgerows are of 

major importance, because the occurrence of many ground beetle species is correlated 

significantly positive with the density of the herbaceous layer. Furthermore it could be 

proven, that in contrast to results from NW-Germany (THIELE 1960, 1964) in Southern 

Germany the center of hedges is poorer in species and individuals than the edges. Different 

climatic conditions in the two regions are the reasons for these results. In SW-Germany, the 

average precipitation is too low to offer favourable conditions for forest species in 

hedgerows. Instead of that, field species are able to immigrate into the dryer and warmer 

edges of the hedgerows. This leads to their more ecotonal character compared with those in 

northwestern Germany. 

By application of ordinations it could be proven, that the association structure of carabids in 

larger hedges adapts to their zonation. That indicates, that hedges beyond a certain size 

(280m²) are not unstructured ecotones, but contain niches, which can be distinguished by 

using ground beetle associations. 

Indicator species were calculated for each type of hedgerows by using the indicator value 

“IndVal”, but the results should be interpreted carefully, because habitat specialists which are 

most sensitive to environmental changes do not occur in hedgerows. Despite this, it was 

possible to identify types of demands represented by particular species. It is probably 

possible to infer the influence of each category of hedgerow on other groups of organisms 

from these types. 

If hedgerows are to be used as elements for habitat connection, it is crucial to consider the 

special requirements of the species group of interest. For hedges in this study, it could be


shown that the use of sheer quantities can cause misleading results. While species richness 

is not correlated with hedgerow size, the percentage of forest species declines with area 

size. With respect to the dry climatic conditions in SW-Germany a hedgerow width of 5-6m, 

even better 8-10m, is therefore necessary to support forest species. 

The biodiversity per hedgerow (γ2) shows no clear dependency on hedgerow type, but all 

extremely low values were observed in the smallest ones. Clearer results were obtained 

when the biodiversity was partitioned in its components on hedgerow level. Increasing α2- 

diversity significantly correlated with decreasing hedgerow size. Simultaneously, there exists 

an opposite logarithmic correlation of the β2-diversity. This relationship can be explained by 

the immigration of high numbers of species and individuals into small hedges because of 

edge effects. However, big and old hedges show a greater variety in structure, which results 

in a large variety of microhabitats occupied by carabids. Therefore it can be concluded, that a 

high γ2-diversity may be caused by a high contribution of α2 as well as/or a high contribution 

of β2. The differentiation between these components is fundamental for the evaluation of 

biodiversity, because there are two different kinds of it. In this study, the β2-diversity shows 

highest coincidence with the ecological evaluation system of ZWÖLFER et al. (1984) for 

animals. 

On site-level, the large hedges in Kleinhohenheim during all three years have showed a 

higher α1- and γ1-diversity than the small hedges in Denkendorf. The increase of β1-diversity 

in the hedgerows of Denkendorf from 2008 to 2010 is of particularly interest, where α1- 

diversity declines simultaneously. This relationship can be explained by the influence of the 

surrounding crops. The increasing uniformity of these crops (predominantly cultivation of 

maize and cabbage) caused a decline of the dominant field carabid species. Consequently, 

the influence of these species on the ground beetle associations in the small hedges 

declined. Thus the differences in the communities were no longer obscured (by dominant 

species), leading to an increase of β1. This example elucidates that hedgerows in 

agroecosystems should be as large as possible in order to make an appropriate contribution 

to biodiversity. 

A comparison of the β-diversities between site- and hedgerow-level reveals the higher 

heterogeneity inside the hedgerows than among them. Therefore only the maintenance and 

establishment of large and richly structured hedges is useful to support the biodiversity in 

agroecosystems. 

In order to consider the functional component of biodiversity as well, the carabids of the 

hedges were partitioned into functional groups (guilds) by means of cluster-analysis based 

on their morphological and ecological traits. The number of guilds in a hedgerow can be used 

to estimate its functional diversity. In the study area, an average hedgerow contains ground 

beetles of three guilds - forest species in a broader sense, species of pastures, and typical 

field species. Particularly the group of forest species changes its composition with hedgerow 

size. In smaller hedges, lacking cool and humid microclimatic conditions, forest species are 

substituted by a few big and apterous species of the other groups. In addition it was 

observed, that the number of groups was less stable in small hedges, because they are often 

represented by only a few species. 

The comparison of the main shrub species based on their phytophagous beetle associations, 

revealed that species richness is highest on hazel followed by hawthorn, sloe, wild-rose and


hornbeam. Richness in beetle species and individuals is relatively low compared with other 

groups of arthropods (STECHMANN 1981). Therefore phytophagous beetles are not suitable 

for the evaluation of hedgerow biodiversity. The family of Curculionidae, with 46 species, 

showed the highest diversity. Most saprophagous species of this family were found in old 

hedgerows. Thus these species may be used as bioindicators for the history of a habitat. 

Finally, it is recommended to assign the highest ecological value for animals to large and old 

hedgerows, because they usually show a high biodiversity and are the most suitable 

corridors for forest species.

9. Literaturverzeichnis 257 

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Internetadressen 

www.unsere-filder.de (05.12.2011) 

www.stadtklima-stuttgart.de (16.11.2011)

Anhang

Anhang Tab. 3.5: Zeitpunkte der Klopfprobennahmen 

Zeitpunkt 2008 2009 2010 

1 - - 29.04. 

2 02.06. 03.06. 25.05. 

3 - 28.06. 22.06. 

