Zwischen Naturschutz und Theoretischer Ökologie: Modelle zur ...

Zwischen Naturschutz und Theoretischer Ökologie:
Modelle zur Habitateignung und räumlichen
Populationsdynamik für Heuschrecken im Niedermoor
Von der Gemeinsamen Naturwissenschaftlichen Fakultät
der Technischen Universität Carolo-Wilhelmina
zu Braunschweig
zur Erlangung des Grades eines
Doktors der Naturwissenschaften
(Dr. rer. nat.)
genehmigte
Dissertation
von
Boris Schröder
aus
Bünde

1. Referent: Prof. Dr. O. Richter
2. Referent: Prof. Dr. G. Rüppell
eingereicht am: 04.11.1999
mündliche Prüfung (Disputation) am: 04.02.2000
Druckjahr: 2000

Vorveröffentlichungen der Dissertation
Teilergebnisse aus dieser Arbeit wurden mit Genehmigung der Gemeinsamen
Naturwissenschaftlichen Fakultät, vertreten durch den Mentor der Arbeit,
Prof. Dr. O. Richter, in folgenden Beiträgen vorab veröffentlicht:
Publikationen
Kleyer, M., Kratz, R., Lutze, G. & Schröder, B. (1999/2000): Habitatmodelle für
Tierarten: Entwicklung, Methoden und Perspektiven für die Anwendung. - Z.
Ökologie u. Naturschutz 8: 177-194.
Schröder, B. & Richter, O. (1999/2000): Are habitat models transferable in space and
time? - Z. Ökologie u. Naturschutz 8: 195-205.
Tagungsbeiträge
Schröder, B. (1997): Räumliche und zeitliche Übertragbarkeit von Habitateignungsmodellen
für Conocephalus dorsalis / Kurzflügelige Schwertschrecke (Latreille 1804)
(Orthoptera: Tettigoniidae). - 28. Jahrestagung der Gesellschaft für Ökologie, 1.-6.
September 1997, Müncheberg. (Vortrag).
Schröder, B. & Söndgerath, D. (1998): Multi-Habitat-Modell: Kopplung von Matrixund
Habitateignungsmodellen. - 29. Jahrestagung der Gesellschaft für Ökologie,
7.-12. September 1998, Ulm. (Vortrag).
Schröder, B. & Söndgerath, D. (1998): A multi-habitat model: coupling matrix
models with habitat suitability. - VI th European Congress of Entomology, 23.-29.
August 1998, České Budĕjovice. (Vortrag).
Schröder, B. & Kratz, R. (1998): Habitat suitability models: a technique for the
management of nature conservation of fens. - INTECOL – VII th International
Congress of Ecology, 19.-25. Juli 1998, Florenz. (Vortrag).
Schröder, B. & Söndgerath, D. (1998): A multi-habitat model: coupling matrix
models with habitat suitability. - INTECOL – VII th International Congress of
Ecology, 19.-25. Juli 1998, Florenz. (Vortrag).
Schröder, B. & Söndgerath, D. (1998): Population dynamic models in spatially
heterogeneous environments. - INTECOL – VII th International Congress of
Ecology, 19.-25. Juli 1998, Florenz. (Poster).
Schröder, B. & H. Apel (1999): Habitatkonnektivitätsanalyse für die Kurzflügelige
Schwertschrecke Conocephalus dorsalis im Drömling. - 30. Jahrestagung der
Gesellschaft für Ökologie, 13.-18. September 1999, Bayreuth. (Poster).

Inhaltsverzeichnis I
Inhaltsverzeichnis
1 Allgemeine Einleitung .......................................................................1
1.1 Problemstellung ............................................................................................................... 1
1.2 Modelle in der Ökologie und Naturschutzbiologie ................................................ 1
1.3 Ziel der Arbeit................................................................................................................... 2
1.4 Modellverbund ................................................................................................................. 3
1.5 Ökosystemmanagement für Niedermoore................................................................ 4
1.5.1 Untersuchungsgebiete: Drömling & Rhinluch .................................................................................5
1.5.2 Zielartenkonzept.......................................................................................................................................9
1.6 Biologie der Arten .........................................................................................................10
1.6.1 Die Zielart Conocephalus dorsalis .................................................................................................... 10
1.6.2 Die Zielart Stethophyma grossum.................................................................................................... 11
1.7 Datengrundlage..............................................................................................................12
1.7.1 Datenerfassung...................................................................................................................................... 12
1.7.2 Freilanddaten I: Präsenz-Absenz-Daten der Heuschrecken...................................................... 12
1.7.3 Freilanddaten II: einfache Habitatfaktoren................................................................................... 14
1.7.4 Freilanddaten III: Vegetationsstrukturkartierung ........................................................................ 15
2 Habitatmodelle.................................................................................17
2.1 Einleitung – Habitatmodelle ......................................................................................17
2.1.1 Grundsätzliche Modellannahmen und Einschränkungen .......................................................... 18
2.1.2 Geschichte der Habitatmodelle......................................................................................................... 19
2.1.3 Habitatmodelle innerhalb des Niedermoorprojektes .................................................................. 19
2.2 Datengrundlage..............................................................................................................20
2.2.1 Freilanddaten: Habitatfaktoren und Vegetationsstrukturvariablen ....................................... 20
2.2.2 Aus GIS-Analysen abgeleitete Nachbarschaftsvariablen als zusätzliche erklärende
Variablen.................................................................................................................................................. 20
2.2.3 Häufigkeitsklassendaten ..................................................................................................................... 21
2.2.4 Schrittweise Erstellung von großräumigen Habitateignungsmodellen bzw.
Habitateignungskarten unter Berücksichtigung sämtlicher Informationsebenen ............. 22
2.3 Statistische Verfahren der Habitatmodellierung..................................................23
2.3.1 Logistische Regression: das Modell ................................................................................................. 24
2.3.2 Modellannahmen und Voruntersuchungen................................................................................... 26
2.3.3 Modellbewertung.................................................................................................................................. 28
2.3.4 Kreuzvalidierung.................................................................................................................................... 33
2.3.5 Interpretation der Regressionsmodelle durch Responsekurven............................................... 33
2.4 Ergebnisse........................................................................................................................36
2.4.1 Realisierte multidimensionale Nische – vorwärts schrittweise erstelltes allgemeines
Modell ...................................................................................................................................................... 36
2.4.2 Erweiterung der Habitatmodelle durch zusätzliche Prädiktorvariablen................................ 38
2.4.3 Ausblick: Modelle für andere Arten................................................................................................. 45
2.4.4 Darstellung der Ergebnisse der Habitatmodellierung in Habitateignungskarten............... 46

II Inhaltsverzeichnis
2.5 Anwendung der Habitatmodelle in Nutzungsszenarien..................................... 49
2.5.1 Methode – Entwicklung der Szenarien............................................................................................49
2.5.2 Ergebnisse der Nutzungsszenarien ...................................................................................................50
2.6 Diskussion ....................................................................................................................... 53
2.6.1 Was können Habitatmodelle leisten?...............................................................................................53
2.6.2 Welche Modelle und wieviel Erhebungsaufwand für welche Fragestellung? ......................55
2.6.3 Modellvalidierung: welche Validierung für welchen Anspruch?..............................................59
2.6.4 Ökologische Bedeutung der verwendeten Prädiktorvariablen ..................................................60
2.6.5 Diskussion der Habitatmodellanwendung in den Nutzungsszenarien....................................64
3 Validierung der Habitatmodelle..................................................... 67
3.1 Warum Validierung?..................................................................................................... 67
3.2 Datengrundlage – Freilanddaten.............................................................................. 69
3.3 Methoden der Modellvalidierung ............................................................................. 69
3.3.1 Modellvalidierung durch Modellübertragung................................................................................69
3.3.2 Modellbewertung bei Modellübertragung......................................................................................70
3.4 Ergebnisse ....................................................................................................................... 72
3.4.1 Übertragbarkeitsuntersuchungen für Conocephalus dorsalis ...................................................72
3.4.2 Zeitliche Übertragung bei Modellen mit Vegetationsstrukturvariablen ................................81
3.4.3 Übertragbarkeitsuntersuchungen für Stethophyma grossum ...................................................82
3.4.4 Vergleich der Modellübertragbarkeit zwischen Conocephalus dorsalis und Stethophyma
grossum.....................................................................................................................................................84
3.5 Diskussion ....................................................................................................................... 85
3.5.1 Modellübertragung................................................................................................................................85
3.5.2 Gültigkeitsbereich der Modelle – was sind die Voraussetzungen für Übertragbarkeit?....86
3.5.3 Diskussion der angewendeten Methodik ........................................................................................87
4 Habitatkonnektivitätsanalyse ........................................................ 89
4.1 Habitatkonnektivität und die landschaftsökologische Bedeutung des
Habitatbegriffs............................................................................................................... 89
4.2 Zielsetzung...................................................................................................................... 90
4.3 Datengrundlage............................................................................................................. 91
4.4 Methode .......................................................................................................................... 92
4.4.1 Perkolationstheorie................................................................................................................................92
4.4.2 Graphentheorie in der Landschaftsökologie...................................................................................93
4.4.3 Verfahren der Habitatkonnektivitätsanalyse..................................................................................93
4.5 Ergebnisse ....................................................................................................................... 97
4.5.1 Effekte räumlicher Patchkonfigurationen auf Rotationsradien und Korrelationslänge ....97
4.5.2 Abhängigkeit der Konnektivität von der kritischen Habitatdistanz, den Gräben und
Barrieren...................................................................................................................................................98
4.5.3 Analyse räumlicher Charakteristika der Habitatverteilung von Conocephalus dorsalis im
Drömling................................................................................................................................................102
4.5.4 Auswirkung der Habitatdichte ........................................................................................................103
4.5.5 Beispiel für die Identifikation eines Vernetzungselements bzw. Trittsteinhabitats und die
Quantifizierung der Korridorfunktion ...........................................................................................105

Inhaltsverzeichnis III
4.5.6 Szenarienvergleich für den gesamten Drömling........................................................................106
4.5.7 Habitatkonnektivitätsanalyse für die Nutzungsszenarien.......................................................110
4.6 Diskussion 110
4.6.1 Relevanz der Habitatkonnektivität für das Überleben von Populationen in heterogenen
Lebensräumen......................................................................................................................................110
4.6.2 Überlegungen zur angewendeten Methode................................................................................112
4.6.3 Anmerkungen zur Datengrundlage – Interpretation der binären Karte..............................112
4.6.4 Einfluß der Szenarienparameter – Auftreten perkolierender Cluster...................................114
4.6.5 Welche Bedeutung kann eine Habitatkonnektivitätsanalyse für die praktische
Anwendung haben?............................................................................................................................115
5 Verbindung von Populationsdynamik und Habitatmodellen zu
einem räumlich-expliziten Simulationsmodell ................................ 117
5.1 Einleitung – räumlich explizite Populationsmodelle ........................................ 117
5.2 Methodik....................................................................................................................... 118
5.2.1 Zellulärer Automat – coupled map lattice...................................................................................119
5.2.2 Populationsdynamik I: Einfaches Populationsprojektionsmodell – nicht räumliches Leslie-
Matrix-Modell......................................................................................................................................120
5.2.3 Populationsdynamik II: Erweiterung des einfachen Modells zum dichte- und
habitatqualitätsabhängigen Leslie-Modell..................................................................................124
5.2.4 Ausbreitung – Räumliche Verknüpfung der Populationsdynamikmodelle mittels
Migration und Dispersion .................................................................................................................128
5.2.5 Verknüpfung der Teilmodule zum Dynamischen Multihabitatmodell..................................132
5.3 Ergebnisse der Analysen des lokalen Modells..................................................... 135
5.3.1 Analyse des einfachen, linearen und zeitinvarianten Leslie-Modells mit imprimitiver
Projektionsmatrix................................................................................................................................135
5.3.2 Analyse des dichte- und habitatqualitätsabhängigen Leslie-Modells: Ergebnisse der
Stabilitäts- und Bifurkationsanalyse.............................................................................................139
5.4 Simulationsergebnisse............................................................................................... 142
5.4.1 Simulationsergebnisse für das lokale, dichte- und habitatqualitätsabhängige Leslie-
Modell ....................................................................................................................................................142
5.4.2 Simulationsergebnisse für das räumliche Populationsmodell................................................147
5.5 Zusammenfassende Diskussion der populationsdynamischen Modelle ...... 166
5.5.1 Metapopulationsansatz & Dynamisches Multihabitatmodell: entspricht das hier
vorgestellte DMHM einem Metapopulationsmodell?...............................................................167
5.5.2 Modelleinschränkungen und mögliche Erweiterungen............................................................168
5.5.3 Diskussion der Analysen....................................................................................................................170
5.5.4 Ausblick..................................................................................................................................................174
6 Zusammenfassung......................................................................... 175
7 Literaturverzeichnis ...................................................................... 179
Anhang ............................................................................... A1 - A24
Notationen ...................................................................... A25 - A26
Wissenschaftliche Publikationen (allgemeiner Art)
Dank

Abschnitt 1
– Allgemeine Einleitung –

1 Allgemeine Einleitung
1.1 Problemstellung
Die vorliegende Arbeit schlägt einen weiten Bogen von einfachen, praxisgerechten
Modellen der Naturschutzbiologie über landschaftsökologische Modelle hin zu
populationsdynamischen Simulationsmodellen. Deren komplexe zeitliche und räumliche
Dynamik wird mit Methoden der theoretischen Ökologie analysiert.
Die vorgestellten Modellansätze ermöglichen die Bearbeitung völlig unterschiedlicher
Fragestellungen, die aber alle vor dem Hintergrund eines Ziels zu sehen sind: der
Beschreibung einer räumlich strukturierten Insektenpopulation im Niedermoor in
Abhängigkeit von ihrem Lebensraum.
Anlaß der Arbeit war es, in einem Naturschutzprojekt mit dem Ziel des Managements
und der Renaturierung von Niedermooren (s. 1.1), die Auswirkungen der
Maßnahmen für ausgewählte Zielarten (s. 1.6) zu analysieren, zu prognostizieren und
zu simulieren. Damit kann eine Biotopbewertung aus tierökologischer Sicht durchgeführt
werden. Hierfür wurde ein Modellverbund (s. 1.4) entwickelt, dessen einzelne
Komponenten in den Abschnitten 2.1, 4.1 und 5.1 detailliert eingeführt werden.
1.2 Modelle in der Ökologie und Naturschutzbiologie
Nach Starfield & Bleloch (1986) unterstützen uns Modelle – als Repräsentationen
und Abstraktionen von Systemen oder Prozessen – dabei, Probleme zu definieren,
erhobene Daten zu verstehen, dieses Verständnis zu testen und Vorhersagen zu
machen. Mathematische Modelle stellen eine wichtige Möglichkeit der Theoriebildung
dar (s. Maynard Smith 1974; May 1981; Wissel 1989; McGlade 1999). Sie
helfen, Gesetzmäßigkeiten und Muster zu entdecken und zu erklären (Yodzis 1989)
und neue Hypothesen zu generieren (Fahrig 1991).
Zur Beschreibung der Art-Habitat-Beziehung präzisieren Morrison et al. (1998) die
folgenden Punkte als Hauptziele der Modellbildung:
(1) Formalisierung und Beschreibung des aktuellen Verständnisses davon, welche
Umweltfaktoren die Verteilung und Abundanz der Arten beeinflussen,
(2) Vorhersage zukünftiger Verteilungen und Abundanzen,
(3) Identifikation der Schwachpunkte unseres derzeitigen Verständnisses und der
zugrundeliegenden Theorie und
(4) Ableitung genereller Hypothesen hinsichtlich der interessierenden Systeme.
Poethke & Wissel (1994) gliedern sowohl die historische Entwicklung der Ökologie
als auch die notwendige Schritte eines anwendungsorientierten wissenschaftlichen

2 1 Allgemeine Einleitung
Projektes in vier Phasen, die durch die vier Fragen Was, Wie, Warum und Wieviel
charakterisiert werden. Hierbei stehen die ersten beiden Fragen für die statische bzw.
dynamische Beschreibung eines Systems durch deskriptive Modelle. Die Warum-
Phase, d.h. die Kausalanalyse, erfolgt neben Experimenten mit Hilfe einfach strukturierter,
strategischer Modelle (Holling 1966; Wissel 1992). Diese Modelle bilden die
Basis der Theoretischen Ökologie (May 1981; Wissel 1989; McGlade 1999). Sie
liefern Erklärungen und Prognosen; auf ihrer Basis können begründete Strategien zur
Beeinflussung des Systemverhaltens erstellt werden. Für Fragestellungen des Naturschutzes
bedeutet dies das Aufzeigen genereller Trends (Doak & Mills 1994). Ein
Anspruch auf quantitative Exaktheit der Prognosen kann erst in der Wieviel-Phase
erhoben werden, in der quantifizierende prädiktive Modelle an spezifische Situationen
angepaßt werden (Poethke & Wissel 1994).
In diesem Zusammenhang wird von vielen Autoren in der aktuellen Literatur die
Bedeutung räumlich expliziter Populationsmodelle hervorgehoben (z.B. Dunning et
al. 1995; Morrison et al. 1998). Sie ermöglichen eine Verbindung von populationsund
landschaftsökologischen Modellansätzen und eine explizite Integration der
räumlichen Komponente in Fragen der Naturschutzbiologie und des Umweltmanagements
(Kareiva & Wennergren 1995; Turner et al. 1995). Modelle dieser Art stehen
aber nach wie vor auf dem Prüfstand, da mit zunehmender Modellkomplexität auch
der Datenbedarf für eine adäquate Parametrisierung dieser Modelle steigt (Doak &
Mills 1994; Turner et al. 1995; Ruckelshaus et al. 1997). Alternativ schlägt beispielsweise
Starfield (1997) pragmatisch vor, kleine, problemorientierte Modelle zur Bearbeitung
spezifischer Fragestellungen zu verwenden.
1.3 Ziel der Arbeit
Die Entwicklung von solcherart pragmatischen aber praxisgerechten Habitatmodellen
zu einem räumlich expliziten populationsdynamischen Simulationsmodell,
dem Dynamischen Multihabitatmodell (DMHM), wird in der vorliegenden Arbeit
dokumentiert. Der Abschnitt 1.4 stellt den dabei entwickelten Modellverbund vor.
Ziele waren hierbei:
• die Habitatqualität aus Sicht der Zielarten zu quantifizieren,
• dabei in einer Hierarchie von Habitatmodellen den Einfluß unterschiedlicher
Datenebenen und Qualitäten der Prädiktorvariablen abzuschätzen,
• diese Modelle zu validieren und damit ihren Gültigkeitsbereich, d.h. den Bereich
ihrer Anwendbarkeit zu überprüfen,
• Prognosen für die Zielarten bei veränderter Bewirtschaftung zu erstellen,
• die Habitatkonnektivität bzw. -fragmentierung zu quantifizieren,
• eine Verknüpfung von Habitat- und populationsdynamischem Modell durchzuführen,
die eine Beschreibung der räumlich heterogenen Populationsstruktur
erlaubt und
• die Abhängigkeit des Systemverhaltens von verschiedenen Modellparametern zu
untersuchen.

1.4 Modellverbund 3
1.4 Modellverbund
Die folgende Auflistung in Tab. 1-1 erläutert den der Arbeit zugrundeliegenden
Modellverbund und skizziert zugleich einen „Fahrplan“ der Arbeit.
Tab. 1-1: Modellverbund zur Verknüpfung von Habitatmodell und Populationsdynamik zu einem
räumlich expliziten Simulationsmodell, dem Dynamischen Multihabitatmodell: Inhalt der einzelnen
Abschnitte in Stichworten.
Abschnitt 2:
Habitatmodell: liefert Habitateignungskarte, deskriptiv, statisch
Abschnitt 3:
- neue Methodik der statistischen Modellbewertung (ROC / AUC),
- inhaltliche Bewertung des Modells (ökologische Bedeutung, Erklärungsgehalt),
- auf unterschiedlichen Informationsebenen (Habitatfaktoren, Vegetationsstrukturkartierung,
Dichteklassen, Nachbarschaftsvariablen), Aussagen zur
räumlichen Inzidenzverteilung,
- Ableitung und Bewertung einfacher Szenarien.
Validierung des Habitatmodells: liefert Rechtfertigung für seine Verwendung im Dynamischen
Multihabitatmodell (da übertragbares Modell mit ökologischer Relevanz)
Abschnitt 4:
- Überprüfung der Gültigkeit durch räumliche & zeitliche Modellübertragung,
- neue Methodik des Übertragbarkeitstest (auch auf AUC-Ebene).
Habitatkonnektivitätsanalyse liefert auf Grundlage der Habitateignungskarte Information
zur räumlichen Struktur und Habitatvernetzung des Untersuchungsgebiets
Abschnitt 5:
- Charakterisierung der räumlichen Situation.
a) lokale Populationsdynamik liefert dynamische Betrachtung einzelner Populationen
- Übergang von Inzidenzen auf Abundanzen,
- betrachtet in Abhängigkeit von der Habitatqualität eine Teilpopulation auf
Einzelpatch,
- theoretische Stabilitätsanalyse.
b) Migration zwischen den Patches liefert die räumliche Verbindung der Teilpopulationen
c) Dynamisches Multihabitatmodell liefert ein räumlich explizites Simulationsmodell
- Realisierung der Verknüpfung,
- Analyse der raumzeitlichen Populationsstruktur.
Während in den Abschnitten 2 und 3 explizit für die in 1.6 vorgestellten Heuschrekkenarten
Modelle erstellt wurden – mit besonderem Augenmerk auf die Kurzflügelige
Schwertschrecke Conocephalus dorsalis –, beschränke ich mich hinsichtlich der
räumlichen Populationsdynamik in Abschnitt 5 auf theoretische Analysen. Dort wird
eine allgemeine Plattform vorgestellt und analysiert, die entsprechend der spezifischen
Artcharakteristika parametrisiert werden kann. Dementsprechend nimmt
Abschnitt 4 eine Mittelstellung ein, da dort auf Grundlage der für C. dorsalis erstellten
Habitateignungskarten gearbeitet wird, die Analyse der Habitatkonnektivität aber
aufgrund des geringen experimentellen und kaum quantitativen Wissensstandes zum

4 1 Allgemeine Einleitung
Ausbreitungsverhalten der Art allgemein bleibt. Die Auswahl der Untersuchungsschwerpunkte
ist im Kontext des Verbundprojektes „Ökosystemmanagement für
Niedermoore“ zu sehen.
1.5 Ökosystemmanagement für Niedermoore
Naturnahe Niedermoore sind grundwasserabhängige Flachmoore, die eine wesentliche
natürliche Senke und Quelle für Wasser, Kohlenstoff und Stickstoff im Grenzbereich
terrestrischer und limnischer Ökosysteme darstellen (Kuntze 1995; Schopp-
Guth 1999). Sie reinigen und speichern Wasser und sind Lebensraum für speziell an
die extrem nassen Bedingungen angepaßten Tier- und Pflanzenarten (Succow 1988).
Schon früh wurden Niedermoore vom Menschen erschlossen, sei es zum Torfabbau
oder durch die Landwirtschaft, für die Niedermoore aufgrund ihrer guten Nährstoffversorgung
interessant waren. In weiten Teilen Mitteleuropas wurden sie bis in die
heutige Zeit hinein großflächig entwässert und damit nutzbar gemacht (Succow &
Jeschke 1990). Heute befinden sich über 90% der Niedermoore Norddeutschlands in
landwirtschaftlicher Nutzung (Blankenburg 1995; van Diggelen et al. 1995) und nur
noch ca. 2% in einem naturnahen Zustand (Göttlich 1990).
Mit den nutzungsbedingten Eingriffen in den Wasserhaushalt durch zunehmende
Entwässerung und Kultivierung sind die stoffdynamischen Prozesse der Niedermoore
intensiviert worden, so daß diese immer stärker als Nährstoffquelle im Landschaftshaushalt
wirken. Damit verbunden ist neben der Sackung und Degradation
des Moorbodens durch biochemischen Torfabbau (Blankenburg 1995) das Verschwinden
vieler niedermoortypischer Tier- und Pflanzenarten aufgrund der Zerstörung
und Fragmentierung ihres Lebensraumes (Ellenberg 1986; Kaule 1991). Die
in den letzten Jahrzehnten festzustellende Intensivierung in der Landwirtschaft hat
ihren Teil dazu beigetragen, daß auch extensiv genutzte, artenreiche Grünländer
selten geworden sind (Bakker & Berendse 1999).
Angesichts dieser Problematik hatte das BMBF-Verbundprojekt „Ökosystemmanagement
für Niedermoore“ zum Ziel, Konzepte zur Erhaltung und Renaturierung
von Niedermooren sowie der Wiederherstellung von Lebensbedingungen für
niedermoortypische Pflanzen und Tiere zu erarbeiten (Kuntze 1995). Darüber hinaus
sollten geeignete Managementmaßnahmen entwickelt werden, die eine erfolgreiche
Umsetzung dieser Vorgaben gewährleisten (Pfadenhauer 1995; Richter et al. 1997).
Hierbei wurden zwei Leitbilder verfolgt:
• natürliche Sukzession bei Totalvernässung, verbunden mit vollständigem
Nutzungsverzicht, d.h. Wiederherstellung der Funktion des Ökosystems im Landschaftshaushalt,
• Extensivierung der Nutzung (niedermoortypisches Feuchtgrünland bei winterlichem
Überstau), d.h. Renaturierung eines Lebensraumes (in) der Kulturlandschaft.

1.5 Ökosystemmanagement für Niedermoore 5
Die Managementmaßnahmen wirken sich auf die gesamte Biozönose des Niedermoores
aus. Ihre Auswirkungen und ihr Erfolg können aber mit vertretbarem Aufwand
nur für einige ausgewählte Arten quantitativ und eindeutig durch Monitoring
analysiert und bewertet werden (Mühlenberg et al. 1991). So erfolgen die Analyse und
die Prognose der Auswirkungen der Managementmaßnahmen sowie deren Simulation
– hier vor allem im Hinblick auf das zweite Leitbild – über ein Zielartenkollektiv
(Reck et al. 1991; Hovestadt et al. 1991; Flade 1995; Huk 1997). Die
Zielarten erlauben aufgrund ihrer ökologischen Ansprüche und Repräsentativität
(Schirmeffekt, s. Launer & Murphy 1994), Aussagen über den Zustand eines
Gebietes zu treffen (Mühlenberg et al. 1991; Vogel et al. 1996; Richter et al. 1997;
Schröder 1999) und Erfolg bzw. Mißerfolg bestimmter Managementstrategien zu
belegen (Wilgrove 1989).
1.5.1 Untersuchungsgebiete: Drömling & Rhinluch
Das BMBF-Verbundprojekt „Ökosystemmanagement für Niedermoore“ untersuchte
die vier Forschungsstandorte Dümmer, Drömling, Rhinluch und Friedländer Große
Wiese. Diese vier Moorlandschaften decken in einem West-Ost-Transekt durch die
norddeutsche Tiefebene verschiedene hydrologische und ökologische Niedermoortypen
ab (Abb. 1-1; s. Kuntze 1995; Blankenburg 1995).
Dümmer
Drömling
Rhinluch
Friedländer
Große Wiese
Abb. 1-1: Untersuchungsgebiete des BMBF-Verbundvorhabens „Ökosystemmanagement für
Niedermoore".
Im Drömling und in geringerem Umfang auch im Rhinluch fanden 1995 bis 1997
flächenhafte Erhebungen des Vorkommens der Heuschrecken-Zielarten, sowie der
ausgewählten Schlüsselfaktoren (s. 1.7) statt, auf deren Grundlage die Habitatmodelle
entwickelt werden. Beide Niedermoorgebiete werden hier nur kurz vorgestellt.

6 1 Allgemeine Einleitung
Abb. 1-2: Kartenausschnitt der Topographischen Karte (Blatt 3530; M: 1:50 000) mit den
Untersuchungsflächen und deren Umland im niedersächsischen Teil des Drömlings (dunkelgrau:
Waldgebiete).
Der Drömling ist ein großflächig von Niedermooren geprägtes Niederungsbecken
mit einer Gesamtfläche von ca. 350 km 2 , die zu 80% in
Sachsen-Anhalt und zu 20% in Niedersachsen liegt (52°N, 11°O). Die
Untersuchungsgebiete des Projektes befinden sich im südwestlichen, niedersächsischen
Teil des Drömlings, ca. 45 km nordöstlich von Braunschweig (s. Abb. 1-2).
Das Niedermoor läßt sich als ein flachgründiges, saures Versumpfungsmoor der Altmoränenlandschaft
charakterisieren (Succow 1988), das submaritimen Klimaverhältnissen
unterliegt (Niederschlag: ca. 630 mm a -1 , potentielle Evapotranspiration nach
Haude: ca. 440 mm a -1 ; vgl. Blankenburg 1995). Die ursprüngliche Vegetation bestehend
aus Erlen- und Weidenbrüchen, ausgedehnten Seggenrieden sowie Eichenhorsten
auf trockenen, sandigen Stellen ist fast vollständig durch die lange Nutzung
des Drömlings überprägt worden. Ende des 19. Jahrhunderts war die großflächige
Entwässerung des Gebietes abgeschlossen. Seit Mitte des 19. Jahrhunderts wurde die
mäßig intensive Nutzung durch die sogenannte „Rimpau‘sche Moordammkultur“
optimiert (Abb. 1-3), deren flächenhafte Verbreitung die für den Drömling typische
kleinräumige Struktur aus Grünland, Beetgräben und Hecken mit ihrer standortspezifischen
Vielfalt an Arten, Lebensgemeinschaften und Ökosystemen bedingt hat
(Reichhoff 1990; Kratz 1992).

1.5 Ökosystemmanagement für Niedermoore 7
Moordammkulturen im nördlichen Drömling Foto: Ellermann
Abb. 1-3: Ansichten des Drömlings – Rimpau’sche Moordammkulturen (Foto: Ellermann).
Gräben
500 0 500 m
N
Aller
Mittellandkanal
Abb. 1-4: Grabensystem im Drömling sowie die Verläufe von Aller und Mittellandkanal durch
das Untersuchungsgebiet (niedersächsischer Teil).

8 1 Allgemeine Einleitung
Das im GeoInformationsSystem (GIS) repräsentierte Untersuchungsgebiet umfaßt
insgesamt 1801 abgegrenzte Biotopeinheiten einer Fläche von insgesamt mehr als
25 km 2 und Flächengrößen zwischen 135 m 2 und knapp 10 ha (Mittel ± SD:
14086 ± 12884 m 2 ). Die insgesamt fast 900 im GIS verzeichneten Grabenstrukturen
(z.B. Abb. 1-5) weisen eine Gesamtlänge von über 200 km bei einer mittleren
Einzellänge von knapp 250 m auf. Die Länge des Verlaufs des Mittellandkanals im
Untersuchungsgebiet beträgt ca. 8.5 km.
Untersucht wurden insgesamt 475 z.T. nochmals in feinere, homogene Struktureinheiten
untergliederte Flächen (insgesamt knapp 7.5 km 2 ) und 175 Gräben (mit einer
Gesamtlänge von fast 40 km) durch insgesamt 1711 Transektbegehungen zwischen
1995 und 1997 (vgl. Abb. A1-2; Tab. 1-3).
Graben
Allerkanal
Fotos: Braumann
Abb. 1-5: Ansichten des Drömlings – Beispiele für Grabenstrukturen (Fotos: Braumann).
Das Rhinluch, mit einer Fläche von ca. 130 km 2 rund 70 km nordwestlich
von Berlin gelegen, spielt in dieser Arbeit lediglich eine untergeordnete
Rolle. Es läßt sich als ein flach- bis mitteltiefgründiges, kalkhaltiges,
eutrophes Versumpfungsmoor der Jungmoränenlandschaft charakterisieren (Succow
1988) und unterliegt kontinentalen Klimaverhältnissen (Niederschlag: ca. 520 mm a -1
- davon 300 mm in der Vegetationsperiode, potentielle Evapotranspiration nach
Haude: ca. 540 mm a -1 ; vgl. Blankenburg 1995). Die Nutzung erfolgt mit intensiver,
großflächiger Pflanzenproduktion (z.B. Saatgrasland), nur noch kleinere Restbestände
können als naturnah angesehen werden (Fischer et al. 1998).

1.5 Ökosystemmanagement für Niedermoore 9
Im Rhinluch verwaltet das GIS 1532 abgegrenzte Biotopeinheiten auf einer Fläche
von ca. 139 km 2 mit Flächengrößen zwischen 163.5 m 2 und 216 ha (Mittel ± SD:
90763 ± 173173 m 2 ), von denen zwischen 1995 und 1997 insgesamt 116 verschiedene
Flächen durch 583 Transektbegehungen untersucht wurden (vgl. Tab. 1-3). Karten
der räumlichen Verteilung der Biotoptypen finden sich im Anhang (Abb. A1-1).
1.5.2 Zielartenkonzept
Beim Zielartenkonzept (Hovestadt et al. 1991) handelt es sich nach Flade (1995) um
eine Naturschutzstrategie, nicht um eine wissenschaftlich definierte Methode der
Ermittlung biotoptypenspezifischer Arten. Die Bestimmung einer Zielart vollzieht
sich unter autökologischen und naturschutzstrategischen Aspekten (Mühlenberg &
Hovestadt 1992; Meyer-Cords & Boye 1999). Kratochwil (1989) definiert den Begriff
„Zielart“ wie folgt: „Solche Arten oder Artengruppen, deren Erhaltung im Schutzziel verankert
ist, seien [...] Zielarten oder Zielarten-Gruppen genannt.“. Mühlenberg et al. (1991) sowie
Vogel et al. (1996) geben weitere Kriterien zur Zielartenauswahl an, die Bezug auf
Gefährdungsgrad, Repräsentativität, Schirm- bzw. Mitnahmeeffekt etc. nehmen.
Hierbei wird betont, daß die Maßnahmen zum Schutz der Zielart letztendlich einen
Habitatschutz zugunsten vieler anderer Arten der Zönose bewirken. Pirkl & Riedel
(1991) heben die zentrale Bedeutung von Zielarten mit fragestellungsbezogenen Indikatoreigenschaften
für den Arten- und Biotopschutz hervor. Sie dienen nicht nur als
ökologisch-naturwissenschaftliche Analyse-, sondern auch als Bewertungs- und Entscheidungsgrundlage
für Naturschutz und Landschaftsplanung, zumal sie bzw. ihre
Ansprüche als Umweltqualitätsziele fungieren können (Kiemstedt 1991). Sie fordern
auch die Betrachtung mehrerer Arten in einem Zielartenkollektiv, um dem Anspruch
der Erweiterung des Einzelartenschutzes zu einem umfassenden Naturschutzkomplex
zu entsprechen (vgl. Plachter 1989). Huk (1997) stellt dazu ein Verfahren vor,
das mit Hilfe multivariater Statistik eine objektive Zielartenauswahl ermöglicht.
Mühlenberg et al. (1991), Reck et al. (1991) sowie Pirkl & Riedel (1991) legen besonderen
Wert auf die effektive Erfolgskontrolle von Managementmaßnahmen durch
Monitoring, die nur über Zielarten management indicator species; s. Wilgrove 1989) mit
vertretbarem Aufwand zu bewerkstelligen ist.
Zu diesem Zweck – Erfolgskontrolle von Managementmaßnahmen durch Monitoring
– wurde nach Voruntersuchungen in der ersten Phase des Verbundvorhabens
ein Ensemble faunistischer Zielarten zusammengestellt und bearbeitet (s. Schröder
1999), das sich aus Leitarten und Biodeskriptoren zusammensetzt (vgl. Plachter
1989). Die Eignung von Heuschrecken zur Verwendung als Zielarten, bzw. Bioindikatoren
ist vielerorts diskutiert (z.B. Kleinert 1991; 1992) und festgestellt worden
(vgl. allgemein: Detzel 1992; Dülge et al. 1992; für den Drömling: Sandkühler 1993;
Benitz 1994; Heydenreich 1995; Bölscher et al. 1995).

10 1 Allgemeine Einleitung
1.6 Biologie der Arten
Die Modelle – speziell die Habitateignungsmodelle in den Abschnitten 2 und 3 –
wurden im Projekt für zwei in Deutschland als gefährdet geltende Heuschreckenarten
(Bellmann 1993; Grein 1995) – die Kurzflügelige Schwertschrecke Conocephalus
dorsalis (Orthoptera: Tettigoniidae) (Latreille, 1804) sowie für die Sumpfschrecke
Stethophyma grossum (Linné, 1958) – als Zielarten entwickelt.
1.6.1 Die Zielart Conocephalus dorsalis
C. dorsalis gehört zur Gruppe der Laubheuschrecken
(Orthoptera: Tettigoniidae). Sie bewohnt
feuchte bis staunasse Standorte und
hat ihren Verbreitungsschwerpunkt in den
Conocephalus dorsalis (Latreille, 1804)
Feuchtgebieten Norddeutschlands sowie der
Schweiz und Österreichs (Brinkmann 1991; Ingrisch & Köhler 1998) und wird meist
als hygrophil eingestuft (Röber 1949; Kaltenbach 1963). Die Habitatbindung beruht
allerdings nicht auf einer physiologischen Hygrophilie (Röber 1951; Ingrisch 1978b),
sondern auf der Fixierung der weiblichen Imagines auf spezielle Pflanzen als Substrat
für die Eiablage (Ingrisch 1979). Hierbei handelt es sich um markhaltige Pflanzen
feuchter bis nasser Standorte (Benitz 1995; Schmidt & Schlimm 1984), wie Juncusund
Phragmites-Arten (Cappe de Baillon 1920) sowie Carex spec. und Typha spec.
(Harz 1957). Darüber hinaus wurde auch die Eiablage in morsches Holz beobachtet
(Schmidt & Schlimm 1984; Benitz 1994; Haupt 1995), was für etwaige Ausbreitungsmechanismen
von Bedeutung sein könnte (vgl. Warne & Hartley 1975).
Innerhalb geeigneter Habitate halten sich die Tiere bevorzugt an Stellen höherer
Temperatur und damit geringerer Feuchte auf (Ingrisch 1978b). C. dorsalis ist
mikropter und flugunfähig (Decleer 1990) und deshalb relativ standortstetig. Gelegentlich
werden allerdings makroptere Imagines gefunden (Helms 1996, unveröff.
Dipl.-Arb.). Nach stärkerem Temperaturabfall konnte Fartmann (1997) Wanderungen
einzelner Tiere (von bis zu 20 m) zu Insolationsplätzen beobachten.
Aufgrund der für die Art angenommenen deutlichen Stenökie wird sie explizit als
Biodeskriptor für Sonderflächen eingeschätzt (Kleinert 1992). Im Freiland können
die Tiere (auch die Larven) relativ einfach per Augenschein bestimmt werden (Helms
1996, unveröff. Dipl.-Arb.). Eine Bindung an spezielle Futterpflanzen besteht nicht
(Ingrisch 1978b; Benitz 1994, unveröff. Dipl.-Arb.), die Art gilt als omnivor (Ingrisch
1976; Decleer 1990). C. dorsalis tritt generell in vergleichsweise geringen Abundanzen
auf (Ingrisch 1979; Heusinger 1988; Köhler 1989).
Die Art weist einen einjährigen Entwicklungszyklus auf (s. Tab. 1-2). Der Schlupf,
für den relativ hohe Temperatursummen benötigt werden (Ingrisch 1978a) erfolgt
nach der ersten Überwinterung (Ingrisch & Köhler 1998). Die Dauer der Larvalentwicklung
ist temperaturabhängig (Ingrisch 1980; Helfert 1980). Die Tiere können
allerdings Sonneneinstrahlung zur Erhöhung der Körpertemperatur nutzen (z.B.

1.6 Biologie der Arten 11
Remmert 1985). Eine geringe relative Luftfeuchte (35-40%) beschleunigt die Entwicklung
und vermindert die Sterberate im Vergleich zu hoher Feuchte (Ingrisch
1978a).
Es werden fünf bis sechs Larvenstadien durchlaufen (Sänger & Helfert 1976;
Ingrisch 1978a; Sänger 1980; Oschmann 1993). Die ersten Larven treten je nach
Untersuchungsgebiet frühestens Mitte bis Ende April auf und können bis spätestens
Anfang September gefunden werden (Ingrisch 1978a; Sänger 1980; Oschmann 1993).
Imagines können im Drömling zwischen Mitte Juli bis zu den ersten spätherbstlichen
Nachtfrösten beobachtet werden (vgl. Tab. 1-2).
Tab. 1-2: Allgemeiner Phänologiekalender einer Heuschreckenpopulation: Näherungswerte
eines einjährigen Entwicklungszyklus ohne Initialdiapause (nach Ingrisch & Köhler 1998).
Jan Feb Mär Apr Mai Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dez Jan Feb Mär Apr Mai Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dez
....E i e r...........................
--L a r v e n --
I m a g i n e s
..............................E i e r.....................................
--L a r v e n--
I m a g i n e s
1. Jahr 2. Jahr
.................E i e r....
Jan Feb Mär Apr Mai Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dez Jan Feb Mär Apr Mai Jun Jul Aug Sep Okt Nov Dez
1.6.2 Die Zielart Stethophyma grossum
Die zu den Feldheuschrecken zählende Sumpfschrecke
- Stethophyma grossum (ehemals Mecostethus
grossus) (Linné, 1758) (Orthoptera: Acri-
Stethophyma grossum (Linné, 1758)
didae) gehört zu den typischen Vertretern der
nassen Wiesen, Gewässerufer und Schwingrasen. Sie wird als stark hygrophil eingestuft
(Harz 1957; Oschmann 1969) und gilt ebenfalls als gute Indikatorart für intakte
Feuchtgebiete (Bellmann 1993; Malkus et al. 1996). Marzelli (1995) beschreibt
S. grossum als Charakterart der Niedermoore. Als ein möglicher Grund ihrer Stenökie
wird eine Nahrungspräferenz für Carex angesehen (Bölscher & Sandkühler 1995).
Besonders in den letzten Jahren waren für diese Art starke Bestandseinbußen zu verzeichnen,
deren Grund die zunehmende Zerstörung und Veränderung ihres Lebensraumes
durch Nutzungsintensivierung, Verbrachung, Entwässerung oder Umwandlung
in Ackerland ist. Für meine Arbeit ist diese Art weniger wichtig, weshalb ich für
weitere Informationen auf die Dissertationen von Marzelli (1995) und Heydenreich
(1998) verweise.

12 1 Allgemeine Einleitung
1.7 Datengrundlage
1.7.1 Datenerfassung
Die Erhebung der Präsenz-Absenz-Daten für beide Heuschreckenarten erfolgte
durch flächenrepräsentative Transektbegehungen zwischen Juni und August der
Jahre 1995 bis 1997. Sowohl Larven als auch Imagines wurden dabei visuell gezählt
und die Inzidenz (Vorkommen bzw. Nichtvorkommen) der Imagines mittels der
Verhörmethode akustisch festgestellt (s. Helms 1997). Außerdem wurden die Ausprägungen
der ausgewählten Habitatfaktoren aufgenommen (s. Tab. 1-5). Die bei der
Linientaxierung (Mühlenberg 1993) begangenen Transekte waren in der Regel 100 m
lang und bei flächigen Biotopen 4 m, bei Grabenrandstrukturen 2 m breit. Die Dauer
jeweils einer Begehung betrug maximal 30 Minuten. Konnte bis dahin kein Vorkommen
festgestellt werden, so wurde für die Untersuchungsfläche ein Nichtvorkommen
angenommen.
Grundvoraussetzung zur Erfassung der aktiven Phase der Heuschrecken sind Witterungsbedingungen
mit Lufttemperaturen ≥ 17 °C, Windgeschwindigkeiten ≤ 4.4 m/s
und Sonnenschein (Bewölkung ≤ 3 / 8 Flächenanteil) (Mühlenberg 1993). Vor- und
Nachteile dieser Methode werden u.a. bei Helms (1996, unveröff. Dipl.-Arb.) diskutiert.
Das Verfahren erlaubt eine Begehung vieler Flächen in kurzer Zeit (vgl.
Tab. 1-3). Mit ihrer Hilfe kann das Vorkommen einer Art vergleichsweise sicher in
einem Biotop nachgewiesen werden (qualitative Erfassung). Der Nachweis des
Nichtvorkommens hingegen ist methodisch nicht so sicher (s.o.). Die Zuverlässigkeit
der Methode ist auch von äußeren Faktoren wie z.B. der Vegetationsdichte und
-höhe abhängig und steigt mit zunehmender Erkennbarkeit der Individuen. Sie
nimmt also über die Larvalstadien bis zu den Imagines zu (Helms 1996, unveröff.
Dipl.-Arb.).
1.7.2 Freilanddaten I: Präsenz-Absenz-Daten der Heuschrecken
Wie Tab. 1-3 zeigt, lag das Hauptaugenmerk bei der Datenerhebung auf dem
Drömling, wo in den Jahren 1995 bis 1997 insgesamt 1711 Transekte begangen
wurden. Dabei wurden auf insgesamt 47.5% der untersuchten Transekte Vorkommen
von C. dorsalis festgestellt. Bei 1590 Transektbegehungen wurde auch gleichzeitig
die Inzidenz von S. grossum dokumentiert, die insgesamt auf 65.5% nachgewiesen
werden konnte. Im Rhinluch war sowohl die Anzahl der begangenen Transekte als
auch die dabei festgestellten Prävalenzen geringer, wobei auch hier S. grossum häufiger
angetroffen wurde als C. dorsalis. Die räumliche Verteilung der Untersuchungseinheiten
im Drömling für die einzelnen Untersuchungsjahre ist den Karten in
Abb. A1-2 im Anhang zu entnehmen.
Die Abgrenzung der homogenen Untersuchungseinheiten im Drömling erfolgte
1995/96 auf Grundlage der Eigentums- bzw. Nutzungsgrenzen, die in einer vorab im
Zuge einer UVS durchgeführten Biotoptypenkartierung auf Grundlage der Deut-

1.7 Datengrundlage 13
schen Grundstückskarte Maßstab 1 : 5000 digitalisiert wurden (Borkowsky et al. unveröff.,
„UVS Reaktivierung des Retentionsraumes Allerknie“; s. Helms 1997). 1997
wurden die Untersuchungseinheiten dann feinskaliger nach den Vorgaben einer
innerhalb des Projektes durchgeführten Vegetationsstrukturkartierung abgegrenzt
(Borkowsky & Schmalhaus, unveröff.).
Die Auswahl der Untersuchungsflächen erfolgte jeweils teilprojektintern durch die
datenerhebenden Mitarbeiter und Mitarbeiterinnen, die schon in den vorangegangenen
Projektphasen in den Untersuchungsgebieten tätig waren, d.h. im Drömling in
erster Linie durch Dipl. Biol. D. Helms und Dr. R. Kratz aus Braunschweig, im Rhinluch
durch E.-E. Krüper und Dr. U. Stachow aus Müncheberg.
Tab. 1-3: Anzahl untersuchter Transekte und Prävalenz von Conocephalus dorsalis und Stethophyma
grossum in den beiden Untersuchungsgebieten.
Untersuchungsgebiet Drömling Rhinluch
Untersuchungsjahr 1995 1996 1997 1995 1996 1997
Anzahl untersuchter Transekte
Prävalenz
757 439 515 156 186 241
1 von
Conocephalus
dorsalis [%]
51.0 47.0 42.9 35.0 34.0 33.2
Σ / Summe untersuchter Transekte 1711 583
∅ Prävalenz von C. dorsalis 47.5 33.9
Anzahl untersuchter Transekte
Prävalenz
633 442 515 130 154 184
1 von
Stethophyma
grossum [%]
67.6 56.8 70.3 35.3 46.2 50.6
Σ / Summe untersuchter Transekte 1590 468
∅ Prävalenz von S. grossum 65.5 44.9
1 Prävalenz: relative Häufigkeit des Vorkommens auf den Transekten
Die teilweise wiederholte Begehung in den einzelnen Untersuchungsjahren ermöglicht
eine Abschätzung der Stetigkeit der Vorkommen bzw. Inzidenzen für den
Drömling. Die Vorkommenskonstanz liegt – betrachtet man die 126 in allen drei
Untersuchungsjahren begangenen Flächen und Gräben – mit 19% bei C. dorsalis
erheblich niedriger als bei S. grossum (49%).

14 1 Allgemeine Einleitung
Tab. 1-4: Konstanz von Inzidenz und Vorkommen von Conocephalus dorsalis und Stethophyma
grossum im Drömling zwischen 1995 und 1997.
Drömling
Anzahl Transekte, die in beiden/allen Jahren
untersucht wurden
Conocephalus dorsalis
gemeinsam betrachtete
Untersuchungsjahre
1995 1995 1996 alle
1996 1997 1997 Jahre
442 154 126 126
Anteil Flächen mit konstanter Inzidenz [%] 57 64 42 31
Anteil Flächen mit konstantem Vorkommen [%] 29 36 22 19
Stethophyma grossum
Anteil Flächen mit konstanter Inzidenz [%] 55 69 69 54
Anteil Flächen mit konstantem Vorkommen [%] 38 60 60 49
1.7.3 Freilanddaten II: einfache Habitatfaktoren
Neben dem Vorkommen bzw. Nichtvorkommen der Heuschrecken (Larven und
Imagines) mittels der Transektbegehungen wurde für alle in Abb. A1-2 gezeigten
Untersuchungsflächen u.a. die Ausprägung der in Tab. 1-5 aufgelisteten Habitatfaktoren
flächenrepräsentativ aufgenommen, (s. auch Helms 1997). Dabei erfolgten
die Schätzung des Deckungsgrades der ausgewählten Pflanzenarten nach Fröhlich
(1994) und die Ermittlung der durchschnittlichen Vegetationshöhe aus fünf Meßwiederholungen
(s. Helms 1997).
Tab. 1-5: Liste der in beiden Untersuchungsgebieten erhobenen Habitatfaktoren (Datenaufnahme:
Drömling: D. Helms; Rhinluch: E.E. Krüper).
Habitatfaktoren Datenqualität und Einheiten
Biotoptyp
(Kartierung: Borkowsky & Schmalhaus)
kategorial: Ausprägungen s.
Tab. A1-1 (vgl. Drachenfels 1995)
Landnutzung kategorial:
[Klassen; s. Tab. A1-2]
Bedeckung mit Juncus spec., Carex spec. sowie
mit Glyceria maxima, Typha latifolia und
Phragmites communis
Vegetationshöhe
Feuchte-, Reaktions- & Stickstoffzeigerwert der
dominanten sowie der kennzeichnenden Pflanzenarten
metrisch [%]
Schätzung nach Fröhlich (1994)
metrisch [cm]
(gemittelt aus fünf Meßwiederholungen)
ordinal
(vgl. Ellenberg et al. 1992)
Mahdereignis dichotom [ja/nein]

1.7 Datengrundlage 15
1.7.4 Freilanddaten III: Vegetationsstrukturkartierung
Zusätzlich stehen für einen großen Anteil der Untersuchungsflächen im Drömling
(n = 352) detaillierte Vegetationsstrukturerhebungen zur Verfügung (Borkowsky &
Schmalhaus unveröff.). Von ihnen ist im Hinblick auf die Heuschreckenmodelle eine
weitergehende Charakterisierung der Vegetationsbedeckung auf den Flächen sowie
des dadurch maßgeblich bestimmten Mikroklimas zu erwarten (z.B. Oschmann 1973;
Marzelli 1995). Die Strukturkartierung bildet gleichzeitig die Kartengrundlage für das
Jahr 1997, vgl. Abb. A1-2 (unten). Die aufgenommenen und für die hier vorgestellten
Modelle relevanten Variablen sind in Tab. 1-6 aufgeführt.
Tab. 1-6: Im Drömling 1997 erhobene Vegetationsstrukturvariablen (Datenaufnahme:
Borkowsky & Schmalhaus).
Strukturvariable Datenqualität und Einheiten
Horizontalstruktur der Krautschicht
(flächige Strukturen)
Horizontalstruktur der Krautschicht
(lineare Strukturen, d.h.
mind. dreimal länger als breit)
Verteilung/Deckung der Individuen
in der Krautschicht
Wuchsform der Individuen in der
Krautschicht
Deckung abgestorbener, stehender
Phytomasse
Vertikalstruktur/Höhe der lebenden
Biomasse
Höhe vorjähriger Überständer
Heterogenität der Schichtung in
der Krautschicht
Hauptbestandsbildner der Krautschicht
(≥ 25% Deckung)
ordinal
[4 Klassen; Radius zwischen 10 m]
ordinal
[5 Klassen; Breiten von 1 m bis >10 m]
ordinal
[4 Klassen; Deckung zwischen 100% und

Abschnitt 2
– Habitatmodelle –

2 Habitatmodelle
2.1 Einleitung – Habitatmodelle
Mit Hilfe von Habitatmodellen (exakter: Habitateignungsmodellen) wird die Beziehung
zwischen einzelnen Arten und ihrem Lebensraum formalisiert und die Qualität
des Habitats aus der Sicht dieser Arten quantifiziert (Morrison et al. 1998). Damit
liefern Habitatmodelle eine Verknüpfung von Landschaft und Spezies entsprechend
der Wahrnehmung der Landschaft durch die Art.
Statistische Habitatmodelle schätzen aus Präsenz-Absenz-Daten und einigen relevanten
Habitateigenschaften für jeweils abgegrenzte homogene Untersuchungseinheiten
die Vorkommenswahrscheinlichkeit bzw. prognostizieren die Inzidenz, d.h. Vorkommen
oder Nichtvorkommen der Art (vgl. Adler & Wilson 1985; Lindenmayer et al.
1993; Massolo & Meriggi 1998; Dennis & Eales 1999). Zudem erlauben sie es, die
Wichtigkeit einzelner Habitatparameter für die Prognose zu analysieren und auf
dieser Grundlage Habitatpräferenzen abzuleiten (z.B. Lindenmayer et al. 1991;
Peeters & Gardeniers 1998). Allerdings ergeben die statistischen Modelle wie alle
induktiven Verfahren nur Hypothesen über die kausalen Hintergründe, welche durch
deduktive, experimentelle Untersuchungen geprüft werden müssen (Morrison et al.
1998).
Des weiteren können die Modelle dazu verwendet werden, Managementmaßnahmen
zum Schutz der entsprechenden Arten zu entwickeln (z.B. bei Lindenmayer et al.
1990; Genard & Lescourret 1992; Lindenmayer et al. 1993; Austin & Meyers 1996)
oder deren Auswirkungen zu bewerten (Richter et al. 1997).
Damit stehen Habitatmodelle in einem Spannungsfeld zwischen Wissenschaft und
Planung, das sich auch in den zwei komplementären Zielen der Modellierung widerspiegelt:
Caswell (1976), Williams (1981), Fielding & Haworth (1995) wie auch Morrison
et al. (1998) unterscheiden zwischen voraussagenden, prädiktiven (forecasting,
prediction) und erklärenden (understanding, hindcasting, explanation) Modellanwendungen.
Habitatmodelle sind räumlich explizit und liefern demnach flächenscharfe Prognosen
der Verteilung der Art im Raum. Sie sind aber nicht dynamisch, da es aus einzelnen
„schlaglichtartigen“ Erhebungen abgeleitet wird, für die implizit eine Gleichgewichtssituation
angenommen wird (Kleyer et al. 1999/2000). Eine Abbildung der Dynamik
der Habitatentwicklung kann höchstens dadurch erreicht werden, daß für jeden Zeitpunkt,
für den neues, die Veränderungen dokumentierendes Datenmaterial zur Verfügung
steht, auch neue Modelle angepaßt werden (multitemporale Modellbildung).
Aber auch dann können Habitatmodelle keine Abbildung der Populationsdynamik
verbunden mit Aussagen zu Populationsgrößen leisten (Schamberger & O'Neil
1986). Diese wird erst durch die Verknüpfung mit einem populationsdynamischen
Modell zu einem räumlich expliziten Simulationsmodell möglich (vgl. Dynamisches

18 2 Habitatmodelle
Multihabitatmodell in Abschnitt 5 und ähnliche Ansätze bei Liu et al. 1995; Wahlberg
et al. 1996; Lee & DeAngelis 1997; Letcher et al. 1998).
2.1.1 Grundsätzliche Modellannahmen und Einschränkungen
Die Modellierung beruht auf der Prämisse, daß die ausgewählten Schlüsselfaktoren
diejenigen Habitateigenschaften, welche für die Habitatwahl der Arten wichtig sind
und den Ansprüchen der Arten an ihren Lebensraum entsprechen, hinreichend gut
charakterisieren. Hierbei wird der Begriff der Schlüsselfaktoren in Abgrenzung zu
Varley & Gradwell (1960) bzw. Morris (1959), die ihn bei der Analyse von Lebenstafeln
eingeführt haben (s. Manly 1989), im Sinne von meßbaren Habitatparametern
verwendet, welche Indikatoren zur Erklärung der Habitatwahl liefern (vgl. Konzept
der key environmental correlates bei Marcot et al. 1997). Sie sind zum einen a priori, d.h.
auf Grundlage des (aut-)ökologischen Wissens über die Arten, als ökologisch relevant
eingestuft worden (s. 2.6.4) und haben sich zum anderen im Zuge der Modellentwicklung
als statistisch signifikant erwiesen (s. 2.4). Dabei kann allerdings nicht
davon ausgegangen werden, daß sämtliche wichtigen Faktoren bekannt und in Form
von Daten erfaßbar sind.
Grundsätzliche Annahme ist, daß die Tiere die Biotope derart nutzen und ihre
Habitate so auswählen, daß ihre Fitneß optimiert wird (Southwood 1977; Schamberger
& O'Neil 1986). Das bedeutet, daß Habitate höherer Qualität proportional
häufiger genutzt werden (Präsenz-Absenz-Ebene). Daher kann bei einer überproportionalen
Nutzung von einer Habitatpräferenz, bei einer subproportionalen von
einer Meidung ausgegangen werden (vgl. Neu et al. 1974; Manly et al. 1993; Mühlenberg
1993). Im Normalfall sind Habitate hoher Qualität auch durch eine höhere
Besiedlungsdichte gekennzeichnet, da sie eine höhere Kapazität aufweisen und somit
mehr Tieren als Habitat dienen können (Kapazitätsebene; Maurer 1986). Andererseits
läßt sich aber von einer hohen Individuendichte nicht zwangsläufig auf eine
hohe Habitatqualität schließen. Die Beispiele bei van Horne (1983) und Pulliam
(1988) zeigen, daß die Dichte kein zuverlässiges Maß für Habitatqualität darstellt (vgl.
Wesolowski et al. 1987).
Die hier vorgestellten Modelle werden auf Basis von Präsenz-Absenz-Daten entwickelt
(s. 2.3). Ihr Vorteil gegenüber Abundanz- oder Dichtedaten ist, daß sie weniger
fehlerbehaftet (Mühlenberg 1993) und leichter zu beschaffen sind (Kuhn 1998).
Biotope unterschiedlicher Art können im Lebenszyklus der Tiere verschiedene Funktionen
haben, so z.B. als Fortpflanzungs- oder Nahrungshabitate (s. Shirvell 1989;
Turner et al. 1994). Die Besiedlung der Flächen ist also nicht ausschließlich von der
im Modell aus der abiotischen und biotischen Flächenausstattung abgeleiteten Habitatqualität,
sondern auch von anderen Faktoren abhängig (Schamberger & O'Neil
1986). Somit ist eine Vielzahl von Variablen potentiell dazu geeignet, das Vorkommen
der Arten im Untersuchungsgebiet zu erklären. Hierzu zählen neben den geologischen,
topographischen und edaphischen Habitatfaktoren (Velázquez & Heil 1996;
Austin et al. 1996; Baker & Coon 1997; Lamouroux et al. 1998), klimatische Faktoren

2.1 Einleitung – Habitatmodelle 19
(Thomas 1993; Thomas et al. 1994), die Landnutzung und ihre Entwicklung
(Verboom et al. 1991b), biotische Habitatfaktoren wie z.B. Prädation (Reading et al.
1996), Parasiten (Balcom & Yahner 1996) oder Konkurrenz (Massolo & Meriggi
1998), die Landschaftsstruktur und -heterogenität (Fahrig & Johnson 1998) sowie die
Konnektivität und Verinselung der Landschaft (Adler & Wilson 1985; Dunning et al.
1995; Dennis et al. 1998). Diese beeinflussen die Populationsparameter wie Fekundität
oder Mortalität und die räumliche Verteilung von Populationen bzw. Metapopulationen
(Akçakaya et al. 1995; Appelt & Poethke 1997; Akçakaya & Atwood 1997).
Nur ein kleiner Ausschnitt dieses Beziehungsgeflechtes kann auf Grundlage der zur
Verfügung stehenden Daten mittels der in diesem Abschnitt angewendeten Verfahren
modelliert werden.
Aus den oben aufgeführten Grundannahmen geht hervor, daß nicht alle Arten
gleichermaßen gute Modellergebnisse versprechen. Besonders gut mit Modellen zu
beschreiben sind Arten, die spezifische Habitatansprüche haben, eine geringe Mobilität
aufweisen und zudem eine hohe Findungsrate im Gelände garantieren (Reck
1990; Pirkl & Riedel 1991; Hovestadt et al. 1991; vgl. die Zielartenkriterien in 1.5.2
und die hier untersuchten Arten in 1.6).
2.1.2 Geschichte der Habitatmodelle
Die Analyse der Beziehung zwischen den Arten und ihrer Umwelt wurde vom U.S.
Fish & Wildlife Service (1981) mit der Entwicklung von Habitateignungsindex-
Modellen (habitat suitability index-models/HSI-models), die Teil eines Verfahrens zur
Habitatbewertung waren (habitat evaluation procedure/HEP; s. U.S. Fish & Wildlife
Service 1980; Pearsall et al. 1986) erstmals institutionalisiert. Diese HSI-Modelle bewerten
die physikalischen und biologischen Attribute eines Habitats für eine spezielle
Art in Form eines Indexes, der Werte zwischen „0 – absolut ungeeignet“ und „1 –
optimal“ annehmen kann (U.S. Fish & Wildlife Service 1981). Anfangs basierten die
HSI-Modelle eher auf Expertenwissen und allgemeinen Aussagen zu Habitatpräferenzen
der jeweiligen Art. Die HSI-Werte wurden als geometrische Mittelwerte aus
einer Menge auf das Intervall [0,1] skalierter Umweltvariablen berechnet, von denen
der größte Einfluß auf Verteilung und Abundanz der Arten erwartet wurde (z.B.
Schroeder 1982; Conway & Martin 1993; Reading et al. 1996). Im Zuge der allgemeinen
Verfügbarkeit geeigneter Software wurden dann verstärkt multivariate statistische
Verfahren zur quantitativen Analyse empirischer Daten und Modellbildung eingesetzt
(Brennan et al. 1986; Morrison et al. 1998) und Wert auf die Validierung der
Modelle anhand empirischer Daten gelegt (z.B. Lancia et al. 1982; Marcot et al. 1983;
Capen et al. 1986; Fielding & Haworth 1995; Brooks 1997; Prosser & Brooks 1998;
vgl. Abschnitt 3).
2.1.3 Habitatmodelle innerhalb des Niedermoorprojektes
Innerhalb des BMBF-Verbundvorhabens „Ökosystemmanagement für Niedermoore“,
in das die hier vorgestellte Arbeit eingegliedert ist, wurden anfangs Habitat-

20 2 Habitatmodelle
eignungsmodelle mittels Diskriminanzanalyse erstellt (Kratz et al. 1994; Helms 1997).
Zudem wurde das Potential von Methoden wie der Fuzzy-Logik (Zadeh 1965;
Krause & Clark 1993) und der Certaintyfactor-Methode (Buchanan & Shortliffe
1984) untersucht (Schröder 1996, unveröff. Dipl.-Arb.) – Verfahren, die im Bereich
der Künstlichen Intelligenz anzusiedeln sind und die mit der Diskriminanzanalyse
verknüpft wurden (Schröder 1997). Ziel dieser Ansätze war es, auf langjähriger Erfahrung
im Freiland beruhendes und z.T. intuitives Expertenwissen in die Habitatmodelle
zu integrieren. Letztendlich wurde aber auf das leistungsfähige und besser
handhabbare Verfahren der logistischen Regression zurückgegriffen (Schröder 1999;
s. 2.3).
Während in der Anfangsphase die Anwendbarkeit der Modelle in der Planungspraxis
im Vordergrund stand, rückten – wie diese Arbeit zeigt – im Projektverlauf verstärkt
autökologische Fragestellungen in den Blickpunkt der Modellierung. Diese Entwicklung
läßt sich anhand der Hierarchie der erklärenden Variablen in den Modellen verfolgen.
Sie gliedert sich ausgehend von aus bestehenden Kartierungen verfügbaren
Daten über einfach und parallel zur Heuschreckenzählung zu erhebenden Habitatfaktoren
und Informationen aus einer Vegetationsstrukturkartierung bis hin zu landschaftsökologisch
und unter dem Aspekt der räumlich heterogenen Population relevanten
Variablen aus Nachbarschaftsanalysen (vgl. 2.2.4 und 2.6.2).
2.2 Datengrundlage
2.2.1 Freilanddaten: Habitatfaktoren und Vegetationsstrukturvariablen
Für die zwei Heuschreckenarten liegt umfangreiches Datenmaterial aus drei Untersuchungsjahren
und zwei Untersuchungsgebieten vor, wobei in diesem Abschnitt
allein die zwischen 1995 und 1997 erhobenen Daten aus dem Drömling zur Modellierung
verwendet werden (s. Tab. 1-3). Neben den Präsenz-Absenz-Daten der beiden
Heuschreckenarten werden in diesem Abschnitt 2 zuerst nur der für alle Untersuchungseinheiten
im Drömling kartierte Biotoptyp, dann sämtliche Habitatfaktoren
aus Tab. 1-5 und später auch die Vegetationsstrukturvariablen (Tab. 1-6) für die
Modellbildung berücksichtigt. Dabei verringert sich aufgrund des zunehmenden
Erhebungsaufwands die Anzahl der zur Verfügung stehenden Datensätze.
2.2.2 Aus GIS-Analysen abgeleitete Nachbarschaftsvariablen als zusätzliche
erklärende Variablen
Die Besiedlung der Flächen hängt nicht ausschließlich von der im Modell aus der
abiotischen und biotischen Flächenausstattung abgeleiteten Habitatqualität ab, sondern
auch von anderen Faktoren, die mit der zeitlichen Entwicklung des Habitats
(Nutzungsgeschichte und Sukzession), seiner räumlichen Lage (Isolation, Erreichbarkeit,
Nachbarschaftseffekte, Fragmentierung und Konnektivität) und Größe zusam-

2.2 Datengrundlage 21
menhängen (z.B. van Dorp & Opdam 1987; Thomas et al. 1992; Dennis et al. 1998;
Kuhn 1998). Deshalb sollte der Einfluß der landschaftlichen Struktur auf die Verteilung
von C. dorsalis im Raum untersucht werden. Die Grundidee ist hierbei, das
räumliche bzw. raumzeitliche (s.u.) Beziehungsgeflecht der Habitate zur Vorhersage
zu nutzen. Warum sollte nicht eine gute Fläche die Vorkommenswahrscheinlichkeit
in ihrer direkten Nachbarschaft erhöhen (Dunning et al. 1992)? Genauso ist zu
erwarten, daß ein gemessen an seiner Ausstattung als gut einzustufendes, aber nur
von stark ungeeigneten Flächen umgebenes und dementsprechend isoliertes Habitat
eine verringerte Vorkommenswahrscheinlichkeit aufweist (vgl. Dennis et al. 1998;
Kuhn 1998).
Um die Nachbarschaftseffekte in die Habitatanalysen einfließen lassen zu können,
werden aus der im GIS gespeicherten topographischen Information neben der
Flächengröße (z.B. van Dorp & Opdam 1987; Verboom & van Apeldoorn 1990)
zusätzliche Prädiktorvariablen abgeleitet. Buckland & Elston (1993), Augustin et al.
(1996) und Augustin et al. (1998) haben bereits in einem vergleichbaren Ansatz für
Rasterdaten solche autologistischen Modelle vorgestellt (vgl. auch Smith 1994).
Für alle Untersuchungseinheiten können die in direkter Nachbarschaft liegenden
Flächen und Gräben ermittelt werden. Daraus lassen sich auf Grundlage der bis zu
diesem Punkt erstellten Karten weitere erklärende Variablen berechnen, die entweder
die Vorkommensprognose oder das reale Vorkommen auf den direkt benachbarten
Flächen – d.h. mit mindestens einer gemeinsamen Kante – in Betracht ziehen (vgl.
Buckland & Elston 1993; Augustin et al. 1996; Augustin et al. 1998). Beispiele für
solche Prädiktorvariablen sind z.B. „Anteil von Flächen mit Vorkommen in der
Nachbarschaft“, „Anteil von Flächen mit einer hohen Habitateignung in der Nachbarschaft“
oder „durchschnittliche Habitateignung der benachbarten Flächen“. Wird
hierbei auf die benachbarten Vorkommen Bezug genommen, so verringert sich der
Umfang des zur Verfügung stehenden Datensatzes auf diejenigen Untersuchungsflächen,
in deren unmittelbarer Nachbarschaft Transektbegehungen stattgefunden
haben. Im Gegensatz dazu kann bei Verwendung der prognostizierten Vorkommenswahrscheinlichkeiten,
die für das gesamte Untersuchungsgebiet geschätzt werden
können, der volle Datenumfang genutzt werden.
Analog dazu wird überprüft, ob das a-priori-Wissen über in vorausliegenden Jahren
detektierte Habitate zur Ableitung weiterer erklärender Variablen, wie z.B. „Vorkommen
in der Nachbarschaft im Vorjahr festgestellt [ja/nein]“ genutzt werden kann
(vgl. Buckland & Elston 1993; Smith 1994; Buckland et al. 1996).
2.2.3 Häufigkeitsklassendaten
Für einige der Untersuchungsflächen des Jahres 1995 (n = 362) liegen neben den
Präsenz-Absenz-Daten auch Daten über Abundanzen in ordinalen, nicht äquidistanten
Häufigkeitsklassen vor (7 Klassen: von Nichtvorkommen „0“ bis >50 Individuen
pro 400 m 2 -Transekt „7“). Um sie für die Habitatmodelle nutzbar zu machen, werden
Gewichtungsfaktoren eingeführt, die je nach Häufigkeitsklasse die Wertigkeit der Flä-

22
2 Habitatmodelle
chen mit Vorkommen in der Modellbildung verändern (vgl. 2.3.1). Die Entwicklung
dieser Modelle erfolgt unabhängig von dem in 2.2.4 vorgestellten hierarchischen
Modellbildungsverfahren und wird nur für C. dorsalis durchgeführt (s. 2.4.2.5).
Die Gewichtung erfolgt derart, daß die Summe aller gewichteten Flächen wieder
genau der Flächenanzahl entspricht. Für alle 362 zur Verfügung stehenden Flächen
ergibt die Summe aller Häufigkeitsklassen 999 Einheiten. Deshalb erfolgt die Gewichtung
der Flächen mit nachgewiesenem Vorkommen für die in 2.4.2.5 vorgestellten
Modelle wie in Gl. ( 2-1 ) dargestellt, während Flächen ohne Vorkommen ein
Gewicht von 1 behalten.
Nichtvorkommen : Gewicht = 1
Vorkommen : Gewicht = Häufigkeitsklasse * 362 / 999
( 2-1 )
Eine Fläche mit Einzelfunden (Häufigkeitsklasse 1) geht also mit einem Gewicht von
0.36 in die Regression ein, wohingegen eine Fläche mit mehr als 50 Tieren/400 m 2
(Häufigkeitsklasse 7) ein Gewicht von 2.54 aufweist.
2.2.4 Schrittweise Erstellung von großräumigen Habitateignungsmodellen
bzw. Habitateignungskarten unter Berücksichtigung sämtlicher Informationsebenen
Um für C. dorsalis ein räumlich umfassendes Habitatmodell zu erstellen und dabei
sämtliche verfügbare Information möglichst vollständig zu nutzen, wird das im
folgenden beschriebene mehrstufige Verfahren angewandt. Es faßt die in 2.2.1 und
2.2.2 charakterisierten Hierarchieebenen der Prädiktorvariablen zusammen. Dabei
kennzeichnen die einzelnen Modellstufen Ebenen unterschiedlicher Informationsdichte
vom einfachen Biotoptyp-Modell (1) bis hin zum differenzierten autologistischen
Modell (4), die jeweils unterschiedlich anspruchsvollen Fragestellungen entsprechen.
Bis zu Schritt (3) werden auch für S. grossum Modelle entwickelt.
(1) Erstellung eines Habitateignungsmodelles, welches nur auf dem Biotoptyp beruht.
Es liefert für das Gesamtgebiet eine erste Habitateignungskarte, weil der
Biotoptyp als einzige Prädiktorvariable auch für das gesamte Untersuchungsgebiet
aufgenommen wurde (vgl. 2.2.1).
(2) Erstellung eines verbesserten Modells, das neben dem Biotoptyp auch alle anderen
verfügbaren statistisch signifikanten und ökologisch relevanten Habitatfaktoren
aus Tab. 1-5 berücksichtigt, und zwar für sämtliche Flächen und Gräben, für
die diese Faktoren aufgenommen wurden. Da die Prognosen dieser Modelle in
jedem Fall von höherer Qualität (im Sinne der Prognosegüte) sind (vgl. Tab. 2-8),
ersetzen sie die Prognosen des Biotoptyp-Modells in der in (1) beschriebenen
Habitateignungskarte, wo immer das möglich ist.
(3) Erstellung eines nochmals erweiterten Modells, bei dem die Prädiktorvariablen
durch die Variablen der Vegetationsstrukturkartierung (Tab. 1-6) ergänzt werden.

2.3 Statistische Verfahren der Habitatmodellierung 23
Da diese Informationen nur für eine verringerte Anzahl an Untersuchungsflächen
erhoben wurden, ersetzen die Prognosen dieses Modells diejenigen der in
(2) erstellten Habitateignungskarte auch nur für diese Flächen.
(4) Ableitung der zusätzlichen Nachbarschaftsvariablen (2.2.2) aus den nach den
Schritten (1), (2) bzw. (3) erhaltenen Habitateignungskarten; u.U. Hinzunahme
der Vorkommensnachweise in der unmittelbaren Nachbarschaft (a) bzw. aus
vorangegangenen Untersuchungsjahren (b). Erstellung eines Habitateignungsmodelles,
das zusätzlich diese Prädiktorvariablen berücksichtigt (autologistisches
Modell, vgl. 2.2.2).
2.3 Statistische Verfahren der Habitatmodellierung
In der aktuellen Literatur kommen bei der Erstellung prädiktiver Habitatmodelle aus
Präsenz-Absenz-Daten fast ausschließlich die Verfahren der Diskriminanzanalyse
(vgl. Fisher 1936; Green 1971; Dillon & Goldstein 1984; Backhaus et al. 1996) und
der logistischen Regression (s. Cox & Snell 1989; Hosmer & Lemeshow 1989; Jongman
et al. 1995; Agresti 1996) zur Anwendung. Die logistische Regression wird aufgrund
weniger scharfer Modellannahmen (Noon 1986), der besseren Klassifizierungsergebnisse
(Efron 1975; Press & Wilson 1978), der ökologischen Interpretierbarkeit
der Regressionsparameter (Brennan et al. 1986) sowie aufgrund der Möglichkeit
der gleichzeitigen Verwendung metrischer und kategorischer Prädiktorvariablen
(Capen et al. 1986; Noon 1986) häufig bevorzugt (Adler & Wilson 1985). Bei Austin
et al. (1996) und Block et al. (1998) führt die logistische Regression in einem Vergleich
mit der Diskriminanzanalyse zu „sparsameren“ und robusteren Modellen mit
einer geringeren Anzahl erklärender Variablen. Morrison et al. (1998) konstatieren
eine Ablösung der Diskriminanzanalyse durch die logistische Regression, die auch innerhalb
des Projektes vollzogen wurde (vgl. Schröder 1997; Helms 1997; Schröder
1999 und Teppema 1998, unveröff. Dipl.-Arb.). Instruktive Arbeiten der aktuellen
Literatur sind z.B. Lindenmayer (1991), Özesmi & Mitsch (1997), Pereira & Itami
(1991) sowie Peeters & Gardeniers (1998).
Die logistische Regression ermöglicht neben der Vorkommensprognose die Analyse
der Wichtigkeit einzelner Habitatfaktoren bzw. -ansprüche für die Erklärung der
räumlich verteilten Artvorkommen (Lindenmayer et al. 1991; Peeters & Gardeniers
1998). Das Verfahren erlaubt zudem, bestimmte Dimensionen der realisierten Nische
einer Art hinsichtlich einzelner Faktoren quantitativ zu beschreiben (Austin et al.
1990; Pearce et al. 1994; De Swart et al. 1994; Austin et al. 1996). Diese können zum
einen multivariat im Sinne von Hutchinson (1958) als Volumen im multidimensionalen
Hyperraum (Margules et al. 1987; Austin et al. 1990; Pearce et al. 1994), zum
anderen aber auch univariat, d.h. in Bezug auf einen einzelnen Habitatfaktor,
betrachtet werden (z.B. Eyre et al. 1992; Peeters & Gardeniers 1998).

24
2.3.1 Logistische Regression: das Modell
Notationen:
2 Habitatmodelle
Y : abhängige Variable ∈ {0,1} (Nichtvor- bzw. Vorkommen im Biotop)
x v : Parametervektor der k unabhängigen Variablen x1 ... xk (Vektor der
Habitatfaktoren)
v
E[
Y | x]
: Erwartungswert der abhängigen Variablen bei gegebener Ausprägung
von x v
( x)
v
P : Vorkommenswahrscheinlichkeit bei gegebener Ausprägung von x ,
∈ [0,1]; Kurzform für
v
( 1|
x) v
P Y =
v
P 01(
x)
: Inzidenzprognose bei gegebener Ausprägung von x v ; ∈ {0,1}
Pkrit : Schwellenwert der Vorkommenswahrscheinlichkeit zwischen
Vorkommens- und Nichtvorkommensprognose
β v : Vektor der k zu schätzenden Regressionskoeffizienten β1 ... βk für die
x1 ... xk unabhängigen Variablen
L : Likelihoodfunktion
D : Devianz = -2 log L = „-2LL“
LR : Likelihood-Ratio-Teststatistik
n : Stichprobengröße
a, b, c, d : Belegungen der Klassifikationsmatrix
AUC : Fläche unter einer ROC (receiver-operating characteristic) - Kurve
Die multiple logistische Regression untersucht die Beziehung zwischen einer Menge
unabhängiger, erklärender Variablen – den untersuchten Habitatfaktoren x – und
einer dichotomen abhängigen Variable Y – dem Vorkommen (codiert mit „1“) bzw.
Nichtvorkommen der Art (codiert mit „0“). Der Erwartungswert von Y ist auf das
Intervall [0,1] beschränkt. Garantiert wird diese Beschränkung durch die logit-Transformation
der Vorkommenswahrscheinlichkeit, für die letztendlich eine multiple
lineare Regression durchgeführt wird, wie Gl. ( 2-1 ) zeigt.
v
x
v
v ⎛ P(
x)
⎞
[ P( x)] = ln
⎜ v = β + β + + β
P ⎟ 0 1 ...
⎝ 1-
( x)
⎠
logit 1
k k x
( 2-1 )
Nach einer Umformung von Gl. ( 2-1 ) ergibt sich für die Vorkommenswahrscheinlichkeit
der in Gl. ( 2-2 ) gezeigte Ausdruck (vgl. Hosmer & Lemeshow 1989; Trexler
& Travis 1993), der auch als Habitateignung interpretiert werden kann.
β0
+ β1
x1
+ ... + βk
x k
v v e
1
P( x)
= E[
Y | x]
=
=
β0
+ β1
x1
+ ... + βk
x k
− 0 1 1 ... βk
1 + e
1 + e
( β + β x + + x )
k
( 2-2 )
Die Schätzung der Regressionskoeffizienten erfolgt nach dem Maximum-Likelihood-
Verfahren (Jongman et al. 1995). Dabei wird eine Likelihoodfunktion L aufgestellt,
welche die Wahrscheinlichkeit der beobachteten Daten als eine Funktion der unbekannten
Regressionskoeffizienten βi (genauer der zu schätzenden βi ) ausdrückt.
Anstelle von L wird oft mit der Größe -2⋅log L (kurz -2LL) gerechnet. Ihr Wert läßt
sich nach Gl. ( 2-3 ) aus der Devianz berechnen (McCullagh & Nelder 1997; Hosmer
& Lemeshow 1989).
ˆ

2.3 Statistische Verfahren der Habitatmodellierung 25
( x )
( x )
∑ ( )
=
⎥ n ⎡ ⎛ P ⎞
⎛ − ⎞⎤
⎢ ⎜ i
1 P
⎟ + − ⋅
⎜ i
D = − 2 LL = −2
⋅ y i ⋅ ln 1 y i ln
⎟
( 2-3 )
i 1 ⎢⎣
⎝ y i ⎠
⎝ 1 − y i ⎠⎦
Um die Signifikanz einer erklärenden Variable für die Vorhersage der abhängigen
Variable zu bestimmen, werden die Devianzen für ein Modell mit bzw. ohne Berücksichtigung
dieser Variable verglichen (Likelihood-Ratio-Test; Gl. ( 2-4 )). Unter der
Nullhypothese ( β i = 0 für den Einzelschritt bzw. 0 v v β = für das Gesamtmodell) ist
bei ausreichend großem Stichprobenumfang die Teststatistik LR χ 2 -verteilt mit r
Freiheitsgraden (r = Anzahl der zu schätzenden Parameter). Der Vergleich von LR
mit dem entsprechenden kritischen Wert der χ 2 -Verteilung erlaubt die Aussage zur
Signifikanz der in das oder aus dem Modell genommenen Variable bzw. des Gesamtmodells.
⎡L(
Modell ohne x i ) ⎤
LR = D(
Modell ohne x i ) − D(
Modell mit x i ) = −2
ln⎢
⎥ ( 2-4 )
⎣ L(
Modell mit x i ) ⎦
Vergleicht man sämtliche univariaten, jeweils nur einen einzelnen Habitatfaktor
berücksichtigenden Modelle, so können mittels des Wertes der LR-Statistik, d.h. der
erreichten Anpassungsverbesserung bzw. Devianzverringerung, Aussagen zur Trennschärfe
der einzelnen Variablen abgeleitet werden (z.B. 2.4.1). Je stärker der Effekt,
den die Berücksichtigung einer Variable gegenüber dem Nullmodell bedeutet (univariater
Fall) bzw. je stärker der Effekt der verbesserten Modellanpassung, der mit
der Hereinnahme einer einzelnen Variable in das Modell verbunden ist (multivariater
Fall), desto größer ist der durch diese Variable erklärte Varianzanteil und desto besser
vermag diese Variable zwischen den beiden Gruppen Vorkommen und Nichtvorkommen
zur trennen (Trennschärfe).
Dieser Zusammenhang bestimmt auch die Reihenfolge der Variablenauswahl beim
vor- bzw. rückwärts schrittweisen Verfahren der logistischen Regression (z.B. Neter
et al. 1989; Bart et al. 1998), das über den Test auf signifikante Modellverbesserungen
durch Hinzu- oder Wegnahme einer erklärenden Variablen in das bzw. aus dem
Modell gesteuert wird (Hosmer & Lemeshow 1989). Ausgehend von einem Nullmodell,
welches lediglich die sich aus der relativen Vorkommenshäufigkeit im Datensatz
berechnende Konstante β 0 berücksichtigt, werden Schritt für Schritt so lange
Variablen in das Modell aufgenommen, wie sich – getestet anhand der Likelihood-
Ratio-Teststatistik LR – signifikante Modellverbesserungen ergeben. Beim u.a. von
Mantel (1970) bevorzugten rückwärts schrittweisen Verfahren werden dementsprechend
so lange Variablen aus dem „vollen“, alle erklärenden Variablen berücksichtigenden
Modell genommen, wie sich keine signifikanten Modellverschlechterungen
ergeben. Wie Adler & Wilson (1985) verwende ich in dieser Arbeit für die
Aufnahme in das Modell ein Signifikanzniveau p in von 0.05 und für den Ausschluß
aus dem Modell ein Signifikanzniveau p out von 0.10; Hosmer & Lemeshow (1989)
schlagen sogar noch weniger konservative Niveaus vor.

