Paper 6Figur 5. Rødderne bliver kortere og jernudfældn<strong>in</strong>gerne tykkere hos Lobelieopvokset med stigende <strong>in</strong>dhold af iltforbrugende organisk stof i søbunden,vist fra højre mod venstre. Foto efter Raun (2008).repræsenterer to yderpoler, hvadangår levesteder og iltforsyn<strong>in</strong>gbl<strong>and</strong>t underv<strong>and</strong>s<strong>plant</strong>erne. Ålegræsvokser i en havbund, der altovervejendeer iltfri og <strong>in</strong>deholderbetydelige mængder af sulfidog reduceret jern og mangan.De underjordiske jordstænglerog rødderne har da ogsåmarkante barrierer mod tab afilt fra de <strong>in</strong>dre luftkanaler tilhavbunden (figur 4). Barrierernesikrer, at ilten normalt kan nåfrem til de yderste rodspidser.Det kræver selvfølgelig, at dereksisterer en iltkilde. I lys kanbladenes fotosyntese producereden nødvendige ilt. I mørke,hvor hele <strong>plant</strong>en respirerer ogforbruger ilt, må v<strong>and</strong>et omkr<strong>in</strong>gbladene levere ilten. Det er derforkritisk for røddernes overlevelse,hvis der optræder langvarigeperioder med iltsv<strong>in</strong>d ibundv<strong>and</strong>et, eller hvis <strong>plant</strong>erneskygges af tætte algebest<strong>and</strong>e.Nedsat iltforsyn<strong>in</strong>g til rødderneøger også risikoen for, at giftigsulfid trænger <strong>in</strong>d ved rodspidserne,hvor normal iltforsyn<strong>in</strong>gkan afgifte sulfiden ved at omdanneden til sulfat. At der ertale om en kritisk situation fremgåraf, at rodspidserne svitses afved lav lystilgang og dårlige iltforholdi bundv<strong>and</strong>et. Hvis iltforsyn<strong>in</strong>gentil selve vækstpunktet vedbasis af bladene svigter, dør<strong>plant</strong>en.De fleste ferskv<strong>and</strong>s<strong>plant</strong>er erformodentlig også ret gastætte ijordstængler og rødder for atsikre røddernes iltforsyn<strong>in</strong>g ogholde sulfid og reducerede metallerude, men der mangler mål<strong>in</strong>ger.Forholdene er helt <strong>and</strong>erledesfor Tvepibet Lobelie og<strong>and</strong>re små roset<strong>plant</strong>er somStr<strong>and</strong>bo og Brasenføde. Deoptager det meste af deres CO 2til fotosyntesen via rødderne isøbunden og de kan derfor ikkevære tætte for CO 2. De bliversamtidig piv utætte for ilt og det<strong>in</strong>dsnævrer deres levemuligheder.Foreløbig ved vi fra eksperimentermed Tvepibet Lobelie,at den overhovedet ikke dannervævsbarrierer i roden mod ilttabover overfladen (figur 4).Roset<strong>plant</strong>erne vokser især påen fattig m<strong>in</strong>eralbund af s<strong>and</strong> ellergrus i de mest nær<strong>in</strong>gsfattigesøer. Faktisk er iltforbruget sålavt i disse søbunde, at Lobeliesiltfrigivelse fra rødderne sikrertilstedeværelse af opløst ilt tilflere cm’s dybde i bunden. Hervedomdannes sulfid og reduceretjern og mangan til iltede ufarligeforb<strong>in</strong>delser.Imidlertid opstår der problemer,når søbunden beriges mediltforbrugende organisk stofenten fra planktonproduktioneneller tilløb af spildev<strong>and</strong> fral<strong>and</strong>brug eller husholdn<strong>in</strong>ger.Da lobelies rødder er utætteFigur 6. Det radiære ilttab overrodvæggen til søbunden falder i taktmed øget tykkelse af jernudfældn<strong>in</strong>gernepå lobelies rødder. EfterMøller & S<strong>and</strong>-Jensen (2008).96URT 32:2 • maj 2008 57