Anhang Tab. 6.2.3: Stetigkeit mit der die Laufkäferarten in den Hecken auftraten je Jahr, 

(dunkelgrau – „sehr häufig“, hellgrau – „häufig“, weiß – „selten“) 

2008 2009 2010 

Art Anz. Art Anz. Art Anz. 

Car. monilis 10 Car. monilis 10 Tr. quadristriatus 10 

N. brevicollis 10 Ps. rufipes 10 Ps. rufipes 10 

Ps. rufipes 10 Pt. melanarius 10 An. dorsalis 10 

Pt. melanarius 10 An. dorsalis 10 Car. monilis 9 

An. dorsalis 10 Ne. brevicollis 9 Ne. brevicollis 9 

Tr. quadristriatus 9 Tr. quadristriatus 8 No. palustris 9 

Ani. binotatus 9 Ani. binotatus 8 Pt. melanarius 9 

Ab. parallelepipedus 8 Ha. affinis 8 Le. ferrugineus 8 

Bad. bullatus 8 Ab. parallelepipedus 8 No. biguttatus 8 

Car. auronitens 7 Ab. parallelus 8 Ha. affinis 8 

Lo. pilicornis 7 Sy. vivalis 8 St. pumicatus 8 

Ha. affinis 7 Am. communis 8 Ba. bullatus 8 

Sy. vivalis 7 No. palustris 7 Car. violaceus 7 

Am. ovata 7 Lo. pilicornis 7 Lo. pilicornis 7 

Am. communis 7 Car. violaceus 6 Ani. binotatus 7 

Am. lunicollis 7 Le. ferrugineus 6 Pt. ovoideus 7 

Car. violaceus 6 St. pumicatus 6 Ab. parallelus 7 

Li. assimilis 6 Po. cupreus 6 Po. cupreus 6 

Car. coriaceus 5 Li. assimilis 6 Pt. vernalis 6 

Le. ferrugineus 5 Am. ovata 6 Sy. vivalis 6 

No. palustris 5 Car. coriaceus 5 Ab. parallelepipedus 5 

St. pumicatus 5 Car. auronitens 5 Li. assimilis 5 

Po. cupreus 5 No. biguttatus 5 Am. ovata 5 

Am. similata 5 Be. lampros 5 Car. coriaceus 4 

Am. aenea 5 Ba. bullatus 5 Car. auronitens 4 

No. biguttatus 4 Br. explodens 5 Be. lampros 4 

Be. lampros 4 Pt. melas 4 Pt. nigrita 4 

Pt. melas 4 Ba. lacertosus 4 Pt. oblongopunctatus 4 

Pt. ovoideus 4 Ha. dimidiatus 3 Am. communis 4 

Ab. parallelus 4 Ha. rubripes 3 Am. lunicollis 4 

Br. explodens 4 Pt. vernalis 3 Ba. sodalis 4 

Cl. fossor 3 Pt. ovoideus 3 Cl. fossor 3 

Ha. rubripes 3 Ag. muelleri 3 Be. obtusum 3 

Ag. sexpunctatum 3 Am. aenea 3 Di. germanus 3 

Car. auratus 2 Am. lunicollis 3 Ha. latus 3 

Trechobl. micros 2 Be. obtusum 2 Pt. melas 3

Fortsetzung Tab.6.2.3 

Art Anz. Art Anz. Art Anz. 