26
2 Habitatmodelle
Vor der Anwendung von schrittweisen Verfahren sollten sämtliche univariaten
Modelle analysiert werden (Neter et al. 1989). Neben der „ökonomischen“ schrittweisen
Variablenauswahl werden in der Literatur auch andere Verfahren vorgeschlagen
(Bart et al. 1998). Das aufwendigste ist dabei der Vergleich aller möglichen
Untermengen von Variablenkombinationen (all-possible subset regression, vgl. Brennan et
al. 1986; Neter et al. 1989). Aufgrund der Vielzahl der zu schätzenden Modelle findet
es in der Praxis kaum Verwendung (Nicholls 1989), wenngleich es nicht den „automatischen“
Charakter der schrittweisen Auswahl aufweist. Lindenmayer et al. (1999)
heben hervor, daß der Prozeß der Modellformulierung ein langwieriges Unterfangen
iterativer Modellschätzungen ist. Sie betonen zudem, daß die abschließende Modellauswahl
ein großes Maß an Erfahrung, Verständnis der zugrundeliegenden Theorie
und die ökologische und empirische Rechtfertigung der ausgewählten Variablen
voraussetzt.
2.3.2 Modellannahmen und Voruntersuchungen
2.3.2.1 Problem der räumlichen Autokorrelation
Eine wichtige Annahme, die für das Modell getroffen wird, ist die Unabhängigkeit
der erhobenen Daten (Hosmer & Lemeshow 1989) – eine Annahme, die z.B. durch
räumliche Autokorrelation in den Daten untergraben werden kann (Legendre 1993;
Fielding & Haworth 1995). Autokorrelation findet sich überall, wo Variablen in Zeitreihen
(zeitliche Autokorrelation) bzw. entlang von Umweltgradienten (räumliche
Autokorrelation) aufgenommen werden (Koenig 1999). In der Ökologie ist die räumliche
Autokorrelation für kurze Distanzen zumeist positiv, d.h. an nahe benachbarten
Punkten gemessene Variablen weisen ähnliche Werte auf (Legendre & Fortin 1989).
Die Ähnlichkeit der Variablenausprägungen zwischen verschiedenen Untersuchungsflächen
ist also korreliert mit der Distanz zwischen diesen Flächen (Hinch et al.
1994). Entlang eines Gradienten ist diese positive Autokorrelation für kurze
Distanzen gekoppelt mit einer negativen Autokorrelation für weite Distanzen, da die
Variablen, die an weit entfernten Punkten gemessen werden, dann sehr unterschiedliche
Ausprägungen aufweisen (Legendre & Fortin 1989).
Bei positiver räumlicher Autokorrelation kann ein Wert, der an einem bestimmten
Ort erhoben wurde, zu einem gewissen Anteil durch die Werte in der Nachbarschaft
vorhergesagt werden (Legendre 1993). Dieser Wert ist dann aber stochastisch nicht
unabhängig, was eine Verletzung der Modellannahmen bedeutet: jede Beobachtung
resultiert in diesem Fall nicht im Gewinn eines weiteren ganzen Freiheitsgrades für
die Modellbildung. Positive räumliche Autokorrelation führt daher zu dem statistischen
Problem, daß klassische Hypothesentests und Teststatistiken aufgrund zu eng
geschätzter Konfidenzintervalle zu optimistische Ergebnisse nach sich ziehen
(Legendre & Fortin 1989).
Wird dann versucht, die räumliche Verteilung einer Spezies bei Vorhandensein positiver
räumlicher Autokorrelation zu erklären, so erhöht ein Vorkommen die Vor-

2.3 Statistische Verfahren der Habitatmodellierung 27
kommenswahrscheinlichkeit in der Nachbarschaft (Smith 1994; Augustin et al. 1996;
Li et al. 1997), weshalb die Verläßlichkeit der allein auf Habitatfaktoren beruhenden
Modelle relativiert wird (Borcard et al. 1992; Legendre 1993). Eine Überprüfung
hinsichtlich möglicher Auswirkungen räumlicher Autokorrelation erfolgt in meiner
Arbeit auf zwei verschiedenen Wegen.
In Abschnitt 2.4.2.4 wird ein qualitativer Vergleich von Responsekurven durchgeführt
(vgl. Legendre 1993), die Ergebnis dreier unterschiedlicher Modelle (Tab. 2-1)
mit und ohne Berücksichtigung der räumlichen Koordinaten sind. In diesem Zusammenhang
wird auch eine Trendoberfläche geschätzt (vgl. Unwin 1975; Turner et al.
1991), d.h. ein – hier logistisches – Regressionsmodell, in das allein die geographischen
Koordinaten eingehen (s. Legendre & Fortin 1989; Pereira & Itami 1991;
Dessaint & Caussanel 1994).
Tab. 2-1: Modelle zur Überprüfung der möglichen Auswirkungen räumlicher Autokorrelation.
Modell 1 logistisches Regressionsmodell ohne Berücksichtigung der räumlichen
Koordinaten, das allein auf den Umweltvariablen beruht.
Modell 2
trendoberflächenbereinigtes Modell, das mit der folgenden Prozedur
geschätzt wird:
• Berechnung einer Trendoberfläche (dritten Grades) mittels logistischer
Regression, bei der nur die Koordinaten (sowie ihre zweite und
dritte Potenz und Interaktionsterme) berücksichtigt werden
• Bestimmung der Logit-Residuen
• Schätzung eines linearen Regressionsmodells für die Residuen unter
Berücksichtigung der Umweltvariablen und Umrechnung der Vorhersagewerte
in Vorkommenswahrscheinlichkeiten mittels Gl. ( 2-2 )
Modell 3 logistisches Regressionsmodell, das in gleicher Weise räumliche Koordinaten
und Umweltvariablen als Prädiktoren einbezieht.
Alternativ dazu wird in 2.4.2.2 ein Verfahren angewendet, bei dem die in der räumlichen
Autokorrelation vorhandene Information zur Erklärung der Verteilung der Art
hinzugezogen wird, indem „Nachbarschaftsvariablen“ (s. 2.2.2) als zusätzliche
Prädiktorvariablen in das Modell integriert werden (vgl. Smith 1994). Über entsprechende
Modelle, welche die Heuschreckenvorkommen in vergangenen Untersuchungsphasen
bzw. -jahren (vgl. 2.2.2) als Prädiktoren verwenden (vgl. Buckland et
al. 1996), wird in 2.4.2.3 auch die Bedeutung der Mehrfachbegehungen und damit der
zeitlichen Autokorrelation für die Unabhängigkeitsannahme untersucht.
2.3.2.2 Problem der Multikollinearität
Die Verläßlichkeit der Modelle verringert sich bei Multikollinearität, d.h. wenn im
Modell hochkorrelierte unabhängige Variablen berücksichtigt werden (Cavallaro et al.
1981; Capen et al. 1986; Neter et al. 1989). Die Gefahr, ein durch Multikollinearität
verzerrtes Modell zu erhalten, ist bei der schrittweisen Modellbildung nicht so groß,
da Prädiktorvariablen, die mit einer bereits im Modell berücksichtigten erklärenden
Variable hoch korreliert sind, aufgrund ihres sehr ähnlichen Informationsgehaltes
kaum zur Modellverbesserung beitragen können und so durch den LR-Test –

28
2 Habitatmodelle
Gl. (2-5) – nicht berücksichtigt werden. Um lineare Zusammenhänge zwischen den
erklärenden Variablen aufzudecken, werden deshalb bivariate Korrelationskoeffizienten
berechnet (vgl. Fielding & Haworth 1995; Özesmi & Mitsch 1997). Bei Auftreten
stärkerer Korrelationen wird nur eine der korrelierten Variablen für die Modellierung
verwendet. Die in dieser Arbeit verwendeten Habitatfaktoren weisen untereinander
keine starken Korrelationen auf, wie Tab. 2-2 zeigt.
Tab. 2-2: Bivariate Rangkorrelationskoeffizienten nach Spearman (ρ) zwischen den auf metrischem
Niveau erhobenen Habitatfaktoren (Bedeckungsgrade [%] und Vegetationshöhe [cm])
für sämtliche im Drömling erhobenen Daten.
ρ
Carex-Bed.
[%]
Juncus-Bed.
[%]
Glyceria-Bed.
[%]
Veg.-höhe
[cm]
Carex-Bed. [%] 0.444 ∗∗∗ 0.342 ∗∗∗ 0.173 ∗∗∗
Juncus-Bed. [%] 0.444 ∗∗∗ 0.097 ∗∗ 0.164 ∗∗∗
Glyceria-Bed. [%] 0.342 ∗∗∗ 0.097 ∗∗ 0.200 ∗∗∗
Veg.-höhe [cm] 0.173 ∗∗∗ 0.164 ∗∗∗ 0.200 ∗∗∗
∗∗∗ ( ∗∗ ) : Korrelation ist signifikant (2-seitig) mit p

2.3 Statistische Verfahren der Habitatmodellierung 29
( Nullmodell)
⎞
⎟ ⎛ D
R = 1−
⎜
( 2-5 )
⎝ D(Modell)
⎠
( Nullmodell)
1
(Modell) ⎟ ⎛ L
⎞
⎜
⎝ L ⎠
2 / n
2
R Cox & Snell = −
( 2-6 )
2
2 R Cox & Snell
2
2 / n
R Nagelkerke = mit R max = 1 − ( L(
Nullmodell ) ) 2
( 2-7 )
R max
2.3.3.2 Modelldiskriminierung I – Klassifikationsmatrix
Da die berechneten Vorkommenswahrscheinlichkeiten zur Vorkommensprognose
genutzt werden sollen, ist es ein gängiges Verfahren, diese Prognosen in einer Klassifikationsmatrix
den Beobachtungen gegenüberzustellen (z.B. Lindenmayer et al.
1991; Pearce et al. 1994; Austin et al. 1996; Fielding & Bell 1997). Dies ist gleichbedeutend
mit einer Abgrenzung von Habitaten auf einer Karte, bei der ein Schwellenwert
der Vorkommenswahrscheinlichkeit (P krit) gewählt werden muß, ab dem ein
Biotop als Habitat angesehen wird (Akçakaya & Atwood 1997). Mittels einer Klassifikationsregel
(Gl. ( 2-8 )) werden hierfür aus den vorhergesagten Vorkommenswahrscheinlichkeiten
P dichotome Vorkommensprognosen P 01 abgeleitet und mit den
Beobachtungen verglichen (s. Abb. 2-1). Die Klassifikationsraten, d.h. die Belegungen
der Klassifikationsmatrix, sind dabei stark vom gewählten Klassifikationsschwellenwert
abhängig (Noon 1986; Hosmer & Lemeshow 1989).
Prognose P01 = {
Nichtvorkommen (0) falls P < Pkrit
Vorkommen (1) falls P ≥ Pkrit
Klassifikationsmatrix (2 x 2-Kontingenztafel):
Daten
1 0
Prog- 1 a b a+b
nose 0 c d c+d
a+c b+d n
0 : Nichtvorkommen
1 : Vorkommen
a : Anzahl korrekter Vorkommensprognosen
b : Anzahl falscher Vorkommensprognosen (Fehler 1. Art)
c : Anzahl falscher Nichtvorkommensprognosen (Fehler 2. Art)
d : Anzahl korrekter Nichtvorkommensprognosen
(a+c) / n: Prävalenz (Anteil der Vorkommen)
( 2-8 )
Abb. 2-1: Klassifikationsmatrix zur Gegenüberstellung von beobachteten Daten und Vorkommensprognose.
Die Prävalenz bezeichnet die relative Häufigkeit der Vorkommen auf den untersuchten
Biotopen. Aus der Klassifikationsmatrix lassen sich u.a. die in Tab. 2-3 aufgeführten
Güteparameter berechnen (vgl. Lindenmayer et al. 1991; Pearce et al. 1994).

30
2 Habitatmodelle
Tab. 2-3: Aus einer Klassifikationsmatrix ableitbare Güteparameter (vgl. Fielding & Bell 1997).
Güteparameter Berechnung aus Klassifikationsmatrix in Abb. 2-1 1
Anteil korrekter Prognosen (a+d) / n
Sensitivität a / (a+c)
Spezifizität d / (b+d)
1 mit a, b, c, d : Belegungen der Klassifikationsmatrix s. Abb. 2-1
Bei jeder Klassifikation können zwei Fehler begangen werden, die inhaltlich unterschieden
werden müssen. Falsche Vorkommensprognosen (d.h. Prognose: Präsenz
bei beobachteter Absenz) – bei Morrison et al. (1998) der Fehler 1. Art – können z.B.
dadurch entstehen, daß nicht alle potentiell geeigneten Habitate besetzt sind (Fielding
& Haworth 1995; Dennis & Eales 1999). Weitere mögliche Gründe sind, daß das
Modell mindestens einen qualitätsmindernden Faktor nicht berücksichtigt, oder daß
es die Bedingungen, die für ein Vorkommen notwendig sind, unzureichend beschreibt.
Außerdem lassen sie sich durch Fehler bei der Datenaufnahme – d.h. nicht
gefundene Individuen – erklären. Da ein tatsächliches Nichtvorkommen methodisch
nicht so sicher festzustellen ist wie ein Vorkommen (Helms 1997), kann ein Fehler 1.
Art nicht so schwerwiegend bewertet werden.
Falsche Nichtvorkommensprognosen – Prognose: Absenz bei beobachtetem Vorkommen
(Fehler 2. Art bei Morrison et al. 1998) – können ebenfalls in einem unzureichenden
Modell begründet sein, welches mindestens einen qualitätsfördernden
Faktor nicht berücksichtigt. Auch wandernde, einzelne Individuen in einem eigentlich
ungeeigneten Habitat können einen solchen Fehler verursachen (s. 2.6.4.3).
Die Auswirkungen der beiden möglichen Fehler hängen von der Modellanwendung
ab: Fehler 1. Art sollten dann minimiert werden, wenn durch Modellfehler – z.B. bei
einer geplanten Verbesserung der Umweltbedingungen für potentiell geeignetes Habitat
– erhöhte Kosten verursacht werden (Morrison et al. 1998). Fehler der 2. Art
sind immer dann kritisch, wenn bei geplanten Eingriffen in die Landschaft fehlerhaft
als ungeeignet klassifizierte Habitate dem Eingriff zum Opfer fallen (Morrison et al.
1998; Kuhn 1998).
Da die Gütemaße in Tab. 2-3 aus der Klassifikationsmatrix (Abb. 2-1) berechnet
werden, hängen auch sie stark von der Lage des Klassifikationsschwellenwertes Pkrit ab, wie Abb. 2-2 verdeutlicht (vgl. Fielding & Bell 1997; Schröder 1999/2000).
Während einige Autoren a priori feste Schwellenwerte annehmen (z.B. Austin et al.
1990; Pearce et al. 1994; Pausas et al. 1995), wählen andere den Pkrit-Wert ex posteriori,
d.h. nach Anpassung des Modells und Berechnung der prognostizierten Vorkommenswahrscheinlichkeiten.
So selektieren Özesmi & Mitsch (1997) denjenigen
Wert, der den Anteil korrekter Klassifikationen maximiert (Pkrit = Popt). Capen et al.
(1986) hingegen wählen diejenige Vorkommenswahrscheinlichkeit als Schwellenwert,
bei der Sensitivität und Spezifizität denselben Wert annehmen (Pkrit = Pfehlergerecht, vgl.
Abb. 2-2). Im Zuge der Modellentwicklungen werden die Klassifikationsergebnisse in
dieser Arbeit für diese beiden charakteristischen Schwellenwerte gegenübergestellt (s.
beispielsweise Tab. 2-9).

2.3 Statistische Verfahren der Habitatmodellierung 31
Gütemaß [%]
100
90
80
70
60
50
40
30
20
Anteil
korrekter
Prognosen
Spezifizität Sensitivität
10
0
Poptimal Pfehlergerecht 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
Klassifikationsschwellenwert P krit
Anteil korr. Prognosen Sensitivität Spezifizität
[%]
[%]
[%]
Popt = 0.414 76.8 89.8 59.9
Pfehlergerecht = 0.584 73.7 73.7 73.7
Abb. 2-2: Abhängigkeit des Anteils korrekter Prognosen, der Sensitivität und der Spezifizität
von der Wahl des Klassifikationsschwellenwertes Pkrit . Dargestellt ist die Ableitung der zwei ex
posteriori erhaltenen Klassifikationsschwellenwerte Popt und Pfehlergerecht für ein Beispielmodell.
2.3.3.3 Modelldiskriminierung II – receiver-operating-characteristic (ROC-Kurve)
Die Abhängigkeit von einzelnen Klassifikationsschwellenwerten beschränkt den Aussagegehalt
der Modellbeurteilungen sehr. Außerdem birgt sie die Gefahr, trennscharfe
Modelle nur aufgrund eines nicht adäquat gewählten P krit-Wertes als unbrauchbar
zu verwerfen (Altman et al. 1994). Aus diesem Grund wird in meiner
Arbeit ein schwellenwertunabhängiges, bis jetzt selten benutztes, aber oftmals angemessenes
(Fielding & Bell 1997) Bewertungsverfahren der Klassifikationsgüte eines
Modells, die receiver-operating-characteristic-Kurve, kurz: ROC-Kurve (Hanley & McNeil
1982) angewendet. Eine solche ROC-Kurve entspricht einem Streudiagramm, in dem
die Sensitivität gegen 1-Spezifizität (vgl. Tab. 2-3) für sämtliche P krit-Werte aus [0,1]
aufgetragen wird (s. Hanley & McNeil 1982; Zweig & Campbell 1993 sowie
Abb. 2-3).
Das Verfahren ermöglicht eine Beurteilung der Klassifikation unabhängig von einzelnen
Klassifikationsschwellenwerten, da der gesamte Bereich möglicher Schwellen
betrachtet wird. Die Fläche unter der ROC-Kurve (AUC bei Hanley & McNeil 1982,
c-Statistik bei Norušis 1997) ist ein integrierendes Gütemaß, welches die Eignung des
Modells zur Klassifizierung beschreibt. Sie kann Werte zwischen 0.5 (für ein Zufallsmodell)
und 1 (bei perfekter Trennung zwischen den Gruppen) annehmen (vgl.
Abb. 2-3).

32
Sensitivität
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Zufallsmodell (AUC = 0.5)
AUC = 0.74
AUC = 0.82
Perfektes Modell (AUC = 1)
0,0
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1 - Spezifizität
Abb. 2-3: Receiver-operating-characteristic-(ROC-)Kurven für Beispielmodelle.
2 Habitatmodelle
Die Fläche unterhalb der ROC-Kurve läßt sich nach einer Gruppierung der Vorkommenswahrscheinlichkeiten
in eine größere Anzahl distinkter Gruppen aus dem
Zusammenhangsmaß Somer's D berechnen (Norušis 1997; Gl. ( 2-9 )), welches aus
den Anzahlen konkordanter und diskordanter Beobachtungspaare ermittelt wird (vgl.
Kuhn 1998).
AUC = 0.
5+
Somer'
s D
2
( 2-9 )
Ein Wert von AUC = 0.75 bedeutet, daß in 75% aller Fälle für eine zufällig gewählte
Untersuchungsfläche mit nachgewiesenem Vorkommen eine größere Vorkommenswahrscheinlichkeit
berechnet wurde, als für eine zufällig gewählte Untersuchungsfläche
mit Nichtvorkommen (Fielding & Bell 1997). Zur Modellbeurteilung werden
im Ergebnisteil allgemein die in Tab. 2-4 aufgelisteten Kriterien angegeben.
Tab. 2-4: Gütekriterien, die im Ergebnisteil zur Modellbeurteilung angegeben werden.
Modelldiskriminierung:
• ROC-Kurve (receiver-operating-characteristic-Kurve)
• AUC (mit 95%-Konfidenzintervall, kurz: CI95%)
• Anteil korrekter Klassifikationen, Sensitivität und Spezifizität für zwei Klassifika-
tionsmatrizen:
- Klassifikationsmatrix mit maximalem Anteil korrekter Klassifikationen (Pkrit = Popt)
- Klassifikationsmatrix, bei der Sensitivität ≈ Spezifizität ≈ Anteil korrekter
Prognosen (Pkrit = Pfehlergerecht )
Modellkalibrierung:
• Bestimmtheitsmaß R 2 Nagelkerke , kurz: R 2 N

2.3 Statistische Verfahren der Habitatmodellierung 33
2.3.4 Kreuzvalidierung
Werden sämtliche zur Modellentwicklung benutzten Daten auch zur Beurteilung der
Modellgüte herangezogen, so liefert die Modellierung zu optimistische Güteprognosen,
da diese dann auf der Basis derjenigen Daten bestimmt werden, an die das
Modell optimal angepaßt ist (s. Deichsel & Trampisch 1985; Verbyla & Litaitis 1989).
Realistischere Schätzungen der Klassifikationsgüte erhält man durch die Validierung
des Modells anhand unabhängiger Testdaten, die nicht zur Modellbildung verwendet
wurden. Hierzu bieten sich Modellübertragungen in andere Untersuchungsjahre oder
-gebiete an (vgl. Abschnitt 3 und z.B. Capen et al. 1986; Fielding & Haworth 1995).
Stehen keine Daten anderer Untersuchungsjahre oder -gebiete zur Verfügung, so ist
die Anwendung von Resampling-Techniken angeraten (Burnham & Anderson 1992;
Chatfield 1995). Verbyla & Litaitis (1989) schlagen u.a. eine zehnfache Kreuzvalidierung
vor, bei welcher der Datensatz in zehn etwa gleich große, zufällig festgelegte
Teile gespalten wird. Reihum werden jeweils 9 / 10 der Daten als Trainingsdaten
genutzt, d.h. auf ihrer Grundlage wird das Modell angepaßt. Für das verbleibende
Zehntel der Daten, die Testdaten, werden dann Vorkommenswahrscheinlichkeiten
berechnet und die Klassifikationsgüte jeweils nur für diese Daten bestimmt.
2.3.5 Interpretation der Regressionsmodelle durch Responsekurven
Zum Abschluß des Methodenteils werden zur Erläuterung der Regressionsmodelle
zunächst beispielhaft einige Modelle in Form von Responsekurven bzw. -oberflächen
vorgestellt. Sie charakterisieren und quantifizieren beispielhaft bestimmte Dimensionen
der realisierten Nische von Conocephalus dorsalis.
2.3.5.1 Response innerhalb eines Umweltgradienten - univariate Modelle
An dieser Stelle werden anhand der Abhängigkeit des Vorkommens von C. dorsalis
von der Vegetationshöhe die verschiedenen Formen univariater logistischer Regressionsmodelle
beispielhaft vorgestellt. Abb. 2-4 zeigt entsprechende Responsekurven,
deren Gestalt davon abhängt, ob die erklärende Variable linear oder zusätzlich auch
quadratisch in das Modell eingeht. Tab. 2-5 listet die geschätzten Regressionskoeffizienten
samt Standardfehler für das Null-, das sigmoidale und das unimodale Modell
auf. Ebenfalls aufgeführt wird die Signifikanz dafür, daß die Regressionskoeffizienten
von 0 verschieden sind, was bedeutet, daß der entsprechende Habitatfaktor signifikant
zur Erklärung der Varianz des Vorkommens beitragen kann (vgl. Gl. ( 2-4 )).
Der zugehörige p-Wert bezeichnet dann die Wahrscheinlichkeit dafür, die Nullhypothese
(H 0: β i = 0) fälschlicherweise abzulehnen.

34
Vorkommenswahrscheinlichkeit
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Daten
Modell 1
Modell 2
0,0
0 50 100 150 200 250
Vegetationshöhe [cm]
2 Habitatmodelle
Abb. 2-4: Conocephalus dorsalis – Univariate Regressionsmodelle für den Schlüsselfaktor Vege-
tationshöhe. Modell I: Annahme eines linearen Zusammenhanges zwischen dem logit und der
Vegetationshöhe (sigmoidales Modell); Modell II: Annahme eines quadratischen Zusammen-
hanges (Gauß-Logit-Modell). Erhebungsdaten aus dem Drömling sind als relative Häufigkeit des
Vorkommens in Bezug auf Vegetationshöhenklassen dargestellt.
Eine linear in das Modell eingehende Variable steht für einen sigmoidalen Zusammenhang
(vgl. Jongman et al. 1995, Modell 1 in Abb. 2-4), während quadratische
Terme im Modell einen unimodalen Zusammenhang (Gauß-Logit-Modell, hier
Modell 2) charakterisieren, wenn die geschätzten Regressionskoeffizienten für den
linearen Term positiv, für den quadratischen negativ sind (vgl. Eyre et al. 1992;
Peeters & Gardeniers 1998 und Abb. 2-4). Dieser Fall bedeutet, daß für die zu untersuchende
Art – betrachtet man diese Variable allein – nur mittlere Ausprägungen
geeignet sind. Jongman et al. (1995) leiten aus den für solche Gauß-Logit-Modelle
geschätzten Regressionskoeffizienten ökologisch relevante Parameter wie Optimum
und Toleranz ab.
Tab. 2-5: Regressionskoeffizienten der in Abb. 2-4 dargestellten Modelle.
Modell 0: Nullmodell
Variable Regressionskoeffizient
β
Standardfehler
von β
Signifikanz
Konstante -0.0931 0.0486 0.0554
Modell 1: Sigmoidales logistisches Regressionsmodell für die Vegetationshöhe
Konstante -0.8415 0.0856

2.3 Statistische Verfahren der Habitatmodellierung 35
2.3.5.2 Realisierte multidimensionale Nische - multivariate Modelle
Werden zusätzlich weitere Variablen in die Modelle integriert, so lassen sich
Responseoberflächen generieren, die Vorkommenswahrscheinlichkeiten der Art in
Abhängigkeit zweier Habitatfaktoren darstellen. Abb. 2-5 zeigt beispielhaft eine
solche Oberfläche. In das zugehörige Modell geht die Vegetationshöhe linear und
quadratisch ein (unimodaler Zusammenhang), die Carex-Bedeckung positiv linear (s.
Tab. 2-6), d.h. mit zunehmendem Bedeckungsgrad sigmoidal ansteigend.
Kategorische Prädiktorvariablen – wie in dieser Arbeit der Biotoptyp und die landwirtschaftliche
Nutzung – werden zur Integration in die Modelle in dichotome
Dummy-Variablen umcodiert, für die jeweils einzelne Regressionskoeffizienten geschätzt
werden (Hosmer & Lemeshow 1989; Kodierungsschemata s. Norušis 1997).
Tab. 2-6: Regressionskoeffizienten des in Abb. 2-5 dargestellten Modells.
Bivariates logistisches Regressionsmodell nur für die Vegetationshöhe und die
Carex-Bedeckung
Variable Regressionskoeffizient
β
Standardfehler
von β
Signifikanz
Konstante -2.2464 0.2048

36
2.4 Ergebnisse
2 Habitatmodelle
Die Darstellung der Ergebnisse gliedert sich analog der in 2.2.4 aufgeführten Modellhierarchie
(vgl. Tab. 2-7). Dabei wird der Einfluß der Einbeziehung von Vegetationsstrukturvariablen,
der Berücksichtigung von Häufigkeitsdaten und der Berechnung
von autologistischen Modellen auf die Prognosegüte untersucht, wobei sich sowohl
der Komplexitätsgrad der Modelle als auch die Qualität der Prognose erhöhen. In der
Hauptsache werden die Modelle für C. dorsalis entwickelt; Modelle für die zweite
Zielart S. grossum finden sich in 2.4.3 bzw. im Anhang A2.3 und A2.4.
Tab. 2-7: Gliederung der Ergebnisse anhand der in 2.2.4 aufgeführten Hierarchie der
erklärenden Variablen.
Biotoptyp
Habitatfaktoren
Vegetationsstruktur
Nachbarschaft
Ergebniskapitel s. Tabelle
2.4.1
Tab. 2-8
Tab. 2-9
2.4.1
Tab. 2-8
Tab. 2-9
2.4.2.1
Tab. 2-11
Tab. 2-12
2.4.2.2
2.4.2.4
Tab. 2-13
Tab. 2-15
Tab. A2-1
2.4.1 Realisierte multidimensionale Nische – vorwärts schrittweise erstelltes
allgemeines Modell
Aus den in Tab. 1-5 aufgeführten Habitatfaktoren wurden mittels multipler schrittweiser
logistischer Regression Habitatmodelle entwickelt (vgl. Schröder 1999). Anhand
einer vorwärts schrittweisen Durchführung wird die für alle anderen Modelle
ebenfalls verwendete Ergebnisdarstellung eingeführt. Hierbei geben Tab. 2-8 die
Güte der Modellanpassung wider, Tab. 2-9 und Abb. 2-6 den Klassifikationserfolg.
Tab. 2-8: Conocephalus dorsalis – Gütekriterien der Modellanpassung für ein vorwärts schrittweise
erstelltes Habitatmodell (Datengrundlage: alle verfügbaren Daten des Drömlings).
Variable Kürzel R [%] R 2 Cox & Snell R 2 Nagelkerke
Biotoptyp BT 9.2 0.120 0.160
+ Vegetationshöhe V 12.2 0.155 0.207
+ Vegetationshöhe 2 V 2 19.1 0.232 0.310
+ Juncus-Bedeckung J 20.6 0.248 0.331
+ Nutzung N 22.8 0.271 0.361
+ Carex-Bedeckung C 23.5 0.278 0.370
+ Carex-Bedeckung 2 C 2 24.2 0.285 0.380
= vorwärts schrittweise erstelltes Gesamtmodell 24.2 0.285 0.380

2.4 Ergebnisse 37
Tab. 2-9: Conocephalus dorsalis – Gütekriterien der Modellklassifikation für ein vorwärts
schrittweise erstelltes Habitatmodell (vgl. Abb. 2-6 und Tab. 2-8).
Variable Kürzel AUC [CI95%]
Popt A
(% korrekt |
Sensitivität |
Spezifizität)
Pfehlergerecht B
(% korrekt)
Biotoptyp BT 0.69 [0.66; 0.72] 64.8 | 79.2 | 51.4 63.3
+ Vegetationshöhe V 0.75 [0.72; 0.77] 69.6 | 69.4 | 69.5 69.5
+ Vegetationshöhe 2 V 2 0.78 [0.76; 0.81] 72.0 | 75.2 | 69.0 71.1
+ Juncus-Bedeckung J 0.79 [0.77; 0.82] 72.0 | 81.1 | 63.5 71.1
+ Nutzung N 0.81 [0.78; 0.83] 73.1 | 84.7 | 62.3 72.5
+ Carex-Bedeckung C 0.81 [0.79; 0.83] 73.4 | 70.2 | 76.3 73.2
+ Carex-Bedeckung 2 C 2 0.81 [0.79; 0.84] 73.9 | 71.5 | 76.1 73.6
= vorwärts schrittweise er-
stelltes Gesamtmodell
0.81 [0.79; 0.84] 73.9 | 71.5 | 76.1 73.6
A „Optimalmodell“ mit Pkrit = Popt ⇔ %korrekt = maximal
B „fehlergerechtes Modell“ mit Pkrit = Pfehlergerecht ⇔ %korrekt ≈ Sensitivität ≈ Spezifizität
Mit der Hereinnahme jeder zusätzlichen erklärenden Variable – hinsichtlich ihrer
statistischen Signifikanz getestet mittels LR-Test (s.o.) – ergeben sich eine verbesserte
Modellanpassung (Tab. 2-8) und eine verbesserte Prognosegüte für das „Optimal-“
und das „fehlergerechte“ Modell (Tab. 2-9) sowie gemessen an der Fläche unterhalb
der ROC-Kurve (AUC-Wert, s. Abb. 2-6).
Sensitivität
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Modellentwicklung
Zufallsmodell
BT
BT, V
BT, V, V 2
BT, V, V 2
, J
BT, V, V 2
, J, N
BT, V, V 2
, J, N, C
BT, V, V 2
, J, N, C, C 2
0,0
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1 - Spezifizität
Abb. 2-6: Conocephalus dorsalis – ROC-Kurven für eine vorwärts schrittweise multiple logisti-
sche Regression (Datengrundlage: alle verfügbaren Daten des Drömlings; Kürzel: s. Tab. 2-8
und Tab. 2-9).

38
2.4.1.1 Effekt der Kreuzvalidierung
2 Habitatmodelle
Das in Abschnitt 2.4.1 vorgestellte Modell (Tab. 2-8) beruht auf sämtlichen für den
Drömling verfügbaren Daten aus den drei Untersuchungsjahren für die Art C. dorsalis
und schätzt deshalb die Prognosegüte zu optimistisch ein (s. 2.3.4). Um seine
Robustheit abzuschätzen, wurde ein Vergleich mit einem zehnfach kreuzvalidierten
durchgeführt, dessen Ergebnisse Tab. 2-10 zeigt.
Tab. 2-10: Conocephalu s dorsalis – Gütekriterien für ein kreuzvalidiertes und ein unvalidiertes
Modell (Datengrundlage: alle verfügbaren Daten).
Modell AUC [CI95%] R 2 N
Popt
(% korrekt | Sens. | Spez.)
Pfehlergerecht
(% korrekt)
nicht
0.81 [0.79; 0.84] 0.380
kreuzvalidiert
73.9 | 71.5 | 76.1 73.6
10-fach
kreuzvalidiert
0.80 [0.77; 0.82] 0.3691 72.6 | 82.2 | 63.7 71.8
1 gemittelt aus den zehn der Kreuzvalidierung zugrundeliegenden Modellen
Die Prognosegüten für den unvalidierten und den kreuzvalidierten Fall weichen nicht
stark voneinander ab, wobei das kreuzvalidierte Modell, da es immer den nicht zur
Modellschätzung verwendeten Teil der Daten klassifiziert, eine etwas geringere Güte
aufweist (vgl. Verbyla & Litaitis 1989; Fielding & Haworth 1995).
2.4.2 Erweiterung der Habitatmodelle durch zusätzliche Prädiktorvariablen
2.4.2.1 Einbeziehung von Vegetationsstrukturvariablen
Unabhängig vom Verfahren – vorwärts oder rückwärts schrittweise – bringt die Hinzunahme
der Vegetationsstrukturvariablen (Tab. 2-11) eine erhebliche Verbesserung
der Prognosegüte mit sich (Abb. 2-7 und Tab. 2-12).
Tab. 2-11: In die Modelle für Conocephalu s dorsalis aufgenommene Vegetationsstrukturvariablen
(vgl. Tab. 1-6).
• Horizontalstruktur der Krautschicht
• Wuchsform der Individuen der Krautschicht
• Deckung abgestorbener, stehender Phytomasse
• Vertikalstruktur (Höhe der lebenden Biomasse)
• Heterogenität der Schichtung in der Krautschicht
Dabei führen sowohl die sonst verwendeten Umweltvariablen (einfache Habitatfaktoren,
kurz: UV), als auch die Strukturvariablen allein zu guten Modellen. Der hier
um die Flächen ohne Vegetationsstrukturkartierung verringerte Datensatz enthält
weniger Inkonsistenzen, weshalb der Klassifikationserfolg und die Bestimmtheitsmaße,
die durch die Habitatfaktoren erreicht werden, hier besser sind, als für den
vollen Datensatz in Tab. 2-9.

2.4 Ergebnisse 39
Tab. 2-12: Gütekriterien der Modelle mit und ohne Einbeziehung der Variablen aus der Vegetationsstrukturkartierung
(vor- u. rückwärts schrittweise Modellbildung (v bzw. r).
Variable AUC [CI95%] R 2 N
Popt
(% korrekt |
Sens. | Spez.)
Pfehlergerecht
(% korrekt)
nur Strukturvar. (v=r) 0.77 [0.72; 0.82] 0.328 70.3 | 88.4 | 47.1 68.1
nur Umweltvar./UV (v) 0.86 [0.82; 0.90] 0.498 78.3 | 74.4 | 83.2 75.1
nur UV (r) 0.87 [0.84; 0.91] 0.513 82.2 | 74.9 | 91.6 76.0
UV (v) + Struktur (v) 0.90 [0.87; 0.93] 0.606 83.9 | 84.4 | 83.2 83.6
UV (v) + Struktur (r) 0.92 [0.89; 0.94] 0.641 84.2 | 85.4 | 82.6 82.5
UV (r) + Struktur (v) 0.91 [0.89; 0.94] 0.628 85.0 | 86.9 | 82.6 83.6
UV (r) + Struktur (r) 0.93 [0.90: 0.95] 0.663 87.6 | 91.0 | 83.2 84.5
UV (r) + Struktur (r)
0.86 [0.82; 0.90] 0.659
10-fach kreuzvalidiert
1 79.8 | 83.9 | 74.5 78.4
1 gemittelt aus den zehn der Kreuzvalidierung zugrundeliegenden Modellen
Sensitivität
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Modellentwicklung
Zufallsmodell
nur Struktur (v=r)
nur UV (v)
nur UV (r)
UV (r) + Struktur (r)
10-fach kreuz.valid.
UV (r) + Struktur (r)
0,0
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1 - Spezifizität
Abb. 2-7: Conocephalus dorsalis – ROC-Kurven für Modelle mit und ohne Einbeziehung der
Variablen aus der Vegetationsstrukturkartierung.
Charakteristischerweise ergeben rückwärts schrittweise erstellte Modelle hier bessere
Prognosegüten als vorwärts schrittweise erstellte. Der Grund dafür liegt im Signifikanzkriterium,
welches im Standardfall für die Aufnahme einer Variable ins Modell
restriktiver gewählt wird als für den Ausschluß aus dem Modell (s. 2.3.1: p in: 0.05; p out:
0.10; vgl. Adler & Wilson 1985; Hosmer & Lemeshow 1989). Verwendet man für p out
denselben Wert wie für p in, so ergeben sich hier für das rückwärts schrittweise
Verfahren dieselben Modelle, wie bei der vorwärts schrittweisen Modellbildung, was
für die Robustheit der geschätzten Modelle spricht.

40
2 Habitatmodelle
2.4.2.2 Einbeziehung von Nachbarschaftsverhältnissen: Autoregressionsvariablen –
autologistische Regressionsmodelle
Der Einfluß der räumlichen Anordnung der Untersuchungsflächen und -gräben und
damit auch der im Datensatz vorhandenen räumlichen Autokorrelation wird auf zwei
Wegen untersucht:
1. durch den qualitativen Vergleich von Responsekurven, welche sich für Modelle
ergeben, die unter Berücksichtigung bzw. Vernachlässigung der räumlichen Koordinaten
entwickelt wurden (s. 2.4.2.4) und
2. durch die Bildung autologistischer Modelle in 2.4.2.2 (vgl. Smith 1994; Augustin
et al. 1996). Hierbei werden potentiell zur Erklärung der räumlichen Verteilung
beitragende Informationen, die sich aus den Nachbarschaftsverhältnissen ableiten
lassen, hinsichtlich ihrer Verwendbarkeit als Prädiktorvariablen überprüft.
Der Effekt der Hereinnahme von Nachbarschaftsvariablen auf die Klassifikationsgüte
wird anhand von Variablen untersucht, die aus einer GIS-Analyse für die Drömling-Daten
von 1995 abgeleitet wurden. Vorerst werden – wie in 2.2.2 beschrieben –
die Vorkommensprognosen zur Ableitung der Nachbarschaftsvariablen verwendet.
Ein sich hierbei stellendes Problem (vgl. 2.3.2.2) sind die oftmals extrem starken
Korrelationen, die zwischen diesen auftreten. Deshalb können zusätzlich zu den
bisher verwendeten Umweltvariablen jeweils nur ein bis zwei Nachbarschaftsvariablen
in das Modell aufgenommen werden. Das beste konsistent gebildete Modell enthält
neben den Umweltvariablen die „Anzahl von Flächen mit hoher Habitateignung
(P ≥ 0.75) in der direkten Nachbarschaft (HE P ≥ 0.75)“ und die „Anzahl an Gräben in
der direkten Nachbarschaft“ als zusätzliche Prädiktorvariablen (vgl. Tab. 2-13).
Tab. 2-13: Conocephalu s dorsalis – Gütekriterien für Modelle mit und ohne Berücksichtigung
der aus den prognostizierten Vorkommenswahrscheinlichkeiten abgeleiteten Nachbarschaftsvariablen
(Drömling-Daten von 1995).
Variable AUC [CI95%] R 2 N
Umweltvariablen allein
nur UV
(v = r: V, V 2 , J, J 2 , C, G )
Flächen in der Nachbarschaft allein
Popt
(% korrekt |
Sens. | Spez.)
Pfehlergerecht
(% korrekt)
0.83 [0.79; 0.86] 0.411 76.7 | 89.5 | 59.9 73.6
HE∅ 0.58 [0.53; 0.62] 0.026 57.0 | 44.2 | 70.2 55.4
HEP ≥ 0.5 0.57 [0.54; 0.61] 0.028 55.6 | 54.5 | 56.7 55.6
HEP ≥ 0.75 0.56 [0.53; 0.59] 0.034 55.2 | 30.7 | 80.6 (55.2) 1
Gräben in der Nachbarschaft allein
Anzahl GräbenNachbarschaft 0.56 [0.52; 0.60] 0.022 57.1 | 81.1 | 32.0 (53.0) 1
Kombinationen
UV + HEP ≥ 0.75 0.83 [0.79; 0.86] 0.417 77.6 | 89.0 | 62.6 73.4
UV + HEP ≥ 0.75 + Anzahl
GräbenNachbarschaft 0.83 [0.80; 0.87] 0.424 78.2 | 90.7 | 61.8 74.8
1 für diese Modelle existiert kein Pfehlergerecht ; angegeben ist der Anteil korrekter Prognosen
mit minimaler Differenz zwischen Sensitivität und Spezifizität (vgl. Abb. 2-8).

2.4 Ergebnisse 41
Wie Tab. 2-13 und Abb. 2-8 zeigen, hat die Berücksichtigung der Nachbarschaftseffekte
hier nur einen sehr geringen, ja unerheblichen Einfluß auf die Prognosegüte.
Werden die auf den prognostizierten Vorkommenswahrscheinlichkeiten beruhenden
Nachbarschaftsvariablen allein betrachtet, so weisen sie mit Bestimmtheitsmaßen um
3% nur einen extrem geringen Erklärungsgehalt auf. Ihre ROC-Kurven liegen nur
knapp über der eines Zufallsmodells, sind aber in allen dargestellten Fällen signifikant.
Das ohnehin recht gute Modell auf Grundlage der Umweltvariablen wird durch
ihre Hereinnahme kaum verbessert: R 2 : 0.411 vs. 0.424.
Sensitivität
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Modellentwicklung
Zufallsmodell
(1) HE durchschn.
(2) HE P>0.75
(3) Anzahl Gräben
(4) nur UV (v=r)
(5) = (4)+(2)+(3)
0,0
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1 - Spezifizität
Abb. 2-8: Conocephalus dorsalis – ROC-Kurven für Modelle mit und ohne Berücksichtigung der
aus prognostizierten Vorkommenswahrscheinlichkeiten abgeleiteten Nachbarschaftsvariablen
(Drömling-Daten von 1995).
Verwendet man anstelle der Vorkommensprognosen die tatsächlichen Beobachtungen
zur Ableitung der Nachbarschaftsvariablen, verringert sich der Datenumfang
auf die Anzahl derjenigen Flächen, deren unmittelbare Nachbarschaft ebenfalls
untersucht wurde. Die Prädiktorvariable beschreibt dann den „Anteil an Flächen mit
Vorkommen in der Nachbarschaft“. Natürlich können auch für diesen Datensatz die
im vorigen Absatz beschriebenen Nachbarschaftsvariablen (z.B. HE P ≥ 0.75) untersucht
werden. Die Berücksichtigung der Nachbarschaftseffekte hat dann einen im Vergleich
zu Tab. 2-13 stärkeren, aber immer noch geringen Einfluß auf die Prognosegüte
(s. Tab. A2-1; Abb. A2-1). Das Vorkommen auf den Nachbarflächen erklärt
nun immerhin mehr als 11% der Varianz. Auch die auf den Prognosen beruhenden
Nachbarschaftsvariablen weisen jetzt höhere Erklärungsanteile auf (vgl. Tab. 2-13
mit Tab. A2-1 und Abb. 2-8 mit Abb. A2-1). Alle untersuchten Nachbarschaftsvariablen
können das auf Grundlage der Umweltvariablen gebildete und für den reduzierten
Datensatz im Vergleich zu Tab. 2-13 ebenfalls bessere Modell durch ihre
Hereinnahme weiter verbessern (R 2
N: 0.513 vs. 0.535 bzw. 0.545).

42
2 Habitatmodelle
Für isolierte Flächen ohne Vorkommensnachweis in der Nachbarschaft liefert das
Nachbarschaftsmodell durchweg niedrigere, für Flächen mit besiedelten Nachbarflächen
fast immer höhere Vorkommenswahrscheinlichkeiten als das Modell ohne
Berücksichtigung der Nachbarschaft (s. Abb. 2-9). Im übrigen hat auch eine hohe
Vorkommenswahrscheinlichkeit auf den benachbarten Flächen einen positiven Einfluß
auf die geschätzte Vorkommenswahrscheinlichkeit. Ebenso unterscheidet sich
die durchschnittliche Inzidenz zwischen den beiden Flächengruppen. Sie liegt für die
isolierten Flächen bei 0.38, für die nicht isolierten bei 0.71 (Abb. 2-9).
Vorkommenswahrscheinlichkeit
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
isolierte Flächen
Flächen mit Vorkommen in der direkten Nachbarschaft
Modell:
mit Nachbarschaft
ohne Nachbarschaft
Daten:
Inzidenz
0 Flächensequenz 20 40 sortiert 60 nach 80 Vorkommenswahrscheinlichkeit
100 120 140 160
Abb. 2-9: Conocephalus dorsalis – Daten und Modellprognosen mit und ohne Berücksichtigung
der benachbarten Vorkommen für räumlich isolierte und nicht isolierte Flächen.
2.4.2.3 Einbeziehung zeitlicher Autoregressionsvariablen und der Flächengröße als
weiterer topographischer Prädiktorvariable
Innerhalb des Untersuchungsjahres 1995 wurden einige der Untersuchungsflächen
zweimal begangen (n = 215; Helms 1996, unveröff. Dipl.-Arb.). Der Grund für die
Doppelbegehung war die Mahd, die auf manchen Flächen bereits vor oder während
der ersten Begehungsphase durchgeführt wurde, was den hohen Anteil von Flächen
mit zugewanderten oder in der Zwischenzeit geschlüpften Tieren in Tab. 2-14 erklärt
(77 (Re-)kolonisierungen gegenüber 19 lokalen Extinktionen zwischen erster und
zweiter Begehung).
Tab. 2-14: Conocephalu s dorsalis – Kreuztabelle der in den beiden Begehungsphasen 1995
festgestellten Inzidenzen.
1. Begehungsphase:
Nichtvorkommen Vorkommen
2. Begehungs- Nichtvorkommen 85 19
phase: Vorkommen 77 32

2.4 Ergebnisse 43
Die Einbeziehung einer für das Jahr 1995 erstellten Variable „Inzidenz in der vorangegangenen
Begehungsphase“ liefert kein signifikantes univariates Modell und kann
auch das multivariate Modell nicht signifikant verbessern, was aufgrund der geringen
Stetigkeit zwischen den beiden Begehungen (vgl. Tab. 2-14) auch zu erwarten ist.
Analog zu dieser Untersuchung der Doppelbegehungen im Jahr 1995 im Drömling
wurde für die Drömling-Daten abgeschätzt, ob die Inzidenz der Vorjahre für die in
zwei bzw. in allen drei Untersuchungsjahren begangenen Flächen als Prädiktorvariable
geeignet ist, die Modellprognosen zu verbessern. Lediglich in einem Fall –
„Inzidenz 1996“ als erklärende Variable in einem Modell für den Drömling 1997 –
kann ein signifikanter, wenn auch schwacher Effekt der zeitlichen Autokorrelation
für C. dorsalis festgestellt werden. Wie zu erwarten ist, wird ein positiver Regressionskoeffizient
im multivariaten Modell geschätzt, d.h. ein Vorkommen im Jahr 1996
erhöht die Vorkommenswahrscheinlichkeit 1997.
Auch die Flächengröße spielt bei den Modellen für C. dorsalis nur eine untergeordnete
Rolle. Im univariaten Modell läßt sich mit der Flächengröße kein Modell bilden, das
eine signifikante Verbesserung gegenüber dem Nullmodell liefert. Bei der vorwärts
schrittweisen Modellbildung wird sie im letzten Schritt in das multivariate Modell
aufgenommen und leistet den geringsten Beitrag zur Varianzerklärung. Der Regressionskoeffizient
ist wie zu erwarten positiv, d.h. höhere Vorkommenswahrscheinlichkeiten
sind auf größeren Flächen zu erwarten.
2.4.2.4 Elimination des räumlichen Effektes durch Regression an Residuen nach
Schätzung einer Trendoberfläche: Vergleich von Modellen mit und ohne x-,y-
Koordinaten
Alternativ zu den Ausführungen in 2.4.2.2 erfolgt eine qualitative Überprüfung möglicher
Auswirkungen räumlicher Autokorrelation mittels Responseoberflächen dreier
Modelle, die ohne (Modell I) bzw. mit (Modell II & III) Berücksichtigung der räumlichen
Zusammenhänge entwickelt werden. Die räumlichen Verhältnisse werden
dabei durch die z-transformierten x- und y-Koordinaten der Flächenschwerpunkte
aus dem GIS repräsentiert.
Als Umweltvariablen finden in allen drei für die Drömling-Daten von 1995 gebildeten
Modellen die Habitatfaktoren Vegetationshöhe, Vegetationshöhe 2 und Juncus-
Bedeckung Berücksichtigung. Zur Schätzung einer kubischen Trendoberfläche (vgl.
Borcard et al. 1992; Turner et al. 1991) in Modell II wie auch als Prädiktorvariablen
in Modell III werden zusätzlich die rückwärts schrittweise ausgewählten räumlichen
Koordinaten x, x 2 und y 3 einbezogen. Verwendet man hierbei das vorwärts schrittweise
Verfahren, so werden die Koordinaten x und y 3 gewählt. Die erhaltenen
Responsekurven unterscheiden sich aber kaum von den unten dargestellten.

44
Responsekurven Konturkarten
Modell I: nur Umweltvariablen (UV)
Juncus-Bedeckung [%]
60
50
40
30
20
10
0
0 50 100 150 200 250
Vegetationshöhe [cm]
Modell II: Umweltvariablen nach der Trendoberflächenbereinigung
Modell III: Umweltvariablen + räumliche Koordinaten
Juncus-Bedeckung [%]
60
50
40
30
20
10
0
0 50 100 150 200 250
Vegetationshöhe [cm]
2 Habitatmodelle
0
0 50 100 150 200 250
Vegetationshöhe [cm]
Abb. 2-10: Conocephalus dorsalis – Responsekurven und Konturkarten im Parameterraum
„Vegetationshöhe – Juncus-Bedeckung” für Modelle mit und ohne Berücksichtigung der räum-
lichen Koordinaten.
Die Responseoberflächen bzw. Konturkarten zeigen qualitativ keine Unterschiede
zwischen Modell I und II. Auf dieser Ebene ist also kein Einfluß räumlicher Autokorrelation
festzustellen (vgl. Tab. A2-2, Tab. A2-3 und Abb. A2-2). Werden die
Koordinaten als einfache Prädiktorvariablen ins logistische Regressionsmodell integriert
(Modell III), so ergibt sich aufgrund der zusätzlichen Variablen im Modell eine
Juncus-Bedeckung [%]
60
50
40
30
20
10
1.00
0.90
0.80
0.70
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
1.00
0.90
0.80
0.70
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
1.00
0.90
0.80
0.70
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
Vorkommenswahrscheinlichkeit
Vorkommenswahrscheinlichkeit
Vorkommenswahrscheinlichkeit

2.4 Ergebnisse 45
leicht „zerfurchte“, aber den beiden anderen ebenfalls sehr ähnliche Responseoberfläche,
mit einer leicht besseren Prognosegüte und leicht erhöhtem Erklärungsanteil.
Führt man dasselbe Verfahren mit den Umweltvariablen Vegetationshöhe, Vegetationshöhe
2 , Juncus-Bedeckung, Carex-Bedeckung und Carex-Bedeckung 2 durch und
vergleicht die Responseoberflächen im Parameterraum z.B. Vegetationshöhe – Carex-
Bedeckung, so sind ebenfalls nur sehr geringe Unterschiede zwischen den Modellen
auszumachen.
2.4.2.5 Einbeziehung von Häufigkeitsklassendaten
Für einen Teil der 1995 im Drömling untersuchten Flächen liegen Häufigkeitsklassendaten
vor, die über Gewichtungsfaktoren in ein weiteres logistisches Regressionsmodell
Eingang gefunden haben (vgl. 2.2.3).
Tab. 2-15: Conocephalu s dorsalis – Vergleich der Gütekriterien für Modelle mit und ohne
Einbeziehung der Häufigkeitsklassen.
Modell AUC [CI95%] R 2 N
ungewichtet, ohne
Häufigkeitsklassen
gewichtet mit
Häufigkeitsklassen
Popt Pfehlergerecht
(% korrekt |Sens.|Spez.) (% korrekt)
0.83 [0.80; 0.86] 0.426 77.0 | 88.6 | 61.9 73.9
0.83 [0.80; 0.86] 0.507 77.4 | 90.6 | 60.4 74.1
Die Modellstruktur (berücksichtigte Habitatfaktoren, Vorzeichen der Regressionskoeffizienten)
ist für Modelle mit und ohne Einbeziehung der Häufigkeitsklassen
gleich. Beide Modelle unterscheiden sich auch nur marginal hinsichtlich der Prognosegüte
(Tab. 2-15).
2.4.3 Ausblick: Modelle für andere Arten
Im Verlaufe des Projektes wurden Habitatmodelle nicht nur für die am intensivsten
untersuchte Zielart C. dorsalis, sondern zusätzlich für einige Arten auch anderer Taxa
entwickelt, so z.B. für wiesenbrütende Kleinvögel, wie Braunkehlchen (Saxicola
rubetra), Wiesenpieper (Anthus pratensis) und Schafstelze (Motacilla flava) (s. Schröder
1999) sowie einige Laufkäferarten (Oodes helopioides, Loricera pilicornis, Chlaenius nigricornis)
(Teppema 1998, unveröff. Dipl.-Arb.). Die bis zum Schritt (3) in 2.2.4
erstellten Habitatmodelle für die zweite Heuschreckenart, die Sumpfschrecke Stethophyma
grossum, finden sich im Anhang (A2.3). Sie werden hier mit denen von
C. dorsalis verglichen.
2.4.3.1 Vergleich Conocephalus dorsalis versus Stethophyma grossum
Vergleicht man die für die beiden Heuschreckenarten erstellten Modelle, so fällt
folgendes auf: Die in erster Linie zur Erklärung des Vorkommens von C. dorsalis
aufgenommenen Umweltvariablen erklären auch einen großen Anteil der Varianz des
Vorkommens von S. grossum (vgl. Diskussion der ökologischen Bedeutung der

46
2 Habitatmodelle
Habitatfaktoren in 2.6.4.1). Aufgrund der Auswahl der Habitatfaktoren ist es aber
nicht verwunderlich, daß die Anpassungs- und Prognosegüte bei Verwendung der
einfachen Habitatfaktoren für C. dorsalis mit R 2
N= 0.37 vs. 0.32 sowie 72% vs. 70%
korrekter Prognosen bzw. einem AUCkreuzvalidiert von 0.80 vs. 0.77 besser ausfallen als
für S. grossum (vgl. Tab. 2-10 mit Tab. A2-4).
Das Bild kehrt sich allerdings um, wenn die Variablen der Vegetationsstruktur berücksichtigt
werden (AUCkreuzvalidiert: 0.77 für C. dorsalis vs. 0.83 für S. grossum; vgl.
Tab. 2-12 mit Tab. A2-6). Anpassungs- und Prognosegüte für S. grossum sind auch
dann etwas besser, wenn die Vegetationsstrukturvariablen und die einfachen Habitatfaktoren
gemeinsam in die Modelle integriert werden (R 2
N(C. dorsalis): 0.66 vs.
R 2
N(S. grossum): 0.75 und 78% vs. 82% korrekter Prognosen bzw. AUCkreuzvalidiert: 0.86
vs. 0.89; vgl. Tab. 2-12 mit Tab. A2-6).
2.4.4 Darstellung der Ergebnisse der Habitatmodellierung in Habitateignungskarten
Eine Darstellung der Habitatmodelle erfolgt mit Hilfe des GIS, das eine räumliche
Visualisierung der Vorkommenswahrscheinlichkeiten und -prognosen ermöglicht.
Gezeigt werden Habitateignungskarten, die den südwestlichen Teil des niedersächsischen
Drömlings abbilden (Abb. 2-11 für C. dorsalis, Abb. 2-13 für S. grossum). Die
Vorkommenswahrscheinlichkeiten werden gemäß des zweiten Schrittes in 2.2.4 dargestellt,
d.h. wenn möglich werden sie mittels des Habitatfaktor-Modells berechnet,
ansonsten durch das einfachere Biotoptyp-Modell.
Solche Karten bilden die Grundlage der räumlich expliziten Modellierung in Abschnitt
5. Wie die Prognosen können auch die Prognosefehler auf dieser Kartengrundlage
weitergehend analysiert werden (s. Prognosefehlerkarten in Abb. 2-12 bzw.
Abb. 2-14).

2.4 Ergebnisse 47
Habitateignung C. dorsalis
N
sehr gering
gering
mittel
hoch
sehr hoch
500 0 500m
(0.0

48
Habitateignung S. grossum
N
sehr gering
gering
mittel
hoch
sehr hoch
500 0 500m
(0.0

2.5 Anwendung der Habitatmodelle in Nutzungsszenarien 49
2.5 Anwendung der Habitatmodelle in Nutzungsszenarien
Habitatmodelle werden üblicherweise allein auf der Grundlage von Daten erstellt, die
„schlaglichtartig“ die Entwicklung der aktuellen Vergangenheit widerspiegeln (Rotenberry
1986; Schamberger & O'Neil 1986; Gustafson 1998). Die Einbeziehung einer
„quasi-“dynamischen Komponente in die Modelle ist durch eine multitemporale
Modellbildung möglich (vgl. 2.1), bei der jeweils neue Modelle an die im Zuge des
Prozesses landschaftlicher Veränderungen aufgenommenen Daten angepaßt werden
und die Entwicklung in der Abfolge der jeweils geschätzten Modelle offenbar wird.
Implizite Annahme der Modelle ist hierbei allerdings eine Gleichgewichtssituation,
die sich für jeden einzelnen Zeitpunkt eingestellt hat.
Mit den mir zur Verfügung stehenden Daten ist die Bildung mehrerer Modelle für
drei einzelne Untersuchungsjahre möglich (s. Abschnitt 3). Innerhalb dieser Zeit ist –
abgesehen von den flächenspezifischen Mahdereignissen – von relativ konstanten
Umweltbedingungen auszugehen. Die Biotoptypen, das Muster der Landnutzung
sowie die Vegetationszusammensetzung und -bedeckung ändern sich in dieser Zeit
nicht bzw. nicht wesentlich.
In Abschnitt 2.5 wird nun gezeigt, wie sich die Auswirkung von Nutzungsänderungen
als mögliche Managementmaßnahmen auf das Vorkommen der Arten und
die Verteilung der Populationen aus den erhaltenen Modellen ableiten läßt (vgl.
Anwendungen von Habitatmodellen bei Lindenmayer et al. 1990; Genard & Lescourret
1992; Lindenmayer et al. 1993; Austin & Meyers 1996). Dabei handelt es sich
bei der Szenarienerstellung um ein einfaches Verfahren, welches lediglich die Anwendbarkeit
dieser Modelle für die Szenarienprognose demonstriert. Durch die
Modellbildung sowohl für den aktuellen Zustand der Habitate als auch für
prognostizierte Zustände wird zwar nicht die Dynamik der Flächenveränderungen
abgebildet, wohl aber ihre Resultate. Eine die Dynamik verfolgende Betrachtung
wäre mittels dieses Verfahrens durch Verwendung einer geringeren zeitlichen
Auflösung möglich.
2.5.1 Methode – Entwicklung der Szenarien
Nach einem in Zusammenarbeit mit den Vegetationsstrukturkartierern und Botanikern
des BMBF-Projektes „Ökosystemmanagement für Niedermoore“ entwickelten
Schema (Borkowsky mdl. Mitt.; Tab. 2-16), wird für die am häufigsten im Drömling
kartierten Biotoptypen eine Entwicklungsprognose für je ein Extensivierungsund
ein Intensivierungsszenario über einen Zeithorizont von einigen Jahren erstellt.
Das Biotoptyp-Habitatmodell (Schritt (1) in 2.2.4) weist für das gesamte Untersuchungsgebiet
für jeden Biotoptypen eine Vorkommenswahrscheinlichkeit aus, die
für die neuen Biotoptypen der Szenarien übernommen wird. Wie schon in 2.2.4
werden die Prognosen dieses einfachen Modells für diejenigen Untersuchungsflächen,
für welche die Habitatfaktoren aufgenommen wurden, durch die eines
detaillierteren, multivariaten Habitatfaktor-Modells (Schritt (2) in 2.2.4) ersetzt. Hier-

50
2 Habitatmodelle
für werden auf der Grundlage der bekannten statistischen Verteilungen der Habitatfaktorausprägungen
für jeden Biotoptypen beim Status Quo für die Extensivierungs-
und Intensivierungsszenarien veränderte Ausprägungen abgeleitet, für die dann Vorkommenswahrscheinlichkeiten
geschätzt werden.
Tab. 2-16: Ableitung der Nutzungsszenarien aus einer prognostizierten Veränderung der
Biotoptypen.
Biotoptyp bei
Extensivierung
←
Nährstoffreicher
Graben
Nährstoffreicher
←
Sumpf
Nährstoffreiche
←
Feucht-/ Naßwiese
Nährstoffreiche
←
Feucht-/ Naßwiese
Nährstoffreiche
←
Feucht-/ Naßwiese
Nährstoffreiche
←
Feucht-/ Naßwiese
Nährstoffreicher
Sumpf
Nährstoffreicher
Sumpf
Ruderalflur frischer
bis feuchter Standorte ←
Biotoptyp aktuell
(Status Quo)
→
Biotoptyp bei
Intensivierung
← Nährstoffreicher Graben → Nährstoffreicher Graben
Nährstoffreiche
Feucht-/ Naßwiese
Intensivgrünland auf
Niedermoorstandorten
Intensivgrünland auf
Feuchtstandorten
Grünland mäßig feuchter
Standorte
Seggen-/ Binsen- o. hochstaudenreiche
Naßwiese
→
→
→
→
→
← Nährstoffreiche Naßwiese →
← Nährstoffreicher Sumpf →
Ruderalflur frischer bis
feuchter Standorte
2.5.2 Ergebnisse der Nutzungsszenarien
→
Intensivgrünland auf
Niedermoorstandorten
Intensivgrünland auf
Niedermoorstandorten
Intensivgrünland auf
Niedermoorstandorten
Intensivgrünland auf
Niedermoorstandorten
Grünland mäßig feuchter
Standorte
Intensivgrünland auf
Niedermoorstandorten
Nährstoffreiche Feucht-/
Naßwiese
Intensivgrünland auf
Niedermoorstandorten
Gegenüberstellungen der Modellprognosen der Extensivierungs- und der Intensivierungsszenarien
mit dem Status-Quo-Szenario, welches entsprechend dem in 2.4.1
vorgestellten Modell den aktuellen Zustand im Drömling charakterisiert, zeigen
Abb. 2-15 für C. dorsalis und Abb. 2-16 für S. grossum. Die Veränderungen der
Habitatqualität werden hierbei in Form von gegenüber dem Status-Quo-Szenario
erhöhten oder verringerten Vorkommenswahrscheinlichkeiten dargestellt. Für beide
Szenarien ergeben sich sowohl positive als auch negative Veränderungen der
Habitatqualität, aber der Gesamteindruck ist eindeutig. Bei beiden Arten nimmt bei
einer Extensivierung in einem großen Teil der Habitate die Qualität im Vergleich
zum Status-Quo-Modell zu (Abb. 2-15 bzw. Abb. 2-16 oben), bei einer Intensivierung
hingegen ab (Abb. 2-15 bzw. Abb. 2-16 unten). Dabei ist allerdings bei der
Extensivierung der Anteil sich – allerdings nur leicht – verschlechternder Habitate
für S. grossum ebenfalls recht groß. Die Auswirkungen der Szenarien auf die Vorkommensprognosen
sind entsprechenden binären Prognosekarten in Abb. A2-5 und
Abb. A2-6 im Anhang A2.5 zu entnehmen.

2.5 Anwendung der Habitatmodelle in Nutzungsszenarien 51
Veränderung der Habitatqualität
durch Extensivierung
negativ
keine
positiv
500 0 500 1000 m
N
Conocephalus dorsalis
Veränderung der Habitatqualität
durch Intensivierung
negativ
keine
positiv
500 0 500 1000 m
N
Conocephalus dorsalis
Abb. 2-15: Conocephalus dorsalis – Veränderung der Habitatqualität gegenüber dem Status-
Quo-Szenario im Drömling (oben: Extensivierungsszenario; unten: Intensivierungsszenario;
Pkrit = 0.5).
Möchte man die in Abb. 2-15 und Abb. 2-16 nur qualitativ dargestellten Veränderungen
quantifizieren, so bieten sich die in der Habitat Evaluation Procedure (HEP) des
U.S. Fish & Wildlife Service (1980) eingeführten Habitateinheiten (habitat units) an; sie
bezeichnen das Produkt zwischen Habitateignungsindices – hier den Vorkommenswahrscheinlichkeiten
– und der Fläche des zugehörigen Habitats. In Tab. 2-17 A
wurden diese Einheiten summiert und die Veränderungen relativ zum Status-Quo-
Szenario berechnet. Zum Vergleich sind in Tab. 2-17 B auch die für die Szenarien errechneten
Veränderungen der Habitatflächen aufgeführt, die sich bei Anwendung
des Klassifikationsschwellenwertes P krit = 0.5 ergeben (vgl. Abb. A2-5 und Abb. A2-6).

52
Veränderung der Habitatqualität
durch Extensivierung
negativ
keine
positiv
500 0 500 1000 m
N
Stethophyma grossum
Veränderung der Habitatqualität
durch Intensivierung
negativ
keine
positiv
500 0 500 1000 m
N
Stethophyma grossum
2 Habitatmodelle
Abb. 2-16: Stethophyma grossum – Veränderung der Habitatqualität gegenüber dem Status-
Quo-Szenario im Drömling (oben: Extensivierungsszenario; unten: Intensivierungsszenario;
Pkrit = 0.5).
Für C. dorsalis ergibt sich hinsichtlich der Habitateinheiten ein klares Bild
(Tab. 2-17 A), das für den Anteil geeigneter Habitatfläche sogar noch deutlicher ausfällt:
die Extensivierung führt bei Durchführung im gesamten Untersuchungsgebiet
zu mehr als einer Verdreifachung der Fläche mit einer Vorkommenswahrscheinlichkeit
größer als 0.5, die Intensivierung verringert sie um mehr als die Hälfte
(Tab. 2-17 B; Abb. A2-5).

2.6 Diskussion 53
Tab. 2-17: Summe der Habitateinheiten (A) bzw. der Habitatflächen bei Pkrit = 0.5 (B) für die
Nutzungsszenarien für Conocephalu s dorsalis und Stethophyma grossum relativ zum Status-
Quo-Szenario (=100%).
A
Habitateinheiten rel. zum Status Quo [%]
(Vorkommenswahrscheinlichkeit ∗ Habitatfläche)
Extensivierung Intensivierung
Conocephalus dorsalis 155 86
Stethophyma grossum 102 91
B Habitatfläche (Pkrit = 0.5) rel. zum Status Quo [%]
Conocephalus dorsalis 332 41
Stethophyma grossum 90 95
Für S. grossum hingegen heben sich die in Abb. 2-16 prognostizierten positiven und
negativen Veränderungen der Habitatqualität beim Extensivierungsszenario in der
Summe fast auf, denn die Habitateinheiten erhöhen sich nur geringfügig
(Tab. 2-17 A). Während die mit der Extensivierung verbundenen negativen Veränderungen
hier zu Habitatverlusten führen, bedeuten die in Abb. 2-16 gezeigten Verbesserungen,
daß für ohnehin schon geeignete Flächen noch höhere Vorkommenswahrscheinlichkeiten
prognostiziert werden (Tab. 2-17 B; Abb. A2-6 B). Ähnliches gilt für
das Intensivierungsszenario, bei dem die recht großflächigen Verschlechterungen nur
zu wenigen Habitatverlusten führen (Tab. 2-17 B; Abb. A2-6 C). Für einen großen
Teil der Flächen werden hier zwar geringere Vorkommenswahrscheinlichkeiten berechnet
(Tab. 2-17 A; Abb. 2-16), sie liegen aber immer noch über dem Klassifikationsschwellenwert,
der für Tab. 2-17 B und Abb. A2-6 ausschlaggebend ist.
2.6 Diskussion
Hier soll kurz die Idee der Habitatmodelle im allgemeinen erörtert werden sowie eine
Diskussion der methodischen Ergebnisse erfolgen. Diese wird ergänzt durch eine
knappe Interpretation der ökologischen Ergebnisse, wie sie in 2.6.4.4 und 2.6.4.5 u.a.
in der Charakterisierung von Optimalhabitaten der modellierten Arten erfolgt.
2.6.1 Was können Habitatmodelle leisten?
Will man die hier vorgestellten Verfahren erfolgreich anwenden, gehört dazu auch
eine Einschätzung dessen, was Habitatmodelle wirklich leisten können und was man
nicht von ihnen erwarten darf. Habitatmodelle in der hier vorgestellten Form sind
keine populationsdynamischen Modelle (Schamberger & O'Neil 1986). Sie geben keinerlei
Aufschluß über Populationsgrößen, sondern nur über Inzidenzen. Außerdem
sind sie statischer, nicht dynamischer Natur, d.h. sie beruhen auf einzelnen, stets
schlaglichtartigen Erhebungen (Rotenberry 1986; Gustafson 1998). Die als erklärende
Variablen im Modell zur Verfügung stehenden Umweltparameter können nur
einen gewissen Teil der im gesamten Lebenszyklus der Arten wichtigen Habitateigen-

54
2 Habitatmodelle
schaften abbilden (Schamberger & O'Neil 1986; Morrison et al. 1998), der zudem
durch den pragmatischen Gesichtspunkt der leichten, schnellen und kostengünstigen
Erhebbarkeit und das Modellierungsverfahren eingeschränkt ist (Duelli et al. 1990;
Erdelen 1990). Die erhobenen „Schlüsselfaktoren“ sind also immer nur mehr oder
weniger sinnvolle Annäherungen an die real wirksamen Prozesse (Smith 1994). Im
Allgemeinen ist davon auszugehen, daß ein gut ausgebildeter lokaler Experte die
Modelle in der Prognosegüte übertreffen kann (s. auch Fielding & Haworth 1995).
Solcherart nicht formalisierte Bewertungen widersprechen aber dem Wunsch nach
Objektivität in der Planung, dem man durch Verwendung von Habitatmodellen zu
entsprechen wünscht (Morrison et al. 1998).
Dabei weisen Habitatmodelle aufgrund der Auswertung von Koinzidenzen grundsätzlich
einen korrelativen, retrospektiven und beschreibenden Charakter auf, der für
sich genommen kein näheres Verständnis der die Populationen kontrollierenden Prozesse
benötigen würde (Hobbs & Hanley 1990). Um so wichtiger ist aber dieses Verständnis
für die Erstellung sinnvoller Modelle. Deshalb erfolgt nicht nur eine Überprüfung
der statistischen Signifikanz der Ergebnisse, sondern auch die Sicherstellung
des biologischen Aussagegehalts der Modelle (Noon 1986) durch einen Abgleich mit
dem vorhandenen empirisch-experimentellen Wissen. Nur dadurch erhalten die
Modelle ihre Relevanz und können zum einen ihre prädiktive Rolle im Naturschutz
(z.B. Fielding & Haworth 1995; Glozier et al. 1997) und zum anderen eine erklärende
Rolle in der Ökologie spielen (vgl. Austin et al. 1990; Peeters & Gardeniers 1998).
Da die retrospektive Habitatanalyse stark von den zum Zeitpunkt der Datenerhebung
herrschenden Bedingungen abhängt, zweifelt z.B. Rotenberry (1986) den
prädiktiven Wert der Modelle für die Vorhersage bei veränderten Bedingungen an.
Um diese Zweifel zu beheben, wurden in dieser Arbeit zwei Wege beschritten:
• Abgleich der Modellergebnisse mit autökologischen Artkenntnissen, um keine
irreführenden und wenig aussagekräftigen Scheinkorrelationen zu modellieren
(Mühlenberg 1993). D.h.: die kausalen Abhängigkeiten der Art-Habitat-Beziehungen
werden immer wieder hinterfragt (vgl. 2.6.4; Noon 1986).
• Validierung der Modelle durch Modellübertragung auf unabhängige Daten, die in
anderen Untersuchungsjahren und/oder -gebieten erhoben wurden (vgl. Abschnitt
3; Capen et al. 1986 und Fielding & Haworth 1995).
Die Rechtfertigung der Modelle aufgrund ihrer erreichten Prognosegüten ist vor
allem vor dem pragmatischen Hintergrund der primären Modellanwendung in der
Planungspraxis zu sehen. Die in diesem Bereich zu lösenden Aufgaben sind zumeist
durch die zwei Zielvorstellungen „Maximierung der Aussagekraft bei vorgegebenem
Aufwand“ sowie „Minimierung des Aufwandes bei vorgegebenem Zuverlässigkeitsanspruch“
zu charakterisieren (Duelli et al. 1990). Diese pragmatische Ausrichtung
bedingt, daß häufig Probleme mit vertretbarem Aufwand nicht so gelöst werden
können, daß sie allen Ansprüchen der Wissenschaft genügen. So bleibt oftmals keine
andere Wahl, als mit den in Bezug auf die Kenntnisse in den Spezialdisziplinen stark
vereinfachten Modellen zufrieden zu sein: es gibt einfach dann keine besseren

2.6 Diskussion 55
Modelle (Brooks 1997). Blaschke (1999) faßt dieses Dilemma mit den Worten
zusammen:
„Lieber 10 realistische Habitatmodelle bei der Eingriffsplanung als ein
einziges perfektes.“
Es ist klar, daß bei dieser Beschränkung eine besondere Bedeutung der Abschätzung
der predictive power, vor allem aber der Modellgültigkeit und -zuverlässigkeit zukommt
(vgl. Abschnitt 3 und z.B. Hurley 1986; Marcot 1986; Fielding & Haworth 1995).
Diese kann aber auch für noch so einfache Modelle erst mit Hilfe wissenschaftlicher,
d.h. vor allem statistischer Methoden erfolgen (Noon 1986; Chalk 1986). In diesem
Spannungsbogen zwischen den Ansprüchen der Wissenschaft und den Erfordernissen
der Praxis ist auch die im nächsten Abschnitt erfolgende Diskussion der
Modellhierarchie zu verstehen.
2.6.2 Welche Modelle und wieviel Erhebungsaufwand für welche Fragestellung?
Dem hierarchischen schrittweisen Verfahren (2.2.4) folgend, werden in 2.4.1 bis
2.4.2.2 für zunehmend aufwendiger zu erhebende Habitatfaktoren Modelle mit nicht
immer besserem Klassifikationserfolg entwickelt. Je nach Anwendung – von einem
pragmatischen Schnelldurchlauf der Flächenbewertung, über ein trennscharfes prädiktives
Modell bis hin zu speziellen, die landschaftliche Struktur berücksichtigenden
Modellen – ist eine Abwägung zwischen dem notwendigen Erhebungsaufwand und
der erwarteten Vorhersage- bzw. Erklärungsverbesserung zu treffen.
2.6.2.1 Erste und einfachste Ebene: Biotoptyp-Modelle
Die einfachsten Modelle beruhen lediglich auf dem Biotoptypen und damit auf einer
Kartierung, die oftmals zum Standardrepertoire von Umweltverträglichkeitsstudien
und anderen Landschaftsbewertungsverfahren gehört und deshalb häufig schon vor
eigenen Kartierungen verfügbar ist (hier Borkowsky & Schmalhaus, unveröff. UVS).
Die Arbeiten von Herr & Queen (1993), Austin et al. (1996), McGregor (1998) oder
Kuhn (1998) zeigen, daß für viele Arten mit Hilfe des GIS angemessene Modelle auf
weitestgehend allgemein verfügbarer Datengrundlage erstellt werden können: sie verwenden
Satellitenbilder, aus denen sie Habitatfaktoren ableiten.
Die integrierende Variable „Biotoptyp“ ist hier als einzige für das gesamte Untersuchungsgebiet
aufgenommen, ermöglicht deshalb auch die Erstellung von Prognosen
für das gesamte Gebiet und liefert für sich genommen schon zufriedenstellende
Klassifikationsgüten (erste Zeilen in Tab. 2-8 und Tab. 2-9 sowie Abb. 2-6). Die
Biotoptyp-Modelle für S. grossum sind mit einer AUC von 0.73 und einem R 2
N von
0.23 sogar noch besser (erste Zeile in Tab. A2-4) als die für C. dorsalis geschätzten
(AUC: 0.69; R 2
N: 0.16). S. grossum scheint entweder spezifischer auf bestimmte
Habitate zu reagieren oder aber alle Präferenzbiotoptypen auch konsequent zu besiedeln,
was die bessere Prognosegüte erklären würde und aufgrund der höheren Prä-

56
2 Habitatmodelle
valenz (s. Tab. 1-3) und Mobilität der Art (Sandkühler & Heydenreich 1994) auch
denkbar ist.
2.6.2.2 Zweite Ebene: Habitatfaktoren
Für weitere zu erhebende Habitatfaktoren gilt bei beabsichtigter Anwendung in der
Planungspraxis neben dem ökologischen Erklärungsgehalt das Primat der leichten
und kostengünstigen Erhebbarkeit (Duelli et al. 1990; Erdelen 1990; Reck 1992). Die
im Zuge der Heuschreckenerhebung aufgenommen Habitatfaktoren liefern gegenüber
dem Biotoptypen verbesserte Modelle, obgleich der Erfassungsaufwand für
diese Studie relativ gering gehalten wurde (vgl. auch Helms 1997).
Die Faktoren wurden mit speziellem Augenmerk auf die hypothetischen Bedürfnisse
von C. dorsalis aufgenommen und verbessern für diese Art die Prognosegüte gegenüber
dem Biotoptyp-Modell auf einen AUC-Wert von 0.81 (Tab. 2-9) und ein R 2
N
von 0.38 (Tab. 2-8). Aber auch für S. grossum läßt sich auf Grundlage dieser Faktoren
ein gutes Modell (AUC: 0.78; R 2
N: 0.30) anpassen (Tab. A2-4). Die realisierten
Nischen der Arten – oder zumindest Aspekte davon – werden also mittels dieser
recht einfachen Faktoren bereits erstaunlich gut charakterisiert (vgl. 2.6.4.1). Der
geringe Erfassungsaufwand ermöglichte in bestimmten Teilbereichen des Drömlings
eine fast lückenlose Begehung der Flächen und Gräben und die Erstellung eines
vergleichsweise umfangreichen Datensatzes (s. Abb. A1-2 und Tab. 1-3).
2.6.2.3 Dritte Ebene: Vegetationsstrukturkartierung
Durch die Einbeziehung von räumlich höher aufgelösten Daten, wie der mit hohem
Erfassungsaufwand durchgeführten – und damit kaum für die Anwendung in der
Naturschutzpraxis geeigneten – Vegetationsstrukturkartierung, lassen sich Anpassung
und Prognosegüte noch einmal stark verbessern (C. dorsalis: AUC: 0.90; R 2
N: 0.61 und
S. grossum: AUC: 0.94; R 2
N: 0.74; s. Tab. 2-12 und Tab. A2-6). Das kann u.a. an der
besseren Repräsentation der auf den Untersuchungsflächen herrschenden mikroklimatischen
Verhältnisse (van Wingerden et al. 1992) und an Präferenzen für bestimmte
Vegetationsstrukturen (Oschmann 1973) liegen (2.6.4.2).
Der positive Einfluß der Vegetationsstrukturvariablen ist festzustellen, obwohl diese
Daten für gänzlich andere Fragestellungen und damit unter einem anderen Blickwinkel
sowie z.T. in anderen Untersuchungszeiträumen erhoben wurden. Daß sich
hierbei teilweise Inkonsistenzen zu den eigens für die Modellierung der Heuschrecken
durchgeführten Erhebungen ergaben und mittels des GIS einige Konsistenzüberprüfungen
durchgeführt werden mußten, ist hier für den erhöhten Prognoseerfolg
in Kauf zu nehmen.
Ein weiterer Grund für die Güte der Modelle unter Einbeziehung der Vegetationsstrukturkartierung
liegt in der Homogenität und räumlichen Auflösung der abgegrenzten
Struktureinheiten. Während in den zuvor verwendeten Datensätzen Grundstücksgrenzen,
d.h. zumeist Nutzungsgrenzen zur Festlegung der Biotope verwendet
wurden (Helms 1997), gehen in die Vegetationsstrukturdatensätze nur Flächen ein,
die auf der feinskaligeren Ebene der Vegetationsstruktur als homogen kartiert

2.6 Diskussion 57
wurden: also oft kleinere und präziser zu beschreibende Einheiten. Dies betont die
Wichtigkeit der räumlichen Auflösung bei der Datenerhebung (vgl. O'Neill et al.
1988; With 1994; Conroy et al. 1995; Riitters et al. 1997; Hughes 1998).
2.6.2.4 Vierte Ebene (a): Nachbarschaftseffekte – autologistische Modelle
Neben den vergleichsweise „einfachen“, parallel zur Heuschreckenerhebung aufgenommenen
Habitatfaktoren ist potentiell auch von anderen Parametern ein Beitrag
zur Erklärung der räumlichen Verteilung der Population zu erwarten (s. 2.1.1). Eine
wichtige Rolle wurde dabei der Berücksichtigung der Nachbarschaftsverhältnisse in
den Habitatmodellen, d.h. der expliziten Modellierung der räumlichen Autokorrelation
in den Daten durch ein autologistisches Modell zugedacht (vgl. Augustin et al.
1998 und 2.4.2.2).
Es ist bei der Beurteilung der Ergebnisse zu unterscheiden, ob die Nachbarschaftsvariablen
aus den für das Gesamtgebiet erstellten Prognosen abgeleitet wurden oder
aber aus den beobachteten Inzidenzen. Im ersten Fall liegt die erreichte Modellgüte
nur unerheblich über der eines Modells, das allein die Umweltvariablen berücksichtigt
(Tab. 2-13). Anders im zweiten Fall (s. 2.4.2.2): betrachtet man nur die Flächen,
in deren Nachbarschaft ebenfalls Untersuchungen gelaufen sind, so können die
Nachbarschaftsvariablen das Habitatfaktor-Modell durchaus verbessern (Tab. A2-1)
und die Auswirkungen von Isolations- und Nachbarschaftseffekten abbilden
(Abb. 2-9). Eine Diskussion möglicher Gründe erfolgt in 2.6.4.3.
Eine für alle Untersuchungsflächen mögliche Ableitung der Nachbarschaftsverhältnisse
aus den Vorkommensprognosen mittels der aufwendigen GIS-Analyse lohnt
sich also für C. dorsalis unter dem Gesichtspunkt einer Prognoseverbesserung nicht
(Tab. 2-13). Allerdings können für bestimmte, einzelne Untersuchungsflächen die
Prognosefehler erklärt werden (Tab. A2-1), wie beispielsweise Vorkommen auf hinsichtlich
ihrer Ausstattung ungeeigneten Flächen, die in direkter Nachbarschaft zu
optimalen Habitaten liegen, oder Nichtvorkommen auf Flächen hoher Qualität aufgrund
räumlicher Isolation (vgl. Abb. 2-9).
Neben diesen Nachbarschaftsvariablen wurden auch einfachere topographische Prädiktorvariablen,
wie z.B. die Flächengröße untersucht. Bei Verboom & van Apeldoorn
(1990) oder Kuhn (1998) beispielsweise ist diese einer der wichtigsten
Faktoren im Habitatmodell. Sie spielt bei den Modellen für C. dorsalis aber nur eine
untergeordnete Rolle. Der sich innerhalb des multivariaten Modells ergebende
Zusammenhang ist wie zu erwarten positiv, d.h. für größere Flächen werden höhere
Vorkommenswahrscheinlichkeiten geschätzt (vgl. patch size effect bei Andrén 1994;
Lindenmayer & Possingham 1995; Appelt & Poethke 1997; Fahrig & Johnson 1998).
2.6.2.5 Vierte Ebene (b): Nutzung der zeitlichen Zusammenhänge
Innerhalb des Untersuchungsjahres 1995 wurde ein bestimmter Anteil der Untersuchungsflächen
zweimal begangen (vgl. Tab. 2-14; Helms 1996, unveröff. Dipl.-
Arb.), weshalb streng genommen nicht alle Begehungen im Datensatz voneinander
unabhängig sind. Allerdings führen die aufgrund der während der ersten Phase

58
2 Habitatmodelle
durchgeführten Mahd stark voneinander abweichenden Umweltbedingungen dazu,
daß sich eine aus der Inzidenz der ersten Begehung abgeleitete Prädiktorvariable für
das Modell der zweiten Begehungsphase als nicht signifikant erwies (s. auch
Tab. 2-14). Das zeigt einerseits, daß die mit der Zweifachbegehung verbundene
Verletzung der Unabhängigkeit der Daten vernachlässigbar ist. Andererseits kann
daraus abgeleitet werden, daß die zeitliche Autokorrelation nicht wie z.B. bei
Buckland et al. (1996) zur Vorkommensprognose genutzt werden kann.
Dasselbe gilt für die in den Untersuchungsjahren mehrfach begangenen Flächen. Der
geringe Erfolg der zeitlichen Autoregressionsvariable „Vorkommensdetektion in vorangegangenem/n
Jahr(en)“ bei der Verbesserung der Modelle bestätigt, daß die Auswirkung
der zeitlichen Autokorrelation bei C. dorsalis vernachlässigbar ist. Er wird
wohl aufgrund der zeitlichen Auflösung der Datenaufnahme von anderen Effekten,
die mit der landwirtschaftlichen Nutzung der Biotope zusammenhängen, überdeckt.
Ganz andere Ergebnisse wurden bei der Modellierung der Brutreviere von Vögeln
erzielt (vgl. Schröder 1999). Bei ihnen konnten aufgrund der dichotomen Prädiktorvariable
„Art hat auf dieser Fläche im letzten Jahr gebrütet [ja|nein]“ hervorragende
Modelle gebildet werden, die beim Wiesenpieper und der Schafstelze sogar bessere
Prognosegüten erzielten als das jeweils beste auf Basis der erhobenen Habitatfaktoren
erstellte Modell. Der Grund liegt in der Reviertreue dieser Arten, deren
Individuen in aufeinanderfolgenden Jahren dieselben Brutplätze aufsuchen (vgl.
Schröder 1999). Die hier im Verlauf zweier aufeinanderfolgender Jahre aufgenommenen
Daten sind also hochgradig zeitlich autokorreliert. Für C. dorsalis hingegen ist
aufgrund der relativ geringen Stetigkeit kein großer Effekt zu erwarten, d.h. die Verletzung
der Modellannahme der Unabhängigkeit der Daten durch zeitliche Autokorrelation
ist hier ein vernachlässigbares Problem. Bei der zweiten untersuchten
Heuschreckenart S. grossum gestaltet sich dieses schon problematischer, da für sie
Autoregressionsmodelle geschätzt werden konnten, welche einen größeren Anteil der
Varianz des Vorkommens zu erklären vermochten. Die Bestimmtheitsmaße signifikanter
univariater Modelle aus der Inzidenz der Vorjahre liegen bei jeweils ca. 0.1 für
„Inzidenz 1995“ als Prädiktor für 1996 und 1997 sowie „Inzidenz 1996“ als Prädiktor
für 1997 bilden. Aufgrund der höheren Stetigkeit von Inzidenz und Vorkommen
dieser Art (s. Tab. 1-4) ist der höhere Erklärungsgehalt dieser Variablen für S. grossum
zu erwarten.
2.6.2.6 Häufigkeitsdaten
Stehen statt der Präsenz-Absenz-Daten mit hinreichender Verläßlichkeit und ausreichendem
Stichprobenumfang Abundanz- oder Dichtedaten zur Verfügung, so ist
nicht die hier verwendete logistische Regression, sondern vielmehr eine Poissonregression
anzuwenden (vgl. Vincent & Haworth 1983; Lindenmayer et al. 1991;
Laurance 1997). Mittels der Einführung von Gewichtungsfaktoren wurde untersucht,
ob sich bei der Verwendung von Häufigkeitsklassen veränderte Modellstrukturen
ergeben. Das Ergebnis ist negativ: das Modell unterscheidet sich kaum vom
einfachen, die Präsenz-Absenz-Daten ungewichtet berücksichtigenden Modell

2.6 Diskussion 59
(Tab. 2-15). Dieses Ergebnis bedeutet, daß für diese Art die relevanten Habitatfaktoren
auch mittels der Analyse von weniger fehlerbehafteten (Mühlenberg 1993)
und leichter zu beschaffenden (Kuhn 1998) Präsenz-Absenz-Daten extrahiert werden
können.
Ein stets mit der Modellierung von Präsenz-Absenz-Daten verbundener Aspekt ist
das Problem der Einzelfunde. Bei ihnen kann ohne genauere Betrachtung des räumlichen
Kontextes und der Habitatausstattung nicht a priori entschieden werden, ob
die einzelnen Tiere eine Neu- bzw. Wiederbesiedlung eines aktuell unbesiedelten,
aber eigentlich geeigneten Habitats bedeuten, oder ob sie bei der Durchquerung einer
nicht von einer Population besiedelbaren Fläche kartiert wurden. Bewertet man
Flächen mit Einzelfunden als Vorkommen, so läuft man im zweiten Fall Gefahr, die
Zusammenhänge zwischen Faktorausprägung und Inzidenz fehl zu interpretieren
und bei der Klassifikation einen Fehler 2. Art zu begehen.
Unterliegen Habitate einer Quellen-Senken-Dynamik (source-sink dynamic sensu
Pulliam 1988; Pulliam & Danielson 1991), so kann sich die Modellverläßlichkeit verringern,
da u.U. eine unbestimmte Anzahl an Vorkommen in „sink-“Habitaten
kartiert wurde. In einem solchen Fall wäre davon auszugehen, daß sich eine Berücksichtigung
der Häufigkeitsdaten bei den Modellschätzungen stark auswirken müßte.
Wie in Kap. 2.4.2.5 gezeigt wurde, ist dies aber hier nicht der Fall.
2.6.3 Modellvalidierung: welche Validierung für welchen Anspruch?
Für einige Modelle wurde mittels einer zehnfachen Kreuzvalidierung (Verbyla &
Litaitis 1989) eine – in Anbetracht von Abschnitt 3 vorläufige – Überprüfung der
Zuverlässigkeit durchgeführt und eine realistischere Schätzung der Klassifikationsfehler
erhalten. Dies ist vor allem dann angebracht, wenn die Gefahr besteht,
Modelle durch „Verbrauch“ einer unangemessen hohen Anzahl von Freiheitsgraden
zwar sehr gut, dabei aber auch zu sehr an die spezifischen Daten anzupassen (Überparametrisierung,
overfitting) (McDonald 1981; Karr & Martin 1981; Harrell et al.
1996; Reichert & Omlin 1997). Eine verläßlichere Modellvalidierung (Verbyla &
Litaitis 1989) ist durch aufwendigere Resampling-Techniken wie Bootstrap (Efron &
Tibshirani 1993) und Jackknifing (Manly 1993) ober aber die Modellübertragung auf
unabhängige Daten möglich (Capen et al. 1986; Fielding & Haworth 1995 und
Abschnitt 3). Letzteres ermöglicht dann auch die Abschätzung der Anwendbarkeit
bei veränderten Bedingungen.
Die bei beiden Heuschreckenarten – verglichen z.B. mit ebenfalls im Projektverlauf
erstellten Modellen für Laufkäfer oder wiesenbrütende Kleinvögel (vgl. Schröder
1999) – geringe Differenz der Prognosegüten mit und ohne Durchführung der
Kreuzvalidierung hat ihren Grund in der hohen Stichprobenanzahl des zugrundeliegenden
Datensatzes, der sowohl im Ganzen wie auch als 9 / 10-Trainingsdatensatz
jeweils ähnliche Anteile modell-inkonsistenter Vorkommens- und Nichtvorkommensnachweise
enthält. Die nur leichte Verringerung der Prognosegüten bei Durch-

60
2 Habitatmodelle
führung der Kreuzvalidierung spricht für die Robustheit der geschätzten Modelle
(vgl. 3.5).
Bei der aufgrund der kategorialen und ordinalen Datenqualität der Strukturvariablen
größeren Anzahl der hier verbrauchten Freiheitsgrade ist die Gefahr, überparametrisierte
Modelle zu schätzen (overfitting), vergleichsweise groß. Die Kreuzvalidierung
führt bei den geschätzten Modellen deshalb auch zu einer etwas stärkeren Verringerung
der Prognosegüte (Tab. 2-12) als bei den Habitatfaktor-Modellen (Tab. 2-10).
2.6.4 Ökologische Bedeutung der verwendeten Prädiktorvariablen
2.6.4.1 Großflächig aufgenommene Habitatfaktoren
Die ökologische Bedeutung (ecological significance, Noon 1986) der berücksichtigten
Habitatfaktoren für die Heuschreckenmodelle beider Arten ist für alle in die oben
vorgestellten Modelle aufgenommenen erklärenden Variablen gegeben. Eine detailliertere
Diskussion findet sich z.B. bei Schröder (1996, unveröff. Dipl.-Arb.).
• Der Biotoptyp charakterisiert übergreifend die Umweltbedingungen (Feuchte,
Mikroklima, etc.); er umfaßt den Merkmalskomplex des gesamten multifaktoriellen
Gefüges „Lebensraum“ (Köhler 1988).
• Juncus- und Carex-Bedeckung stehen für das Vorhandensein und die Häufigkeit
von potentiellen Eiablagepflanzen von C. dorsalis (vgl. Cappe de Baillon 1920;
Harz 1957; Schmidt & Schlimm 1984). Sie kennzeichnen zudem bestimmte
Kleinstrukturen wie Seggenriede, die aufgrund der dort herrschenden Bodenfeuchtebedingungen
gute Lebens- und Entwicklungsbedingungen auch für
S. grossum anzeigen (Marzelli 1995), zumal Bölscher & Sandkühler (1995) eine
Nahrungspräferenz dieser Art für Carex festgestellt haben.
• Die Landnutzung kennzeichnet die Störungsintensität, d.h. Mahdhäufigkeit und
Beweidungsintensität. Sie ist aber auch über den Aspekt der Befahrbarkeit der
Flächen mit den Habitatfaktoren winterliche Überstaulänge und -häufigkeit im
Niedermoor verbunden (vgl. Thomas 1980; Detzel 1985; Claßen et al. 1993).
• Die Vegetationshöhe charakterisiert die Zeitdauer seit dem letzten Mahdereignis,
den Schutz vor Prädation durch Vögel (Lorz & Clausnitzer 1988) sowie die
mikroklimatischen Bedingungen (Kleinert 1992).
Die vorgestellten Modelle berücksichtigen die Unterschiede zwischen Larval- und
Imaginalstadien nicht. Aufgrund der recht geringen Mobilität der untersuchten Heuschrecken
(Sandkühler 1993, unveröff. Dipl.-Arb.) wird davon ausgegangen, daß die
Imagines auch Ei- und Larvalhabitate repräsentieren (Marzelli 1995). Da die Präsenz-
Absenz-Daten zudem nicht nur gefundene Imagines, sondern auch die angetroffenen,
wenig mobilen Larvalstadien (Richards & Waloff 1954) beinhalten, sind
die Informationen, die auf die Eignung der Biotope zur Fortpflanzung verweisen, in
diesen Daten repräsentiert. Auch die aufgenommenen Schlüsselfaktoren beziehen
sich teilweise auf Habitatbindungen, die eng mit den Ei- und Larvenstadien
verknüpft sind (z.B. Eiablagepflanzen).