Paper 6Vi har sat <strong>plant</strong>erødders ve ogvel højt på vores forskn<strong>in</strong>gsagenda!Forfatternes adresseFerskv<strong>and</strong>sbiologisk Laboratorium,Biologisk Institut, Hels<strong>in</strong>gørgade 51,3400 Hillerød. clmoller@bio.ku.dkFigur 7. Lobelierødder med jernbelægn<strong>in</strong>ger opretholder højere iltkoncentrationeri luftkanalerne end rødder uden belægn<strong>in</strong>ger. Efter Møller ogS<strong>and</strong>-Jensen (2008).tabes ilten i stor stil til søbunden,når dens ilt forbruges af dettilførte organiske stof. For atsikre forsyn<strong>in</strong>gen til rodspidsernebliver rødderne gradvistafkortet fra 10 cm til 2 cm ellerendnu kortere ved fortsat berign<strong>in</strong>gmed organisk stof (figur5). Selv ved ret beskedne berign<strong>in</strong>germed organisk stof (~ 2%)ender lobelie med at dø ellermiste rodfæste.Vi har påvist, at jern kan medvirketil en vis beskyttelse, idetden i stor stil fælder ud på overfladenaf rødderne ved berign<strong>in</strong>gaf søbunden med organiskstof. Forklar<strong>in</strong>gen er den, at udfældetiltet jern (Fe+++) bidragertil nedbrydn<strong>in</strong>gen af organiskstof ude i den iltfrie søbundunder omdannelse til opløst reduceretjern (Fe++). Det reduceredejern diffunderer frem tilrodoverfladen, hvor iltet jerngendannes, fælder ud og dannerfaste belægn<strong>in</strong>ger ved kontaktmed ilten fra roden. Jernbelægn<strong>in</strong>genligner kemisk set rust oghar vist sig at udgøre en barrierefor det radiære ilttab ud af roden(figur 6) og dermed øgerden faktisk ilt<strong>in</strong>dholdet i rodensluftkanaler og iltforsyn<strong>in</strong>gen tilrodspidsen (figur 7). Den beskyttermåske også mod <strong>in</strong>dtrængn<strong>in</strong>gaf giftige stoffer fra den iltfrieomsætn<strong>in</strong>g i søbunden.Ved at eksperimentere medforskellige <strong>in</strong>dhold af organiskstof og jern i søbunden er v<strong>in</strong>etop nu i færd med at afklarejernets betydn<strong>in</strong>g for lobeliesvækst og overlevelse.Søbundens betydn<strong>in</strong>g for<strong>plant</strong>ebest<strong>and</strong>eneVi forsøger også at afklare, ihvilket omfang <strong>and</strong>re ferskv<strong>and</strong>s<strong>plant</strong>ertåler fravær af ilt og tilstedeværelseaf potentielle giftigestoffer i søbunden ved at ændrerøddernes tykkelse, længde ogdiffusionsbarrierer. Røddernesstofskifte og følsomhed ændrersig måske også.Resultaterne bliver afgørendefor vores endelige svar på spørgsmålet:Hvor stort et problem eriltforbrugende organisk stof isøbunden for <strong>plant</strong>ernes vækstog overlevelse? Svaret skal giveos retn<strong>in</strong>gsl<strong>in</strong>jer for, hvordan vikan restaurere søernes <strong>plant</strong>ebest<strong>and</strong>eved enten at forbedre lysforholdenei v<strong>and</strong>et eller fjernesøbundens iltforbrugende mudder.Måske må vi gøre beggedele for at sikre roset<strong>plant</strong>ernesoverlevelse.LitteraturArmstrong, J., Armstrong, W. 2001. Rice<strong>and</strong> Phragmites: effects of organic acidson growth, root permeability, <strong>and</strong>radial oxygen loss to the rhizosphere.American Journal of Botany 88:1359-1370.Brix, H., Sorrell, B.K., Orr, P.T. 1992.Internal pressurization <strong>and</strong> convectivegas-flow <strong>in</strong> some emergent fresh-watermacrophytes. Limnology <strong>and</strong> Oceanography37: 1420-1433.Dacey, J.W.H. 1981. Pressurized ventilation<strong>in</strong> the yellow water-lily. Ecology62: 1137-1147.Just<strong>in</strong>, S.H.F.W., Armstrong, W. 1987.The anatomical characteristics ofroots <strong>and</strong> <strong>plant</strong>-response to soil flood<strong>in</strong>g.New Phytologist 106: 465-495.Møller, C.L., S<strong>and</strong>-Jensen, K. 2008.Iron plaques improve the oxygen supplyto root meristems of the freshwater<strong>plant</strong> Lobelia dortmanna. Indsendt.Raun, A.L. 2008. Sediment organicmatter <strong>in</strong>fluences growth <strong>and</strong> survivalof submerged <strong>plant</strong>s. Specialerapport,Københavns universitet, København,DK.Soukup, A., Armstrong, W., Schreiber,L., Franke, R., Votrubova, O. 2007.Apoplastic barriers to radial oxygenloss <strong>and</strong> solute penetration: a chemical<strong>and</strong> functional comparison of theexodermis of two wetl<strong>and</strong> species,Phragmites australis <strong>and</strong> Glyceriamaxima. New Phytologist 173: 264-278.58 URT 32:1 • februar 200897