Di. germanus 2 Op. ardosiacus 2 Ba. lacertosus 3 

Op. schaubergerianus 2 Op. rupicola 2 Be. lunulatum 2 

Ha. dimidiatus 2 Op. schaubergerianus 2 As. flavipes 2 

Pt. vernalis 2 Ha. latus 2 Ha. dimidiatus 2 

Pt. niger 2 Po. versicolor 2 Pt. niger 2 

Pt. oblongopunctatus 2 Pt. strenuus 2 Cala. fuscipes 2 

Cala. fuscipes 2 Pt. niger 2 Ag. muelleri 2 

Ag. muelleri 2 Pt. oblongopunctatus 2 Ch. nitidulus 2 

Am. plebeja 2 Mo. piceus 2 Car. granulatus 1 

Am. familiaris 2 Ab. ovatus 2 Car. auratus 1 

Ba. sodalis 2 Am. familiaris 2 Pa. bistriatus 1 

Br. crepitans 2 Car. granulatus 1 Tri. nitens 1 

Car. granulatus 1 Car. auratus 1 Op. ardosiacus 1 

Car. nemoralis 1 Cl. fossor 1 Op. azureus 1 

Op. azureus 1 El. parvulus 1 Ha. laevicollis 1 

Op. rupicola 1 Be. lunulatum 1 Po. versicolor 1 

Ha. tardus 1 Di. germanus 1 Pt. madidus 1 

Po. versicolor 1 Pt. madidus 1 Ab. ovatus 1 

Pt. madidus 1 Cala. fuscipes 1 Paran. albipes 1 

Mo. piceus 1 Ag. sexpunctatum 1 Am. aulica 1 

Za. tenebrioides 1 Am. aulica 1 Am. familiaris 1 

Am. montivaga 1 Am. montivaga 1 Am. aenea 1 

Am. similata 1 Ch. vestitus 1 

Call. lunatus 1 Pan. bipustulatus 1 

Ba. sodalis 1 Br. explodens 1 

De. atricapillus 1

Anhang Tab. 6.3a: Aktivitätsdominanzen (%) im Gebiet „Kleinhohenheim“ je Jahr 

2008 2009 2010 

Art % Art % Art % 

An. dorsalis 23,08 An. dorsalis 22,71 An. dorsalis 38,28 

Ani. binotatus 19,57 Pt. melanarius 20,95 Ne. brevicollis 18,39 

Ne. brevicollis 12,04 Ps. rufipes 15,60 Ps. rufipes 11,72 

Pt. melas 7,45 Ne. brevicollis 8,38 St. pumicatus 6,67 

Pt. melanarius 6,97 Pt. melas 6,20 Pt. melanarius 5,17 

Ps. rufipes 6,14 Car. monilis 4,67 Li. assimilis 3,17 

Car. monilis 5,38 Ani. binotatus 3,85 Pt. melas 2,67 

Car. coriaceus 4,80 St. pumicatus 2,54 Car. monilis 2,61 

Li. assimils 3,04 Li. assimilis 2,54 Ani. binotatus 2,17 

Sy. vivalis 2,76 Pt. niger 1,83 Car. coriaceus 1,44 

St. pumicatus 1,28 Car. coriaceus 1,57 Sy. vivalis 0,72 

Ab. parallelepipedus 0,97 Ab. parallelepipedus 1,53 Ba. lacertosus 0,72 

Tre. quadristriatus 0,83 Sy. vivalis 1,44 Lo. pilicornis 0,67 

Le. ferrugineus 0,66 Tr. quadristriatus 1,40 Tr. quadrstriatus 0,67 

Lo. pilicornis 0,62 Am. ovata 1,11 No. biguttatus 0,56 

Car. auronitens 0,48 Lo. pilicornis 0,52 Ab. parallelepipedus 0,56 

Di. germanus 0,38 Le. ferrugineus 0,46 Le. ferrugineus 0,39 

Cala. fuscipes 0,38 Car. auronitens 0,39 Am. ovata 0,39 

Ha. affinis 0,35 Ab. parallelus 0,36 Ba. bullatus 0,33 

Am. lunicollis 0,31 Op. schaubergerianus 0,20 Cl. fossor 0,22 

Ba. bullatus 0,28 Am. communis 0,20 Be. lampros 0,22 

Po. cupreus 0,21 Ba. lacertosus 0,20 Be. lunulatum 0,22 

Pt. ovoideus 0,17 Ag. muelleri 0,13 Pt. ovoideus 0,22 

Pt. niger 0,17 Br. explodens 0,13 Car. auronitens 0,17 

Am. communis 0,17 Ha. affinis 0,10 Be. obtusum 0,17 

No. palustris 0,14 Mo. piceus 0,10 Pt. vernalis 0,17 

Cl. fossor 0,14 Am. aenea 0,10 Pt. niger 0,17 

No. biguttatus 0,10 No. biguttatus 0,07 Ba. sodalis 0,17 

Be. lampros 0,10 Be. lampros 0,07 No. palustris 0,11 

Op. schaubergerianus 0,10 Ha. rubripes 0,07 Ha. affinis 0,11 

Ha. rubripes 0,10 Po. cupreus 0,07 Ab. parallelus 0,11 

Pt. oblongopunctatus 0,10 Pt. vernalis 0,07 Pa. bistriatus 0,06 

