Paper 6mangel på ilt eller af de stoffer(fx små organiske syrer), der produceresi bunden under iltfrie forhold.Effekten af aflejr<strong>in</strong>gerne erstor, idet de nedsætter rodoverfladensgaspermeabilitet til m<strong>in</strong>dreend 1/10 af niveauet uden aflejr<strong>in</strong>ger.Ned mod rodspidsen falderilt<strong>in</strong>dholdet i luftkanalerne gradvist,fordi ilten forbruges vedrespiration og der trods alt skeret radiært tab til den omgivendebund. Jo længere roden er, destovanskeligere er det derfor at forsynerodspidsen med ilt. Derforbliver rødderne kortere, hvis deenten vokser på en særlig stærktiltforbrugende bund, eller hvisforsyn<strong>in</strong>gen fra skuddet vanskeliggøres.Det sidste sker, hvis sump<strong>plant</strong>eroversvømmes, så skuddetikke længere har kontakt med atmosfæriskluft, men må klare sigmed den m<strong>in</strong>dre iltforsyn<strong>in</strong>g fraoversvømmende v<strong>and</strong>. De kortererødder forankrer <strong>plant</strong>endårligere, hvilket øger risikoenfor, at den rives løs. Den risikoforstærkes af, at rødderne fæstersig dårligere i en v<strong>and</strong>mættetbund, især hvis den ligner flydendemudder.Samlet set skaber en v<strong>and</strong>mættetbund derfor risiko for dårligereenergiudnyttelse, nær<strong>in</strong>gsoptagelseog fasthæftn<strong>in</strong>g afrødderne. Dog kan visse reduceredemetalioner af jern og manganvære mere tilgængelige underiltfrie forhold, men risikoenfor giftige effekter af disse ionersamt af sulfid og organiske syrerer samtidig større. Her sikrer degastætte rodoverflader formentligen vis beskyttelse.Figur 2. Tykke, luftfyldte rødder (A) og rødder med stor modst<strong>and</strong> modradiært ilttab (B) har lettere ved at forsyne rodspidserne med ilt end tynderødder med lille modst<strong>and</strong> mod radiært ilttab (C).konkurrerende diffusion ud afroden til den omliggende iltfribund. Effektiv transport nedadopnås bedst ved, at roden er tyk,så rodoverfladens areal, hvorigennemilttabet til omgivelsernesker, er lavt i forhold til luftkanalernestværsnitareal, der befordrertransporten til rodspidsen(figur 2). Men en tyk rod er dårligtil at optage nær<strong>in</strong>gsstoffer iforhold til s<strong>in</strong> vægt, så der er enklar grænse for, hvor tykke røddernekan blive og fortsat væreeffektive til at opsuge nær<strong>in</strong>gsstoffer.Det <strong>and</strong>et pr<strong>in</strong>cip er derformere generelt anvendeligt: ”Rodoverfladenskal være så gastætsom muligt frem til rodspidsen”(figur 2). Det er da også et fællestræk for alle de sump<strong>plant</strong>er ogv<strong>and</strong><strong>plant</strong>er, der kan vokse på eniltfri v<strong>and</strong>mættet bund. Denneeffekt opnås med svært gennemtrængeligelign<strong>in</strong>- og suber<strong>in</strong>aflejr<strong>in</strong>ger,der ligger som en ubrudtcyl<strong>in</strong>der umiddelbart under rodoverfladen(figur 3). Helt tæt pårodspidsen er aflejr<strong>in</strong>gerneendnu ikke udviklede. Aflejr<strong>in</strong>gerne<strong>in</strong>duceres og forstærkes afMassetransport gennemsump<strong>plant</strong>ers luftkanalerDen hidtidige beskrevne iltforsyn<strong>in</strong>gfra skuddet til røddernesker ved molekylær diffusion istillestående luft. Det er en effektivproces over korte afst<strong>and</strong>e,men en <strong>in</strong>effektiv proces overlange afst<strong>and</strong>e. Hvis afst<strong>and</strong>enfra iltkilden i skuddet til rodspidserneer længere end en halv meter,så er diffusionen heltutilstrækkelig til at dække selv etbeskedent iltbehov.Her kræves derfor en megetmere effektiv massetransport afilt med en luftstrøm gennemluftkanalerne. En sådan <strong>in</strong>drev<strong>in</strong>d blev opdaget af John Daceyi gul åk<strong>and</strong>e tilbage i 1981.Gul åk<strong>and</strong>e har en kraftig jordstængelog veludviklede rødder iden iltfrie mudderbund på 1-3meters dybde og kun flydebladeneer i kontakt med luften. I deyngste blade skabes et svagt overtryk(~250 pascal) i lys, som driveren <strong>in</strong>dre v<strong>in</strong>d gennem deluftfyldte bladstilke og jordstænglertilbage til atmosfæren via degamle blade. Overtrykket i deunge blade skyldes en komb<strong>in</strong>ationaf solopvarmn<strong>in</strong>g, der fårluften i bladet til at udvide sig ogskabe tryk, og tilstedeværelse afmættet v<strong>and</strong>damp i bladet, som94URT 32:2 • maj 2008 55