2.6 Diskussion 61
2.6.4.2 Vegetationsstruktur
Die Vegetationsstruktur hat nach Oschmann (1973) und Oppermann (1987) einen
erheblichen Einfluß auf Heuschreckenvorkommen und -abundanz. Ihre Ausbildung
steht in einer engen Beziehung zu den mikroklimatischen Verhältnissen des Standorts
(Kleinert 1992) und der Bodenfeuchte (van Wingerden et al. 1992; Marzelli
1995). Mikroklima und Klima der bodennahen Luftschicht werden allgemein als
habitatbindende Faktoren (Röber 1949; Sänger 1977; van Wingerden et al. 1991) von
entscheidender Bedeutung angesehen (Köhler 1990). Sie lassen sich mit Hilfe der
Strukturvariablen wie „Heterogenität der Schichtung“, „Wuchsform und Horizontalstruktur
der Krautschicht“ besser charakterisieren als durch die großflächig aufgenommenen
Habitatfaktoren. Andere Strukturvariablen, wie z.B. die Deckung abgestorbener,
stehender Phytomasse geben weitere Hinweise auf die sich der Heuschrecke
bietenden Möglichkeiten, sich vor Prädation zu schützen.
2.6.4.3 Nachbarschaftsvariablen: warum haben sie keinen deutlicheren Effekt?
Von der expliziten Modellierung der räumlichen Nachbarschaftsverhältnisse in den
Daten durch ein autologistisches Modell (Augustin et al. 1998) ist eine nicht unerhebliche
Verbesserung der Prognosegüte zu erwarten (vgl. Smith 1994), die aber nur
zum Teil festgestellt werden kann (s. 2.4.2.2).
Die Nachbarschaftsvariablen in Tab. 2-13 werden aus den prognostizierten, nicht
den nachgewiesenen Vorkommen abgeleitet (vgl. Smith 1994). Dies ermöglicht die
Berechnung dieser Variablen für alle Untersuchungsflächen, da für alle Flächen
zumindest aufgrund des Biotoptyp-Modells erstellte Prognosen existieren (vgl.
2.6.2.1). Allerdings ist damit eine Fortpflanzung des Prognosefehlers verbunden; eine
geringere Verläßlichkeit der Ausprägungen der Nachbarschaftsvariablen wird in Kauf
genommen. Fraglich ist, ob aufgrund dieser Unsicherheiten nicht ein möglicher
Effekt überdeckt wird.
Obschon die Verwendung der Nachbarschaft als Prädiktorvariable für den gesamten
Datensatz nicht den erhofften Erfolg hatte, ändert sich das Bild, wenn man die
Untersuchungen auf diejenigen Flächen beschränkt, in deren Nachbarschaft ebenfalls
Transektbegehungen durchgeführt wurden. So können die tatsächlichen Beobachtungen
zur Ableitung der Nachbarschaftsvariablen genutzt werden. Für den reduzierten
Datensatz können beide Gruppen von Nachbarschaftsvariablen größere Beiträge
zur Varianzerklärung leisten und Effekte wie Isolation oder direkte Nachbarschaft zu
optimalen Habitaten in die Modelle integrieren (vgl. Abb. 2-9). Wenn auf den angrenzenden
Flächen Tiere gefunden wurden, dann hängt die geschätzte Vorkommenswahrscheinlichkeit
positiv von diesen Vorkommen ab. Isolation hingegen führt
zu verringerten Vorkommenswahrscheinlichkeiten (u.a. van Dorp & Opdam 1987;
Hanski 1991; Kuhn 1998; Dennis et al. 1998).
Daß die Auswirkung dieser Prädiktorvariablen nicht noch stärker ins Gewicht fällt,
kann daran liegen, daß die der Erwartung einer Prognoseverbesserung zugrundeliegenden
Hypothesen mittels der vorhandenen Datengrundlage nicht adäquat untersucht
werden können: Im Gelände konnte beobachtet werden, daß Mahdereignisse

62
2 Habitatmodelle
eine Abwanderung der Tiere bewirken, der später eine Rekolonisation aus ungemähten
Nachbarbereichen folgt (Sänger 1980 sowie Kratz & Helms, mdl. Mitt.; vgl.
Tab. 2-14). Ein solcher durch ein Nachbarschaftsmodell erklärbarer Effekt kann
mittels der zur Verfügung stehenden Daten nur unzureichend untersucht werden, da
die flächenrepräsentativen Transekte zumeist im Zentrum der Untersuchungsflächen
und dementsprechend weit von der in diesem Zusammenhang interessierenden
„Kontaktzone“ entfernt lagen. Auch die geringe zeitliche Auflösung und die im GIS
nötige Aggregierung verhindern eine adäquate Modellierung dieser Muster auf der
Ebene der Habitatmodelle.
Eine zweite Hypothese, beruhend auf der Annahme, daß eine hohe Habitatqualität
gleichbedeutend mit einer hohen Individuendichte verbunden mit Dispersion in die
Nachbarflächen ist, bedeutet eine auf der Ebene der Habitatmodellierung irreguläre
Verknüpfung von Habitateignung und Populationsdynamik, da eine hohe Vorkommenswahrscheinlichkeit
nicht unbedingt eine hohe Dichte auf den Flächen bedeuten
muß (Schamberger & O'Neil 1986; Hobbs & Hanley 1990).
Auf Grundlage der in diesen Modellen kaum zur Erklärung der räumlichen Verteilung
der Art beitragenden Nachbarschaftsvariablen können also wegen der nicht
adäquaten räumlichen und zeitlichen Auflösung der Daten und der daran angepaßten
Modellierungsverfahren keine auf alle Untersuchungsflächen im Drömling übertragbaren
Aussagen zur Bedeutung der räumlichen Autokorrelation getroffen werden.
Das Wirken wichtiger räumlicher Isolations- und Nachbarschaftseffekte läßt sich
aber nachweisen.
Die in 2.4.2.4 erfolgte Analyse zur Abschätzung des Einflusses räumlicher Autokorrelation
widerspricht diesem Ergebnis nicht. Der Vergleich von Responseoberflächen
eines die räumlichen Verhältnisse nicht berücksichtigenden Modells und eines
Modells, das auf den Residuen einer kubischen Trendoberfläche der geographischen
Koordinaten beruht, zeigt vielmehr, daß die räumlichen Verhältnisse bei Verwendung
dieser Datengrundlage die geschätzten Habitatfaktormodelle kaum verändern.
Dies gilt auch, wenn die Koordinaten als Prädiktorvariablen in das Modell integriert
werden – die Form der Responseoberfläche verändert sich nur unwesentlich. Wenn
die Habitatfaktoren in gleicher Art und Weise räumlich autokorreliert wären wie die
Heuschreckeninzidenz, so wäre ein solches Ergebnis nicht zu erwarten.
2.6.4.4 Charakterisierung eines Optimalhabitats für Conocephalus dorsalis
In der Reihenfolge ihres Erklärungsgehaltes in einem alle Datensätze umfassenden
multivariaten Modell (vgl. Tab. 2-8 und Tab. 2-9) ergibt sich für die Habitatfaktoren
folgende Charakterisierung eines Optimalhabitats für C. dorsalis:
• Die Vegetationshöhe sollte eine möglichst mittlere bis hohe Ausprägung aufweisen
(ca. 50 bis 150 cm, vgl. Abb. 2-4 und Abb. 2-5), was mit den Ergebnissen
von Reise (1970) und Ingrisch (1979) übereinstimmt. Geringere Höhen bedeuten
zwar bessere mikroklimatische Bedingungen aber gleichzeitig auch weniger
Schutz vor Fraßfeinden (Sänger 1977). Zu hohe Vegetation wiederum bedingt ein
zu feuchtes Mikroklima (Ingrisch 1978; Kleinert 1992).

2.6 Diskussion 63
• Juncus, Carex und andere potentielle Eiablagepflanzen sollten in möglichst nicht
zu geringer Deckung vorhanden sein (> 5 %). Zu hohe Deckungsgrade könnten
zu feuchte mikroklimatische Bedingungen im Bereich der Bulten widerspiegeln
(Kratz, pers. Mitt.). Somit decken sich die Ergebnisse zum großen Teil mit denen
von Röber (1951), Harz (1957), Kaltenbach (1963) und Haupt (1995), die eine
enge Habitatbindung von C. dorsalis an potentielle Eiablagepflanzen beschreiben.
Ergebnisse von Ingrisch (1979) und Benitz (1994, unveröff. Dipl.-Arb.) lassen
darauf schließen, daß bei C. dorsalis nicht von einer Bindung an spezielle Futterpflanzen
auszugehen ist. Daß die Art aber auch auf Flächen ohne potentielle
Eiablagepflanzen nachgewiesen wurde, weist auf Mobilität und Migrationen der
Imagines hin. Es gibt zudem Anlaß zu der Hypothese, daß für mobilere Stadien
auch zur Eiablage ungeeignete Habitate eine ausreichende Habitatqualität aufweisen
können. Dies wird u.a. von Oschmann (1973) und Köhler (1990) gestützt,
welche die Vegetationsstruktur und das Mikroklima als wesentliche Habitatfaktoren
für die Imagines ansehen. Außerdem gibt es Hinweise darauf, daß
C. dorsalis-Weibchen bei der Oviposition auch andere Substrate wie Baumstämme
verwenden können (z.B. Warne & Hartley 1975; Haupt 1995).
• Optimale Biotoptypen sind nährstoffreiche Naßwiesen, seggen-, binsen- und
hochstaudenreiche Flutrasen. Randstrukturen und Gräben haben ebenfalls eine
große Bedeutung (vgl. Helms 1997). Der Einfluß der Gräben im Drömling als
Biotope mit habitatvernetzender Funktion wird in Abschnitt 4 näher beleuchtet.
• Das Nutzungsregime sollte einen möglichst extensiven Charakter haben. Eine
späte Mahd verhindert, daß im Pflanzenmaterial abgelegte Eier oder die immobilen
Larvenstadien mit dem Mähgut abtransportiert werden. Wird die Mahd nicht
zu häufig im Jahr durchgeführt und bleiben den Tieren Rückzugsmöglichkeiten,
wie Randstrukturen und ungemähte Teilbereiche, so bieten sich der Heuschrecke
genügend Überlebenschancen (Helms 1997). Die ohne Mahd oder Beweidung
einsetzende Verbuschung führt letztendlich zu einer Verringerung der
Habitatqualität (Detzel 1991). Intensive Grünlandnutzung führt zu sehr dichtem
Vegetationsbestand, der mit einem zu kühlen und feuchten Mikroklima
verbunden ist (Ingrisch 1978; Kleinert 1992).
• Für die Vegetationsstruktur lassen sich die folgenden Präferenzen ableiten: Die
Horizontalstruktur der Krautschicht sollte flächig sein (∅ > 10 m) mit überwiegend
rasiger Wuchsform und heterogener Schichtung in der Krautschicht. Der
Deckungsgrad abgestorbener, stehender Phytomasse ist im Bereich zwischen 5%
und 25% optimal.
2.6.4.5 Charakterisierung eines Optimalhabitats für Stethophyma grossum
Für S. grossum läßt sich ebenfalls die Beschreibung eines optimalen Habitats aus den
Modellen ableiten, wobei auch hier die Reihenfolge der Habitatfaktoren im multivariaten
Modell berücksichtigt wird.
• Stark präferierte Biotoptypen sind nährstoffreiche Feucht- und Naßwiesen sowie
seggen-, binsen- und hochstaudenreiche Flutrasen.

64
2 Habitatmodelle
• Das Vorhandensein von Carex ist aufgrund der Nahrungspräferenz dieser Art
(Bölscher & Sandkühler 1995) eine wichtige Habitateigenschaft. Die Bedeckung
mit Juncus und Carex ist zudem aufgrund des Zusammenhanges mit der Bodenfeuchte
(s. 2.6.4.4) von Interesse. Optimal sind mittlere Bedeckungsgrade.
• Auch diese Art bevorzugt Flächen mit extensiver Nutzung. Die Mahd beeinträchtigt
diese flug- und damit fluchtfähige Art nicht so sehr wie C. dorsalis, wenn
sie nicht in die Zeit der frühen, kaum mobilen Larvenstadien fällt. Sie ist – möglichst
einmal im Jahr durchgeführt – vielmehr notwendig, um die Flächen offen
zu halten (Detzel 1991). Eine extensive Nutzung ist im Niedermoor häufig mit
langem Winterüberstau der Flächen verbunden und sagt deshalb auch viel über
den nach Marzelli (1995) wichtigsten Schlüsselfaktor, die Bodenfeuchte, bzw.
regelmäßige Überschwemmungen aus (vgl. auch Oschmann 1973; Malkus et al.
1996).
• Die Vegetation sollte geringe bis mittlere Höhen aufweisen (bis ca. 60 cm). Auch
für diese Art stellt die Vegetation einen Prädationsschutz dar (Sänger 1977; Lorz
& Clausnitzer 1988). Zudem bedeuten geringe Höhen bessere mikroklimatische
Bedingungen, und eine zu hohe Vegetation bedingt ein zu feuchtes Mikroklima
(Ingrisch 1978; Kleinert 1992). Allerdings gilt S. grossum als recht tolerant
gegenüber mikroklimatischen Einflüssen (Oschmann 1973; Ingrisch 1980).
Marzelli (1995) konnte keine starken Präferenzen hinsichtlich der Temperatur
oder der relativen Luftfeuchte feststellen.
• Vegetationsstruktur: präferiert werden Flächen mit Stockwerksbildung (v.a. mit
dominantem unteren Stockwerk) und mit einem geringen Anteil (unter 3%) abgestorbener,
stehender Phytomasse (van Wingerden et al. 1992; Marzelli 1995).
2.6.5 Diskussion der Habitatmodellanwendung in den Nutzungsszenarien
Die Anwendung der erstellten Habitatmodelle in der Szenarienmodellierung soll in
erster Linie den Weg eines solchen Verfahrens vorstellen. Der hier verwendete
Ansatz über prognostizierte Veränderungen des Biotoptyps ist stark vereinfacht.
Dafür verdeutlicht er aber die notwendige Vorgehensweise, wenn man z.B. das
Habitatmodell mit einem Modell zur Beschreibung und Vorhersage der Sukzession
im Niedermoor (Richter et al. 1997; Belde & Richter 1997) verknüpfen will.
Statistische Habitatmodelle implizieren unter anderem, daß Vorkommen und Umweltbedingungen
in Zeit oder Raum einer Situation im Gleichgewicht entsprechen.
Das bedeutet für die hier gezeigte Anwendung, daß bei der Ableitung sich verändernder
Inzidenzen aus dem Habitatmodell nach Eingriffen in einer Landschaft das
Modell keine Information darüber gibt, wann dieser Prozeß abgeschlossen sein wird
und sich ein neues Gleichgewicht eingestellt hat (Kleyer et al. 1999/2000). Übertragen
auf den Fall von Ausgleichs- bzw. Ersatzmaßnahmen bedeutet dies, daß eine
Art, für die Modelle aus einer seit Jahrzehnten relativ stabilen Landschaft abgeleitet
werden, bei Herstellung ähnlicher Habitatbedingungen im Rahmen solcher Maßnahmen
in Gebieten, in denen sie bis dahin nicht festgestellt wurde, nicht zwangsläufig

2.6 Diskussion 65
„schlagartig“ auftritt. Eine solche Annahme darf bei der Anwendung von statistischen
Habitatmodellen zur Prognose nicht impliziert werden, da die Kolonisierungsund
Etablierungswahrscheinlichkeiten neuer Habitate sehr viel stärker von der Populationsdynamik
und dem Ausbreitungsverhalten der Art als von der lokalen Habitatqualität
abhängen (z.B. den Boer 1990; Verboom et al. 1991a; Thomas et al. 1992;
Jeschke & Fröbe 1994; Appelt & Poethke 1997).
Rotenberry (1986) betont in diesem Zusammenhang, daß retrospektive Analysen, wie
sie die statistischen Habitatmodelle darstellen, stark von den aktuell zum Zeitpunkt
der Begehung herrschenden Umweltbedingungen abhängig sind und bei sich verändernden
Bedingungen kaum Vorhersagewert aufweisen. Dem ist entgegenzuhalten,
daß die der einfachen Szenarienberechnung in 2.5.2 zugrundeliegenden Datensätze
den Bereich der Variablenausprägungen, anhand derer die Modelle geschätzt wurden,
nicht verlassen. Zur weiteren Überprüfung des Gültigkeitsbereiches der Modelle
wurden darüber hinausgehend Analysen in Abschnitt 3 durchgeführt.
2.6.5.1 Artunabhängige Bewertung beider Szenarien
Die prognostizierten Veränderungen der Habitatqualität scheinen für beide Arten
plausibel zu sein. Die Extensivierung bringt Verbesserungen z.B. aufgrund der weniger
häufigen Mahd oder aufgrund höherer Grundwasserstände, die eine höhere
Bodenfeuchte und einen veränderten Vegetationsbewuchs zur Folge haben. Sie führt
aber auch zu einer Verringerung der Habitatqualität aufgrund der zunehmenden Verbuschung
auf bestimmten Flächen. Auch bei der Intensivierung sind zwei gegenläufige
Effekte festzustellen: die häufigere Durchführung der Mahd verschlechtert
die Qualität der Habitate; Intensivierung kann aber auch bedeuten, daß verbuschende
Brachen wieder als Grünland kultiviert werden.
2.6.5.2 Managementmaßnahmen für Conocephalus dorsalis und Stethophyma
grossum
Die Ergebnisse in 2.5.2 verdeutlichen vor allem, daß Maßnahmen, die für eine bestimmte
Art eine Verbesserung der Habitatqualität bedeuten, für andere Arten ganz
gegensätzliche Konsequenzen haben können. Dieser Effekt ist bei den beiden hier
untersuchten Heuschreckenarten nicht stark ausgeprägt, aber dennoch festzustellen
(vgl. Tab. 2-17). Der Grund hierfür ist darin zu sehen, daß beide Arten nicht völlig
verschiedene Habitatansprüche aufweisen und auf bestimmte Umweltveränderungen
ähnlich reagieren. So bringt die Umwandlung von Intensivgrünland in nährstoffreiche
Feucht- und Naßwiesen (vgl. Tab. 2-16) für beide Arten eine Verbesserung der
Habitatqualität, die für S. grossum allerdings weniger stark ist. Es zeigt sich aber auch,
daß eine gleichzeitige Förderung beider Arten auf denselben Flächen nicht immer
möglich ist.
Bezieht man Arten anderer Taxa, wie die ebenfalls untersuchten Wiesenbrüter in
diesen Vergleich mit ein, so ergeben sich weitaus größere Differenzen. Verallgemeinert
man diesen Fall, so wird klar, wie wichtig die Verwendung verschiedener Arten
und besser noch Artengruppen ist, wenn mittels Indikatorspezies Umweltmanage-

66
2 Habitatmodelle
mentmaßnahmen empfohlen oder beurteilt werden sollen (vgl. Plachter 1989; Morrison
et al. 1998). Einzelne Arten können nie für ganze Lebensgemeinschaften stehen
(Mühlenberg 1993). Aus diesem Grund wurde auch innerhalb des Projektes ein
ganzes Artenensemble analysiert (z.B. Kratz 1992; Sandkühler 1993, unveröff. Dipl.-
Arb.; Benitz 1995; Bölscher et al. 1995; Bölscher & Sandkühler 1995; Heydenreich
1995; Langmaack & Wilken 1995; Teppema 1998, unveröff. Dipl.-Arb.) und
modelliert (vgl. Schröder 1999). Allerdings steckt die integrierende Modellierung der
Habitatansprüche ganzer Gilden (Block et al. 1986) oder funktioneller Gruppen
(Morrison et al. 1998; Kleyer et al. 1999/2000) noch in den Kinderschuhen (Block et
al. 1987; Leonard & Orth 1988).
Für das Management der Flächen heißt dies, daß in einem mosaikartigen Nebeneinander
einzelne Artengemeinschaften in den für sie charakteristischen Kernzonen
gefördert werden, wie das im Drömling aktuell in einem Pflege- und Entwicklungsplan
umgesetzt wird (Kratz mdl. Mitt.). Diese Kernzonen auszuweisen und die
Beziehung zwischen den Arten und ihren Habitaten besser zu verstehen, kann mit
Hilfe der hier vorgestellten Modelle und Methoden erfolgversprechend bewältigt
werden.

Abschnitt 3
– Validierung der Habitatmodelle –

Developing wildlife-habitat models that are statistically significant says
nothing about their relevance to data sets collected in other parts of a
species' range, or at different times in the same location. Developing
statistically significant models is an easy task, particularly in presence/
absence studies. Developing models that predict or classify well
in different years or at different locations has proven to be a much more
formidable undertaking.
Noon (1986)
3 Validierung der Habitatmodelle
Gegenstand des folgenden Abschnittes sind Aspekte, welche die Anwendbarkeit und
Zuverlässigkeit der in Abschnitt 2 vorgestellten Habitatmodelle betreffen und damit
von herausragender Bedeutung für den Erfolg der Modellierung und die korrekte
Einschätzung der Modellergebnisse sind.
3.1 Warum Validierung?
Wann immer Modelle in der Ökosystemanalyse eingesetzt werden, ist die Modellvalidierung,
d.h. die Überprüfung der Zuverlässigkeit der Modellaussagen und des
Gültigkeits- und adäquaten Anwendungsbereiches, ein Aspekt von immenser Bedeutung
(Caswell 1976; Mankin et al. 1977; Jørgensen 1994). Das gilt in besonderem
Maße in der Naturschutzbiologie und im Ökosystemmanagement (Poethke & Wissel
1994), bei denen Modellergebnisse Grundlage wichtiger Handlungsentscheidungen
mit teilweise unwiderruflichen Konsequenzen sein können, die oftmals auf Grundlage
begrenzter Informationen und noch dazu unter Zeitdruck getroffen werden
müssen (Soulé 1986; Maguire 1991; Meffe & Carroll 1994). Die Validierung ist hier
unverzichtbarer Bestandteil des Modellierungsprozesses (Marcot et al. 1983; Schamberger
& O'Neil 1986; Fielding & Haworth 1995; Morrison et al. 1998), da man sich
mit gefährdeten Ökosystemen und Spezies und kritischen Schwellenwertphänomenen
wie dem Aussterben beschäftigt (With & Crist 1995; Bascompte & Solé 1996).
Da in der Naturschutzbiologie und im Ökosystemmanagement allgemein Entscheidungen
unter Vorhandensein von z.T. erheblichen Unsicherheiten getroffen werden
müssen (z.B. Maguire 1991; Nichols et al. 1995; De Leo & Levin 1998), ist es erforderlich,
die Zuverlässigkeit der mathematischen Modelle möglichst genau zu quantifizieren,
um zumindest diese Quelle der Unsicherheit in der Anwendung berücksichtigen
zu können.
Dennoch scheint – betrachtet man Äußerungen in der Literatur allgemein wie auch
zum Thema Habitatmodelle – der Modellvalidierung in vielen Arbeiten nicht der ihr
gebührende Wert beigemessen zu werden. Bereits 1976 schreibt Caswell sein grundlegendes
Kapitel über das „Validierungsproblem“, motiviert von der bis dato konstatierten
„kompletten Abwesenheit der Validierung in der systemökologischen Literatur“. Ähnliche

68 3 Validierung der Habitatmodelle
Aussagen treffen z.B. Johnson (1981), Cole & Smith (1983) oder Berry (1986) in
Bezug auf Habitatmodelle und die Untersuchungen von Art-Habitat-Beziehungen.
In der Literatur finden sich dennoch auch einige Beispiele für Validierungen von
Habitatmodellen, wie beispielsweise die Arbeiten von Lancia (1982), Cook & Irwin
(1985), Raphael & Marcot (1986), Rotenberry (1986) oder Adamus (1995). Explizite
Beispiele für die Anwendung von Resampling-Verfahren (wie z.B. der Kreuzvalidierung,
s. 2.3.4) und die Nutzung unabhängiger Daten zeigen z.B. Capen et al. (1986)
und Fielding & Haworth (1995). Obwohl in den letzten Jahren eine immense Zahl an
Habitatmodellen veröffentlicht wurde, beschäftigt sich doch nur eine vergleichsweise
geringe Anzahl von Autoren dabei auch mit den Problemen der zeitlichen (z.B. Rice
et al. 1981; Rice et al. 1986; Shirvell 1989; Dennis & Eales 1999) und räumlichen
Übertragbarkeit (z.B. Thomas & Bovee 1993; Glozier et al. 1997; Freeman et al.
1997; Leftwich et al. 1997; Özesmi & Mitsch 1997; Lavers & Haines-Young 1997)
bzw. dem gültigen Anwendungsbereich (Bozek & Rahel 1992; Fielding & Haworth
1995) von Habitatmodellen. Dies macht deutlich, daß diesem Punkt nach wie vor
nicht genügend Aufmerksamkeit geschenkt wird. Fast alle der oben zitierten Arbeiten
stammen entweder aus der Fischökologie oder der Ornithologie.
Die bereits in 2.1 erwähnte Unterscheidung zwischen prädiktiven und erklärenden
Modellansätzen (Williams 1981; Fielding & Haworth 1995; Morrison et al. 1998) zu
berücksichtigen, ist für eine sinnvolle Durchführung der Modellvalidierung wesentlich,
wenngleich ihre Vermischung in der ökologischen Modellierung häufig unvermeidbar
und auch nicht unbedingt von Nachteil ist (Caswell 1976). Dabei ordnet
Caswell die schrittweise Bildung von Regressionsmodellen, bei der über Ausschluß
oder Aufnahme einer erklärenden Variable in das Modell mittels eines Tests (hier:
LR-Test, s. Gl. (2-4)) allein auf der Basis ihres Beitrages zur Verbesserung der
Modellgüte entschieden wird, als Paradebeispiel prädiktiver Modelle ein („canonical
form of purely predictive models: stepwise multiple regression“). Mit der ausführlichen Erläuterung
der ökologischen Bedeutung der Habitatfaktoren (vgl. Noon 1986) wurde
aber in 2.6.4 die über die Prognoseanwendung hinausgehende Plausibilität dieser
Modelle herausgestellt und der erklärende Charakter dieser Modelle aufgezeigt.
Auf der Datengrundlage eines Untersuchungsgebietes und eines Untersuchungsjahres
erstellte Habitatmodelle erlauben - wenn ihre Übertragbarkeit nicht untersucht
und festgestellt wurde - nur Aussagen, die räumlich und zeitlich auf die der Modellierung
zugrundeliegenden Daten begrenzt sind (Fielding & Haworth 1995). Um
diese lokale Aussagekraft der entwickelten Modelle in Richtung allgemeiner Aussagen
zu erweitern, bedarf es ihrer Validierung in räumlicher und zeitlicher Dimension (vgl.
Schamberger & O'Neil 1986; Noon 1986; Fielding & Haworth 1995).
Ausgehend von einem bei Thomas & Bovee (1993) bzw. Freeman et al. (1997) vorgestellten
Verfahren wird in diesem Abschnitt eine Methode zur Beurteilung der
Übertragbarkeit multivariater Habitatmodelle vorgestellt. Am Beispiel der in Abschnitt
2 entwickelten Modelle werden für C. dorsalis ausführlich und für S. grossum
weniger ausführlich Möglichkeiten der Überprüfung von Übertragbarkeit dargelegt.
Die Validierung dieser Modelle in Raum und Zeit wird demonstriert.

3.3 Methoden der Modellvalidierung 69
3.2 Datengrundlage – Freilanddaten
Die hier verwendeten Daten entsprechen denen aus Abschnitt 2. Zusätzlich werden
die im zweiten Untersuchungsgebiet, dem Rhinluch, erhobenen Daten verwendet.
Die Datensätze werden bezüglich der einzelnen Untersuchungsjahre und -gebiete getrennt,
um die Modellübertragung in Zeit und Raum durchführen zu können (Tab. 1-3).
Als Prädiktorvariablen werden für die Modellübertragungen die parallel zur Heuschreckenerhebung
aufgenommenen Habitatfaktoren (Tab. 1-5) verwendet. Aufgrund
der unterschiedlichen Vegetationszusammensetzungen der beiden Untersuchungsgebiete
konnten nicht für alle Untersuchungsflächen alle erklärenden Variablen
aufgenommen werden. Für die Analyse der Drömling-internen zeitlichen Übertragbarkeit
finden auch die Variablen der Vegetationsstrukturkartierung (Tab. 1-6)
Verwendung. Die Übertragung der autologistischen Modelle hingegen (vgl. 2.4.2.2),
unterbleibt, da gemessen am Erfolg der Aufwand der Datenpräparation mittels GIS
zu hoch wäre (vgl. 2.6.2.4).
3.3 Methoden der Modellvalidierung
3.3.1 Modellvalidierung durch Modellübertragung
Bezug nehmend auf Marcot et al. (1983), die eine Vielzahl von Kriterien zur Validierung
von Habitatmodellen angeben, führen Morrison et al. (1998) die in Tab. 3-1 aufgelisteten
Schritte der Modellvalidierung an. Der Validierungsprozeß soll dabei auf
die Angemessenheit der gesteckten Ziele und der Modellstruktur sowie die Anwendbarkeit,
Verläßlichkeit, Korrektheit und Vollständigkeit der Modelle Bezug nehmen
(Morrison et al. 1998).
Tab. 3-1: Schritte der Modellvalidierung nach Morrison et al. (1998).
(1) Modellverifikation: Sicherstellung der Benutzung korrekter Gleichungen und
Quellcodes, Suche nach und Aufdeckung von Inkonsistenzen (vgl. Jeffers 1978);
Test der internen Logik des Modells (Jørgensen 1994).
(2) Überprüfung der Anwendbarkeit durch Befragung potentieller Anwender, da zu
komplexe oder „esoterische“ Modelle nicht eingesetzt werden.
(3) Überprüfen der notwendigen Datenqualitäten, da sich Modelle, die auf zu
speziellen Variablen beruhen, nur schwer hinsichtlich ihrer Übertragbarkeit
untersuchen lassen und zu Ökosystemmanagementzwecken voraussichtlich
kaum eingesetzt werden.
(4) Überprüfung und Festlegung des Gültigkeits- und Anwendungsbereiches des
Modells.
(5) Überprüfung der Übereinstimmung von Modellergebnissen und realen Beobachtungen.

70 3 Validierung der Habitatmodelle
Die ersten drei Schritte dieses übergeordneten Schemas (Tab. 3-1) sind in Abschnitt
2 bzw. bei Schröder (1996, unveröff. Dipl.-Arb.) schon ausführlich diskutiert
worden, ebenso wie der letzte Aspekt (5), der in den umfangreichen Kapiteln zur
Modellbewertung, den Klassifikationen und ROC-Kurven untersucht wurde (2.4).
Um den Gültigkeits- und Anwendungsbereich der Modelle zu analysieren – Schritt
(4) –, muß Schritt (5) aber auch im Zuge der Modellvalidierung erfolgen. So werden
die letzten beiden Punkte in dieser Arbeit durch ein Verfahren umgesetzt, das sich an
Thomas & Bovee (1993) bzw. Freeman et al. (1997) anlehnt.
Realistische Schätzungen der Klassifikationsgüte erhält man durch die Validierung
des Modells anhand unabhängiger Testdaten, die nicht zur Modellbildung verwendet
wurden (Deichsel & Trampisch 1985; Jørgensen 1994). Die in 2.3.4 eingeführte
Validierung durch die Resampling-Technik der Kreuzvalidierung ist nur ein „Notbehelf“,
wenn keine unabhängigen Daten zur Überprüfung des Modells zur Verfügung
stehen. Da innerhalb des Projektes aber Datensätze aus drei Untersuchungsjahren
und zwei Niedermooren aufgenommen wurden, bietet sich eine Validierung durch
zeitliche und räumliche Modellübertragungen an (vgl. Shirvell 1989; Fielding &
Haworth 1995; Özesmi & Mitsch 1997; Dennis & Eales 1999). Diese wird hier in
den folgenden Schritten durchgeführt:
Bildung des Originalmodells: Mittels schrittweiser multipler logistischer Regression
wird an einen Trainingsdatensatz, der auf ein Untersuchungsgebiet und -jahr beschränkt
ist, ein optimal angepaßtes Modell geschätzt („Originalmodell“).
Modellübertragung: Für den aus einem anderen Untersuchungsgebiet und/oder
aus einem anderen Untersuchungsjahr stammenden Testdatensatz werden dann
ebenfalls mit diesem Modell Vorkommenswahrscheinlichkeiten errechnet und Inzidenz-Prognosen
abgeleitet („übertragenes Modell“).
Wiederholung der beiden vorangegangenen Schritte: In einem dritten Schritt wird
dieses Vorgehen mit vertauschten Trainings- und Testdatensätzen wiederholt,
um nach Ermittlung der jeweiligen Prognosegüten von Originalmodellen und
Modellübertragungen einen Vergleich zu erhalten (vgl. Caswell 1976).
3.3.2 Modellbewertung bei Modellübertragung
Im Zuge dieses Vorgehens erlaubt ein Vergleich der jeweiligen Originalmodelle, Aussagen
hinsichtlich der Robustheit der postulierten Art-Habitat-Beziehung zu treffen
(s. 3.4.1.3). Dieser qualitative Ansatz der Übertragbarkeitsprüfung berücksichtigt die
beim Vertauschen von Trainings- und Testdatensatz in die jeweiligen Originalmodelle
eingehenden Habitatfaktoren (vgl. Freeman et al. 1997). Untersucht wird
hierbei, ob in beide Originalmodelle dieselben Prädiktorvariablen mit vergleichbaren
Abhängigkeiten eingehen, d.h. dieselben Vorzeichen für die Regressionskoeffizienten
geschätzt werden bzw. diese dieselben Werte aufweisen.
Da es bei dieser Art der Modellvalidierung aber in erster Linie um den prädiktiven
Charakter der Modelle geht (s.o.), wird das Hauptaugenmerk auf die Prognosegüte
der Modelle gerichtet (vgl. Fielding & Haworth 1995), zumal die ökologische Bedeu-

3.3 Methoden der Modellvalidierung 71
tung der Modelle schon untersucht wurde (s. 2.6.4). Deshalb werden die in Tab. 3-2
zusammengefaßten Güteparameter für das „Original-“ und das übertragene Modell
einander gegenübergestellt (vgl. 2.3.3). Unter statistischen Gesichtspunkten aussagekräftiger
ist allerdings die Verwendung von Tests hinsichtlich der Signifikanz der Modellübertragung,
wie sie im folgenden Abschnitt 3.3.2.1 eingeführt und erläutert
werden.
3.3.2.1 Signifikanztests auf Übertragbarkeit
Für die Klassifikationsmatrizen (Abb. 2-1) der Originalmodelle als auch der übertragenen
Modelle wird in Anlehnung an Thomas & Bovee (1993) bzw. Freeman et al.
(1997) ein Signifikanztest durchgeführt. Er ermöglicht die Unterscheidung zwischen
übertragbaren und nicht übertragbaren Modellen. Die Klassifikationen werden unter
Verwendung des Klassifikationsschwellenwertes P fehlergerecht durchgeführt (vgl. 2.3.3.2).
In den Ergebnistabellen (Tab. A3-1 bis Tab. A3-12) werden zusätzlich die mittels P opt
erhaltenen Resultate aufgeführt. Sie werden aber aufgrund der z.T. stark einseitigen
Klassifikationsmatrizen (extreme Sensitivität bei sehr geringer Spezifizität und umgekehrt)
nicht weitergehend zum Test auf Übertragbarkeit verwendet (z.B. Tab. A3-3).
Mittels eines G-Tests (log-likelihood ratio test, Sokal & Rohlf 1995) wird der Zusammenhang
zwischen Daten und Prognosen in den Klassifikationsmatrizen überprüft.
Getestet wird die Nullhypothese, welche besagt, daß geeignete (Vorhersage: Vorkommen)
und ungeeignete Biotope (Vorhersage: Nichtvorkommen) in demselben
Verhältnis besetzt sind. Überschreitet die aus der Belegung der Klassifikationsmatrix
berechnete Teststatistik G obs (s. Gl. (A3-1); Sokal & Rohlf 1995) einen kritischen Wert,
so ist die Alternativhypothese zu akzeptieren (vgl. Thomas & Bovee 1993). Diese besagt,
daß auf geeigneten Biotopen proportional häufiger Vorkommen beobachtet
werden. Kann die Nullhypothese für eine Modellübertragung nicht verworfen werden,
so ist das übertragene Modell nicht besser als ein Zufallsmodell. Damit ist es
nicht übertragbar.
Einen vergleichbaren Signifikanztest der Modellübertragung, der unabhängig von der
getroffenen Wahl des Klassifikationsschwellenwertes P krit ist (vgl. s. 2.3.3.3), leite ich
aus den ROC-Kurven (Hanley & McNeil 1982; Zweig & Campbell 1993) ab. Nach
Beck & Shultz (1986) testet die in Gl. ( 3-1 ) gezeigte Statistik die Nullhypothese, daß
sich die Fläche unter der ROC-Kurve (AUC) nicht signifikant von einem kritischen
AUC-Wert unterscheidet.
( AUC − AUC )
z =
mit:
krit
SE AUC
AUC : Fläche unter der ROC-Kurve
AUCkrit : kritischer AUC-Wert, z.B.: 0.5
SEAUC : Standardfehler der Fläche unter der ROC-Kurve (s. Hanley & McNeil 1982)
( 3-1 )
Als kritischen Wert verwende ich AUC krit = 0.5, was der Fläche unterhalb der ROC-
Kurve eines Zufallsmodells und damit einem nicht übertragbaren Modell entspricht.

72 3 Validierung der Habitatmodelle
Da z ~ N(0,1) gilt (Beck & Shultz 1986), kann man durch den Vergleich mit den
Quantilen der Standardnormalverteilung Aussagen darüber treffen, ob die Fläche
unter der ROC-Kurve signifikant vom kritischen AUC-Wert (etwa eines Zufallsmodells)
abweicht. Ohne Beschränkung der Allgemeinheit kann bei diesem Test der
kritische AUC-Wert von 0.5 durch andere minimal akzeptable Klassifizierungsgüten
ersetzt werden (Beck & Shultz 1986). So kann beispielsweise getestet werden, ob ein
übertragenes Modell für die Testdaten einen höheren AUC-Wert von beispielsweise
0.6 oder 0.75 signifikant übertrifft.
Der Vorteil dieses Signifikanztests ist, daß der gesamte Bereich möglicher Klassifizierungen
berücksichtigt wird und sich dadurch unterschiedliche Prävalenzen in den
Trainings- und Testdatensätzen weniger stark auf die Bewertung der Übertragbarkeit
auswirken (s. 3.5.3.2).
Zur Beurteilung der Modellübertragungen werden im Ergebnisteil die in Tab. 3-2
aufgelisteten Kriterien angegeben.
Tab. 3-2: Gütekriterien der Modellübertragung (vgl. Tab. 2-4).
• ROC-Kurven
• AUC-Wert mit Signifikanztest der ROC-Kurve bei Modellübertragungen (nach
Gl. ( 3-1 ))
• Anteil korrekter Klassifikationen, Sensitivität und Spezifizität für zwei
Klassifikationsmatrizen:
– Klassifikationsmatrix mit maximalem Anteil korrekter Klassifikationen (Popt)
– Klassifikationsmatrix, bei der Anteil korrekter Prognosen ≈ Sensitivität ≈
Spezifizität (Pfehlergerecht)
• R 2 Nagelkerke des Originalmodells (R 2 N), s. Gl. ( 2-7 )
3.4 Ergebnisse
3.4.1 Übertragbarkeitsuntersuchungen für Conocephalus dorsalis
An eine detaillierte Darstellung des Verfahrens in 3.4.1.1 schließt sich eine Zusammenfassung
sämtlicher Modellübertragungen an (3.4.1.2). Sie wird in 3.4.1.3 bis
3.4.1.6 zur Analyse einzelner Aspekte weiter aufgegliedert.
3.4.1.1 Detaillierte Darstellung des Übertragbarkeittests anhand einer vorwärts
schrittweisen Modellübertragung
Tab. 3-3 stellt – analog zu Tab. 2-8 und Tab. 2-9 – detailliert die schrittweise Verbesserung
bei der Bildung eines Modells sowie die Auswirkung auf die Prognosegüte bei
der zeitlichen und räumlichen Übertragung dieses Modells dar. Das Originalmodell
beruht auf den Drömling-Daten von 1995, übertragen wird es auf Drömling-Daten
von 1996 und Rhinluch-Daten von 1995 (Tab. 3-3 A). Tab. 3-3 B zeigt die Ergebnisse
der räumlichen und zeitlichen „Rück-“übertragungen, d.h. nach Vertauschen
der Trainings- und Testdaten. Im Gegensatz zu den in 3.4.1.2 vorgestellten, rück-

3.4 Ergebnisse 73
wärts schrittweise erstellten Modellen wird hier aus Gründen der besseren Darstellbarkeit
das vorwärts schrittweise Verfahren verwendet.
In den jeweils ersten Zeilen von Tab. 3-3 A & B werden die Klassifikationsraten für
die Nullmodelle angegeben, welche die Prävalenz in den Datensätzen widerspiegeln.
So besagt das in 66% aller Fälle korrekt prognostizierende Nullmodell in Tab. 3-3 B,
daß die Aussage „Auf den Untersuchungsflächen im Rhinluch kamen 1996 keine
Schwertschrecken vor!“ in 66% aller Fälle richtig war, da die Prävalenz auf den untersuchten
Flächen in diesem Jahr 34% betrug (vgl. Tab. 1-3). Für die Nullmodelle
existiert kein Klassifikationsschwellenwert P fehlergerecht, da sie entweder in allen Fällen
Vorkommen oder Nichtvorkommen prognostizieren. Deshalb nimmt bei ihnen
grundsätzlich immer eines der beiden Kriterien Sensitivität und Spezifizität den Wert
0%, das andere den Wert 100% an. Eine solche Prognose ist nicht aussagekräftig und
die zugehörige Klassifikationsmatrix nicht signifikant. Alle anderen Klassifikationsraten
in Tab. 3-3 sind aus Matrizen mit P fehlergerecht berechnet.
Tab. 3-3: Bestimmtheitsmaß, Anteil korrekter Prognosen (Pfehlergerecht) und Signifikanz der Prognose
für eine vorwärts schrittweise logistische Regression.
A: Originalmodell: Drömling 1995; zeitliche Übertragung auf Drömling 1996 und räumliche
Übertragung auf Rhinluch 1995.
B: Originalmodell: Drömling 1996; zeitliche „Rück-“Übertragung auf Drömling 1995 und räumliche
Übertragung auf Rhinluch 1996.
A
Originalmodell (Trainingsdatensatz)
'95
zeitliche
Übertragung
Drömling '96 Dr '95
hinzugefügte Variable
(Freiheitsgrade)
R 2 N
korrekt
[%]
korrekt
[%]
räumliche
Übertragung
korrekt
[%]
Nullmodell 51.0 n.s. 47.0 n.s. 35.0 n.s.
1. + Vegetationshöhe (1) 0.074 66.9 ∗∗∗ 68.3 ∗∗∗ 59.8 ∗∗∗
2. + Vegetationshöhe 2 (1) 0.250 69.4 ∗∗∗ 67.7 ∗∗∗ 62.4 ∗∗∗
3. + Landnutzung (4) 0.324 72.0 ∗∗∗ 67.8 ∗∗∗ 62.4 ∗∗∗
4. + Juncus-Bedeckung (1) 0.375 73.3 ∗∗∗ 66.8 ∗∗∗ 66.4 ∗∗∗
5. + Biotoptyp (7) 0.412 73.7 ∗∗∗ 62.8 ∗∗∗ 64.8 ∗∗∗
B '96
Drömling '95 Dr '96
Nullmodell 53.0 n.s. 49.0 n.s. 66.0 n.s.
1. + Vegetationshöhe (1) 0.107 66.8 ∗∗∗ 66.9 ∗∗∗ 65.8 ∗∗
2. + Vegetationshöhe 2 (1) 0.203 66.5 ∗∗∗ 68.1 ∗∗∗ 65.5 ∗∗
3. + Biotoptyp (7) 0.293 72.2 ∗∗∗ 68.2 ∗∗∗ 66.4 ∗∗
mit ∗∗∗ ⇔ P < 0.001; ∗∗ ⇔ P < 0.01; ∗ ⇔ P < 0.05 (G-Test; s. Gl. ( 3-2 ))
Mit jeder Berücksichtigung einer zusätzlichen Variable wird eine Verbesserung der
Modellanpassung (s. R 2
N-Werte in Tab. 3-3) wie auch der Klassifikationsgüte für das
Originalmodell erreicht. Diese schrittweise Verbesserung der Klassifikation ist bei
den Modellübertragungen nicht so deutlich festzustellen. Mitunter führt die Hereinnahme
weiterer Variablen ins Originalmodell zu leichten Klassifikationsverschlechte-
Rh
Rh

74 3 Validierung der Habitatmodelle
rungen bei den Übertragungen (z.B. letzter Schritt in Tab. 3-3 A). Die Originalmodelle
weisen erwartungsgemäß einen höheren Klassifizierungserfolg auf als die
vergleichbaren Modellübertragungen, da sie an die Trainingsdaten optimal angepaßt
wurden: Drömling-Daten von 1995: 73.7% (Originalmodell) > 68.2% (Übertragung
des Modells vom Drömling 1996); Drömling-Daten von 1996: 72.2% (Originalmodell)
> 62.8% (Übertragung des Modells vom Drömling 1995).
Die vorgestellten Modelle sind beginnend mit den einfachsten Modellen, die nur den
ersten, trennschärfsten Faktor berücksichtigen, für alle Schritte übertragbar. Die
Modellübertragungen sind darüber hinaus in jedem Fall weitaus besser als die damit
zu vergleichenden Nullmodelle.
Das vorwärts schrittweise Verfahren wählt für die beiden Trainingsdatensätze in
Tab. 3-3 nicht exakt dieselben Habitatfaktoren aus. So finden die Landnutzung und
die Juncus-Bedeckung im Drömling-Modell für 1996 keine Berücksichtigung, da sie
auf den 1996 untersuchten Flächen eine geringere diskriminatorische Bedeutung
hatten. Für die in beiden Modellen vorhandenen erklärenden Variablen gelten aber
dieselben Zusammenhänge, wie Abb. 3-1 beispielhaft für den Faktor „Vegetationshöhe“
zeigt (vgl. auch Vorzeichen der Regressionskoeffizienten in Tab. 3-6).
Vorkommenswahrscheinlichkeit C. dorsalis
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Daten 1995
Modell 1995
Daten 1996
Modell 1996
0,0
0 50 100 150 200 250
Vegetationshöhe [cm]
Abb. 3-1: Responsekurven der univariaten Modelle (Schlüsselfaktor „Vegetationshöhe") für die
Drömling-Daten von 1995 und 1996 (erhalten nach Zeile 2 in Tab. 3-3A & B). Daten als relative
Vorkommenshäufigkeit für Vegetationshöhenklassen.
3.4.1.2 Zusammenfassung sämtlicher Modellübertragungsergebnisse und Vergleich
der Übertragbarkeitstests
Wie in Tab. 3-3 beispielhaft dargestellt, werden für sämtliche möglichen Modellübertragungen
in Raum und Zeit zwischen den Untersuchungsjahren und -gebieten
Modelle entwickelt. Zum Vergleich der verwendeten Testverfahren (s. 3.3.2.1) faßt
Tab. 3-4 die Prognosegüte (als AUC-Werte) sowie die Ergebnisse der Signifikanztests
nach Gl. ( 3-1 ) sämtlicher hier rückwärts schrittweise gebildeter Modelle zusammen.
Verglichen damit wird Tab. 3-5, welche sich auf die Signifikanz einzelner Klas-

3.4 Ergebnisse 75
sifikationsmatrizen (s. Gl. (A3-1)) mit dem Schwellenwert P fehlergerecht bezieht. Eine weitere
Zusammenfassung in Form der ROC-Kurven findet sich in Abb. 3-2 und Abb. 3-3.
Tab. 3-4: Conocephalus dorsalis: AUC-Werte und Signifikanz der räumlichen und zeitlichen
Modellübertragungen für Drömling und Rhinluch; Diagonale: „Originalmodelle".
Test
Training
'95
'96
'97
'95
'96
'97
'95
'96
'97
0.83 0.62 0.65 0.78 0.79 0.75
0.74 0.79 0.66 0.67 0.78 0.81
0.64 0.68 0.79 0.73 0.62 0.63
0.71 0.57 0.46 0.93 0.77 0.62
0.69 0.72 0.64 0.62 0.84 0.58
0.64 0.68 0.52 0.76 0.73 0.87
'95
'96
P < 0.001 P < 0.01 P < 0.05 n.s.
Tab. 3-5: Conocephalus dorsalis: Anteile korrekter Prognosen und Signifikanz der räumlichen
und zeitlichen Modellübertragungen für Drömling und Rhinluch (Pkrit = Pfehlergerecht); Diagonale:
„Originalmodelle".
Test
Training
'95
'96
'97
'95
'96
'97
'95
'96
'97
74.1 64.6 62.6 67.2 72.9 69.0
68.2 73.8 65.1 64.8 69.2 74.9
60.7 59.9 69.1 70.4 64.5 55.8
65.9 55.6 48.0 85.4 63.4 62.9
64.2 70.4 62.2 61.5 75.3 62.2
60.1 66.2 50.7 75.0 68.6 81.2
'95
'96
P < 0.001 P < 0.01 P < 0.05 n.s.
Beide Testverfahren liefern in etwa dasselbe Muster, wie die Grauschattierungen der
Kreuztabellenelemente zeigen: bei allen noch heraus zuarbeitenden Unterschieden
zwischen den Testverfahren sind insgesamt 24 (Tab. 3-4) bzw. 26 Modelle (Tab. 3-5)
übertragbar, davon 23 der insgesamt 30 möglichen Modellübertragungen konstant
und zumeist hoch signifikant bei beiden Verfahren. Während drei Übertragungen
(Rhinluch '95 übertragen auf Drömling '96 bzw. '97 sowie Rhinluch '97 auf Drömling
'97) beide Tests nicht bestehen, treten bei den anderen vier nicht signifikanten
Übertragungen Widersprüche zwischen den beiden Tests auf. Diese erscheinen aber
nicht mehr so groß, wenn man auch die erreichten P-Werte der Signifikanztests
'97
'97

76 3 Validierung der Habitatmodelle
vergleicht, denn die von jeweils nur einem Test als nicht signifikant bewerteten
Modelltransfers erreichen beim zweiten Test auch nur vergleichsweise schlechte Ergebnisse.
Als Beispiele seien hier die Übertragungen Rhinluch '96 auf Rhinluch '95
(nicht signifikant in Tab. 3-4 und signifikant in Tab. 3-5) oder Drömling '97 auf
Rhinluch '97 (signifikant in Tab. 3-4, aber nicht signifikant in Tab. 3-5) angeführt.
So liefern alles in allem beide Tests konsistente Aussagen, wobei das schwellenwertunabhängige
Verfahren nach Gl. ( 3-1 ) hier etwas konservativer testet. Bei diesem
Test ist die Größe des Standardfehlers von AUC ausschlaggebend, weshalb auch
recht hohe AUC-Werte größer als 0.6 keine Signifikanz der Modellübertragung garantieren
(vgl. z.B. signifikante Übertragung Rhinluch '95 auf '97 vs. nicht signifikante
Übertragung Rhinluch '96 auf '95 in Tab. 3-4).
Die folgende Analyse der Modellübertragungen gliedert sich in verschiedene Unterpunkte,
die anhand ihrer Positionen in Tab. 3-4 und Tab. 3-5 charakterisiert werden:
a) Vergleich der Originalmodelle (Trainingsdaten = Testdaten) in 3.4.1.3,
d.h. der Diagonalelemente in Tab. 3-4 und Tab. 3-5;
b) Analyse der zeitlichen Übertragbarkeit, jeweils gebietsintern in 3.4.1.4,
d.h. der jeweils neben der Hauptdiagonalen liegenden
übertragenen Modelle;
c) Untersuchung der räumlichen und raumzeitlichen Übertragbarkeit in 3.4.1.5,
d.h. der auf und neben der Gegendiagonalen liegenden
übertragenen Modelle.
Abschließend werden die Modelle beider Niedermoore verglichen, wobei sowohl die
Modellgüten der jeweiligen Originalmodelle, als auch die Eignung der Datensätze als
Prädiktoren für andere Untersuchungsjahre (zeitliche Übertragung) bzw. Untersuchungsgebiete
(räumliche Übertragung) und für die Modellübertragung berücksichtigt
werden (s. 3.4.1.5). Sämtliche ROC-Kurven der in diesem Zusammenhang
geschätzten Modelle zeigen Abb. 3-2 und Abb. 3-3 (s. 3.4.1.6); die zugehörigen
Ergebnistabellen finden sich in Tab. A3-1 bis Tab. A3-5 im Anhang A3.2.
3.4.1.3 Vergleich der Originalmodelle – Welche Habitatfaktoren werden in den
Modellen berücksichtigt?
Die – allesamt hoch signifikanten – Originalmodelle liefern immer die
besten Prognosen für die zugehörigen Datensätze wie ein spaltenweiser
Vergleich in Tab. 3-4 und Tab. 3-5 zeigt. In beiden Untersuchungsgebieten
lassen sich gemessen am AUC-Wert und am Bestimmtheitsmaß für das Jahr 1995
die besten, für das Jahr 1996 die schlechtesten Modelle bilden (vgl. Tab. A3-5). Die

3.4 Ergebnisse 77
Gütekriterien für die jeweils rückwärts schrittweise angepaßten Originalmodelle
enthält Tab. A3-5 im Anhang A3.2.
Bei den rückwärts schrittweise gebildeten Originalmodellen fanden nicht alle einfachen
Habitatfaktoren (Tab. 1-5) Eingang in die Modelle. Die jeweils einbezogenen
Faktoren entsprechen unterschiedlichen Teilmengen derjenigen Faktoren, die im
Gesamtmodell (Tab. 2-8) bzw. bei den Modellen für die hinsichtlich der Untersuchungsjahre
zusammengefaßten Datensätze berücksichtigt sind (s. Tab. 3-6). In
allen Modellen ist der Biotoptyp eine der erklärenden Variablen; andere Faktoren wie
die Vegetationshöhe oder die Carex-Bedeckung finden sich in fast allen Modellen.
Die sich auf Grundlage der geschätzten Regressionskoeffizienten ergebenden Zusammenhänge
zwischen Vorkommen und Habitateigenschaften sind in fast allen
Fällen identisch: unimodal für die Vegetationshöhe und die Carex-Bedeckung, positiv
sigmoidal für die Juncus-Bedeckung und entsprechen damit den in 2.6.4.4 diskutierten
Habitatpräferenzen der Art.
Tab. 3-6: Habitatfaktoren in den multivariaten Modellen der einzelnen Untersuchungsjahre;
(kursiv: nur im rückwärts schrittweise erstellten Modell berücksichtigte Faktoren; in Klammern:
Vorzeichen der Regressionskoeffizienten für die metrischen Variablen).
Trainingsdaten
'95
'96
'97
'95
'96
'97
Habitatfaktoren in den Originalmodellen
Biotoptyp, Juncus-Bedeckung (+), Landnutzung, Vegetationshöhe (+),
Vegetationshöhe 2 (-)
Biotoptyp, Carex-Bedeckung (+), Carex-Bedeckung 2 (-),
Vegetationshöhe (+), Vegetationshöhe 2 (-)
Biotoptyp, Vegetationshöhe (+), Vegetationshöhe2 (-)
Biotoptyp, Juncus-Bedeckung (+), Carex-Bedeckung 2 (+),
Vegetationshöhe 2 (+)
Biotoptyp, Carex-Bedeckung (+), Carex-Bedeckung 2 (-),
Vegetationshöhe (+)
Biotoptyp, Carex-Bedeckung (+), Carex-Bedeckung2 (-), Landnutzung
Modelle für hinsichtlich der Untersuchungsjahre zusammengefaßte Daten:
Biotoptyp, Carex-Bedeckung (+), Carex-Bedeckung 2 (-), Juncus-Bedeckung
(+), Landnutzung, Vegetationshöhe (+), Vegetationshöhe 2 (-)
Biotoptyp, Juncus-Bedeckung (+), Juncus-Bedeckung 2 (-),
Vegetationshöhe (+), Vegetationshöhe 2 (-)
3.4.1.4 Zeitliche Modellübertragung in den Untersuchungsgebieten
Mit jeder zeitlichen Übertragung (Tab. A3-1 und Abb. 3-2 linke Seite für
den Drömling sowie Tab. A3-2 und Abb. 3-3 linke Seite für das Rhinluch)
ist ein Verlust an Prognosegüte verbunden (vgl. auch Tab. 3-3). Während
innerhalb des Drömlings alle Modelle hoch signifikant zeitlich übertragbar sind,
lassen sich die geschätzten Modelle für das Rhinluch nicht auf alle Untersuchungsjahre
übertragen. Gemessen am AUC-Wert sind die Übertragungen Rhinluch '96

78 3 Validierung der Habitatmodelle
auf '95 und '97 nicht signifikant (s. Tab. 3-4). Beurteilt man die Übertragungen anhand
der Klassifikationsmatrizen, so sind sie häufig auf niedrigerem Niveau signifikant
(s. Tab. 3-5). Die Unterschiede zwischen den jeweiligen Original- und übertragenen
Modellen hinsichtlich der AUC-Werte und der Anteile korrekter Klassifikationen
sind beim Drömling geringer als beim Rhinluch.
3.4.1.5 Modellübertragung in Raum und Zeit
Die Ergebnisse für die räumlichen und raumzeitlichen Modellübertragungen
zeigen Tab. A3-3 bzw. Abb. 3-2 (rechte Seite) für Trainingsdaten
aus dem Drömling sowie Tab. A3-4 bzw. Abb. 3-3 (rechte Seite) für Trainingsdaten
aus dem Rhinluch. Während die Übertragung der Drömling-Modelle auf
das Rhinluch zumindest für die Untersuchungsjahre 1995 und 1996 immer gelingt
und nur für 1997 problematisch ist, lassen sich Rhinluch-Modelle in weniger Fällen
übertragen. Die Drömling-Daten können also als guter Prädiktor auch für das Rhinluch
angesehen werden, während das Rhinluch nur in etwas mehr als der Hälfte aller
Fälle für den Drömling gültige Modelle liefert.
3.4.1.6 Zusammenfassung der Modellübertragungen durch Gegenüberstellung der
ROC-Kurven
Die bis hierher vorgestellten Ergebnisse sollen in den folgenden zusammenfassenden
Abbildungen der ROC-Kurven untermauert werden (Abb. 3-2 und Abb. 3-3).
Gebietsinterne zeitliche Übertragungen finden sich in den linken Spalten, die rechten
Spalten zeigen die Kurven für die räumlichen und raumzeitlichen Modellübertragungen.
Die in Tab. 3-4 bzw. Tab. 3-5 in einer Spalte aufgeführten Modelle werden
in Abb. 3-2 bzw. Abb. 3-3 jeweils in einer Zeile dargestellt.
Für einige der Modellübertragungen ergeben sich z.T. ungewöhnliche Verläufe der
ROC-Kurven, die verschiedene Ursachen haben können. Als Beispiel sei die zeitliche
Übertragung Drömling '95 auf '96 angeführt (Abb. 3-2 Mitte links): das Abtauchen
der ROC-Kurve unter die Zufallsmodell-Kurve bei höheren Spezifizitäten, aufgrund
des fehlenden Anstiegs der Sensitivität bei immer kleiner werdenden Schwellenwerten,
liegt an mehreren groben Fehlern erster Art. Einige Flächen, bei denen aufgrund
des 1995er Modells sehr geringe Vorkommenswahrscheinlichkeiten geschätzt
v
wurden ( P(
Y = 1|
x ) ≈ 0.002), wiesen 1996 Vorkommen auf – eine grobe Fehlklassi-
fikation des '95er Modells also. Selbst bei einem P krit nahe 0 beträgt die Sensitivität
des übertragenen Modells immer noch keine 100%. Dasselbe gilt z.B. für die Übertragungen
Rhinluch '96 auf '95 (Abb. 3-3 links oben) oder Rhinluch '96 auf '97
(Abb. 3-3 links unten). Im entgegengesetzten Fall des auf der linken Seite unterhalb
der Nullmodell-Kurve liegenden ROC-Kurvenverlaufs – z.B. bei der Übertragung
Drömling '96 auf Rhinluch '95 (Abb. 3-3 rechts oben) – ergeben sich sehr hohe Vorkommenswahrscheinlichkeiten
nahe einem Wert von 1 aufgrund der Übertragung für
Flächen, auf denen im Testgebiet bzw. -jahr keine Vorkommen festgestellt werden
konnten (s. auch Übertragung Rhinluch '97 auf '96 in Abb. 3-3 Mitte links).

3.4 Ergebnisse 79
Sensitivität
Sensitivität
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Trainingsdaten: Drömling Trainingsdaten: Rhinluch
Prognosen für Drömling 1995
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
1 - Spezifizität
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Prognosen für Drömling 1996
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
1 - Spezifizität
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Sensitivität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Prognosen für Drömling 1997
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
1 - Spezifizität
Sensitivität
1 - Spezifizität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
1 - Spezifizität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1 - Spezifizität
zeitliche Übertragung raumzeitliche Übertragung
Abb. 3-2: ROC-Kurven für Modellübertragungen bei Conocephalus dorsalis – Prognosen für den
Drömling; links: zeitliche Übertragung (Trainingsdaten aus dem Drömling) und rechts: raumzeitliche
Übertragung (Trainingsdaten aus dem Rhinluch).

80 3 Validierung der Habitatmodelle
Sensitivität
Sensitivität
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Trainingsdaten: Rhinluch Trainingsdaten: Drömling
Prognosen für Rhinluch 1995
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
1 - Spezifizität
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
1 - Spezifizität
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Prognosen für Rhinluch 1996
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1 - Spezifizität
Sensitivität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Prognosen für Rhinluch 1997
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
Sensitivität
1 - Spezifizität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
1 - Spezifizität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1 - Spezifizität
zeitliche Übertragung raumzeitliche Übertragung
Abb. 3-3: ROC-Kurven für Modellübertragungen bei Conocephalu s dorsalis – Prognosen für das
Rhinluch; links: zeitliche Übertragung (Trainingsdaten aus dem Rhinluch) und rechts: raumzeitliche
Übertragung (Trainingsdaten aus dem Drömling).
Allgemein gilt: die Originalmodelle weisen im Vergleich zu den jeweiligen Modellübertragungen
die besten Prognosegüten auf. Aber auch die meisten Übertragungen

3.4 Ergebnisse 81
bestehen beide Tests. Vergleicht man die Güte der unvalidierten Originalmodelle, so
liefert das Rhinluch höhere Prognosegüten: im Mittel für P fehlergerecht 80.6% korrekte
Prognosen für das Rhinluch vs. 72.3% für den Drömling sowie AUC-Werte von 0.88
bzw. 0.80 (vgl. auch die höheren Bestimmtheitsmaße in Tab. A3-5). Auf den ersten
Blick hat es also den Anschein, daß insgesamt für das Rhinluch bessere Modelle
angepaßt werden können. Bedenkt man aber, daß schon ein Nullmodell für das
Rhinluch 1995 65%, 1997 sogar 71% korrekte Prognosen liefern kann (s. Prävalenzen
in Tab. 1-3), so erscheinen die fast durchweg hohen Prognosegüten der Rhinluch-Modelle
in einem anderen Licht. Die relativen Verbesserungen gegenüber den
entsprechenden Nullmodellen (im Drömling zwischen 51% und 57% korrekt) sind
dann für die Drömling-Modelle größer. Zudem weisen die Diskrepanzen zwischen
den Originalmodellen und den zeitlichen, gebietsinternen Modellübertragungen
darauf hin, daß die Rhinluch-Modelle zu stark an die Trainingsdaten angepaßt sind.
3.4.2 Zeitliche Übertragung bei Modellen mit Vegetationsstrukturvariablen
Abschließend wird für den Drömling die zeitliche Übertragbarkeit von Habitatmodellen
getestet, in welche neben den Habitatfaktoren die Vegetationsstrukturvariablen
einfließen (vgl. 2.2.1). In die Modelle werden die in Tab. 3-7 aufgelisteten
Strukturvariablen und Habitatfaktoren integriert.
Tab. 3-7: Drömling: Strukturvariablen und Habitatfaktoren der Originalmodelle zum Test der
gebietsinternen zeitlichen Übertragbarkeit.
Trainingsdaten
Drömling
'95
'96
'97
Strukturvariablen und Habitatfaktoren in den Originalmodellen
Vertikal- und Horizontalstruktur, Heterogenität der Schichtung in
der Krautschicht, Deckung abgestorbener, stehender Phytomasse,
Vegetationshöhe, Vegetationshöhe 2
Horizontal- und Vertikalstruktur, Heterogenität der Schichtung in
der Krautschicht, Wuchsform der Individuen in der Krautschicht,
Biotoptyp
Horizontalstruktur, Vegetationshöhe
Werden diese Modelle in der Zeit übertragen, so zeigt sich eine starke Diskrepanz
der Prognosegüten von Originalmodellen und Übertragungen, was auf eine Überparametrisierung
der Originalmodelle schließen läßt (Tab. 3-8). Dementsprechend
zeigen die Modelle für die Trainingsdatensätze teilweise extrem hohe Klassifikationsgüten,
für die – bis auf einen Fall hoch signifikanten – Übertragungen sind sie aber
weniger gut (Tab. 3-8; ROC-Kurven in Abb. A3-1).

82 3 Validierung der Habitatmodelle
Tab. 3-8: Drömling: Gütekriterien für zeitliche Modellübertragungen unter Berücksichtigung
der Strukturvariablen (fett: Originalmodelle).
Training Test AUC [95%CI] R 2 N
1995
1996
1997
1995
1996
1997
1995
1996
1997
1995
1996
1997
0.93 [0.90; 0.97] ∗∗∗
0.71 [0.62; 0.80] ∗∗∗
0.76 [0.64; 0.88] ∗∗∗
0.65 [0.56; 0.73] ∗∗∗
0.94 [0.90; 0.97] ∗∗∗
0.63 [0.49; 0.77] n.s.
0.67 [0.58; 0.76] ∗∗∗
0.69 [0.59; 0.79] ∗∗∗
0.82 [0.72; 0.92] ∗∗∗
0.700
0.704
0.441
Popt
(% korrekt | Sens. |
Spez.)
88.1 | 87.9 | 88.3
74.8 | 91.2 | 57.1
73.4 | 96.9 | 50.0
68.5 | 86.3 | 39.7
86.7 | 77.9 | 95.5
67.7 | 100 | 33.0
69.2 | 100 | 22.0
73.6 | 92.5 | 53.2
76.1 | 73.5 | 76.1
3.4.3 Übertragbarkeitsuntersuchungen für Stethophyma grossum
Pfehlergerecht
(% korrekt)
88.1
64.9
67.2
58.2
86.7
58.1
88.7
77.9
68.8
Für die Sumpfschrecke werden die Ergebnisse analog zu Tab. 3-4 und Tab. 3-5 bzw.
Abb. 3-2 und Abb. 3-3 aufgeführt. Die Kreuztabellen sämtlicher möglicher Originalmodelle
und Modellübertragungen zeigen Tab. 3-10 für den auf den AUC-Werten
beruhenden Test und Tab. 3-11 für den veränderten Übertragbarkeitstest nach
Thomas & Bovee (1993) bzw. Freeman et al. (1997). Sämtliche Ergebnistabellen wie
auch die ROC-Kurven finden sich im Anhang A3.3 (Tab. A3-11 und Tab. A3-12;
Abb. A3-2 und Abb. A3-3). Analog zu Tab. 3-6 listet Tab. 3-9 die für S. grossum in
den einzelnen Originalmodellen berücksichtigten statistisch signifikanten Prädiktorvariablen
auf, deren ökologische Bedeutung bereits in 2.6.4.5 diskutiert wurde.
Bei den Modellen für S. grossum ist die Kongruenz zwischen den vor- und rückwärts
schrittweise gebildeten Modellen nicht so groß (Tab. 3-9) und damit sind die geschätzten
Modelle nicht so robust wie bei C. dorsalis (Tab. 3-6). Die rückwärts
schrittweise Modellbildung schließt in einigen Fällen drei bis vier zusätzliche
Habitatfaktoren mit ein, deren Beitrag zur Modellverbesserung auf einem Signifikanzniveau
zwischen 0.05 und 0.10 liegt (vgl. 2.3.1). Die sich auf Grundlage der
geschätzten Regressionskoeffizienten für die einzelnen Jahre ergebenden
Zusammenhänge zwischen Vorkommen und Habitateigenschaften entsprechen auch
bis auf eine Ausnahme (Drömling 1997) bei S. grossum den in 2.6.4.5 diskutierten
Präferenzen der Art.

3.4 Ergebnisse 83
Tab. 3-9: Stethophyma grossum: Habitatfaktoren in den multivariaten Modellen der einzelnen
Untersuchungsjahre; (nur im rückwärts schrittweise erstellten Modell berücksichtigte Faktoren;
in Klammern: Vorzeichen der Regressionskoeffizienten für die metrischen Variablen).
Trainingsdaten
'95
'96
'97
'95
'96
'97
Habitatfaktoren in den Originalmodellen
Biotoptyp, Carex-Bedeckung (+), Juncus-Bedeckung (+), Juncus-Bedeckung
2 (-), Landnutzung, Vegetationshöhe (+), Vegetationshöhe 2 (-)
Biotoptyp, Juncus-Bedeckung (+), Juncus-Bedeckung 2 (-), Vegetationshöhe
(+), Vegetationshöhe 2 (-)
Carex-Bedeckung (+), Juncus-Bedeckung (-), Landnutzung, Vegetationshöhe
(-)
Biotoptyp
Biotoptyp, Juncus-Bedeckung (+), Vegetationshöhe (-)
Biotoptyp, Juncus-Bedeckung (+), Carex-Bedeckung (+), Carex-Bedeckung
2 (-), Vegetationshöhe (+), Vegetationshöhe 2 (-)
Modelle für hinsichtlich der Untersuchungsjahre zusammengefaßte Daten:
Biotoptyp, Carex-Bedeckung (+), Juncus-Bedeckung (+), Juncus-Bedeckung
2 (-), Landnutzung, Vegetationshöhe (+), Vegetationshöhe 2 (-)
Biotoptyp, Juncus-Bedeckung (+), Carex-Bedeckung (+), Landnutzung
Gemessen am Test über die AUC-Werte sind vier Übertragungen nicht signifikant.
Drei von ihnen sind Modelltransfers auf die Drömling-Daten von 1997 (Tab. 3-10).
Dahingegen ist der Test auf Grundlage der Klassifikationsmatrizen mit neun nicht
signifikanten Übertragungen selektiver. Die hier im Vergleich zu Tab. 3-10 zusätzlichen
nicht übertragbaren Modelle sind fast alle beim ersten Test auf geringerem
Niveau signifikant. Beim zweiten Übertragbarkeitstest fällt der 1997er Drömling-
Datensatz für Übertragungen von dem und auf das Rhinluch vollständig aus. Er
liefert damit sechs der neun nicht übertragbaren Modelle. Allgemein erreichen auch
für S. grossum die für die Rhinluch-Daten geschätzten Modelle höhere Anpassungsgüten,
und auch hier ist die gebietsinterne zeitliche Modellübertragung besser
möglich als die gebietsübergreifende räumliche Übertragung.