Ag. sexpunctatum 0,10 Pt. strenuus 0,07 Di. germanus 0,06 

Trechobl. micros 0,07 Ab. ovatus 0,07 Ha. laevicollis 0,06 

Po. versicolor 0,07 Am. similata 0,07 Ha. latus 0,06 

Pt. vernalis 0,07 Am. familiaris 0,07 Po. cupreus 0,06 

Pt. madidus 0,07 Be. obtusum 0,03 Pt. nigrita 0,06 

Ab. parallelus 0,07 Op. ardosiacus 0,03 Pt. madidus 0,06 

Am. ovata 0,07 Ha. dimidiatus 0,03 Cala. fuscipes 0,06 

Am. similata 0,07 Pt. madidus 0,03 Am. aulica 0,06 

Br. explodens 0,07 Pt. oblongopunctatus 0,03 Am. communis 0,06 

Car. nemoralis 0,03 Cala. fuscipes 0,03 Am. lunicollis 0,06 

Ag. muelleri 0,03 Am. aulica 0,03 Ch. nitidulus 0,06

Anhang Tab. 6.3b: Aktivitätsdominanzen (%) im Gebiet „Denkendorf“ je Jahr 

2008 2009 2010 

Art % Art % Art % 

Pt. melanarius 20,93 Pt. melanarius 38,71 An. dorsalis 44,09 

An. dorsalis 18,40 An. dorsalis 18,15 Ps. rufipes 9,44 

Ps. rufipes 18,19 Car. violaceus 16,03 Pt. melanarius 9,20 

Car. violaceus 15,95 Ps. rufipes 5,99 Ba. bullatus 7,65 

Am. ovata 6,59 Ne. brevicollis 4,15 Car. violaceus 5,26 

Car. monilis 5,45 Car. monilis 2,31 Car. monilis 4,54 

Ne. brevicollis 4,46 Am. communis 1,98 St. pumicatus 3,11 

Am. lunicollis 1,54 Sy. vivalis 1,74 Tr. quadristriatus 2,75 

Ha. affinis 1,21 Pt. ovoideus 1,32 Le. ferrugineus 2,63 

Am. communis 1,10 Ani. binotatus 1,08 Pt. ovoideus 1,91 

Sy. vivalis 0,77 St. pumicatus 1,08 Ne. brevicollis 1,43 

Ba. bullatus 0,62 Ba. bullatus 1,04 Ha. affinis 1,43 

St. pumicatus 0,59 Tr. quadristriatus 0,80 Am. communis 1,43 

Tr. quadristriatus 0,44 Le. ferrugineus 0,71 No. biguttatus 1,19 

Ani. binotatus 0,40 Ab. parallelus 0,61 No. palustris 0,60 

No. biguttatus 0,29 Ha. affinis 0,57 Be. obtusum 0,36 

Po. cupreus 0,22 Am. ovata 0,57 Ab. parallelus 0,36 

Am. similata 0,22 No. biguttatus 0,33 Sy. vivalis 0,36 

Car. auratus 0,18 Ha. dimidiatus 0,33 Ba. lacertosus 0,36 

Ha. dimidiatus 0,18 Am. lunicollis 0,33 Lo. pilicornis 0,24 

Pt. ovoideus 0,18 Ab. parallelepipedus 0,28 Po. cupreus 0,24 

Ab. parallelepipedus 0,18 Pt. vernalis 0,24 Pt. vernalis 0,24 

Am. aenea 0,18 Ba. lacertosus 0,24 Car. auronitens 0,12 

Car. auronitens 0,15 Be. lampros 0,14 Ani. binotatus 0,12 

Lo. pilicornis 0,15 Po. cupreus 0,14 Op. azureus 0,12 

Ab. parallelus 0,15 Car. auronitens 0,09 Ha. dimidiatus 0,12 

Le. ferrugineus 0,11 No. palustris 0,09 Ab. parallelepipedus 0,12 

No. palustris 0,11 Op. rupicola 0,09 Ag. muelleri 0,12 

Car. granulatus 0,07 Ha. rubripes 0,09 Am. ovata 0,12 

Be. lampros 0,07 Li. assimilis 0,09 Am. aenea 0,12 

Op. rupicola 0,07 Ba. sodalis 0,09 Am. lunicollis 0,12 

Ha. rubripes 0,07 Car. coriaceus 0,05 Ba. sodalis 0,12 

Li. assimilis 0,07 Car. granulatus 0,05 

Am. plebeja 0,07 Lo. pilicornis 0,05 

Am. montivaga 0,07 El. parvulus 0,05 

Am. familiaris 0,07 Be. obtusum 0,05 

Ba. sodalis 0,07 Di. germanus 0,05 

Br. explodens 0,07 Op. ardosiacus 0,05 

Br. crepitans 0,07 Ha. latus 0,05 

Car. coriaceus 0,04 Po. versicolor 0,05 

Op. azureus 0,04 Ag. muelleri 0,05 

Ha. tardus 0,04 Am. montivaga 0,05 

Pt. vernalis 0,04 De. atricapillus 0,05 

Ag. sexpunctatum 0,04 

Ag. muelleri 0,04 

Za. tenebrioides 0,04

Anhang Tab. 6.4: Legende zu Tab. 6.4a-c, de Intensität der Graustufen nimmt mit der Ähnlichkeit 