Paper 6Figur 3. Aflejr<strong>in</strong>ger af lign<strong>in</strong> og suber<strong>in</strong> (rødt efter farvn<strong>in</strong>g) i et cyl<strong>in</strong>drisklag umiddelbart under rodoverfladen nedsætter det radiære ilttab til denomgivende iltfrie bund. Fotos af tagrør i Armstrong & Armstrong (2001) ogSoukup et al. (2007). Målestok 60 µm.udøver et separat overtryk påomkr<strong>in</strong>g 1000 pascal i forhold tilatmosfæren. De yngste blade harkontakt med atmosfæren via ultrasmåporer (< 0,1 µm), derikke tillader trykudlign<strong>in</strong>g, mengør det muligt for kvælstof og iltat diffundere <strong>in</strong>d i bladet til erstatn<strong>in</strong>gfor den luft, som strømmernedad i bladstilken. Tilstedeværelseaf et højere tryk afv<strong>and</strong>damp <strong>in</strong>de i bladenes luftrumend i atmosfæren er afgørendefor, at partialtrykket afkvælstof og ilt er større i atmosfærenend i bladene, så erstatn<strong>in</strong>gsluftdiffunderer <strong>in</strong>d. Deældre blade har udvidet sig ogmistet den f<strong>in</strong>e poreadskillelse oghar kun et marg<strong>in</strong>alt overtryk iforhold til atmosfæren. Derforløber en luftstrøm på omkr<strong>in</strong>g1,5 liter i timen fra de yngsteblade via jordstænglerne i søbundentilbage til atmosfæren gennemde ældste blade. Typisk falder iltprocenten i luftstrømmenfra 20,7% i de yngste til 19,4% ide ældste blade, og dette iltfaldsikrer en iltforsyn<strong>in</strong>g, som er 20gange højere end den diffusionenmaksimalt kan levere. Da jordstængleni søbunden ventileres ogopnår en høj iltprocent, kan iltenherfra diffundere passivt ned i deret tykke rødder, som bliver 20-30 cm lange. På grund af respirationi <strong>plant</strong>en og omsætn<strong>in</strong>g isøbunden <strong>in</strong>deholder udstrømn<strong>in</strong>gsluftenganske meget CO 2(~1,5%) og methan (0,3%).Det har vist sig, at flere alm<strong>in</strong>deligesump<strong>plant</strong>er såsom Tagrør,Dunhammer, Kogleaks,Sumpstrå og arter af Siv ogsåhar en ventileret massetransportdrevet af solopvarmn<strong>in</strong>g ogv<strong>and</strong>dampes tryk. I et studiumfra 1992 af Hans Brix varieredetrykopbygn<strong>in</strong>gen i luftrummenei sump<strong>plant</strong>er mellem 20 og1300 pascal og luftstrømmen ermellem 10 og 600 ml i timen perskudsystem. Nogle gange kanv<strong>in</strong>den også skabe masse-strøm,hvis den blæser med forskellighastighed over forbundne <strong>plant</strong>edele.Øget v<strong>in</strong>dhastighed skaberstørre trykfald og luftfyldte åbnestængler af forskellig højde hostagrør, vil derfor opleve det lavestetryk i de højeste og mest v<strong>in</strong>dombrustestængler, der såledeskan trække en luftstrøm gennemjordstænglen fra de kortere,v<strong>in</strong>dbeskyttede stængler.Da massetransport forudsætterventiler<strong>in</strong>g og strukturer,hvor gasser fra atmosfæren kankomme <strong>in</strong>d i <strong>plant</strong>en ellerforlade den, så f<strong>in</strong>des den ikkehos <strong>plant</strong>er under v<strong>and</strong>. De måalene klare sig med diffusion ogde bliver derfor alle påvirkede afiltsv<strong>in</strong>d i v<strong>and</strong>et.Ilttransport hos ægte underv<strong>and</strong>s<strong>plant</strong>erÅlegræs og Tvepibet LobelieFigur 4. Radiært ilttab fra rodspidstil basis hos Tagrør, Ålegræs ogTvepibet Lobelie. Efter Armstrong& Armstrong (2001) og Møller &S<strong>and</strong>-Jensen (2008).56 URT 32:1 • februar 200895