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Ausarbeitung - Abteilung Datenbanken Leipzig

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Nachdemdie Initiator-tRNA sich andie mitderkleinenUntereinheit verbundenenmRNA<br />

verbunden hat, erfolgtdie Bindung dergroßenUntereinheit mitdem Startkomplex unter<br />

FreisetzungallerInitiationsfaktorenzu einem funktionsfähigen ApparatderProteinsynthese.<br />

An diesemunterscheidetman zwei verschiedene Zentren:<br />

-das Aminoacyl-tRNA-Bindungs-bzw. Acceptorzentrum(A-Zentrum)<br />

-das Peptidyl-tRNS-Bindungszentrum(P-Zentrum)<br />

17<br />

Elongation:<br />

IndieserPhase werdenin Gegenwartvon Elongationsfaktoren (EF)Aminosäuren Schrittweise<br />

verknüpft, so dass eine Polypeptidketteentsteht.<br />

Die Initiator-tRNA (N-Formyl-Methionin-tRNAf)liegt amAnfang derSynthese imP-Zentrum,<br />

dasA-Zentrumist nochfrei. In diesembefindetsichdas zweiteCodon, das direktaufdas Start-<br />

Codonfolgt. Andieses bindetsichnun eine zudemCodon passende Aminoacyl-tRNA<br />

(Aminosäure tragendetRNA), wodurchdas A-Zentrum besetztwird. Nunsinddas P-und A-<br />

Zentrumdes Ribosoms besetztund die Bedingungenfürdie Bildungder erstenPeptidbindung<br />

zwischen derInitiator(fMethionyl-tRNAf)undder Aminoacyl-tRNAgeschaffen.<br />

Hieristjetztdas EnzymPeptidyltransferase, die indergroßenUntereinheit (S50/S60)sitzt.<br />

Die aktive Carboxylgruppe des Formylmethionins wirddabeimitderAminogruppe derim<br />

A-Zenrum liegenden Aminoacyl-tRNAgebunden. Dabeientstehteine Dipeptidyl-tRNA, die<br />

zunächst nochim A-Zentrumliegt.<br />

Nun folgt einTeilschritt, die Translocation. Hier bewegtsichdas Ribosom, durch die Translocase<br />

katalysiert, umein Triplettauf das 3'Ende dermRNAzu. Die dafürbenötigte Energie wird aus<br />

derSpaltung vonGTPzuGDP undPhosphat gewonnen. Die Dipeptidyl.tRNAwird vondem<br />

A-Zentrum indas P-Zentrumverschoben undgleichzeitig dieentladenetRNAin das<br />

Zytosol/Zytoplasma verdrängt. Das A-Zentrum ist jetztfreiund kanndie nächstebeladenetRNA<br />

binden usw.<br />

Die Verlängerung derPolypeptidkette nimmt demzufolge einen zyklischenVerlauf:<br />

- Bindung einerAminoacyl-tRNA an das A-Zentrum<br />

- Knüpfungeinerneuen Peptidbindung durchÜbertragungdesPeptidylrestes<br />

derPeptidyl-tRNAimP-Zentrum aufdie Aminoacylgruppe imA-Zentrum<br />

- Abgabe derfreien tRNA aus dem P-Zentrum undvorrückenderPeptidyl-tRNA<br />

aus demA-Zentrum indas P-Zentrum<br />

- Bindungder nächstenAminoacyl-tRNA an das freigewordene A-Zentrum<br />

Termintion:<br />

Die Polypeptidkettensynthese schreitetsolange fort, bis eines derdrei Terminations-oder<br />

Stoppcodons (UAG,UAAoderUGA)auf dermRNA das Endesignalisiert. DieStopp-Tripletts<br />

codieren keine Aminosäure, d.h. es gibtinderZelle keine tRNA, deren Anticodonkomplementär<br />

zumStoppcodonist.<br />

ZurErkennung derStoppcodons gibtes zweiAblösungsfaktoren, diejeweils spezifische<br />

Stoppcodons imA-Zentrum erkennen undsichan sie bindenund damiteine Wirkungsänderung<br />

derPeptidyltransferasebewirken. Die Peptidyltransferase verknüpft nunkeine Peptidemehr,<br />

sondernspaltetdie synthetisierte Polypeptidkette vom letzenTriplettab undgibt sie frei.<br />

Ebensoverlassen auchdie mRNA undtRNAdas Ribosom, das nun wiederin eine große und<br />

kleine Untereinheitzerfälltund nunwiederzurerneuten Proteinsynthese zurVerfügung stehen.<br />

Prozessierung:<br />

Die Polypeptidkette wird nach derTerminationdurch irreversible chemischeVorgänge inihre<br />

biologisch aktiveFormumgewandelt. Man sprichthiervon einerposttranslationalen<br />

Modifikation.

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