84 3 Validierung der Habitatmodelle
Tab. 3-10: Stethophyma grossum: AUC-Werte und Signifikanz der räumlichen und zeitlichen
Modellübertragungen; Diagonale: „Originalmodelle“.
Test
Training
'95
'96
'97
'95
'96
'97
'95
'96
'97
0.78 0.72 0.68 0.67 0.79 0.82
0.72 0.77 0.65 0.69 0.83 0.76
0.66 0.65 0.77 0.66 0.63 0.59
0.61 0.65 0.50 0.79 0.79 0.82
0.65 0.65 0.55 0.80 0.87 0.66
0.68 0.61 0.54 0.70 0.79 0.88
'95
'96
P < 0.001 P < 0.01 P < 0.05 n.s.
Tab. 3-11: Stethophyma grossum: Anteile korrekter Prognosen und Signifikanz der räumlichen
und zeitlichen Modellübertragungen (Pkrit = Pfehlergerecht); Diagonale: „Originalmodelle“.
Test
Training
'95
'96
'97
'95
'96
'97
'95
'96
'97
70.5 66.6 62.6 65.5 73.8 75.4
66.2 69.9 59.2 64.0 74.8 70.2
61.9 59.6 66.7 56.9 50.9 50.8
57.7 64.5 50.0 70.8 77.8 72.0
63.0 57.4 51.0 72.5 80.0 65.7
62.6 55.7 50.0 64.2 75.2 78.5
'95
'96
P < 0.001 P < 0.01 P < 0.05 n.s.
3.4.4 Vergleich der Modellübertragbarkeit zwischen Conocephalus dorsalis
und Stethophyma grossum
Auf Grundlage der einfachen Habitatfaktoren lassen sich für C. dorsalis Modelle
höherer Prognosegüte anpassen (vgl. Tab. A3-5 mit Tab. A3-11). Auch die Übertragbarkeit
(vgl. Tab. 3-4 mit Tab. 3-10) der C. dorsalis-Modelle ist besser – sowohl in
Bezug auf die Anzahl der überhaupt möglichen Modellübertragungen, als auch hinsichtlich
der beim Modelltransfer erreichten Prognosegüten. Die ROC-Kurven in
Abb. 3-2 bzw. Abb. 3-3 im Vergleich zu Abb. A3-2 bzw. Abb. A3-3 (im Anhang
A3.6) verdeutlichen die im Vergleich zu S. grossum allgemein besseren Ergebnisse der
Modellübertragungen.
'97
'97

3.5 Diskussion 85
3.5 Diskussion
3.5.1 Modellübertragung
Ein großer Teil (gemessen am AUC-Wert für C. dorsalis 87%, für S. grossum 83%) der
Modellübertragungen in Raum und/oder Zeit erzielte signifikante Ergebnisse, obgleich
sich die landschaftlichen Bedingungen der beiden Untersuchungsgebiete deutlich
voneinander unterscheiden (z.B. Fischer et al. 1998). Auf den jeweiligen Untersuchungsflächen
konnten in beiden Niedermooren die ausgewählten Habitatfaktoren
in vergleichbarer Weise erhoben und auf ihrer Grundlage übertragbare Modelle entwickelt
werden. Dies gelingt für zeitliche Übertragungen besser als für räumliche und
für C. dorsalis besser als für S. grossum.
Ein solches Ergebnis wäre nicht zu erwarten, wenn sich die festgestellten Zusammenhänge
zwischen den Habitatfaktoren und dem Artvorkommen in den unterschiedlichen
Untersuchungsjahren bzw. -gebieten qualitativ voneinander unterscheiden
würden (z.B. Cook & Irwin 1985) oder wenn die Modelle stark überparametrisiert
wären (Fielding & Haworth 1995). Die z.T. auftretenden größeren Diskrepanzen
zwischen den Prognosegüten für die Originalmodelle und die Übertragungen
könnten durch einen solchen Effekt der Überparametrisierung (overfitting) erklärt werden,
wobei dieser die Modellübertragung hier nicht verhindert (vgl. 3.4.2). Auch Fielding
& Haworth (1995) beschreiben den Effekt, daß sich Modelle, die besonders gut
an ihre Trainingsdaten angepaßt sind, nur vergleichsweise schlecht übertragen lassen
und für Testdaten nur schwache Prognosegüten erreichen.
Die differierenden Prognosegüten, die sich für die Modelle der beiden Niedermoore
ergeben, können ihre Ursache in der unterschiedlichen Untersuchungsintensität haben.
So wurde im Drömling durchweg eine höhere Anzahl von Untersuchungsflächen
begangen (Tab. 1-3), wodurch ein größeres Spektrum an Habitattypen abgedeckt
werden konnte. Auch methodische Unterschiede aufgrund der verschiedenen
Freilanderhebungen sind nicht auszuschließen. Die Validierung der Habitatmodelle
durch Modellübertragung gelingt, obwohl beide Arten in den beiden Gebieten unterschiedliche
Prävalenzen aufwiesen (Tab. 1-3), da diese bei der Wahl der Klassifikationsschwellenwerte
berücksichtigt wurden (Tab. 3-5 und s.u.) und die aus den Regressionskoeffizienten
abzuleitenden Zusammenhänge in beiden Gebieten den in
2.6.4 diskutierten Habitatpräferenzen entsprechen (Tab. 3-6 bzw. Tab. 3-9, S. grossum).
Die Konstanz des Vorkommens von C. dorsalis auf Untersuchungsflächen, die zwischen
1995 und 1997 mehrfach begangenen wurden, war im Drömling mit ca. 30%
gering (Tab. 1-4). Dies deutet auf eine hohe Dynamik und räumliche Heterogenität in
den Populationen hin. Die Mahd hat auch auf die Heuschreckenpopulation eine einschneidende
Wirkung (Malkus et al. 1996): auf den gemähten Flächen entsteht ein erhöhter
Prädationsdruck und die Tiere fliehen in die angrenzenden Grabenbereiche,
von denen aus die Wiederbesiedlung stattfindet (Sänger 1980). Die Transektbegehungen
liefern in diesem kontinuierlich ablaufenden Prozeß nur schlaglichtartige
Aufnahmen; sie berücksichtigen allein den aktuellen Zustand bzw. die unmittelbare

86 3 Validierung der Habitatmodelle
Vergangenheit der Flächen (Schamberger & O'Neil 1986). Dennoch ergeben die Übertragungen
gute Prognosen, da mit der Vegetationshöhe einer der trennschärfsten
Schlüsselfaktoren direkt an die Dynamik von Mahd und Wiederaufwuchs gekoppelt
ist.
3.5.2 Gültigkeitsbereich der Modelle – was sind die Voraussetzungen für
Übertragbarkeit?
Aufgrund der Relevanz der Habitatfaktoren, der hohen Prognosegüten und der
Signifikanz der Modellübertragungen kann davon ausgegangen werden, daß die hier
vorgestellten Habitatmodelle in den beiden Untersuchungsgebieten allgemeine
Gültigkeit besitzen und – wenngleich mit Abstrichen, die mit jeder Übertragung verbunden
sind – auch für andere Niedermoore mit ähnlicher Vegetationsausstattung
und vergleichbarem Nutzungsregime verwendet werden können. Dies gilt vor allem
für C. dorsalis aber auch für die zweite Zielart S. grossum. Hierfür spricht ebenso, daß
die aus den vorgestellten Modellen abgeleitete Charakterisierung optimaler Habitate
für C. dorsalis mit vergleichbaren Beschreibungen aus anderen Untersuchungsgebieten
in Brandenburg und Westfalen (s. Beiträge in Mattes 1997) sowie bei Hamburg
(Sörens 1996) als auch in anderen Untersuchungsjahren im Drömling (Benitz 1994,
unveröff. Dipl.-Arb.; Heydenreich 1995; 1998; Suhling & Kratz 1999) harmonisiert.
Entsprechendes gilt auch für S. grossum, für die vergleichbare Ergebnisse bei Untersuchungen
in Niedersachsen (Lorz & Clausnitzer 1988), Bayern (Marzelli 1995) und
Mittelhessen (Malkus et al. 1996) zu finden sind. Eine großräumiger geographische
Regionen übergreifende Gültigkeit der Modelle kann aber allein auf Grundlage der
vorhandenen Datenbasis nicht beurteilt werden.
3.5.2.1 Ökologische Gründe für und gegen mögliche Modellübertragungen
Daß dieselben Habitatfaktoren für verschiedene Untersuchungsgebiete und -jahre
gut prognostizierende, übertragbare Modelle liefern, muß z.B. aufgrund regionaler
Stenökie, lokaler Adaptationen, unterschiedlicher Ressourcenverteilung oder Konkurrenzdruck
in verschiedenen Gebieten bei weitem nicht immer der Fall sein. So
weist z.B. Thomas (1995) auf entsprechend der klimatischen Bedingungen qualitativ
stark voneinander abweichende Habitatansprüche von Insektenspezies in verschiedenen
Regionen hin (vgl. auch Thomas 1993). Neben solcherlei Hindernissen bei der
räumlichen Modellübertragung können auch temporäre Effekte eine Rolle spielen.
Kindvall (1995) beispielsweise zeigt für die Zweifarbige Beißschrecke Metrioptera
bicolor (Philippi 1830) die Umkehr der Habitatpräferenzen in Extremwetterjahren.
Der Gültigkeitsbereich von Habitatmodellen ist also stark davon abhängig, in welchem
zeitlichen Kontext die zugrundeliegenden Daten erhoben wurden. Um Modelle
für verläßliche Bewertungen zu verwenden, sollten sie nicht allein aufgrund einer
einzigen Begehung gebildet werden (Rice et al. 1981; Clark & Lewis 1983; Rice et al.
1983; Schamberger & O'Neil 1986). Das gilt erst recht für Invertebraten, die häufig
eine stochastisch, u.U. auch chaotisch (s. Abschnitt 5) schwankende Populationsdynamik
aufweisen, welche von Jahr zu Jahr z.T. um Zehnerpotenzen variierende

3.5 Diskussion 87
Individuendichten zur Folge haben kann (Varley et al. 1980; Huffaker et al. 1999).
Solche Schwankungen können die Schlußfolgerungen, die aus den geschätzten
Modellen gezogen werden, stark in Frage stellen. Das gilt für Datengrundlagen, die
beispielsweise nach einem katastrophalen Ereignis – wie etwa einem extrem langen
winterlichen Überstau im Niedermoor (Suhling & Kratz 1999) – zu einem Zeitpunkt
mit geringer Individuendichte und weitverbreiteten lokalen Extinktionen erhoben
wurden. Gleichermaßen gilt dies auch für Untersuchungszeiträume in Jahren, die den
Arten optimale Entwicklungsbedingungen bieten und die deshalb zur Besiedlung
nicht nur sämtlicher Optimal- sondern auch vieler marginaler „Senken-Habitate“
(Pulliam 1988; Pulliam & Danielson 1991; Donovan et al. 1995) führen.
Doch auch die Zusammenfassung von Daten mehrerer Untersuchungsperioden kann
dazu führen, daß falsche Schlüsse gezogen werden, wie die Übersichtsarbeit von
Schooley (1994) – allerdings für Vertebraten – zeigt. Aus diesem Grund ist die Überprüfung
der zeitlichen Übertragbarkeit der entwickelten Modelle so bedeutsam
(Dennis & Eales 1999).
3.5.3 Diskussion der angewendeten Methodik
Neben einem zumindest für einzelne Habitatfaktoren bereits erprobten und hier nur
leicht abgewandelten Testverfahren von Thomas & Bovee (1993) bzw. Freeman et al.
(1997) wird in meiner Arbeit ein neuer, auf einem adäquaten, aber bis heute selten
eingesetzten Güteparameter (Fielding & Bell 1997) beruhender Übertragbarkeitstest
vorgestellt (s. 3.3.2.1).
3.5.3.1 Signifikanztest auf Grundlage der Klassifikationsmatrizen
Die Abhängigkeit der Klassifizierungsraten vom Schwellenwert Pkrit (Noon 1986) legt
die Verwendung des ex posteriori zu berechnenden Schwellenwertes Pfehlergerecht (vgl.
Capen et al. 1986; s. 2.3.3.2) nahe. Bei der Modellübertragung stellt sich die Frage des
Schwellenwertes gleich zweifach, da er sowohl für das Originalmodell, als auch für
die Klassifikation der Modellübertragung festgelegt werden muß. Die einfachste Lösung
wäre auch hier die a priori-Vorgabe eines festen Pkrit-Wertes für das Originalmodell
und seine Übertragungen, wie z.B. bei Freeman et al. (1997). Damit ist aber
das Problem verbunden, daß dieser u.U. weder dem Trainings- noch dem Testdatensatz
gerecht wird. Es besteht die Gefahr, das Originalmodell und/oder die Übertragung
aufgrund nicht adäquat gewählter Klassifikationsschwellenwerte schlecht zu
beurteilen, obwohl eigentlich hoch signifikante und übertragbare Regressionsmodelle
geschätzt werden können, welche die Zusammenhänge zwischen Habitatfaktoren
und Vorkommen gut erklären. Um dieses Problem zu umgehen, werden hier für
beide Datensätze separat angepaßte Klassifikationsschwellenwerte ermittelt und
jeweils für das Originalmodell wie auch die Übertragung Pkrit = Pfehlergerecht bestimmt.
Eine ebenfalls flexible Anpassung an die Daten zeigen Thomas & Bovee (1993), indem
sie geeignete bzw. nutzbare Habitate anhand der mittleren 50% bzw. 95% ihrer
Präsenzbeobachtungen definieren. Alternativ ist auch eine Normierung der prognostizierten
Werte möglich, die dann den Bereich zwischen 0 und 1 vollständig ab-

88 3 Validierung der Habitatmodelle
decken (z.B. Bozek & Rahel 1992; Glozier et al. 1997). Für beide Datensätze können
dann dieselben Schwellenwerte verwendet werden, womit die Vergleichbarkeit der
Modelle gegeben ist. Nachteil der Normierung ist, daß die Habitateignungsindices
dann nicht mehr als gebietsspezifische Vorkommenswahrscheinlichkeiten zu interpretieren
sind, da die Information über die in den Untersuchungsgebieten unterschiedlich
hohen Prävalenzen dann keine Berücksichtigung mehr finden würde.
Während Freeman et al. (1997) sowie Glozier et al. (1997) nur einzelne Habitatfaktoren
hinsichtlich ihrer Übertragbarkeit testen, kombinieren Thomas & Bovee (1993)
univariate Modelle, indem sie nur solche Bedingungen als optimal charakterisieren,
bei denen alle Faktoren optimale Ausprägungen aufweisen. Für C. dorsalis und
S. grossum hingegen werden hier multivariate Modelle entwickelt und durch ihre Übertragung
validiert. Schon bei der Modellentwicklung werden alle ökologisch bedeutsamen
und statistisch signifikanten Habitatfaktoren berücksichtigt. So liefern die
Modelle eine adäquate Beschreibung der Beziehung zwischen der Art und ihrem
Habitat, die der Multidimensionalität der realisierten Nische besser gerecht werden
kann (s. Shugart 1981; Austin et al. 1990).
3.5.3.2 Signifikanztest auf Grundlage der ROC-Kurven
Die Verwendung des auf den AUC-Werten, d.h. den Flächen unterhalb der ROC-
Kurven, beruhenden Übertragbarkeitstests hat demgegenüber den Vorteil, daß die
Bewertung unabhängig von einzelnen Klassifikationsschwellenwerten durchgeführt
wird. Er ermöglicht zudem – neben dem Test gegen die ROC-Kurve eines Zufallsmodells
– auch die Verwendung anderer kritischer Größen des Gütekriteriums
AUCkrit (vgl. Gl. ( 3-1 ), s. Beck & Shultz 1986).
Beide hier durchgeführten Signifikanztests auf Übertragbarkeit verwenden die Klassifikationsmatrizen
bzw. Klassifikationen, die sich aus einem Vergleich zwischen Präsenz-Absenz-Daten
mit Präsenz-Absenz-Prognosen ergeben. Das entspricht in etwa
dem Verfahren bei Freeman et al. (1997), welche die Habitate durch einen Eignungsindex
von 0.4 als Klassifikationsschwellenwert Pkrit in die Gruppen optimal und nicht
optimal klassifizieren. Sie verzichten auf den von Thomas & Bovee (1993) wie auch
Glozier et al. (1997) zusätzlich durchgeführten Test hinsichtlich geeigneter und ungeeigneter
Habitate (mit Pkrit = Habitateignungsindex 0.1). Freeman et al. (1997) argumentieren
damit, daß der höhere Schwellenwert eine schärfere Beschreibung der Habitatansprüche
garantiert, die unabhängig von gebiets- bzw. flächenspezifischen
Habitatbedingungen und der Populationsdichte ist. Bei den hier angewendeten Verfahren
– Berechnung von Vorkommenswahrscheinlichkeiten mittels logistischer Regression
und Klassifikation mit angepaßtem Schwellenwert bzw. Berechnung der
Receiver-Operating-Charakteristik – erübrigt sich die Durchführung von mehreren
Tests bei verschiedenen Schwellenwerten.
Die Validierung in Raum und Zeit hat die Robustheit der Habitatmodelle gezeigt. Da
wesentliche Nutzungsparameter Eingang in die Modelle gefunden haben, ist zu
erwarten, daß mit ihrer Hilfe zuverlässige Prognosen hinsichtlich der Auswirkungen
von Managementmaßnahmen im Niedermoor getroffen werden können.

Abschnitt 4
– Habitatkonnektivitätsanalyse –

4 Habitatkonnektivitätsanalyse
4.1 Habitatkonnektivität und die landschaftsökologische
Bedeutung des Habitatbegriffs
Als Anwendung der aus den Habitatmodellen erhaltenen Habitateignungskarten (s.
2.4.4 und Abb. 4-1) wird hier die landschaftliche Struktur des Drömlings aus der
„Perspektive“ der Zielart C. dorsalis bzw. basierend auf ihren Habitatansprüchen
mittels einer Habitatkonnektivitätsanalyse (vgl. Keitt et al. 1997) näher untersucht.
Eine solche explizit räumliche Betrachtungsweise der Habitate bedeutet auf der
Populationsebene gleichzeitig einen Übergang von der Analyse einzelner lokaler
Populationen zu Populationen in einem räumlich heterogenen Lebensraum (z.B. den
Boer 1981) oder zu Metapopulationen (z.B. Hanski 1991; Reich & Grimm 1996;
Hanski 1999; s. Abschnitt 5).
Unter Habitatkonnektivität wird hier die Vernetzung einzelner Habitatinseln oder
-patches verstanden (Merriam 1984; Schumaker 1996; With et al. 1997). Taylor et al.
(1993) definieren sie als den Grad, in dem die Landschaft die Bewegung von Tieren
zwischen Patches von Ressourcen erleichtert. Ein Patch bezeichnet dabei eine diskrete
und intern homogene Einheit (Kotliar & Wiens 1990), die sich durch eine für
die entsprechende Spezies bedeutsame Diskontinuität bestimmter Zustandsgrößen
von Umweltvariablen abgrenzen läßt (Wiens 1976). Die Abgrenzung der Habitatpatches
erfolgt immer in einem spezifischen Maßstab, der eine bestimmte Ebene des
in der Natur zu beobachtenden hierarchischen und weite Bereiche von Skalen überspannenden
Patch-Mosaiks herausgreift (Kotliar & Wiens 1990). Roughgarden
(1977) bezeichnet jeden Ort als ein Patch, an dem die Häufigkeit einer Ressource
oder des Vorkommens einer Art im Vergleich zu seiner Umgebung hoch oder
niedrig ist (s. Pickett & White 1985; Forman & Godron 1986). Die Definition eines
Patches erfolgt relativ zu den untersuchten Organismen und den zugrundeliegenden
Fragestellungen (Wiens 1976; Pickett & White 1985; Addicott et al. 1987).
So weist ein Habitatpatch hier also eine gegenüber der Umgebung stark erhöhte Vorkommenswahrscheinlichkeit
auf. Er bezeichnet ein räumlich zusammenhängendes
Areal besiedelten Habitats und wird auf der Ebene der einzelnen Untersuchungseinheiten
abgegrenzt. Patches, die ein bestimmtes Vernetzungskriterium erfüllen,
werden zu Habitatclustern – effektiv verbundenen Ensembles von Habitatpatches –
zusammengefaßt (s. 4.4.3).
Die Konnektivität wird zum einen von der räumlichen Landschaftsstruktur (spatial
landscape pattern; Henein & Merriam 1990; Taylor et al. 1993), zum anderen vom
Migrationsverhalten der Art innerhalb und zwischen den einzelnen Habitatpatches
(Wiens et al. 1997) bestimmt. Sie ist aus diesem Grund stark maßstabsabhängig
(Doak et al. 1992). So nehmen Arten mit unterschiedlichem Ausbreitungsverhalten
dieselbe Landschaft in verschiedenem Maße als vernetzt bzw. fragmentiert wahr

90 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
(Gardner et al. 1993; With et al. 1997). Während einige Arten die Landschaft als ein
Mosaik aus mehr oder weniger geeigneten Habitaten erfahren, besteht sie für andere
Spezies, die ausschließlich auf bestimmte Habitattypen als Lebensraum beschränkt
sind, aus verteilten Patches, die durch eine ungeeignete Matrix getrennt oder durch
Korridore verbunden sind (Verboom & van Apeldoorn 1990; Bowne et al. 1999).
Für jede einzelne Art zeigt die Konnektivität als Schwellenwertphänomen (Kareiva &
Wennergren 1995; With & Crist 1995) starke Veränderungen bei charakteristischen
Habitatdistanzen (vgl. Gardner et al. 1987; Keitt et al. 1997). Im Bereich dieser
Schwellenwerte können schon geringfügige Habitatverluste die Konnektivität und
damit die funktionale Verbindung zwischen Habitatpatches auflösen, was erhebliche
Auswirkungen auf die Verteilung und das Überleben von Populationen haben kann
(Gardner et al. 1993; With & King 1999).
Die Struktur der Landschaft wirkt also wie ein skalenabhängiger Filter mit unterschiedlichem
Effekt auf die Ausbreitung von Arten (Keitt et al. 1997) und damit
auch auf die Struktur der Lebensgemeinschaften (Caswell & Cohen 1991; Dunning et
al. 1992; Nee & May 1992). In kontinuierlichen Landschaftsmosaiken, in denen die
Habitatqualität keinen abrupten Veränderungen unterworfen ist, ist auch der Filtereffekt
der Landschaftsstruktur nur sehr schwach (Johnson et al. 1992). In stark fragmentierten
Lebensräumen hingegen kann die Filterwirkung sehr einschneidend sein,
so daß Arten die Verteilung ihrer Habitate unterhalb eines kritischen Maßstabs als
isoliert wahrnehmen (Gardner et al. 1993).
Habitatkonnektivität bezeichnet genau das Gegenteil der Habitatfragmentierung, welche
die Zerschneidung von Lebensräumen in immer kleinere und zunehmend isolierte
Habitatpatches in Folge des Verlustes von Habitaten durch Habitatveränderungen
und -zerstörung (Root 1998) charakterisiert (Kareiva 1990; Andrén 1994; Schumaker
1996; Settele et al. 1996). Der Habitatverlust stellt die wichtigste Bedrohung für gefährdete
Arten (Burgman et al. 1993) sowie den Erhalt der Biodiversität (Kareiva &
Wennergren 1995) dar. Er gilt als die bedeutsamste Ursache für das Aussterben von
Arten in der Vergangenheit (Gould & Elredge 1977) und der Zukunft (May 1990;
Boyce 1992). Für das Überleben in den verbleibenden Habitaten jedoch kann die
fehlende Vernetzung aufgrund der Fragmentierung ein bedrohliches Problem darstellen
(z.B. Hanski et al. 1995; Bascompte & Solé 1996; Lindenmayer & Possingham
1996). Dies gilt unabhängig von der Qualität des verbliebenen Habitats (Kareiva 1990)
und um so mehr, je spezialisierter die Habitatansprüche und je beschränkter das Ausbreitungsvermögen
der betroffenen Arten sind (With & Crist 1995; Fahrig 1998).
4.2 Zielsetzung
Ziel der Habitatkonnektivitätsanalyse ist in erster Linie die skalenabhängige Quantifizierung
der Habitatkonnektivität. Auf dieser Grundlage wird gezeigt, wie Trittsteinhabitate
(stepping stones; Jeschke & Fröbe 1994; Keitt et al. 1997) identifiziert und die
Auswirkungen von als Ausbreitungsbarrieren wirkenden landschaftszerschneidenden
Maßnahmen auf die Habitatvernetzung quantifiziert werden können. Damit liefert

4.3 Datengrundlage 91
die Analyse der Habitatkonnektivität einen wichtigen Beitrag in der Charakterisierung
von Habitaten sowohl auf der Ebene einzelner Patches bzw. Cluster, als auch in
Bezug auf die gesamte Landschaft.
4.3 Datengrundlage
Die Konnektivitätsanalyse wird auf der Grundlage des 1995er Habitatmodells für
den Drömling durchgeführt, welches zuverlässige Prognosen ermöglicht (vgl. 3.4.1).
Die auf Basis dieses Modells erstellte Habitateignungskarte (Abb. 4-1) wird mittels
eines Klassifikationsschwellenwertes (P krit, vgl. 2.3.3.2), der die Grenze zwischen geeignetem
und ungeeignetem Habitat markiert, dichotomisiert (vgl. Gardner et al.
1993; Wiens 1994). Im Zuge der Analyse wird die Auswirkung verschiedener
Schwellenwerte auf die Konnektivität untersucht. Die zugrundeliegenden Habitateignungskarten
berücksichtigen wahlweise nur die flächenhaften (1.5.1) oder zusätzlich
die linienhaften Biotope – also die Grabenrandbereiche (vgl. Abb. 1-4) – , welche
mit der Karte der flächenhaften Biotope verschmolzen werden (Abb. 4-1).
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 m
Habitateignung für
sehr gering
gering
mittel
hoch
sehr hoch
N
C. dorsalis
(P

92 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
Ausbreitungsbarrieren
N
Mittellandkanal
Wälder (etc.)
Untersuchungsflächen
500 0 500 m
Abb. 4-2: Waldbiotope und Mittellandkanal als mögliche Ausbreitungsbarrieren im Drömling.
4.4 Methode
Die Habitatkonnektivitätsanalyse beruht auf einem Ansatz von Keitt et al. (1997).
Basierend auf der Perkolationstheorie (Stauffer 1985; s. 4.4.1) und der Theorie der
Landschaftsgraphen (Cantwell & Forman 1993; 4.4.2) liefert sie mit der Korrelationslänge
(correlation length; 4.4.3) eine mathematische Repräsentation von Habitatkonnektivität
und damit einen aussagekräftigen Landschaftsindex (Gardner et al. 1993).
4.4.1 Perkolationstheorie
Die Perkolationstheorie – in den 40er Jahren zur Beschreibung der physikalischen
Eigenschaften von Gelen und Polymeren entwickelt (Orbach 1986) – wurde bereits
von verschiedenen Autoren zur Analyse der Strukturen heterogener und fragmentierter
Landschaften (Gardner et al. 1987; O'Neill et al. 1988b) wie auch der Skalenabhängigkeit
von Bewegungsmustern angewendet (Gardner et al. 1989; Johnson et al.
1992). Die mit der Perkolationstheorie entwickelten Methoden (Stauffer 1985)
ermöglichen eine Analyse zweidimensionaler Gitter, welche im Zusammenhang landschaftsökologischer
Untersuchungen dichotomen bzw. binären Landschaften entsprechen
(With & Crist 1995). In diesen Landschaften gibt es für jede Gitterzelle hinsichtlich
einer bestimmten Eigenschaft, wie z.B. „ist als Habitat geeignet“, nur zwei
Zustände: 0 – Nicht-Habitat oder 1 – Habitat. Räumlich zusammenhängende Habitatzellen
werden als ein Habitatpatch interpretiert, räumlich zusammenhängende
bzw. effektiv verbundene Patches als ein Habitatcluster.
Einer der Fixpunkte bei der Anwendung der Perkolationstheorie in der Landschaftsanalyse
ist das Auftreten von sog. „perkolierenden Clustern“ (Gardner et al. 1987;
With & Crist 1995). Ein solcher Cluster überspannt das gesamte Gitter und ermöglicht
so Perkolation durch das Gitter (Gardner et al. 1992; Gardner et al. 1993). In

4.4 Methode 93
einem unendlichen quadratischen Gitter mit zufälliger Verteilung der Habitatzellen
tritt ein solcher perkolierender Cluster auf, wenn das Habitat einen bestimmten Anteil
der Gitterzellen belegt (Stauffer 1985). Der Wert dieser kritischen Habitatdichte
HD c hängt von der Regel ab, nach der die Patches bzw. Cluster bestimmt werden
(Gustafson 1998): werden geeignete Zellen mit mindestens einer gemeinsamen Kante
als ein Habitatpatch interpretiert (von-Neumann-Nachbarschaft), so gilt HD c = 0.59
(Stauffer 1985; Orbach 1986). Reicht die Berührung benachbarter Zellen an den
Ecken (Moore-Nachbarschaft), so nimmt HD c den Wert 0.41 an (Stauffer 1985). In
einer endlichen und strukturierten Landschaft hingegen ist nach O'Neill et al. (1988b)
eine höhere Habitatdichte notwendig, um das Vorhandensein eines perkolierenden
Clusters zu garantieren. Allerdings können Korridore, welche die Landschaft durchschneiden,
das Auftreten eines solchen Clusters auch bei geringeren Habitatdichten
ermöglichen (Forman & Godron 1986; Turner 1989).
4.4.2 Graphentheorie in der Landschaftsökologie
In der Ökologie wurde die Graphentheorie bislang zur Analyse verschiedener Aspekte
angewendet, wie z.B. der Untersuchung von Nahrungsketten (Cohen et al. 1990),
von phytosoziologischen Strukturen (Dale 1985) oder der Sukzession (Roberts 1989).
Seine Verwendung in der Landschaftsökologie ist vor allem aufgrund der Möglichkeit
interessant, komplexe Landschaftsausschnitte zu vereinfachen und auf eine
Menge analysierbarer räumlicher Konfigurationen zu reduzieren (Cantwell & Forman
1993). So liefert ein Landschaftsgraph – bestehend aus einer Menge von Knoten,
Vertices und Kanten (nodes, vertices, edges; s. Abb. 4-3) – eine mathematische Repräsentation
von Landschaftselementen. Er kann nicht nur die räumliche Verteilung von
Habitaten sondern auch ihre Verknüpfung darstellen (s.u.).
4.4.3 Verfahren der Habitatkonnektivitätsanalyse
Die Habitatkonnektivitätsanalyse nach Keitt et al. (1997) beruht auf einer Ausweitung
der Perkolationstheorie auf Landschaftsgraphen und wird in jener Arbeit auf
der Basis von Habitatpatch-Rasterkarten durchgeführt. Die Landschaftsgraphen werden
gebildet, indem die Habitatpatches (Abb. 4-4 – Schritt 1), d.h. die sie repräsentierenden,
den geometrischen Mittelpunkten der Patches zugeordneten Vertices, durch
Kanten (Abb. 4-4 – Schritt 2) zu Habitatclustern (Abb. 4-4 – Schritt 3) verbunden
werden. Diese Verbindung kommt allerdings nur dann zustande, wenn die minimale
Distanz zwischen den Patches unter einer kritischen Entfernung dkrit liegt. Diese
kritische Distanzschwelle charakterisiert gleichzeitig das Ausbreitungsvermögen der
Art, für welche die Analyse durchgeführt wird. In einer solchen Graphenstruktur ist
das Auftreten eines perkolierenden Clusters (bond percolation; Stauffer 1985) nicht
allein von der über den Pkrit-Wert kontrollierten Habitatdichte, sondern auch von der
kritischen mittleren Ausbreitungsdistanz dkrit abhängig (Keitt et al. 1997).
Im Vergleich zu dem von Keitt et al. (1997) vorgestellten Verfahren dienen in meiner
Arbeit Polygonkarten der Habitatpatches als Grundlage der Landschaftsgraphener-

94 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
stellung (Abb. 4-4 – Ausgangslage). Als zusätzliches Vernetzungskriterium wird
neben der minimalen Distanz zwischen den Einzelpatches (d krit) auch der Umstand
berücksichtigt, daß die verbindende Kante von möglichen Ausbreitungsbarrieren, wie
z.B. Wäldern oder größeren Wasserwegen (Kratz, mdl. Mitteilung; Mader et al. 1990;
Schippers et al. 1996) unterbrochen werden kann (Abb. 4-3 und Abb. 4-4 –
Schritt 1). In einem solchen Fall wird zwischen den Patches keine Verbindung hergestellt
(Abb. 4-4 – Schritt 2). Abb. 4-3 stellt schematisch einen Landschaftsgraphen
und die Berücksichtigung des Vernetzungskriteriums dar, während Abb. 4-4 die
Vorgehensweise am Beispiel eines Kartenausschnitts von der südwestlichen Spitze
des Drömlings (Vorsfelder Drömling) verdeutlicht.
Notationen:
d : Minimaldistanz zwischen zwei Habitatpatches
dkrit : kritische Habitatentfernung bzw. Ausbreitungsdistanz
R : Rotationsradius [m]
nk : Anzahl der Gitterzellen in Cluster k
xi, yi : Koordinaten der Zelle i
x , y : Koordinaten des Schwerpunktes des Clusters
C : Korrelationslänge [m]
m : Clusteranzahl
I(j) : normalisierter Wichtigkeitsindex von Patch j
C(¬j) : Korrelationslänge, wenn Patch j ausgeschlossen
d < d krit
d < d krit
d > d krit !
d < d krit
d < d krit
Patch
Vertex/Knoten
Distanz d
Kante
Barriere
Abb. 4-3: Schema eines Landschaftsgraphen mit den Vernetzungskriterien „kritische Habitatdistanz
dkrit” und „Vorhandensein von Ausbreitungsbarrieren". Das Patch unten links ist wegen
einer Barriere nicht in den Habitatcluster aus den vier oberen Habitatpatches integriert und
bildet einen eigenen kleinen Cluster.
/
d krit

4.4 Methode 95
Ausgangslage:
Habitateignungskarte
Schritt 1:
Dichotomisierung der Habitateignungskarte
(im Beispiel mit Pkrit = 0.67); Markierung
möglicher Ausbreitungsbarrieren
Schritt 2:
Habitateignung
sehr niedrig
niedrig
mittel
hoch
sehr hoch
Barrieren
P > 0.67
Barrieren
Belegung der Einzelflächen mit Vertices und
Verbindung der Kanten bei Erfüllung der
Verknüpfungskriterien, hier:
- dkrit = 10 m
- Barrierenberücksichtigung #
#
Schritt 3:
Zusammenfassung der mittels Kanten verbundenen
Habitatpatches zu Habitatclustern
Schritt 4:
Überführung der Habitatclusterkarte in eine
Rasterkarte zur Berechnung der Rotationsradien
für jeden Cluster und der Korrelationslänge
für den gesamten Kartenausschnitt
Kanten
# Vertices & Knoten
26 verschiedene
Habitatcluster
(Graustufen zur
Unterscheidung)
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
# # #
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
# #
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
# #
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
# #
N
100 0 100 200 m
N
100 0 100 200 m
#
N
100 0 100 200 m
N
100 0 100 200 m
Abb. 4-4: Schrittweise Darstellung der Konnektivitätsanalyse am Ausschnitt des Vorsfelder
Drömlings (im Beispiel: Pkrit = 0.67; dkrit = 10 m; Berücksichtigung von Gräben und Barrieren).

96 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
Die Konnektivität hängt neben der kritischen Distanzschwelle auch von der durchschnittlichen,
mit der Habitatdichte zusammenhängenden Clustergröße ab. Aufgrund
der möglichen Formenvielfalt der entstehenden Habitatcluster wird für jeden von
ihnen als Größenmaß nach Gl. ( 4-1 ) ein Rotations- oder Trägheitsradius (radius of
gyration, R) berechnet, welcher die Clusterform berücksichtigt (Stauffer 1985; Creswick
et al. 1992). Vor ihrer Berechnung muß die Karte der Habitatcluster gerastert
werden (vgl. Abb. 4-4 – Schritt 4).
1
R=
n
n
∑
i=
1
2 ( x −x
) + ( y −y
)
i
i
2
( 4-1 )
Der Rotationsradius bezeichnet dann die durchschnittliche Distanz, die sich ein Individuum
bewegen kann, bis es eine Clustergrenze erreicht, wenn es zufällig auf dem
Habitatcluster positioniert wurde. Mit anderen Worten entspricht der Rotationsradius
der durchschnittlichen Ausbreitungsdistanz der Individuen einer Art, deren Ausbreitung
auf die Habitatzellen eines Clusters beschränkt ist (Keitt et al. 1997). Dies
bedeutet implizit, daß die Tiere sich nicht weiter als d krit über die Nicht-Habitat-
Matrix bewegen.
Berechnet man den hinsichtlich der Clustergrößen gewichteten Mittelwert der Rotationsradien
sämtlicher m Habitatcluster, so erhält man nach Gl. ( 4-2 ) die Korrelationslänge
C der Landschaft. Sie gilt als ein allgemeines Maß für die Konnektivität
(Stauffer 1985; Gardner et al. 1993). Aufgrund des Vernetzungskriteriums, welches
die Clusterbildung kontrolliert (s. Abb. 4-3), ist die Korrelationslänge in hohem Maße
von der Habitatdichte, der angenommenen kritischen Habitatdistanz und dem Vorhandensein
von Ausbreitungsbarrieren abhängig (s. 4.5.1 und 4.5.2).
C =
m
∑
k = 1
k
k
m
∑
( n R ) n
( 4-2 )
k = 1
k
Die Korrelationslänge ist als ein für die gesamte Karte berechnetes Durchschnittsmaß
der Distanzen, über welche die Habitate verbunden sind, zu interpretieren
(Gardner et al. 1993). Je größer ihr Wert, desto größer ist auch die durchschnittliche
Ausbreitungsdistanz, die ein zufällig in der Landschaft plaziertes Individuum zurücklegen
kann, bevor es eine Habitatgrenze erreicht (Keitt et al. 1997).
Habitate, die einen besonderen Beitrag zur Vernetzung leisten, indem sie innerhalb
eines Landschaftsgraphen eine zentrale und nicht ersetzbare Position einnehmen,
werden als Trittsteinhabitate bezeichnet (Jeschke & Fröbe 1994; Keitt et al. 1997;
Moilanen et al. 1998). Wird ein solches Habitatpatch bei der Berechnung der Korrelationslänge
nicht berücksichtigt, so verringert diese sich stark gegenüber einer
Kalkulation, bei der dieses Habitat integriert wird (C(¬ j) gegenüber C in Gl. ( 4-2 )).
C −C(
¬ k)
I(
k)
= ( 4-3 )
C

4.5 Ergebnisse 97
Keitt et al. (1997) nutzen diesen Effekt, um durch den sukzessiven Ausschluß eines
jeden Patches aus der Berechnung jedem einzelnen Habitatpatch einen mit der Stärke
der Verminderung zusammenhängenden normalisierten Wichtigkeitsindex (importance
index, I) zuzuordnen, der nach Gl. ( 4-3 ) berechnet wird.
4.5 Ergebnisse
4.5.1 Effekte räumlicher Patchkonfigurationen auf Rotationsradien und
Korrelationslänge
Die räumliche Konstellation der Habitatpatches resultiert in unterschiedlichen Rotationsradien
und Korrelationslängen (s. Beispiel in Abb. 4-5). Wird die Korrelationslänge
für eine Patchkonfiguration aus einem einzigen Cluster bestimmt, entspricht sie
dem Rotationsradius dieses Clusters (s. Gl. ( 4-2 )).
Cluster 1
Cluster 2
M: 150m
C = R =
172m
Größe
M: 150m
C = R =
216m C = R = 294m C = R = 372m C = R = 427m
Dichte S t r e u u n g
Flächengewichtung Dichte
R = 114m
C = R =
114m R = 114m R = 37m C = R = 390m C = R = 374m
C = 114m
R = 114m
C = 107m
Abb. 4-5: Rotationsradien R und Korrelationslängen C für unterschiedliche Konfigurationen
räumlich verteilter Habitatpatches eines bzw. zweier Habitatcluster; (Maßstab M [m]). Die
unterschiedlichen Effekte werden mittels der mit Klammern ( ) verbundenen Ensembles
verdeutlicht.
Es lassen sich verschiedene Effekte identifizieren. So nimmt der Rotationsradius
eines Clusters mit zunehmender Größe und Streckung zu (Größen- und Streuungseffekt
in Abb. 4-5). Wird dieselbe Ausdehnung mit weniger Patchfläche erreicht, so
erhöht sich der Rotationsradius ebenfalls (Dichteeffekt in Abb. 4-5). Die Konfigurationen
aus zwei Clustern verdeutlichen die Auswirkung des flächengewichteten
Mittelwerts in Gl. ( 4-2 ).

98 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
4.5.2 Abhängigkeit der Konnektivität von der kritischen Habitatdistanz, den
Gräben und Barrieren
Die Analyse wird für verschiedene kritische Habitatdistanzen dkrit sowie jeweils mit
bzw. ohne Berücksichtigung potentieller Ausbreitungsbarrieren wie auch mit bzw.
ohne Berücksichtigung der Gräben (genauer: Grabenrandstrukturen) als potentiellen
Ausbreitungsschienen im Untersuchungsgebiet durchgeführt. Die Variation der kritischen
Distanzschwelle dkrit, welche gleichzeitig das Ausbreitungsvermögen der betreffenden
Arten charakterisiert, ermöglicht bei gegebenem Pkrit eine Analyse der Konnektivität
der Landschaftsstruktur über einen weiten Skalenbereich. Eine Abschätzung
des Einflusses der Habitatdichte auf die Konnektivität durch Variation des Pkrit- Wertes bei der Dichotomisierung der Habitateignungskarte erfolgt im folgenden
Abschnitt 4.5.3 für den gesamten Drömling.
Die Abb. 4-6 bis Abb. 4-8 zeigen für die unterschiedlichen Szenarien die gebildeten
Habitatcluster sowie die Kanten des Landschaftsgraphen (s. 4.4.3), welche die
Patches zu Clustern verbinden. Neben diesen Kartenausschnitten, die eine Kernzone
guter Habitate von C. dorsalis repräsentieren (Abb. 4-1), werden sowohl die Korrelationslänge
[m] als auch die mini- und maximalen Rotationsradien [m] aufgeführt.
Den erheblichen Einfluß der kritischen Habitatdistanz dkrit auf die Konnektivität verdeutlicht
Abb. 4-6. Ohne Berücksichtigung von Ausbreitungsbarrieren verschmelzen
bei zunehmendem dkrit immer mehr Habitatcluster miteinander, so daß sich die
Clusteranzahl im Beispiel von neun auf eins verringert. Dies ist mit einer Erhöhung
der Clustergröße(n) und einer steigenden Korrelationslänge verbunden. Bei
dkrit = 100 m ist an mehreren Stellen sogar eine Überbrückung des Mittellandkanals (s.
Abb. 4-2) möglich (Abb. 4-6 unten), der bei dkrit = 50 m noch die beiden Cluster
trennt. Demgegenüber sind die Habitate links und rechts der Aller schon bei
dkrit = 10 m und Nichtberücksichtigung der Barrieren miteinander vernetzt (Abb. 4-6
oben, größter Cluster).

4.5 Ergebnisse 99
dkrit = 10 m
180 Habitatpatches ergeben
9 Cluster mit
Rotationsradien:
35 m bis 567 m
482 m Korrelationslänge
(entspricht Abb. 4-7 oben und Abb.
4-8 oben)
dkrit = 50 m
180 Habitatpatches ergeben
2 Cluster mit
Rotationsradien:
383 m und 590 m
521 m Korrelationslänge
dkrit = 100 m
180 Habitatpatches ergeben
1 Cluster mit
641 m Rotationsradius
641 m Korrelationslänge
(Rotationsradius und Korrelationslänge
identisch, da nur ein
Cluster, vgl. Gl. ( 4-2 ))
100 0 100 200 m
N
7
8
9
100 0 100 200 m
N
100 0 100 200 m
N
Abb. 4-6: Auswirkung der kritischen Habitatdistanz dkrit auf Clusteranzahl und -größe sowie
auf Rotationsradien und Korrelationslänge (Pkrit = 0.50, mit Gräben, ohne Barrieren). Die
Kartenausschnitte zeigen die Kanten, welche die geometrischen Mittelpunkte der Patches
verbinden sowie die dabei entstehenden Habitatcluster.
1
1
1
6
3
4
2
2
5

100 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
Die folgenden Gegenüberstellungen verdeutlichen die Effekte, welche die Berücksichtigung
der Gräben (Abb. 4-7) bzw. der Ausbreitungsbarrieren (Abb. 4-8) in
diesem Ausschnitt auf die Konnektivität haben. Um die Stärke der jeweiligen Auswirkungen
vergleichen zu können, ist in Abb. 4-6 bis Abb. 4-8 oben jeweils dasselbe
Szenario (P krit = 0.50, d krit = 10 m, keine Barrieren, Gräben) angegeben.
Die für den Ausschnitt berechnete Korrelationslänge ist sehr stark von der Habitatverknüpfung
durch die Grabenrandstrukturen abhängig (Abb. 4-7). Ihre Nichtberücksichtigung
bedeutet eine starke Verinselung der Habitate und dementsprechend
eine beträchtliche Verringerung der Konnektivität. Für den in Abb. 4-7 dargestellten
Szenarienvergleich ergibt sich bei P krit = 0.50 und d krit = 10 m aufgrund der fehlenden
Vernetzung durch die Gräben eine Zunahme der Clusteranzahl von neun auf 28. Die
für den Ausschnitt berechnete Korrelationslänge sinkt von knapp 500 m auf
ungefähr 150 m.
mit Gräben
180 Habitatpatches ergeben
9 Cluster mit:
Rotationsradien:
35 m bis 567 m
482 m Korrelationslänge
(entspricht Abb. 4-6 oben und Abb.
4-8 oben)
ohne Gräben
180 Habitatpatches ergeben
28 Cluster mit:
Rotationsradien:
21 m bis 240 m
157 m Korrelationslänge
100 0 100 200 m
N
7
8
9
200 0 200 m
N
Abb. 4-7: Auswirkung der Gräben auf Clusteranzahl und -größe sowie auf Rotationsradien und
Korrelationslänge (Pkrit = 0.50, dkrit = 10 m, keine Barrieren). Kartenausschnitte: Kanten und
Habitatcluster.
1
6
3
4
2
5

4.5 Ergebnisse 101
Nicht so bedeutend ist das Ausmaß der Fragmentierung, die auf die Ausbreitungsbarrieren
zurückzuführen ist (Abb. 4-8). Aufgrund der vergleichsweise hohen Habitatdichte
und der spezifischen Patchanordnung im Kartenausschnitt können auch bei
Berücksichtigung der Barrieren noch recht große Habitatcluster gebildet werden, so
daß die Korrelationslänge nur auf ca. 360 m sinkt. Bei Nichtberücksichtigung der
Gräben ist allerdings ein stärkerer Effekt der Barrieren zu erwarten (s.u.).
ohne Barrieren
180 Habitatpatches ergeben
9 Cluster mit
Rotationsradien:
35 m bis 567 m
482 m Korrelationslänge
(entspricht Abb. 4-6 oben und
Abb. 4-7 oben)
mit Barrieren
180 Habitatpatches ergeben
14 Cluster mit:
Rotationsradien:
31 m bis 470 m
362 m Korrelationslänge
100 0 100 200 m
N
7
8
9
100 0 100 200 m
N
7
8
9
Barrieren
Abb. 4-8: Auswirkung der potentiellen Ausbreitungsbarrieren auf Clusteranzahl und -größe
sowie auf Rotationsradien und Korrelationslänge (Pkrit = 0.50, dkrit = 10 m, mit Gräben).
Kartenausschnitte: Kanten und Habitatcluster.
Aufgrund des Algorithmus, bei dem nur die Kanten, welche die geometrischen
Mittelpunkte der Habitatpatches zu Clustern verbinden, hinsichtlich einer Zerschneidung
untersucht werden, führt in diesem Beispiel dazu, daß Patches trotz gemeinsamer
Grenze getrennten Clustern zugeordnet werden (z.B. Cluster 10 und 11 in
Abb. 4-8 unten).
10
1
1
11
6
6
12
3
3
13
4
4
2
14
2
5
5

102 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
4.5.3 Analyse räumlicher Charakteristika der Habitatverteilung von
Conocephalus dorsalis im Drömling
Im Anschluß an diese detaillierte Analyse der Auswirkungen der Szenarienwahl auf
die Konnektivität innerhalb eines Kartenausschnittes werden im folgenden die
Untersuchungen auf das gesamte Untersuchungsgebiet (Abb. 4-1) ausgeweitet und
die Ergebnisse sämtlicher Berechnungen zusammengefaßt (4.5.6).
Die binären Habitatpatchkarten (Abb. 4-4 – Schritt 1) erlauben erste Einblicke in die
räumliche Habitatverteilung. Mit steigenden P krit-Werten kristallisieren sich für
C. dorsalis zwei Kernzonen mit zusammenhängenden Flächen hoher Vorkommenswahrscheinlichkeit
heraus (Abb. 4-9): zum einen im südwestlichen, zum anderen im
nördlichen Teil des niedersächsischen Drömlings. Bis auf diese Kernzonen verinselt
die Landschaft bei geringer werdenden P krit-Werten zusehends. Während sie bis zu
einem P krit von ca. 0.60 noch durch Gräben verknüpft wird, verringert sich die Konnektivität
bei P krit = 0.65 dadurch sehr stark, daß ein großer Teil dieser Landschaftselemente
dann als ungeeignet bewertet wird (s. Abb. 4-9 unten).
500 0 500
N
P krit = 0.30
500 0 500
N
P krit = 0.60
1000 m
1000 m
500 0 500
N
P krit = 0.35
500 0 500
N
P krit = 0.65
Abb. 4-9: Habitatpatchkarten für die Klassifikationsschwellenwerte Pkrit = 0.30, 0.35, 0.60 und
0.65; graue Flächen kennzeichnen Habitatpatches, deren Vorkommenswahrscheinlichkeit
P ≥ Pkrit ist ( je dunkler, desto größer Pkrit ).
Eine Zusammenfassung der mit dem Ansteigen von P krit verbundenen Verringerung
der Habitatdichte zeigt Abb. 4-10. Sie erklärt außerdem die starke Abnahme der
Habitatdichte, die zwischen bestimmten P krit-Werten auftritt (vgl. Abb. 4-9). So
1000 m
1000 m

4.5 Ergebnisse 103
bedeutet die Verringerung der Habitatfläche von fast 70% auf knapp 30% der
Gesamtfläche durch die Nichtberücksichtigung der Intensivgrünländer (mit einer
Vorkommenswahrscheinlichkeit für C. dorsalis von 0.31) zwischen P krit = 0.30 und
P krit = 0.35 ein Absinken der Habitatdichte unter den kritischen Schwellenwert HD c
von 59% bzw. 41%, den die Perkolationstheorie für zufällige Patchverteilungen
liefert (s. 4.4.1).
Anteil geeigneter Habitatfläche [%]
100
80
60
40
20
0
HD c = 0.59
HD c = 0.41
Wald, Ruderalflächen, etc.
Nichtberücksichtigung
von ...
Intensivgrünland
Gräben und Feuchtbzw.
Naßwiesen
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Klassifikationsschwellenwert P krit
Abb. 4-10: Verringerung der Habitatdichte bei steigenden Klassifikationsschwellenwerten Pkrit.
Die mit dem Überschreiten bestimmter Pkrit-Werte auftretenden größeren Veränderungen der
Habitatfläche entstehen aufgrund der Nichtberücksichtigung einzelner Biotoptypen.
4.5.4 Auswirkung der Habitatdichte
Die bereits in Abb. 4-9 und Abb. 4-10 ersichtliche Bedeutung der Habitatdichte –
charakterisiert durch den Klassifikationsschwellenwert P krit – wird durch die folgende
Untersuchung der Konnektivität im gesamten Untersuchungsgebiet nochmals hervorgehoben.
Die Analyse wird an dieser Stelle anhand der Habitatclusterkarten
durchgeführt, die aus den vier Habitatpatchkarten in Abb. 4-9 und vergleichbaren
Karten anderer P krit-Werte mit d krit = 10 m und ohne Berücksichtigung von Barrieren
abgeleitet wurden. Abb. 4-11 zeigt die drei gemessen an der Habitatfläche jeweils
größten Cluster für die vier P krit-Werte aus Abb. 4-9 und führt neben den Rotationsradien
dieser Cluster auch die Korrelationslängen für die Gesamtkarten an. Abb. 4-12
zeigt die Korrelationslängen in Abhängigkeit vom Klassifikationsschwellenwert.

104 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
500 0 500
N
P krit = 0.30
I
500 0 500
N
P krit = 0.60
I
Pkrit
1000 m
1000 m
II
II
III
III
500 0 500
N
P krit = 0.35
I
500 0 500
N
P krit = 0.65
I
1000 m
1000 m
I
Rotationsradien [m] für Cluster:
II III
II
III
II
III
Korrelationslänge
[m]
0.30 2345 1782 521 1745
0.35 2776 1775 327 1909
0.60 2609 540 830 1248
0.65 349 292 177 177
Abb. 4-11: Die drei flächenmäßig größten Habitatcluster und ihre Rotationsradien [m], ermittelt
aus den Habitatpatchkarten für die Klassifikationsschwellenwerte Pkrit = 0.30, 0.35, 0.60
und 0.65 (dkrit = 10 m, ohne Barrieren); Mittellandkanal zur Orientierung. Die Numerierung der
Cluster erfolgt nach der Clusterfläche geordnet.
Auffällig sind die zwei großen, fast das gesamte Untersuchungsgebiet im Süden bzw.
von Südwest nach Nordost überspannenden – „perkolierenden“ – Cluster, welche
bei den niedrigen Schwellenwerten auftreten. Der gemessen am Rotationsradius
größte, sich nördlich entlang des Mittellandkanals erstreckende Cluster bleibt auch
noch bei P krit = 0.60 bestehen. Sein Rotationsradius erreicht bei P krit = 0.35 einen
maximalen Wert von fast 2800 m. Auch die Korrelationslänge des gesamten Untersuchungsgebiets
weist bei P krit = 0.35 ein Maximum auf. Sie nimmt in Richtung geringerer
Habitatdichte, d.h. höherer P krit-Werte stark, in Richtung höherer Habitatdichte
leicht ab (Abb. 4-12).

4.5 Ergebnisse 105
Korrelationslänge [m]
2000
1500
1000
500
0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Klassifikationsschwellenwert P krit
Abb. 4-12: Korrelationslängen für das gesamte Untersuchungsgebiet in Abhängigkeit vom
Klassifikationsschwellenwert Pkrit (dkrit = 10 m, ohne Barrieren, Gräben werden berücksichtigt).
4.5.5 Beispiel für die Identifikation eines Vernetzungselements bzw. Trittsteinhabitats
und die Quantifizierung der Korridorfunktion
Der große Cluster I in Abb. 4-11 (oben) führt selbst bei der mit P krit = 0.60 verbundenen
geringen Habitatdichte zu einer Verknüpfung der beiden Kernzonen guter Habitate
im Nordosten und Südwesten des Untersuchungsgebietes. Hierbei kommt einem
nördlich des Mittellandkanals liegenden Graben (dem Oberen Drömlingsgraben; s.
Kennzeichnung in Abb. 4-13) eine wichtige Bedeutung zu.
500 0 500
N
1000 m
Graben nicht
berücksichtigt
Abb. 4-13: Habitatpatchkarte für Pkrit = 0.60. Der gekennzeichnete Graben (Oberer Drömlingsgraben)
stellt ein wichtiges Vernetzungselement (Korridor) dar, das die zwei nordost- und
südwestlich gelegenen Kernzonen miteinander verbindet.
Er ist als Trittsteinhabitat (genauer: als Vernetzungselement, da er direkt an die durch
ihn verbundenen Cluster angrenzt und somit als Korridor wirkt) zu charakterisieren
(s. 4.4.3; vgl. Jeschke & Fröbe 1994; Keitt et al. 1997 und Abb. 4-14). Der folgende

106 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
Vergleich der Ergebnisse, die sich mit und ohne Berücksichtigung dieses Grabens
ergeben, verdeutlicht das.
500 0 500
N
I
1000 m
P krit = 0.60
mit Korridor
Pkrit = 0.60
II
III
500 0 500
N
I
1000 m
P krit = 0.60
ohne Korridor
Rotationsradien [m] für Cluster:
I II III
II
III
Korrelationslänge
[m]
mit Korridor 2609 540 830 1248
ohne Korridor 869 540 642 582
Abb. 4-14: Die drei flächenmäßig jeweils größten Habitatcluster und ihre Rotationsradien
sowie die Korrelationslänge in Abhängigkeit von dem in Abb. 4-13 gekennzeichneten Graben
(Korridor/Trittstein). Die Numerierung der Cluster erfolgt geordnet nach der Clusterfläche.
Ohne den als Korridor wirkende Graben zerfällt der perkolierende Cluster (Cluster I
in Abb. 4-14 links) in 13 kleine Einzelcluster, die bis auf die beiden Cluster I und III
in Abb. 4-14 (rechts) aus einzelnen isolierten Habitaten bestehen. Der zweitgrößte
Cluster (II) wie auch Cluster III in Abb. 4-14 (links) bleiben von der Nichtberücksichtigung
des Grabens unverändert.
4.5.6 Szenarienvergleich für den gesamten Drömling
Für den gesamten Drömling werden in unterschiedlichen Szenarien (Tab. 4-1) die
Auswirkungen verschiedener P krit- und d krit-Werte sowie der Berücksichtigung von
Barrieren und Gräben berechnet. Die Analysen werden für die drei Klassifikationsschwellenwerte
P krit = 0.33, 0.50 und 0.67 durchgeführt. Diese Schwellenwerte sind
auch unter naturschutzbiologischen Gesichtspunkten als drei sinnvolle Szenarien –
zwischen Minimalanforderung und Optimalhabitat – zu verstehen.
Tab. 4-1: Übersicht über die Parameterkombinationen (132 Szenarien aus 11x2x2x3 Variationen:
mit/ohne Barrieren- & Gräbenberücksichtigung, dkrit: kritischer Abstand zwischen den
Patches, Pkrit: minimale Habitateignung zur Unterscheidung von Habitat und Nicht-Habitat).
für dkrit: 0, 10, 20, ... 100 m:
Berücksichtigung mit
der Gräben: ohne
Pkrit
0.33 0.5 0.67
mit/ohne mit/ohne mit/ohne
Barrieren Barrieren Barrieren
mit/ohne mit/ohne mit/ohne
Barrieren Barrieren Barrieren

4.5 Ergebnisse 107
Da für C. dorsalis im Drömling keine ausreichenden Untersuchungsergebnisse hinsichtlich
ihrer Ausbreitungsfähigkeit in Habitate unterschiedlichen Typs und unterschiedlicher
Qualität bzw. hinsichtlich der durchschnittlichen Ausbreitungsdistanzen
vorliegen, werden die Berechnungen für elf verschiedene kritische Habitatdistanzen
angestellt (Tab. 4-1). Die Ergebnisse dieser Berechnungen sind in Abb. 4-15 bis
Abb. 4-17 dargestellt, wobei sie für jeweils eine Habitatdichte zusammengefaßt sind.
Korrelationslänge [m]
2500
2000
1500
1000
500
0
Flächen
& Flächen
Gräben, & nur
keine Gräben, Flächen, nur
Barrieren mit keine Flächen,
Barrieren Barrieren mit
Barrieren
0
20
40
P = 0.33
krit
60
80 100
kritische
Distanz [m]
Abb. 4-15: Korrelationslängen der 44 Szenarien für die Habitateignungskarte mit Pkrit = 0.33:
Rubriken: unterschiedliche Berücksichtigung der Barrieren & Gräben; nach rechts: ansteigender
kritischer Abstand zwischen den Patches (dkrit).
Korrelationslänge [m]
2500
2000
1500
1000
500
0
Flächen
& Flächen
Gräben, & nur
keine Gräben, Flächen, nur
Barrieren mit keine Flächen,
Barrieren Barrieren mit
Barrieren
0
20
40
P = 0.50
krit
60
80 100
kritische
Distanz [m]
Abb. 4-16: Korrelationslängen der 44 Szenarien für die Habitateignungskarte mit Pkrit = 0.50:
Rubriken: unterschiedliche Berücksichtigung der Barrieren & Gräben; nach rechts: ansteigender
kritischer Abstand zwischen den Patches (dkrit).

108 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
Korrelationslänge [m]
2500
2000
1500
1000
500
0
Flächen
& Flächen
Gräben, & nur
keine Gräben, Flächen, nur
Barrieren mit keine Flächen,
Barrieren Barrieren mit
Barrieren
0
20
40
P = 0.67
krit
60
80 100
kritische
Distanz [m]
Abb. 4-17: Korrelationslängen der 44 Szenarien für die Habitateignungskarte mit Pkrit = 0.67:
Rubriken: unterschiedliche Berücksichtigung der Barrieren & Gräben; nach rechts: ansteigender
kritischer Abstand zwischen den Patches (dkrit).
Grundsätzlich zeigt sich in Abb. 4-15 bis Abb. 4-17 folgendes Bild, das mit den bereits
in Abschnitt 4.5.2 vorgestellten Ergebnissen für den Kartenausschnitt konform
ist:
(1) Unabhängig vom gewählten Szenario steigt die Korrelationslänge und damit die
Vernetzung zwischen den Habitatpatches mit zunehmender kritischer Habitatdistanz
d krit (vgl. Abb. 4-6). Je größer also die von den Heuschrecken überwindbare
Distanz zwischen zwei Habitaten angenommen wird, desto größer ist auch
die durchschnittliche Ausbreitungsdistanz, die ein zufällig in der Landschaft
plaziertes Individuum zurücklegen kann, bevor es eine Habitatgrenze erreicht.
(2) Allgemein erreicht die Konnektivität bei höherer Habitatdichte, d.h. niedrigerem
P krit-Wert ein höheres Niveau (vgl. Abb. 4-15 bis Abb. 4-17). Nehmen die Habitatpatches
einen größeren Anteil der Gesamtfläche ein, so steigt auch die Wahrscheinlichkeit
an, daß sie nahe genug benachbart sind, um als ein zusammenhängender
Habitatcluster interpretiert zu werden.
(3) Bei sehr hohen d krit-Werten allerdings übersteigt die Korrelationslänge des Szenarios
mittlerer Habitatdichte (Abb. 4-16) die der höchsten Habitatdichte
(Abb. 4-15) – ein Effekt, der in Abb. 4-5 als Dichteeffekt beschrieben ist (vgl.
auch Abb. 4-12).
(4) Die Berücksichtigung der Gräben hat einen sehr großen positiven Einfluß auf die
Korrelationslänge (vgl. Abb. 4-18 oder Abb. 4-7). Im zugrundeliegenden Habitatmodell
(3.4.1) haben nicht näher untersuchte Gräben eine Vorkommenswahrscheinlichkeit
von P = 0.605, weshalb sie erst ab Schwellenwerten unter
P krit = 0.65 eine größere Rolle spielen (vgl. Abb. 4-9, Abb. 4-17 und Abb. 4-18

4.5 Ergebnisse 109
rechts). Dann aber führen sie zu Vervielfachungen der Korrelationslängen, wie
Abb. 4-18 verdeutlicht (vgl. Abb. 4-15 bis Abb. 4-16).
(5) Eine Berücksichtigung der Barrieren führt stets zu verringerten Korrelationslängen
(s. auch Abb. 4-19 oder Abb. 4-8). Sie kann durch größere Ausbreitungsdistanzen
oder höhere Habitatdichten nur begrenzt kompensiert werden, da einige
Barrieren, wie z.B. der Mittellandkanal, nicht „umgangen“ werden können, die
Barrieren also unwiederbringlich zu einer Fragmentierung der Landschaft führen.
Bei Berücksichtigung der Gräben fällt die Verringerung der Korrelationslängen
vergleichsweise stärker aus als bei einer Beschränkung auf flächenhafte Habitate
(Abb. 4-19).
Diese Zusammenhänge werden noch klarer, wenn man die Darstellungen relativer
Veränderungen der Korrelationslänge durch Berücksichtigung der Gräben bzw.
Nichtberücksichtigung der Barrieren für einige ausgewählte Szenarien in Abb. 4-18
und Abb. 4-19 betrachtet. Abb. 4-18 zeigt die mit den Gräben verbundene Erhöhung
der Korrelationslängen in Relation zu den jeweiligen Szenarien ohne Gräbenberücksichtigung.
Der stärkste Effekt – Erhöhung um 800 bzw. über 1000% gegenüber
einer nur die flächenhaften Biotope berücksichtigenden Simulation – ist bei geringen
kritischen Habitatdistanzen und geringem P krit-Wert festzustellen, wenn Barrieren
nicht einbezogen werden (Abb. 4-18).
Zahlenmäßig geringer aber ebenfalls deutlich sind die Steigerungen durch die
Nichteinbeziehung von Barrieren, wie sie in Abb. 4-19 relativ zu Simulationen mit
Barrierenberücksichtigung aufgeführt sind. Hier ergeben sich maximale Zunahmen
bei Gräbenberücksichtigung, vor allem bei geringen Werten für P krit (vgl. Abb. 4-15
und Abb. 4-16). Werden die Gräben nicht einbezogen, so nehmen die Erhöhungen
der Korrelationslänge mit steigendem d krit zu.
Relative Erhöhung der
Korrelationslänge [%]
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
10 50
0.33 100
10 50
0.50 100
10 50
0.67
100 d krit [m]
P krit
ohne
Barrieren
mit
Abb. 4-18: Relative Steigerung der Korrelationslängen durch Berücksichtigung der Gräben bei
dkrit = 10; 50 bzw. 100 m und Pkrit = 0.33; 0.50 bzw. 0.67 für Szenarien mit und ohne
Barrierenberücksichtigung.

110 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
Relative Erhöhung der Korrelationslänge
[%]
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
10 50
0.33 100
10 50
0.50
100
10
50
0.67
100 d krit [m]
P krit
mit
Gräben
ohne
Abb. 4-19: Relative Steigerung der Korrelationslängen durch Nichtberücksichtigung der Barrieren
bei dkrit = 10; 50 bzw. 100 m und Pkrit = 0.33; 0.50 bzw. 0.67 für Szenarien mit und ohne
Gräbenberücksichtigung.
4.5.7 Habitatkonnektivitätsanalyse für die Nutzungsszenarien
Für die in 2.5 erstellten Nutzungsszenarien werden ebenfalls Habitatkonnektivitätsanalysen
durchgeführt und zwar mit d krit = 10 m unter Berücksichtigung der Gräben
und Barrieren. Als Kartengrundlage dienen die mit P krit = 0.50 erstellten Prognosekarten
aus Abb. A2-5 im Anhang A2.5. Für den Status Quo wird dabei eine Korrelationslänge
von C = 513 m, für die Extensivierung von C = 673 m und für die Intensivierung
von C = 439 m errechnet.
Die Veränderungen der Korrelationslängen zeichnen damit für die Szenarien das Bild
nach, welches sich auch für die Habitateinheiten und Habitatflächen in 2.5.2 ergeben
hat (Tab. 2-17). Gegenüber dem derzeitigen Stand bedeutet also eine Extensivierung
der Flächen eine Zunahme geeigneter Habitate und damit verbunden auch eine
erhöhte Konnektivität, eine Intensivierung führt zum Gegenteil.
4.6 Diskussion
4.6.1 Relevanz der Habitatkonnektivität für das Überleben von Populationen
in heterogenen Lebensräumen
Die Abhängigkeit der Populationsdynamik in einer heterogenen Landschaft von der
räumlichen Ausbreitung hebt die Bedeutung von Habitatkonnektivität und -fragmentierung
hervor (Fahrig & Merriam 1985; Freemark & Merriam 1986), da sie einen
wesentlichen Einfluß auf das Ausbreitungsvermögen vor allem von weniger mobilen

4.6 Diskussion 111
Arten haben. Der mit der Einwanderung aus benachbarten Patches verbundene
„rescue-effect“ (Brown & Kodric-Brown 1977) wird durch Habitatfragmentierung
unterbunden (s. auch Fahrig & Merriam 1985; Beier 1995; Root 1998). Damit erhöht
sich die Gefahr der Ausbildung „genetischer Flaschenhälse“ (Hansson 1991; Leberg
1991; Lacy & Lindenmayer 1995), des Auftretens lokaler Extinktionen (z.B. Merriam
& Wegner 1992; Lindenmayer & Lacy 1995b; Donovan et al. 1995a; Bascompte &
Solé 1996; McCarthy et al. 1997; Drechsler & Wissel 1998) und der Verschiebung
oder Verarmung ganzer Artengemeinschaften (Lindenmayer & Lacy 1995a; Golden
& Crist 1999).
Das Bild der Habitatfragmentierung muß allerdings etwas differenzierter gezeichnet
werden. So kann auf der anderen Seite die mit einer Fragmentierung der Habitate
verbundene Populationsteilung – ausreichende Ausbreitung und damit verbundene
Rekolonisierungen vorausgesetzt – zu einer Verringerung des kollektiven Risikos
einer die gesamte Population zerstörenden Katastrophe beitragen (spreading of risk;
den Boer 1968; 1990; Nuernberger 1996). Kareiva (1990) führt außerdem Beispiele
dafür an, daß Patchiness in kompetitiven Systemen bei bestimmten Mustern von
Habitatstörungen und Ausbreitung Koexistenz fördern oder ermöglichen (Hanski
1983) und Räuber-Beute-Systeme stabilisieren (z.B. Nachman 1987) oder aber
destabilisieren kann (Reeve 1988).
Daß es sich bei der Habitatfragmentierung um ein Schwellenwertphänomen handelt
(Kareiva & Wennergren 1995; With & King 1999), bei dem kleine Änderungen in der
Konnektivität dramatische ökologische Auswirkungen haben können, bedeutet
gleichzeitig, daß Ereignisse, die zu einer Fragmentierung führen, nicht in jedem Fall
einen Einfluß auf die betroffenen Populationen haben. Andrén (1994) faßt in einem
Review Arbeiten, die sich mit den Auswirkungen von Fragmentierung auf kleine
Säuger und Vögel befaßt haben, dahingehend zusammen, daß die negativen Effekte
der Patchgröße und -isolation solange kaum von Bedeutung sind, wie der Flächenanteil
geeigneten Habitats 30% nicht unterschreitet. Fahrig (1998) leitet aus einer
Simulationsstudie Bedingungen ab, unter denen mit einem Einfluß der Habitatfragmentierung
auf das Überleben von Populationen zu rechnen ist. Darunter finden sich
die Punkte, daß das Fortpflanzungshabitat weniger als 20% der Landschaft bedeckt
und daß die durchschnittliche Ausbreitungsdistanz innerhalb einer Generation
ungefähr ein- bis dreimal so weit sein sollte, wie die minimale Habitatdistanz. Von
der Habitatfragmentierung wird also in beiden Arbeiten erst dann ein meßbarer
Einfluß auf die Populationen erwartet, wenn der Anteil geeigneten Habitats recht
gering ist.
Betrachtet man eine Vorkommensprognosekarte für C. dorsalis im Drömling, z.B.
Abb. A2-5, so liegt der Anteil prognostizierter Habitate für diese Art aktuell zwischen
den von Andrén (1994) bzw. Fahrig (1998) angeführten 20 und 30%. Aufgrund des
geringen Informationsstandes bezüglich des zweiten Aspekts – der durchschnittlichen
Ausbreitungsdistanzen im Verhältnis zur Habitatdistanz – werden in den
Konnektivitätsanalysen in 4.5.6 verschiedene dkrit-Werte angenommen (Tab. 4-1).

112 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
4.6.2 Überlegungen zur angewendeten Methode
Die landschaftsökologische Literatur bietet eine Vielzahl verschiedener Indices zur
Charakterisierung und Quantifizierung der Heterogenität und Konnektivität einer
Landschaft. Dies zeigen die Reviews von Haines-Young & Chopping (1996) sowie
Gustafson (1998) oder auch die Software FRAGSTATS (McGarigal & Marks 1995).
Ohne aber der Versuchung zu erliegen (Gustafson 1998), umfangreiche Indexvergleiche
und -analysen wie beispielsweise O'Neill et al. (1988a), Schumaker (1996)
oder Hargis et al. (1998) anzustellen, habe ich mich zur Analyse der räumlichen
Habitatstruktur von C. dorsalis auf das hier vorgestellte Verfahren der Habitatkonnektivitätsanalyse
von Keitt et al. (1997) festgelegt. Durch die Verwendung unterschiedlicher
d krit- Werte kann es flexibel an verschiedene Ausbreitungscharakteristiken angepaßt
werden.
Eine Fehlerquelle des Verfahrens ist die Art und Weise, in der die Barrieren
berücksichtigt werden. Daß dabei die Kanten – anstelle z.B. sämtlicher Grenzen
zwischen zwei Patches (vgl. Kuhn 1998) – hinsichtlich einer Zerschneidung
untersucht werden, kann in Extremfällen dazu führen, daß benachbarte Flächen
nicht verbunden werden, wenn die ihre Mittelpunkte verbindende Kante von einer
Barriere geschnitten wird. Solche selten vorkommenden Fehler werden aber in Kauf
genommen, da dieses Vorgehen eine große Vereinfachung für die programmtechnische
Umsetzung und die Rechenzeiten bedeutet.
Die Anwendung der Perkolationstheorie lieferte für ähnliche ökologische Fragestellungen
gut interpretierbare Ergebnisse wie z.B. die Arbeiten von O'Neill et al.
(1988b), Gardner et al. (1989; 1992; 1993) und With et al. (1997) zeigen. Aufgrund
der Abhängigkeit des Verfahrens von den Ergebnissen der vorher zu erstellenden
Habitatmodelle teilt diese Analyse deren Beschränkungen hinsichtlich ihres
Geltungsbereiches: auch die Konnektivitätsanalyse bezieht sich auf einen „Schnappschuß“
eines dynamischen Systems (vgl. 2.6.1; Gustafson 1998).
4.6.3 Anmerkungen zur Datengrundlage – Interpretation der binären Karte
Die räumliche Darstellung der mittels der Habitatmodelle berechneten Vorkommenswahrscheinlichkeiten
in Form von Habitateignungskarten (s. 2.4.4; 4.3) ermöglicht
zweierlei Betrachtungsweisen: zum einen als ein kontinuierliches, aber heterogenes
Nebeneinander von Flächen unterschiedlicher Habitatqualität, zum anderen als
eine – vom Klassifikationsschwellenwert abhängige – dichotome oder binäre Landschaft,
die in geeignete und ungeeignete Flächen separiert ist (vgl. Addicott et al.
1987: heterogeneity vs. division); s. Abb. 4-20). Damit sind zwei unterschiedliche Interpretationen
räumlicher Struktur und Musterbildung (Gould & Stinner 1984) verbunden.

4.6 Diskussion 113
Habitateignung
sehr niedrig
niedrig
mittel
hoch
sehr hoch
Barrieren
N
100 0 100 200 m
ungeteilte, heterogene
Landschaft
P > 0.67
Barrieren
geteilte, homogene
Landschaft
N
100 0 100 200 m
Habitateignung
0.67 < P < 0.78
0.78 < P < 0.89
0.89 < P < 100
Barrieren
geteilte, heterogene
Landschaft
Abb. 4-20: Interpretationen von Landschaft am Beispiel der Habitateignungskarte für den
Kartenausschnitt des südwestlichen Drömlings.
N
100 0 100 200 m
Welche dieser Landschaftsinterpretationen die adäquate ist, hängt von der Fragestellung
und der untersuchten Art bzw. von ihren Ansprüchen an den Lebensraum ab.
Der hier gewählte Ansatz zur Quantifizierung von Habitatkonnektivität – die ja
ebenfalls von der Landschaftsperzeption der Art abhängt (Gardner et al. 1993; Wiens
et al. 1997; With et al. 1997) – verwendet die binäre Landschaft (Abb. 4-20 Mitte).
Dabei führt die notwendige Dichotomisierung zu einer Separierung der Landschaft
in geeignete und ungeeignete Habitate (Wiens 1994; vgl. Abb. 4-9), obwohl diese
eher einem heterogenen Nebeneinander mit in Raum und Zeit wechselnden Habitatqualitäten
entspricht, wie es die Habitateignungskarten darstellen (vgl. Abb. 4-1).
Zudem ist anzumerken, daß die ungeeignete Matrix, die ja neben den Habitatpatches
Ergebnis der Dichotomisierung ist, auf die Arten ökologisch nicht neutral wirkt
(Wiens et al. 1993; Åberg et al. 1995; Szacki 1999). So können Marginalhabitate, wie
Pulliam (1988) und Pulliam & Danielson (1991) in Modellen zu Quellen- und
Senkenhabitaten gezeigt haben, tiefgreifende Effekte auf die Populationsdynamik in
einer strukturierten Umwelt haben (s. auch Murphy et al. 1990; Donovan et al.
1995b).
Gustafson (1998) stellt in einem Review fest, daß die Beschränkung auf binäre
Karten bei der Quantifizierung räumlicher Landschaftsmuster Grundlage fast aller
zur Verfügung stehenden Indices ist, obgleich Habitatpatches in ein komplexes
Landschaftsmosaik eingebunden sind. Zudem wird auch die Dynamik innerhalb der
Patches von äußeren Faktoren beeinflußt, die zur Struktur dieses Mosaiks in Beziehung
stehen. Die methodische Ausrichtung auf binäre Landschaften erklärt Gustafson
(1998) durch den starken Einfluß der Inselbiogeographie (MacArthur & Wilson
1967) auf die Entwicklung der Ökologie und der Naturschutzbiologie. Sie mag aber
vor allem in der einfacheren Handhabbarkeit des binären Ansatzes begründet sein.
Seine Ausweitung auf sich qualitativ unterscheidende Patches, die auf unterschiedlichen
Skalen das Mosaik der Landschaft bilden, steht noch aus (Wiens 1995).
With & Crist (1995) bemängeln, daß bei dieser vereinfachten Betrachtungsweise, dem
binären „Extremszenario“ die verschiedenen Dimensionen der Habitatqualität, die
auf den unterschiedlichen Funktionen der Habitate im Lebenszyklus beruhen, keine
Berücksichtigung finden. Sie schlagen zudem als eine adäquate Herangehensweise
vor, bei der Bestimmung der Konnektivität für jeden Biotoptyp neben der an der
Fitneß orientierten Habitatqualität (Southwood 1977) auch eine spezifische Eignung

114 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
hinsichtlich der Ausbreitung anzunehmen (vgl. Henein & Merriam 1990; Pulliam et
al. 1992), die sich an der strukturellen Komplexität und Permeabilität des Habitats
orientiert (vgl. Wiens et al. 1997).
Für eine nicht sehr mobile Art wie die hier untersuchte C. dorsalis (Sandkühler 1993
unveröff. Dipl.-Arb.; Helms 1997) sollte aber die Verwendung allein der Habitatqualität
zur Charakterisierung der Habitatkonnektivität ausreichen. Begibt man sich
auf die Ebene der Populationsdynamik, so sind Verringerungen der Populationsgröße
nicht allein als Verluste aufgrund verschlechterter Bedingungen oder erhöhter
Prädationsgefahr zu interpretieren, sondern auch als Folge gezielter oder ungezielter
Abwanderungen – beispielsweise bei der Mahd in den Schutz benachbarter Grabenrandstrukturen,
wie bei Sänger (1980) beschrieben. Auf der anderen Seite bedarf es –
zumindest bei Annahme eines dichteabhängigen Migrationsverhaltens – unterhalb
sehr großer Individuendichten keiner Abwanderung aus Flächen mit guter Ressourcenausstattung,
so daß die Bestimmung einer „Durchwanderungseignung“ nicht unbedingt
sinnvoll und für diese Art übertrieben erscheint (vgl. Wiens et al. 1997).
Solche Flächen können aber dennoch aufgrund diffuser, ungerichteter Ausbreitung
(vgl. Kareiva 1983; s. 2.2.2 sowie Abschnitt 5) in benachbarte Habitate als Quellenhabitate
(sensu Brown & Kodric-Brown 1977; Pulliam 1988) in einer (Meta-)Populationsstruktur
fungieren, wenn sie in einen Cluster mehr oder weniger geeigneter
Habitate eingebunden sind. Aus diesem Grund ist die Untersuchung der räumlichen
Zusammenhänge in der strukturierten Landschaft so wichtig für das Verständnis der
räumlichen (Meta-)Populationsdynamik.
4.6.4 Einfluß der Szenarienparameter – Auftreten perkolierender Cluster
Die Analysen in 4.5.2 und 4.5.6 zeigen, daß die Habitatdichte der wesentliche Faktor
für die Konnektivität der zugrundeliegenden Patchkarte ist (Abb. 4-12; Abb. 4-15 bis
Abb. 4-17). Das haben auch O'Neill et al. (1988b), Gustafson & Parker (1992) und
Gardner et al. (1993) für simulierte Landschaften gezeigt.
Bei geringer Habitatdichte unterhalb von HDc besteht die Landschaft aus vielen kleinen,
isolierten Clustern (vgl. Abb. 4-9) und die Korrelationslänge ist gering
(Abb. 4-12). Diese steigt bei zunehmender Habitatdichte – entsprechend abnehmendem
Pkrit-Wert – an, bis sie bei einer kritischen Belegungsdichte HDc einen maximalen
Wert erreicht (Gardner et al. 1993). Hierbei werden aufgrund des Verschmelzens
einzelner Cluster aus äußeren Clusterkanten innere Kanten, deren Anteil an der
Gesamtkantenmenge ebenfalls bei HDc maximal wird. Steigt der Anteil von Habitatzellen
weiter an, so erhöht sich die „Packungsdichte“ der Cluster, so daß sich die
Korrelationslänge und der Anteil innerer Kanten wieder verringern (Dichteeffekt in
Abb. 4-5; vgl. auch Abb. 4-11).
Die Formulierung der kritischen Habitatdichte HDc bezieht sich auf unendliche und
zufällige Gitter (4.4.1; Stauffer 1985). Sie kann deshalb für die hier untersuchten
Habitateignungskarten nicht übernommen werden (vgl. O'Neill et al. 1988b), da die
Habitate im Gitter aggregiert und damit nicht zufällig verteilt sind. Außerdem existie-

4.6 Diskussion 115
ren mit den Gräben lineare Korridore (Forman & Godron 1986), die Habitatverbindungen
über weite Entfernungen herstellen können. Sie garantieren einen hohen
Vernetzungsgrad der Habitate und ihre Berücksichtigung führt zu vergleichsweise
hohen Korrelationslängen (s. Abb. 4-7; Turner 1989).
Dennoch läßt sich ein – vom Szenario abhängiger – Extremwert der Korrelationslänge
ausmachen, der bei Verwendung von dkrit = 10 m und Nichtberücksichtigung von
Barrieren zwischen den Klassifikationsschwellenwerten Pkrit = 0.30 und Pkrit = 0.40
liegt (Abb. 4-12). Allerdings tritt auch bei geringeren Habitatdichten bis zu Pkrit = 0.60
noch ein perkolierender Cluster auf (Abb. 4-13), der aufgrund eines als Korridor
dienenden Grabens zustande kommt (Abb. 4-14). Die Nichtberücksichtigung dieses
Grabens führt allein aufgrund der Teilung dieses Clusters zu einem Einbruch in der
Konnektivität. Dieser Umstand verdeutlicht zum einen die wichtige Bedeutung der
Gräben im Untersuchungsgebiet, zum anderen aber auch die Abhängigkeit der
Korrelationslänge vom Rotationsradius der jeweils größten Habitatcluster.
Natürlich haben auch die artspezifischen Ausbreitungsdistanzen bzw. gebietsspezifischen
Habitatdistanzen – hier durch den dkrit-Wert kontrolliert – einen sehr starken
Einfluß auf die Habitatkonnektivität. Fahrig & Paloheimo (1988a) haben bereits
gezeigt, daß die Raumstruktur der Habitate dann einen wichtigen Einfluß auf
Populationen hat, wenn die durchschnittliche Ausbreitungsdistanz einer Art im
Vergleich zur durchschnittlichen Habitatdistanz gering ist. Daß weite Ausbreitungsdistanzen
den Einfluß des räumlichen Arrangements verringern (Fahrig & Paloheimo
1988b), betont, daß erst die gemeinsame Betrachtung von Habitatdichte und durchschnittlicher
Ausbreitungsdistanz erlaubt, die Konnektivität einer Landschaft auf
einer adäquaten Maßstabsebene zu bewerten.
Dieser Punkt verweist zudem auf die wichtige Rolle, die makroptere, flugfähige
(Ingrisch & Köhler 1998) und damit mobilere Exemplare von C. dorsalis auf die
Population haben können (vgl. van Dyck & Matthysen 1999). Zudem liefert dieser
Aspekt einen Hinweis darauf, daß die Habitatkonnektivität im Drömling für die diesbezüglich
nicht untersuchte flugfähige Zielart S. grossum aufgrund ihrer höheren
Mobilität wie auch aufgrund der höheren Prävalenz und damit höheren Habitatdichte
weitaus größer sein müßte als für C. dorsalis.
4.6.5 Welche Bedeutung kann eine Habitatkonnektivitätsanalyse für die
praktische Anwendung haben?
Die Habitatdichte wird hier – abgesehen von den Nutzungsszenarien (4.5.7) – durch
Variation des Klassifikationsschwellenwertes P krit verändert, was nicht darüber hinweg
täuschen darf, daß die Analyse auf einer Habitateignungskarte beruht. Bei einer
Anwendung der Habitatkonnektivitätsanalyse in der Eingriffsplanung – beispielsweise
bei der Abschätzung der fragmentierenden Wirkung einer Kanalverbreiterung
– ist die Auswahl des P krit-Wertes davon abhängig, welche Habitatqualität man den
betroffenen Arten zubilligen möchte. Die hier vorgestellte Analyse zeigt, daß der
damit verbundene Effekt auf die Habitatdichte und damit die Habitatkonnektivität

116 4 Habitatkonnektivitätsanalyse
von immenser Bedeutung ist. Da die Habitatqualität auf den Flächen aufgrund der
landwirtschaftlichen Bewirtschaftung von Jahr zu Jahr und innerhalb eines Jahres
Veränderungen unterworfen ist (s. Abschnitt 3), kann auch der bei der Erstellung der
zugrundeliegenden Karte gewählte Untersuchungszeitpunkt bzw. -raum von großer
Bedeutung sein.
Die große Relevanz der artspezifischen Ausbreitungsdistanzen im Zusammenspiel
mit den gebietsspezifischen Habitatdistanzen macht deutlich, wie wichtig es ist, für
die der Analyse zugrundeliegenden Datenerhebungen eine adäquate räumliche Auflösung
zu wählen. Sie sollte sicherstellen, daß alle relevanten Patches mit Korridorbzw.
Trittsteinfunktion erfaßt werden können. Im Drömling würde z.B. eine Nichtberücksichtigung
der Gräben aufgrund einer zu groben Auflösung eine erhebliche
Unterschätzung der Konnektivität bedeuten. Spezifische Untersuchungen zur Barrierenwirkung
verschiedener natürlicher und anthropogener Landschaftselemente (z.B.
Weidemann et al. 1996; Kappler 1997) erhöhen zudem die Verläßlichkeit der Modellaussagen,
die auch stark von diesem Aspekt abhängen.
Wesentlich ist: bei allen Bemühungen, die Habitatvernetzung zu quantifizieren und
den Einfluß der Habitatkonnektivität auf die Aussterbewahrscheinlichkeit von
lokalen Populationen und Metapopulationen abzuschätzen (z.B. Fahrig & Merriam
1985; Lacy & Lindenmayer 1995; Hess 1996; Swart & Lawes 1997; Brooker et al.
1999), darf nicht vergessen werden, daß der Verlust von Habitat eine weitaus größere
Bedeutung für das Überleben oder Aussterben der Arten hat, als seine
Fragmentierung (Fahrig & Merriam 1985; Andrén 1994; Fahrig 1997; Bender et al.
1998). Dies gilt um so mehr, da die auf die Habitatzerstörung zurückgehende Abnahme
an Biodiversität möglicherweise mit erheblicher Verzögerung und erst nach
Überschreiten unbekannter Schwellenwerte des Habitatverlustes eintritt (extinction
debt; Tilman et al. 1994), weshalb Monitoringprogramme und Trendanalysen unter
Umständen ein fälschliches Gefühl der Sicherheit vermitteln (Kareiva & Wennergren
1995).