der Hecken zu 

Klasse Jaccard Renkonen Wainstein 

schwarz ≥ 50 ≥ 50 ≥ 28 

dunkelgrau < 50-38 < 50-38 < 28-20 

hellgrau < 38-25 < 38-24 < 20-8 

weiß < 25 < 24 < 8 

Anhang Tab. 6.4a: Faunenähnlichkeitsindizes für die Hecken 2008 

Jaccard`sche Zahl 

Hecke K1 K2 K3 K4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 

K1 

K2 54,84 

K3 40,54 57,89 

K4 44,44 57,89 52,38 

D5 38,71 37,84 41,03 34,15 

D6 45,45 55,56 50,00 56,25 75,86 

D7 27,59 28,57 36,11 28,95 37,93 40,00 

D8 41,38 36,11 39,47 35,90 37,50 44,12 52,00 

D9 33,33 41,18 36,59 36,59 38,24 36,84 51,85 50,00 

D10 28,57 32,50 26,67 35,71 26,32 43,24 40,00 43,75 58,06 

Renkonen`sche Zahl 


K1 

K2 55,37 

K3 46,77 29,13 

K4 30,58 51,31 29,91 

D5 39,14 61,16 19,36 50,69 

D6 24,57 47,42 14,59 44,22 79,01 

D7 33,35 36,07 18,20 25,28 50,94 38,03 

D8 39,94 48,26 12,11 38,04 70,06 59,71 69,40 

D9 32,43 48,56 11,04 41,68 56,58 46,76 68,97 77,90 

D10 33,33 46,16 10,61 33,87 53,88 44,72 64,68 74,51 80,02 

Wainstein-Index 


K1 

K2 30,36 

K3 18,96 16,86 

K4 13,59 29,7 15,67 

D5 15,15 23,14 7,94 17,31 

D6 11,17 26,35 7,30 24,87 59,94 

D7 9,20 10,31 6,57 7,32 19,32 15,21 

D8 16,53 17,43 4,78 13,66 26,27 26,34 36,1 

D9 10,81 20,00 4,04 15,25 21,63 17,23 35,76 38,95 

D10 9,52 15,00 2,83 12,09 14,18 19,34 25,87 32,6 46,46

Anhang Tab. 6.4b: Faunenähnlichkeitsindizes für die Hecken 2008 



K1 

K2 57,14 

K3 39,53 58,54 

K4 36,84 50,00 47,62 

D5 25,00 41,03 36,36 44,44 

D6 37,50 57,89 44,44 46,15 52,78 

D7 29,41 40,00 35,00 31,43 46,67 48,48 

D8 35,29 41,67 40,00 37,14 39,39 50,00 60,00 

D9 25,71 28,95 31,71 24,32 33,33 40,00 40,74 53,85 

D10 27,03 30,00 35,71 22,50 34,29 33,33 41,38 43,33 46,43 



K1 

K2 61,23 

K3 58,29 56,87 

K4 53,08 43,41 52,16 

D5 39,91 34,86 39,35 46,67 

D6 34,70 30,18 34,69 60,79 71,00 

D7 68,11 63,37 42,71 51,00 55,80 51,00 

D8 69,58 55,24 43,26 51,00 59,92 54,36 86,38 

D9 64,69 50,72 41,91 39,00 46,64 38,93 72,27 76,66 

D10 56,56 48,54 35,74 31,16 33,43 25,58 59,15 63,08 82,89 



K1 

K2 34,97 

K3 23,04 33,29 

K4 19,56 21,70 24,84 

D5 9,98 14,32 14,31 20,76 

D6 13,01 17,48 15,42 28,06 37,47 

D7 20,03 25,36 14,95 16,03 26,04 24,73 

D8 24,56 23,00 17,30 18,94 23,60 27,20 51,84 

D9 16,64 14,68 13,29 9,49 15,53 15,56 29,46 41,30 

D10 15,30 14,55 12,46 7,02 11,45 8,53 24,50 27,34 38,49

Anhang Tab. 6.4c: Faunenähnlichkeitsindizes für die Hecken 2008 


Hecke K2 K3 K4 D4 D8 D9 D10 P11 W12 G13 

K2 

K3 56,76 

K4 41,46 44,19 

D4 45,45 48,57 40,54 

D8 48,39 38,89 38,89 48,15 

D9 31,03 23,53 16,67 33,33 50,00 

D10 47,06 38,46 31,71 41,94 50,00 47,83 

P11 50,00 56,76 41,46 60,00 35,29 26,67 38,89 

W12 46,34 56,10 42,22 42,11 40,54 25,71 43,59 46,34 

G13 43,9 43,18 36,96 35,90 37,84 26,47 41,03 40,48 44,44 



K2 

K3 69,17 

K4 56,42 39,66 

D4 52,36 33,00 68,93 

D8 45,13 38,00 43,20 46,22 

D9 24,19 26,33 24,55 27,00 58,78 

D10 30,07 32,35 37,47 30,76 57,50 69,92 

P11 49,00 35,73 51,10 52,92 33,37 21,42 24,90 

W12 45,49 45,80 35,63 36,34 44,67 38,12 43,00 28,54 

G13 11,69 20,42 10,41 10,83 12,73 8,77 13,17 28,59 20,05 



K2 

K3 39,26 

K4 23,39 17,52 

D4 23,80 16,03 27,94 

D8 21,84 14,78 16,80 22,25 

D9 7,51 6,20 4,10 9,00 29,39 

D10 14,15 12,44 11,88 12,9 28,75 33,44 

P11 24,5 20,28 21,19 31,75 11,78 5,71 9,68 

W12 21,08 25,69 15,04 15,30 18,11 9,80 18,74 13,23 

G13 5,13 8,82 3,85 3,89 4,82 2,32 5,40 11,57 8,91

Artenzahl 

30 

25 

20 

15 

100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 


Anhang Abb. 6.6.1a: Abhängigkeit zwischen Individuen- und Artenzahlen der Hecken für 2008 

Artenzahl 

(Lineare Anpassung: Artenzahl 2008 = 16,624359 + 0,0148742*Indivi- 

duenzahl 2008, r² = 0,75, P < 0,0011, F-Wert = 24,4910) 

30 

28 

26 

24 

22 

20 

18 

16 

200 400 600 800 1000 1200 1400 


Anhang Abb. 6.6.1b: Abhängigkeit zwischen Individuen- und Artenzahlen der Hecken für 2009 

(Lineare Anpassung: Artenzahl 2009 = 18,922312 + 0,0068987*Indivi- 

duenzahl 2009, r² = 0,41, P < 0,0455, F-Wert = 5,6001)

Artenzahl 

30 

25 

20 

15 

10 

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 


Anhang Abb. 6.6.1c: Abhängigkeit zwischen Individuen- und Artenzahlen der Hecken für 2010 

(Lineare Anpassng: Artenzahl 2010 = 17,203793 + 0,0128536*Individuenzahl 

2010, r² = 0,33, P < 0,0844, F-Wert = 3,8790) 

Anhang Tab. 6.6.2a: Termine der Bodenfallenleerungen mit Angabe der Kalenderwochen 

