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278 SECCIÓN III Neurofi siología central y periférica 1 1 2 3 4 Péptido señalizador Vasopresina Neurofisina II Glucopéptido 19 aa 9 aa 95 aa 39 aa 2 3 4 -Gly-Lys-Arg- -Arg- la oxitocina, es una molécula semejante aunque menor, que no posee el glucopéptido. Las moléculas precursoras son sintetizadas en los ribosomas del pericarion neuronal. En el retículo endoplásmico, pierden sus secuencias directrices; son “empacadas” en gránulos secretores en el aparato de Golgi y transportadas por los axones, a las terminaciones en la neurohipófisis, gracias al flujo exoplásmico. Los gránulos secretores, llamados corpúsculos de Herring, captan fácilmente el colorante en los cortes histológicos y han sido estudiados de manera extensa. La separación desde las moléculas precursoras acaece en la fase de transporte; los gránulos de almacenamiento en las terminaciones contienen vasopresina u oxitocina libres y su correspondiente neurofisina. En el caso de la vasopresina, también está presente el glucopéptido. Todos los productos mencionados son secretados, pero se desconocen las funciones de los componentes, salvo las neuronas neurohipofisarias definidas. ACTIVIDAD ELÉCTRICA DE LAS NEURONAS MAGNOCELULARES Las neuronas que secretan oxitocina y vasopresina generan y conducen también potenciales de acción y, de éstos, los que llegan a las terminaciones nerviosas activan la liberación de hormona en ese sitio, por exocitosis, la cual depende de calcio. En ratas anestesiadas (por lo menos en esa especie), tales neuronas se hallan inactivas en reposo o descargan estímulos con ritmos pequeños, irregulares (0.1 a 3 “espigas” por segundo). Sin embargo, es variable su respuesta a estímulos (fig. 18-8). La estimulación de los pezones genera una descarga sincrónica y de alta frecuencia de las neuronas productoras de oxitocina, después de un lapso importante de latencia; la descarga causa la liberación de un “pulso” de oxitocina y, como consecuencia, la expulsión de leche en las puérperas. Por otra parte, la estimulación de las neuronas que secretan vasopresina por algún elemento como la hemorragia, inicialmente incrementa de manera constante el ritmo y la velocidad de emisión de impulsos, seguidos de un patrón duradero de descarga fásica en la cual alternan periodos de descarga de alta frecuencia con otro de quiescencia eléctrica (“descargas fásicas”); estas últimas casi nunca muestran 1 1 2 3 Péptido señalizador Oxitocina Neurofisina I 2 3 19 aa 9 aa 93 aa -Gly-Lys-Arg- -Arg/His FIGURA 18-7 Estructura de la prepropresofisina bovina (izquierda) y la prepro-oxifisina (derecha). Gly (glicina) en la posición 10 de los péptidos es necesaria para la amidación del residuo glicínico en posición 9. aa, residuos aminoácidos. (Con autorización de Richter D: Molecular events in expresión of vasopressin and oxytocin and their cognate receptors. Am J Physiol 1988;255:F207.) sincronía en las diferentes neuronas que secretan vasopresina. Su existencia está perfectamente adaptada para sostener un aumento duradero en la producción de vasopresina, a diferencia de la descarga sincrónica relativamente breve y de alta frecuencia, de las neuronas secretoras de oxitocina en reacción a la estimulación de los pezones. A Unidad Velocidad B Testigo HFD Tensión intramamaria Extracción de 5 ml de sangre ME ME Extracción de 5 ml de sangre (+20 min) 1 min 50/s 10/s FIGURA 18-8 Respuestas de neuronas magnocelulares a la estimulación. Los trazos indican (registro individual extracelular) potenciales de acción, velocidades de descarga y tensión en el conducto intramamario. A) Respuesta de una neurona secretora de oxitocina; HDF descarga de alta frecuencia; ME, expulsión de leche. Los pezones fueron estimulados antes de que comenzara el registro. B) Respuestas de una neurona secretora de vasopresina, donde no se advierten cambios en la velocidad lenta de emisión de estímulos en respuesta a la estimulación de los pezones, y un incremento inmediato en la frecuencia de emisión de estímulos cuando se extrajeron 5 ml de sangre, seguido de la típica descarga fásica. (Con autorización de Wakerly JB: Hypothalamic neurosecretory function: Insights from electrophysiological studies of the magno-cellular nuclei. IBRO News 1985;4:15.)