Abschnitt 5
– Verbindung von Populationsdynamik und
Habitatmodellen zu einem räumlichexpliziten
Simulationsmodell –

5 Verbindung von Populationsdynamik und
Habitatmodellen zu einem räumlich-expliziten
Simulationsmodell
Das abschließende Kapitel meiner Arbeit stellt mit dem „Dynamischen Multihabitatmodell“
eine erweiterte Möglichkeit vor, mit Hilfe von Modellen die Auswirkungen
verschiedener Maßnahmen auf die ausgewählten Zielarten zu untersuchen, die weit
über die Einsatzbereich der Habitateignungsmodelle hinausgeht. Es geht in diesem
Abschnitt allerdings weniger darum, ein ausgereiftes Prognoseinstrument einzuführen
– für welches umfangreichere Studien hätten durchgeführt werden müssen, als
dies im Rahmen des Niedermoorprojektes möglich war – als vielmehr anhand eines
einfachen Prototypen eine Möglichkeit der Verknüpfung von Habitatmodellen und
Populationsdynamik zu diskutieren, Ansätze der Implementierung zusätzlicher ökologischer
Zusammenhänge aufzuzeigen und den Weg weiterer Analysen anzureißen.
Im Zuge dieser Analysen begebe ich mich in das Gebiet der Theoretischen Ökologie
und beschäftige mich mit der Frage nach dem Einfluß der Ausbreitung auf die Populationsdynamik
und der Stabilität in räumlich strukturierten Modellen.
5.1 Einleitung – räumlich explizite Populationsmodelle
Die bisher betrachteten Habitatmodelle ermöglichen eine Prognose der Auswirkungen
unterschiedlicher Managementszenarien auf die Habitatqualität, was Rückschlüsse
auf die Überlebenschancen der betroffenen Arten bzw. der von ihnen repräsentierten
Lebensgemeinschaften zuläßt (Turner et al. 1995). Was diese Modelle aber
auch bei Berücksichtigung von Fragmentierungseffekten (z.B. van Dorp & Opdam
1987; Kuhn 1996, 2.4.2.2) nicht betrachten, ist die räumliche Dynamik der Art-
Habitat-Beziehung (Walters 1992). Diesbezüglich differenziertere und vor allem
quantitative Abschätzungen sind erst dann möglich, wenn die Populationsdynamik in
die Analyse einbezogen wird.
Klassische analytische Modelle der Populationsdynamik nehmen eine homogene
Umwelt an (Kareiva 1990; Gyllenberg et al. 1993). Sie liefern deshalb in vielen Fällen
keine verläßlichen Aussagen (DeAngelis 1988; Hall 1988; Fahrig 1991), da sie die
Größe, die räumliche Verteilung und Konfiguration der Habitate nicht berücksichtigen,
obwohl sie ebenfalls von Bedeutung für das Überleben der Gesamtpopulation
sein können (s. 4.6.1 und Hanski 1999). Zur Charakterisierung einer Population, die
in einer räumlich strukturierten, heterogenen Umwelt lebt, ist eine „räumliche Populationsdynamik“
unumgänglich (Tilman et al. 1997). Dies kann mit räumlich expliziten
populationsdynamischen Modellen (spatially explicit population models – SEPM, vgl.
Dunning et al. 1995; Pulliam & Dunning 1995) erfolgen. Die explizite Integration der
räumlichen Komponente wird dabei oft mit dem Verzicht auf die analytische Lösbarkeit
der Modelle erkauft (Onstad 1988; Fahrig 1991): so sind räumlich explizite Mo-

118 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
delle häufig Simulationsmodelle (Wiens 1995). Allerdings stellen z.B. die aktuellen
Arbeiten von Rohani et al. (1996), Kaneko (1998) oder Ruxton & Rohani (1999) eine
analytische Herangehensweise an räumliche Populationsmodelle vor. Bei ihnen stehen
Untersuchungen relativ einfacher räumlicher Modelle – sogenannter coupled map lattices
(CMLs, s. 5.2.1) – und Fragen von Chaos und Stabilität in räumlichen Systemen
im Vordergrund.
Räumlich explizite Simulationsmodelle bilden auch die Grundlage von Gefährdungsgradanalysen
(population viability analysis - PVA; Akçakaya 1992; Boyce 1992), die zur
Abschätzung der Überlebenswahrscheinlichkeit von Populationen durchgeführt werden.
Diese schließen demographische, genetische sowie räumliche Aspekte in die
Analyse ein (z.B. Lindenmayer et al. 1995; Akçakaya & Baur 1996; Akçakaya & Atwood
1997; Root 1998). Eine solche PVA ist auf Grundlage der innerhalb des Projektes
erhobenen Daten für C. dorsalis oder S. grossum im Drömling nicht durchführbar,
weil diese in erster Linie im Hinblick auf die Erstellung von Habitatmodellen
aufgenommen wurden.
Das Methodenkapitel in diesem Abschnitt dokumentiert die Entwicklung des Dynamischen
Multihabitatmodells. Beginnend mit einer kurzen Definition eines zellulären
Automaten in 5.2.1 folgt anschließend eine Einführung in das zugrundeliegende
populationsdynamische Leslie-Modell (5.2.2 und 5.2.3). Hierbei werden die „klassischen“
Analyseverfahren für den linearen und den nichtlinearen Fall vorgestellt
(5.2.2.2 und 5.2.3.1). Um die Analysen überschaubar zu halten, bleibt das Modell vergleichsweise
einfach. Für jeden Schritt werden zugleich die Einschränkungen der
gewählten Ansätze sowie Vorschläge zu Modellerweiterungen diskutiert. Nach einer
Darstellung des Ausbreitungsmodells (5.2.4), welches die einzelnen Elemente des zellulären
Automaten verbindet, wird abschließend die Zusammenführung der unterschiedlichen
Teilmodule erläutert (5.2.5). Das Ergebniskapitel gliedert sich in einen
analytischen Teil, der das lokale Modell betrifft (5.3), und in einen Teil, in dem die
Ergebnisse numerischer Simulationen vor allem für das räumliche Modell dargestellt
werden (5.4). Da die Diskussion der methodischen Ansätze größtenteils schon im
Methodenteil 5.2 abgehandelt wird, widmet sich die abschließende Diskussion dieses
Abschnitts eher dem theoretischen Aspekt, der sich aus den Simulationen des räumlichen
Modells erschließt (5.5).
5.2 Methodik
Realisiert wird das Dynamische Multihabitatmodell als zellulärer Automat bzw.
coupled map lattice (s. 5.2.1 und 5.2.5), dessen regelmäßiges zweidimensionales Gitter –
entweder ein künstliches Habitatmosaik oder eine reale Habitateignungskarte im
Rasterformat – die „Bühne“ der Populationsdynamik darstellt: für jede Zelle dieses
Gitters wird ein Matrixmodell zur Abbildung der Populationsdynamik aufgestellt
(Lefkovitch 1965; Caswell 1989; Di Cola et al. 1999). Die Modellparameter des
Matrixmodells hängen von der über Habitatmodelle ermittelten Habitatqualität der

5.2 Methodik 119
jeweiligen Rasterzelle ab (vgl. Akçakaya & Atwood 1997). Das Dynamische Multihabitatmodell
basiert also auf den lokalen Populationen (local population-based, vgl.
Hassell et al. 1991; Britton et al. 1996; Akçakaya & Atwood 1997; Lee & DeAngelis
1997). Es unterscheidet sich darin von individuenbasierten räumlichen Populationsmodellen
(z.B. Poethke et al. 1996; Appelt & Poethke 1997; Stelter et al. 1997; Poff
& Nelson-Baker 1997; Travis & Dytham 1998; Letcher et al. 1998).
Der klassische Matrixmodell-Ansatz wird häufig für die Modellierung der Dynamik
von Insektenpopulationen verwendet, da er eine adäquate Abbildung der durch die
verschiedenen Stadien ihres Lebenszyklus' bedingte Populationsstruktur erlaubt
(Caswell 1989; Di Cola et al. 1999). Die Verwendung individuenbasierter Ansätze (s.
DeAngelis & Gross 1992; Uchmanski & Grimm 1996) hingegen kann problematisch
werden, wenn – wie im Falle der hier zu erwartenden großen Populationen und hohen
Abundanzen – ausgesprochen viele „Einzelschicksale“ verfolgt werden müssen
(Dunning et al. 1995; Wiens 1995).
Die Patchdynamik, d.h. die Entwicklung der Habitatqualität einer jeden Rasterzelle,
kann Berücksichtigung finden, indem für verschiedene Zeitpunkte im Jahr unterschiedliche
Habitatmodelle bzw. -eignungskarten erstellt werden (vgl. Nutzungsszenarien
in 2.5). Die räumliche Verknüpfung der einzelnen Patches erfolgt über die
Ausbreitung (Emigration und Immigration) von Anteilen der Populationen und wird
entweder dichteabhängig oder -unabhängig modelliert (vgl. Ruxton 1995).
5.2.1 Zellulärer Automat – coupled map lattice
Zelluläre Automaten stellen einen häufig verwendeten Modellansatz zur expliziten
Modellierung räumlicher Strukturen dar (Czárán & Bartha 1992; Durrett & Levin
1994). Es handelt sich dabei um spezielle rasterbasierte Modelle, die auf John von
Neumann zurückgehen, der sie in den 40er Jahren zur Modellierung des Verhaltens
komplexer Systeme eingeführt hat (Rietmann 1993). Ihre mittlerweile weitreichende
Verwendung ist eng mit der Verfügbarkeit leistungsfähiger Rechner verbunden und
umfaßt verschiedene Gebiete in der „räumlichen Populationsökologie“ wie Arbeiten
von z.B. Hassell et al. (1991), Halley et al. (1994), Ellison & Bedford (1995),
Bascompte & Solé (1996), Cole & Cheshire (1996), Schwinning & Parsons (1996)
oder Jeltsch et al. (1998) zeigen.
Zelluläre Automaten sind in Zeit und Raum diskrete Modelle, die durch ein ein- bis
dreidimensionales Raster definiert werden, welches aus Zellen zumeist quadratischer,
häufig auch hexagonaler (z.B. Liu et al. 1995; Pulliam et al. 1995) Geometrie zusammengesetzt
ist. Jede Zelle kann einen von mehreren definierten diskreten Zuständen
annehmen, der innerhalb eines jeden Zeitschritts auf der Grundlage deterministischer
oder stochastischer Regeln aktualisiert wird (Wolfram 1984; Phipps 1992; Weimar
1997). Dabei berücksichtigen die Regeln den aktuellen Zustand der Zelle sowie die
Zustände ihrer benachbarten Zellen.
In meiner Arbeit ergeben sich die Zellen des zweidimensionalen Gitters aus gerasterten
Habitateignungskarten bzw. entsprechenden artifiziellen Landschaften und sind

120 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
von quadratischer Geometrie mit einer Zellengröße von 25⋅25 m 2 . Als Nachbarschaftsbeziehung
wird die von-Neumann-Nachbarschaft ersten Grades verwendet,
bei der nur die vier direkt benachbarten Zellen berücksichtigt werden. Die Zustände
der Zellen werden durch die Abundanzen der Heuschrecken in den einzelnen Stadien
ihres Lebenszyklus' charakterisiert, die mittels eines populationsdynamischen
Modells für jede Zelle errechnet werden. Diese „Lokalmodelle“ (s. 5.2.2) bilden zusammen
mit der Ausbreitung von Teilen der Populationen in die angrenzenden
Zellen (s. 5.2.4) das „Regelwerk“ des zellulären Automaten. Da jede Rasterelle durch
ein System von Differenzengleichungen charakterisiert wird und die benachbarten
Zellen mit ihren Lokalpopulationen über die Ausbreitung gekoppelt sind, kann mein
Modell auch als coupled map lattice (CML s. Kaneko 1989; Kaneko 1998) verstanden
werden (vgl. Hassell et al. 1991; Bascompte & Solé 1994; Hanski 1999).
5.2.2 Populationsdynamik I: Einfaches Populationsprojektionsmodell – nicht
räumliches Leslie-Matrix-Modell
Matrixmodelle wurden in den 40er Jahren von Bernadelli (1941), Lewis (1942) und
Leslie (1945; 1948) unabhängig voneinander entwickelt. Ende der 60er Jahre wurden
sie durch die Arbeiten von z.B. Lefkovitch (1965) zu stadienstrukturierten Insektenpopulationen
oder von Usher (1969) zu größenstrukturierten Baumpopulationen für
die Ökologie und Demographie „wiederentdeckt“ (Caswell 1989; 1996). Die Modelle
wurden im Laufe der letzten Jahrzehnte vielfach weiterentwickelt (Caswell 1996). So
stellen beispielsweise Sykes (1969) und Tuljapurkar (1996) stochastische Matrixmodelle
vor. Tuljapurkar & Orzack (1980), Tuljapurkar (1982; 1990) oder Åberg
(1992b) zeigen, wie dynamische Habitate in Matrixmodellen berücksichtigt werden
können, und Hughes & Connell (1987), Law & Edley (1990) bzw. Söndgerath &
Richter (1990) integrieren den physiologischen Alterungsprozeß in größen- bzw.
stadienstrukturierte Modelle. Rolff & Schröder (1999) verwenden ein Matrixmodell
zur Beschreibung einer aufgrund des individuellen Parasitierungsgrades strukturierten
Libellenpopulation.
Anwendungen des – nach einem ihrer ersten Entwickler auch Leslie-Modell genannten
– Ansatzes in der Naturschutzbiologie vor allem in Gefährdungsgradanalysen
(PVAs) finden sich z.B. bei Crouse et al. (1987), Menges (1990), Akçakaya et al.
(1995), Power & Power (1995), Akçakaya & Baur (1996) oder Akçakaya & Atwood
(1997).
5.2.2.1 Lebenszyklusgraph – Entwicklung eines einfachen, linearen und zeitinvarianten
Matrixmodells
Die Simulationen werden auf jeder Gitterzelle separat mit einem Leslie-Modell
durchgeführt, welches stark vereinfachend die Populationsdynamik einer „artifiziellen
Heuschrecke“ beschreibt (Abb. 5-1). Der Lebenszyklusgraph dieser „Heuschrecke“
berücksichtigt bei nicht überlappenden Generationen nur die drei Stadien – Ei, Larve
und Imago (E, L, I ) –, wobei die bei C. dorsalis normalerweise zu beobachtenden fünf

5.2 Methodik 121
bis sechs Larvalstadien (s. 1.6, Ingrisch & Köhler 1998) vereinfachend zu einem einzigen
Stadium aggregiert werden. Hierbei bezeichnen die P i den Anteil an Individuen
in Stadium i, die bis zum Stadium i+1 überleben, also P 1 und P 2 die Übergangswahrscheinlichkeiten
vom Ei- ins Larval- bzw. vom Larval- ins Imaginalstadium. F kennzeichnet
die Fekundität, d.h. die Anzahl gelegter Eier pro Individuum (Carey 1993).
Eier Larven Imagines
E
P 1
L1 L5 I
L
F
Abb. 5-1: Lebenszyklusgraph der Heuschreckenpopulation: E, L bzw. I kennzeichnen die Anzahl
der Eier, Larven bzw. Imagines in der Habitatzelle, P1 die Übergangswahrscheinlichkeit vom Ei-
ins Larval-, P2 die vom Larval- ins Imaginalstadium und F die Fekundität [Eier/Imago]. Die
Larvenstadien 1-5 werden zu einem einzigen Stadium zusammengefaßt.
Notationen:
v v
nt
; nt
+ 1 : Populationsvektor zum Zeitpunkt t bzw. t+1
nˆ : Populationsvektor im Gleichgewicht
A : Populationsprojektions- oder Leslie-Matrix
d : Imprimitivitätsindex der Leslie-Matrix A
ai,j : Element der Projektionsmatrix in Zeile i und Spalte j
si,j : Sensitivität des Matrixelementes ai,j
S : Matrix der Sensitivitäten si,j
ei,j : Elastizität des Matrixelementes ai,j
E : Matrix der Elastizitäten ei,j
x, y : Koordinaten der Habitatzellen auf dem Raster des zellulären Automaten
Et [x,y] : Anzahl der Eier in Zelle [x,y] zum Zeitpunkt t
Lt [x,y] : Anzahl der Larven in Zelle [x,y] zum Zeitpunkt t
It [x,y] : Anzahl der Imagines in Zelle [x,y] zum Zeitpunkt t
Eˆ
, Lˆ
, Iˆ
: Anzahl der Eier, Larven bzw. Imagines im Gleichgewicht
Ft [x,y] : Fekundität in Zelle [x,y] zum Zeitpunkt t [Anzahl Eier/Imago]
Fmax : maximale Fekundität [Anzahl Eier/Imago]
P1 : Übergangswahrscheinlichkeit vom Ei- ins Larvenstadium
P2 : Übergangswahrscheinlichkeit vom Larven- ins Imaginalstadium
λ1 : dominanter Eigenwert der Leslie-Matrix A
λi
u
: subdominante Eigenwerte der Leslie-Matrix A
v v
: rechter, λ1 zugehörender Eigenvektor der Leslie-Matrix A
v : linker, λ1 zugehörender Eigenvektor der Leslie-Matrix A
α, β : Formparameter der Weibullfunktionen (Gl. ( 5-10 ) und Gl. ( 5-17 ))
HSI [x,y] : Habitateignungsindex in Zelle [x,y] ∈ [0,1], entspricht der mittels Habitatmodell
berechneten Vorkommenswahrscheinlichkeit (s. Abschnitt 2)
P 2

122 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
mt [x,y] : Migrationsrate aus Zelle [x,y] zum Zeitpunkt t
mmax : maximale Migrationsrate
qi : bei deterministischer Ausbreitung: Anteil von m, der in die Nachbarzelle i
emigriert (i =1..4, d.h. von-Neumann-Nachbarschaft);
bei stochastischer Ausbreitung: Wahrscheinlichkeit dafür, daß die Ausbreitung
der m⋅I Imagines in die Nachbarzelle i stattfindet
x v : Vektor kleiner Störungen des Gleichgewichts nˆ
B | nˆ
: Jacobimatrix des linearisierten Systems für das Gleichgewicht nˆ
: dominanter Eigenwert der Jacobimatrix B
λ(B)1
Die Übersetzung dieses Lebenszyklusgraphen in ein zeitdiskretes Modell führt zu
Differenzengleichungen (vgl. Caswell 1989; Caswell 1996; Gl. ( 5-1 ) links), die in der
Matrixform zusammengefaßt werden (Gl. ( 5-1 ) rechts & unten).
E
L
I
t+
1
t+
1
t+
1
= I
t
t
= E
t
⋅ F
⋅ P
1
= L ⋅ P
2
⎫
⎪
⎬
⎪
⎭
bzw.
allgemein :
v
n
entspricht
t+
1
v
= A ⋅ n
t
⎛ E⎞
⎜ ⎟
⎜ L ⎟
⎜ I ⎟
⎝ ⎠
t+
1
⎛ 0
⎜
= ⎜ P1
⎜
⎝ 0
0
0
P
2
F ⎞ ⎛ E⎞
⎟ ⎜ ⎟
0 ⎟⋅⎜
L ⎟
0 ⎟ ⎜ I ⎟
⎠ ⎝ ⎠
t
( 5-1 )
Damit die Tiere ihren Lebenszyklus innerhalb eines Jahres durchlaufen können, muß
für dieses Modell ein Zeitschritt von vier Monaten gewählt werden. Da die Reproduktion
auf ein einziges Stadium beschränkt ist (semelpares Modell; Caswell 1996),
handelt es sich bei der hier verwendeten Leslie-Matrix um eine imprimitive oder auch
zyklische Matrix (Caswell 1989). Man benötigt drei Stationen bzw. Kanten im
Lebenszyklusgraph, um wieder an den Ausgangspunkt zurückzukehren und es treten
keine weiteren Verzweigungen auf. D.h., es wird eine Schleife (loop) mit der Länge
drei modelliert. Deshalb ist der Imprimitivitätsindex der Leslie-Matrix, der allgemein
als größter gemeinsamer Teiler der Schleifen-Längen (loop length) des Lebenszyklusgraphen
berechnet wird, d = 3. Auf die besonderen Charakteristika imprimitiver
Matrizen wird bei der Analyse des linearen Modells in 5.3.1 näher eingegangen.
5.2.2.2 Analyse des linearen, zeitinvarianten Leslie-Modells
Es gibt verschiedene Möglichkeiten, das asymptotische Verhalten eines solchen
Matrixmodells zu untersuchen (Caswell 1989). Die einfachste Form der Analyse ist
die Projektion, welche die zukünftigen Verhältnisse bei konstanten Bedingungen
beschreibt. Aufgrund dieser Annahme muß die Projektion strikt von der Vorhersage
unterschieden werden (s. Keifitz 1972: projection vs. forecasting).
Unter der Annahme, daß die Parameter der Projektionsmatrix über den entsprechenden
Zeitraum konstant sind, läßt sich mittels Gl. ( 5-1 ) ausgehend von einer Anfangsverteilung
n0 v die Entwicklung der Population bis zu jedem beliebigen Zeitpunkt
der Zukunft verfolgen. Die Projektion für k Zeitschritte läßt sich mittels
Gl. ( 5-2 ) berechnen (vgl. Caswell 1989).

5.2 Methodik 123
v
n
v
k
k = A ⋅n
( 5-2 )
0
Aus der Projektionsmatrix lassen sich durch Analyse ihres Eigenwertspektrums
Charakteristika der Population ableiten (vgl. Caswell 1989):
• Die asymptotische Wachstumsrate der Population (finite rate of population increase)
wird durch den dominanten Eigenwert λ 1 der Matrix bestimmt. Dieser determiniert
das asymptotische Verhalten der Population (die intrinsische Wachstumsrate
entspricht ln λ 1): bei λ 1 > 1 wächst sie geometrisch bis ins Unendliche, bei
λ 1 < 1 stirbt sie aus und bei λ 1 = 1 bleibt sie stabil. Dahingegen bestimmen die
subdominanten Eigenwerte λ i das kurzfristige, transiente Verhalten der Population.
Dieses kann bei stark dezimierten Populationen in Extinktionsnähe u.U.
wichtiger sein als das asymptotische Verhalten (Burgman et al. 1993).
• Die stabile Stadienverteilung u v entspricht dem (rechten) Eigenvektor der Projektionsmatrix,
der dem dominanten Eigenwert λ1 zugeordnet ist. Sie wird durch Gl.
( 5-3 ) definiert. Gl. ( 5-4 ) zeigt eine vereinfachte Formel zur Berechnung der
Elemente von u nach Caswell (1989).
v
v v
λ u = Au
( 5-3 )
1
⎧
⎪
ui
= ⎨ −
λ
⎪
⎩
i+
1
⋅
∏ −
1
i 1
j=
1
p
j
für i = 1
für i > 1
( 5-4 )
Die stabile Stadienverteilung beschreibt das konstante Verhältnis der Abundanzen
der Stadien untereinander, gegen das die Struktur der Population nach hinreichend
langer Projektion und unabhängig von den Anfangsbedingungen konvergiert
(Caswell 1989).
• Der reproduktive Wert v wird durch den linken, ebenfalls dem dominanten
Eigenwert λ1 zugeordneten, Eigenvektor der Matrix festgelegt und durch Gl.
( 5-5 ) definiert. Er bemißt den „Wert“ der Stadien über die von ihnen zu erwartende
Nachkommenschaft und liefert den relativen Beitrag der einzelnen Stadien
zur sich ergebenden Populationsgröße. Eine vereinfachte Formel zur Berechnung
der Elemente von v nach Caswell (1989) zeigt Gl. ( 5-6 ).
v
v v
λ v = vA
( 5-5 )
1
⎛
⎞
1
s j −1
⎜ ⎟ − j +
vi = ∑⎜∏ Pn
F jλ
⎟ ( 5-6 )
j = i n = i
⎝
⎠
• Die Sensitivität, d.h. die partielle Ableitung des dominanten Eigenwertes λ 1 nach
dem Wert eines Matrixelementes (Gl. ( 5-7 ); Caswell 1978), mißt den Einfluß,
den eine geringe Veränderung eines Matrixelementes auf das asymptotische Verhalten
der Population hat (s. Horvitz & Schemske 1995).

124 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
s
i,
j
∂λ1
=
∂a
i,
j
=
v u
∑
z
i
u
z
j
v
z
( 5-7 )
• Die Elastizität oder proportionale Sensitivität (Gl. ( 5-8 ); Caswell et al. 1984; De
Kroon et al. 1986) mißt den Einfluß kleiner proportionaler (!) Veränderungen der
Matrixelemente auf das asymptotische Verhalten der Population. Im Gegensatz
zur Sensitivität zieht die Elastizität die unterschiedlichen Größenordnungen der
Lebenstafelparameter in Betracht. Sie berücksichtigt außerdem, daß bestimmte
Matrixelemente u.U. biologisch unmögliche Stadienübergänge charakterisieren
Da die Summe der Elastizitäten aller Matrixelemente den Wert eins ergibt (s.
Caswell 1996), sind die e i,j in Gl. ( 5-8 ) auch als Beitrag der einzelnen Matrixelemente
zur asymptotischen Wachstumsrate, ihre Zeilensumme als Beitrag eines
ganzen Stadiums zu interpretieren (s. Åberg 1992a; Horvitz & Schemske 1995).
e
a
i,
j
i,
j = si,
j mit ∑ λ1
i,
j
e
i,
j
= 1
( 5-8 )
Sensitivitäts- und Elastizitätsanalysen können in der Naturschutzbiologie von hohem
Nutzen sein (s. Dixon et al. 1996; Hitchcock & Gratto-Trevor 1997; Floyd & Ranker
1998), wie etwa bei der Planung optimaler Schutzmaßnahmen und Managementstrategien
(Goodman 1980). Sie können auch eine Hilfestellung bei der Entscheidung
sein, welche demographischen Parameter mit besonderer Genauigkeit gemessen
werden sollten (Burgman et al. 1993; Dixon et al. 1996), da sie die Auswirkungen von
Fehlern bei der Parameterschätzung auf die Modellaussagen aufzeigen.
5.2.3 Populationsdynamik II: Erweiterung des einfachen Modells zum dichte-
und habitatqualitätsabhängigen Leslie-Modell
Die Annahme, daß sich eine Population in oder nahe ihrer stabilen Verteilung befindet,
ist oft und gerade im Zusammenhang mit gefährdeten Populationen nicht haltbar
(Burgman et al. 1993). Genausowenig kann davon ausgegangen werden, daß die
Elemente der Projektionsmatrix in der Zeit konstant bleiben; sie sind vielmehr von
verschiedenen, mehr oder weniger stochastischen Umwelteinflüssen, wie der Witterung
(z.B. Lockwood & Lockwood 1989; Cherrill & Brown 1990; Thompson 1990;
Wellington et al. 1999) oder Habitatveränderungen durch landwirtschaftliche Nutzung
oder natürliche Sukzession abhängig (z.B. Thomas & Morris 1994; Thomas
1995). Die einzelnen Umwelteinflüsse sind zudem häufig untereinander korreliert.
Ohne ihre Berücksichtigung sind die Matrixmodelle nur von beschränktem Wert für
die Naturschutzbiologie, wie Burgman et al. (1993) feststellen. Zudem werden neben
diesen dichteunabhängigen Einflüssen Populationen auch von dichteabhängigen Faktoren
reguliert (z.B. Belovsky & Joern 1995; Dempster et al. 1995a; Heifetz & Applebaum
1995; Ray & Hastings 1996; Huffaker et al. 1999), die ebenfalls Eingang in die

5.2 Methodik 125
Modelle finden sollten (Leslie 1948; Richter & Söndgerath 1990). Aus diesem Grund
wird das allgemeine lineare Modell aus Gl. ( 5-1 ) hier zum dichte- und habitatqualitätsabhängigen
Modell in Gl. ( 5-9 ) erweitert.
v
n
v v
= A(
n , HSI ) ⋅ n
t+
1 t t
( 5-9 )
Während die Übergangswahrscheinlichkeiten vom Ei- ins Larval- (P 1) bzw. vom Larval-
ins Imaginalstadium (P 2) für die „Modellheuschrecke“ weiterhin als Konstanten
vorgegeben werden (vgl. Wikan & Mjølhus 1997; s.u.), wird die Fekundität nun in
Abhängigkeit von der Habitatqualität und von der Anzahl der Imagines in der aktuellen
Rasterzelle – also dichteabhängig – modelliert. Als Habitatqualität wird hierbei die
mittels der Habitatmodelle berechnete Vorkommenswahrscheinlichkeit, interpretiert
als Habitateignungsindex verwendet (s. Abschnitt 2). Die Modellierung erfolgt mittels
einer Weibull-Funktion (vgl. Wagner et al. 1984; Richter & Söndgerath 1990; Selhorst
et al. 1991; Gl. ( 5-10 )). Die Leslie-Matrix wird damit nichtlinear, so daß das zugehörige
Modell dementsprechend eine komplexe Dynamik aufweist (vgl. May & Oster
1976; Caswell 1996; Cushing 1996; Costantino et al. 1997; Wikan & Mjølhus 1997).
⎧ 0
⎪
Ft
[ x,
y]
= ⎨
⎪⎩ F
max
⋅ 0.
5 ⋅
( 1+
HSI[
x,
y]
) ⋅
e
β
⎛ I ⎞
⎜ t [ x , y ]
−
⎟
⎝ 100⋅HSI[
x , y ] ⎠
⇔ HSI[
x,
y]
= 0
⇔ HSI[
x,
y]
∈]
0,
1]
Der erste Term in Gl. ( 5-10 unten), F ⋅ . 5 ⋅ ( 1+
HSI[
x,
y]
)
( 5-10 )
0 , bedeutet für sich ge-
max
nommen eine lineare Abnahme der Fekundität von ihrem Maximalwert bei optimaler
Habitatqualität (HSI = 1) auf die Hälfte dieses Wertes bei minimaler Habitatqualität
(allerdings bei HSI ≠ 0). Er bezeichnet damit die dichteunabhängige, aber habitatqualitätsabhängige
Fekundität. Der Modellansatz ist darin begründet, daß auch in
schlechten Habitaten eine Fortpflanzung nicht prinzipiell ausgeschlossen sein soll, da
eine geringe Habitatqualität nicht zwangsläufig eine geringe Eignung als Reproduktionshabitat
bedeutet (s. 2.1.1). In Habitaten mit HSI = 0 ist aber grundsätzlich keine
Fortpflanzung möglich.
Der Exponent im zweiten, die Dichteabhängigkeit einführenden Term berechnet
sich aus dem Anteil adulter Tiere an der Kapazität, die auf den Wert 100⋅HSI gesetzt
wird. Bei optimaler Habitatqualität beträgt die Kapazität also 100 Imagines auf einer
Rasterzelle mit einer Fläche von 625 m 2 , d.h. 0.16 Imagines/m 2 . Dieser in den folgenden
Modellen verwendete Wert der Kapazität ergibt Populationsdichten, die im
Rahmen der in der Literatur für C. dorsalis verzeichneten Werte liegen (vgl. Reise
1970; Kolshorn & Greven 1995; Ingrisch & Köhler 1998). Bei Verwendung einer
veränderten räumlichen Auflösung des Rasters müßte er entsprechend angepaßt
werden.
So beschreibt Gl. ( 5-10 ) bei steigender Individuendichte eine sinkende Fekundität.
Sie läßt sich durch zunehmende Werte des Formparameters β in Richtung einer

126 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Stufenfunktion variieren (Abb. 5-2). Ein Wert von β = 1 ist gleichbedeutend mit
einem exponentiellen Abfall der Fekundität mit steigender Imaginesdichte. Das
Modell entspräche in diesem Fall dem bekannten Ricker-Ansatz (vgl. Ricker 1954;
Levin & Goodyear 1980; Costantino et al. 1997).
Fekundität [Anzahl Eier/Imago]
100
80
60
40
20
HSI = 0.1
HSI = 0.5
HSI = 1.0
β = 2
β = 4
0
0 20 40 60 80 100
Dichte [Anzahl adulter Tiere/Habitatzelle]
Abb. 5-2: Abhängigkeit der Fekundität von der Dichte für die Habitatqualitäten HSI = 0.1; 0.5
bzw. 1; Formparameter β = 2 bzw. 4 (Fmax = 100 Eier/Imago).
Das Leslie-Modell wird für jede Zelle des Rasters aufgestellt, so daß sich für das Gesamtmodell
eine Menge einzelner Matrixgleichungen in der Form von Gl. ( 5-11 ) ergibt.
Hierbei weisen die einzelnen Zellen gemäß dem zugrundeliegenden Habitatmodell
u.U. unterschiedliche Habitatqualitäten auf, von denen die Lebenstafelparameter
in der Projektionsmatrix – in Modell Gl. ( 5-11 ) allerdings nur die Fekundität
– abhängen. Werden Sequenzen von Habitateignungskarten zugrundegelegt (vgl. 2.5),
so sind die Matrizen in der Zeit veränderlich, so daß für jede Zelle für jeden Zeitschritt
eine neue Leslie-Matrix berechnet werden muß, um die Populationsvektoren
in jeder Zelle zu bestimmen. Das System der Differenzengleichungen in Gl. ( 5-1 )
wird demnach für jede einzelne Zelle, repräsentiert durch ihre Koordinaten [x, y], in
die Matrixgleichung ( 5-11 ) umgesetzt.
⎛ E[
x,
y]
⎞
⎜ ⎟
⎜ L[
x,
y]
⎟
⎜ I x y ⎟
⎝ [ , ] ⎠
t+
1
⎛ 0
⎜
= ⎜ P1
⎜
⎝ 0
0
0
P
2
Ft
[ x,
y]
⎞ ⎛ E[
x,
y]
⎞
⎟ ⎜ ⎟
0 ⎟ ⋅ ⎜ L[
x,
y]
⎟
0 ⎟ ⎜ I x y ⎟
⎠ ⎝ [ , ] ⎠
t
( 5-11 )
Eine mögliche, hier aber nicht vorgenommene Erweiterung ist die Integration stochastischer
Schwankungen durch zeitabhängige Matrixelemente (z.B. Tuljapurkar
1996), die prinzipiell sämtliche Lebenstafelparameter betreffen können (z.B. Boyce

5.2 Methodik 127
1977; Hitchcock & Gratto-Trevor 1997). Diese können beispielsweise durch witterungsabhängige
„gute“ und „schlechte“ Zeitschritte charakterisiert werden (vgl.
Harrison & Quinn 1989). Die Verwendung eines solchen Ansatzes würde zudem die
Festlegung der Korrelation der Umweltschwankungen zwischen den einzelnen
Lokalpopulationen erlauben (Tuljapurkar 1982; Harrison & Quinn 1989).
Es ist zu betonen, daß dieser Weg der Modellierung einer dichte- und habitatqualitätsabhängigen
Fekundität zwar einem eleganten Ansatz folgt, seine Verwendung
aber weder durch experimentelle Arbeiten noch durch theoretische Modelle begründet
ist. Er steht stellvertretend für die Vielzahl möglicher Ansätze, die für die Modellierung
der Dichteabhängigkeit Verwendung finden (z.B. Pennycuick et al. 1968;
Usher 1972; Longstaff 1977; DeAngelis et al. 1980; Levin & Goodyear 1980;
Shimada & Tuda 1996). Die lineare Abhängigkeit der Kapazität von der Habitatqualität
stellt dabei einen sehr pragmatischen Ansatz dar, der an Akçakaya et al.
(1995) angelehnt ist.
5.2.3.1 Analyse des dichteabhängigen Leslie-Modells
In der Literatur findet sich eine Vielzahl von Untersuchungen dichteabhängiger
Matrixmodelle (z.B. Silva & Hallam 1993; Botsford 1996; Cushing 1996; Higgins et
al. 1997). Guckenheimer et al. (1977) wie auch Wikan & Mjølhus (1997) analysieren
dabei den Fall dichteabhängiger Fekundität bei konstanten Überlebenswahrscheinlichkeiten
und zeigen, daß Systeme dieser Art ein weites Spektrum z.T. komplexen
dynamischen Verhaltens aufweisen können (s. 5.3.2).
Für das erweiterte, dichteabhängige Leslie-Modell läßt sich das asymptotische Verhalten
aufgrund der Nichtlinearität der Differenzengleichungen nicht mehr in Form
von Eigenwerten und -vektoren der Leslie-Matrix charakterisieren (Caswell 1989).
Vielmehr ist hier eine Analyse der stationären Zustände und ihrer lokalen Stabilität
durchzuführen (Beddington 1974; Caswell 1996).
Die Gleichgewichtspopulation nˆ erfüllt Gl. ( 5-12 ). Der stationäre Zustand gilt als
lokal asymptotisch stabil, wenn das System nach kleinen Auslenkungen aus dem
Gleichgewicht wieder in dasselbe zurückgelangt.
nˆ = A(
nˆ
) ⋅ nˆ
( 5-12 )
Die lokale Stabilität eines stationären Zustandes wird durch eine Approximation des
nichtlinearen dichteabhängigen Modells durch ein lineares, für kleine Ablenkungen
korrektes Modell bestimmt (Beddington 1974; Caswell 1996). Definiert man einen
Vektor x v von Abweichungen aus dem Gleichgewicht nˆ nach Gl. ( 5-13 ),
x( t)
= n(
t)
− nˆ
v v
so läßt sich die Dynamik von x v durch Gl. ( 5-14 ) berechnen.
( 5-13 )

128 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
v v
x(
t + 1)
= Bx(
t)
( 5-14 )
Die Matrix B ist dabei die Jacobimatrix, eine lineare Approximation des nichtlinearen
Systems in Gleichgewichtsnähe. Ihre Form für den Fall eines 3⋅3-Leslie-Modells ist in
Gl. ( 5-15 ) dargestellt.
⎛ ∂f
⎜
⎜ ∂n
⎜ ∂f
B = ⎜
⎜ ∂n
⎜ ∂f
⎜
⎝ ∂n
1
1
2
1
3
1
⎛
⎜
∂A
= Anˆ
+
⎜
⎝
∂n1
∂f
∂n
∂f
∂n
∂f
∂n
nˆ
1
2
2
2
3
2
nˆ
∂f
∂n
∂f
∂n
∂f
1
3
2
3
3
∂n
3
∂A
∂n
⎞
⎟
⎟
⎟ ∂f1
⎟ mit z.
B.
:
⎟ ∂n1
⎟
⎟
⎠
2 nˆ
nˆ
∂A
∂n
3 nˆ
⎞
nˆ
⎟
⎠
= a
11
+ n
1
∂a
∂n
11
1
∂a
+
∂n
12
1
∂a
+
∂n
13
1
( 5-15 )
Hierbei entsprechen die f i den rechten Seiten der jeweiligen Differenzengleichungen;
die Ableitungen werden für n ˆ ermittelt (vgl. Caswell 1989; Caswell 1996). Die Stabi-
litätseigenschaften des stationären Zustandes n werden durch den dominanten
Eigenwert λ (B)1 von B bestimmt (nicht zu verwechseln mit λ 1 der Leslie-Matrix). Das
Gleichgewicht ist nur dann stabil, wenn |λ (B)1| < 1 gilt (Beddington 1974; Caswell
1989; 1996; s. 5.3.2). Die Bifurkationstheorie (s. Chow & Hale 1982; Wiggins 1990)
trifft darüber Aussagen, welchen Einfluß der Stabilitätsverlust auf das Systemverhalten
haben kann (s. Cushing 1996; Costantino et al. 1997; Higgins et al. 1997; s. 5.3.2).
5.2.4 Ausbreitung – Räumliche Verknüpfung der Populationsdynamikmodelle
mittels Migration und Dispersion
Die Ausbreitung der Tiere stellt die Verbindung zwischen den einzelnen, von den
Lokalpopulationen besiedelten Zellen des Habitatrasters her. Ihre Bedeutung für das
Überleben von Populationen in räumlich strukturierten Lebensräumen wurde bereits
in Zusammenhang mit der Habitatkonnektivitätsanalyse in Abschnitt 4 diskutiert (s.
auch den Boer 1990; Adler & Nuernberger 1994; Dempster et al. 1995b; Lindenmayer
& Possingham 1996a).
Theoretisch betrachtet, entstehen spezifische Bewegungsmuster als Summe einzelner
„Bewegungsereignisse“, die für sich genommen eine passive, stochastische (z.B. Verdriftung)
und eine aktive, verhaltensgesteuerte Komponente (z.B. Flucht vor einem
Prädator) aufweisen (Ims 1995). Verschiedene Lebensprozesse sind mit unterschiedlichen
Bewegungsmustern auf verschiedenen Skalen verknüpft (With & Crist 1996):
von der Suche nach Ressourcen im lokalen Patch über die Habitatwahl innerhalb
eines Patchmosaiks bis hin zur Migration über Regionen hinweg (Kotliar & Wiens
1990; Morris 1992; 1995; Ims 1995).
ˆ

5.2 Methodik 129
Bei den beiden hier untersuchten Heuschreckenarten finden sich diese unterschiedlichen
Skalen der Bewegungsmuster wieder: im lokalen Patchmaßstab sind Rekolonisierungen
nach lokalen Extinktionen, die z.B. durch die Mahd hervorgerufen werden
können, durch Dispersion von den Nachbarflächen nachgewiesen (Helms unveröff.
Daten). Im noch kleinerem Maßstab werden Bewegungen zur Aufsuche bestimmter
Ressourcen, wie bei der Nahrungssuche, der Thermoregulierung durch Aufsuchen
von „Sonnenplätzen“ (Ingrisch 1978; Remmert 1985; Chappell & Whitman 1990)
oder Fluchtbewegungen festgestellt. Auf der anderen Seite finden auch großräumigere
bzw. größerskalige Bewegungen statt, wie beispielsweise das Aufsuchen geeigneter
Habitate zur Eiablage, die vorher – z.B. aufgrund suboptimaler Temperaturausstattung
– vom Weibchen verlassen wurden (Ingrisch 1978). In dünn besiedelten Habitaten
kann auch die Partnersuche über weitere Strecken erfolgen, wie Kindvall et al.
(1998) für die Zweifarbige Beißschrecke, Metrioptera bicolor, nachgewiesen haben.
Weitere Möglichkeiten sind das passive Verdriftetwerden in der Luft oder im Wasser.
C. dorsalis z.B. kann nachweislich schwimmen (Diver & Diver 1933) und auch ihre
Eier können im Eiablagesubstrat – z.B. als Mähgut (Detzel 1991) oder in angeschwemmtem
Totholz (Haupt 1995) – fortbewegt werden.
Die im Modell vorgesehenen Ausbreitungsprozesse aggregieren sowohl die Dispersion,
d.h. die ungerichtete Wanderung von Individuen (dispersal; Begon et al. 1991),
als auch die Migration, d.h. die auf einen bestimmten Ort gerichtete Bewegung von
Individuen (migration; Begon et al. 1991).
Beide untersuchten Heuschreckenarten gelten – C. dorsalis noch mehr als S. grossum –
als eher standortstetig (Decleer 1990; Malkus et al. 1996). Für die Larvenstadien wird
allgemein nur eine sehr eingeschränkte Mobilität angenommen (z.B. With 1994 für
Acrididae allgemein; Malkus et al. 1996 für S. grossum; Helms 1997 für C. dorsalis).
Deshalb wird im Modell allein die Ausbreitung adulter Individuen erlaubt und innerhalb
eines jeden Zeitschritts nur in eine der vier benachbarten Zellen zugelassen
(von-Neumann-Nachbarschaft). Dies mag das „durchschnittliche“ Verhalten der Population
widerspiegeln; einen wichtigen Einfluß können aber auch die wenigen großräumigeren
Bewegungen haben.
Der Ausbreitungsprozeß der Imagines erfolgt im Modell nach der Berechnung des
Populationsvektors, d.h. nach der Entwicklung der Larven zu Adulten, aber vor der
Eiablage (s. Abb. 5-5 in 5.2.5). Er wird nicht für einzelne Individuen simuliert,
sondern jeweils für einen Anteil der Populationen, (vgl. Hassell et al. 1991; Ruxton
1995). Dieser Anteil – die Ausbreitungsrate m – ist entweder konstant oder wird
dichteabhängig berechnet (s. Gl.( 5-17 )). Die Zahl der in der aktuellen Habitatzelle
verbleibenden Imagines berechnet sich nach Gl. ( 5-16 ). Noch nicht berücksichtigt
sind hier dabei Immigranten aus den Nachbarzellen.
( − m)
[ x,
y]
= I
[ x,
y]
⋅ 1
( 5-16 )
I nach derAusbreitung
vor derAusbreitung
Die meisten Analysen im Ergebnisteil beziehen sich auf Modelle mit konstanter
Ausbreitungsrate m (vgl. Gonzalez-Andujar & Perry 1993; Gyllenberg et al. 1993;

130 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Hastings 1993). Ähnlich zum Ansatz bei der Fekundität (Gl. ( 5-10 )) kann für die
Ausbreitungsrate aber auch ein dichte- und habitatqualitätsabhängiger Zusammenhang
angenommen (vgl. Ruxton 1996a; Ruxton & Rohani 1999) und ebenfalls durch
einen Weibull-Ansatz modelliert werden (Wagner et al. 1984; Richter & Söndgerath
1990). In diesem Fall muß für jeden Zeitschritt und jede Zelle des Rasters die Ausbreitungsrate
nach Gl. ( 5-17 ) berechnet werden.
m [ x,
y]
= m
t
max
α
⎛ ⎛ I ⎞ ⎞
⎜ ⎜ t[
x,
y]
−
⎟ ⎟
⎜ − ⎝ 100⋅HSI[
x,
y]
1 e
⎠ ⎟
( 5-17 )
⎜
⎟
⎜
⎟
⎝
⎠
In Gl. ( 5-17 ) bezeichnet m max den maximalen Anteil an Imagines, der eine Zelle verläßt
(z.B. 20% in Abb. 5-3). Bei steigender Individuendichte beschreibt Gl. ( 5-17 )
eine asymptotisch bis auf den Wert von m max ansteigende Ausbreitungsrate. Die
Stärke des Anstiegs wird analog zu Gl. ( 5-10 ) durch einen Formparameter α variiert.
Ausbreitungsrate [Anteil der Imagines]
0,20
0,15
0,10
0,05
HSI = 0.1
HSI = 0.5
HSI = 1.0
0,00
0 20 40 60 80 100
Dichte [Anzahl adulter Tiere]
Abb. 5-3: Abhängigkeit der Ausbreitungsrate von der Dichte für die Habitatqualitäten
HSI = 0.1; 0.5 und 1. Die maximale Ausbreitungsrate mmax liegt bei 0.20 (Formparameter:
α = 4).
Nach Ermittlung der Ausbreitungsrate wird bestimmt, wie sich die abwandernden
Individuen auf die vier Nachbarzellen verteilen. Dabei sind verschiedene Ausbreitungsmodi
möglich: deterministisch oder stochastisch in Kombination mit gerichteter
bzw. ungerichteter Ausbreitung:
• Bei der deterministischen Ausbreitung werden alle emigrierenden Tiere anteilig
auf die vier Nachbarzellen verteilt. Erfolgt die deterministische Ausbreitung gerichtet,
so werden die jeweiligen Populationsanteile q i , welche in die i = 1 bis 4
Nachbarzellen emigrieren, gemäß Gl. ( 5-18 ) proportional zur Habitatqualität in
der Nachbarschaft berechnet. Im ungerichteten Fall betragen diese Anteile jeweils
¼, so daß jede Nachbarzelle 25% der abwandernden Tiere erhält.

5.2 Methodik 131
• Wählt man die stochastische (exakt: die bzgl. der Richtung stochastische) Variante,
so wandern alle Tiere zusammen in eine Nachbarzelle. Dabei wird die Richtung
der Ausbreitung stochastisch entweder ohne Bevorzugung einer Richtung
(Abb. 5-4 links) oder aber gerichtet, d.h. verstärkt in Richtung höherer Habitatqualität
(Abb. 5-4 rechts) bestimmt (vgl. Kareiva 1990). Dann bezeichnen die q i
die Wahrscheinlichkeit dafür, daß alle emigrierenden Tiere der aktuellen Zelle in
die Nachbarzelle i emigrieren (s. Gl. ( 5-18 unten)).
Für den Rand des Rasters gibt es verschiedene Optionen. Zur Vermeidung von
Randeffekten können die Ränder gegenüberliegender Seiten des Rasters verknüpft
werden, so daß sie einen Torus formen (vgl. Ruxton 1996b; s. 5.4.2.2). In 5.4.2.1 und
5.4.2.5 wird für am Rand liegende Zellen die Berechnung in Gl. ( 5-18 ) für die drei
besiedelbaren Nachbarzellen durchgeführt. Im Normalfall ruft diese Vorgehensweise
keinen nennenswerten Randeffekt hervor.
⎧0.
25
⎪
HSI[
xi
, yi
]
qi
= ⎨ 4
⎪ ∑ HSI[
x j , y j ]
⎪⎩
j=
1
für alle i = 1, ..., 4 Nachbarzellen gilt also:
⇔ ungerichtet⎫
⎪
⇔ gerichtet ⎪
⎬ für i,
j = 1,
.., 4 Nachbarzellen
⎪
⎪⎭
4
∑
i=
1
bei deterministischer Ausbreitung: mi = m ⋅ qi
q = 1 und
i
4
∑
i=
1
m = m
bei stochastischer Ausbreitung: Wkt.( mi
= m)
= qi
und Wkt.(
mi
= 0) = 1 − qi
0.75
0.50 0.25
0.50
4
∑
j=
1
HSI
HSI [ x , ] = 2
j y j
ungerichtete Ausbreitung
q 4=0.25
q 1=0.25
q 3=0.25
q 2=0.25
4
∑
i=
1
i
i
gerichtete Ausbreitung
q 4=0.25
q = 1
q 1=0.375
q 3=0.25
q 2=0.125
( 5-18 )
Abb. 5-4: Ausbreitungsmodi für eine Habitateignungskarte (links): ungerichtet (Mitte) und gerichtet,
d.h. in Richtung höherer Habitatqualität (rechts). Die Dicke der Pfeile kennzeichnet bei
deterministischer Ausbreitung die Größe des die Zelle verlassenden Populationsanteiles, bei stochastischer
Ausbreitung die Wahrscheinlichkeit dafür, daß die Emigration von m⋅I(t) Tieren in
die entsprechende Nachbarzelle stattfindet.

132 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Wie bei der Fekundität ist auch an dieser Stelle zu betonen, daß der dichteabhängige
Weibull-Ansatz nur einen der vielen möglichen, in der Literatur beschriebenen Modellansätze
darstellt (z.B. Fahrig 1991; Ruxton 1996a) und bislang nicht durch experimentelle
Arbeiten zum Ausbreitungsverhalten der Art gestützt wird. Aufgrund der
geringen Mobilität sind sowohl die Ausbreitungsdistanz (nur in direkt benachbarte
Zellen) als auch die Ausbreitungsrate (durch m bzw. m max) beschränkt. Diese Limitierungen
können bei Bedarf aufgehoben werden. Denkbar ist z.B. für C. dorsalis eine
Modellergänzung für mobilere, langflügelige Individuen, deren Auftreten ebenfalls
dichteabhängig und stochastisch modelliert werden kann (vgl. Johst & Brandl 1997).
Ebenso kann die explizite Berücksichtigung von Dispersionsbarrieren, wie z.B. Waldbiotopen
oder Straßen, die nicht überwunden werden können (z.B. Weidemann et al.
1996; Kappler 1997), oder von „Ausbreitungsschienen“ in das Modell integriert
werden. Auch eine dichteabhängige Beschränkung der Immigration ist denkbar (vgl.
Dempster et al. 1995b).
5.2.5 Verknüpfung der Teilmodule zum Dynamischen Multihabitatmodell
Die Beschreibung des zellulären Automaten in 5.2.1 aufgreifend wird die Verknüpfung
der einzelnen Teilmodule zum Dynamischen Multihabitatmodell noch einmal
zusammengefaßt. Ein Fließschema des lokalen Modells zeigt Abb. 5-5.
+
Imagines
vorhanden?
-
Initialisierung:
Berechnung der Habitatqualität
Festlegung der Startpopulation
Berechnung der Migrationsrate und -richtung
Ausbreitung der Imagines:Ab- und Zuwanderungen
Berechnung der aktuellen Fekundität
Projektion der Population
Auswertung
-
Abbruch?
t = t ENDE ?
+
+
Imagines
vorhanden?
Abb. 5-5: Fließschema für eine einzelne Habitatzelle des Dynamischen Multihabitatmodells zur
Verdeutlichung des internen Programmablaufs.
Abb. 5-5 stellt den internen Programmablauf auf jeder einzelnen Habitatzelle dar.
Ausgehend von einer Anfangspopulation, in der bei den hier vorgestellten Simulationen
zur Diskretisierung der Phänologie (vgl. Tab. 1-2) nur ein Stadium belegt ist,
-

5.2 Methodik 133
wird die Entwicklung der Population Zeitschritt für Zeitschritt verfolgt. Aufgrund
der Abhängigkeit der Fekundität (und optional auch der Ausbreitungsrate) von der
Dichte der Imagines müssen diese Parameter für jeden Zeitschritt neu berechnet
werden, wenn innerhalb des Zeitschrittes Imagines vorhanden sind. Wird eine variable
Umwelt angenommen, so muß die Festlegung bzw. Berechnung der Habitatqualität
ebenfalls bei jedem Zeitschritt durchgeführt werden.
Die sich ausbreitenden Anteile der Lokalpopulationen werden in die benachbarten
Zellen weitergegeben und als zugewanderte Tiere in ihre neuen Populationen eingegliedert.
So werden die einzelnen Zelldynamiken der Lokalpopulationen zusammengefügt
und man erhält das Gesamtsystem des Dynamischen Multihabitatmodells.
Damit keine Probleme mit der Reihenfolge programminternen der Abarbeitung der
einzelnen Schritte entstehen (s. Ruxton & Saravia 1998), wird bei der Umsetzung mit
zwei Rastern gearbeitet: im ersten wird das Ergebnis der Matrixprojektion abgelegt,
während im zweiten für jede Zelle die sich aus den Wanderungsbewegungen ergebende
Bilanz bestimmt wird. Erst nach Verrechnung dieser beiden Raster erfolgen
die Ermittlung der Fekundität und die Eiablage. Jede Generation von Adulten wird
also in eine demographische und eine Ausbreitungsphase aufgeteilt (vgl. Ruxton &
Rohani 1999).
5.2.5.1 Analyse des räumlichen Modells durch Simulation auf einem artifiziellen
Raster
Das räumliche Modell kann hinsichtlich zweier Aspekte analysiert werden:
• Dynamik & Kolonisierungsfähigkeit bzw. Ausbreitungsgeschwindigkeit sowie
• Gleichgewicht & Stabilität.
Mögliche Betrachtungsebenen sind dabei entweder individuelle Populationen auf einzelnen
Habitatzellen, d.h. die Lokalpopulationen, oder die Gesamtpopulation, die
sich als Summe aller Lokalpopulationen auf der Rasterkarte ergibt.
Eine analytische Lösung analog zu der in 5.2.2.2 und 5.2.3.1 für das lokale Modell
dargestellten Weise ist beim räumlichen System nicht mehr ohne weiteres möglich
(zur Analyse von CMLs s. aber beispielsweise Rohani et al. 1996 oder Bascompte &
Solé 1998). Deshalb wird hier auf numerische Simulationen zurückgegriffen (vgl.
Bascompte & Solé 1994; Ruxton & Rohani 1999). Die hierbei variierten Parameter
lassen sich in die folgenden Klassen einteilen:
• Parameter der Leslie-Matrix: Reproduktionsparameter Fmax (s. Gl.( 5-10 ))
• Parameter der Ausbreitung: Ausbreitungsrate m oder bei dichte- und habitatqualitätsabhängiger
Ausbreitung: maximale Ausbreitungsrate mmax , (Gl. ( 5-17 ))
• Ausbreitungscharakteristik: deterministisch oder stochastisch (s. 5.2.4) und dabei
jeweils gerichtet oder ungerichtet (s. Abb. 5-4),
• Parameter der zugrundeliegenden Habitateignungskarte: unstrukturierte oder
strukturierte Habitateignungskarte mit verschiedenen Habitatqualitäten HSI[x,y];
Vorhandensein, Häufigkeit, Qualität und räumliche Anordnung von Trittsteinhabitaten
(s. z.B. Abb. 5-7)

134 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Als Resultate der Simulationen werden quantitative und qualitative Kriterien festgehalten:
so wird die Dynamik der Abundanzen auf den einzelnen Zellen verfolgt, die
Zeitpunkte der Erstbesiedlung sowie die relative Antreffhäufigkeit bei stochastischen
bzw. der Besiedlungsstatus bei deterministischen Simulationen für vorher festgelegte
Zeitpunkte ermittelt. Qualitative Kriterien berücksichtigen z.B. die räumliche Musterbildung
oder die Frage, ob bei bestimmten Parameterkombinationen innerhalb eines
vorher festgelegten Zeitraumes (hier: 200 Simulationsjahre) mindestens eine Zelle in
Region V besiedelt wird, d.h. ob es gelingt, die Regionen II und IV zu überwinden.
Anfangsbedingungen für Simulationen zur Analyse der Dynamik
Um das Systemverhalten unabhängig vom Einfluß strukturierter Habitatkarten verstehen
zu können, werden anfänglich (5.4.2.1 und 5.4.2.2) Simulationen für artifizielle
Raster mit einheitlicher Habitatqualität (HSI = 1.0 bzw. HSI = 0.5) durchgeführt. Bei
der Untersuchung des dynamischen Aspekts in 5.4.2.1 sind diese Raster 18⋅18 Zellen
groß, d.h. 450⋅450 m 2 . Dabei ist als Anfangsbedingungen in jedem Simulationslauf
anfänglich eine einzige Zelle hoher Qualität besiedelt – Startzelle mit Startpopulation
am linken Rand [9, 2] in Abb. 5-6 und Abb. 5-7 –, während alle anderen Zellen anfänglich
unbesiedelt sind. Dieselben Anfangsbedingungen werden auch bei der
Analyse des Effekts räumlicher Konfigurationen in 5.4.2.5 gewählt.
Dieser wird vor allem in Hinblick auf das dynamische Verhalten des Modellsystems
durch Simulationen auf räumlich strukturierten Rastern untersucht, deren Zellen verschiedene
Qualitäten aufweisen (Abb. 5-6). Eine hohe Habitatqualität (Regionen I,
III & V) bedeutet hierbei HSI = 1.0, eine niedrige (Regionen II & IV) HSI = 0.1,
0.25 oder 0.5.
Typ A
schlecht schlecht
Habitateignung: gut gut gut
Startzelle
Region: I II III IV V
Abb. 5-6: Artifizielles Raster für den zellulären Automaten - Basiskonfiguration: 18⋅18-Raster
mit drei Regionen hoher (grau, I, III & V) und zwei Regionen niedriger Habitatqualität (weiß,
II & IV).
Neben der einfachen Basiskonfiguration (Typ A in Abb. 5-6), bei der in einem weiteren
Simulationsexperiment die Breite der Regionen schlechter Habitate (II & IV)
variiert wird (vgl. Tab. 5-3), werden drei weitere Anordnungen mit unterschiedlich
positionierten Trittsteinhabitaten (s. 4), d.h. Zellen hoher Qualität inmitten von Regionen
geringerer Habitateignung, untersucht (Typen B bis D in Abb. 5-7). Die

5.3 Ergebnisse der Analysen des nicht-räumlichen Modells 135
Breite der Regionen II & IV beträgt hierbei fünf Zellen. Ihre Habitatqualität wird in
verschiedenen Simulationen mit 0.1, 0.25 und 0.5 angenommen (vgl. Tab. 5-4).
Typ B Typ C
Typ D
Abb. 5-7: Patchkonfigurationen zur Untersuchung des Effekts von Trittsteinhabitaten auf die
Ausbreitungsdynamik (grau/weiß: hohe/niedrige Habitatqualität; schwarz: Startzelle).
Anfangsbedingungen für Simulationen zur Analyse der räumlichen Muster
und der Stabilität
Um Randeffekte und Effekte von Asymmetrien auszuschalten, verwende ich für die
Simulationen zur Untersuchung des Aspekts der räumlichen Musterbildung in 5.4.2.2
ein unstrukturiertes 19⋅19-Raster, bei dem die oberen und unteren sowie die linken
und rechten Ränder miteinander verbunden sind (vgl. Ruxton 1996b). So liegt z.B.
die „obere“ Nachbarzelle einer Zelle in der ersten Rasterzeile in der 19. Zeile. Tiere,
die nach oben aus dem Raster wandern, erscheinen also wieder am unteren Rand.
Die Startzelle liegt dabei in der Mitte des Rasters bei [10,10]. Um bei der Untersuchung
des Stabilitätsaspekts in 5.4.2.2 allgemeinere Aussagen treffen zu können,
wird für dieses Raster eine veränderte Anfangsbedingung gewählt: zu Beginn der
Simulation werden alle Zellen zufällig mit Imagines ausgestattet (vgl. Ruxton 1996b).
5.3 Ergebnisse der Analysen des nicht-räumlichen Modells
Gezeigt wird die Analyse des einfachen linearen Leslie-Modells, an die sich eine Stabilitätsanalyse
des nichtlinearen, dichteabhängigen Modells anschließt. Für beide Modelle
werden zudem die Ergebnisse numerischer Simulationen gezeigt.
5.3.1 Analyse des einfachen, linearen und zeitinvarianten Leslie-Modells mit
imprimitiver Projektionsmatrix
Das lineare und zeitinvariante Leslie-Modell Gl. ( 5-1 ) mit der imprimitiven bzw.
zyklischen Projektionsmatrix mit dem Imprimitivitätsindex d weist allgemein genau d
Eigenwerte gleicher absoluter Länge auf, von denen einer, nämlich der dominante
Eigenwert λ 1, real und positiv ist. Die anderen d-1 Eigenwerte sind komplex und
berechnen sich nach Gl. ( 5-19 ) (Bronštejn & Semendjajew 1989).

136 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
2kπi
d
λ = λ ⋅e
, k = 1,
2,
..., d −1
( 5-19 )
i
1
Für Matrix A in Gl. ( 5-1 ) gibt es demnach bei d = 3 neben dem dominanten Eigenwert
λ 1, berechnet aus dem charakteristischen Polynom:
det ( A −λI
) = 0
3
⇔ λ − P P F = 0
⇔ λ =
1
3
1
1
2
P P F
2
zwei komplexe Eigenwerte, und zwar:
für k = 1:
2
( 2
2
3
) 3
i
cos π + i ⋅ sin π = P1
P2
F ( − 0 5 )
3 2π
i 3
P 3
1P2
Fe
= P1
P2
F
+
3
3
λ = .
und für k = 2:
3
( 4
4
3
) 3
i
cos π + i ⋅ sin π = P1
P2
F ( − 0 5 )
3 4π
i 3
P 3
1P2
F e = P1
P2
F
−
3
3
λ = .
2
2
( 5-20 )
( 5-21 )
Da aufgrund der Imprimitivität der Matrix alle Eigenwerte dieselbe Länge aufweisen,
also λ 3
1 = λ1
= λ2
= λ3
= P1
P2
F gilt, liegen alle drei Eigenwerte in der Gauß'schen
Zahlenebene auf einem Kreis um den Ursprung mit dem Radius r = 3 P1
P2
F (s.
Abb. 5-11).
Die Bedingung dafür, daß das Modell stabile Lösungen liefert, ist λ 1 = 1. Parameterkombinationen,
welche diese Bedingung erfüllen, zeigt Abb. 5-8 als Responseoberfläche
der Fekundität über variierten Übergangswahrscheinlichkeiten P 1 und P 2.
PP 2 = 2 = 0.3
F F = 33.33 Eier/Imago
PP 1 = 1 = 0.1
Abb. 5-8: Für die auf der Fläche liegenden Parameterkombinationen von P1, P2 und F ist das
Stabilitätskriterium λ1 = 1 erfüllt; z.B.: λ1 = 1 ⇔ P1 = 0.1 ∧ P2 = 0.3 ∧ F = 33.33 Eier/Imago.

5.3 Ergebnisse der Analysen des nicht-räumlichen Modells 137
Für realistische Werte, d.h. P 1 = 0.1 und P 2 = 0.3 (s. Richards & Waloff 1954)
erreicht man also Stabilität bei einer Fekundität von durchschnittlich 33.333 Eiern
pro Imago. Geringere Überlebenswahrscheinlichkeiten müßten durch eine höhere
Fekundität ausgeglichen werden.
Die Berechnung der stabilen Stadienverteilung u v aus den Elementen der Leslie-
Matrix erfolgt nach Gl. ( 5-4 ) und ergibt den Ausdruck in Gl. ( 5-22 ).
⎛ 1
v ⎜ −
u = ⎜ P1λ1
⎜
⎝P1P
2λ1
1
−2
⎞ ⎛ 1
⎟ ⎜
⎟ = ⎜P1λ
1
⎟ ⎜
⎠ ⎝λ1F
−1
−1
⎞ ⎛ 1 ⎞
⎟ ⎜ ⎟
⎟ = ⎜P
/ 3
1 P1P2
F ⎟
⎟ ⎜ 3 ⎟
⎠ ⎝ P1P2
F / F ⎠
( 5-22 )
Die stabile Stadienverteilung u v ist im Falle einer imprimitiven Matrix nur von geringem
interpretatorischen Wert, da die Population nicht wie bei primitiven Lesliev
Matrizen gegen u konvergiert, sondern mit der Periode d ungedämpft oszilliert
(Caswell 1989). Allerdings konvergiert der durchschnittliche Populationsvektor, der
über eine Oszillationsperiode gemittelt wird, gegen u v (Cull & Vogt 1973). Die Oszil-
lationen verdeutlicht die folgende Projektion eines stabilen Modells mit λ 1 = 1 für
30 Zeitschritte, d.h. 10 Simulationsjahre (Abb. 5-9).
Abundanz
3000
2900
2800
600
500
400
300
200
100
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Zeit t [a]
dom. Eigenwert = 1
Eier (t)
Larven (t)
Imagines (t)
Abb. 5-9: Projektion des stabilen Matrixmodells für 10 Simulationsjahre (P1 = 0.1; P2 = 0.3;
F = 33.33 Eier/Imago). Bei einem dominanten Eigenwert von exakt 1 ändern sich die für jeweils
eine Oszillationsperiode von drei Zeitschritten, d.h. einem Jahr, zusammengefaßten Abundanzen
nicht.
Im Vergleich dazu zeigt Abb. 5-10 zusätzlich die Abundanzen der Imagines aus Projektionen
von Modellen mit über- bzw. unterhalb des Gleichgewichtswertes liegenden
Fekunditäten. Die Population mit λ 1 < 1 nimmt zusehends ab und wird aussterben,
während die Population mit λ 1 > 1 bis ins Unendliche anwächst (s. 5.2.2.2).

138 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Abundanz Imagines I(t)
200
175
150
125
100
75
50
25
0
F = 33 Eier/Imago, λ = 1.000
1
F = 30 Eier/Imago, λ = 0.966
1
F = 36 Eier/Imago, λ = 1.026
1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Zeit t [a]
Abb. 5-10: Projektion dreier Matrixmodelle mit den Übergangswahrscheinlichkeiten P1 = 0.1
und P2 = 0.3 sowie drei verschiedenen Fekunditäten, die zu dominanten Eigenwerten kleiner,
größer und gleich eins führen. Dargestellt ist nur die Abundanz der Imagines für 10 Simulationsjahre.
Der linke Eigenvektor von A, der reproduktive Wert v v , wird nach Gl. ( 5-6 ) aus den
Elementen der Leslie-Matrix ermittelt.
⎛ 1
⎜
v = ⎜P2
Fλ1
⎜ −
⎝ Fλ1
v
−2
1
⎞ ⎛ 1
⎟ ⎜
⎟ = ⎜λ1P1
⎟ ⎜
⎠ ⎝ Fλ1
−1
−1
⎞
⎟
⎟
⎟
⎠
( 5-23 )
Die Berechnung der linken und rechten Eigenvektoren ermöglicht die Kalkulation
der Sensitivitäten s i,j der Elemente der Leslie-Matrix nach Gl. ( 5-7 ), deren Ergebnis
in Gl. ( 5-24 ) ebenfalls als Matrix dargestellt wird.
A
⎛
⎜
⎜
1
1
1 ⎜ λ1
S = ⎜
3 P1
1
2
λ1
⎟
P1
F
mit λ 3
1 =
⎜
⎜ F
⎜
⎝ λ1
P1
λ
λ1
P
2
λ1
F
1
⎞
⎟
⎟
⎟
⎟
⎟
⎟
⎠
P P F
für das Gleichgewicht mit P1 = 0.1, P2 = 0.3 und F = 33.33 Eier/Imago
bedeutet dies:
1
2
( 5-24 )

5.3 Ergebnisse der Analysen des nicht-räumlichen Modells 139
B
⎛ 0.
333
⎜
S = ⎜ 3.
333
⎜
⎝33.
333
0.
033
0.
33
1.
111
0.
006⎞
⎟
0.
1 ⎟
0.
33 ⎟
⎠
Da P 1 < P 2
1.111 > 0.006 in Gl.( 5-24 B)). Die anderen Sensitivitäten sind nicht von Belang, da
sie keine biologisch sinnvollen Stadienübergänge darstellen und die entsprechenden
Parameter der Leslie-Matrix gleich Null sind. Nach Gl. ( 5-8 ) erhält man bei diesem
Modell die einzelnen Elastizitäten e i,j der Matrixelemente (Gl. ( 5-25 )).
⎛0
⎜
1 = ⎜ 3
⎜
⎝0
0
0
1
3
1
3 ⎞
⎟
0⎟
0
⎟
⎠
E ( 5-25 )
Das Ergebnis ist bei diesem einfachen Modell trivial und läßt sich wie folgt interpretieren:
unabhängig von der Parametrisierung leisten alle drei Stadien denselben Beitrag
zur Wachstumsrate, da die Zeilensummen der Elastizitäten bei jeweils 1 / 3 liegen.
5.3.2 Analyse des dichte- und habitatqualitätsabhängigen Leslie-Modells:
Ergebnisse der Stabilitäts- und Bifurkationsanalyse
Für das erweiterte, dichteabhängige Modell in Gl. ( 5-9 ) bzw. ( 5-11 ) werden die stationären
Zustände ermittelt und eine Analyse ihrer lokalen Stabilität durchgeführt (s.
5.2.3.1; Details im Anhang A5.1). Eine Gleichgewichtspopulation muß Gl. ( 5-12 )
erfüllen. So erhält man aus Gl. ( 5-11 ) für den stationären Zustand das in Gl. ( 5-26 )
gezeigte System von Differenzengleichungen.
Eˆ
= Iˆ
⋅ F
Lˆ
= Eˆ
⋅ P1
Iˆ
= Lˆ
⋅ P
2
mit
F = F(
Iˆ,
HSI)
= b ⋅e
mit b = F
max
( cIˆ
)
1 + HSI ( ) und c = 1 ( 100HSI)
2
−
β
( 5-26 )
Aus Gl. ( 5-26 ) läßt sich neben der trivialen Lösung, d.h. dem Nullvektor
T
nˆ
1 = (0,0,0) auch der in Gl. ( 5-27 ) rechts aufgeführte zweite stationäre Zustand,
ˆn , ableiten.
2
⎛0⎞
⎛ Eˆ
⎞
⎛1
P
⎜ ⎟
1P
⎞
β
2
⎜ ⎟
( ) ⎜ ⎟
= ⎜ ⎟ = ⎜ ˆ
ln P1
P2b
nˆ
ˆ
1 0 und n2
L ⎟ = ⎜ 1 P2
⎟
⎜ ⎟ ⎜ ˆ ⎟ c ⎜ ⎟
⎝0⎠
⎝
I
⎠
⎝ 1 ⎠
( 5-27 )

140 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Dieser liefert nur dann ein biologisch sinnvolles Ergebnis (d.h. n2
i ≥ 0 ), wenn die
Bedingung ln ( P1
P2b
) ≥ 0 ⇔ P1
P2b
≥ 1 erfüllt ist; denn andernfalls wird der Skalar
vor dem Populationsvektor negativ (β ungerade) oder komplex (β gerade).
Die Analyse der lokalen Stabilität beider stationären Zustände erfolgt anhand der
Jacobimatrix B (Gl. ( 5-15 )), die Gl. ( 5-28 ) für das dichteabhängige Leslie-Modell
zeigt.
B = A
nˆ
β
( cIˆ
β
) exp(
( cI ) )
⎛
⎜0
0 − βb
−
+ ⎜0
0
0
⎜
⎜0
0
0
⎝
⎞
⎟
⎟
⎟
⎟
⎠
nˆ
ˆ ,
( 5-28 )
Die Stabilität der Gleichgewichte ist vom dominanten Eigenwert der Jacobimatrix
abhängig (s. 5.2.3.1). Die Analyse (s. Anhang A5.1) ergibt das in Tab. 5-1 zusammengefaßte
Bild für die zwei stationären Zustände.
Tab. 5-1: Ergebnisse aus der Stabilitäts- und Bifurkationsanalyse des dichte- und habitatqualitätsabhängigen
Leslie-Modells (Details s. Anhang A5.1).
bei: P P b < 1 P P b = 1
1
2
1
2
P P b <
1
2
β 2
e
P P b =
1
2
β 2
e
P P b >
gilt: λ(Β)1>1 λ(Β)1=1 −1

5.3 Ergebnisse der Analysen des nicht-räumlichen Modells 141
Eine kombinierte Darstellung der Eigenwerte der Jacobimatrix in der Gauß'schen
Zahlenebene sowie in Abhängigkeit von der Stabilitätsbedingung (kontrolliert über
die maximale Fekundität F max bei konstanten P 1 und P 2) visualisiert diese Zusammenhänge
(Abb. 5-11).
-1 1 real
λ (Β) 1
dominanter Eigenwert
imaginär
λ > ⇔ P P b > 1 λ = ⇔ P P b = 1
( B) 1
1 1 2
3
2
1
0
-1
-2
λ(B)
1
( B) 1
-1 1 -1 1 -1 1
1 1 2
transkritische flip-
Bifurkation
keine Population
stabile Population
λ
2 β
( B ) 1 = −1
⇔ P1P
2b
= e
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
zyklische Population
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
bei P = 0.15, P = 0.35, HSI = 1 und β = 2
1 2
λ
2 β
( B ) 1 < −1
⇔ P1P
2b
> e
aperiodische,
chaotische Population
Abb. 5-11: Oben: Einheitskreise in der Gauß'schen Zahlenebene mit den Eigenwerten der
Jacobimatrix für verschiedene Werte von P1P2b, die unterschiedlichen Stabilitätsbedingungen
entsprechen. Unten: Diese werden anhand der Verläufe des dominanten Eigenwerts λ(B)1für den
ˆn
zweiten stationären Zustand in Abhängigkeit der maximalen Fekundität erläutert
(bei HSI = 1 gilt: b = Fmax ).
2

142 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
5.4 Simulationsergebnisse
5.4.1 Simulationsergebnisse für das nicht-räumliche, dichte- und
habitatqualitätsabhängige Leslie-Modell
Die Komplexität der Systemdynamik wird offenbar, wenn man die simulierten Populationsentwicklungen
für verschiedene Werte der Leslie-Matrixelemente verfolgt.
Abb. 5-12 zeigt die Abundanzentwicklung der Imagines innerhalb von 33 Simulationsjahren
(Zeitschritte 200 bis 300) für vier verschiedene Modelle mit unterschiedlicher
maximaler Fekundität bei unveränderten Werten von P 1, P 2, HSI und β
(P 1 = 0.15, P 2 = 0.35, HSI = 1 und β = 2: im folgenden das Standardszenario). Gestartet
werden alle Simulationen mit einer Anfangspopulation, die aus 60 Imagines
besteht. Die Darstellung beginnt erst beim Zeitschritt t = 200 (67. Jahr), wodurch
sichergestellt ist, daß das System ausreichend Zeit hatte, sich auf einen Gleichgewichtszustand
einzupendeln, wenn es diesen aufgrund seiner Parameter prinzipiell
erreichen kann (vgl. Botsford 1992). Dargestellt wird im Gegensatz zu Abb. 5-9 und
Abb. 5-10 nur jeder dritte Zeitschritt, d.h. nur die Zeitschritte, an denen auch Imagines
vorhanden sind. Aus Gründen der besseren Lesbarkeit sind in allen folgenden
Abbildungen mit zeitlichen Abundanzverläufen die diskreten, an einem Zeitpunkt
pro Jahr bestimmten Abundanzen durch Linien verbunden.
Abundanz Imagines I(t)
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
67 70 73 77 80 83 87 90 93 97 100
Zeit t [a]
F max [Eier/Imago]
F max = 50
F max = 55
F max = 70
F max = 85
Abb. 5-12: Verlauf der Abundanz der Imagines für 100 Zeitschritte, d.h. 33 Simulationsjahre,
beginnend mit dem 67. Simulationsjahr. Das Systemverhalten wechselt mit steigender maximaler
Fekundität vom Gleichgewicht über Oszillationen mit den Perioden 2 und 4 zum Chaos.
Während das System bei Fmax = 50 Eier/Imago auf einer Gleichgewichtsabundanz
von 98 Tieren stabil ist (stabiler Zustand ˆn
2 , vgl. Abb. 5-11 und Tab. 5-2), ergeben
um fünf bzw. 20 Eier/Imago gesteigerte maximale Fekunditäten stabile Zyklen mit
den Perioden zwei bzw. vier. Bei Fmax = 85 Eier/Imago schwankt die Abundanz der

5.4 Simulationsergebnisse 143
Imagines aperiodisch und mit unterschiedlich großen Amplituden, kurz: chaotisch
(vgl. Tab. 5-2). Der Mittelwert der Abundanz liegt für alle Simulationen nahe der
Kapazität (Gl. ( 5-10 )) von 100 Imagines (Tab. 5-2).
Tab. 5-2: Minimale, maximale und mittlere Abundanzen der Imagines für die vier Modellpopulationen
aus Abb. 5-12 und Abb. 5-14.
Fmax
Abundanz der Imagines
[Eier/Imago]
Minimum Maximum [Mittelwert ± Standardabweichung]
50 98 98 98 ± 0.00
55 80 122 101 ± 21.25
70 48 158 104.5 ± 45.74
85 22 191 107.6 ± 57.56
Die Abhängigkeit der Populationskurve von den Anfangsbedingungen bei chaotischer
Dynamik verdeutlicht Abb. 5-13. Für zwei Populationen mit unmittelbar
nebeneinanderliegenden Anfangswerten laufen die Trajektorien mit der Zeit weit
auseinander. Schon nach kurzer Simulationsdauer erreicht das System dann völlig
unterschiedliche Abundanzen. Das qualitative Systemverhalten ändert sich dabei
nicht. Bei stabiler oder zyklischer Dynamik erreicht das System unabhängig von der
Anfangsbedingung das Gleichgewicht bzw. den stabilen Zyklus.
Abundanz Imagines I(t)
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0 5 10 15 20 25 30
Zeit t [a]
I(t=0) [n]
59
60
Abb. 5-13: Abhängigkeit der Imaginalabundanz von der Anfangsbedingung I (t=0) bei chaotischer
Dynamik (Fmax = 85 Eier/Imago, P1 = 0.15, P2 = 0.35, HSI = 1 und β = 2). Die Anfangswerte
liegen unmittelbar nebeneinander, doch schon im Verlauf der hier abgebildeten 30 Simulationsjahre
ergeben sich völlig unterschiedliche Trajektorien.
Die Änderungen des Systemverhaltens in Abhängigkeit von der maximalen Fekundität
verdeutlicht auch das Phasendiagramm der vier in Abb. 5-14 dargestellten

144 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Modelle, bei dem die Imaginalabundanz des Folgejahres über der des aktuellen Jahres
aufgetragen wird. Da mit drei Zeitschritten pro Jahr gerechnet wird, wird also I(t+3)
über I(t) aufgetragen. Das Gleichgewicht wird im Phasendiagramm durch einen Einzelpunkt
gekennzeichnet, während die stabilen Zyklen Punkte in der ihrer Periode
entsprechenden Anzahl ergeben (in Abb. 5-14 bei F max = 55 Eier/Imago zwei, bei
F max = 70 Eier/Imago vier). Beim aperiodischen, chaotischen Verhalten bildet die
Trajektorie eine Linie, welche durch die Vielzahl der im Verlauf der Simulation auftretenden
Wertepaare gebildet wird. Aufgezeichnet werden sämtliche vom System
erreichten Abundanzen zwischen den Zeitschritten 300 bis 1000.
I(t+3)
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
I(t)
F max [Eier/Imago]
F max = 50
F max = 55
F max = 70
F max = 85
Abb. 5-14: Phasendiagramm der vier Modelle aus Abb. 5-12: Gleichgewicht, stabile Zyklen mit
der Periode zwei und vier, sowie chaotisches Verhalten (genaueres: s. Text; andere Lebenstafelparameter:
P1 = 0.15, P2 = 0.35, HSI = 1 und β = 2).
Zeichnet man die sich bei stufenweiser Veränderung eines Lebenstafelparameters
ergebenden Schwankungen der Population auf, so kann man die Veränderungen des
Systemverhaltens anhand eines Bifurkationsdiagramms visualisieren (Parker & Chua
1992). Für jeden Wert des variierten Parameters, des sogenannten Bifurkationskriteriums,
werden die vom Modell erreichten Abundanzen der Imagines und damit
die Schwankungen der Population innerhalb eines bestimmten Zeitfensters – hier
zwischen dem 100. und dem 500. Zeitschritt – aufgezeichnet.

5.4 Simulationsergebnisse 145
Anzahl Imagines I(t)
350
300
250
200
150
100
50
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Abb. 5-15: Bifurkationsdiagramm für das Bifurkationskriterium „maximale Fekundität“
Fmax [Eier/Imago] (andere Lebenstafelparameter: P1 = 0.15, P2 = 0.35, HSI = 1 und β = 2).
Ab einer maximalen Fekundität von F max = 19 Eier/Imago reicht die Reproduktion
aus, eine stabile Populationen zu bilden (vgl. Tab. 5-1). Dieser Punkt markiert die
transkritische Bifurkation, bei welcher der erste stationäre Zustand, d.h. die Nulllösung,
instabil wird, während der zweite Stabilität erlangt. Mit zunehmendem F max
erhöht sich die Größe der stabilen Population. Verläßt das System den Bereich mit
nur einem stabilen Gleichgewichtszustand, so trennt sich der Gleichgewichtspunkt
auf (flip-Bifurkation, s. Tab. 5-1; in Abb. 5-15 bei F max = 51 Eier/Imago). Die beiden,
den stabilen Zyklus mit der Periode zwei kennzeichnenden Punkte in Abb. 5-14 streben
mit zunehmendem F max voneinander weg, d.h. die Amplitude der Populationsschwankungen
vergrößert sich (Abb. 5-15), bis sich beide am nächsten Bifurkationspunkt
wieder aufspalten. Dies bedeutet eine weitere Periodenverdopplung, die in
Abb. 5-15 bei F max = 67 Eier/Imago zu beobachten ist. Bei weiter zunehmendem F max
erreicht das System innerhalb der Simulationsdauer eine immer größere Anzahl
verschiedener Imaginalabundanzen, welche z.B. bei F max = 85 Eier/Imago das in
Abb. 5-14 abgebildete Phasendiagramm erzeugen (Abb. 5-15 rechts). Hierbei wird
dieser Bereich chaotischer Dynamik in regelmäßigen Abständen von „Fenstern mit
regulärer Dynamik“ unterbrochen, die mit zunehmendem F max immer schmaler
werden (vgl. 3-er Zyklus bei F max = 93 Eier/Imago mit 4-er Zyklus bei F max = 115
Eier/Imago). Abb. 5-16 verdeutlicht den zugrundeliegenden Zusammenhang, indem
für einige Werte von F max Abundanzkurven und Phasendiagramme den entsprechenden
Punkten des Bifurkationsdiagramms zugeordnet werden.