2008 Datum KW 2009 Datum KW 2010 Datum KW 

1 14.04.-29.04. 16, 17 1 31.03.-14.04. 14, 15 1 06.04.-20.04. 14, 15 

2 13.05. 18, 19 2 28.04. 16, 17 2 04.05. 16, 17 

3 27.05. 20, 21 3 12.05. 18, 19 3 18.05. 18, 19 

4 10.06. 22, 23 4 26.05. 20, 21 4 01.06. 20, 21 

5 24.06. 24, 25 5 09.06. 22, 23 5 15.06. 22, 23 

6 08.07. 26, 27 6 23.06. 24, 25 6 29.06. 24, 25 

7 22.07. 28, 29 7 07.07. 26, 27 7 13.07. 26, 27 

8 05.08. 30, 31 8 21.07. 28, 29 8 27.07. 28, 29 

9 19.08. 32, 33 9 04.08. 30, 31 9 10.08. 30, 31 

10 02.09. 34, 35 10 18.08. 32, 33 10 24.08. 32, 33 

11 16.09. 36, 37 11 01.09. 34, 35 11 07.09. 34, 35 

12 30.09. 38, 39 12 15.09. 36, 37 12 21.09. 36, 37 

13 14.10. 40, 41 13 29.09. 38, 39 13 05.10. 38, 39 

14 28.10. 42, 43 14 13.10. 40, 41 14 19.10. 40, 41

Anhang Tab. 6.6.2b: Arten- und Individuenzahlen in Jahresverlauf 2008 

Kalenderwoche 

16 

17 

18 

19 

20 

21 

22 

23 

24 

25 

Hecke K1 

Arten 9 10 11 9 4 7 2 5 5 5 3 0 2 

Individuen 11 18 23 21 7 16 4 11 19 31 7 0 2 

Hecke K2 

Arten 9 10 10 13 16 12 8 11 8 11 11 5 5 

Individuen 18 40 43 100 83 163 57 105 142 49 84 17 9 

Hecke K3 

Arten 15 16 11 14 11 10 6 10 11 11 8 2 6 

Individuen 42 70 109 110 29 24 15 44 239 159 66 6 20 

Hecke K4 

Arten 8 10 10 17 16 14 8 11 11 9 6 3 5 

Individuen 109 176 200 231 92 67 35 56 37 29 16 6 11 

Hecke D5 

Arten 10 8 10 14 7 6 9 4 8 4 2 4 

Individuen 89 83 40 182 42 62 72 29 27 21 15 42 

Hecke D6 

Arten 14 13 8 17 6 8 9 7 6 7 4 4 

Individuen 46 82 50 157 60 45 60 24 33 51 13 46 

Hecke D7 

Arten 8 4 6 8 3 5 4 5 4 4 1 4 

Individuen 17 4 7 52 41 26 38 42 14 28 5 6 

Hecke D8 

Arten 11 5 6 12 5 5 5 5 4 3 4 3 

Individuen 13 8 12 82 42 32 27 22 52 8 8 21 

Hecke D9 

Arten 10 6 4 6 5 5 7 7 8 7 2 4 

Individuen 15 11 13 92 24 22 47 56 73 35 9 5 

Hecke D10 

Arten 9 7 6 13 7 5 8 4 3 3 4 2 

Individuen 11 20 12 129 31 17 28 34 22 13 24 12 

26 

27 

28 

29 

30 

31 

32 

33 

34 

35 

36 

37 

38 

39 

40 

41

Anhang Tab. 6.6.2c: Arten- und Individuenzahlen in Jahresverlauf 2009 

Kalenderwoche 

14 

15 

16 

17 

18 

19 

20 

21 

22 

23 

Hecke K1 

Arten 5 11 7 10 6 6 5 7 8 9 9 2 2 1 

Individuen 11 17 13 32 29 18 8 17 42 26 35 4 2 1 

Hecke K2 

Arten 7 11 10 12 15 10 12 13 12 14 10 9 6 5 

Individuen 18 23 34 80 111 46 118 90 117 71 71 28 32 10 

Hecke K3 

Arten 11 10 12 17 16 12 11 9 12 11 9 4 4 2 

Individuen 22 51 53 91 93 38 77 88 50 48 59 9 20 13 

Hecke K4 

Arten 10 15 11 15 16 7 11 8 9 12 15 7 9 2 

Individuen 27 111 205 297 167 27 36 69 97 116 287 64 23 3 

Hecke D5 

Arten 6 8 9 7 5 5 11 7 6 5 4 4 1 2 

Individuen 35 22 20 24 7 24 47 50 41 12 10 11 7 3 

Hecke D6 

Arten 11 7 7 12 9 10 6 11 6 8 5 6 3 2 

Individuen 83 101 66 114 30 18 35 65 77 40 25 14 12 19 

Hecke D7 

Arten 5 3 4 9 7 5 10 6 7 5 6 3 1 3 

Individuen 7 6 34 68 31 28 67 37 39 8 31 10 1 3 

Hecke D8 

Arten 3 5 7 11 11 7 5 4 4 1 1 2 0 1 

Individuen 14 13 43 47 34 33 39 37 15 2 2 3 0 1 

Hecke D9 

Arten 4 5 3 9 10 11 7 6 3 4 1 2 0 2 

Individuen 21 18 14 32 46 30 67 58 34 7 4 3 0 2 

Hecke D10 

Arten 6 5 8 12 13 9 8 1 2 4 4 1 1 0 

Individuen 22 8 16 76 73 72 103 46 40 6 6 1 1 0 

24 

25 

26 

27 

28 

29 

30 

31 

32 

33 

34 

35 

36 

37 

38 

39 

40 

41

Anhang Tab. 6.6.2d: Arten- und Individuenzahlen in Jahresverlauf 2010 

Kalenderwoche 

14 

15 

16 

17 

18 

19 

20 

21 

22 

23 

Hecke K2 

Arten 6 12 8 13 12 14 12 7 6 12 7 4 4 6 

Individuen 22 63 33 158 147 75 75 20 21 93 41 71 44 41 

Hecke K3 

Arten 8 12 4 15 8 9 10 12 7 12 7 4 6 1 

Individuen 20 47 9 78 68 26 27 16 10 29 21 12 14 1 

Hecke K4 

Arten 10 13 14 12 15 12 11 9 8 10 6 4 4 2 

Individuen 27 32 65 229 241 57 37 15 21 41 14 24 28 3 

Hecke D6 

Arten 9 6 8 10 13 9 8 4 7 2 2 0 1 2 

Individuen 39 61 56 250 115 28 47 9 8 3 2 0 1 3 

Hecke D8 

Arten 4 5 4 11 9 5 4 5 1 3 1 0 0 0 

Individuen 6 6 4 41 22 11 6 10 5 11 2 0 0 0 

Hecke D9 

Arten 4 3 0 5 6 3 6 2 2 1 0 0 0 0 

Individuen 5 5 0 11 17 4 16 9 6 1 0 0 0 0 

Hecke D10 

Arten 4 2 3 13 12 5 4 3 3 4 2 1 0 0 

Individuen 6 2 3 30 29 14 14 9 9 27 3 1 0 0 

Hecke P11 

Arten 11 17 9 13 17 11 11 8 8 9 6 7 8 6 

Individuen 58 204 173 222 192 61 68 30 23 25 16 29 22 17 

Hecke W12 

Arten 13 12 14 16 12 15 14 8 5 11 6 5 2 3 

Individuen 29 51 73 111 133 48 78 19 11 35 22 22 9 9 

Hecke G13 

Arten 6 8 4 17 16 14 10 5 6 10 2 3 2 1 

Individuen 13 31 26 103 162 66 70 27 17 21 4 6 5 1 

24 

25 

26 

27 

28 

29 

30 

31 

32 

33 

34 

35 

36 

37 

38 

39 

40 

41

Anhang Tabelle 6.7.6a: Arten-Assoziationen zwischen den Laufkäferarten für 2008, 

in der Tabelle sind die positiven sign. Korrelationen für Kendalls Tau angegeben (P < 0,05: „*“ , P < 0,01: „**“, P < 0,001: „***“) 

