Ausarbeitung - Abteilung Datenbanken Leipzig
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Nachdemdie Initiator-tRNA sich andie mitderkleinenUntereinheit verbundenenmRNA<br />
verbunden hat, erfolgtdie Bindung dergroßenUntereinheit mitdem Startkomplex unter<br />
FreisetzungallerInitiationsfaktorenzu einem funktionsfähigen ApparatderProteinsynthese.<br />
An diesemunterscheidetman zwei verschiedene Zentren:<br />
-das Aminoacyl-tRNA-Bindungs-bzw. Acceptorzentrum(A-Zentrum)<br />
-das Peptidyl-tRNS-Bindungszentrum(P-Zentrum)<br />
17<br />
Elongation:<br />
IndieserPhase werdenin Gegenwartvon Elongationsfaktoren (EF)Aminosäuren Schrittweise<br />
verknüpft, so dass eine Polypeptidketteentsteht.<br />
Die Initiator-tRNA (N-Formyl-Methionin-tRNAf)liegt amAnfang derSynthese imP-Zentrum,<br />
dasA-Zentrumist nochfrei. In diesembefindetsichdas zweiteCodon, das direktaufdas Start-<br />
Codonfolgt. Andieses bindetsichnun eine zudemCodon passende Aminoacyl-tRNA<br />
(Aminosäure tragendetRNA), wodurchdas A-Zentrum besetztwird. Nunsinddas P-und A-<br />
Zentrumdes Ribosoms besetztund die Bedingungenfürdie Bildungder erstenPeptidbindung<br />
zwischen derInitiator(fMethionyl-tRNAf)undder Aminoacyl-tRNAgeschaffen.<br />
Hieristjetztdas EnzymPeptidyltransferase, die indergroßenUntereinheit (S50/S60)sitzt.<br />
Die aktive Carboxylgruppe des Formylmethionins wirddabeimitderAminogruppe derim<br />
A-Zenrum liegenden Aminoacyl-tRNAgebunden. Dabeientstehteine Dipeptidyl-tRNA, die<br />
zunächst nochim A-Zentrumliegt.<br />
Nun folgt einTeilschritt, die Translocation. Hier bewegtsichdas Ribosom, durch die Translocase<br />
katalysiert, umein Triplettauf das 3'Ende dermRNAzu. Die dafürbenötigte Energie wird aus<br />
derSpaltung vonGTPzuGDP undPhosphat gewonnen. Die Dipeptidyl.tRNAwird vondem<br />
A-Zentrum indas P-Zentrumverschoben undgleichzeitig dieentladenetRNAin das<br />
Zytosol/Zytoplasma verdrängt. Das A-Zentrum ist jetztfreiund kanndie nächstebeladenetRNA<br />
binden usw.<br />
Die Verlängerung derPolypeptidkette nimmt demzufolge einen zyklischenVerlauf:<br />
- Bindung einerAminoacyl-tRNA an das A-Zentrum<br />
- Knüpfungeinerneuen Peptidbindung durchÜbertragungdesPeptidylrestes<br />
derPeptidyl-tRNAimP-Zentrum aufdie Aminoacylgruppe imA-Zentrum<br />
- Abgabe derfreien tRNA aus dem P-Zentrum undvorrückenderPeptidyl-tRNA<br />
aus demA-Zentrum indas P-Zentrum<br />
- Bindungder nächstenAminoacyl-tRNA an das freigewordene A-Zentrum<br />
Termintion:<br />
Die Polypeptidkettensynthese schreitetsolange fort, bis eines derdrei Terminations-oder<br />
Stoppcodons (UAG,UAAoderUGA)auf dermRNA das Endesignalisiert. DieStopp-Tripletts<br />
codieren keine Aminosäure, d.h. es gibtinderZelle keine tRNA, deren Anticodonkomplementär<br />
zumStoppcodonist.<br />
ZurErkennung derStoppcodons gibtes zweiAblösungsfaktoren, diejeweils spezifische<br />
Stoppcodons imA-Zentrum erkennen undsichan sie bindenund damiteine Wirkungsänderung<br />
derPeptidyltransferasebewirken. Die Peptidyltransferase verknüpft nunkeine Peptidemehr,<br />
sondernspaltetdie synthetisierte Polypeptidkette vom letzenTriplettab undgibt sie frei.<br />
Ebensoverlassen auchdie mRNA undtRNAdas Ribosom, das nun wiederin eine große und<br />
kleine Untereinheitzerfälltund nunwiederzurerneuten Proteinsynthese zurVerfügung stehen.<br />
Prozessierung:<br />
Die Polypeptidkette wird nach derTerminationdurch irreversible chemischeVorgänge inihre<br />
biologisch aktiveFormumgewandelt. Man sprichthiervon einerposttranslationalen<br />
Modifikation.