146 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
I(t)
I(t+3)
t
I(t)
Anzahl Imagines I(t)
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100
maximale Fekundität F max
maximale Fekundität F max
0
45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100
Abb. 5-16: Abundanzverläufe (oben) und Phasendiagramme (unten), die sich für verschiedene
Werte des Bifurkationskriteriums maximale Fekundität ergeben (Fmax = 50, 62, 70, 85, 93
sowie 100 Eier/Imago).
Bei verringerter Habitatqualität (HSI = 0.5) verändert sich die generelle Struktur des
Bifurkationsdiagramms nicht (s. Abb. 5-17). Es wird aber deutlich, daß
a) Populationen erst ab einer höheren Fekundität überleben können (mindestens
F max = 25 Eier/Imago im Gegensatz zu F max = 19 Eier/Imago bei HSI = 1, vgl.
Abb. 5-15 und s. Bedingung für transkritische Bifurkation in Tab. 5-1) sowie
b) das Bifurkationsdiagramm in Richtung höherer Werte des Bifurkationskriteriums
verschoben ist, d.h. die erreichte Maximalabundanz bei gleichem Wert von F max
niedriger liegt als bei HSI = 1. Die Werte des Bifurkationskriteriums an den Bifurkationspunkten
liegen höher als bei HSI = 1 (bei HSI = 0.5: erste Bifurkation

5.4 Simulationsergebnisse 147
bei F max = 68 Eier/Imago im Gegensatz zu F max = 51 Eier/Imago bei HSI = 1;
vgl. Tab. 5-1).
Anzahl Imagines I(t)
350
300
250
200
150
100
50
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Abb. 5-17: Bifurkationsdiagramm für das Bifurkationskriterium maximale Fekundität
Fmax [Eier/Imago] bei verringerter Habitatqualität, d.h. HSI = 0.5 (andere Lebenstafelparameter:
P1 = 0.15, P2 = 0.35 und β = 2).
Die durch Verwendung anderer Modellparameter als Bifurkationskriterien erhaltenen
Bifurkationsdiagramme weisen dieselbe Struktur auf (vgl. Stabilitätsbedingungen in
Tab. 5-1) und sind im Anhang aufgeführt (Abb. A5-1 bis Abb. A5-4).
5.4.2 Simulationsergebnisse für das räumliche Populationsmodell
Um das Modellverhalten unabhängig von der Struktur der zugrundeliegenden Habitateignungskarte
analysieren zu können, werden die Simulationen zuerst auf einfachen
Rastern mit einheitlicher Habitatqualität durchgeführt (s. 5.2.5.1). Die Ausbreitung
wird hierbei deterministisch sowie dichte- und habitatqualitätsunabhängig
modelliert (s. 5.2.4). Aufgrund des gleichmäßigen Rasters ist eine Unterscheidung
von gerichteter und ungerichteter Ausbreitung nicht von Belang.
In 5.4.2.1 erfolgt eine Untersuchung des dynamischen Aspekts, d.h. der Ausbreitungsgeschwindigkeit
in Abhängigkeit von der Reproduktion, der Ausbreitungsrate
und der Habitatqualität. In 5.4.2.2 werden dann die bei verschiedenen Parameterkombinationen
entstehenden räumlichen Muster charakterisiert und für einzelne
Lokalpopulationen sowie die Gesamtpopulationen Bifurkationsdiagramme zur Beurteilung
der Stabilitätseigenschaften des räumlichen Modells erstellt. Simulationsdarstellungen,
die Aufschluß über den Effekt der Anfangsbedingungen, der Dichteabhängigkeit
bei der Ausbreitung sowie der stochastischen Ausbreitung geben, runden

148 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
dieses Kapitel ab. Abschließend werden in 5.4.2.5 die Simulationsergebnisse für hinsichtlich
der Habitatqualität strukturierte Habitateignungskarten zusammengefaßt.
5.4.2.1 Dynamik – Erstbesiedlungszeiten bei unstrukturierten Habitateignungskarten
Ausgehend von einer aus 100 Tieren bestehenden Startpopulation auf einer Habitatzelle
in der Mitte des linken Randes (Habitatzelle [9, 2]) entwickeln sich weitere
Lokalpopulationen durch Kolonisierung ihrer Nachbarzellen. Variiert werden in der
Analyse die maximale Fekundität F max , die Ausbreitungsrate m und die Qualität der
Habitatzellen HSI. Dabei wird für jede Habitatzelle der Zeitpunkt der Erstbesiedlung
festgehalten und diese als Graustufenkarte dargestellt (Abb. 5-18).
Fmax = 40
Eier/Imago
Fmax = 60
Eier/Imago
HSI = 1.0; m = 0.2
HSI = 1.0; m = 0.4
HSI = 0.5; m = 0.2
HSI = 0.5; m = 0.4
Fmax = 80
Eier/Imago
Erstbesiedlungszeit
[Zeitschritte]
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
3 Zeitschritte =
1Simulationsjahr
Abb. 5-18: Erstbesiedlungszeiten [3 Zeitschritte = 1 Jahr] für Modelle mit unstrukturierter
Habitateignungskarte einheitlicher Habitatqualität (HS I
= 1 bzw. HSI = 0.5) und für verschiedene
maximale Fekunditäten und Ausbreitungsraten m. Die Simulation startet mit einer besiedelten
Zelle [9,2]. Verschiedene Graustufen geben die Erstbesiedlungszeit in Zeitschritten an: je
heller, desto schneller erfolgt die Besiedlung.

5.4 Simulationsergebnisse 149
Die Ausbreitung über die gesamte Simulationsfläche erfolgt mit unterschiedlicher
Geschwindigkeit. Diese ist davon abhängig, wieviele Individuen als Emigranten zur
Verfügung stehen. Eine hohe Fekundität führt zu einem schnelleren Erreichen
höherer Abundanzen, was zu einem höheren Anteil emigrierender Heuschrecken
und damit zu einer schnelleren Kolonisierung der Nachbarhabitate führt. Auch eine
hohe Ausbreitungsrate und eine hohe Habitatqualität haben diesen Effekt. Zusammenfassend
läßt sich sagen, daß eine hohe maximale Fekundität F max , eine hohe
Ausbreitungsrate m wie auch eine hohe Habitatqualität HSI (bzw. Kapazität der
Habitatzellen, vgl. 5.2.3) die Ausbreitung im Raum fördern.
5.4.2.2 Räumliche Musterbildung bei unstrukturierten Habitateignungskarten
Was passiert nach der Besiedlung der gesamten Simulationsfläche? Wie beim lokalen
Populationsmodell ist auch beim räumlichen System aufgrund der Dichteabhängigkeit
der Reproduktion eine komplexe Dynamik zu erwarten. Abhängig von den Simulationsparametern
sind stabile Gleichgewichte, stabile Zyklen und chaotisches
Verhalten festzustellen, und zwar sowohl für die einzelnen Lokalpopulationen als
auch für die Gesamtpopulation. Die Vielgestaltigkeit räumlicher Strukturen zeigen
Momentaufnahmen aus Simulationsläufen für zwei aufeinanderfolgende Jahre (Anfangsbedingung
und Rastereigenschaften s. 5.2.5.1). Zur Darstellung verwende ich
die Simulationsjahre 199 und 200, da zu diesem Zeitpunkt sich entweder ein Gleichgewicht
bzw. eine stabiler Zyklus eingestellt hat oder keine qualitativen Veränderungen
der Abundanzverteilungen mehr festzustellen sind (Abb. 5-19 und Abb. 5-20).
Die neben dem trivialen Fall – der Extinktion der Startpopulation und Nichtkolonisierung
der Fläche, die bei zu geringer Fekundität oder zu geringer Habitatqualität
auftreten kann – einfachste Variante zeigen Simulationen für geringe Werte von Fmax ,
z.B. Fmax = 40 Eier/Imago. Hier haben sämtliche Lokalpopulationen recht schnell
eine konstante Gleichgewichtsabundanz von 86 Imagines je Zelle aufgebaut. Unabhängig
von der Ausbreitungsrate m ergeben die Zu- und Abgänge sowie die eigenen
Nachkommen eine für alle Zellen identische und stabile Gleichgewichtspopulation.
Ein vielfältigeres Bild ergeben die Simulationen für Fmax = 60 Eier/Imago (Abb. 5-19).
Das entsprechende nicht-räumliche Leslie-Modell ohne Ausbreitung weist Oszillationen
in einem stabilen Zyklus mit der Periode zwei auf (Abundanzen: 69 und 135
Imagines). Auch die meisten Lokalpopulationen des räumlichen Systems zeigen
solche Oszillationen für dieselben Lebenstafelparameter. Allerdings treten diese in
Abhängigkeit von der Ausbreitungsrate räumlich strukturiert auf. Bei einer sehr
geringen Ausbreitungsrate von m = 0.05 schwingen die einzelnen Lokalpopulationen
mit der Periode zwei räumlich fein strukturiert. Bis auf den um die Startzelle in der
Mitte liegenden Bereich weist jede Zelle zwei Nachbarzellen mit phasenverschoben
oszillierender Imaginalabundanz auf (Abb. 5-19 A). Die Ausbreitung reicht nicht aus,
um ihre Dynamik zu synchronisieren. Für die Gesamtpopulation bedeutet dies sehr
gleichmäßige Verhältnisse, da sich die phasenverschobenen Fluktuationen der Lokalpopulationen
in der Summe ungefähr ausgleichen (s. Abb. 5-23 D).

150 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
A
B
C
D
E
Zeitpunkt t = 199a Zeitpunkt t = 200a
m = 0.05
m = 0.2
m = 0.4
m = 0.6
m = 0.8
72
71
70
69
68
[Imagines/
Zelle]
Abb. 5-19: Fmax = 60 Eier/Imago: räumliche Abundanzverteilung nach 199 bzw. 200 Simulationsjahren
für unterschiedliche Ausbreitungsraten m (P1 = 0.15, P2 = 0.35, HSI = 1, β = 2).
135
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
75
70
135
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
75
70
65
138
137
136
135
134
133
132
131
135
69
135
69

5.4 Simulationsergebnisse 151
A
B
C
D
E
Zeitpunkt t = 199a Zeitpunkt t = 200a
m = 0.05
m = 0.2
m = 0.4
m = 0.6
m = 0.8
180
175
170
165
160
155
150
145
140
135
130
[Imagines/
Zelle]
Abb. 5-20: Fmax = 80 Eier/Imago: räumliche Abundanzverteilung nach 199 bzw. 200 Simulationsjahren
für unterschiedliche Ausbreitungsraten m (P1 = 0.15, P2 = 0.35, HSI = 1, β = 2).
170
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
170
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
170
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
180
170
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
90
85
80
75
70
65
60
55
50
45
40
35
30
25

152 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Erhöht man die Ausbreitungsrate, so nimmt die Größe des zusammenhängend synchron
fluktuierenden Bereiches zu. Während bei m = 0.2 (Abb. 5-19 B) noch nicht
alle Rasterzellen synchron oszillieren, reicht bei m = 0.4 bzw. m = 0.6 (Abb. 5-19 C
bzw. D) die Ausbreitung zur vollständigen Synchronisation aller Rasterzellen aus. Bei
noch stärkerer Erhöhung der Ausbreitungsrate auf m = 0.8 erreichen die Lokalpopulationen
ebenfalls stabile Zyklen der Periode zwei. Sie unterscheiden sich aber
untereinander durch geringe Abundanzunterschiede (Abb. 5-19 E). Die Gesamtpopulation
oszilliert phasengleich wie in Abb. 5-19 C bzw. D.
Eine vergleichbare Abhängigkeit der entstehenden räumlichen Muster von der Ausbreitungsrate
m ergibt sich auch bei erhöhter Fekundität, d.h. veränderten Stabilitätseigenschaften
des Systems. Während bei Fmax = 70 Eier/Imago die Lokalpopulationen
bei ausreichend hoher Ausbreitungsrate phasengleich und stabil mit der Periode
vier oszillieren (ohne Abb.), erreicht das räumliche Modell für Fmax = 80 Eier/Imago
keinen stabilen Zyklus (s. Phasendiagramme in Abb. 5-21 A-D rechts). Vielmehr
weisen unabhängig von m die einzelnen Lokalpopulationen wie auch das nicht-räumliche
Modell bei Fmax = 80 Eier/Imago eine chaotische Dynamik auf (vgl. auch
Abb. 5-15).
Wie in Abb. 5-19 A führt auch bei Fmax = 80 Eier/Imago eine sehr geringe Ausbreitungsrate
zu einer sehr „feinskaligen“ räumlichen Strukturierung (Abb. 5-20 A).
Diese wird mit zunehmendem Wert von m gröber (Abb. 5-20 B & C). Durch Ausbreitung
kann für dieses Modell aufgrund seiner chaotischen Dynamik keine perfekte
Synchronisation aller Lokalpopulationen erreicht werden. Höhere Ausbreitungsraten
führen aber dazu, daß die Lokalpopulationen phasengleich oszillieren. Bei m = 0.6
(Abb. 5-20 D) zeigen noch nicht alle Lokalpopulationen diese phasengleiche Dynamik,
dafür aber bei m = 0.8 (Abb. 5-20 E). Entsprechend erhöht sich die Amplitude
der Oszillationen der Gesamtpopulation mit zunehmender Ausbreitungsrate in
Abb. 5-21 A-D (links).

5.4 Simulationsergebnisse 153
A
B
C
D
Gesamtabundanz Imagnies [1000]
Gesamtabundanz Imagnies [1000]
Gesamtabundanz Imagnies [1000]
Gesamtabundanz Imagnies [1000]
60
50
40
30
20
10
alle Zellen
m = 0.05
0
0
175 180 185 190 195 200
60
50
40
30
20
10
Jahr
Zelle [10,10]
Zelle [10,19]
Zelle [ 5,10]
350
300
250
200
150
100
50
m = 0.2
0
0
175 180 185 190 195 200
60
50
40
30
20
10
alle Zellen
Jahr
Zelle [10,10]
Zelle [10,19]
Zelle [ 5,10]
350
300
250
200
150
100
50
m = 0.4
0
0
175 180 185 190 195 200
60
50
40
30
20
10
alle Zellen
alle Zellen
Jahr
Zelle [10,10]
Zelle [10,19]
Zelle [ 5,10]
350
300
250
200
150
100
50
m = 0.6
0
0
175 180 185 190 195 200
Jahr
Zelle [10,10]
Zelle [10,19]
Zelle [ 5,10]
350
300
250
200
150
100
50
Imaginesabundanz Rasterzelle
Imaginesabundanz Rasterzelle
Imaginesabundanz Rasterzelle
Imaginesabundanz Rasterzelle
I(t+3)
I(t+3)
I(t+3)
I(t+3)
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
Zelle [10,10]
Zelle [10,19]
Zelle [ 5,10]
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
Zelle [10,10]
Zelle [10,19]
Zelle [ 5,10]
I(t)
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
Zelle [10,10]
Zelle [10,19]
Zelle [ 5,10]
I(t)
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
Zelle [10,10]
Zelle [10,19]
Zelle [ 5,10]
I(t)
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
Abb. 5-21: Fmax = 80 Eier/Imago: zeitliche Verläufe und Phasendiagramm der Imaginalabundanzen
dreier Habitatzellen (Koordinaten [10,10], [10,19], [5,10]) für 25 Simulationsjahre
(175-200); (P1 = 0.15, P2 = 0.35, HSI = 1, β = 2).
I(t)

154 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
5.4.2.3 Ergebnisse der Bifurkationsanalyse für Simulationen auf unstrukturierten
Habitateignungskarten
Die Vielfalt der lokalen Dynamiken, die in der Summe auch eine komplexe Dynamik
des Gesamtsystems bedingen, legt nahe, das Systemverhalten einzelner Habitatzellen
sowie der Gesamtpopulation einer Bifurkationsanalyse zu unterziehen. Da die räumliche
Dynamik nicht allein durch Fmax , sondern auch durch die Ausbreitungsrate m
kontrolliert wird, werden beide Parameter als Bifurkationskriterien verwendet. Um
mögliche Auswirkungen der Anfangsbedingung auszuschließen, wird zu Beginn der
Simulationen für sämtliche Habitatzellen die Besiedlung mit einer jeweils zufälligen
Anzahl an Tieren angenommen (s. 5.2.5.1). Verwendet man statt dessen die Anfangsbedingung
mit bis auf die Startzelle leerem Raster wie in Abb. 5-19 und Abb. 5-20, so
sind die Ergebnisse qualitativ dieselben, wie ein Vergleich von Abb. 5-22 mit
Abb. A5-5 im Anhang A5.2 zeigt. Dargestellt werden jeweils Bifurkationsdiagramme
für die Lokalpopulation in Habitatzelle [10,10] (Abb. 5-22, Abb. 5-23 linke Seiten)
sowie die Gesamtpopulation (Abb. 5-22, Abb. 5-23 rechte Seiten).
Aufgrund des Einflusses der Aus- und Einwanderungen, die nicht nur vom Zustand
der eigenen Zelle, sondern auch von dem der Nachbarzellen abhängen, weisen alle
Bifurkationsdiagramme keine so klare, systematische Struktur auf, wie die für die
nicht-räumlichen Modelle erstellten „klassischen“ Diagramme (vgl. Abb. 5-15 mit
Abb. 5-22 A & B). Allerdings gibt es diesbezüglich eine Ausnahme, die bei absolut
identischen Startpopulationen auftritt (s. Abb. 5-24 A).
Die Bifurkationsdiagramme, welche man für das Bifurkationskriterium Fmax bei geringer
(m = 0.2) oder mittlerer (m = 0.4) Ausbreitungsrate für einzelne Habitatzellen
bzw. Lokalpopulationen erhält, zeigen sehr ähnliche Strukturen (s. Abb. 5-22 A & B).
Diese Struktur entspricht bei geringen Werten von Fmax der des nicht-räumlichen
Modells: für zunehmendes Fmax ergibt sich die bereits bekannte Abfolge von einem
Bereich stabiler Gleichgewichtspunkte, die über erste Bifurkationen in stabile Zyklen
übergehen (s. Abb. 5-15). Nach dem Übergang in den Bereich chaotischer Dynamik
allerdings entstehen Oszillationen, die im Unterschied zum nicht-räumlichen Modell
größtenteils mehr oder weniger stark auf kleinere Schwankungsbereiche um die zwei
„Hauptäste“, die nach dem ersten Bifurkationspunkt entstehen, begrenzt sind. Bei
erhöhter Ausbreitungsrate (m = 0.4) ist die Beschränkung auf die beiden „Hauptäste“
gelockert, was auf die verstärkte räumliche Dynamik zurückzuführen ist (vgl.
Abb. 5-22 B mit A). Für bestimmte Fmax-Werte durchbricht dann die chaotische
Systemdynamik diese Einschränkung und die Abundanz der Imagines auf den
Flächen kann sämtliche Werte der gesamten Schwankungsbreite annehmen.

5.4 Simulationsergebnisse 155
A
B
Anzahl Imagines I(t) auf Habitatzelle [10, 10]
Anzahl Imagines I(t) auf Habitatzelle [10, 10]
350
300
250
200
150
100
50
Rasterzelle [10,10] Gesamtpopulation
m = 0.2
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
350
300
250
200
150
100
50
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Anzahl Imagines I(t) auf dem gesamten Raster [1000]
60
50
40
30
20
10
m = 0.4
Anzahl Imagines I(t) auf dem gesamten Raster [1000]
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
60
50
40
30
20
10
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Abb. 5-22: Bifurkationsdiagramme für die Habitatzelle [10, 10] (links) und die Gesamtpopulation
(rechts) für m = 0.2 (oben) bzw. m = 0.4 (unten) (Bifurkationskriterium: maximale
Fekundität; andere Lebenstafelparameter: P1 = 0.15, P2 = 0.35, HSI = 1 und β = 2).
Diese Struktur spiegelt sich auch im Bifurkationsdiagramm der Gesamtpopulation
wider (Abb. 5-22 C & D). Bei geringer maximaler Fekundität unterhalb der ersten
Bifurkation ist auch die Gesamtpopulation – als Summe stabiler Lokalpopulationen –
stabil. Bei F max-Werten, bei denen alle Lokalpopulationen stabile Oszillationen aufweisen,
oszilliert auch die Gesamtpopulation stabil. Ihre Amplitude ist dabei allerdings
von der Synchronizität der Amplituden der Lokalpopulationen abhängig. Wenn
die Anteile der Lokalpopulationen an der Gesamtpopulation, die zur selben Zeit ein
Abundanzmaximum bzw. ein Abundanzminimum erreichen, d.h. die Anteile der jeweils
phasengleich oszillierenden Lokalpopulationen, unterschiedlich groß sind, so ist
die Oszillationsamplitude der Gesamtpopulation sehr groß (z.B. bei
F max = 60 Eier/Imago in Abb. 5-22 C & D). Oszillieren die Lokalpopulationen phasenverschoben,
so verringert sich die Amplitude, weil sich die hohen und niedrigen
Abundanzen der Lokalpopulationen ausgleichen. Dies trifft besonders auf den Bereich
chaotischer Dynamik zu: die Gesamtpopulation fluktuiert hier mit geringer
Amplitude aperiodisch, während die Lokalpopulationen immer ausgeprägtere Amplituden
aufweisen (z.B. bei F max > 90 Eier/Imago). Dabei nimmt die hier erreichte
Amplitude für die Gesamtpopulation mit zunehmender Ausbreitungsrate zu (vgl.
Abb. 5-22 C mit D).
Ein Vergleich mit dem Bifurkationsdiagramm für die spezielle Anfangsbedingung des
bis auf eine Zelle unbesiedelten Rasters in Abb. A5-5 zeigt, daß bei der Frage der
C
D

156 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Synchronizität der Lokalpopulationen neben den Simulationsparametern auch die
Anfangsbedingungen ein Rolle spielen. So weist Abb. A5-5 C für dieselben Parameter
geringere Amplituden im Bereich der stabilen Zyklen und höhere im
chaotischen Bereich auf als Abb. 5-22 C für die zufällige Anfangsbesiedlung.
Eine Verschiebung der „Bifurkationspunkte“, d.h. eine Veränderung der Stabilitätsbedingungen
ist durch Erhöhung der Ausbreitungsrate nicht zu festzustellen. Sie ist –
wie am Beispiel des nicht-räumlichen Modells in Abb. 5-17 gezeigt – bei Verringerung
der Habitatqualität der Habitatzellen zu beobachten, weil diese eine Verringerung
der Dynamik mit sich bringt (vgl. Gl. ( 5-26 ) und Abb. A5-3).
Um den Effekt der Ausbreitungsrate auf die Dynamik der Populationen zu untersuchen,
werden Diagramme mit dem Bifurkationskriterium m erstellt (Abb. 5-23).
Hier zeigt sich, daß die Veränderung der Ausbreitungsrate über den gesamten untersuchten
Bereich von m keinen großen Effekt auf die Stabilität der Lokalpopulation
hat (Abb. 5-23 A-C). Vielmehr ist deren Stabilität durch die maximale Fekundität
(genauer durch die Stabilitätsbedingung in Gl. ( A5-4 )) vorgegeben:
• bei Fmax = 60 Eier/Imago oszillieren sowohl die Lokal- als auch die Gesamtpopulation
phasengleich und stabil mit der Periode zwei (Abb. 5-23 A & D). Dasselbe
Verhalten zeigt das nicht-räumliche Modell (Abb. 5-15).
• bei Fmax = 80 Eier/Imago fluktuieren die Abundanzen in der Habitatzelle [10, 10]
aperiodisch. Im Bereich niedriger Ausbreitungsraten kommt es mitunter vor, daß
bei diesen Oszillationen mittlere Abundanzwerte nicht erreicht werden
(Abb. 5-23 B). Dies entspricht der „Einschränkung“ der chaotischen Dynamik,
die Abb. 5-22 A auch bei Fmax = 80 Eier/Imago und m = 0.2 erkennen läßt,
Abb. 5-22 B bei m = 0.4 hingegen nicht.
• bei Fmax = 100 Eier/Imago treten ebenfalls nur chaotische Oszillationen auf. Auch
hier sind einige „Fenster“ mit stärker eingeschränkter Dynamik zu erkennen.
In allen Fällen entspricht die Schwankungsbreite der von den Lokalpopulationen
erreichten Abundanzen derjenigen, die auch für das entsprechende nicht-räumliche
Modell ermittelt werden (s. Abb. 5-15).
Für die Gesamtpopulation zeigt sich auch in diesen Bifurkationsdiagrammen der
Effekt der Synchronisation der Lokalpopulationen. Wie schon Abb. 5-19 und
Abb. 5-20 für die spezielle Ausgangssituation zeigen, führen bei Fmax = 60 bzw.
80 Eier/Imago hohe Ausbreitungsraten zu phasengleichen Schwingungen der Lokalpopulationen.
Dies bedeutet für die Gesamtpopulation Oszillationen hoher Amplituden
(s. Abb. 5-23 D bis E). Auf der anderen Seite führen die bei geringen Ausbreitungsraten
phasenverschoben oszillierenden Lokalpopulationen zu sich ausgleichenden
räumlichen Abundanzschwankungen und deshalb zu geringen Amplituden der
Gesamtpopulation. Bei einer höheren maximalen Fekundität scheint die Ausbreitung
nicht mehr zur Synchronisation der Lokalpopulationen auszureichen, was die geringe
Amplitude der Gesamtpopulationsschwankungen in Abb. 5-23 F erklärt.

5.4 Simulationsergebnisse 157
A
B
C
Anzahl Imagines I(t) auf Habitatzelle [10,10]
Anzahl Imagines I(t) auf Habitatzelle [10,10]
Anzahl Imagines I(t) auf Habitatzelle [10,10]
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
240
200
160
120
80
40
0
Rasterzelle [10, 10] Gesamtpopulation
Fmax = 60 Eier/Imago
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
Ausbreitungsrate m
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
Ausbreitungsrate m
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
Ausbreitungsrate m
Anzahl Imagines I(t) auf dem gesamten Raster [1000]
70
60
50
40
30
20
10
Fmax = 80 Eier/Imago
Anzahl Imagines I(t) auf dem gesamten Raster [1000]
Fmax = 100 Eier/Imago
Anzahl Imagines I(t) auf dem gesamten Raster [1000]
0
70
60
50
40
30
20
10
0
70
60
50
40
30
20
10
0
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
Ausbreitungsrate m
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
Ausbreitungsrate m
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
Ausbreitungsrate m
Abb. 5-23: Bifurkationsdiagramme für die Habitatzellen [10, 10] (links) und die Gesamtpopulation
(rechts) bei, Fmax = 60, 80 bzw. 100 Eier/Imago (von oben nach unten); (Bifurkationskriterium:
Ausbreitungsrate m; andere Lebenstafelparameter: P1 = 0.15, P2 = 0.35, HSI = 1 und
β = 2).
Die bisher gezeigten Bifurkationsdiagramme beruhen auf Simulationen mit zufälligen
Anfangsverteilungen. Wählt man als Anfangsbedingung identische Startpopulationen
auf allen Habitatzellen, so unterscheidet sich das Systemverhalten sämtlicher Zellen
in keinem Punkt von dem des nicht-räumlichen Modells (vgl. Abb. 5-15 und
Abb. 5-24 A). Da das Modell deterministisch ist und sich die Zahl der ein- und auswandernden
Tiere je Zelle ausgleichen, erzeugen alle einzelnen Lokalpopulationen
dieselben Trajektorien, die der des nicht-räumlichen Modells entsprechen. Das gilt
auch für ihre Summe, die Gesamtpopulation (Abb. 5-24 A rechte Skala). Verändert
man allerdings zufällig die Belegung einer einzigen Habitatzellen zu Beginn der Simu-
D
E
F

158 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
lation, so erhält man ein Bifurkationsdiagramm, dessen Struktur den bereits oben gezeigten
entspricht (vgl. Abb. 5-24 B mit Abb. 5-22 C & D und Abb. A5-5 C).
A
B
alle Zellen Gesamtpopulation
Anzahl Imagines I(t) auf Habitatzelle [10, 10]
Anzahl Imagines I(t) auf dem gesamten Raster [1000]
330
300
270
240
210
180
150
120
90
60
30
0
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Gesamtpopulation
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Abb. 5-24: Bifurkationsdiagramm für die Habitatzelle [10, 10] bzw. die Gesamtpopulation bei
HSI = 1, m = 0.2 (Bifurkationskriterium: maximale Fekundität; andere Lebenstafelparameter:
P1 = 0.15, P2 = 0.35 und β = 2). A: alle Habitatzellen haben identische Startpopulationen; B:
wie A, nur eine einzige Startpopulation wurde zufällig bestimmt.
Vergleicht man abschließend die beiden Bifurkationsdiagramme aus Abb. 5-15 und
Abb. 5-22 A, die das Verhalten einer einzelnen Population im nicht-räumlichen bzw.
räumlichen Modell für sonst gleiche Simulationsparameter charakterisieren, so wird
deutlich, daß durch die Einbindung der Lokalpopulation in den Zusammenhang des
räumlichen Modells die Verteilung der möglichen Zustände der Lokalpopulation
stark gegenüber dem nicht-räumlichen Modell eingeschränkt ist. Das bestätigt die
folgende Überlagerung der beiden Bifurkationsdiagramme (Abb. 5-25).
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
Anzahl Imagines I(t) [1000]

5.4 Simulationsergebnisse 159
Anzahl Imagines I(t) bzw. I(t)/Zelle [10,10]
350
300
250
200
150
100
50
0
nicht-räumliches Modell
räumliches Modell
0 20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Abb. 5-25: Überlagerung der Bifurkationsdiagramme des nicht-räumlichen und des räumlichen
Modells (als Beispiel: Habitatzelle [10, 10]; Bifurkationskriterium: maximale Fekundität, andere
Simulationsparameter: HSI = 1; m = 0.2, P1 = 0.15, P2 = 0.35 und β = 2).
5.4.2.4 Ergebnisse für dichteabhängige Ausbreitungsraten
Die Simulationsergebnisse für die dichteabhängige Ausbreitung (Gl. ( 5-17 )) unterscheiden
sich qualitativ nicht von den oben für konstantes m vorgestellten. Es entwickeln
sich bei sonst gleichen Simulationsparametern ähnliche räumliche Strukturen
(s. Abb. 5-26), und auch die Bifurkationsdiagramme für Lokal- und Gesamtpopulation
weisen eine vergleichbare Struktur auf (s. Abb. A5-7). Abb. 5-26 verrät aber, daß
aufgrund der Annahme einer dichteabhängigen Ausbreitung die Synchronisation der
Lokalpopulationen verstärkt wird. Im Vergleich zu Abb. 5-19 A & B sowie
Abb. 5-20 A bis C treten die oben beschriebenen Effekte bereits bei geringeren Ausbreitungsraten
auf.
Gleichzeitig verringert sich bei dichteabhängiger Ausbreitung die Ausbreitungsgeschwindigkeit.
Die Ausbreitungsrate erreicht ihren maximalen Wert m max erst, wenn
die Abundanz der Imagines auf den Habitatzellen deren Kapazität übersteigt (vgl.
Gl. ( 5-17 ) und Abb. 5-3). Abb. A5-6 im Anhang A5.3 stellt die Erstbesiedlungszeiten
einiger Modelle mit dichteab- und dichteunabhängiger Ausbreitungsrate einander
gegenüber. Der Vergleich macht deutlich, daß die Einführung einer dichteabhängigen
Ausbreitungsrate für den dynamischen Aspekt der Besiedlungsgeschwindigkeit
effektiv die Verwendung einer leicht verringerten Ausbreitungsrate bedeutet.

160 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
A
B
C
D
E
Zeitpunkt t = 199a Zeitpunkt t = 200a
Fmax = 60 Eier/Imago; mmax = 0.05
Fmax = 60 Eier/Imago; mmax = 0.2
Fmax = 80 Eier/Imago; mmax = 0. 05
Fmax = 80 Eier/Imago; mmax = 0.2
Fmax = 80 Eier/Imago; mmax = 0.4
[Imagines/
Zelle]
135
130
125
120
115
110
105
100
95
90
85
80
75
70
65
170
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
Abb. 5-26: Räumliche Abundanzverteilung nach 199 bzw. 200 Simulationsjahren für das
Modell mit dichteabhängiger Ausbreitungsrate bei verschiedenen Werten von Fmax und mmax
(P1 = 0.15, P2 = 0.35, HSI = 1, β = 2).

5.4 Simulationsergebnisse 161
5.4.2.5 Ergebnisse für strukturierte Habitateignungskarten – Analyse der Effekte von
Ausbreitungsrichtung und -art
Ein wichtiges Ergebnis in 5.4.2.1 ist die Abhängigkeit der Ausbreitungsgeschwindigkeit
von der Habitatqualität (vgl. Abb. 5-18 in 5.4.2.1), die sich über die Abhängigkeit
der Reproduktion von der Qualität des Habitats erklären läßt. Die Analyse der Dynamik
wiederaufgreifend folgt hier eine Untersuchung strukturierter Habitateignungskarten.
Diese unterscheiden sich von den unstrukturierten Rasterkarten der in 5.4.2.2
bis 5.4.2.4 untersuchten Modelle durch unterschiedlich breite Regionen verringerter
Habitatqualität bzw. zusätzlich in diesen Regionen angeordnete Trittsteinhabitate
optimaler Qualität. Im Zuge dieser Darstellungen werden auch die Effekte der gerichteten
Ausbreitung (zur Habitatqualität in der Nachbarschaft proportionalen Ausbreitung,
s. 5.2.4) sowie der stochastischen Ausbreitung (s. 5.2.4) untersucht.
Schränken Regionen schlechter Habitatqualität die Ausbreitung ein?
Bei der Besiedlung und „Überwindung“ von Regionen weniger oder ungeeigneten
Habitats kommt es darauf an, ob es der Population gelingt, innerhalb einer Region
mit geringer Habitatqualität soviel Nachwuchs zu produzieren, daß sie sich dort nicht
nur etablieren kann, sondern auch genügend Individuen zur weiteren Ausbreitung
zur Verfügung stehen. Für Habitateignungskarten mit unterschiedlich breiten Regionen
II und IV unterschiedlicher Habitatqualität werden deshalb Schwellenwerte von
Fmax dafür ermittelt, daß mindestens eine Habitatzelle in Region V bis zum 200.
Simulationsjahr besiedelt wird (Tab. 5-3; Anfangsbedingung: s. 5.4.2.1). Untersucht
werden dabei die gerichtete und die ungerichtete deterministische Ausbreitung (s.
5.2.4). Niedrige Schwellenwerte bedeuten, daß bei einer höheren maximalen Fekundität
die Besiedlung der gesamten Rasterfläche entsprechend schnell von statten geht.
Bei Werten von Fmax , die unterhalb der Schwellenwerte liegen, gelingt keine nennenswerte
Ausbreitung über Region I hinaus. Es gelangen dann zwar immer emigrierende
Individuen in Region II, doch können sie dort entweder gar keine Populationen oder
aber keine Populationen, die auch wieder genügend Emigranten zur Verfügung
stellen können, etablieren. Die Habitate geringer Qualität sind dann als Senkenhabitate
(sensu Pulliam 1988; Pulliam & Danielson 1991) anzusehen, da ihre Besiedlung
immer auf Einwanderung aus Nachbarzellen angewiesen ist (vgl. hellgraue Streifen
am Rand der Regionen II und IV in Abb. 5-28 bei Fmax = 30 bzw.
Fmax = 40 Eier/Imago). Dementsprechend fungieren dann die besiedelten Habitate in
den Regionen besserer Qualität als Quellenhabitate, von denen jedes Jahr Imagines
auf die ungeeigneten Nachbarflächen diffundieren.

162 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Tab. 5-3: Effekt von Regionen schlechter Habitatqualität: Schwellenwerte von Fmax für die Besiedlung
mindestens einer Habitatzelle in Region V bei deterministischer Ausbreitung innerhalb
von 200 Simulationsjahren (gerichtet oder ungerichtet; m = 0.2 bzw. 0.4); Regionen II und IV
mit den Breiten 1, 3 bzw. 5 Habitatzelle(n).
Habitatqualität
Schwellenwerte von Fmax bei deterministischer Ausbreitung [Eier/Imago]
Rasterkarte Ausbreitungsrichtung
Regionen ungerichtet gerichtet
I II III IV V m = 0.2 m = 0.4 m = 0.2 m = 0.4
0.00
0.10
0.25
0.50
1.00
29 25 27 25
58 30 44 32
165 83 122 66
31 28 31 28
59 37 86 44
165 84 ∞ ∞
32 28 32 29
60 38 86 44
165 84 ∞ ∞
Wie schon die Modelle für unstrukturierte Rasterkarten gezeigt haben, verlangsamt
sich die Ausbreitung auf weniger geeignetem Habitat, da dort die Populationsgrößen
geringer sind und dementsprechend weniger bzw. im Extremfall gar keine Tiere emigrieren
können. Dies wird auch in Tab. 5-3 deutlich, wo eine zunehmende Qualität
der Regionen II und IV die Schwellenwerte stark senkt und eine Verbreiterung dieser
Regionen zu ihrer Anhebung führt. Eine Erhöhung der Ausbreitungsrate m führt zu
einer Senkung der Schwellenwerte.
Die ungerichtete Ausbreitung weist in Tab. 5-3 normalerweise die geringeren Schwellenwerte
auf, da das Verbleiben in Zonen höherer Qualität bevorzugt wird. Eine
Ausnahme bildet der Fall von ungeeigneten Regionen mit der Breite einer Habitatzelle
(Tab. 5-3 Zeilen 1-3). Da diese Breite genau dem Maßstab der Ausbreitung je
Zeitschritt entspricht, wirkt das Optimalhabitat auf der anderen Seite (Region III
bzw. V) gewissermaßen „anziehend“ für Tiere auf der schlechteren Habitatzelle, weil
bei gerichteter Ausbreitung die emigrierenden Individuen proportional zur Qualität
der Nachbarzellen verteilt werden (entsprechend etwa dem Suchradius bei der
aktiven Habitatwahl).

5.4 Simulationsergebnisse 163
Auswirkung von Trittsteinhabitaten
Derselbe Effekt ist auch bei den Trittsteinhabitaten festzustellen, d.h. bei einzelnen
Zellen hoher Habitatqualität, die in verschiedenen räumlichen Konstellationen in den
Regionen II und IV (Breite: fünf Habitatzellen) liegen (s. Tab. 5-4).
Tab. 5-4: Effekt von Trittsteinhabitaten: Schwellenwerte von Fmax für die Besiedlung mindestens
einer Habitatzelle in Region V bei deterministischer Ausbreitung innerhalb von 200 Simulationsjahren
(Ausbreitung gerichtet oder ungerichtet; m = 0.2 bzw. 0.4; Breite der Regionen II
und IV: 5 Habitatzellen).
Habitatqualität
Schwellenwerte von Fmax bei deterministischer Ausbreitung [Eier/Imago]
Rasterkarte Ausbreitungsrichtung
Regionen ungerichtet gerichtet
I II III IV V m = 0.2 m = 0.4 m = 0.2 m = 0.4
0.00
0.10
0.25
0.50
1.00
A1
A2
A3
B1
B2
B3
C1
C2
C3
31 28 32 28
60 37 86 44
165 84 ∞ ∞
31 28 32 28
60 37 86 44
165 84 ∞ ∞
29 27 31 27
60 32 44 32
165 83 125 79
Während die Einführung der Trittsteine bei ungerichteter Ausbreitung nur einen sehr
geringen Einfluß hat – die Schwellenwerte verringern sich kaum –, ist bei der gerichteten
Ausbreitung der Effekt von der räumlichen Konstellation abhängig. Bleibt
bei den ersten zwei Anordnungen (A1-B3 in Tab. 5-4) immer eine zwei Habitatzellen
breite Zone ungeeigneten Habitats bestehen, so liegt bei der dritten Konstellation
(C1-C3) jeweils nur eine ungeeignete Habitatzelle zwischen den geeigneten. Das führt
dazu, daß in den ersten beiden Fällen unverändert hohe Schwellenwerte festzustellen
sind, während diese im letzten Fall stark sinken. Die Erstbesiedlungszeiten dieser
Simulation in Abb. 5-27 verdeutlichen die Besiedlung der Konstellation C1 bei
gerichteter Ausbreitung.

164 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Fmax = 40 Eier/Imago
Erstbesiedlungszeit
[Zeitschritte]
unbesiedelt
600
550
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
Fmax = 50 Eier/Imago
Erstbesiedlungszeit
[Zeitschritte]
Abb. 5-27: Erstbesiedlungszeiten bei gerichteter Ausbreitung für die Anordnung zweier nebeneinanderliegender
Trittsteine in den Regionen II und IV. Die Simulation startet mit einer besiedelten
Zelle [9,2]. Verschiedene Graustufen geben die Erstbesiedlungszeit in Zeitschritten an: je
heller, desto schneller erfolgt die Besiedlung.
Berechnet man für eine solche, aufgrund der zugrundeliegenden ungleichmäßigen
Habitateignungskarte räumlich strukturierte Gesamtpopulation ein Bifurkationsdiagramm,
so zeigt sich hier das folgende Bild (Abb. 5-28): bei sehr geringen Werten für
F max (s. F max = 30 Eier/Imago) wird allein Region I besiedelt. Das Systemverhalten ist
hier stabil, es weist einen stationären Zustand auf. Ab einem bestimmtem Wert des
Bifurkationskriteriums ist die Besiedlung der Trittsteine möglich. Die drei Regionen
I, III & V sowie ein sie verbindender Querstreifen, in den die Trittsteine mit
eingebunden sind, werden kolonisiert (s. F max = 40 Eier/Imago; vgl. auch Abb. 5-27
links). Auch in diesem Wertebereich des Bifurkationskriteriums ist das Verhalten des
Gesamtsystems stabil. Eine großflächige Besiedlung der Regionen II und IV – z.B.
bei F max = 50 Eier/Imago – ist erst bei Überschreitung eines weiteren kritischen
Wertes von F max möglich. Im Bifurkationsdiagramm ist dann ein weiterer Sprung zu
erkennen, an den sich bei F max = 51 Eier/Imago die erste Bifurkation anschließt. Jenseits
dieses Punktes zeigen die einzelnen Lokalpopulationen und damit auch das
Gesamtsystem anfangs stabile, bei höheren Werten von F max chaotische Oszillationen
(z.B. F max = 80 Eier/Imago).
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20

5.4 Simulationsergebnisse 165
F max = 40 Eier/Imago F max = 80 Eier/Imago
Anzahl Imagines I(t) auf dem gesamten Raster [1000]
30
25
20
15
10
5
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
[Ind./Zelle]
0
20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
[Ind./Zelle]
F max = 30 Eier/Imago F max = 50 Eier/Imago
Abb. 5-28: Bifurkationsdiagramm für ein Modell auf der Grundlage einer Habitateignungskarte
Typ D (vorletzte Zeile in Tab. 5-4) mit gerichteter deterministischer Ausbreitung (m = 0.4).
Räumliche Abundanzverteilungen für vier Fälle erläutern das Zustandekommen der unterschiedlichen
Ausprägungen des Systemverhaltens.
Auswirkung der stochastischen Ausbreitung
Die Wahl des stochastischen Ausbreitungsmodus', bei dem sämtliche emigrierenden
Tiere in eine einzige Nachbarzelle übergehen (vgl. 5.2.4), hat für das Systemverhalten
zweierlei Konsequenzen. Zum einen erhöhen sich gemittelt über die gesamte Fläche
die Erstbesiedlungszeiten leicht, da bei diesem Verfahren nicht immer der „direkte
Weg“ einer gleichmäßigen Ausbreitung in alle Richtungen beschritten wird. Dies gilt
– wie auch der nächste Punkt – sowohl für die gerichtete als auch für die ungerich-
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
[Ind./Zelle]
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
[Ind./Zelle]

166 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
tete stochastische Ausbreitung. Zum anderen ermöglicht der stochastische Ausbreitungsmodus
aber auch die Überwindung von Regionen geringer Qualität bei F max-
Werten, die unterhalb der Schwellenwerte der deterministischen Ausbreitung in
Tab. 5-3 und Tab. 5-4 liegen. Während bei letzterem maximal ¼ aller emigrierenden
Organismen ein bestimmtes Nachbarhabitat erreicht (s.o.), besteht beim stochastischen
Verfahren selbst im gerichteten Fall immer eine gewisse Wahrscheinlichkeit
dafür, daß alle Emigranten die ungeeignete Nachbarzelle besiedeln und sich ihre
Nachkommen von dort im nächsten Jahr weiter ausbreiten. Natürlich sind auch
dieser Modellierung der Ausbreitung durch die verminderte Reproduktion auf
schlechten Habitaten Grenzen gesetzt – diese liegen aber niedriger, als bei der deterministischen
Ausbreitung.
5.5 Zusammenfassende Diskussion der populationsdynamischen
Modelle aus Abschnitt 5
In diesem letzten Abschnitt meiner Arbeit wurde der Entwicklungsweg eines räumlich
expliziten populationsdynamischen Modells transparent gemacht. Schon während
der Modellanalysen wurden viele einzelne Phänomene interpretiert und diskutiert.
Ausgehend von einem einfachen Leslie-Modell – dem „klassischen“ Ansatz zur
Modellierung der Populationsdynamik von Insekten (Lefkovitch 1965; Caswell 1989),
wurde zuerst ein nichtlineares, die räumliche Komponente nicht berücksichtigendes
Modell aufgestellt. Nach eingehender Analyse dieses Modells wurde es in einen
räumlichen Verband integriert: das nicht-räumliche Modell wurde ein lokales Modell.
Durch Ausbreitung wurden die einzelnen lokalen Modelle zum Dynamischen Multihabitatmodell
(DMHM) gekoppelt.
Es wurde gezeigt, wie auf Grundlage der bisherigen Untersuchungen eine Verknüpfung
der Konzepte der Habitat- und Populationsmodelle durchgeführt werden kann.
Das entwickelte DMHM kann – bei adäquater Parametrisierung – eine Quantifizierung
der Auswirkungen verschiedener Maßnahmen auf die in der räumlich heterogenen
Landschaft lebenden Teilpopulationen erlauben. Dadurch wird es ermöglicht,
auf Grundlage der Prognosen, die das Modell liefert, im Sinne von Conroy et al.
(1995) Hypothesen aufzustellen. Diese können im Zuge eines „adaptiven Umweltmanagements“
(Walters 1986; Walters & Holling 1990) experimentell untersucht
werden. Gleichzeitig erlaubt das DMHM theoretische Analysen räumlich strukturierter
Populationen, die sich in den aktuellen Kontext der Untersuchungen zur räumlichen
und raumzeitlichen Dynamik von Populationen (vgl. Bascompte & Solé 1998;
Ruxton & Rohani 1999) eingliedern.
Die Diskussion beginnt mit einer Einordnung des DMHM in die Metapopulationsdiskussion
(5.5.1). Anschließend werden die z.T. bereits im Methodenteil angesprochenen
Modelleinschränkungen und mögliche Erweiterungen (5.5.2) sowie die
Ergebnisse der Analysen und Simulationen diskutiert (5.5.3).

5.5 Zusammenfassende Diskussion der populationsdynamischen Modelle 167
5.5.1 Metapopulationsansatz & Dynamisches Multihabitatmodell: entspricht
das hier vorgestellte DMHM einem Metapopulationsmodell?
Der Begriff der Metapopulation geht auf Levins (1969) zurück und beschreibt eine
„Population von Populationen“, bei der lokales Aussterben und Wiederbesiedlung
freier, diskontinuierlich im Raum verteilter Habitatpatches in einem Gleichgewicht
stehen. Lokalpopulationen werden dabei als „Ansammlung von Individuen einer
Art“ definiert (McCauley 1995), „deren Interaktionswahrscheinlichkeit untereinander
höher ist als mit Individuen anderer solcher Lokalitäten“ (vgl. Veith & Klein 1996).
Das Konzept der Metapopulation prägt wie kein anderes innerhalb des letzten Jahrzehnts
die Entwicklung der Populationsökologie und der Naturschutzbiologie (z.B.
Wiens 1995; Halle 1996; Hanski & Simberloff 1997; Hanski 1999). Dennoch gibt es
in der Literatur immer wieder Kontroversen und Unklarheiten über seine adäquate
Verwendung (z.B. Wells & Richmond 1995; Veith & Klein 1996; Szacki 1999).
Beschreibt man nun Metapopulationen als eine Menge lokaler Populationen, die
durch Ausbreitung miteinander verbunden sind, verzichtet dabei auf weitere Annahmen
hinsichtlich der Größe der Lokalpopulationen sowie ihrer Extinktions- und
Kolonisierungswahrscheinlichkeiten und schränkt die Ausbreitung dabei insofern ein,
daß sie sowohl die vollständige Isolation der Lokalpopulationen verhindert, als auch
ihre vollständige Durchmischung nicht ermöglicht, so ist dies eine gängige Definition
von Metapopulation (Hanski & Gilpin 1997; Hanski 1999; Szacki 1999). Sie ist
sicherlich auf die in dieser Arbeit untersuchten Heuschreckenpopulationen anwendbar,
auch wenn diese keiner Metapopulationsdynamik im strengen Sinne gehorchen
(vgl. Hanski et al. 1995; Veith & Klein 1996).
So garantieren die Grabenrandstrukturen im Drömling eine weitreichende Verknüpfung
der einzelnen, deshalb auch nicht isolierten Habitatpatches (s. 4.5.6). Diese
liegen nicht inselartig in einer absolut ungeeigneten Matrix verteilt, sondern entsprechen
in ihrer Verteilung eher einem heterogenen, hinsichtlich der Habitatqualität
strukturierten Patchmosaik (vgl. Wiens 1995; Hansson et al. 1995). Dies zeigen die
Habitateignungskarten in 2.4.4 und die Konnektivitätsanalysen in Abschnitt 4. Auf
den einzelnen Flächen werden mehr oder weniger unabhängig voneinander aufgrund
der Mahdnutzung lokale Aussterbeereignisse und Wiederbesiedlungen beobachtet
(für den Drömling: Helms & Kratz mdl. Mitt.; Helms unveröff. Daten; Heydenreich
1998; s. auch Sänger 1980; Malkus et al. 1996). Insofern entsprechen die Verhältnisse
für C. dorsalis und S. grossum im Drömling eher der Umschreibung von Kareiva &
Wennergren (1995), die Metapopulationen kurz als ein „shifting mosaic of presence and
absence“ beschreiben. Die Populationen unterscheiden sich auch von diskontinuierlich
verbreiteten Populationen mit hohem, die Dynamik von Teilpopulationen synchronisierendem
Individuenaustausch (patchy populations; vgl. Harrison 1991).
Das hier für diese Heuschreckenpopulationen entwickelte DMHM bedarf keiner einschränkenden
Annahmen zur Metapopulation, sondern ist ganz allgemein für die
Analyse und Beschreibung von Populationen in einer räumlich strukturierten Umwelt
anwendbar.

168 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
5.5.2 Modelleinschränkungen und mögliche Erweiterungen
Beide Modelle, das nicht-räumliche wie das räumliche, sind aufgrund des Fehlens der
zur Parametrisierung notwendigen Datengrundlage noch nicht optimal an die spezifischen
Charakteristika der zu modellierenden Spezies angepaßt. So fehlen u.a. Untersuchungen
zur Witterungsabhängigkeit der Populationsentwicklung oder zum Ausbreitungsverhalten,
das eine wesentliche Rolle im räumlichen Modell spielt. Es gilt
hier der Satz von Belovsky & Joern (1995): „There are no short cuts for assessing population
dynamics.“.
Die vorgestellten Modelle sind also aufgrund ihrer Einfachheit in einigen Annahmen
nicht realistisch. Daher sind sie auch noch nicht für eine Anwendung im Naturschutz
geeignet. Dennoch zeigen sie trotz ihrer strukturellen Einfachheit komplexe Simulationsergebnisse.
Dabei entsprechen die untersuchten Bereiche der Modellparameter
(Fmax , Pi , Kapazität in Abhängigkeit vom HSI) durchaus in Freiland- und Laborstudien
erhobenen und der Literatur entnommenen Werten (s. 5.2.2; Richards &
Waloff 1954; Kriegbaum 1988; Heydenreich 1998; Ingrisch & Köhler 1998). Allerdings
sind die extrem hohen Ausbreitungsraten (m > 0.5) für die hier untersuchten
Heuschrecken nicht zu erwarten.
Die Komplexität der Simulationsergebnisse zu untersuchen und die Abhängigkeit des
Systemverhaltens von den Modellparametern zu beleuchten, verlagert den Fokus in
diesem Abschnitt auf die Theorie und ist deshalb naturgemäß auch mit dem Aufwerfen
neuer – theoretischer – Fragestellungen verbunden. Ein tiefgreifendes Verständnis
des Modellsystems ist aber Grundvoraussetzung für eine Modellanwendung
in naturschutzbiologischen Fragestellungen wie z.B. der Quantifizierung der Auswirkung
von Managementmaßnahmen. Dies kann das Modell aber erst und nur dann
leisten, wenn ausreichend Daten zur Parametrisierung erhoben wurden. Erfolgreiche
Anwendungen vergleichbarer generischer Computerprogramme (Lindenmayer et al.
1995; Possingham & Davies 1995; Akçakaya 1995) oder ähnlicher Ansätze in PVAs
zeigen z.B. Murphy et al. (1990), Poethke et al. (1996) oder Akçakaya & Atwood
(1997).
Trotz der beschränkten Datenlage liefert das hier entwickelte DMHM eine nunmehr
gut untersuchte Plattform für Modelle, die an die realen Verhältnisse angepaßt und
auf der Grundlage entsprechender Daten für spezifische Arten parametrisiert werden
kann. Mögliche Wege in Richtung realitätsnäherer Erweiterungen werden aufgezeigt.
Hierbei ist aber zu bedenken, daß jede Modellerweiterung die Einführung neuer,
durch weitere Untersuchungen zu parametrisierender Funktionszusammenhänge
bedeutet, die eine theoretische Analyse weiter erschweren.
5.5.2.1 Nicht-räumliches Leslie-Modell
Die Entwicklung des nicht-räumlichen Modells startet mit einem einfachen Leslie-
Modell, anhand dessen die Terminologie und einfache Modellcharakteristika wie die
stabile Stadienverteilung und der dominante Eigenwert eingeführt werden. Um das
Modell realistischer zu gestalten, wird es dahingehend erweitert, daß durch die

5.5 Zusammenfassende Diskussion der populationsdynamischen Modelle 169
Dichteabhängigkeit eines Lebenstafelparameters, der Fekundität, eine Regulation der
Population durch die Begrenzung des Populationswachstums möglich wird (vgl. May
1980; Akçakaya 1992; Kemp & Dennis 1993; Dempster et al. 1995a; Root 1998).
Ebenso wird dieser Parameter von der Habitatqualität abhängig gemacht, was die auf
breiter Datenbasis entwickelten und validierten Habitatmodelle in den Modellkomplex
einbezieht und den Einfluß dichteunabhängiger Umweltfaktoren
berücksichtigt (s. Joern & Gaines 1990).
Im analysierten Modell – Gl. ( 5-11 ) – wird nur die Fekundität dichte- und habitatqualitätsabhängig
modelliert. Deshalb könnte das aktuelle einfache Modellsystem
prinzipiell auch durch eine einzelne Differenzengleichung ausgedrückt werden. Aus
Gründen der Generalität hinsichtlich geplanter Modellerweiterungen habe ich aber
für sämtliche Analysen das Drei-Stadien-Leslie-Modell beibehalten.
Eine ganze Reihe von Einflußfaktoren, welche die Dynamik der Populationen im
Freiland ganz entscheidend beeinflussen, wie z.B. die Witterung (Lockwood & Lockwood
1989; Cherrill & Brown 1990; Thompson 1990; Wellington et al. 1999), Parasiten
(Hassell et al. 1991; Rolff & Schröder 1999), Prädationsdruck (z.B. Dempster
1963; Lorz & Clausnitzer 1988) oder Konkurrenz (Belovsky & Slade 1995), finden
im Modell bisher keine explizite Berücksichtigung. Einige dieser Faktoren sind zu
gewissen Anteilen in der Habitatqualität subsumiert oder können ohne viel Aufwand
in das Modell integriert werden. Bei anderen müßten umfangreichere Untersuchungen
durchgeführt werden, um entsprechende Ansätze zu parametrisieren.
Ein wesentlicher Punkt bei der Parametrisierung des Modells sind die zeitlichen und
räumlichen Skalen. Bei dem hier vorgestellten Drei-Stadienmodell ist ein Zeitschritt
von 4 Monaten der biologisch einzig sinnvolle. Er garantiert, daß die Tiere ihren
Lebenszyklus innerhalb eines Jahres durchlaufen, impliziert aber, daß keine kurzfristigen
Habitatveränderungen mit Hilfe des Modells untersucht werden können.
Die Angemessenheit der zeitlichen Auflösung des Modells ist vom Zeitmaßstab der
zu untersuchenden Umweltfluktuationen abhängig.
Für praktische Anwendungen des Modells sollte allerdings ein komplexerer Ansatz
zur Modellierung der Stadienstruktur verwendet werden. So würde die Verwendung
eines Erweiterten Leslie-Modells nach Söndgerath & Richter (1990), das für jedes
Stadium einen von der Temperatursumme abhängigen Alterungsprozeß modelliert
(vgl. Selhorst et al. 1991; Söndgerath & Müller-Pietralla 1996) auch die Witterungsbedingungen
bei der Prognoseerstellung berücksichtigen. Die Einführung einer stochastischen
Komponente, die etwa den Einfluß von Nutzungsmaßnahmen oder der
aktuellen Witterung auf die Lebenstafelparameter reguliert, würde realistischere Simulationsläufe
mit räumlich expliziten Extinktionsereignissen erlauben. Einen ähnlichen
Weg beschreiten Dennis et al. (1986), Munholland et al. (1989) und Berry et al.
(1995), die zur Prognose von Heuschreckenpopulationen eine Modellierung der Phänologie
mittels eines stochastischen Temperatursummen-Modells durchführen. Die
Verwendbarkeit solcher Ansätze ist aber vom Vorhandensein einer adäquaten
Datenlage abhängig.

170 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
5.5.2.2 Räumliches Modell / DMHM
Die von mir durchgeführte Kopplung der Modelle ähnelt dem zellulären Automaten
von Darwen & Green (1996). Bei diesem wird die Populationsdynamik durch ein einfaches
logistisches Modell und die Ausbreitung durch einen Diffusionsansatz realisiert.
Von den eher theoretisch ausgerichteten (Hanski 1999) coupled map lattice-
Ansätzen bei Bascompte & Solé (1994; 1998), Rohani et al. (1996), Rohani & Ruxton
(1999) oder Ruxton & Rohani (1999) unterscheidet es sich dadurch, daß die Lokalpopulationen
durch ein stadienstrukturiertes Leslie-Modell charakterisiert werden.
Eine alternative Möglichkeit, Leslie-Modelle räumlich zu verknüpfen, stellen die
„multiregionalen Modelle“ von Rogers (1966; 1985) dar. Sein Ansatz kann aber dazu
führen, daß durch die Zusammenfügung der Leslie-Matrizen einzelner Patches eine
sehr große und schwer zu handhabende Matrix entsteht.
Eine realistischere Ausgestaltung des räumlichen Modells betrifft z.B. den Aspekt der
Verknüpfung der Lokalpopulationen durch die Ausbreitung. Durch eine Vergrößerung
der Nachbarschaftsradien und veränderte Nachbarschaftsbeziehungen (Moore
statt von-Neumann) können die Ausbreitungsdistanzen an die spezifischen Charakteristika
und empirisch ermittelte Verteilungen angepaßt werden. Damit sollte dann
auch eine adäquate Anpassung der räumlichen und zeitlichen Auflösung verbunden
sein. Qualitative Veränderungen der Ausbreitungscharakteristik einer Art – etwa das
u.U. dichtegesteuerte Auftreten makropterer und flugfähiger Exemplare (Schumacher
1980) – können ebenfalls integriert werden. Die Existenz von Dispersionsbarrieren
oder Ausbreitungsschienen (Grabenrandstrukturen im Drömling) kann hinreichend
über den Parameter Habitatqualität im Modell abgebildet werden (s. 5.4.2.5). Durch
die Untersuchung der Auswirkung von Trittsteinkonfigurationen wird in 5.4.2.5 die
Frage der Konnektivität wieder aufgegriffen (z.B. Fahrig 1991; Lindenmayer & Possingham
1996b; Clarke et al. 1997; With et al. 1997; McIntyre & Wiens 1999). Ähnlich
den Ergebnissen bei Gardner et al. (1987; 1989) ist ein starker Einfluß der
räumlichen Konfiguration auf die Besiedlungsdynamik festzustellen. Eine engere
Einbeziehung der Ergebnisse aus der Habitatkonnektivitätsanalyse (Abschnitt 4)
wäre wünschenswert.
5.5.3 Diskussion der Analysen
5.5.3.1 Stabilitätsanalyse des nicht-räumlichen Modells
Das hier verwendete nicht-räumliche Modell ist recht einfach gehalten und kann so
mit den „klassischen Verfahren“ der Stabilitätsanalyse – Linearisierung des Systems
in der Nähe der stationären Zustände und Analyse der Jacobimatrix (vgl. Beddington
1974) – untersucht werden. Aufgrund seiner Nichtlinearität weist es bei bestimmten
Parameterkombinationen eine komplexe Dynamik auf: das System kann stabile
Gleichgewichte, stabile Oszillationen oder chaotisches Verhalten mit Zyklen beliebiger
Periodizität oder aperiodischer Natur annehmen. Diese Komplexität ist bekannt.
Bereits in den frühen Arbeiten von May (1974) und May & Oster (1976) zu dichte-

5.5 Zusammenfassende Diskussion der populationsdynamischen Modelle 171
abhängigen Differenzengleichungsmodellen ist die Analyse chaotischer Strukturen
ein wichtiger Aspekt.
Die Stabilitäts- und Bifurkationsanalyse des nicht-räumlichen Modells verdeutlicht
die Abhängigkeit der Systemstabilität von den Modellparametern: bei geringen Werten
des Bifurkationskriteriums (in 5.3.2 die maximale Fekundität) erreicht das System
asymptotisch einen stabilen stationären Zustand bzw. nach Durchlaufen der ersten
Bifurkationen stabile Gleichgewichtszyklen mit geringer Periodizität (vgl. Abb. 5-15).
Bei höheren Parameterwerten weist das System dann Fluktuationen immer höherer
Periodizität auf, die schließlich nicht mehr von einer chaotischen Dynamik zu unterscheiden
sind bzw. in eine solche aperiodische und instabile Dynamik übergehen (Li
& Yorke 1975). Das hat den Effekt, daß nur noch das „Prinzip der schwachen
Kausalität“ gilt (Richter 1985); d.h. nur identische Anfangsbedingungen erzeugen
auch identische Trajektorien. Schon kleine Abweichungen führen nach ausreichender
Zeit zu extrem unterschiedlichen Populationsverläufen (s. Abb. 5-13; vgl. May 1974;
Hassell et al. 1976; May & Oster 1976). Obwohl das verwendete Modell einfach und
deterministisch ist, kann es dennoch zu Populationsverläufen führen, die nicht von
einem Zufallsprozeß unterschieden werden können (May & Oster 1976; May 1980;
Richter 1985). Mit zunehmendem Wert von F max wird die Abundanz immer variabler
und letztendlich unvorhersagbar. Schon kleine Änderungen der Bifurkationskriterien
(F max in Abb. 5-15, P 1 in Abb. A5-1, P 2 in Abb. A5-2, HSI in Abb. A5-3 oder β in
Abb. A5-4) können zu unerwarteten Veränderungen der Systemdynamik führen (vgl.
Higgins et al. 1997).
5.5.3.2 Stabilitätsanalyse des räumlichen Modells
Die Populationsdynamik des räumlichen Systems wird nicht nur durch die lokale
Dynamik auf den einzelnen Rasterzellen, sondern auch durch die Ausbreitungscharakteristik
bestimmt. Sie ist zudem stark von der zugrundeliegenden Habitatkarte
abhängig.
Analog zum nicht-räumlichen Modell werden mit Hilfe von Simulationen auch für
das räumliche Modell Stabilitätsuntersuchungen durchgeführt. Wie die Untersuchung
der Besiedlungsdynamik vermittelt, wird die Ausbreitung durch eine hohe Fekundität,
eine hohe Ausbreitungsrate (als Anteil die aktuelle Habitatzelle verlassender
Tiere) sowie eine hohe Habitatqualität gefördert (5.4.2.1; Abb. 5-18). Diese Parameter
werden hinsichtlich ihres Einflusses auf die Stabilität der Lokalpopulationen
und der Gesamtpopulation im räumlichen Modell untersucht.
Selbst bei einer unstrukturierten Habitateignungskarte und rein deterministischer
Ausbreitung mit konstanter Rate m in die einfache von-Neumann-Nachbarschaft läßt
sich eine vielfältige und komplexe Dynamik mit räumlich strukturierten zeitlichen
Oszillationen feststellen (5.4.2.2 und 5.4.2.3). In Abhängigkeit von den Reproduktionsparametern
der lokalen Modelle sowie der Ausbreitungsrate entstehen nach ausreichender
Simulationsdauer verschiedene Typen räumlicher Muster (Abb. 5-19 und
Abb. 5-20).

172 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
Bei einfacher lokaler Dynamik werden also komplexe räumliche Muster erzeugt und
sichtbar, wenn diese Dynamik mit räumlich eingeschränkter Ausbreitung (und/oder
Interaktionen) verknüpft ist. Hanski (1999) hält dies für die grundsätzlich neue
Erkenntnis, die mit der Modellierung durch rasterbasierte Modelle verbunden ist.
Die Ergebnisse der Untersuchung zur räumlichen Dynamik und Stabilität lassen sich
wie folgt zusammenfassen:
• Die Dynamik der Lokalpopulationen wird vor allem durch die Stärke der Dichteabhängigkeit
der Reproduktion bestimmt (Abb. 5-22 und Abb. 5-23). Die Größe
stabiler Lokalpopulationen oder die Extrema der auftretenden Oszillationen entsprechen
den durch das nicht-räumliche Modell vorgegebenen Schwankungsbreiten
(Abb. 5-19 bis Abb. 5-23). Die Abb. 5-19 bis Abb. 5-21 verdeutlichen, daß
die Ausbreitung nach Überschreiten einer kritischen Ausbreitungsrate m, die von
Fmax abhängt, zu einer Synchronisation der lokalen Dynamiken führen kann (vgl.
Ranta et al. 1998; Ranta et al. 1999; Ruxton & Rohani 1999). Diese Synchronisation
– d.h. über die gesamte Simulationsfläche bzw. große Teile von ihr phasengleich
fluktuierende Lokalpopulationen – bedeutet für die Gesamtpopulation, daß sie
mit z.T. sehr großen Amplituden oszilliert (Abb. 5-21 C & D; Abb. 5-23 D & E).
• Für die dort berücksichtigte spezielle Ausgangssituation zeigen Abb. 5-19 und
Abb. 5-20 die mit der Synchronisation durch zunehmende Ausbreitungsraten
verbundene Abfolge räumlicher Muster: fein strukturiert – grob strukturiert –
synchronisiert. Abb. 5-21 zeigt parallel zu Abb. 5-20 die mit zunehmendem m
verbundene Vergrößerung der Amplitude der Oszillation der Gesamtpopulation.
• Ob und für welche Ausbreitungsraten die Synchronisation erreicht wird, ist von
der Stärke der Dichteabhängigkeit der Reproduktion abhängig. Bei geringen
Werten von Fmax reicht eine geringe Ausbreitungsrate (Abb. 5-23 D & E), bei
hohen Fmax-Werten wird sie gar nicht erreicht (Abb. 5-23 F). Im letzten Fall
gleichen sich die stark oszillierenden Lokalpopulationen in der Summe aus, und
die Oszillationen der Gesamtpopulation sind auf einen vergleichsweise engen
Bereich beschränkt (Abb. 5-23 F).
• Wie die Abb. 5-23 A bis C verdeutlichen, ändert sich die prinzipielle Stabilität
nicht in Abhängigkeit von m (vgl. Rohani et al. 1996) Bei chaotischer Dynamik
der Lokalpopulationen sind gewisse „Fenster“ mit eingeschränkter Dynamik zu
erkennen (Abb. 5-23 B & C).
Die Startparameter wie Anzahl und Position(en) der anfänglich besiedelten Habitatzellen
sowie die Größe der Startpopulation(en) beeinflussen zwar das Erscheinungsbild
der emergierenden räumlichen Strukturen und die Zeitdauer bis zu ihrer Ausbildung,
ihre Existenz hängt aber nicht von ihnen ab. Auch haben die Anfangsbedingungen
keinen Einfluß auf die generelle Stabilität der Modelle, wie der Vergleich der
verschiedenen Bifurkationsdiagramme zeigt (s. Lokalpopulation: Abb. 5-22 A und
Abb. A5-5 A; Gesamtpopulation: Abb. 5-22 B, Abb. 5-24 B und Abb. A5-5 C). Die
beobachteten räumlichen Muster und oben diskutierten Stabilitätsbedingungen

5.5 Zusammenfassende Diskussion der populationsdynamischen Modelle 173
ergeben sich auch, wenn Habitateignungskarten mit unterschiedlichen Habitatqualitäten
(strukturierte Habitateignungskarten) verwendet werden (s. Abb. 5-28).
Die Einführung einer dichteabhängigen Ausbreitung verändert das Systemverhalten
in den Simulationen nicht qualitativ (s. Abb. 5-26 und Abb. A5-7; vgl. Ruxton 1996a).
Allerdings wird ein stärkerer synchronisierender Effekt der Ausbreitung beobachtet
(vgl. Ruxton & Rohani 1999). Hinsichtlich des Aspekts der Ausbreitungsgeschwindigkeit
bedeutet die Dichteabhängigkeit der Ausbreitung effektiv die Verringerung der
Ausbreitungsrate, da erst größere Populationen etabliert werden, ehe die Tiere neue
Patches besiedeln (Abb. A5-6).
Abb. 5-25 zeigt eine Überlagerung der Bifurkationsdiagramme, die für das nichträumliche
(Abb. 5-15) und das räumliche Modell (Abb. 5-22 A) erstellt wurden. Sie
macht deutlich, daß durch die Hinzufügung der räumlichen Komponente bzw. der
Ausbreitung das System stabilisiert werden kann. Im nicht-räumlichen Modell treten
bei starker Dichteabhängigkeit (d.h. hohem Fmax) allein aufgrund der Dynamik starke
Abundanzschwankungen und extreme Verringerungen der Populationsgröße auf
(Abb. 5-15), die aufgrund von Umwelt- oder demographischer Stochastizität effektiv
ein Aussterben der Population bedeuten würden. Dasselbe gilt aufgrund des deterministischen
Modellansatzes für die Ausnahme der absolut identischen, jegliche Heterogenität
ausschließenden Anfangsbedingung im räumlichen Modell (s. Abb. 5-24 A).
Allgemein laufen dagegen im räumlichen Modell die einzelnen Lokalpopulationen
weniger Gefahr auszusterben, da stets eine Einwanderung von Nachbarflächen erfolgen
kann (Abb. 5-25; rescue effect, z.B. Brown & Kodric-Brown 1977). Diese Verringerung
des Aussterberisikos gilt allerdings nur, solange die Lokalpopulationen zumindest
teilweise desynchronisiert sind. Dann ist nämlich die Wahrscheinlichkeit gering,
daß sämtliche Populationen simultan auf sehr geringe Größen fallen (Allen et al. 1993).
Durch die Ein- und Auswanderungen wird also die chaotische Dynamik, die das
nicht-räumliche Modell offenbart, bis zu einem gewissen Grad ausgeglichen. Dieses
Ergebnis wurde mit anderen Modellen z.B. von Gyllenberg et al. (1993) oder Hastings
(1993) bei gekoppelten logistischen Modellen oder durch Hanskis (1991) und
Hastings' (1991b) Arbeiten zum stabilisierenden Einfluß der Ausbreitung in Patchmodellen
gefunden. Allerdings bedeutet die hier über die räumliche Komponente
vermittelte Stabilität nur eine Einschränkung, nicht eine Verhinderung der chaotischen
Systemdynamik. Diese bricht auch im räumlichen Modell bei entsprechenden
Werten von Fmax – und bei höheren Ausbreitungsraten stärker als bei niedrigen (vgl.
Abb. 5-22 A und B) – nach wie vor vollständig durch. Somit ist diese Stabilisierung
nicht struktureller Art, denn die Lokalpopulationen des räumlichen Verbandes behalten
ihr chaotisches Verhalten bei entsprechenden Simulationsparametern
(Abb. 5-23). Eine solche Vereinfachung des komplexen Systemverhaltens zeigen
auch Ruxton & Rohani (1999) für ein Modell mit fitness- und dichteabhängiger Ausbreitung.
Das Stabilitätsverhalten der Populationen wird also grundsätzlich durch die dichteunabhängige
Ausbreitung nicht verändert. Das zeigen auch die analytischen Stabili-

174 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell
tätsuntersuchungen von coupled map lattices bei Rohani et al. (1996). Ruxton (1996a)
zeigt kommt zu vergleichbaren Ergebnissen für ein Modell mit dichteabhängiger
Ausbreitung wie auch für ein individuenbasiertes Modell (Ruxton 1996b).
5.5.4 Ausblick
Die diskutierten Analysen und Ergebnisse legen es nahe, mit Hilfe des vorgestellten
Dynamischen Multihabitatmodells weitere Aspekte zu untersuchen. Hierzu zählen
zum einen „realistische“ Simulationen mit Parametersätzen, die auf Freilanddaten
beruhen sowie die Verwendung von auf Nutzungsszenarien beruhenden Habitateignungskarten.
Zum anderen sind von der Implementierung und Analyse weiterer
populationsökologischer Aspekte vielversprechende Einblicke in relevante Funktionszusammenhänge
zu erwarten. So ist z.B. die Einbeziehung des Allee-Effektes in
die Modelle und die Untersuchung seiner Auswirkung auf die Überlebensfähigkeit
kleiner Populationen im räumlich strukturierten Lebensraum ein aktuell diskutiertes
Thema (s. Courchamp et al. 1999; Stephens & Sutherland 1999). Denkbar ist auch
die Einführung einer weiteren Art in das Modell. Hier würde sich die Untersuchung
von Parasitoiden als wichtigste Prädatoren phytophager Insekten anbieten (Hawkins
et al. 1997). Ebenfalls denkbar ist eine Kopplung mit einem Modell zur Populationsdynamik
der als Eiablagesubstrat dienenden Pflanzenspezies. Ein Ziel könnte auch
hierbei die Untersuchung von Stabilitätseigenschaften und Synchronizitätsphänomenen
sein (s. Ranta et al. 1998).
The formidable empirical challenge of applying these models [models of spatial
dynamics] to natural populations has only just begun. An important general
challenge for the future is to advance a more comprehensive synthesis of spatial
ecology, incorporating key elements from landscape ecology, metapopulation
ecology, epidemiology and a range of theoretical approaches to spatial ecology.
(Hanski 1999, p. 5)

Abschnitt 6
– Zusammenfassung –

6 Zusammenfassung
Ziel der Arbeit war es, eine räumlich strukturierte Heuschreckenpopulation im
Niedermoor in Abhängigkeit von ihrem Lebensraum zu beschreiben. Dabei wurde
ein verschiedene Ansätze umfassender Modellverbund geschaffen, der die Bewertung
von Auswirkungen verschiedener Managementmaßnahmen möglich macht.
Abschnitt 1 stellt das den Rahmen der Arbeit liefernde BMBF-Verbundprojekt, die
Untersuchungsgebiete, die untersuchten Zielarten sowie die Erfassungsmethoden
vor. Die Habitatmodelle der Abschnitte 2 und 3 beruhen auf Daten aus den Jahren
1995 bis 1997, die im Drömling durch ca. 1700 Transektbegehungen auf knapp 500
flächenhaften Biotopen und ca. 200 Grabenrandstrukturen erhoben wurden. Für das
Rhinluch lagen die Daten von ca. 580 Transektbegehungen auf ca. 120 Untersuchungsflächen
vor.
In Abschnitt 2 wird die Art-Habitat-Beziehung mit Hilfe umfangreicher Habitateignungsmodelle
für C. dorsalis umfassend, für S. grossum weniger intensiv, analysiert.
Mittels logistischer Regression werden die Habitatmodelle auf Grundlage verschiedener,
hinsichtlich Erfassungsaufwand und Komplexität hierarchisch gegliederter
Datenqualitäten erstellt. Mit zunehmender Anzahl der Prädiktorvariablen verbessert
sich die Prognosegüte der Modelle. Auch die Qualität der Variablen erhöht die
Prognosegüte und ermöglicht die Beschreibung weiterer Dimensionen der Nische.
Die Abwägung zwischen erzielbaren Ergebnissen und dem dafür eingesetzten
Erfassungsaufwand wird im Licht der Modellanwendung in der Planung diskutiert.
Der – bei C. dorsalis geringe – Einfluß der Autokorrelation in den Daten auf die
Modellvorhersagen wird abgeschätzt. Die Prognosegüten der kreuzvalidierten
Modelle liegen für C. dorsalis zwischen ca. 63% für das Biotoptyp-Modell, ca. 74% für
das Habitatfaktor-Modell und ca. 78% für das Vegetationsstruktur-Modell, bei
S. grossum insgesamt etwas niedriger.
Die Habitatmodelle werden mittels einer bislang kaum verwendeten Methodik
(receiver-operator-characterstic, ROC-Kurven) hinsichtlich ihrer statistischen Signifikanz
bewertet. Inhaltlich erfolgt eine Beurteilung hinsichtlich ihrer ökologischen Bedeutung.
Dabei werden Charakterisierungen „optimaler“ Habitate für beide Heuschreckenarten
abgeleitet. Die Auswirkung von Nutzungsänderungen in Extensivierungs-
und Intensivierungsszenarien auf die räumliche Inzidenzverteilung wird
abgeschätzt. Während für C. dorsalis erhebliche positive bzw. negative Veränderungen
der Habitatqualität prognostiziert werden, ergibt sich für S. grossum ein eher indifferentes
Bild.
Abschnitt 3 widmet sich der Validierung der Habitatmodelle aus Abschnitt 2 durch
Modellübertragungen auf Datensätze anderer Untersuchungsjahre und/oder -gebiete.

176 6 Zusammenfassung
Die Bewertung der Übertragbarkeit erfolgt dabei mittels eines neuen Verfahrens, das
auf dem Vergleich von schwellenwertunabhängigen Modellklassifikationen mit denen
von Zufallsmodellen beruht. Da die Habitatmodelle überwiegend übertragbar sind,
kann von ihrer allgemeinen Gültigkeit für norddeutsche Niedermoore ausgegangen
werden. Die für C. dorsalis entwickelten Modelle lassen sich besser übertragen als die
für S. grossum, und die zeitliche Übertragbarkeit ist im Allgemeinen besser als die
räumliche.
In Abschnitt 4 wird auf Grundlage einer Habitateignungskarte für C. dorsalis eine
Habitatkonnektivitätsanalyse durchgeführt. Das Verfahren stellt eine Verknüpfung
von Perkolationstheorie und Landschaftsgraphen dar. Hierbei wird die Vernetzung
der Habitate in einer dichotomisierten Landschaft durch die Korrelationslänge
quantifiziert. Der Einfluß unterschiedlicher Habitatdichten – kontrolliert über den
Schwellenwert der Habitatklassifizierung – und verschiedener mittlerer Ausbreitungsdistanzen
bzw. kritischer Habitatdistanzen wird analysiert. Auch die Effekte
von möglicherweise als Korridore wirkenden Gräben und von Ausbreitungsbarrieren
auf die Korrelationslänge werden dargestellt. Anhand eines Beispiels wird die
Eignung dieser Methode zur Detektion von Trittsteinbiotopen und zur Quantifizierung
ihres Beitrags für die Habitatkonnektivität im Untersuchungsgebiet
demonstriert.
Abschnitt 5 schließlich leistet die Verknüpfung der Habitatmodelle mit einem populationsdynamischen
Modellansatz zu einem räumlich expliziten Simulationsmodell,
dem „Dynamischen Multihabitatmodell“ (DMHM). Aufgrund der Datenlage bleibt
seine Analyse auf theoretische Aspekte beschränkt. Das DMHM ist ein rasterbasiertes
Modell (zellulärer Automat bzw. coupled map lattice), dessen Gitter durch eine
Habitateignungskarte vorgegeben wird. Auf jeder Rasterzelle wird die Populationsdynamik
durch ein lokales Leslie-Modell beschrieben, welches über die Ausbreitung
mit seinen Nachbarpopulationen verbunden ist.
Der Abschnitt dokumentiert die Entwicklung vom einfachen nicht-räumlichen
Leslie-Modell zum DMHM, wobei auf Möglichkeiten zur Modellerweiterung und
verschiedene Aspekte der Analyse hingewiesen wird. Durch eine Stabilitäts- und
Bifurkationsanalyse werden die Stabilitätsbedingungen der stationären Zustände des
nicht-räumlichen Modells untersucht. Aufgrund der Dichteabhängigkeit ist bei
zunehmender maximaler Fekundität eine Entwicklung der Dynamik über stabile
Gleichgewichtspunkte und -zyklen bis zum deterministischen Chaos festzustellen.
Die Populationsdynamik des räumlichen Systems wird nicht nur durch die lokale
Dynamik auf den einzelnen Rasterzellen, sondern auch durch die Ausbreitungscharakteristik
bestimmt und ist auch von der zugrundeliegenden Habitatkarte
abhängig. Analog zum nicht-räumlichen Modell werden mit Hilfe von Simulationen
für das räumliche Modell Stabilitätsuntersuchungen durchgeführt. Die Untersuchung

6 Zusammenfassung 177
der Besiedlungsdynamik vermittelt, daß die Ausbreitung durch eine hohe Fekundität,
eine hohe Ausbreitungsrate sowie eine hohe Habitatqualität gefördert wird. Diese
Parameter werden hinsichtlich ihres Einflusses auf die Stabilität der Lokalpopulationen
und der Gesamtpopulation im räumlichen Modell untersucht. Hierbei läßt
sich selbst bei einer unstrukturierten Habitateignungskarte und rein deterministischer
Ausbreitung eine vielfältige und komplexe Dynamik mit räumlich strukturierten
Oszillationen der Imaginalabundanzen feststellen. Bei höheren Ausbreitungsraten
kann es zur Synchronisierung der Dynamik sämtlicher Lokalpopulationen kommen,
die große Amplituden der Oszillationen der Gesamtpopulation hervorruft. Dieser
Effekt wird bei dichteabhängiger Ausbreitung noch verstärkt.
Die Stabilität ändert sich in Abhängigkeit von der Ausbreitungsrate nicht, wenngleich
bei chaotischer Dynamik der Lokalpopulationen „Fenster“ mit eingeschränkter
Dynamik zu erkennen sind. So zeigen die Lokalpopulationen im räumlichen Modell
stärker eingegrenzte Abundanzen. Diese Stabilisierung ist aber nicht struktureller Art,
denn die Lokalpopulationen des räumlichen Modells behalten bei entsprechenden
Simulationsparametern ihr chaotisches Verhalten.
Das DMHM liefert eine Plattform, deren dynamisches Verhalten nunmehr relativ gut
verstanden ist. Um drängende Fragen aus dem Bereich der Naturschutzbiologie mit
seiner Hilfe zu beantworten, muß es an die spezifischen Gegebenheiten angepaßt
und mit Leben gefüllt, d.h. auf adäquater Datengrundlage parametrisiert werden.
Dann können z.B. die Auswirkungen räumlich und zeitlich korrelierter Habitatveränderungen
untersucht oder die Wahrscheinlichkeit für Wiederbesiedlungen nach
lokalen Extinktionen im räumlichen Kontext ermittelt werden. Es wäre dann ein
wertvolles Werkzeug für den Naturschutz.
Die entwickelten und durch räumliche und zeitliche Modellübertragungen validierten
statistischen Habitatmodelle leisten hierzu auf einer anderen Ebene ihren Beitrag. Sie
ermöglichen eine Formalisierung der Art-Habitat-Beziehung, die sowohl erklärend
als auch prädiktiv eingesetzt werden kann. Daß sich dabei Erfassungsaufwand,
Prognosegüte und generelle Anwendbarkeit nicht gleichzeitig optimieren lassen, zeigt
die Arbeit. Ebenso wird deutlich, wie wichtig eine adäquate Repräsentation der räumlichen
Zusammenhänge ist, wenn man versucht, das Mosaik der Lebensräume auf
den verschiedenen relevanten Skalenebenen zu beschreiben und zu verstehen. Die
Habitatkonnektivitätsanalyse stellt dazu einen vielversprechenden Ansatz dar.
Die eher theoretische Aspekte behandelnde Analyse des Dynamischen Multihabitatmodells
führt zur Fragestellung der Stabilität in räumlich heterogenen Popu-

178 6 Zusammenfassung
lationen. Damit bezieht sich der letzte Abschnitt dieser Arbeit nicht nur auf ein
hochaktuelles Thema der Theoretischen Ökologie, sondern er schließt damit gleichzeitig
den Kreis zu wesentlichen Fragen des Naturschutzes. Ein sinnvolles Naturschutzmanagement
ist nur auf der Grundlage eines theoretischen Verständnisses der
Prozesse möglich, die in räumlich heterogenen und zeitlichen Veränderungen unterworfenen
Lebensräumen die Populationen und Lebensgemeinschaften beeinflussen.
Zu der dafür notwendigen Verknüpfung verschiedener Ansätze aus Populationsökologie,
Landschaftsökologie und Theoretischer Ökologie leistet meine Arbeit
einen Beitrag.