Stpum 

Liass 

Syviv 

Cacor 

* 

Amova 

* 

* 

*** 

Ptmelas 

Camon 

*** 

*** 

*** 

Cavio 

* 

*** 

*** 

Nebre 

Anbin 

Psruf 

*** 

*** 

Ptmelan 

* 

Andor 

0,45 

0,20 

0,40 

** 

* 

*** 

* 

*** 

*** 

*** 

** 

*** 

0,34 

0,47 

0,46 

0,33 

0,32 

0,21 

0,40 

*** 

0,17 

0,36 

0,30 

0,77 

0,36 

0,20 

0,18 

** 

0,32 

0,41 

0,24 

* 

* 

0,25 

0,21 

0,27 

0,22 

0,18 

0,18 

0,21 

0,37 

0,44 

0,35 

0,38 

0,40 

0,23 

0,22 

0,21 

0,21 

0,24 

0,28 

0,25 

0,21 

0,32 

0,38 

0,19 

0,28 

0,23 

0,26 

0,21 

0,26 

0,21 

0,23 

0,18 

0,36 

0,23 

0,20 

0,19 

0,25 

Art 

Andor 

Ptmelan 

Psruf 

Anbin 

Nebre 

Cavio 

Camon 

Ptmelas 

Amova 

Cacor 

Syviv 

Liass 

Stpum 

Amlun 

Haaff 

Trqua 

Amcom 

Abpadus 

Babul 

Lefer 

Lopil 

Caauro 

0,23

Fortsetzung Tab. 6.7.6.a 

Caauro 

* 

Lopil 

** 

* 

* 

Lefer 

* 

* 

*** 

Babul 

** 

* 

** 

* 

** 

* 

Abpadus 

** 

* 

Amcom 

*** 

*** 

* 

** 

Trqua 

** 

** 

Haaff 

* 

* 

*** 

*** 

* 

Amlun 

* 

** 

*** 

*** 

*** 

Art 

Andor 

Ptmelan 

Psruf 

Anbin 

Nebre 

Cavio 

Camon 

Ptmelas 

Amova 

Cacor 

Syviv 

Liass 

Stpum 

Amlun 

Haaff 

Trqua 

Amcom 

Abpadus 

Babul 

Lefer 

Lopil 

Caauro

Anhang Tab. 6.7.6b: Arten-Assoziationen zwischen den Laufkäferarten für 2009, 


Trqua 

Syviv 

* 

Liass 

Amova 

Stpum 

Ptmelas 

* 

Anbin 

Camon 

** 

Cavio 

* 

* 

** 

* 

*** 

*** 

** 

* 

* 

* 

* 

** 

* 

Nebre 

** 

* 

** 

Psruf 

*** 

*** 

Andor 

** 

Ptmelan 

** 

* 

0,24 

*** 

0,32 

0,20 

0,28 

0,25 

0,44 

0,27 

* 

** 

*** 

0,21 

* 

* 

* 

** 

** 

*** 

0,28 

0,37 

0,18 

0,25 

0,22 

0,23 

0,26 

0,33 

0,24 

0,20 

0,23 

0,42 

*** 

0,24 

0,19 

0,22 

0,23 

0,19 

0,22 

0,35 

0,22 

0,26 

0,32 

0,22 

0,22 

0,24 

0,33 

0,57 

0,21 

0,36 

0,21 

0,36 

0,28 

0,18 

0,20 

0,30 

0,21 

0,18 

0,27 

0,20 

0,32 

0,20 

0,18 

0,31 

0,36 

0,19 

0,21 

0,18 

0,38 

0,23 

0,28 

0,19 

Art 

Ptmelan 

Andor 

Psruf 

Nebre 

Cavio 

Camon 

Anbin 

Ptmelas 

Stpum 

Amova 

Liass 

Syviv 

Trqua 

Ptnig 

Abpadus 

Amcom 

Cacor 

Lefer 

Ptovo 

Abpalus 

Babul 

Lopil 

Caauro 

0,31

Fortsetzung Tab. 6.7.6b 

Caauro 

*** 

* 

* 

** 

* 

Lopil 

* 

* 

* 

0,20 

Babul 

** 

*** 

*** 

*** 

*** 

Abpalus 

* 

*** 

* 

* 

*** 

*** 

0,35 

Ptovo 

*** 

* 

*** 

*** 

0,45 

0,58 

Lefer 

* 

Cacor 

** 

** 

** 

0,30 

Amcom 

** 

* 

* 

0,57 

0,36 

0,34 

Abpadus 

* 

* 

0,23 

0,22 

0,20 

Ptnig 

*** 

*** 

*** 

** 

Art 

Ptmelan 

Andor 

Psruf 

Nebre 

Cavio 

Camon 

Anbin 

Ptmelas 

Stpum 

Amova 

Liass 

Syviv 

Trqua 

Ptnig 

Abpadus 

Amcom 

Cacor 

Lefer 

Ptovo 

Abpalus 

Babul 

Lopil 

Caauro

Anhang Tab. 6.7.6c: Arten-Assoziationen zwischen den Laufkäferarten für 2010, 


Babul 

Nobig 

Liass 

Lefer 

Camon 

Abpalus 

Stpum 

** 

Abpadus 

Ptmelan 

Nebre 

Psruf 

*** 

Amova 

Andor 

** 

* 

** 

* 

* 

* 

* 