Abschnitt 7
– Literaturverzeichnis –

7 Literaturverzeichnis
Åberg, P. (1992a): A demographic study of two populations of the seaweed Ascophyllum nodosum. -
Ecology 73: 1473-1487.
Åberg, P. (1992b): Size-based demography of the seaweed Ascophyllum nodosum in stochastic environments.
- Ecology 73: 1488-1501.
Åberg, J., Jansson, G., Swenson, J. E. & Angelstam, P. (1995): The effects of matrix on the occurrence
of hazel grouse (Bonasa bonasia) in isolated habitat fragments. - Oecologia 103: 265-269.
Adamus, P. R. (1995): Validating a habitat evaluation method for predicting avian richness. - Wildl.
Soc. Bull. 23: 743-749.
Addicott, J. F., Aho, J. M., Antolin, M. F., Padilla, D. K., Richardson, J. S. & Soluk, D. A. (1987):
Ecological neighborhoods: Scaling environmental patterns. - Oikos 49: 340-346.
Adler, F. R. & Nuernberger, B. (1994): Persistence in patchy irregular landscapes. - Theor. Popul. Biol.
45: 41-75.
Adler, G. H. & Wilson, M. L. (1985): Small mammals on Massachusetts islands: The use of probability
functions in clarifying biogeographic relationships. - Oecologia 66: 178-186.
Agresti, A. (1996): An introduction to categorical data analysis. 290 S.; New York: John Wiley & Sons, Inc.
Aikman, D. & Hewitt, G. (1972): An experimental investigation of the rate and form of dispersal in
grasshoppers. - J. Appl. Ecol. 9: 807-817.
Akçakaya, H. R. (1992): Population viability analysis and risk assessment. - In: McCullough, D. R. &
Barrett, R. H. (eds.): Wildlife 2001: Populations, based on an international conference on population
dynamics and management of vertebrates (exclusive of primates and fish) held at Oakland,
California, USA, July 29 - 31, 1991. - London, New York: Elsevier Applied Science; 148-157.
Akçakaya, H. R. & Atwood, J. L. (1997): A habitat-based metapopulation model of the california gnatcatcher.
- Conserv. Biol. 11: 422-434.
Akçakaya, H. R. & Baur, B. (1996): Effects of population subdivision and catastrophes on the persistence
of a land snail metapopulation. - Oecologia 105: 475-483.
Akçakaya, H. R., McCarthy, M. A. & Pearce, J. L. (1995): Linking landscape data with population
viability analysis: Management options for the helmeted honeyeater Lichenostomus melanops cassidix. -
Biol. Conserv. 73: 169-176.
Akçakaya, H. R. (1995): RAMAS® GIS Linking landscape data with population viability analyses
(version 2.0)- Setauket, New York, Applied Biomathematics.
Allen, J. C., Shaffer, W. M. & Rosko, D. (1993): Chaos reduces species extinction by amplifying local
population noise. - Nature 364: 220-232.
Altman, D. G., Lausen, B., Sauerbrei, W. & Schumacher, M. (1994): Dangers of using „optimal“
cutpoints in the evaluation of prognostic factors. - J. Nat. Cancer Inst. 86: 829-835.
Andrén, H. (1994): Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with
different proportions of suitable habitat: A review. - Oikos 71: 355-366.
Appelt, M. & Poethke, H. J. (1997): Metapopulation dynamics in a regional population of the bluewinged
grasshopper (Oedipoda caerulescens; Linnaeus, 1758). - J. Insect Conserv. 1: 205-214.
Augustin, N. H., Mugglestone, M. A. & Buckland, S. T. (1996): An autologistic model for the spatial
distribution of wildlife. - J. Appl. Ecol. 33: 339-347.
Augustin, N. H., Mugglestone, M. A. & Buckland, S. T. (1998): The role of simulation in modelling
spatially correlated data. - Environmetrics 9: 175-196.
Austin, M. P. & Meyers, J. A. (1996): Current approaches to modelling the environmental niche of
eucalypts: Implication for management of forest biodiversity. - For. Ecol. Manage. 85: 95-106.
Austin, M. P., Nicholls, A. O. & Margules, C. R. (1990): Measurement of the realised qualitative niche:
Environmental niche of five Eucalyptus species. - Ecol. Monogr. 60: 161-178.
Austin, G. E., Thomas, C. J., Houston, D. C. & Thompson, D. B. A. (1996): Predicting the spatial
distribution of buzzard Buteo buteo nesting areas using a GIS and remote sensing. - J. Appl. Ecol.
33: 1541-1550.
Backhaus, K., Erichson, B., Plinke, W. & Weiber, R. (1996): Multivariate Analysemethoden - Eine
anwendungsorientierte Einführung. 591 S.; Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer Verlag.

180 7 Literaturverzeichnis
Baker, E. A. & Coon, T. G. (1997): Development and evaluation of alternative habitat suitability
criteria for brook trout. - Trans. Am. Fish. Soc. 126: 65-76.
Bakker, J. P. & Berendse, F. (1999): Constraints in the restoration of ecological diversity in grassland
and heathland communities. - Trends Ecol. Evol. 14: 63-68.
Balcom, B. J. & Yahner, R. H. (1996): Microhabitat and landscape characteristics associated with the
threatened allegheny woodrat. - Conserv. Biol. 10: 515-525.
Bart, J., Fligner, M. A. & Notz, W. I. (1998): Sampling and statistical methods for behavioral
ecologists. 330 S.; Cambridge: Cambridge University Press.
Bascompte, J. & Solé, R. V. (1994): Spatially induced bifurcations in single-species population
dynamics. - J. Anim. Ecol. 63: 256-264.
Bascompte, J. & Solé, R. V. (1996): Habitat fragmentation and extinction thresholds in spatially
explicit models. - J. Anim. Ecol. 65: 465-473.
Bascompte, J. & Solé, R. V. (1998a): Modeling spatiotemporal dynamics in ecology. 230 S.; Berlin:
Springer.
Bascompte, J. & Solé, R. V. (1998b): Models of habitat fragmentation. - In: Bascompte, J. & Solé, R.
V. (eds.): Modeling spatiotemporal dynamics in ecology. - Berlin: Springer; 127-150.
Beck, J. R. & Shultz, E. K. (1986): The use of ROC curves in test performance evaluation. - Arch.
Path. and Lab. Med. 110: 13-20.
Beddington, J. R. (1974): Age distribution and the stability of simple discrete time population models.
- J. Theor. Biol. 47: 65-74.
Begon, M., Harper, J. L. & Townsend, C. R. (1991): Ökologie - Individuen, Populationen und Lebensgemeinschaften.
1024 S.; Basel, Boston, Berlin: Birkhäuser Verlag.
Beier, P. (1995): Dispersal of young cougars in fragmented habitat. - J. Wildl. Manage. 59: 228-237.
Belde, M. & Richter, O. (1997): Zellulärer Automat zur Simulation der Sukzession auf Niedermoorstandorten
bei unterschiedlichen Managementmaßnahmen. - Verh. Ges. Ökol. 27: 189-197.
Bellmann, H. (1993): Heuschrecken. 349 S.; Augsburg: Natur-Buch Verlag.
Belovsky, G. E. & Joern, A. (1995): The dominance of different regulating factors for rangeland grasshoppers.
- In: Cappuccino, N. & Price, P. W. (eds.): Population dynamics - new approaches and
synthesis. - San Diego: Academic Press; 359-386.
Belovsky, G. E. & Slade, J. B. (1995): Dynamics of two Montana grasshopper populations: Relationships
among weather, food abundance and intraspecific competition. - Oecologia 101: 383-396.
Bender, D. L., Contreras, T. A. & Fahrig, L. (1998): Habitat loss and population decline: A metaanalysis
of the patch size effect. - Ecology 79: 517-533.
Benitz, M. (1994): Autökologische Untersuchung zur Habitatbindung und Eiablage von Conocephalus
dorsalis (Orthoptera, Tettigoniidae) im Drömling (SO Niedersachsen). - Diplomarbeit (unveröff.);
112 S.; TU Braunschweig.
Benitz, M. (1995): Importance of different oviposition substrates for the stenoecious bush-cricket
Conocephalus dorsalis. - Z. Kulturtech. Landentwicklung 36: 187-188.
Bernadelli, H. (1941): Population waves. - J. Burma Res. Soc. 31: 1-18.
Berry, K. H. (1986): Introduction: Development, testing, and application of wildlife-habitat models. -
In: Verner, J., Morrison, M. L. & Ralph, C. J. (eds.): Wildlife 2000: Modeling habitat relationships
of terrestrial vertebrates. Based on an international symposium held at Stanford Sierra Camp, Fallen
Leaf Lake, Calif., 7 - 11 Oct. 1984. - Madison, Wisconsin: University of Wisconsin Press; 3-4.
Berry, J. S., Kemp, W. P. & Onsager, J. A. (1995): Within-year population dynamics and forage destruction
model for rangeland grasshoppers (Orthoptera: Acrididae). - Environ. Entomol. 24: 212-
225.
Bjørnstad, O. N., Andreassen, H. P. & Ims, R. A. (1998): Effects of habitat patchiness and connectivity
on the spatial ecology of the root vole Microtus oeconomus. - J. Anim. Ecol. 67: 127-140.
Blankenburg, J. (1995): Wasserhaushalt von Niedermooren und hydrologisches Management. - Z.
Kulturtech. Landentwicklung 36: 102-106.
Blaschke, T. (1999): Habitatanalyse und Modellierung mit Desktop-GIS. - In: Blaschke, T. (ed.): Umweltmonitoring
und Umweltmodellierung - GIS und Fernerkundung als Werkzeuge einer nachhaltigen
Entwicklung. - Heidelberg: Wichmann; 259-274.
Block, W. M., Brennan, L. A. & Guttiérrez, R. J. (1986): The use of guilds and guild-indicator species
for assessing habitat suitability. - In: Verner, J., Morrison, M. L. & Ralph, C. J. (eds.):

7 Literaturverzeichnis 181
Wildlife 2000: Modeling habitat relationships of terrestrial vertebrates. Based on an international
symposium held at Stanford Sierra Camp, Fallen Leaf Lake, Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison,
Wisconsin: University of Wisconsin Press; 109-113.
Block, W. M., Brennan, L. A. & Gutiérrez, R. J. (1987): Evaluation of guild-indicator species for use in
resource management. - Environ. Manage. 11: 265-269.
Block, W. M., Morrison, M. L. & Scott, P. E. (1998): Development and evaluation of habitat models
for herpetofauna and small mammals. - Forest Sci. 44: 430-437.
Bölscher, B. & Sandkühler, K. (1995): Habitatbindung bei Tieren in Niedermoorökosystemen am
Beispiel ausgewählter Indikatorgruppen. - Z. Kulturtech. Landentwicklung 36: 122-124.
Bölscher, B., Wilken, G. & Langmaack, M. (1995): Analyse von Mikrohabitaten bei Feldheuschrecken
(Saltatoria, Acrididae) im Niedermoorgrünland als Instrument zur Ermittlung von Schlüsselfaktoren
bei Zielarten. - Z. Kulturtech. Landentwicklung 36: 182-184.
Borcard, D., Legendre, P. & Drapeau, P. (1992): Partialling out the spatial component of ecological
variation. - Ecology 73: 1045-1055.
Botsford, L. W. (1992): Further analysis of Clark's delayed recruitment model. - Bull. Math. Biol. 54:
275-293.
Botsford, L. W. (1996): Dynamics of populations with density-dependent recruitment and age
structure. - In: Tuljapurkar, S. & Caswell, H. (eds.): Structured-population models in marine,
terrestrial, and freshwater systems. - New York, Bonn, Melbourne: Chapman & Hall; 371-408.
Bowne, D. R., Peles, J. D. & Barrett, G. W. (1999): Effects of landscape spatial structure on
movement patterns of the hispid cotton rat (Sigmodon hispidus). - Landscape Ecol. 14: 53-66.
Boyce, M. S. (1977): Population growth with stochastic fluctuations in the life table. - Theor. Popul.
Biol. 12: 366-373.
Boyce, M. S. (1992): Population viability analysis. - Ann. Rev. Ecol. Syst. 23: 481-506.
Bozek, M. A. & Rahel, F. J. (1992): Generality of microhabitat suitability models for young colorado
river cutthroat trout (Oncorhynchus clarki pleuriticus) across sites and among years in Wyoming
streams. - Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49: 552-564.
Brennan, L. A., Block, W. M. & Guttiérrez, R. J. (1986): The use of multivariate statistics for developing
habitat suitability index models. - In: Verner, J., Morrison, M. L. & Ralph, C. J. (eds.): Wildlife
2000 : Modeling habitat relationships of terrestrial vertebrates. Based on an international symposium
held at Stanford Sierra Camp, Fallen Leaf Lake, Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison,
Wisconsin: University of Wisconsin Press; 177-182.
Brinkmann, R. (1991): Erhebung und Auswertung faunistisch-tierökologischer Grundlagendaten für
die Landschaftspflege - dargestellt am Beispiel der Heuschreckenfauna des Kreises Paderborn. -
Dissertation; 171 S. ; Univ. Hannover.
Britton, N. F., Partridge, L. W. & Franks, N. R. (1996): A mathematical model for the population
dynamics of army ants. - Bull. Math. Biol. 58: 471-492.
Bronštejn, I. j. N. & Semendjajew, K., A, (1989): Taschenbuch der Mahematik. 840 S.; Thun: Verlag
Harri Deutsch.
Brooker, L., Brooker, M. & Cale, P. (1999): Animal dispersal in fragmented habitat: Measuring habitat
connectivity, corridor use, and dispersal mortality. - Cons. Ecol. [online] 3:
http://www.consecol.org/vol3/iss1/art4.
Brooks, R. P. (1997): Improving habitat suitability index models. - Wildl. Soc. Bull. 25: 163-167.
Brown, J. H. & Kodric-Brown, A. (1977): Turnover rates in insular biogeography: Effect of immigration
on extinction. - Ecology 58: 445-449.
Buchanan, B. G. & Shortliffe, E. H. (1984): Rule-based expert systems: The MYCIN experiments of
the Stanford Heuristic Programming Project. Reading, Massachusetts: Addison-Wesley.
Buckland, S. T. & Elston, D. A. (1993): Empirical models for the spatial distribution of wildlife. - J.
Appl. Ecol. 30: 478-495.
Buckland, S. T., Elston, D. A. & Beaney, S. J. (1996): Predicting distributional change, with application
to bird distributions in Northeast Scotland. - Global ecology and biogeography letters 5: 66-84.
Burgman, M. A., Ferson, S. & Akçakaya, H. R. (1993): Risk assessment in conservation biology. 314
S.; London: Chapman & Hall.
Burnham, K. P. & Anderson, D. R. (1992): Data-based selection of an appropriate biological model:
The key to modern data analyses. - In: McCullough, D. R. & Barrett, R. H. (eds.): Wildlife 2001:
Populations, based on an international conference on population dynamics and management of

182 7 Literaturverzeichnis
vertebrates (exclusive of primates and fish) held at Oakland, California, USA, July 29 - 31, 1991. -
London, New York: Elsevier Applied Science; 16-30.
Cantwell, M. D. & Forman, R. T. T. (1993): Landscape graphs: Ecological modeling with graph theory
to detect configurations common to diverse landscapes. - Landscape Ecol. 8: 239-255.
Capen, D. E., Fenwick, J. W., Inkley, D. B. & Boynton, A. C. (1986): Multivariate models of songbird
habitat in New England forests. - In: Verner, J., Morrison, M. L. & Ralph, C. J. (eds.): Wildlife
2000 : Modeling habitat relationships of terrestrial vertebrates. Based on an international symposium
held at Stanford Sierra Camp, Fallen Leaf Lake, Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison,
Wisconsin: University of Wisconsin Press; 171-177.
Cappe de Baillon, P. (1920): Contribution anatomique et physiologique à l'étude de la reproduction
chez les Locustiens et Grilloniens. - Cellule 31: 1-245.
Carey, J. R. (1993): Applied demography for biologists with special emphasis on insects. 206 S.; New
York, Oxford: Oxford University Press.
Caswell, H. (1976): The validation problem. - In: Patten, B. C. (ed.): Systems analysis and simulation in
ecology. - New York: Academic Press; 313-325.
Caswell, H. (1978): A general formula for the sensitivity of population growth rate to changes in life
history parameters. - Theor. Popul. Biol. 14: 215-230.
Caswell, H. (1989): Matrix population models - construction, analysis, and interpretation. 328 S.;
Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc.
Caswell, H. (1996): Matrix methods in population analysis. - In: Tuljapurkar, S. & Caswell, H. (eds.):
Structured-population models in marine, terrestrial, and freshwater Systems. - New York, Bonn,
Melbourne: Chapman & Hall; 19-58.
Caswell, H. & Cohen, J. E. (1991): Communities in patchy environments: A model of disturbance,
competition, and heterogeneity. - In: Kolasa, J. & Pickett, S. T. A. (eds.): Ecological heterogeneity.
- New York: Springer; 97-122.
Caswell, H., Naiman, R. J. & Morin, R. (1984): Evaluating the consequences of reproduction in
complex salmonid life cycles. - Aquaculture 43: 123-134.
Cavallaro, J. I., Menke, J. W. & Williams, W. A. (1981): Use of discriminant analysis and other statistical
methods in analyzing microhabitat utilization of dusky-footed woodrats. - In: Capen, D. E.
(ed.): The use of multivariate statistics in studies of wildlife habitat. - Fort Collins, Colo.: U.S.
Dept. of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest & Range Experiment Station; 222-
231.
Chalk, D. E. (1986): Summary: Development, testing, and application of wildlife-habitat models - the
researcher's viewpoint. - In: Verner, J., Morrison, M. L. & Ralph, C. J. (eds.): Wildlife 2000 :
Modeling habitat relationships of terrestrial vertebrates. Based on an international symposium held
at Stanford Sierra Camp, Fallen Leaf Lake, Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison, Wisconsin:
University of Wisconsin Press; 155-156.
Chappell, M. A. & Whitman, D. W. (1990): Grasshopper thermoregulation. - In: Chapman, R. F. &
Joern, A. (eds.): Biology of grasshoppers. - New York: John Wiley & Sons; 143-172.
Chatfield, C. (1995): Model uncertainty, data mining and statistical inference (with discussion). - J. R.
Stat. Soc. A 158: 419-466.
Cherrill, A. J. & Brown, V. K. (1990): The life cycle and distribution of the wart-biter Decticus verrucivorus
(L.) (Orthoptera: Tettigoniidae) in a chalk grassland in Southern England. - Biol. Conserv. 53:
125-143.
Chesson, P. (1998): Making sense of spatial models in ecology. - In: Bascompte, J. & Solé, R. V. (eds.):
Modeling spatiotemporal dynamics in ecology. - Berlin: Springer; 151-162.
Chow, S.-N. & Hale, J. K. (1982): Methods of bifurcation theory. 515 S.; New York, Berlin, Heidelberg:
Springer-Verlag.
Clark, J. D. & Lewis, J. C. (1983): A validity test of a habitat suitability index model for clapper rail. -
Proc. Ann. Conf. Southeast Assoc. Fish Wildl. Agencies 37: 95-102.
Clarke, R. T., Thomas, J. A., Elmes, G. W. & Hochberg, M. E. (1997): The effects of spatial patterns
in habitat quality on community dynamics within a site. - Proc. R. Soc. Lond. B 264: 347-354.
Claßen, A., Kapfer, A. & Luick, R. (1993): Einfluß der Mahd mit Kreisel- und Balkenmäher auf die
Fauna von Feuchtgrünland. - Naturschutz und Landschaftsplanung 25: 217-220.
Cohen, J. E., Briand, F. & Newman, C. M. (1990): Community food webs: Data and theory. 308 S.;
New York: Springer-Verlag.

7 Literaturverzeichnis 183
Cole, B. J. & Cheshire, D. (1996): Mobile cellular automata models of ant behavior: Movement activity
of Leptothorax allardycei. - Am. Nat. 148: 1-15.
Cole, C. A. & Smith, R. L. (1983): Habitat suitability indices for monitoring wildlife populationsevaluation.
- Trans. North Am. Wildl. Nat. Resour. Conf. 48: 367-375.
Comins, H. N., Hassell, M. P. & May, R. M. (1992): The spatial dynamics of host-parasitoid systems. -
J. Anim. Ecol. 61: 735-748.
Conroy, M. J., Cohen, Y., James, F. C., Matsinos, Y. G. & Maurer, B. A. (1995): Parameter estimation,
reliability, and model improvement for spatially explicit models of animal populations. - Ecol.
Appl. 5: 17-19.
Conway, C. J. & Martin, T. E. (1993): Habitat wuitability for williamson's sapsuckers in mixed-conifer
forests. - J. Wildl. Manage. 57: 322-328.
Cook, J. G. & Irwin, L. L. (1985): Validation and modification of a habitat suitability models for
pronghorns. - Wildl. Soc. Bull. 13: 440-448.
Costantino, R. F., Desharnais, R. A., Cushing, J. M. & Dennis, B. (1997): Chaotic dynamics in an
insect population. - Science 275: 389-390.
Cox, D. R. & Snell, E. J. (1989): Analysis of binary data. 236 S.; London, New York: Chapman and
Hall.
Creswick, R. J., Farach, H. A. & Poole, C. P., Jr. (1992): Introduction in renormalization methods in
physics. 409 S.; New York: John Wiley.
Crouse, D. T., Crowder, L. B. & Caswell, H. (1987): A stage-based population model for loggerhead
sea turtles and implications for conservation. - Ecology 68: 1412-1423.
Cull, P. & Vogt, A. (1973): The period of total population. - Bull. Math. Biol. 38: 317-319.
Cushing, J. M. (1996): Nonlinear matrix equations and population dynamics. - In: Tuljapurkar, S. &
Caswell, H. (eds.): Structured-population models in marine, terrestrial, and freshwater systems. -
New York, Bonn, Melbourne: Chapman & Hall; 205-243.
Czárán, T. & Bartha, S. (1992): Spatiotemporal dynamics models of plant populations and
communities. - Trends Ecol. Evol. 7: 38-42.
Dale, M. (1985): Graph theoretical methods for comparing phytosociological structures. - Vegetatio
63: 79-88.
Darwen, P. J. & Green, D. G. (1996): Viability of populations in a landscape. - Ecol. Model. 85: 165-
171.
De Kroon, H., Plaisier, A., van Groenendael, J. & Caswell, H. (1986): Elasticity: The relative
contribution of demographic parameters to population growth rate. - Ecology 67: 1427-1431.
De Leo, G. A. & Levin, S. A. (1998): The multifacet aspects of ecosystem integrity. - Conserv. Ecol. 1:
http://www.consecol.org/Journal/vol1/iss1/art3.
De Swart, E. O. A. M., Van der Valk, A. G., Koehler, K. J. & Barendegt, A. (1994): Experimental
evaluation of realized niche models for predicting responses of plant species to change in
environmental conditions. - J. Veg. Sci. 5: 541-442.
DeAngelis, D. L. (1988): Strategies and difficulties of applying models to aquatic populations and food
webs. - Ecol. Model. 43: 57-73.
DeAngelis, D. L. & Gross, L. J. (1992): Individual-based models and approaches in ecology. 525 S.;
New York: Chapman & Hall.
DeAngelis, D. L., Svoboda, L. J., Christensen, S. W. & Vaughan, D. S. (1980): Stability and return
times of Leslie matrices with density dependent survival: Applications to fish populations. - Ecol.
Model. 8: 149-163.
Decleer, K. (1990): The life cycle of Conocephalus dorsalis (Latreille) (Saltatoria) in relation to cutting
management and extreme water level fluctuations in a derelict reedmarsh. - Biol. Jb. Dodonaea 58:
139-151.
Deichsel, G. & Trampisch, H. J. (1985): Clusteranalyse und Diskriminanzanalyse. 132 S.; Stuttgart,
New York: Gustav Fischer Verlag.
DeLong, E. R., DeLong, D. M. & Clarke-Pearson, D. L. (1988): Comparing the areas under two or
more correlated receiver operating characteristic curves: A nonparametetric approach. - Biometrics
44: 837-845.
Dempster, J. P. (1963): The population dynamics of grasshoppers and locusts. - Biol. Rev. 38: 490-
529.

184 7 Literaturverzeichnis
Dempster, J. P., Atkinson, D. A. & Cheesman, O. D. (1995a): The spatial population dynamics of
insects exploiting a patchy food resource. - I. Population extinctions and regulation. - Oecologia
104: 340-353.
Dempster, J. P., Atkinson, D. A. & French, M. C. (1995b): The spatial population dynamics of insects
exploiting a patchy food resource. - II. Movements between patches. - Oecologia 104: 354-362.
den Boer, P. J. (1968): Spreading the risk and stabilization of animal numbers. - Acta Biotheoretica 18:
165-194.
den Boer, P. J. (1981): On the survival of populations in a heterogeneous and variable environment. -
Oecologia 50: 39-53.
den Boer, P. J. (1990): The survival value of dispersal in terrestrial arthropods. - Biol. Conserv. 54:
175-192.
Dennis, B., Kemp, W. P. & Beckwith, R. C. (1986): Stochastic model of insect phenology: Estimation
and testing. - Environ. Entomol. 15: 540-546.
Dennis, R. L. H., Shreeve, T. G. & Sparks, T. H. (1998): The effects of island area, isolation and
source population size on the presence of the grayling butterfly Hipparchia semele (L) (Lepidoptera:
Satyrinae) on british and irish offshore islands. - Biodiversity and Conservation 7: 765-776.
Dennis, R. L. H. & Eales, H. T. (1999): Probability of site occupancy in the large heath butterfly
Coenonympha tullia determined from geographical and ecological data. - Biol. Conserv. 87: 295-302.
Dessaint, F. & Caussanel, J.-P. (1994): Trend surface analysis: A simple tool for modelling spatial
patterns of weeds. - Crop Prot. 13: 433-438.
Detzel, P. (1985): Die Auswirkungen der Mahd auf die Heuschreckenfauna von Niedermoorwiesen. -
Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 59/60: 345-360.
Detzel, P. (1991): Ökofaunistische Analyse der Heuschreckenfauna (Orthoptera) Baden-
Württembergs. - Dissertation; 365 S.; Univ. Tübingen.
Detzel, P. (1992): Heuschrecken als Hilfsmittel in der Landschaftsökologie. - In: Trautner, J. (ed.):
Arten- und Biotopschutz in der Planung: Methodische Standards zur Erfassung von
Tierartengruppen. - Weikersheim: Verlag J. Margraf; 189-194.
Di Cola, G., Gilioli, G. & Baumgärtner, J. (1999): Mathematical models for age-structured population
dynamics. - In: Huffaker, C. B. & Gutierrez, A. P. (eds.): Ecological entomology. - New York:
John Wiley & Sons; 503-536.
Dillon, W. R. & Goldstein, M. (1984): Multivariate analysis: Methods and applications. 587 S.; New
York: John Wiley & Sons.
Diver, C. & Diver, D. (1933): Contribution towards a survey of the plants and animals of South
Haven peninsula, Dorset. - J. Anim.Ecol. 2: 36-69.
Dixon, P., Friday, N., Ang, P., Heppell, S. & Kshatriya, M. (1996): Sensitivity analysis of structuredpopulation
models for management and conservation. - In: Tuljapurkar, S. & Caswell, H. (eds.):
Structured-population models in marine, terrestrial, and freshwater systems. - New York, Bonn,
Melbourne: Chapman & Hall; 471-513.
Doak, D. F. & Mills, L. S. (1994): A useful role for theory in conservation. - Ecology 75: 615-626.
Doak, D. F., Marino, P. C. & Kareiva, P. M. (1992): Spatial scale mediates the influence of habitat
fragmentation on dispersal success: Implications for conservation. - Theor. Popul. Biol. 41: 315-
336.
Donovan, T. M., Thompson, F. R., III, Faaborg, J. & Probst, J. R. (1995a): Reproductive success of
migratory birds in habitat sources and sinks. - Conserv. Biol. 9: 1380-1395.
Donovan, T. M., Thompson, F. R., III, Faaborg, J. & Probst, J. R. (1995b): Modeling the effects of
habitat fragmentation on source and sink demography of neotropical migrant birds. - Conserv.
Biol. 9: 1396-1407.
Drachenfels, O. v. (1995): Kartierschlüssel für Biotoptypen in Niedersachsen unter besonderer
Berücksichtigung der nach §28a und §28b NNatG geschützten Biotope, Stand September 1994.
192 S.; Hannover: Niedersächsisches Landesamt für Ökologie (NLÖ) - Abt. Naturschutz.
Drechsler, M. & Wissel, C. (1998): Trade-offs between local and regional scale management of
metapopulations. - Biol. Conserv. 83: 31-42.
Duelli, P., Stader, M. & Katz, E. (1990): Minimalprogramm für die Erhebung, Aufbereitung und
Darstellung zooökologischer Daten als Fachbeiträge zu Planungen am Beispiel ausgewählter
Arthropodengruppen. - In: Riecken, U. (ed.): Möglichkeiten und Grenzen der Bioindikation durch
Tierarten und Tiergruppen im Rahmen raumrelevanter Planungen: Referate und Ergebnisse eines

7 Literaturverzeichnis 185
Symposiums der Bundesforschungsanstalt für Naturschutz und Landschaftsökologie, 12-
14.06.1989 (Bonn). - Münster-Hiltrup: Landwirtschaftsverlag; 165-174.
Dülge, R., Meyer, S. & Rahmel, U. (1992): Saltatoria und Vegetation - Heuschrecken als
Bioindikatoren zur Grünlandbewertung. – In: Eikhorst, R. (ed.): Beitr. zur Biotop- und
Landschaftsbewertung. – V. Ökologie u. Faunistik, Duisburg: 103-118.
Dunning, J. B., Danielson, J. B. & Pulliam, H. R. (1992): Ecological processes that affect populations
in complex landscapes. - Oikos 65: 169-175.
Dunning, J. B., Jr., Stewart, D. J., Danielson, B. J., Noon, B. R., Root, T. L., Lamberson, R. H. &
Stevens, E. E. (1995a): Spatially explicit population models: Current forms and future uses. - Ecol.
Appl. 5: 3-11.
Dunning, J. B., Jr., Borgella, R., Jr. , Clements, K. & Meffe, G. K. (1995b): Patch isolation, corridor
effects, and colonization by a resident sparrow in a managed pine woodland. - Conserv. Biol. 9:
542-550.
Durrett, R. & Levin, S. A. (1994): Stochastic spatial models: A user's guide to ecological applications. -
Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 343: 329-350.
Efron, B. (1975): The efficiency of logistic regression compared to normal discriminant analysis. - J.
Am. Statist. Assoc. 70: 892-898.
Efron, B. & Tibshirani, R. J. (1993): An introduction to the bootstrap. 436 S.; New York: Chapman
and Hall.
Ellenberg, H. (1986): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 989 S.; Stuttgart: Ulmer.
Ellenberg, H., Weber, H.-E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulißen, D. (1992): Zeigerwerte von
Pflanzen in Mitteleuropa. 258 S.; Göttingen: Goltze.
Ellison, A. M. & Bedford, B. L. (1995): Response of a wetland vascular plant community to
disturbance: A simulation study. - Ecol. Appl. 5: 109-123.
Erdelen, M. (1990): Minimalprogramm für die Erhebung, Aufbereitung und Darstellung
zooökologischer Daten am Beispiel ornithologischer Beiträge zur Landschaftsplanung. - In:
Riecken, U. (ed.): Möglichkeiten und Grenzen der Bioindikation durch Tierarten und Tiergruppen
im Rahmen raumrelevanter Planungen: Referate und Ergebnisse eines Symposiums der
Bundesforschungsanstalt für Naturschutz und Landschaftsökologie, 12-14.06.1989 (Bonn). -
Münster-Hiltrup: Landwirtschaftsverlag; 201-210.
Eyre, M. D., Carr, R., McBlane, R. P. & Foster, G. N. (1992): The effects of varying side-water
duration on the distribution of water beetle assemblages, adults and larvae (Coleoptera: Haliplidae,
Dytiscidae, Hydrophilidae). - Arch. Hydrobiol. 124: 281-291.
Fahrig, L. (1991): Simulation methods for developing general landscape-level hypotheses of sinlgespecies
dynamics. - In: Turner, M. G. & Gardner, R. H. (eds.): Quantitative methods in landscape
ecology - the analysis and interpretation of landscape heterogeneity. - New York: Springer-Verlag;
417-442.
Fahrig, L. (1997): Relative effects of habitat loss and fragmentation on population extinction. - J.
Wildl. Manage. 61: 603-610.
Fahrig, L. (1998): When does fragmentation of breeding habitat affect population survival? - Ecol.
Model. 105: 273-292.
Fahrig, L. & Johnson, I. (1998): Effect of patch characteristics on abundance and diversity of insects
in an agricultural landscape. - Ecosystems 1: 197-205.
Fahrig, L. & Merriam, H. G. (1985): Habitat patch connectivity and population survival. - Ecology 66:
1762-1768.
Fahrig, L. & Paloheimo, J. (1988a): Determinants of local population size in patchy habitats. - Theor.
Popul. Biol. 34: 194-213.
Fahrig, L. & Paloheimo, J. (1988b): Effects of spatial arrangement of habitat patches on local
population size. - Ecology 69: 468-475.
Fartmann, T. (1997): Biozönologische Untersuchungen zur Heuschreckenfauna auf Magerrasen im
Naturpark Märkische Schweiz (Ostbrandenburg). - In: Mattes, H. (ed.): Ökologische
Untersuchungen zur Heuschreckenfauna in Brandenburg und Westfalen. - Münster: Verlag Natur
und Wissenschaft; 1-62.
Fielding, A. H. & Bell, J. F. (1997): A review of methods for the assessment of prediction errors in
conservation presence-absence models. - Environ. Conserv. 24: 38-49.

186 7 Literaturverzeichnis
Fielding, A. H. & Haworth, P. F. (1995): Testing the generality of bird-habitat models. - Conserv. Biol.
9: 1466-1481.
Fischer, M., Fuellhaas, U. & Huk, T. (1998): Laufkäferzönosen unterschiedlich anthropogen
beeinflußter Feuchtgrünländer in vier Niedermooren Norddeutschlands. - Angew. Carabidol. 1:
13-22.
Fisher, R. A. (1936): The use of multiple measurements in taxonomic problems. - Ann. Eugen. 7: 179-
188.
Flade, M. (1995): Aufbereitung und Bewertung vogelkundlicher Daten für die Landschaftsplanung
unter besonderer Berücksichtigung des Leitartenmodells. - In: Riecken, U. & Schröder, E. (eds.):
Biologische Daten für die Planung - Auswertung, Aufbereitung und Flächenbewertung. - Bonn -
Bad Godesberg: Bundesamt für Naturschutz; 107-146.
Floyd, S. K. & Ranker, T. A. (1998): Analysis of a transition matrix model for Gaura neomexicana ssp.
coloradensis (Onagraceae) reveals spatial and temporal demographic variability. - Int. J. Plant. Sci.
159: 853-863.
Forman, R. T. T. & Godron, M. (1986): Landscape ecology. 619 S.; New York, Chichester, Brisbane:
John Wiley & Sons.
Freeman, M. C., Bowen, Z. H. & Crance, J. H. (1997): Transferability of habitat suitability criteria for
fishes in warmwater streams. - N. Am. J. Fish. Manage. 17: 20-31.
Freemark, K. E. & Merriam, H. G. (1986): Importance of area and habitat heterogeneity to bird
assemblages in temperate forest fragments. - Biol. Conserv. 31: 95-105.
Fröhlich, C. (1994): Analyse der Habitatpräferenzen von Heuschrecken (Orthoptera: Saltatoria) in
einem Mittelgebirgsraum unter Berücksichtigung regionaler Differenzierungen. - Articulata -
Beihefte 4: 1-117.
Gaines, M. S., Robinson, G. R., Diffendorfer, J. E., Holt, R. D. & Johnson, M. L. (1992): The effects
of habitat fragmentation on small mammal populations. - In: McCullough, D. R. & Barrett, R. H.
(eds.): Wildlife 2001: Populations, based on an international conference on population dynamics
and management of vertebrates (exclusive of primates and fish) held at Oakland, California, USA,
July 29 - 31, 1991. - London, New York: Elsevier Applied Science; 875-885.
Gardner, R. H., Milne, B. T., Turner, M. G. & O'Neill, R. V. (1987): Neutral models for the analysis of
broad-scale landscape pattern. - Landscape Ecol. 1: 19-28.
Gardner, R. H., O'Neill, R. V., Turner, M. G. & Dale, V. H. (1989): Quantifying scale-dependent
effects of animal movement with simple percolation models. - Landscape Ecol. 3: 217-227.
Gardner, D. H., Dale, V. H., O'Neill, R. V. & Turner, M. G. (1992): A percolation model of ecological
flows. - In: Hansen, A. J. & di Castri, F. (eds.): Landscape boundaries: Consequences for biotic
diversity and ecological flows. - New York: Springer-Verlag; 259-269.
Gardner, R. H., O'Neill, R. V. & Turner, M. G. (1993): Ecological implications of landscape
fragmentation. - In: McDonnell, M. J. & Pickett, S. T. A. (eds.): Humans as components of
ecosystems - the ecology of subtle human effects and populated areas. - New York: Springer-
Verlag; 208-226.
Genard, M. & Lescourret, F. (1992): Modelling wetland habitats for species management: The case of
teal (Anas crecca crecca) in the Basin d'Arcachon (French Atlantic Coast). - J. Environ. Manage. 34:
179-195.
Glozier, N. E., Culp, J. M. & Scrimgeour, G. J. (1997): Transferability of habitat suitability curves for a
benthic minnow, Rhinichthys cataractae. - J. Freshw. Ecol. 12: 379-394.
Golden, D. M. & Crist, T. O. (1999): Experimental effects of habitat fragmentation on old-field
canopy insects: Community, guild and species responses. - Oecologia 118: 371-380.
Gonzalez-Andujar, J. L. & Perry, J. N. (1993): Chaos, metapopulation and dispersal. - Ecol. Model. 65:
255-263.
Goodman, D. (1980): Demographic intervention for closely managed populations. - In: Soulè, M. E.
& Wilcox, B. A. (eds.): Conservation Biology: An evolutionary-ecological perspective. -
Sunderland, Massachusetts: Sinauer; 171-195.
Göttlich, K. H. (1990): Moor- und Torfkunde. 529 S.; Stuttgart: Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung.
Gould, F. & Stinner, R. E. (1984): Insects in heterogeneous habitats. - In: Huffaker, C. B. & Rabb, R.
L. (eds.): Ecological entomology. - New York: Wiley; 427-449.
Gould, S. J. & Elredge, N. (1977): Punctuated equilibria: The tempo and mode of evolution
reconsidered. - Paleobiology 3: 115-151.

7 Literaturverzeichnis 187
Green, R. H. (1971): A multivariate statistical approach to the Hutchinsonian niche: Bivalve moluscs
of Central Canada. - Ecology 52: 543-556.
Grein, G. (1995): Rote Liste der in Niedersachsen und Bremen gefährdeten Heuschrecken. - Inform.
d. Naturschutz Nieders. 15: 17-36.
Guckenheimer, J., Oster, G. & Ipaktchi, A. (1977): The dynamics of density-dependent population
models. - J. Math. Biol. 4: 101-147.
Gustafson, E. J. & Parker, G. R. (1992): Relationship between landcover proportion and indices of
landscape spatial pattern. - Landscape Ecol. 7: 101-110.
Gustafson, E. J. (1998): Quantifying landscape spatial pattern: What is the state of the art? -
Ecosystems 1: 143-156.
Gyllenberg, M., Gunnar, S. & Ericsson, S. (1993): Does migration stabilize population dynamics?
Analysis of a discrete metapopulation model. - Mathematical Biosciences 118: 25-49.
Gyllenberg, M., Osipov, A. V. & Söderbacka, G. (1996): Bifurcation analysis of a metapopulation
model with sources and sinks. - J. Nonlinear Sci. 6: 329-366.
Haines-Young, R. & Chopping, M. (1996): Quantifying landscape structure: A review of landscape
indices and their application to forested landscapes. - Prog. Phys. Geogr. 20: 418-445.
Hall, C. A. S. (1988): An assessment of several of the historically most influential theoretical models
used in ecology and of the data provided in their support. - Ecol. Model. 43: 5-31.
Halle, S. (1996): Metapopulationen und Naturschutz: Eine Übersicht. - Z. Ökologie u. Naturschutz 5:
141-150.
Halley, J. M., Comins, H. N., Lawton, J. H. & Hassell, M. P. (1994): Competition, succession and
pattern in fungal communities: Towards a cellular automaton model. - Oikos 70: 435-442.
Hanley, J. A. & McNeil, B. J. (1982): The meaning and use of the area under a ROC curve. - Radiology
143: 29-36.
Hanley, J. A. & McNeil, B. J. (1983): A method of comparing the areas under receiver operating
characteristic curves derived from the same cases. - Radiology 148: 839-843.
Hanski, I. (1983): Coexistence of competitors in patch environment. - Ecology 64: 493-500.
Hanski, I. (1991): Single-species metapopulation dynamics: Concepts, models and observations. - Biol.
J. Linn. Soc. 42: 17-38.
Hanski, I. A. & Gilpin, M. E. (1997): Metapopulation biology: ecology, genetics, and evolution. 512 S.;
San Diego, Calif.: Academic Press.
Hanski, I. (1999): Metapopulation ecology. 313 S.; Oxford: Oxford Univ. Press.
Hanski, I., Pakkala, T., Kuussaari, M. & Lei, G. (1995): Metapopulation persistence of an endangered
butterfly in a fragmented landscape. - Oikos 72: 21-28.
Hansson, L. (1991): Dispersal and connectivity in metapopulations. - Biol. J. Linn. Soc. 42: 89-103.
Hansson, L. & Angelstam, P. (1991): Landscape ecology as a theoretical basis for nature conservation.
- Landscape Ecol. 5: 191-201.
Hansson, L., Fahrig, L. & Merriam, G. (1995): Mosaic landscapes and ecological processes. 356 S.;
London: Chapman & Hall.
Hargis, C. D., Bissonette, J. A. & David, J. L. (1998): The behavior of landscape metrics commonly
used in the study of habitat fragmentation. - Landscape Ecol. 13: 167-186.
Harrell, F. E., Jr., Lee, K. L. & Mark, D. B. (1996): Multivariable prognostic models: Issues in
developing models, evaluating assumptions and adequacy, and measuring and reducing errors. -
Statist. Med. 15: 361-388.
Harrison, S. (1991): Local extinction in a metapopulation context: An empirical evaluation. - Biol. J.
Linn. Soc. 42: 73-88.
Harrison, S. & Quinn, J. F. (1989): Correlated environments and the persistence of metapopulations. -
Oikos 56: 293-298.
Hartway, C., Ruckelshaus, M. & Kareiva, P. (1998): The challange of applying spatially explicit models
to a world of sparse and messy data. - In: Bascompte, J. & Solé, R. V. (eds.): Modeling
spatiotemporal dynamics in ecology. - Berlin: Springer; 215-224.
Harz, K. (1957): Die Geradflügler Mitteleuropas. 494 S.; Jena: Gustav Fischer Verlag.
Hassell, M. P., Lawton, J. H. & May, R. M. (1976): Patterns of dynamical behavior in single-species
populations. - J. Anim. Ecol. 45: 471-486.

188 7 Literaturverzeichnis
Hassell, M. P., Comins, H. N. & May, R. M. (1991): Spatial structure and chaos in insect population
dynamics. - Nature 353: 255-258.
Hastings, A. (1991): Structured models of metapopulation dynamics. - Biol. J. Linn Soc. 42: 57-71.
Hastings, A. (1992): Age-dependent dispersal is not a simple process: Density dependence, stability
and chaos. - Theor. Popul. Biol. 41: 388-400.
Hastings, A. (1993): Complex interactions between dispersal and dynamics: Lessons from coupled
logistic equations. - Ecology 74: 1362-1372.
Hastings, A. (1998): Transients in spatial ecological models. - In: Bascompte, J. & Solé, R. V. (eds.):
Modeling spatiotemporal dynamics in ecology. - Berlin: Springer; 189-198.
Hastings, A. & Higgins, K. (1994): Persistence of transients in spatially structured ecological models. -
Science 263: 1133-1135.
Haupt, H. (1995): Zum Eiablageverhalten der Kurzflügeligen Schwertschrecke (Conocephalus dorsalis
Latreille, 1804). - Articulata 10: 97-100.
Heifetz, Y. & Applebaum, S. W. (1995): Density-dependent physiological phase in non-migratory
grasshopper Aiolopus thalassinus. - Ent. exp. appl. 77: 251-262.
Helfert, B. (1980): Die regulative Wirkung von Photoperiode und Temperatur auf den Lebenszyklus
ökologisch unterschiedlicher Tettigoniiden-Arten (Orthoptera, Saltatoria). 1. Teil:
Larvalentwicklung, Reproduktion und Lebensdauer der Parentalgeneration. - Zool. Jb. Syst. 107:
159-182.
Helms, D. (1996): Entwicklung von Habitateignungsmodellen für Conocephalus dorsalis (Orthoptera:
Tettigoniidae). - Diplomarbeit (unveröff.); 100 S.; TU Braunschweig.
Helms, D. (1997): Entwicklung eines Habitateignungsmodells für Conocephalus dorsalis (Orthoptera:
Tettigoniidae). - Verh. Ges. Ökol. 27: 213-218.
Henein, K. & Merriam, G. (1990): The elements of connectivity where corridor quality is variable. -
Landscape Ecol. 4: 157-170.
Herr, A. M. & Queen, L. P. (1993): Crane habitat evaluation using GIS and remote sensing. - Photogr.
E. R. 59: 1531-1538.
Hess, G. R. (1996): Linking extinction to connectivity and habitat destruction in metapopulation
models. - Am. Nat. 148: 226-236.
Heusinger, G. (1988): Heuschreckenschutz im Rahmen des Bayerischen Arten - und
Biotopschutzprogramms - Erläuterungen am Beispiel des Landkreises Weißenburg-
Gunzenhausen. - Schr. R. Bayer. Landesamt für Umweltschutz 83: 7-31.
Heydenreich, M. (1995): Die Heuschreckengemeinschaften der Untersuchungsflächen im Drömling. -
Z. Kulturtech. Landentwicklung 36: 181-182.
Heydenreich, M. (1998): Die Bedeutung der Heuschreckenart Stethophyma grossum L., 1758 (Caelifera:
Acrididae) als Bestandteil eines Zielartensystems für das Management von Niedermooren. -
Dissertation; 123 S.; TU Braunschweig.
Higgins, K., Hastings, A. & Botsford, L. W. (1997): Density dependence and age structure: Nonlinear
dynamics and population behavior. - Am. Nat. 149: 247-269.
Hinch, S. G., Somers, K. M. & Collins, N. C. (1994): Spatial autocorrelation and assessment of
habitat-abundance relationships in littoral zone fish. - Can. J. Fish. Aquat. Sci. 51: 701-712.
Hitchcock, C. L. & Gratto-Trevor, C. (1997): Diagnosing a shorebird local population decline with a
stage-structured population model. - Ecology 78: 522-534.
Hobbs, N. T. & Hanley, T. A. (1990): Habitat evaluation: Do use/availability data reflect carrying
capacity? - J. Wildl. Manage. 54: 515-522.
Holling, C. S. (1966): The strategy of building models of complex ecological systems. - In: Watt, K. E.
F. (ed.): Systems analysis in ecology. - New York: Academic press; 276.
Horvitz, C. C. & Schemske, D. W. (1995): Spatiotemporal variation in demographic transitions of a
tropical understoy herb: Projection matrix analysis. - Ecol. Monogr. 65: 155-192.
Hosmer, D. W. & Lemeshow, S. (1989): Applied logistic regression. 307 S.; New York: Wiley.
Hovestadt, T., Roeser, J. & Mühlenberg, M. (1994): Flächenbedarf von Tierpopulationen. 279 S.;
Jülich: Forschungszentrum Jülich.
Huffaker, C. B., Berryman, A. & Turchin, P. (1999): Dynamics and regulation of insect populations. -
In: Huffaker, C. B. & Gutierrez, A. P. (eds.): Ecological entomology. - New York: John Wiley &
Sons; 269-312.

7 Literaturverzeichnis 189
Hughes, N. F. (1998): A model of habitat selection by drift-feeding stream salmonids at different
scales. - Ecology 79: 281-294.
Hughes, T. P. & Connell, J. H. (1987): Population dynamics based on size or age? A reef coral
analysis. - Am. Nat. 129: 818-829.
Huk, T. (1997): Laufkäfer als Zielarten für ein Naturschutzmanagement von Niedermooren. - Verh.
Ges. Ökol. 27: 207-212.
Hurley, J. F. (1986): Summary: Development, testing, and application of wildlife-habitat models - the
manager's viewpoint. - In: Verner, J., Morrison, M. L. & Ralph, C. J. (eds.): Wildlife 2000 : Modeling
habitat relationships of terrestrial vertebrates. Based on an international symposium held at
Stanford Sierra Camp, Fallen Leaf Lake, Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison, Wisconsin:
University of Wisconsin Press; 151-153.
Hutchinson, G. E. (1958): Concluding remarks. - Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22: 415-427.
Ims, R. A. (1995): Movement patterns related to spatial structures. - In: Hansson, L., Fahrig, L. & Merriam,
G. (eds.): Mosaic landscapes and ecological processes. - London: Chapman & Hall; 85-109.
Ingrisch, S. (1976): Vergleichende Untersuchungen zum Nahrungsmittelspektrum mitteleuropäischer
Laubheuschrecken (Saltatoria:Tettigoniidae). - Ent. Zeitschr. 86 217-224.
Ingrisch, S. (1978a): Labor- und Freilanduntersuchungen zur Dauer der postembryonalen Entwicklung
einiger mitteleuropäischer Laubheuschrecken (Orthoptera: Tettigoniidae) und ihre Beeinflussung
durch Temperatur und Feuchte. - Zool. Anz. Jena 200: 309-320.
Ingrisch, S. (1978b): Zum Verhalten mitteleuropäischer Laubheuschrecken (Orthoptera: Tettigoniidae)
in Temperatur- und Feuchtegradienten sowie gegenüber visuellen Reizen. - Dtsch. Entomol. Z.
25: 349-360.
Ingrisch, S. (1979): Experimentell-ökologische Freilanduntersuchungen zur Monotopbindung der
Laubheuschrecken (Orthoptera, Tettigoniidae) im Vogelsberg. - Beitr. Naturkde, Osthess. 15: 33-95.
Ingrisch, S. (1980): Zur Feuchte-Präferenz von Feldheuschrecken und ihren Larven (Insecta: Acrididae).
- Verh. Ges. Ökol. 8: 403-409.
Ingrisch, S. & Köhler, G. (1998): Die Heuschrecken Mitteleuropas. 460 S.; Magdeburg: Westarp
Wissenschaften.
Jeffers, J. N. R. (1978): An introduction to systems analysis: With ecological applications. 198 S.;
London: Edward Arnold.
Jeltsch, F., Milton, S. J., Dean, W. R. J., van Rooyen, N. & Moloney, K. A. (1998): Modelling the impact
of small-scale heterogeneities on tree-grass coexistence semi-arid savannas. - J. Ecol. 86: 780-793.
Jeschke, G. & Fröbe, H. (1994): Ausbreitung und Überleben von kleinen Populationen in fragmentierten
Habitaten. - Z. Ökologie und Naturschutz 3: 179-188.
Joern, A. & Gaines, S. B. (1990): Population dynamics and regulation in grasshoppers. - In: Chapman,
R. F. & Joern, A. (eds.): Biology of grasshoppers. - New York: John Wiley & Sons; 415-482.
Johnson, A. R., Wiens, J. A., B.T., M. & T.O., C. (1992): Animal movements and population dynamics
in heterogeneous landscapes. - Landscape Ecol. 7: 63-75.
Johnson, D. H. (1981): The use and misuse of statistics in wildlife studies. - In: Capen, D. E. (ed.): The
use of multivariate statistics in studies of wildlife habitat. - Fort Collins, Colo.: U.S. Dept. of
Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station; 11-19.
Johst, K. & Brandl, R. (1997): The effect of dispersal on local population dynamics. - Ecol. Model.
104: 87-101.
Jongman, R. H. G., Ter Braak, C. J. F. & Tongeren, O. F. R. v. (1995): Data analysis in community
and landscape ecology. 299 S.; Cambridge: Cambridge University Press.
Jørgensen, S. E. (1994): Fundamentals of ecological modelling. 628 S.; Amsterdam: Elsevier.
Kaltenbach, A. (1963): Milieufeuchtigkeit, Standortsbeziehungen und ökologische Valenz bei Orthopteren
im pannonischen Raum Österreichs. - Sitzungsber. österr. Akad. Wiss (I) 72-119.
Kaneko, K. (1989): Spatiotemporal chaos in one- and two-dimensional coupled map lattices. - Physica
D 37: 60-82.
Kaneko, K. (1998): Diversity, stability, and metadynamics: Remarks from coupled map studies. - In: Bascompte,
J. & Solé, R. V. (eds.): Modeling spatiotemporal dynamics in ecology. - Berlin: Springer; 27-46.
Kappler, O. (1997): Kopplung geographischer Informationssysteme (GIS) mit ökologischen Modellen
für das Naturschutzmanagement. - In: Suhling, F. & Kratz, R. (eds.): GIS im Naturschutz: Forschung,
Planung, Praxis. - Magdeburg: Westarp Wiss.; 77-94.

190 7 Literaturverzeichnis
Kareiva, P. M. (1983): Local movements in herbivorous insects: Applying a passive diffusion model to
mark-recapture field experiments. - Oecologia 57: 322-327.
Kareiva, P. M. (1990): Population dynamics in spatially complex environments: Theory and data. -
Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 330: 175-190.
Kareiva, P. M. & Wennergren (1995): Connecting landscape patterns to ecosystem and population
processes. - Nature 373: 299-302.
Karr, J. R. & Martin, T. E. (1981): Random numbers and principal components: Further searches for
the unicorn? - In: Capen, D. E. (ed.): The use of multivariate statistics in studies of wildlife habitat.
- Fort Collins, Colo.: U.S. Dept. of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range
Experiment Station; 20-24.
Kaule, G. (1991): Arten- und Biotopschutz. 519 S.; Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer.
Keifitz, N. (1972): On future population. - J. Am. Statist. Assoc. 67: 347-363.
Keitt, T. H., Urbam, D. L. & Milne, B. T. (1997): Detecting critical scales in fragmented landscapes. -
Cons. Ecol. [online] 1: http://www.consecol.org/vol1/iss1/art4.
Kemp, W. P. & Dennis, B. (1993): Density dependence in rangeland grasshoppers (Orthoptera: Acrididae).
- Oecologia 96: 1-8.
Kennedy, J. S. (1956): Phase transformation in locust biology. - Biol. Rev. 31: 349-370.
Kiemstedt, H. (1991): Leitlinien und Qualitätsziele für Naturschutz und Landschaftspflege. - In:
Henle, K. & Kaule, G. (eds.): Arten- und Biotopschutzforschung für Deutschland. - Jülich:
Forschungszentrum Jülich GmbH; 347-353.
Kindvall, O. (1995): The impact of extreme weather on habitat preference and survival in a
metapopulation of the bush cricket Metrioptera bicolor in Sweden. - Biol. Conserv. 73: 51-58.
Kindvall, O., Vessby, K., Berggren, A. & Hartman, G. (1998): Individual mobility prevents an Allee
effect in sparse populations of the bush cricket Metrioptera roeseli: An experimental study. - Oikos
81: 449-457.
Kleinert, H. (1991): Heuschrecken als Bioindikatoren ? - Articulata 6: 149-153.
Kleinert, H. (1992): Entwicklung eines Biotopbewertungskonzeptes am Beispiel der Saltatoria
(Orthoptera). – Articulata Beiheft 1: 1-117.
Kleyer, M., Kratz, R., Lutze, G. & Schröder, B. (1999/2000): Habitatmodelle für Tierarten: Entwicklung,
Methoden und Perspektiven für die Anwendung. - Z. Ökologie u. Naturschutz 8: 177-194.
Koenig, W. D. (1999): Spatial autocorrelation of ecological phenomena. - Trends Ecol. Evol. 14: 22-26.
Köhler, G. (1988): Persistenz und Genese von Heuschrecken-Assoziationen (Orthoptera: Acrididae)
in zentraleuropäischen Rasenökosystemen. - Zool. Jb. Syst. 115: 303-327.
Köhler, G. (1989): Zur Phänologie, Abundanzdynamik und Biotopbindung rasenbewohnender Laubeuschrecken
(Saltatoria: Tettigoniidae). - Wiss. Ztschr. FSU Jena Naturwiss. R. 38: 543-561.
Köhler, G. (1990): Biogeographisch-ökologische Hintergründe der Faunenveränderung bei Heuchrecken
(Saltatoria). - Articulata 5: 3-22.
Kolshorn, P. & Greven, H. (1995): Die Heuschreckenfauna auf Grünland- und Heideflächen des
Naturschutzgebietes „Lüsekamp und Boschbeek“ (Kreis Viersen, NRW) und ihre Beeinflussung
durch Nutzung und Pflegemaßnahmen. - Articulata 10: 141-159.
Kotliar, N. B. & Wiens, J. A. (1990): Multiple scales of patchiness and patch structure: A hierarchical
framework for the study of heterogeneity. - Oikos 59: 253-260.
Kratochwil, A. (1989): Grundsätzliche Überlegungen zu einer Roten Liste von Biotopen. - Schr.-R.
Landschaftspfl. und Naturschutz 29: 136-150.
Kratz, R. (1992): Ökologische Untersuchungen am Grabensystem des Drömlings zur Eignung der
Schwimmkäfer (Coleoptera: Dyctiscidae) als Indikator- und Zielartengruppe für die Bewertung
von Feuchtgebieten und dort durchgeführten biotopverbessernden Maßnahmen. - Dissertation;
201 S.; TU Braunschweig.
Kratz, R., Söndgerath, D., Heydenreich, M. & Schmalstieg, K.-J. (1994): A habitat suitability model for
grasshoppers in fen meadowland. - EURECO 1995 - 7th European Ecological Congress, Budapest;
141.
Krause, P. & Clark, D. (1993): Representing uncertain knowledge - an artificial intelligence approach.
277 S.; Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers.
Kretschmer, H. (1995): Ökologisches Entwicklungskonzept Oberes Rhinluch.- Zwischenbericht
BMBF-Verbundprojekt „Ökosystemmanagement für Niedermoore“ (unveröff.), Müncheberg,

7 Literaturverzeichnis 191
Berlin: Zentrum für Agrarlandschafts- und Landnutzungsforschung (ZALF) e.V. - Institut für
Landnutzungssysteme und Landschaftsökologie; Humboldt-Universität zu Berlin - Fakultät für
Landwirtschaft und Gartenbau, Institut für Grundlagen der Pflanzenbauwissenschaften.
Kriegbaum, H. (1988): Untersuchungen zur „Lebensgeschichte“ von Feldheuschrecken (Acrididae,
Gomphocerinae): Fortpflanzungsstrategie und akustisches Verhalten im natürlichen Habitat. -
Dissertation; 98 S.; Friedrich-Alexander-Universität.
Kuhn, W. (1996): Quantifizierung der Isolation von Lebensräumen in fragmentierten Landschaften. -
FIFB - Statusseminar, Jena; Poster.
Kuhn, W. (1998): Flächendeckende Analyse ausgewählter ökologischer Parameter : Bewertung von
Habitateignung und -isolation für zwei wirbellose Tierarten mit Hilfe eines geographischen Informationssystems.
270 S.; Frankfurt am Main: Peter Lang.
Kuntze, H. (1995): Ökosystemmanagement von Niedermooren - eine Einführung. - Z. Kulturtech.
Landentwicklung 36: 99-101.
Lacy, R. C. & Lindenmayer, D. B. (1995): A simulation study of the impacts of population subdivision
on the mountain brushtail possum Trichosurus caninus Ogilby (Phalangeridae: Marsupialia) in South-
Eastern Australia. II. Loss of genetic variation within and between subpopulations. - Biol.
Conserv. 73: 131-142.
Lamouroux, N., Capra, H. & Pouilly, M. (1998): Predicting habitat suitability for lotic fish: Linking
statistical hydraulic models with multivariate habitat use models. - Regul. Riv. 14: 1-12.
Lancia, R. A., Miller, S. D., Adams, D. A. & Hazel, D. W. (1982): Validating habitat quality assessment:
An example. - Trans. North Am. Wildl. Nat. Resour. Conf. 47: 96-110.
Langmaack, M. & Wilken, G. (1995): Microhabitat choice and coexistence of sympatric grasshopper
species on fen grassland in Northern Germany. - Z. Kulturtech. Landentwicklung 36: 188-190.
Launer, A. E. & Murphy, D. D. (1994): Umbrella species and the conservation of habitat fragments: A
case of threatened butterfly and vanishing grassland ecosystems. - Biol. Conserv. 69: 145-153.
Laurance, W. F. (1997): A distributional survey and habitat model for the endangered northern
bettong Bettongia tropica in tropical Queensland. - Biol. Conserv. 82: 47-60.
Lavers, C. & Haines-Young, R. (1997): The use of satellite imagery to estimate Dunlin Calidris alpina
abundance in Caithness and Sutherland and in the Shetland Islands. - Bird study 44: 220-226.
Law, R. & Edley, M. T. (1990): Transient dynamics of populations with age- and size-dependent vital
rates. - Ecology 71: 1863-1870.
Leberg, P. L. (1991): Influence of fragmentation and bottlenecks on genetic divergence of wild turkey
populations. - Conserv. Biol. 5: 522-530.
Lee, H. L. & DeAngelis, D. L. (1997): A simulation study of the spatio-temporal dynamics of the
unionid mussels. - Ecol. Model. 95: 171-180.
Lefkovitch, L. P. (1965): The study of population growth in organisms grouped by stages. - Biometrics
21: 1-18.
Leftwich, K. N., Angermeier, P. L. & Dolloff, C. A. (1997): Factors influencing behavior and transferability
of habitat models for a benthic stream fish. - Trans. Am. Fish. Soc. 126: 725-734.
Legendre, P. (1993): Spatial autocorrelation: Trouble or new paradigm? - Ecology 74: 1659-1673.
Legendre, P. & Fortin, M.-J. (1989): Spatial pattern and ecological analysis. - Vegetatio 80: 107-138.
Leonard, P. M. & Orth, D. J. (1988): Use of habitat guilds to determine instream flow requirements. -
N. Am. J. Fish. Manage. 8: 399-409.
Leslie, P. H. (1945): On the use of matrices in certain population mathematics. - Biometrika 33: 183-212.
Leslie, P. H. (1948): Some further notes on the use of matrices in population mathematics. - Biometrika
35: 213-245.
Letcher, B. H., Priddy, J. A., Walters, J. R. & Crowder, L. B. (1998): An individual-based, spatiallyexplicit
simulation model of the population dynamics of the endangered red-cockaded woodpecker,
Picoides borealis. - Biol. Conserv. 86: 1-14.
Levin, S. A. & Goodyear, C. P. (1980): Analysis of an age-structured fishery model. - J. Math. Biol. 9:
245-274.
Levins, R. (1969): Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for
biological control. - Bull. Entomol. Soc. Amer. 15: 237-240.
Lewis, E. G. (1942): On the generation and growth of a population. - Sankhya 6: 93-96.
Li, T.-Y. & Yorke, J. A. (1975): Period three implies chaos. - Am. Math. Monthly 82: 985-992.

192 7 Literaturverzeichnis
Li, W., Wang, Z., Ma, Z. & Tang, H. (1997): A regression model for the spatial distribution of redcrown
crane in Yancheng Biosphere Reserve, China. - Ecol. Model. 103: 115-121.
Lindenmayer, D. B. & Lacy, R. C. (1995a): Metapopulation viability of arboreal marsupials in fragmented
old-growth forests: Comparison among species. - Ecol. Appl. 5: 183-199.
Lindenmayer, D. B. & Lacy, R. C. (1995b): A simulation study of the impacts of population subdivision
on the mountain brushtail possum Trichosurus caninus Ogilby (Phalangeridae: Marsupialia) in South-
Eastern Australia. I. Demographic Stability and Population Persistence. - Biol. Conserv. 73: 119-129.
Lindenmayer, D. B. & Possingham, H. P. (1995): Modelling the viability of metapopulations of the
endangered leadbeater's possum in South-Eastern Australia. – Biodivers. Conserv. 4: 984-1018.
Lindenmayer, D. B. & Possingham, H. P. (1996a): Modelling the inter-relationships between habitat
patchiness, dispersal capability and metapopulations persistence of the endangerd species, leadbeater's
possum, in South-Eastern Australia. - Landscape Ecol. 11: 79-106.
Lindenmayer, D. B. & Possingham, H. P. (1996b): Ranking conservation and timber management
options for leadbeater's possum in South-Eastern Australia using population viability analysis. -
Conserv. Biol. 10: 235-251.
Lindenmayer, D. B., Cunningham, R. B., Tanton, M. T. & Smith, A. P. (1990): The conservation of
arboreal marsupials in the montane ash forests of the central highlands of Victoria, South East
Australia: II. The loss of trees with hollows and its implication for the conservation of leadbeater's
possum Gymnobelideus leadbeateri McCoy (Marsupialia: Petauridae). - Biol. Conserv. 54: 133-145.
Lindenmayer, D. B., Cunningham, R. B., Tanton, M. T., Nix, H. A. & Smith, A. P. (1991): The conservation
of arboreal marsupials in the montane ash forests of the central highlands of Victoria,
South East Australia: III. The habitat requirements of leadbeater's possum Gymnobelideus leadbeateri
and models of the diversity and abundance of arboreal marsupials. - Biol. Conserv. 56: 295-315.
Lindenmayer, D. B., Cunningham, R. B. & Donnelly, C. F. (1993): The conservation of arboreal marsupials
in the montane ash forests of the central highlands of Victoria, South East Australia: IV.
The presence and abundance of arboreal marsupials in retained linear habitats (wildlife corridors)
within logged forest. - Biol. Conserv. 66: 207-221.
Lindenmayer, D. B., Burgman, M. A., Akçakaya, H. R., Lacy, R. C. & Possingham, H. P. (1995): A review
of the generic computer programs ALEX, RAMAS/space and VORTEX for modelling the
viability of wildlife metapopulations. - Ecol. Model. 82: 161-174.
Lindenmayer, D. B., Cunningham, R. B. & McCarthy, M. A. (1999): The conservation of arboreal
marsupials in the montane ash forests of the central highlands of Victoria, South East Australia:
VIII. Landscape analysis of the occurrence of arboreal marsupials. - Biol. Conserv. 89: 83-92.
Liu, J., Dunning, J. B., Jr . & Pulliam, H. R. (1995): Potential effects of a forest management plan on
bachman's sparrows (Aimophila aestivalis): Linking a spatially explicit model with GIS. - Conserv.
Biol. 9: 62-75.
Lockwood, D. R. & Lockwood, J. A. (1989): Application of catastrophe theory to population dynamics
of rangeland grasshoppers. - In: McDonald, L. L., Manly, B. F. J., Lockwood, J. A. & Logan,
J. A. (eds.): Estimation and analysis of insect populations. - Berlin: Springer-Verlag; 268-277.
Longstaff, B. C. (1977): The dynamics of collembolan populations: A matrix model of single species
population growth. - Can. J. Zool. 55: 314-324.
Lorz, P. & Clausnitzer, H.-J. (1988): Verbreitung und Ökologie von Sumpfschrecke (Mecostethus grossus
L.) und Sumpfgrashüpfer (Chorthippus montanus Charp.) im Landkreis Celle. - Beitr. Naturk.
Niedersachsens 41: 91-98.
MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. (1967): The theory of island biogeography. 203 S.; Princeton, NJ.:
Princeton Univ. Press.
Mader, H. J., Schell, C. & Kornacker, P. (1990): Linear barriers to arthropod movements in the landscape.
- Biol. Conserv. 54: 209-222.
Maguire, L. A. (1991): Risk analysis for conservation biologists. - Conserv. Biol. 5: 123-125.
Malkus, J., Reich, M. & Plachter, H. (1996): Ausbreitungsdynamik und Habitatwahl von Mecostethus
grossus (L., 1758) (Orthoptera, Acrididae). - Verh. Ges. Ökol. 26: 253-258.
Mankin, J. B., O'Neill, R. V., Shugart, H. H. & Rust, B. W. (1977): The importance of validation in ecosystem
analysis. - In: Innis, G. S. (ed.): New directions in the analysis of ecological systems. - La
Jolla, Calif.: 63-71.
Manly, B. F. J. (1989): A review of methods for key factor analysis. - In: McDonald, L. L., Manly, B. F.
J., Lockwood, J. A. & Logan, J. A. (eds.): Estimation and analysis of insect populations. - Berlin:
Springer-Verlag; 169-189.

7 Literaturverzeichnis 193
Manly, B. F. J. (1993): A review of computer intensive multivariate methods in ecology. - In: Patil, G.
P. & Rao, C. R. (eds.): Multivariate environmental statistics. - Amsterdam: North-Holland Elsevier
Science Publishers B.V.; 307-346.
Manly, B. F. J., McDonald, L. L. & Thomas, D. L. (1993): Resource selection by animals - statistical
design and analysis for field studies. 177 S.; London, Glasgow, New York: Chapman & Hall.
Mantel, N. (1970): Why stepdown procedures in variable selection. - Technometrics 12: 621-625.
Marcot, B. G. (1986): Summary: Biometric approaches to modeling - the manager's viewpoint. - In: Verner,
J., Morrison, M. L. & Ralph, C. J. (eds.): Wildlife 2000: Modeling habitat relationships of terrestrial
vertebrates. Based on an international symposium held at Stanford Sierra Camp, Fallen Leaf
Lake, Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison, Wisconsin: University of Wisconsin Press; 203-204.
Marcot, B. G., Raphael, M. G. & Berry, K. H. (1983): Monitoring wildlife habitat and validation of
wildlife-habitat relationships models. - Trans. North Am. Wildl. Nat. Resour. Conf. 48: 315-329.
Marcot, B. G., Castellano, M. A., Christy, J. A., Croft, L. K., Lehmkuhl, J. F., Naney, R. H., Rosentreter,
R. E., Sandquist, R. E. & Zieroth, E. (1997): Terrestrial ecology assessment. - In: Quigley, T.
M., Arbelbide, S. J. & McCool, S. F. (eds.): An assessment of ecosystem components in the interior
Columbia Basin and portions of the Klamath and Great Basins. - Portland, Oreg.: Pacific
Northwest Research Station; 1497-1713.
Margules, C. R., Nicholls, A. O. & Austin, M. P. (1987): Diversity of Eucalyptus species predicted by a
multi-variable environment gradient. - Oecologia 71: 229-232.
Marzelli, M. (1995): Habitatansprüche, Populationsdynamik und Ausbreitungsfähigkeit der Sumpfschrecke
(Mecostethus grossus) auf einer Renaturierungsfläche. - Dissertation; 207 S.; Bayerische
Julius-Maximilians-Universität.
Massolo, A. & Meriggi, A. (1998): Factors affecting habitat occupancy by wolves in Northern
Apennines (Northern Italy): A model of habitat suitability. - Ecography 21: 97-107.
Mattes, H. (1997): Ökologische Untersuchungen zur Heuschreckenfauna in Brandenburg und Westfalen.
188 S.; Münster: Verlag Natur und Wissenschaft.
Maurer, B. A. (1986): Predicting habitat quality for grassland birds using density-habitat correlations. -
J. Wildl. Manage. 50: 556-566.
May, R. M. (1974): Biological populations with nonoverlapping generations: Stable points, stable
cycles, and chaos. - Science 186: 645-647.
May, R. M. (1980): Theoretische Ökologie. 284 S.; Weinheim: Verlag Chemie.
May, R. M. (1981): Theoretical ecology : Principles and applications. 489 S.; Oxford: Blackwell.
May, R. M. (1990): How many species? - Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 330: 293-304.
May, R. M. (1994): Spatial chaos and its role in ecology and evolution. - In: Levin, S. A. (ed.): Frontiers
in mathematical biology. - Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag; 326-344.
May, R. M. & Oster, G. F. (1976): Bifurcations and dynamic complexity in simple ecological models. -
Am. Nat. 110: 573-599.
Mayer, D. G. & Butler, D. G. (1993): Statistical validation. - Ecol. Model. 68: 21-32.
Maynard Smith, J. (1974): Models in Ecology. 146 S.; Cambridge: Cambridge University Press.
McCarthy, M. A., Lindenmayer, D. B. & Drechsler, M. (1997): Extinction debts and risks faced by
abundant species. - Conserv. Biol. 11: 221-226.
McCauley, D. E. (1995): Effects of population dynamics on genetics in mosaic landscapes. - In: Hansson,
L., Fahrig, L. & Merriam, G. (eds.): Mosaic landscapes and ecological processes. - London:
Chapman & Hall; 178-198.
McCullagh, P. & Nelder, J. A. (1997): Generalized linear models. 511 S.; London: Chapman & Hall.
McDonald, L. L. (1981): A discussion of robust procedures in multivariate analysis. - In: Capen, D. E.
(ed.): The use of multivariate statistics in studies of wildlife habitat. - Fort Collins, Colo.: U.S. Dept.
of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station; 242-244.
McGarigal, K. & Marks, B. J. (1995): FRAGSTATS - Spatial pattern analysis program for quantifying
landscape structure, Vers. 2.0.- General Technical Report, Pacific Northwest Station, Portland,
Oreg.: USDA Forest Service.
McGlade, J. M. (1999): Advanced ecological theory: Principles and applications. 353 S.; Oxford: Blackwell
Science.
McGregor, S. J. (1998): An integrated GIS approach for modeling the suitability of conifer habitat in
an apline environment. - Geomorphology 21: 265-280.

194 7 Literaturverzeichnis
McIntyre, N. E. & Wiens, J. A. (1999): Interactions between habitat abundance and configuration:
Experimental validation of some predictions from percolation theory. - Oikos 86: 129-137.
Meffe, G. K. & Carroll, C. R. (1994): Principles of conservation biology. 600 S.; Sunderland, Massachusetts:
Sinauer.
Menges, E. S. (1990): Population viability analysis for an endangered plant. - Conserv. Biol. 4: 52-62.
Merriam, G. (1984): Connectivity: A fundamental ecological characteristic of landscape pattern. - Proceedings
of the first international seminar on methodology in landscape ecology research and
planning, Roskilde; 5-15.
Merriam, G. & Wegner, J. (1992): Local extinctions, habitat fragmentation, and ecotones. - In: Hansen,
A. J. & di Castri, F. (eds.): Landscape boundaries: Consequences for biotic diversity and ecological
flows. - New York: Springer-Verlag; 150-169.
Meyer-Cords, C. & Boye, P. (1999): Schlüssel-, Ziel, Charakterarten - Zur Klärung einiger Begriffe im
Naturschutz. - Natur u. Landschaft 74: 99-101.
Mladenoff, D. J. & Sickley, T. A. (1998): Assessing potential gray wolf restoration in the Northeastern
United States: A spatial prediction of favorable habitat and potential population levels. - J. Wildl.
Manage. 62: 1-10.
Moen, R., Pastor, J. & Cohen, Y. (1997): A spatially explicit model of moose foraging and energetics. -
Ecology 78: 505-521.
Moilanen, A. & Hanski, I. (1998): Metapopulation dynamics: Effects of habitat quality and landscape
structure. - Ecology 79: 2503-2515.
Moilanen, A., Smith, A. T. & Hanski, I. (1998): Long-term dynamics in a metapopulation of the
american pika. - Am. Nat. 152: 530-542.
Morris, D. W. (1992): Scales and costs of habitat selection in heterogeneous landscapes. - Evol. Ecol.
6: 412-432.
Morris, D. W. (1995): Habitat selection in mosaic landcsapes. - In: Hansson, L., Fahrig, L. & Merriam,
G. (eds.): Mosaic landscapes and ecological processes. - London: Chapman & Hall; 110-135.
Morris, R. F. (1959): Single-factor analysis in population dynamics. - Ecology 40: 580-588.
Morrison, M. L., Marcot, B. G. & Mannan, R. W. (1998): Wildlife-habitat relationships - concepts and
applications. 435 S.; Madison, Wisconsin: The University of Wisconsin Press.
Mühlenberg, M. (1993): Freilandökologie. 512 S.; Heidelberg, Wiesbaden: Quelle & Meyer.
Mühlenberg, M. & Hovestadt, T. (1992): Das Zielartenkonzept. - NNA-Ber. 5: 36-41.
Mühlenberg, M., Hovestadt, T. & Röser, J. (1991): Are there minimal areas for animal populations? -
In: Seitz, A. & Loeschcke, V. (eds.): Species conservation: A population-biological approach. -
Basel, Boston, Berlin: Birkhäuser Verlag; 227-264.
Munholland, P. L., Kalbfleisch, J. D. & Dennis, B. (1989): A stochastic model for insect life history
data. - In: McDonald, L. L., Manly, B. F. J., Lockwood, J. A. & Logan, J. A. (eds.): Estimation and
analysis of insect populations. - Berlin: Springer-Verlag; 136-144.
Murphy, D. D., Freas, K. E. & Weiss, S. B. (1990): An environment-metapopulation approach to
population viability analysis for a threatened invertebrate. - Conserv. Biol. 4: 41-51.
Nachman, G. (1987): Systems analysis of acarine predator prey interactions. II. The role of spatial
processes and system's stability. - J. Anim. Ecol. 56: 267-281.
Nadeau, S., Décarie, R., Lambert, D. & St-Georges, M. (1995): Nonlinear modeling of muskrat use of
habitat. - J. Wildl. Manage. 58: 110-116.
Nagelkerke, N. J. D. (1991): A note on general definition of the coefficient of determiniation. -
Biometrika 78: 691-692.
Nee, S. & May, R. M. (1992): Dynamics of metapopulations: Habitat destruction and competitive
coexistence. - J. Anim. Ecol. 61: 37-40.
Neter, J., Wasserman, W. & Kutner, M. H. (1989): Applied linear regression models. 667 S.; Burr
Ridge, Boston, Sydney: Richard D. Irwin, Inc.
Neu, C. W., Byers, C. R. & Peek, J. M. (1974): A technique for analysis of utilization-availability data. -
J. Wildl. Manage. 38: 541-545.
Nicholls, A. O. (1989): How to make biological surveys go further with generalised linear models. -
Biol. Conserv. 50: 51-75.
Nichols, J. D., Johnson, F. A. & Williams, B. K. (1995): Managing north american waterfowl in the
face of uncertainty. - Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 177-200.

7 Literaturverzeichnis 195
Noon, B. R. (1986): Summary: Biometric approaches to modeling - The researcher's viewpoint. - In:
Verner, J., Morrison, M.L. & Ralph, C.J. (eds.): Wildlife 2000: Modeling habitat relationships of terrestrial
vertebrates. Based on an int. symposium held at Stanford Sierra Camp, Fallen Leaf Lake,
Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison, Wisconsin: University of Wisconsin Press; 197-201.
Norušis, M. J. (1997): SPSS Advanced Statistics TM 7.5. - 579 S.; Chicago: SPSS Inc.
Nuernberger, B. (1996): Local dynamics and dispersal in a structured population of the whirligig beetle
Dineutus assimilis. - Oecologia 106: 325-336.
O'Neill, R. V., Krummerl, J. R., Gardner, R. H., Sugihara, G., Jackson, B., DeAngelis, D. L., Milne, B.
T., Turner, M. G., Zygmunt, B., Christensen, S. W., Dale, V. H. & Graham, R. L. (1988a): Indices
of landscape patterns. - Landscape Ecol. 1: 153-162.
O'Neill, R. V., Milne, B. T., Turner, M. G. & Gardner, R. H. (1988b): Resource utilization scales and
landscape pattern. - Landscape Ecol. 2: 63-69.
Onstad, D. W. (1988): Population-dynamics theory: The roles of analytical, simulation, and supercomputer
models. - Ecol. Model. 43: 111-124.
Oppermann, R. (1987): Tierökologische Untersuchungen zum Biotopmanagement in Feuchtwiesen.
Ergebnisse einer Feldstudie an Schmetterlingen und Heuschrecken im württembergischen Alpenvorland.
- Natur u. Landschaft 62: 235-241.
Orbach, R. (1986): Dynamics of fractal networks. - Science 231: 814-819.
Oschmann, M. (1969): Faunistisch-ökologische Untersuchungen an Orthopteren im Raum von
Gotha. - Hercynia 6: 115 - 168.
Oschmann, M. (1973): Untersuchungen zur Biotopbindung von Orthopteren. - Faun. Abh. Staatl.
Mus. Tierkde. Dresden 4: 176-201.
Oschmann, M. (1993): Art-Unterschiede in der Phänologie der Heuschrecken (Saltatoria). - Articulata
8: 35-43.
Özesmi, U. & Mitsch, W. J. (1997): A spatial habitat model for the marsh-breeding red-winged
blackbird (Agelaius phoeniceus L.) in coastal Lake Erie wetlands. - Ecol. Model. 101: 139-152.
Parker, T. S. & Chua, L. O. (1992): Practical numerical algorithms for chaotic systems. 348 S.; New
York: Springer.
Pausas, J. G., Braithwaite, L. W. & Austin, M. P. (1995): Modelling habitat quality for arboreal marsupials
in the South Coastal forests of New South Wales, Australia. - For. Ecol. Manage. 78: 39-50.
Pearce, J. L., Burgman, M. A. & Franklin, D. C. (1994): Habitat selection by helmeted honeyeater. -
Wildl. Res. 21: 53-63.
Pearsall, S. H., Durham, D. & Eagar, D. C. (1986): Evaluation methods in the United States. - In:
Usher, M. B. (ed.): Wildlife conservation evaluation. - London, New York: Chapman and Hall;
111-133.
Peeters, E. T. H. M. & Gardeniers, J. J. P. (1998): Logistic regression as a tool for defining habitat
requirements of two common gammarids. - Freshw. Biol. 39: 605-615.
Pennycuick, C. J., Compton, R. M. & Beckingham, L. (1968): A computer model for simulating the
growth of a population or of two interacting populations. - J. Theor. Biol. 18: 316-329.
Pereira, J. M. C. & Itami, R. M. (1991): GIS-based habitat modeling using logistic multiple regression:
A study of the Mt. Graham red squirrel. - Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 57:
1475-1486.
Pfadenhauer, J. (1995): „Ökosystemmanagement für Niedermoore“ - Ausblick auf die zweite Phase
des Verbundvorhabens. - Z. Kulturtech. Landentwicklung 36: 132-137.
Phipps, M. J. (1992): From local to global: The lesson of cellular automata. - In: DeAngelis, D. L. &
Gross, L. J. (eds.): Individual-based models and approaches in ecology. - New York: Chapman &
Hall; 165-187.
Pickett, S. T. A. & White, P. S. (1985): The ecology of natural disturbance and patch dynamics. 472 S.;
Orlando: Academic Press.
Pirkl, A. & Riedel, B. (1991): Indikatoren und Zielartensysteme in der Naturschutz- und Landschaftsplanung.
- In: Henle, K. & Kaule, G. (eds.): Arten- und Biotopschutzforschung für Deutschland. -
Jülich: Forschungszentrum Jülich GmbH; 343-346.
Plachter, H. (1989): Zur biologischen Schnellansprache und Bewertung von Gebieten. - Schr.-R.
Landschaftspfl. und Naturschutz 29: 107-135.
Poethke, H. J. & Wissel, C. (1994): Zur Bedeutung von Theorie und mathematischen Modellen für
den Naturschutz. - Z. Ökologie und Naturschutz 3: 131-138.

196 7 Literaturverzeichnis
Poethke, H. J., Gottschalk, E. & Seitz, A. (1996): Gefährdungsgradanalyse einer räumlich strukturierten
Population der Westlichen Beißschrecke (Platycleis albopunctata): Ein Beispiel für den Einsatz
des Metapopulationskonzeptes im Artenschutz. - Z. Ökologie und Naturschutz 5: 229-242.
Poff, N. L. & Nelson-Baker, K. (1997): Habitat heterogeneity and algal-grazer interactions in streams:
Explorations with a spatially explicit model. - J. N. Am. Benthol. Soc. 16: 263-276.
Possingham, H. P. & Davies, I. (1995): ALEX: A model for the viability analysis of spatially structured
populations. - Biol. Conserv. 73: 143-150.
Power, M. & Power, G. (1995): A modelling framework for analyzing anthropogenic stresses on
brook trout (Salvelinus fontinalis) populations. - Ecol. Model. 80: 171-185.
Power, M. (1993): The predictive validation of ecological and environmental models. - Ecol. Model.
68: 33-50.
Press, S. J. & Wilson, S. (1978): Choosing between logistic regression and discriminant analysis. - J.
Am. Statist. Soc. 73: 699-705.
Prosser, D. J. & Brooks, R. P. (1998): A verified habitat suitability index for the louisiana waterthrush.
- J. Field Ornithol. 69: 288-298.
Pulliam, H. R. (1988): Sources, sinks, and population regulation. - Am. Nat. 132: 652-661.
Pulliam, H. R. & Danielson, B. J. (1991): Sources, sinks, and habitat selection: A landscape perspective
on population dynamics. - Am. Nat. 137: 50-66.
Pulliam, H. R. & Dunning, J. B., Jr. (1995): Spatially explicit population models. - Ecol. Appl. 5: 2.
Pulliam, H. R., Dunning, J. B. & Liu, J. (1992): Population dynamics in complex landscapes: A case
study. - Ecol. Appl. 2: 165-177.
Pulliam, H. R., Liu, J., Dunning, J. B., Jr., Stewart, D. J. & Bishop, T. D. (1995): Modelling animal
populations in changing landscapes. - Ibis 137: 120-126.
Ranta, E., Kaitala, V. & Lindström, J. (1998): Spatial dynamics of populations. - In: Bascompte, J. &
Solé, R. V. (eds.): Modeling spatiotemporal dynamics in ecology. - Berlin: Springer; 47-62.
Ranta, E., Kaitala, V. & Lundberg, P. (1999): Synchronicity in population systems: cause and consequence
mixed. - Trends Ecol. Evol. 14: 400-401.
Raphael, M. G. & Marcot, B. G. (1986): Validation of a wildlife-habitat relationships model: Vertebrates
in a Douglas-fir sere. - In: Verner, J., Morrison, M.L. & Ralph, C.J. (eds.): Wildlife 2000:
Modeling habitat relationships of terrestrial vertebrates. Based on an international symposium held
at Stanford Sierra Camp, Fallen Leaf Lake, Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison, Wisconsin:
University of Wisconsin Press; 129-138.
Ray, C. & Hastings, A. (1996): Density dependence: Are we searching at the wrong spatial scale? - J.
Anim. Ecol. 65: 556-566.
Reading, R. P., Clark, T. W., Seebeck, J. H. & Pearce, J. (1996): Habitat suitability index model for the
eastern barred bandicoot, Perameles gunnii. - Wildl. Res. 23: 221-236.
Reck, H. (1990): Zur Auswahl von Tiergruppen als Biodeskriptoren für den zooökologischen Fachbeitrag
zu Eingriffsplanungen. - In: Riecken, U. (ed.): Symposium über Möglichkeiten und Grenzen
der Bioindikation durch Tierarten und Tiergruppen im Rahmen raumrelevanter Planungen. -
Bonn - Bad Godesberg: Bundesamt für Naturschutz; 99-119.
Reck, H. (1992): Arten- und Biotopschutz in der Planung. Empfehlungen zum Untersuchungsaufwand
und zu Untersuchungsmethoden für die Erfassung von Biodeskriptoren. - Naturschutz und
Landschaftsplanung 4/92: 129-135.
Reck, H., Henle, K., Hermann, G., Kaule, G., Matthäus, G., Obergföll, F.-J., Weiß, J. & Weiß, M.
(1991): Zielarten: Forschungsbedarf zur Anwendung einer Artenschutzstrategie. - In: Henle, K. &
Kaule, G. (eds.): Arten- und Biotopschutzforschung für Deutschland. - Jülich: Forschungszentrum
Jülich GmbH; 347-353.
Reeve, J. D. (1988): Environmental variability, migration and persistence in host-parasitoid systems. -
Am. Nat. 132: 810-836.
Reich, M. & Grimm, V. (1996): Das Metapopulationskonzept in Ökologie und Naturschutz: Eine
kritische Bestandsaufnahme. - Z. Ökologie u. Naturschutz 5: 123-139.
Reichert, P. & Omlin, M. (1997): On the usefullness of overparameterized ecological models. - Ecol.
Model. 95: 171-180.
Reichhoff, L. (1990): Naturschutzpark Drömling. - MAB-Mitteilungen 33: 52-54.
Reise, K. (1970): Etwas zur Ökologie der Heuschrecken im Murnauer Moos. - Jahrbuch des DJN 45-102.

7 Literaturverzeichnis 197
Remmert, H. (1985): Crickets in sunshine. - Oecologia 68: 29-33.
Rice, J., Ohmart, R. D. & Anderson, B. (1981): Bird community use of riparian habitats: The importance
of temporal scale in interpreting discriminant analysis. - In: Capen, D. E. (ed.): The use of
multivariate statistics in studies of wildlife habitat. - Fort Collins, Colo.: U.S. Dept. of Agriculture,
Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station; 186-196.
Rice, J., Ohmart, R. D. & Anderson, B. W. (1983): Turnovers in species composition of avian communities
in contiguous riparian habitats. - Ecology 64: 1444-1455.
Rice, J. C., Ohmart, R. D. & Anderson, B. W. (1986): Limits in a data-rich model: Modeling experience
with habitat management on the Colorado River. - In: Verner, J., Morrison, M. L. & Ralph,
C. J. (eds.): Wildlife 2000: Modeling habitat relationships of terrestrial vertebrates. Based on an int.
symposium held at Stanford Sierra Camp, Fallen Leaf Lake, Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison,
Wisconsin: University of Wisconsin Press; 79-86.
Richards, O. W. & Waloff, N. (1954): Studies on the biology and population dynamics of british grasshoppers.
- Anti Locust Bulletin 17: 185.
Richter, O. (1985): Simulation des Verhaltens ökologischer Systeme - mathematische Methoden und
Modelle. 219 S.; Weinheim: VCH.
Richter, O. & Söndgerath, D. (1990): Parameter estimation in ecology - the link between data and
models. 218 S.; Weinheim: VCH.
Richter, O., Söndgerath, D., Belde, M., Schwartz, S. & Schröder, B. (1997): Kopplung geographischer
Informationssysteme (GIS) mit ökologischen Modellen für das Naturschutzmanagement. - In:
Suhling, F. & Kratz, R. (eds.): GIS im Naturschutz: Forschung, Planung, Praxis. - Magdeburg:
Westarp Wiss.; 5-29.
Ricker, W. E. (1954): Stock and recruitment. - J. Fish. Res. Bd. Can. 11: 559-623.
Rietmann, E. (1993): Creating artificial life: Self-organization. New York: Windcrest/McGraw-Hill.
Riitters, K. H., O'Neill, R. V. & Jones, K. B. (1997): Assessing habitat suitability at multiple scales: A
landscape-level approach. - Biol. Conserv. 81: 191-202.
Röber, H. (1949): Insekten als Indikatoren des Mikroklimas. - Naturw. Rundsch. 2: 469-499.
Röber, H. (1951): Dermapteren und Orthopteren Westfalens in ökologischer Betrachtung. - Abh.
Landesmus. Naturkde. Münster/Westf. 14: 1-60.
Roberts, D.W. (1989): Analysis of forest succsession with fuzzy graph theory. - Ecol. Model. 45: 261-274.
Rogers, A. (1966): The multiregional matrix growth operator and the stable interregional age structure.
- Demography 3: 537-544.
Rogers, A. (1985): Regional population projection models. 96 S.; Beverly Hills: Sage Publications.
Rohani, P. & Ruxton, G. D. (1999): Dispersal and stability in metapopulations. - IMA Journal of
Mathematics applied in Medicine and Biology 16: 297-306.
Rohani, P., May, R. M. & Hassell, M. P. (1996): Metapopulations and equilibrium stability: The effects
of spatial structure. - J. Theor. Biol. 181: 97-109.
Rolff, J. & Schröder, B. (1999): Regaining the water: A simulation model approach for Arrenurus larvae
(Hydrochnellae) parasitizing damselflies (Coenagrion puella: Odonata). - In: Bruin, J., Geest, L. P. S.
v. d. & Sabelis, M. W. (eds.): Evolution and ecology of Acari. - Dordrecht: Kluwer Academic
Publishers; 359-366.
Root, K. V. (1998): Evaluating the effects of habitat quality, connectivity, and catastrophes on a
threatened species. - Ecol. Appl. 8: 854-865.
Rotenberry, J. T. (1986): Habitat relationships of shrubsteppe birds: Even „good“ models cannot
predict the future. - In: Verner, J., Morrison, M. L. & Ralph, C. J. (eds.): Wildlife 2000 : Modeling
habitat relationships of terrestrial vertebrates. Based on an int. symposium held at Stanford Sierra
Camp, Fallen Leaf Lake, Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison, Wisconsin: University of
Wisconsin Press; 217-221.
Roughgarden, J. D. (1977): Patchiness in the spatial distribution of a population caused by stochastic
fluctuations in resources. - Oikos 29: 52-59.
Ruckelshaus, M., Hartway, C. & Kareiva, P. (1997): Assessing the data requirements of spatially
explicit dispersal models. - Conserv. Biol. 11: 1298-1306.
Ruxton, G. D. & Rohani, P. (1999): Fitness-dependent dispersal in metapopulations and its consequences
for persistence and synchrony. - J. Anim. Ecol. 68: 530-539.
Ruxton, G. D. & Saravia, L. A. (1998): The need for biological realism in the updating of cellular
automata models. - Ecol. Model. 107: 105-112.

198 7 Literaturverzeichnis
Ruxton, G. D. (1995): The effect of emigration and immigration on the dynamics of a discrete-generation
population. - J. Biosci. 20: 397-408.
Ruxton, G. D. (1996a): Density-dependent migration and stability in a system of linked populations. -
Bull. Math. Biol. 58: 643-660.
Ruxton, G. D. (1996b): Dispersal and chaos in spatially structured models: An individual-level
approach. - J. Anim. Ecol. 65: 161-169.
Sandkühler, K. (1993): Untersuchungen zum Artenspektrum und zur Dispersion von Heuschrecken
(Orthoptera: Saltatoria) zur Auswahl von Zielarten für Naturschutzmaßnahmen auf Niedermoorgrünland
im Drömling. - Diplomarbeit (unveröff.); 107 S.; TU Braunschweig.
Sandkühler, K. & Heydenreich, M. (1994): Dispersal of Mecostethus grossus (Orthoptera) on a fen
meadow in the Drömling area, Germany. - Conservation and Management of fens, Warsaw -
Brebiza; 389 - 398.
Sänger, K. (1977): Über die Beziehung zwischen Heuschrecken (Orthoptera: Saltatoria) und der
Raumstruktur ihrer Habitate. - Zool. Jb. Syst. 104: 433-488.
Sänger, K. (1980): Zur Phänologie einiger Saltatoria (Insecta: Orthoptera) im pannonischen Raum
Österreichs. - Zool. Anz. 204: 165-176.
Sänger, K. & Helfert, B. (1976): Vergleichende Untersuchungen über Anzahl und Dauer der Larvenstadien
von Tettigoniiden (Orthoptera: Saltatoria) 1. Teil. - Zool. Anz. Jena 196: 28-42.
Schaffer, W. M. & Kot, M. (1986): Chaos in ecological systems: The coals that Newcastle forgot. -
Trends Ecol. Evol. 1: 58-63.
Schaffer, W. M., Kendall, B. E., Tidd, C. W. & Olsen, L. F. (1993): Transient periodicity and episodic
predictability in biological dynamics. - IMA Journal of Mathematics applied in Medicine and
Biology 10: 227-248.
Schamberger, M. L. & O'Neil, L. J. (1986): Concepts and constraints of habitat-model testing. - In:
Verner, J., Morrison, M. L. & Ralph, C. J. (eds.): Wildlife 2000 : Modeling habitat relationships of
terrestrial vertebrates. Based on an international symposium held at Stanford Sierra Camp, Fallen
Leaf Lake, Calif., 7 - 11 October 1984. - Madison, Wisconsin: University of Wisconsin Press; 5-10.
Schippers, P., Verboom, J., Knaapen, J. P. & Apeldoorn, R. C. v. (1996): Dispersal and habitat
connectivity in complex heterogeneous landscapes: An analysis with a GIS-based random walk
model. - Ecography 19: 97-106.
Schmidt, G. H. & Schlimm, L. (1984): Bedeutung der Saltatoria (Insecta) des Naturschutzgebietes
„Bissendorfer Moor“ als Bioindikatoren. - Braunschw. Naturk. Schr. 2: 145-180.
Schooley, R. L. (1994): Annual variation in habitat selection: Patterns concealed by pooled data. - J.
Wildl. Manage. 58: 367-374.
Schopp-Guth, A. (1999): Renaturierung von Moorlandschaften. 218 S.; Bonn-Bad Godesberg:
Bundesamt für den Naturschutz.
Schröder, B. (1996): Fuzzy Logik und klassische Statistik - ein kombiniertes Habitateignungsmodell
für Conocephalus dorsalis. - Diplomarbeit (unveröff.); 168 S.; TU Braunschweig.
Schröder, B. (1997): Fuzzy Logik und klassische Statistik - ein kombiniertes Habitateignungsmodell für
Conocephalus dorsalis (LATREILLE 1804) (Orthoptera: Tettigoniidae). - Verh. Ges. Ökol. 27: 219-226.
Schröder, B. (1999): Habitateignungsmodelle.- Abschlußbericht BMBF-Verbundprojekt „Ökosystemmanagement
für Niedermoore“, Braunschweig: TU Braunschweig.
Schröder, B. & Richter, O. (1999/2000): Are habitat models transferable in space and time? - Z.
Ökologie u. Naturschutz 8: 195-205.
Schröder, B. & Apel, H. (1998): Habitatkonnektivitätsanalyse für Conocephalus dorsalis im Drömling-
Braunschweig. Statusseminar BMBF-Verbundprojekt „Ökosystemmanagement für Niedermoore“.
Schroeder, R. L. (1982): Habitat suitability index models: Pine warbler.- FWS/OBS-82/10 28, Ft.
Collins, CO: U.S. Fish and Wildlife Service - Biological Services Program & Division of Ecological
Services.
Schumacher, R. (1980): Die einheimischen Laubheuschrecken - Biologie und Feldführer. - Ber. naturhist.
Ges. Hannover 123: 193-219.
Schumaker, N. H. (1996): Using landscape indices to predict habitat connectivity. - Ecology 77: 1210-
1225.
Schwinning, S. & Parsons, A. J. (1996): A spatially explicit population model of stoloniferous N-fixing
legumes in mixed pasture with grass. J. Ecol. 84: 815-826.

7 Literaturverzeichnis 199
Selhorst, T., Söndgerath, D. & Weigand, S. (1991): A model describing the predator-prey interaction
between Scolothrips longicornis and Tetranychus cinnaberinus based upon the Leslie theory. - Ecol.
Model. 59: 123-138.
Settele, J., Margules, C., Poschlod, P. & Henle, K. (1996): Species survival in fragmented landscapes.
381 S.; Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers.
Shimada, M. & Tuda, M. (1996): Delayed density dependence and oscillatory population dynamics in
overlapping-generation systems of a seed beetle Callosobruchus chinensis: Matrix population model. -
Oecologia 105: 116-125.
Shirvell, C. S. (1989): Ability of PHABSIM to predict chinook salmon spawning habitat. - Regul. Riv.:
Research & Management 3: 277-289.
Shugart, H. H., Jr. (1981): An overview of multivariate methods and their application to studies of
wildlife habitat. - In: Capen, D. E. (ed.): The use of multivariate statistics in studies of wildlife
habitat. - Fort Collins, Colo.: U.S. Dept. of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest
and Range Experiment Station; 4-10.
Silva, J. A. L. & Hallam, T. G. (1993): Effects of delay, truncations and density dependence in reproduction
schedules on stability of nonlinear Leslie matrix models. - J. Math. Biol. 31: 367-396.
Smith, P. A. (1994): Autocorrelation in logistic regression modelling of species' distributions. - Global
ecology and biogeography letters 4: 47-61.
Sokal, R. R. & Rohlf, F. J. (1995): Biometry. 887 S.; New York: W.H. Freeman.
Solé, R. V. & Bascompte, J. (1998): Emergent phenomena in spatially extended model ecosystems. -
In: Bascompte, J. & Solé, R. V. (eds.): Modeling spatiotemporal dynamics in ecology. - Berlin:
Springer; 1-26.
Söndgerath, D. & Müller-Pietralla, W. (1996): A model for the development of the cabbage root fly
(Delia radicum L.) based on the extended Leslie model. - Ecol. Model. 91: 67-76.
Söndgerath, D. & Richter, O. (1990): An extension of the Leslie matrix model for describing population
dynamics of species with several development stages. - Biometrics 46: 595-607.
Sörens, A. (1992): Zur Heuschreckenfauna der Vier- und Marschlande. - Diplomarbeit (unveröff.); 90
S.; Universität Hamburg.
Sörens, A. (1996): Zur Populationsstruktur, Mobilität und dem Eiablageverhalten der Sumpfschrecke
(Stethophyma grossum) und der Kurzflügeligen Schwertschrecke (Conocephalus dorsalis). - Articulata 11:
37-48.
Soulé, M. E. (1986): Conservation bioIogy - the science of scarcity and diversity. 584 S.; Sunderland,
Massachusetts: Sinauer Associated, Inc.
Southwood, T.R.E. (1977): Habitat, the templet for ecological strategies? - J. Anim. Ecol. 46: 337-365.
Starfield, A. M. (1997): A pragmatic approach to modeling for wildlife management. - J. Wildl.
Manage. 61: 261-269.
Starfield, A. M. & Bleloch, A. L. (1986): Building models for conservation and wildlife management.
253 S.; London: Collier Macmillan.
Stauffer, D. (1985): Introduction to percolation theory. 124 S.; London: Taylor and Francis.
Stelter, C., Reich, M., Grimm, V. & Wissel, C. (1997): Modelling persistence in dynamic landscapes:
Lessons from a metapopulation of the grasshopper Bryodema tuberculata. - J. Anim. Ecol. 66: 508-518.
Succow, M. (1988): Landschaftsökologische Moorkunde. 340 S.; Berlin: Bornträger.
Succow, M. & Jeschke, L. (1990): Moore in der Landschaft: Entstehung, Haushalt, Lebewelt,
Verbreitung, Nutzung und Erhaltung der Moore. 268 S.; Leipzig: Urania.
Suhling, F. & Kratz, R. (1999): Veränderung in der Heuschrecken-Lebensgemeinschaft (Saltatoria:
Ensifera, Caelifera) einer Niedermoorwiese im niedersächsischen Drömling in Folge eines
langfristigen Überstaus. - Braunschw. Naturk. Schr. 5: in press.
Swart, J. & Lawes, M. J. (1997): The effect of habitat patch connectivity on samango monkey (Cercopithecus
mitis) metapopulation persistence. - Ecol. Model. 93: 57-74.
Sykes, Z. M. (1969): Some stochastic versions of the matrix model for population dynamics. - J. Am.
Stat. Assoc. 64: 111-130.
Szacki, J. (1999): Spatially structured populations: How much do they match the classic metapopulation
concept? - Landscape Ecol. 14: 369-380.
Taylor, P. D., Fahrig, L., Henein, K. & Merriam, G. (1993): Connectivity is a vital element of landscape
structure. - Oikos 68: 571-573.

200 7 Literaturverzeichnis
Teppema, J. (1998): Habitateignungsmodelle für ausgewählte Laufkäferarten des Drömlings - Feldexperimente
und statistische Modelle. - Diplomarbeit (unveröff.); 75 S.; TU Braunschweig.
ter Braak, C. J. F., Hanski, I. & Verboom, J. (1998): The incidence function approach to modeling of
metapopulation dynamics. - In: Bascompte, J. & Solé, R. V. (eds.): Modeling spatiotemporal
dynamics in ecology. - Berlin: Springer; 163-188.
Thomas, J. A. (1993): Holocene climate changes and warm man-made refugia may explain why a sixth
of british butterflies possess unnatural early-successional habitats. - Ecography 16: 278-284.
Thomas, J. A. (1995): Why small cold-blooded insects pose different conservation problems to birds
in modern landscapes. - Ibis 137: 112-119.
Thomas, J. A. & Bovee, K. D. (1993): Application and testing of a procedure to evaluate transferability
of habitat suitability criteria. - Regul. Riv.: Research & Management 8: 285-294.
Thomas, J. A. & Morris, M. G. (1994): Patterns, mechanisms and rates of extinction among invertebrates
in the United Kingdom. - Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 344: 47-53.
Thomas, C. D., Thomas, J. A. & Warren, M. S. (1992): Distributions of occupied and vacant butterfly
habitat in fragmented landscapes. - Oecologia 92: 563-567.
Thomas, J. A., Moss, D. & Pollard, E. (1994): Increased fluctuations of butterfly populations towards
the northern edges of species' ranges. - Ecography 17: 215-220.
Thomas, P. (1980): Wie reagieren Heuschrecken auf die Mahd? - Naturkundliche Beiträge des DJN 5:
34-39.
Thompson, D. J. (1990): The effects of survival and weather on lifetime egg production in a model
damselfly. - Ecol. Entomol. 15: 455-462.
Tilman, D., May, R. M., Lehman, C. L. & Nowak, M. A. (1994): Habitat destruction and the extinction
debt. - Nature 371: 65-66.
Tilman, D., Lehman, C. L. & Kareiva, P. (1997): Population dynamics in spatial habitats. - In: Tilman,
D. & Kareiva, P. (eds.): Spatial ecology - the role of space in population dynamics and interspecific
interactions. - Princeton, New Jersey: Princeton University Press; 3-20.
Travis, J. M. J. & Dytham, C. (1998): The evolution of dispersal in a metapopulation: A spatially explicit,
individual-based model. - Proc. R. Soc. Lond. B 265: 17-23.
Trexler, J. C. & Travis, J. (1993): Nontraditional regression analyses. - Ecology 74: 1629-1637.
Tuljapurkar, S. D. (1982): Population dynamics in variable environments. 2. Correlated environments,
sensitivity analysis and dynamics. - Theor. Popul. Biol. 21: 114-140.
Tuljapurkar, S. (1990): Population dynamics in variable environments. 154 S.; New York, Berlin,
Heidelberg: Springer-Verlag.
Tuljapurkar, S. (1996): Stochastic matrix models. - In: Tuljapurkar, S. & Caswell, H. (eds.): Structuredpopulation
models in marine, terrestrial, and freshwater systems. - New York, Bonn, Melbourne:
Chapman & Hall; 59-87.
Tuljapurkar, S. D. & Orzack, S. H. (1980): Population dynamics in variable environments. 1. Long run
growth rates and extinction. - Theor. Popul. Biol. 18: 314-342.
Turchin, P., Reeve, J. D., Cronin, J. T. & Wilkens, R. T. (1998): Spatial pattern formation in ecological
systems: Bridging theoretical and empirical approaches. - In: Bascompte, J. & Solé, R. V. (eds.):
Modeling spatiotemporal dynamics in ecology. - Berlin: Springer; 199-214.
Turner, M. G. (1989): Landscape ecology: The effect of pattern on process. - Ann. Rev. Ecol. Syst. 20:
171-197.
Turner, S. J., O'Neill, R. V., Conley, W., Conley, M. R. & Humphries, H. C. (1991): Pattern and scale:
Statistics for landscape ecology. - In: Turner, M. G. & Gardner, R. H. (eds.): Quantitative methods
in landscape ecology - the analysis and interpretation of landscape heterogeneity. - New York:
Springer-Verlag; 17-50.
Turner, T. F., Trexler, J. C., Miller, G. L. & Tayer, K. E. (1994): Temporal and spatial dynamics of
larval and juvenile fish abundance in a temperate floodplain river. - Copeia 1: 174-183.
Turner, M. G., Arthaud, G. J., Engstrom, R. T., Hejl, S. J., Liu, J., Loeb, S. & McKelvey, K. (1995):
Usefulness of spatially explicit population models in land management. - Ecol. Appl. 5: 12-16.
Tyler, J. A. & Rose, K. A. (1997): Effects of individual habitat selection in a heterogeneous environment
on fish cohort survivorship: A modelling analysis. - J. Anim. Ecol. 66: 122-136.
U.S. Fish & Wildlife Service (1980): Habitat evaluation procedures (HEP).- Washington DC.: USDI
Fish and Wildlife Services, Division of Ecological Services.

7 Literaturverzeichnis 201
U.S. Fish & Wildlife Service (1981): Standards for the development of habitat suitability index models.
Washington DC.: U.S. Fish and Wildlife Services.
Uchmanski, J. & Grimm, V. (1996): Individual-based modelling in ecology: What makes the
difference? - Trends Ecol. Evol. 11: 437-440.
Unwin, D. J. (1975): An introduction to trend surface analysis. 40 S.; Norwich: Geo Abstracts.
Usher, M. B. (1969): A matrix approach to the management of renewable resources, with special reference
to selection forests. - J. Appl. Ecol. 3: 355-367.
Usher, M. B. (1972): Developments in the Leslie matrix model. - In: Jeffers, J. N. R. (ed.): Mathematical
models in ecology. - Oxford: Blackwell; 29-60.
van Diggelen, R., Grootjans, A. & Wierde, A. (1995): Hydro-ecological landscape analysis: A tool for
wetland restauration. - Z. Kulturtech. Landentwicklung 36: 125-131.
van Dorp, D. & Opdam, P. F. M. (1987): Effects of patch size, isolation and regional abundance on
forest bird communities. - Landscape Ecol. 1: 59-73.
van Dyck, H. & Matthysen, E. (1999): Habitat fragmentation and insect flight: A changing 'design' in a
changing landscape. - Trends Ecol. Evol. 14: 172-174.
van Horne, B. (1983): Density as a misleading indicator of habitat quality. - J. Wildl. Manage. 47: 893-
901.
van Wingerden, W. K. R. E., Kreveld, A. R. v. & Bongers, W. (1992): Analysis of species composition
and abundance of grasshoppers (Orth., Acridae) in natural and fertilized grasslands. - J. Appl. Ent.
113: 139-152.
van Wingerden, W. K. R. E., Musters, J. C. M. & Maaskamp, F. I. M. (1991): The influence of
temperature on the duration of egg development in West European grasshoppers (Orthoptera:
Acrididae). - Oecologia 87: 417-423.
Varley, G. C. & Gradwell, G. R. (1960): Key factors in population studies. - J. Anim. Ecol. 29: 399-401.
Varley, G. C., Gradwell, G. R. & Hassell, M. P. (1980): Populationsökologie der Insekten - Analyse
und Theorie. 211 S.; Stuttgart: Georg Thieme Verlag.
Veith, M. & Klein, M. (1996): Zur Anwendung des Metapopulationskonzeptes auf
Amphibienpopulationen. - Z. Ökologie u. Naturschutz 5: 217-228.
Velázquez, A. & Heil, G. W. (1996): Habitat suitability study for the conservation of the volcano
rabbit (Romerolagus diazi). - J. Appl. Ecol. 33: 543-554.
Verboom, B. & van Apeldoorn, R. (1990): Effects of habitat fragmentation on the red squirrel, Siurus
vulgaris L. - Landscape Ecol. 4: 171-176.
Verboom, J., Lankester, K. & Metz, J. A. J. (1991a): Linking local and regional dynamics in stochastic
metapopulation models. - Biol. J. Linn. Soc. 42: 39-55.
Verboom, J., Schotman, A., Opdam, P. & Metz, J. A. J. (1991b): European nuthatch metapopulations
in a fragmented agricultural landscape. - Oikos 61: 149-156.
Verbyla, D. L. & Litaitis, J. A. (1989): Resampling methods for evaluation of classification accuracy of
wildlife habitat models. - Environ. Manage. 13: 783-787.
Vincent, P. J. & Haworth, J. M. (1983): Poisson regression models of species abundance. - J. Biogeog.
10: 153-160.
Vogel, K., Vogel, B., Rothaupt, G. & Gottschalk, E. (1996): Einsatz von Zielarten im Naturschutz -
Auswahl der Arten, Methode von Populationsgefährdungsanalyse und Schnellprognose, Umsetzung
in der Praxis. - Naturschutz und Landschaftsplanung 28: 179-184.
Wagner, T. L., Wu, H.-i., Sharpe, P. J. H. & Coulson, R. N. (1984): Modeling distributions of insect
development time: A literature review and application of the Weibull function. - Ann. Entomol.
Soc. Am. 77: 475-487.
Wahlberg, N., Moilanen, A. & Hanski, I. (1996): Predicting the occurrence of endangered species in
fragmented landscapes. - Science 273: 1536-1538.
Walters, C. J. (1986): Adaptive management of renewable resources. 374 S.; New York: Macmillian.
Walters, C. (1992): Trends in ecological modeling. - In: McCullough, D. R. & Barrett, R. H. (eds.):
Wildlife 2001: Populations, based on an international conference on population dynamics and
management of vertebrates (exclusive of primates and fish) held at Oakland, California, USA, July
29 - 31, 1991. - London, New York: Elsevier Applied Science; 116-122.
Walters, C. J. & Holling, C. S. (1990): Large-scale management experiments and learning by doing. -
Ecology 71: 2060-2068.

202 7 Literaturverzeichnis
Warne, A. C. & Hartley, J. C. (1975): The distribution and dispersal of Conocephalus dorsalis (Latreille)
(Tettigoniidae) in the British Isles. - Entomologist's Gazette 26: 127-132.
Weidemann, G., Reich, M. & Plachter, H. (1996): Einfluß von Straßen auf eine Population der Rotflügeligen
Schnarrschrecke (Psophus stridulus L. 1758) (Saltatoria, Acrididae). - Verh. Ges. Ökol. 26:
259-267.
Weimar, J. R. (1997): Simulation with cellular automata. 199 S.; Berlin: Logos-Verlag.
Wellington, W. G., Johnson, D. L. & Lactin, D. J. (1999): Weather and insects. - In: Huffaker, C. B. &
Gutierrez, A. P. (eds.): Ecological entomology. - New York: John Wiley & Sons; 313-353.
Wells, J. V. & Richmond, M. E. (1995): Populations, metapopulations and species populations: why
are they and who should care? - Wildl. Soc. Bull. 23: 458-462.
Wesolowski, T., Tomialojc, L. & Stawarczyk, T. (1987): Why low numbers of Parus major in Bialowieza
Forest - removal experiments. - Acta ornithologica 23: 303-316.
Wiens, J. A. (1976): Population responses to patchy environments. - Ann. Rev. Ecol. Syst. 7: 81-120.
Wiens, J. A. (1994): Habitat fragmentation: Island vs. landscape perspectives on bird conservation. -
Ibis 137: 97-104.
Wiens, J. A. (1995): Landscape mosaics and ecological theory. - In: Hansson, L., Fahrig, L. & Merriam,
G. (eds.): Mosaic landscapes and ecological processes. - London: Chapman & Hall; 1-26.
Wiens, J. A., Stenseth, N. C., Horne, B. V. & Ims, R. A. (1993): Ecological mechanisms and landscape
ecology. - Oikos 66: 369-380.
Wiens, J. A., Schooley, R. L. & Jr., R. D. W. (1997): Patchy landscapes and animal movements: Do
beetles percolate? - Oikos 78: 257-264.
Wiggins, S. (1990): Introduction to applied nonlinear dynamical systems and chaos. 672 S.; New York,
Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag.
Wikan, A. & Mjølhus, E. (1995): Periodicity of 4 in age-structured population models with density
dependence. - J. Theor. Biol. 173: 109-120.
Wikan, A. & Mjølhus, E. (1997): Overcompensatory recruitment and generation delay in discrete agestructured
population models. - J. Math. Biol. 35: 195-239.
Wilgrove, D. S. (1989): Protecting biodiversity in multiple use lands: Lessons from the US Forest
Service. - Trends Ecol. Evol. 4: 385-388.
Williams, B. K. (1981): Discriminant analysis in wildlife research: Theory and applications. - In: Capen,
D.E. (ed.): The use of multivariate statistics in studies of wildlife habitat. - Fort Collins, Colo.: U.S.
Dept. of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station; 59-71.
Wissel, C. (1989): Theoretische Ökologie - Eine Einführung. 299 S.; Berlin New York: Springer.
Wissel, C. (1992): Aims and limits of ecological modelling exemplified by island theory. - Ecol. Model.
63: 1-12.
With, K. A. (1994a): Using fractal analysis to assess how species perceive landscape structure. -
Landscape Ecol. 9: 25-36.
With, K. A. (1994b): Ontogenetic shifts in how grasshoppers interact with landscape structure: An
analysis of movement patterns. - Funct. Ecol. 8: 477-485.
With, K. A. & Crist, T. O. (1995): Critical thresholds in species' responses to landscape structure. -
Ecology 76: 2446-2459.
With, K. & Crist, T. O. (1996): Translating across scales: Simulating species distributions as the
aggregate response of individuals to heterogeneity. - Ecol. Model. 93: 125-137.
With, K. A. & King, A. W. (1999): Extinction thresholds for species in fractal landscapes. - Conserv.
Biol. 13: 314-326.
With, K. A., Gardner, R. H. & Turner, M. G. (1997): Landscape connectivity and population distributions
in heterogeneous environments. - Oikos 78: 151-169.
Wolfram, S. (1984): Cellular automata as models of complexity. - Nature 311: 419-424.
Wu, J., Vankat, J. L. & Barlas, Y. (1993): Effects of patch connectivity and arrangement on animal
metapopulation dynamics: A simulation study. - Ecol. Model. 65: 221-254.
Yodzis, P. (1989): Introduction to theoretical ecology. 384 S.; New York: Harper & Row.
Zadeh, L. A. (1965): Fuzzy Sets. - Information and Control 8: 338-353.
Zweig, M. H. & Campbell, G. (1993): Receiver-operating characteristic (ROC) plots: A fundamental
evaluation tool in clinical medicine. - Clin. Chem. 39: 561-577.

Anhang
A1 Allgemeine Einleitung ................................... A1
A2 Habitatmodelle .............................................. A5
A3 Validierung der Habitatmodelle ................... A11
A4 Habitatkonnektivitätsanalyse ....................... A17
A5 Dynamisches Multihabitatmodell ................ A19
Notationen ..................................................... A25

A1 – Allgemeine Einleitung
Biotoptypen
Grünland
Gräben
Wald
Sumpf
Acker
Brachen & Ruderalfluren
500 0 500 m
N
Biotoptyp
urbane Bereiche
Gewässer
Schwimmblattges.
Hecken & Gehölze
Bruchwälder
Gebüsche
Laubbaumbestände
Forstflächen
Flurgehölze
Röhrichte
Seggenriede
Hochstaudenfluren
artenreiches Grünland
1000 0 1000 2000 m
N
Grünlandbrachen
Saatgrasland
Acker
Abb. A1-1: Biotoptypenkarten von Drömling (oben; zusammengefaßt nach Drachenfels 1995)
und Rhinluch (unten; verändert nach unveröff. Abschlußbericht).

A – 2 A1 Anhang – Allgemeine Einleitung
Tab. A1-1: Auswahl von Biotoptypen nach Niedersächsischem Kartierschlüssel (Drachenfels
1995).
Kürzel Biotoptyp
FGR nährstoffreicher Graben
GA Grünland-Einsaat
GFF Flutrasen
GFR nährstoffreiche Feucht-/ Naßwiese
GIN Intensivgrünland auf Niedermoorstandorten
GMF Grünland mäßig feuchter Standorte
GNF seggen-, binsen- oder hochstaudenreiche Naßwiese
GNR Nährstoffreiche Naßwiese
NRS Nährstoffreicher Sumpf
NSS Staudensumpf nährstoffreicher Standorte
UBF halbruderale Brache frischer Standorte
UBM halbruderale Brache mittlerer Standorte
URF Ruderalflur frischer bis feuchter Standorte
AM Mooracker
Tab. A1-2: Landnutzungstypen der Untersuchungsgebiete in 5 Klassen.
Klasse Landnutzungstyp
1 ungenutzt (keine Mahd/Weide oder Brache)
2 extensive Nutzung (einfache Mahd oder Weide)
3 intensive Nutzung (mehrfache Mahd oder Weide)
4 Gräben im Grünland (keine oder einfache Mahd der Randstrukturen)
5 Gräben im Wald

A1 Anhang – Allgemeine Einleitung A – 3
500 0 500 m
N
500 0 500 m
N
500 0 500 m
N
1995
1996
1997
1996
1000 0 1000 2000 m
N
500 0 500 m
N
500 0 500 m
N
500 0 500 m
Nichtvorkommen
Vorkommen
nicht untersuchte Gräben
nicht untersuchte Flächen
N
1995
1996
1997
1996
1000 0 1000 2000 m
Abb. A1-2: Präsenz-Absenz-Daten für Conocephalus dorsalis (links) und Stethophyma grossum
(rechts) im Drömling von 1995 bis 1997 (von oben nach unten) und im Rhinluch (1996; ganz
unten).
N

A2 – Habitatmodelle
A2.1 Zu 2.4.2.3: Einbeziehung von Nachbarschaftsverhältnissen: Autoregressionsvariablen,
die aus dem tatsächlichen Vorkommen in der Nachbarschaft abgeleitet
werden
Tab. A2-1: Conocephalus dorsalis – Gütekriterien für Modelle mit und ohne Berücksichtigung
der aus dem tatsächlichen Vorkommen abgeleiteten Nachbarschaftsvariablen (Drömling-Daten
von 1995).
Variable AUC [CI95%] R 2 N
Popt
(% korrekt | Sens.| Spez.)
Pfehlergerecht
(% korrekt)
Umweltvariablen allein
nur UV ( V, V 2 , J) 0.84 [0.79; 0.89] 0.513 79.2 | 83.9 | 70.5 75.7
Vorkommenswahrscheinlichkeit in der Nachbarschaft
HE∅ 0.60 [0.52; 0.67] 0.047 64.7 | 100 | 0 59.0
HEP ≥ 0.75 0.61 [0.54; 0.69] 0.068 64.7 | 100 | 0 57.8
Vorkommen in der Nachbarschaft
Anteil Vorkom-
0.67 [0.58; 0.75] 0.115 68.2 | 83.0 | 41.0 65.9
menNachbarschaft
Kombinationen
UV + HEP ≥ 0.75 0.88 [0.83; 0.93] 0.535 79.8 | 92.0 | 57.4 75.7
UV + Anteil Vor-
0.89 [0.84; 0.93] 0.545 79.8 | 78.6 | 82.0 78.6
kommenNachbarschaft
Sensitivität
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Modellentwicklung
Zufallsmodell
nur HE 0.75
nur Vork NS
nur UV
UV + HE 0.75
UV + VORK NS
0,0
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1 - Spezifizität
Abb. A2-1: Conocephalu s
dorsalis – ROC-Kurven für Modelle mit und ohne Berücksichtigung
der aus dem tatsächlichen Vorkommen abgeleiteten Nachbarschaftsvariablen (Drömling-Daten
von 1995).

A - 6 A2 Anhang – Habitatmodelle
A2.2 Zu 2.4.2.4: Regressionskoeffizienten, Gütekriterien und ROC-Kurven für den
Vergleich von Modellen mit und ohne x-,y-Koordinaten
Tab. A2-2: Conocephalu s dorsalis – Regressionskoeffizienten der Modelle ohne bzw. mit
Trendbereinigung (nach Regression mit den Koordinaten der Flächenschwerpunkte).
Variable Regressionskoeffizient β Standardfehler von β Signifikanz
Modell I: Logistisches Regressionsmodell nur für die Umweltvariablen
Konstante -2.1930 0.2007

A2 Anhang – Habitatmodelle A – 7
A2.3 Zu 2.4.3.1: Schrittweises Modell für Stethophyma grossum
Tab. A2-4: Stethophyma grossum – Prognosegüte der Habitatmodelle (multiple vorwärts
schrittweise logistische Regression, Datengrundlage: Drömling 1995-97).
Variable Kürzel AUC [CI95%] R 2 N
Popt (% korrekt
| Sens. | Spez.)
Pfehlergerecht
(% korr.)
Biotoptyp BT 0.73 [0.71; 0.76] 0.229 68.1 | 82.2 | 47.5 65.9
+ Carex-Bedeckung C 0.77 [0.74; 0.79] 0.264 73.3 | 79.6 | 64.2 69.9
+ Carex-Bedeckung 2 C 2
0.77 [0.74; 0.79] 0.270 73.1 | 80.4 | 62.5 69.9
+ Nutzung N 0.77 [0.75; 0.79] 0.280 72.5 | 79.3 | 62.7 69.0
+ Juncus-Bedeckung J 0.77 [0.75; 0.80] 0.285 73.3 | 82.6 | 59.7 70.6
+ Juncus-Bedeckung 2 J 2
0.78 [0.75; 0.80] 0.297 73.8 | 83.2 | 60.0 71.5
- Carex-Bedeckung 2 C & C 2 → C 0.78 [0.75; 0.80] 0.296 73.8 | 82.8 | 60.6 71.3
= vorwärts schrittweise er-
stelltes Modell (v)
0.78 [0.75; 0.80] 0.296 73.8 | 82.8 | 60.6 71.3
(r) [= (v)+(V + V 2 )] 0.79 [0.76; 0.81] 0.318 73.2 | 84.9 | 56.0 71.2
(v) zehnfach kreuzvalidiert 0.77 [0.75; 0.80] 0.320 1 72.0 | 84.3 | 54.1 70.3
1 gemittelt aus den zehn der Kreuzvalidierung zugrundeliegenden Modellen
Sensitivität
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Modellentwicklung
Zufallsmodell
BT
BT, C
BT, (C)
BT, (C), N
BT, (C), N, J
BT, (C), N, (J)
BT, C, N, (J)
0,0
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1 - Spezifizität
Abb. A2-3: Stethophyma grossum – ROC-Kurven für eine vorwärts schrittweise multiple
logistische Regression (Datengrundlage: Drömling 1995-97).

A - 8 A2 Anhang – Habitatmodelle
A2.4 Zu 2.4.3.1: Modellverbesserung für Stethophyma grossum bei Einbeziehung
von Vegetationsstrukturvariablen
Tab. A2-5: Stethophyma grossum – Vegetationsstrukturvariablen.
• Deckung abgestorbener, stehender Phytomasse
• Vertikalstruktur (Höhe der lebenden Biomasse)
• Heterogenität der Schichtung in der Krautschicht
Tab. A2-6: Stethophyma grossum – Gütekriterien für mit bzw. ohne Variablen der Vegetationsstrukturkartierung
vorwärts schrittweise gebildete Modelle.
Modell AUC [CI95%] R 2 N
Popt (% korrekt Pfehlergerecht
|Sens. |Spez.) (% korrekt)
nur Strukturvar. (v) 0.83 [0.78; 0.87] 0.419 79.0 | 98.7 | 39.1 73.1
nur Umweltvar. UV (r) 0.74 [0.70; 0.79] 0.461 80.5 | 90.9 | 51.2 71.1
UV (v) + Struktur (v) 0.94 [0.91; 0.97] 0.739 92.7 | 97.4 | 83.0 84.6
UV (v) + Struktur (v) zehnfach
kreuzvalidiert
0.89 [0.85; 0.93] 0.750 1
85.9 | 90.0 | 77.7 81.5
1 gemittelt aus den zehn der Kreuzvalidierung zugrundeliegenden Modellen
Sensitivität
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Modellentwicklung
Zufallsmodell
nur Struktur (v)
nur UV (r)
UV (v) + Struktur (v)
UV (v) + Struktur (v)
10-fach kreuzvalid.
0,0
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1 - Spezifizität
Abb. A2-4: Stethophyma grossum – ROC-Kurven für Modelle mit und ohne Einbeziehung der
Variablen aus der Vegetationsstrukturkartierung.

A2 Anhang – Habitatmodelle A – 9
A2.5 Zu 2.5.2: Vorkommensprognosekarten von Conocephalus dorsalis und Stethophyma
grossum für die Nutzungsszenarien
A
B
C
Conocephalus dorsalis
S t a t u s Q u o
500 0 500 1000 m
N
Conocephalus dorsalis
E x t e n s i v i e r u n g
500 0 500 1000 m
N
Conocephalus dorsalis
I n t e n s i v i e r u n g
500 0 500 1000 m
N
Abb. A2-5: Conocephalus dorsalis – Vorkommensprognosen im Drömling (Pkrit=0.5; schwarz:
geeignete Habitate): A: Status-Quo-Szenario; B: Extensivierungs- und C: Intensivierungsszenario.

A - 10 A2 Anhang – Habitatmodelle
A
B
C
Stethophyma grossum
S t a t u s Q u o
500 0 500 1000 m
N
Stethophyma grossum
E x t e n s i v i e r u n g
500 0 500 1000 m
N
Stethophyma grossum
I n t e n s i v i e r u n g
500 0 500 1000 m
N
Abb. A2-6: Stethophyma grossum – Vorkommensprognosen im Drömling (Pkrit=0.5; schwarz:
geeignete Habitate): A: Status-Quo-Szenario; B: Extensivierungs- und C: Intensivierungsszenario.

A3 - Validierung der Habitatmodelle
A3.1 Verändertes Testverfahren nach Thomas & Bovee (1993), Freeman et al.
(1997) oder Glozier et al. (1997) mit G-Test (Sokal & Rohlf 1995)
G obs
= 2{[
aln(
a)
+ bln(
b)
+ cln(
c ) + d ln( d )] −
[( a + b)
ln( a + b)
+ ( c + d ) ln( c + d ) + ( a + c ) ln( a + c ) + ( b + d ) ln( b + d )] +
[( a + b + c + d ) ln( a + b + c + d )]}
mit a, b, c & d entsprechend der Belegungen der Klassifikationsmatrix in Abb. 2-1
Testverfahren (zweiseitiger Test, vgl. Freeman et al. 1997):
Gobs < χ 2 0.05[1] = 3.841, d.h. Nullhypothese kann nicht abgelehnt werden.
Gobs ≥ χ 2 0.05[1] = 3.841, d.h. Ablehnung der Null- und Annahme der Alternativhypothese.
A3.2 Ergebnisse der Modellübertragungen für Conocephalus dorsalis
( A3-1 )
Tab. A3-3: Drömling – Gütekriterien für gebietsinterne zeitliche Modellübertragungen (vgl.
Abb. 3-2 links); (fett: Originalmodelle).
Training:
1995
1996
1997
Test:
1995
1996
1997
1995
1996
1997
1995
1996
1997
AUC R 2 N
0.83 ∗∗∗
0.62 ∗∗∗
0.65 ∗∗
0.74 ∗∗∗
0.79 ∗∗∗
0.66 ∗∗∗
0.64 ∗∗∗
0.68 ∗∗∗
0.79 ∗∗∗
0.426
0.319
0.346
Popt
(% korrekt | Sens. | Spez.)
76.8 | 88.4 | 61.9 ∗∗∗
65.9 | 62.5 | 69.0 ∗∗∗
66.0 | 72.7 | 55.9 ∗∗∗
69.6 | 88.2 | 46.0 ∗∗∗
74.3 | 82.6 | 66.5 ∗∗∗
69.8 | 80.0 | 54.2 ∗∗∗
67.5 | 87.0 | 42.1 ∗∗∗
66.0 | 86.8 | 46.4 ∗∗∗
71.8 | 81.1 | 57.6 ∗∗∗
Pfehlergerecht
(% korrekt)
74.1 ∗∗∗
64.6 ∗∗∗
62.6 ∗∗
68.2 ∗∗∗
73.8 ∗∗∗
65.1 ∗∗∗
60.7 ∗∗∗
59.9 ∗∗∗
69.1 ∗∗∗
Tab. A3-4: Rhinluch – Gütekriterien für gebietsinterne zeitliche Modellübertragungen (vgl.
Abb. 3-3 links); (fett: Originalmodelle).
Training:
1995
1996
1997
Test:
1995
1996
1997
1995
1996
1997
1995
1996
1997
AUC R 2 N
0.93 ∗∗∗
0.77 ∗∗∗
0.62 ∗
0.62 n.s.
0.84 ∗∗∗
0.58 n.s.
0.76 ∗∗∗
0.73 ∗∗∗
0.87 ∗∗∗
0.678
0.440
0.531
Popt
(% korrekt | Sens.| Spez.)
86.9 | 68.9 | 96.5 ∗∗∗
83.0 | 55.6 | 96.1 ∗∗∗
66.4 | 20.8 | 93.3 ∗
77.7 | 51.1 | 91.8 ∗∗∗
82.5 | 57.7 | 95.1 ∗∗∗
66.4 | 15.1 | 96.7 ∗
79.2 | 34.3 | 97.7 ∗∗∗
75.2 | 40.0 | 89.3 ∗∗∗
84.0 | 77.8 | 86.6 ∗∗∗
Pfehlergerecht
(% korrekt)
85.4 ∗∗∗
63.4 ∗∗
62.9 ∗∗
61.5 ∗
75.3 ∗∗∗
62.2 ∗∗
75.0 ∗∗∗
68.6 ∗∗
81.2 ∗∗∗

A - 12 A3 Anhang – Validierung der Habitatmodelle
Tab. A3-5: Vom Drömling auf das Rhinluch: Gütekriterien für zeitliche und räumliche
Modellübertragungen (vgl. Abb. 3-2 rechts).
Training:
1995
1996
1997
Test:
1995
1996
1997
1995
1996
1997
1995
1996
1997
AUC R 2 N
0.78 ∗∗∗
0.79 ∗∗∗
0.75 ∗∗∗
0.67 ∗∗∗
0.78 ∗∗∗
0.81 ∗∗∗
0.73 ∗∗∗
0.62 n.s.
0.63 ∗
0.426
0.319
0.346
Popt
(% korrekt | Sens. | Spez.)
81.6 | 50.0 | 96.5 ∗∗∗
75.7 | 66.7 | 80.3 ∗∗∗
73.7 | 2.2 | 99.2 n.s.
68.8 | 2.5 | 100 n.s.
74.8 | 47.2 | 88.7 ∗∗∗
79.5 | 35.6 | 95.2 ∗∗∗
82.4 | 65.0 | 90.6 ∗∗∗
75.7 | 27.8 | 100 ∗∗
76.9 | 31.1 | 95.5 ∗∗∗
Pfehlergerecht
(% korrekt)
67.2 ∗∗∗
72.9 ∗∗∗
69.0 ∗∗∗
64.8 ∗∗
69.2 ∗∗∗
74.9 ∗∗∗
70.4 ∗∗∗
64.5 ∗∗
55.8 n.s.
Tab. A3-6: Vom Rhinluch auf den Drömling: Gütekriterien für zeitliche und räumliche
Modellübertragungen (vgl. Abb. 3-3 rechts).
Training:
1995
1996
1997
Test:
1995
1996
1997
1995
1996
1997
1995
1996
1997
AUC R 2 N
0.71 ∗∗∗
0.57 n.s.
0.46 n.s.
0.69 ∗∗∗
0.72 ∗∗∗
0.64 ∗
0.64 ∗∗∗
0.68 ∗∗∗
0.52 n.s.
0.678
0.440
0.531
Popt
(% korrekt | Sens. | Spez.)
66.9 | 69.5 | 64.3 ∗∗∗
58.6 | 47.4 | 67.7 ∗
52.0 | 88.0 | 14.6 n.s.
68.0 | 81.6 | 53.6 ∗∗∗
71.0 | 72.4 | 69.9 ∗∗∗
65.3 | 54.0 | 77.1 ∗∗
64.5 | 79.0 | 48.4 ∗∗∗
66.7 | 62.0 | 70.3 ∗∗∗
58.6 | 100 | 0.00 n.s.
Pfehlergerecht
(% korrekt)
65.9 ∗∗∗
55.6 n.s.
48.0 n.s.
64.2 ∗∗∗
70.4 ∗∗∗
62.2 ∗
60.1 ∗∗∗
66.2 ∗∗∗
50.7 n.s.
Tab. A3-7: Zusammenfassung der Gütekriterien der unvalidierten rückwärts schrittweise
erstellten Originalmodelle im Drömling und im Rhinluch.
Popt (% korrekt | Sens. | Pfehlergerecht
Spez.)
(% korrekt)
1995 0.83 ∗∗∗ 0.426 76.8 | 88.4 | 61.9 ∗∗∗ 74.1 ∗∗∗
1996 0.79 ∗∗∗ 0.319 74.3 | 82.6 | 66.5 ∗∗∗ 73.8 ∗∗∗
1997 0.79 ∗∗∗ 0.346 71.8 | 81.1 | 57.6 ∗∗∗ 69.1 ∗∗∗
Originalmodelle AUC R 2 N
1995 0.93 ∗∗∗ 0.678 86.9 | 68.9 | 96.5 ∗∗∗ 85.4 ∗∗∗
1996 0.84 ∗∗∗ 0.440 82.5 | 57.7 | 95.1 ∗∗∗ 75.3 ∗∗∗
1997 0.87 ∗∗∗ 0.531 84.0 | 77.8 | 86.6 ∗∗∗ 81.2 ∗∗∗
Tab. A3-8: Conocephalu s dorsalis – Gütekriterien für räumliche Modellübertragungen bei bzgl.
der Untersuchungsjahre zusammengefaßten Daten (fett: Originalmodelle).
Training Test AUC R 2 N
Popt
(% korrekt | Sens. | Spez.)
Pfehlergerecht
(% korrekt)
0.79 ∗∗∗ 0.336 74.2 | 81.1 | 65.9 ∗∗∗ 70.6 ∗∗∗
0.80 ∗∗∗ 76.7 | 40.5 | 92.2 ∗∗∗ 73.2 ∗∗∗
0.67 ∗∗∗ 64.0 | 58.8 | 69.7 ∗∗∗ 63.3 ∗∗∗
0.85 ∗∗∗ 0.455 83.4 | 65.6 | 92.0 ∗∗∗ 75.3 ∗∗∗

A3 Anhang – Validierung der Habitatmodelle A – 13
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Trainingsdaten: Drömling
Prognosen für 1995 Prognosen für 1996 Prognosen für 1997
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1 - Spezifizität
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1 - Spezifizität
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1 - Spezifizität
Abb. A3-3: Conocephalu s dorsalis – ROC-Kurven für zeitliche Modellübertragungen für den
Drömling; die Modelle beziehen Strukturvariablen mit ein.
A3.3 Ergebnisse der Modellübertragungen für Stethophyma grossum
Tab. A3-9: Stethophyma grossum – Gütekriterien für zeitliche Modellübertragungen im
Drömling (vgl. Abb. A3-2 links) (fett: Originalmodelle).
Training:
1995
1996
1997
Test:
1995
1996
1997
1995
1996
1997
1995
1996
1997
AUC R 2 N
0.78 ∗∗∗
0.72 ∗∗∗
0.68 ∗∗
0.72 ∗∗∗
0.77 ∗∗∗
0.65 ∗
0.66 ∗∗∗
0.65 ∗∗∗
0.77 ∗∗∗
0.359
0.272
0.291
Popt
(% korrekt | Sensitivität
| Spezifizität)
75.1 | 94.9 | 33.3 ∗∗∗
68.2 | 74.1 | 60.0 ∗∗∗
86.4 | 98.4 | 18.2 ∗∗
72.7 | 99.7 | 11.7 ∗∗∗
72.6 | 81.0 | 60.8 ∗∗∗
86.4 | 100 | 9.1 ∗
76.3 | 100 | 3.3 ∗
67.5 | 87.7 | 39.1 ∗∗∗
89.1 | 97.6 | 40.9 ∗∗∗
Pfehlergerecht
(% korrekt)
70.5 ∗∗∗
66.6 ∗∗∗
62.6 ∗
66.2 ∗∗∗
69.9 ∗∗∗
59.2 n.s.
61.9 ∗∗∗
59.6 ∗∗
66.7 ∗∗
Tab. A3-10: Stethophyma grossum – Gütekriterien für zeitliche Modellübertragungen im
Rhinluch (vgl. Abb. A3-3 rechts) (fett: Originalmodelle).
Training:
1995
1996
1997
Test:
1995
1996
1997
1995
1996
1997
1995
1996
1997
AUC R 2 N
0.79 ∗∗∗
0.79 ∗∗∗
0.82 ∗∗∗
0.80 ∗∗∗
0.87 ∗∗∗
0.66 ∗∗∗
0.70 ∗∗∗
0.79 ∗∗∗
0.88 ∗∗∗
0.427
0.518
0.548
Popt
(% korrekt | Sensitivität
| Spezifizität)
76.2 | 32.6 | 100 ∗∗∗
77.8 | 75.0 | 79.2 ∗∗∗
72.0 | 77.9 | 66.7 ∗
75.0 | 48.9 | 90.7 ∗∗∗
78.1 | 72.5 | 89.2∗∗∗
65.7 | 58.8 | 72.0 ∗
76.7 | 55.6 | 89.3 ∗∗∗
75.0 | 75.0 | 80.0 ∗∗∗
82.9 | 74.1 | 90.6∗∗∗
Pfehlergerecht
(% korrekt)
70.8 ∗∗∗
77.8 ∗∗∗
(72.0 ∗∗∗)
72.5 ∗∗∗
80.0 ∗∗∗
61.5 ∗∗
64.2 ∗∗
75.2 ∗∗∗
70.5 ∗∗∗

A - 14 A3 Anhang – Validierung der Habitatmodelle
Tab. A3-11: Stethophyma grossum – Gütekriterien für zeitliche und räumliche Modellübertragungen
vom Drömling auf das Rhinluch (vgl. Abb. A3-2 rechts).
Training:
1995
1996
1997
Test:
1995
1996
1997
1995
1996
1997
1995
1996
1997
AUC R 2 N
0.67 ∗∗
0.79 ∗∗∗
0.82 ∗∗∗
0.69 ∗∗∗
0.83 ∗∗∗
0.76 ∗∗∗
0.66 ∗∗
0.63 ∗
0.59 ∗
0.359
0.272
0.291
Popt
(% korrekt | Sens. | Spez.)
74.4 | 30.4 | 100 n.s.
80.4 | 62.5 | 91.0 ∗∗∗
77.2 | 73.2 | 80.9 n.s.
76.8 | 47.8 | 93.7 ∗∗∗
78.5 | 52.5 | 94.0 ∗∗∗
71.4 | 54.9 | 86.5 ∗∗∗
74.6 | 32.6 | 97.6 ∗∗∗
71.4 | 22.5 | 98.6 ∗∗∗
60.5 | 84.8 | 38.7 ∗∗∗
Pfehlergerecht
(% korrekt)
65.5 ∗∗∗
73.8 ∗∗∗
75.4 ∗∗∗
64.0 ∗∗
74.8 ∗∗∗
70.2 ∗∗∗
56.9 n.s.
50.9 n.s.
50.8 n.s.
Tab. A3-12: Stethophyma grossum – Gütekriterien für zeitliche und räumliche Modellübertragungen
vom Rhinluch auf den Drömling (vgl. Abb. A3-3 links).
Training:
1995
1996
1997
Test:
1995
1996
1997
1995
1996
1997
1995
1996
1997
AUC R 2 N
0.61 ∗∗∗
0.65 ∗∗∗
0.50 n.s.
0.65 ∗∗∗
0.65 ∗∗∗
0.55 n.s.
0.68 ∗∗∗
0.61 ∗∗
0.54 n.s.
0.427
0.518
0.548
Popt
(% korrekt | Sens. | Spez.)
76.2 | 100 | 0 n.s.
69.8 | 99.1 |12.3 ∗∗
84.7 | 100 | 0 n.s.
76.8 | 97.5 | 10.5 ∗∗
71.0 | 90.2 | 33.3 ∗∗∗
85.7 | 98.0 | 2.0 ∗
79.9 | 99.3 | 20.6 ∗∗∗
71.4 | 97.9 | 18.6 ∗∗∗
86.6 | 98.4 | 15.0 ∗
Pfehlergerecht
(% korrekt)
57.7 ∗
64.5 ∗∗
50.0 n.s.
63.0 ∗∗∗
57.4 n.s.
51.0 n.s.
62.6 ∗∗∗
55.7 n.s.
50.0 n.s.
Tab. A3-13: Stethophyma gros sum – Zusammenfassung der Gütekriterien der unvalidierten
rückwärts schrittweise erstellten Originalmodelle im Drömling und im Rhinluch.
Popt
Pfehlergerecht
(% korrekt | Sens.| Spez.) (% korrekt)
1995 0.78 ∗∗∗ 0.359 75.1 | 94.9 | 33.3 ∗∗∗ 70.5 ∗∗∗
1996 0.77 ∗∗∗ 0.272 72.6 | 81.0 | 60.8 ∗∗∗ 69.9 ∗∗∗
1997 0.77 ∗∗∗ 0.291 89.1 | 97.6 | 40.9 ∗∗∗ 66.7 ∗∗
Originalmodelle AUC R 2 N
1995 0.79 ∗∗∗ 0.427 76.2 | 32.6 | 100 ∗∗∗ 70.8 ∗∗∗
1996 0.87 ∗∗∗ 0.518 78.1 | 72.5 | 89.2 ∗∗∗ 80.0 ∗∗∗
1997 0.88 ∗∗∗ 0.548 82.9 | 74.1 | 90.6 ∗∗∗ 70.5 ∗∗∗
Tab. A3-14: Stethophyma gros sum – Gütekriterien für räumliche Modellübertragungen bei
bzgl. der Untersuchungsjahre zusammengefaßten Daten (fett: Originalmodelle).
Training Test AUC R 2 N
Popt
(% korrekt | Sens. | Spez.)
Pfehlergerecht
(% korrekt)
0.77 ∗∗∗ 0.280 73.8 | 92.2 | 35.5 69.5
0.73 ∗∗∗ 73.2 | 47.0 | 91.9 60.8
0.62 n.s. 76.8 | 95.4 | 24.1 57.7
0.82 ∗∗∗ 0.433 77.3 | 55.6 | 92.1 76.6

A3 Anhang – Validierung der Habitatmodelle A – 15
Sensitivität
Sensitivität
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Trainingsdaten: Drömling Trainingsdaten: Rhinluch
Prognosen für Drömling 1995
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
1 - Spezifizität
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Prognosen für Drömling 1996
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
1 - Spezifizität
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Sensitivität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Prognosen für Drömling 1997
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
1 - Spezifizität
Sensitivität
1 - Spezifizität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
1 - Spezifizität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1 - Spezifizität
zeitliche Übertragung raumzeitliche Übertragung
Abb. A3-4: ROC-Kurven für Modellübertragungen bei Stethophyma grossum – Prognosen für
den Drömling; links: zeitliche Übertragung (Trainingsdaten aus dem Drömling) und rechts:
raumzeitliche Übertragung (Trainingsdaten aus dem Rhinluch).

A - 16 A3 Anhang – Validierung der Habitatmodelle
Sensitivität
Sensitivität
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Trainingsdaten: Rhinluch Trainingsdaten: Drömling
Prognosen für Rhinluch 1995
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
1 - Spezifizität
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Sensitivität
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Prognosen für Rhinluch 1996
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
1 - Spezifizität
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Sensitivität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Prognosen für Rhinluch 1997
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Rhinluch 1995
Rhinluch 1996
Rhinluch 1997
1 - Spezifizität
Sensitivität
1 - Spezifizität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
1 - Spezifizität
Zufallsmodell
Trainingsdaten:
Drömling 1995
Drömling 1996
Drömling 1997
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
1 - Spezifizität
zeitliche Übertragung raumzeitliche Übertragung
Abb. A3-5: ROC-Kurven für Modellübertragungen bei Stethophyma grossum – Prognosen für
das Rhinluch; links: zeitliche Übertragung (Trainingsdaten aus dem Drömling) und rechts:
raumzeit-liche Übertragung (Trainingsdaten aus dem Rhinluch).

A4 – Habitatkonnektivitätsanalyse
A4.1 Fließdiagramm für die Realisierung der Habitatkonnektivitätsanalyse
nach Keitt et al. (1997) mittels ArcView®/ArcView SpatialAnalyst®
(Schröder & Apel 1998)
Eingangsdaten:Habitateignungskarten im Vektorformat; Festlegung der krit. Habitateignung zur Unterscheidung von Habitat und Nichthabitat
1. Bestimmung der Flächenschwerpunkte
aller geeigneten Habitatflächen &
Darstellung als separates Vektorbild
Konnektivitätsanalyse
Festlegung der threshold distance d krit; ; Berücksitigung oder Nichtberücksichtigung von Migrationsbarrieren
3. Verbinden der Flächenschwerpunkte
derjenigen Habitate, deren Abstand
zueinander die d krit unterschreitet durch
einfache Linien & Darstellung als
separates Vektorbild
digitale Karten der Landschaftsgraphen
in vektorieller Form
Berechnung der Rotationsradien R i
der einzelnen Cluster gemäß Gl. 1
auf Pixelbasis und Eintrag der Größe
in die Attributtabelle der Rasterkarten
Subroutine 1: Anlegen der Landschaftsgraphen
5. Zuweisung von fortlaufenden Cluster-ID`s zu den so
entstandenen Graphen und den von ihnen verbundenen
Habitaten in der Attributtabelle der Graphen- und
Habitateignungskarte
2. Bestimmung des minimalen
Kantenabstandes eines jeden
Habitats zu allen übrigen
4. Konstruktion der Graphen durch
Verschmelzen der einzelnen, in den
Flächenschwerpunkten sich treffenden
Linien zu einer Polylinie; Darstellung
als separates Vektorbild
Subroutine 2: Berechnung der Konnektivität Korrelationslänge C
R ID#1
R ID#2
Umwandlung der Vektorkarten
in Rasterformat
ID#1
ID#2
Berechnung der Gesamtkonnektivität
C gemäß Gl. 2
auf Pixelbasis
Ausgabe der Konnektivität, der Rotationsradien und der Clusterzugehörogkeit in tabellarischer Form
d min =?
digitale Karten der
Landschaftsgraphen im Rasterformat
C

A5 – Dynamisches Multihabitatmodell
A5.1 Stabilitätsanalyse des dichte- und habitatqualitätsabhängigen Leslie-
Modells
Die Analyse der lokalen Stabilität beider stationären Zustände erfolgt anhand der
Jacobimatrix B (Gl. ( 5-15 )), die Gl. ( A5-1 ) für das dichteabhängige Leslie-Modell zeigt.
B = A
nˆ
β
( cIˆ
β
) exp(
( cI ) )
⎛
⎜0
0 − βb
−
+ ⎜0
0
0
⎜
⎜0
0
0
⎝
⎞
⎟
⎟
⎟
⎟
⎠
nˆ
( A5-2 )
Die Stabilität der stationären Zustände ( ˆn , ˆn : Gl. ( A5-2 ) linke Seite) ist vom dominanten
1 2
Eigenwert der jeweiligen Jacobimatrix (Gl. ( A5-2 ) rechte Seite) abhängig (s. 5.2.3.1). Ein
stationärer Zustand ist solange stabil, solange |λ(B)1|
< 1 gilt (Beddington 1974; Caswell
1989; Caswell 1996).
für nˆ
1
für nˆ
2
⎛0⎞
⎜ ⎟
= ⎜0⎟
:
⎜ ⎟
⎝0⎠
=
β
ln
( P P b)
c
1
2
B
nˆ
1
⎛1
P1
P2
⎞
⎜ ⎟
⎜ 1 P2
⎟ : B
⎜ ⎟
⎝ 1 ⎠
nˆ
2
⎛ 0
⎜
= ⎜ P1
⎜
⎝ 0
⎛
⎜ 0
⎜
= ⎜ P1
⎜
⎜
0
⎝
0
0
P
2
0
0
P
2
b⎞
⎟
0⎟
0⎟
⎠
1
P P
1
2
( 1−
β ln(
P P b)
)
0
0
1
2
⎞
⎟
⎟
⎟
⎟
⎟
⎠
( A5-3 )
Per definitionem sind die Übergangswahrscheinlichkeiten P1 und P2, die maximale Fekundität
Fmax, der Formparameter β sowie die Habitatqualität HSI und damit auch der
zusammengefaßte Parameter b und das Produkt P1P2 b (s. Gl. ( 5-26 )) positiv. So ergeben
sich für die stationären Zustände ˆn bzw. ˆn die in Gl. ( A5-3 ) bzw. Gl. ( A5-4 )
1
2
errechneten und in Gl. ( A5-5 ) zusammengefaßten Stabilitätsbedingungen (vgl. Tab. 5-1 und
Abb. 5-11). Da auch die Jacobimatrizen imprimitiv sind, weisen auch diese drei Eigenwerte
gleicher Länge auf, von denen nur einer real, die anderen beiden komplex konjugiert sind (s.
Abb. 5-11).
für nˆ
:
1
⇒
⇒
−λ
λ
λ
3
( B)
( B)
1
( B)
1
=
+ P P b = 0
3
< 1
1
1
2
P P b
2
⇔ 1>
P P b = P P F
1
2
1
2
max
1 + HSI ( )
2
( A5-4 )

A - 20 A5 Anhang – Dynamisches Multihabitatmodell
für nˆ
2
:
⇒
⇒
⇒
−λ
λ
λ
λ
3
( B)
( B)
1
( B)
1
( B)
1
=
+ P P
3
< 1
1
> − 1
2
1
P P
1
1 − β ln
2
( 1 − β ln(
P P b)
)
( P P b)
1
2
⇔ 1 > 1 − β
⇔ 0 < β ln
2 β
1
2
⇔ − 1 > 1 −
⇔ 2 < β ln
ln(
P1
P2b
)
( P P b)
⇔ 1 < P P b = P P F
⇔ e
β ln(
P1
P2b
)
( P P b)
1
1
1
2
1
2
2
1
2
2
1
= 0
max
< P P b = P P F
Zusammengefaßt bedeutet dies: (vgl. Tab. 5-1 und Abb. 5-11):
nˆ
: stabil ⇔ 0 < P P F
1
nˆ
2
: stabil ⇔ 1 < P P F
1
1
2
2
max
max
1 + HSI ( )
2
1 + HSI 2 β
( ) < e
2
< 1
2
1 + HSI ( )
max
2
1 + HSI ( )
A5.2 Bifurkationsdiagramme für das nicht-räumliche Modell
Anzahl Imagines I(t)
250
200
150
100
50
0
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30
Übergangswahrscheinlichkeit Ei -> Larve P 1
2
( A5-5 )
( A5-6 )
Abb. A5-6: Bifurkationsdiagramm des nicht-räumlichen, dichte- und habitatqualitätsabhängigen
Leslie-Modells: Bifurkationskriterium: P1, (Fmax = 60 Eier/Imago, P2 = 0.35, HSI = 1,
β = 2).

A5 Anhang – Dynamisches Multihabitatmodell A – 21
Anzahl Imagines I(t)
200
160
120
80
40
0
0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45 0.50
Übergangswahrscheinlichkeit Larve -> Imago P 2
Abb. A5-7: Bifurkationsdiagramm des nicht-räumlichen, dichte- und habitatqualitätsabhängigen
Leslie-Modells: Bifurkationskriterium: P2, (Fmax = 60 Eier/ Imago, P1 = 0.15, HSI = 1,
β = 2).
Anzahl Imagines I(t)
200
160
120
80
40
0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Habitatqualität HSI
Abb. A5-8: Bifurkationsdiagramm des nicht-räumlichen, dichte- und habitatqualitätsabhän-
gigen Leslie-Modells: Bifurkationskriterium: HSI, (Fmax = 85 Eier/Imago, P1 = 0.15, P2 = 0.35,
β = 2).
Anzahl Imagines I(t)
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0
Formparameter beta
Abb. A5-9: Bifurkationsdiagramm des nicht-räumlichen, dichte- und habitatqualitätsabhängigen
Leslie-Modells: Bifurkationskriterium: β, (Fmax = 60 Eier/ Imago, P1 = 0.15, P2 = 0.35,
HSI = 1).

A - 22 A5 Anhang – Dynamisches Multihabitatmodell
A5.2 Bifurkationsdiagramme für das räumliche Modell
A
B
C
Anzahl Imagines I(t) auf Habitatzelle [10, 10]
Anzahl Imagines I(t) auf Habitatzelle [11, 11]
Anzahl Imagines I(t) auf dem gesamten Raster [1000]
350
300
250
200
150
100
50
Zelle [10, 10]
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
350
300
250
200
150
100
50
60
50
40
30
20
10
maximale Fekundität F max [Eier/imago]
Zelle [11, 11]
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Gesamtpopulation
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Abb. A5-10: Bifurkationsdiagramme für die Habitatzellen [10, 10], [11, 11] und die Gesamtpopulation
bei m = 0.2 (Bifurkationskriterium: maximale Fekundität; andere Lebenstafelparameter:
P1 = 0.15, P2 = 0.35, HSI = 1 und β = 2). Anfangsbedingung wie in 5.4.2.2., d.h. nur
eine Startzelle ist besiedelt.

A5 Anhang – Dynamisches Multihabitatmodell A – 23
A5.3 Simulationsergebnisse für dichteabhängige Ausbreitung
dichteunabhängige dichteabhängige Ausbreitung Erstbesiedlungs-
Ausbreitung (m = konstant) (m = m (I, HSI ))
zeit
Fmax = 60 Eier/Imago; HSI = 1.0; m = mmax = 0.2 [Zeitschritte]
Fmax = 60 Eier/Imago; HSI = 0.5; m = mmax = 0.2
Fmax = 80 Eier/Imago; HSI = 1.0; m = mmax = 0.2
Fmax = 80 Eier/Imago; HSI = 0.5; m = mmax = 0.2
Fmax = 80 Eier/Imago; HSI = 1; m = mmax = 0.4
300
280
260
240
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
3 Zeitschritte =
1 Simulationsjahr
Abb. A5-11: Vergleich der Erstbesiedlungszeiten [3 Zeitschirtte = 1 Jahr] für Nullmodelle mit
konstanter (links) und dichte- und habitatqualitätsabhängiger Ausbreitung bei einheitlicher
Habitatqualität von 1 bzw. 0.5 für verschiedene maximale Fekunditäten (Fmax = 60 bzw. 80
Eier/Imago) und Ausbreitungsraten. Die Simulation startet mit einer besiedelten Zelle [9,2].
Verschiedene Graustufen geben die Erstbesiedlungszeit in Zeitschritten an: je heller, desto
schneller erfolgt die Besiedlung.

A - 24 A5 Anhang – Dynamisches Multihabitatmodell
A
B
Anzahl Imagines I(t) auf Habitatzelle [10, 10]
Anzahl Imagines I(t) auf dem gesamten Raster [1000]
350
300
250
200
150
100
50
60
50
40
30
20
10
Habitatzelle [10,10]
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Gesamtpopulation
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
maximale Fekundität F max [Eier/Imago]
Abb. A5-12: mmax = 0.4: Bifurkationsdiagramme für die Habitatzellen [10, 10] und die
Gesamtpopulation bei dichte- und habitatqualitätsabhängiger Ausbreitung
(Bifurkationskriterium: maximale Fekundität; andere Lebenstafelparameter: P1 = 0.15,
P2 = 0.35, HSI = 1 und β = 2).

Notationen – Abschnitte 2, 3 und 4 A - 25
Notationen
Abschnitte 2 und 3 – Habitatmodelle und ihre Validierung
Y
x
: abhängige Variable ∈ {0,1} (Nicht- bzw. Vorkommen im Biotop)
v : Parametervektor der k unabhängigen Variablen x1 ... xk (Vektor der
v
E [ Y | x]
Habitatfaktoren)
: Erwartungswert der abhängigen Variablen bei gegebener Ausprägung von x v
( x)
v
P : Vorkommenswahrscheinlichkeit bei gegebener Ausprägung von x ,
∈ [0,1]; Kurzform für
v
( 1|
x) v
v
P 01(
x)
P Y =
: Inzidenzprognose bei gegebener Ausprägung von x v , ∈ {0,1}
Pkrit : Schwellenwert der Vorkommenswahrscheinlichkeit zwischen Vorkommensβ
und Nichtvorkommensprognose
v : Vektor der k zu schätzenden Regressionskoeffizienten β1 ... βk für die x1 ... xk
unabhängigen Variablen
L : Likelihoodfunktion
D : Devianz = -2 log L = „-2LL“
LR : Likelihood-Ratio-Teststatistik
n : Stichprobengröße
a, b, c, d : Belegungen der Klassifikationsmatrix
AUC : Fläche unter einer ROC (receiver-operating characteristic) - Kurve
AUCkrit : kritischer AUC-Wert
: Standardfehler der Fläche unter der ROC-Kurve
SEAUC
Abschnitt 4 – Habitatkonnektivitätsanalyse
d : Minimaldistanz zwischen zwei Habitatpatches
dkrit : kritische Habitatentfernung bzw. Ausbreitungsdistanz
R : Rotationsradius [m]
nk : Anzahl der Gitterzellen in Cluster k
xi, yi : Koordinaten der Zelle i
x , y : Koordinaten des Schwerpunktes des Clusters
C : Korrelationslänge [m]
m : Clusteranzahl
I(j) : normalisierter Wichtigkeitsindex von Patch j
C(¬j) : Korrelationslänge, wenn Patch j ausgeschlossen

A - 26 Notationen – Abschnitt 5
Abschnitt 5 – Dynamisches Multihabitatmodell
v
v
nt
; n : Populationsvektor zum Zeitpunkt t bzw. t+1
t + 1
nˆ : Populationsvektor im Gleichgewicht
A : Populationsprojektions- oder Leslie-Matrix
d : Imprimitivitätsindex der Leslie-Matrix A
ai,j : Element der Projektionsmatrix in Zeile i und Spalte j
si,j : Sensitivität des Matrixelementes ai,j
S : Matrix der Sensitivitäten si,j
ei,j : Elastizität des Matrixelementes ai,j
E : Matrix der Elastizitäten ei,j
x, y : Koordinaten der Habitatzellen auf dem Raster des zellulären Automaten
Et [x,y] : Anzahl der Eier in Zelle [x,y] zum Zeitpunkt t
Lt [x,y] : Anzahl der Larven in Zelle [x,y] zum Zeitpunkt t
It [x,y] : Anzahl der Imagines in Zelle [x,y] zum Zeitpunkt t
Eˆ
, Lˆ
, Iˆ
: Anzahl der Eier, Larven bzw. Imagines im Gleichgewicht
Ft [x,y] : Fekundität in Zelle [x,y] zum Zeitpunkt t [Anzahl Eier/Imago]
Fmax : maximale Fekundität [Anzahl Eier/Imago]
P1 : Übergangswahrscheinlichkeit vom Ei- ins Larvenstadium
P2 : Übergangswahrscheinlichkeit vom Larven- ins Imaginalstadium
λ1 : dominanter Eigenwert der Leslie-Matrix A
: subdominante Eigenwerte der Leslie-Matrix A
λi
u v v
: rechter, λ1 zugehörender Eigenvektor der Leslie-Matrix A
v : linker, λ1 zugehörender Eigenvektor der Leslie-Matrix A
α, β : Formparameter der Weibullfunktionen (Gl. ( 5-10) und Gl. ( 5-17 ))
HSI [x,y] : Habitateignungsindex in Zelle [x,y] ∈ [0,1], entspricht der mittels Habitatmodell
berechneten Vorkommenswahrscheinlichkeit (s. Abschnitt 2)
mt [x,y] : Migrationsrate aus Zelle [x,y] zum Zeitpunkt t
mmax : maximale Migrationsrate
qi : bei deterministischer Ausbreitung: Anteil von m, der in die Nachbarzelle i
emigriert (i =1..4, d.h. von-Neumann-Nachbarschaft);
: bei stochastischer Ausbreitung: Wahrscheinlichkeit dafür, daß die Ausbreitung
x
der m⋅I Imagines in die Nachbarzelle i stattfindet
v : Vektor kleiner Störungen des Gleichgewichts nˆ
B | nˆ
: Jacobimatrix des linearisierten Systems für das Gleichgewicht nˆ
: dominanter Eigenwert der Jacobimatrix B
λ(B)1

Publikationen & Tagungsbeiträge (allgemeiner Art)
Wissenschaftliche Publikationen (allgemeiner Art)
Schröder, B. (1996): Fuzzy Logik und klassische Statistik – ein kombiniertes Habitateignungsmodell
für Conocephalus dorsalis (Latreille 1804) (Orthoptera: Tettigoniidae). -
Diplomarbeit, Institut für Geographie und Geoökologie TU Braunschweig, Braunschweig:
168 S.
Schröder, B. & Richter, O. (1996): Stoffumsetzung in Aggregaten. - In: Richter, O., Söndgerath,
D. & Diekkrüger, B. (Hrsg.): Sonderforschungsbereich 179 „Wasser- und Stoffdynamik
in Agrarökosystemen“ Abschlußbericht. - Selbstverlag Institut für Geographie und
Geoökologie der TU Braunschweig, Braunschweig: 186-189.
Richter, O., Söndgerath, D., Belde, M., Schröder, B. & Schwartz, S. (1997): Kopplung Geographischer
Informationssysteme (GIS) mit ökologischen Modellen im Naturschutzmanagement.
- In: Kratz, R. & F. Suhling (Hrsg.): Geographische Informationssysteme
im Naturschutz: Forschung, Planung, Praxis. - Westarp Wissenschaften: Magdeburg:
5-29.
Schröder, B. (1997): Fuzzy Logik und klassische Statistik – ein kombiniertes Habitateignungsmodell
für Conocephalus dorsalis (Latreille 1804) (Orthoptera: Tettigoniidae). -
Verh. Ges. Ökol. 27: 219-226.
Rolff, J. & Schröder, B. (1999): Regaining the water: a simulation model approach for
Arrenurus larvae (Hydrochnellae) parasitizing damselflies (Coenagrion puella: Odonata). -
In: Bruin, J., van der Geest, L. P. S. & Sabelis, M. W. (Hrsg.): Evolution and Ecology of
Acari. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers: 359-366.
Sandkühler, K. & Schröder, B. (1999): GIS-unterstützte Habitatstrukturanalyse wiesenbrütender
Kleinvögel im Drömling (O-Niedersachsen). - NNA-Berichte (im Druck).
Tagungsbeiträge (allgemeiner Art)
Schröder, B. (1996): Anwendungen der Fuzzy Logik in der ökologischen Modellierung. -
ASI- Workshop „Neuronale Netze und Neuro-Fuzzy-Systeme“ am 24.-25. Oktober
1996, Clausthal-Zellerfeld. (Vortrag).
Schröder, B. (1996): Fuzzy Logik und Klassische Statistik - ein kombiniertes Habitateignungsmodell
für Conocephalus dorsalis (Latreille 1804). - 27. Jahrestagung der Gesellschaft für
Ökologie, 9.-14. September 1996, Bonn. (Poster).
Schröder, B. (1997): Erweiterung klassischer Statistik mit Hilfe der Fuzzy Logik - ein kombiniertes
Habitateignungsmodell für die Laubheuschreckenart Conocephalus dorsalis
(Latreille 1804) (Orthoptera: Tettigoniidae). - ASIM-Fachgruppentagung „Soft Computing“,
7. Ebernburger Gespräch, 17.-19. April 1997, Ebernburg - Bad Münster. (Vortrag).
Schröder, B. (1997): Fuzzy Logik und klassische Statistik in der Habitatmodellierung –
Habitateignungsmodelle für die Kurzflügelige Schwertschrecke. - Workshop der AG 5
der Gesellschaft für Informatik: „Werkzeuge für Modellbildung und Simulation in
Umweltanwendungen“, 5.-6. Juni 1997, Oldenburg. (Vortrag).
Schröder, B., Laggner, A., Gasse, M. & Sandkühler, K. (1999): Habitateignungsmodelle für
wiesenbrütende Kleinvögel im Niedermoor – Braunkehlchen, Wiesenpieper, Schafstelze.-
30. Jahrestagung der Gesellschaft für Ökologie, 13.-18. September 1999, Bayreuth.
(Poster).
Teppema, J., Huk, T. & Schröder, B. (1999): Habitateignungsmodelle für ausgewählte Laufkäferarten
des Drömlings. - 30. Jahrestagung der Gesellschaft für Ökologie, 13.-18. September
1999, Bayreuth. (Poster).

Dank
Für die Hilfe und Unterstützung, die ich bei der Erstellung
dieser Arbeit erhalten habe, möchte ich an dieser Stelle allen,
die dazu beigetragen haben, von ganzem Herzen danken.
An erster Stelle steht hier Anja Hansen, die mit ihrer Ruhe,
ihrer Kraft und ihrem großen Herzen ganz entscheidend zum
Gelingen dieser Arbeit beigetragen hat.
Prof. Dr. O. Richter danke ich für die Betreuung der Arbeit
und die Übernahme des Referates, Prof. Dr. G. Rüppell für die
Übernahme des Korreferates. Ihnen sowie Prof. Dr. O. Larink
und Prof. Dr. M. Kleyer möchte ich auch dafür danken, daß sie
sich bereit erklärt haben, der Disputation als Prüfer beizuwohnen.
Jens Rolff und Dagmar Söndgerath, danke ich für die
intensiven und befruchtenden Diskussionen und zusammen mit
Christine Vogel, Aletta Bonn, Thomas Huk und Edda Heuer
für ausdauerndes Korrekturlesen.
Ohne den Datenschatz, den mir vor allem Daniela Helms und
Reinhold Kratz sowie E. - E. Krüper und U. Stachow zur
Verfügung gestellt haben, wäre diese Arbeit so nicht durchführbar
gewesen und viel theoretischer geworden.
Heiko Apel möchte ich für die gute Zusammenarbeit zum
Thema Konnektivität meinen Dank aussprechen. Den Mitarbeiterinnen
und Mitarbeitern des BMBF-Verbundprojektes
„Ökosystemmanagement für Niedermoore“ und der AG
O. Richter, allen voran meinen Mitstreiterinnen in der Geoökologie
– Susanne Schwartz und Maren Belde – danke ich für die
schöne Zeit und die gute Atmosphäre. Vielen Dank auch an
Wolfgang Max und Nicolas Pomränke, die mir in so mancher
computergestü(r/t)zter Bedrängnis geholfen haben.
Die Arbeit wurde gefördert aus Mitteln des BMBF-
Verbundprojektes „Ökosystemmanagement für Niedermoore“
(Fördernr. 0339559).
Boris Schröder