* 

** 

** 

0,37 

0,29 

0,25 

*** 

0,22 

0,29 

0,51 

0,29 

** 

* 

0,23 

0,23 

0,20 

0,19 

0,18 

0,23 

0,25 

0,23 

0,37 

0,44 

0,18 

0,28 

0,27 

0,41 

0,23 

0,22 

0,24 

0,23 

0,26 

0,20 

0,25 

0,27 

0,26 

0,28 

0,39 

0,19 

0,21 

Art 

Andor 

Amova 

Psruf 

Nebre 

Ptmelan 

Abpadus 

Stpum 

Abpalus 

Camon 

Lefer 

Liass 

Nobig 

Babul 

Anbin 

Trqua 

Paalb 

Cavio 

Ptmelas 

Cacor 

Lopil 

Syviv 

Opard 

Ptovo 

Haaff 

Amcom 

Nopal 

Balac 

Pocup 

Ptnigri 

Caaura 

0,22 

0,25 

0,26 

0,20 

0,228 

0,19 

0,30 

0,26 

0,44 

0,26 

0,32 

0,32

Fortsetzung Tab. 6.7.6c 

Nopal 

*** 

** 

* 

Amcom 

* 

** 

** 

*** 

Haaff 

* 

** 

** 

* 

*** 

0,20 

Ptovo 

* 

** 

** 

0,30 

0,49 

0,22 

Opard 

** 

** 

* 

0,21 

Syviv 

* 

* 

* 

* 

0,22 

0,45 

Lopil 

** 

** 

* 

* 

Cacor 

** 

0,21 

0,18 

Ptmelas 

* 

*** 

** 

*** 

0,18 

Cavio 

** 

* 

*** 

* 

0,23 

0,29 

0,25 

0,24 

Paalb 

*** 

Trqua 

0,23 

Anbin 

0,32 

Art 

Andor 

Amova 

Psruf 

Nebre 

Ptmelan 

Abpadus 

Stpum 

Abpalus 

Camon 

Lefer 

Liass 

Nobig 

Babul 

Anbin 

Trqua 

Paalb 

Cavio 

Ptmelas 

Cacor 

Lopil 

Syviv 

Opard 

Ptovo 

Haaff 

Amcom 

Nopal 

Balac 

Pocup 

Ptnigri 

Caaura

Fortsetzung Tab. 6.7.6c 

Caaura 

*** 

*** 

** 

*** 

** 

*** 

*** 

*** 

Ptnigri 

0,32 

Pocup 

*** 

* 

* 

* 

* 

0,31 

Balac 

Art 

Andor 

Amova 

Psruf 

Nebre 

Ptmelan 

Abpadus 

Stpum 

Abpalus 

Camon 

Lefer 

Liass 

Nobig 

Babul 

Anbin 

Trqua 

Paalb 

Cavio 

Ptmelas 

Cacor 

Lopil 

Syviv 

Opard 

Ptovo 

Haaff 

Amcom 

Nopal 

Balac 

Pocup 

Ptnigri 

Caaura


Anhang Abb. 6.7.9.1a: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke D5 2008 


Legende Abb. 6.7.9.1a-f: Neben der Bezeichnung für die Fallenreihe ist deren 

jeweilige Exposition angegeben: w – west, o – ost, n – nord, s – süd, m – mittig 

Anhang Abb. 6.7.9.1b: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K2 2009 


100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

M (w) N (m) O (o) 

Cavio Camon Nebre Psruf Ptmelan Andor Amova Amlun Bapel 

D (w) E (m) F (o) 

G (s) H (m) I (n) 

Art 

Camon Nebre Anbin Psruf Stpum Ptmelan Ptmelas Syviv Andor Bapel 

Cacor Camon Nebre Anbin Psruf Ptmelan Ptmelas Abpadus Andor Amova Bapel 

Anhang Abb. 6.7.9.1c: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K3 2009 

Art 

Art


90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

J (w) K (m) L (o) 

Camon Nebre Trqua Psruf Ptmelan Ptnig Andor Liass 

Art 

Anhang Abb. 6.7.9.1d: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke K4 2009 

WA (s) WB (m) WC (n) 

Anhang Abb. 6.7.9.1e: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke W12 2010 


100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

GD (n) GE (m) GF (s) 

Art 

Psruf Abpadus Abpalus Amova Bapel 

Art 

Anhang Abb. 6.7.9.1f: Verteilung dominanter Käferarten auf die Zonen in Hecke G13 2010

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