VASOPRESINA Y OXITOCINA EN OTROS SITIOS Las neuronas que secretan vasopresina se ubican en los núcleos supraquiasmáticos; la vasopresina y la oxitocina también se detectan en las terminaciones de neuronas que envían proyecciones desde los núcleos paraventriculares al tallo encefálico y la médula espinal. Las neuronas en cuestión al parecer participan en el control cardiovascular. Además, las gónadas y la corteza suprarrenal sintetizan las dos hormonas mencionadas, y la oxitocina se ha identificado en el timo. No se han definido las funciones de los péptidos en cuestión, en los órganos señalados. Receptores de vasopresina Se han identificado como mínimo, tres tipos de receptores de vasopresina: V 1A , V 1B , V 2 . Todos ellos están acoplados a la proteína G. Los dos primeros tipos de receptores actúan por medio de la hidrólisis de fosfatidilinositol para incrementar la concentración intracelular de calcio. El último tipo de receptores actúa a través de G s para aumentar los valores de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP). Efectos de la vasopresina La vasopresina, ante el hecho de que uno de sus principales efectos fisiológicos es la retención de agua por los riñones, ha recibido el nombre de hormona antidiurética (ADH). Ésta intensifica la permeabilidad de los conductos recolectores del riñón, para que el agua penetre al espacio intersticial hipertónico de las pirámides renales (cap. 38). De este modo, la orina se concentra y disminuye su volumen. Como consecuencia, el efecto global es la retención de agua, ante exceso de soluto; el resultado es la disminución de la tensión osmótica efectiva de los líquidos corporales. En ausencia de vasopresina, la orina es hipotónica (en comparación con el plasma), aumenta el volumen de dicho líquido y, como consecuencia, surge una pérdida neta de agua. El resultado es el incremento de la osmolalidad de los líquidos corporales. Efectos de la oxitocina En seres humanos, dicha hormona actúa principalmente en las glándulas mamarias y el útero, si bien al parecer interviene en la luteólisis (cap. 25). En el miometrio de la mujer, se ha identificado un receptor oxitocínico de tipo serpentino acoplado a la proteína G, y se ha hallado otro similar o idéntico en el tejido mamario y los ovarios; aquél activa los incrementos en los valores de calcio intracelular. Reflejo de expulsión de leche La oxitocina origina la contracción de las células mioepiteliales, células similares a las de músculo de fibra lisa, que revisten los conductos mamarios; tal fenómeno “expulsa” la leche de los alvéolos de la glándula mamaria de la puérpera, a conductos de mayor calibre (senos lactíferos) y de ahí al exterior del pezón (expulsión de leche). Muchas hormonas que actúan de manera concertada son las encargadas del crecimiento mamario, así como de la secreción de leche y el paso de ella a los conductos (cap. 25), pero la expulsión de líquido lácteo en casi todas las especies necesita de la participación de la oxitocina. CAPÍTULO 18 Regulación hipotalámica de las funciones hormonales 279 La salida de leche es desencadenada de modo normal por un reflejo neuroendocrino. En dicho reflejo intervienen los barorreceptores, los cuales abundan en la glándula mamaria y en particular alrededor del pezón. Los impulsos nacidos de ellos son transmitidos por vías táctiles somáticas a los núcleos supraóptico y paraventricular. La descarga de las neuronas que contienen oxitocina hace que la neurohipófisis secrete dicha hormona (fig. 18-8). El lactante que succiona del pezón de la madre estimula los barorreceptores y, con ello, los núcleos mencionados; es liberada la oxitocina y la leche pasa por presión a los senos lactóforos y de allí fluye a la boca del pequeño. En mujeres que amamantan a su hijo, la estimulación genital y la emocional también originan secreción de oxitocina y, a veces, la leche sale en chorros de las glándulas mamarias. Otras acciones de la oxitocina La oxitocina contrae el músculo de fibra lisa del útero, y la sensibilidad del mismo a dicha hormona es intensificada por el estrógeno e inhibida por la progesterona. El efecto inhibidor de esta última depende de una acción directa del esteroide en los receptores uterinos de oxitocina. A finales de la gestación, el útero se torna muy sensible a esta última y ello coincide con un incremento extraordinario en el número de receptores de dicha hormona y del ácido ribonucleico mensajero (mRNA) de dichos receptores (cap. 25). La secreción de oxitocina aumenta en el parto. Una vez dilatado el cuello uterino, el descenso del feto por el conducto de parto desencadena impulsos en los nervios aferentes, los cuales son retransmitidos a los núcleos supraóptico y ventricular; con ello, se secreta oxitocina suficiente para intensificar el parto (fig. 25-32). La cantidad de oxitocina plasmática es normal en el comienzo del parto. Es posible que el incremento extraordinario de los receptores de la hormona en ese lapso origine cifras normales de ella para desencadenar contracciones y así establecer un bucle de retroalimentación positiva. Sin embargo, también aumenta la cantidad de la hormona en el útero, y tal vez intervenga la que es producida localmente. La oxitocina también puede actuar en el útero sin embarazo, para facilitar el transporte de espermatozoides. El paso de ellos por las vías genitales de la mujer hasta las trompas, sitio donde acaece la fecundación, depende no sólo de la habilidad motora del espermatozoide, sino también de las contracciones uterinas, por lo menos en algunas especies. La estimulación de genitales en el curso del coito origina la liberación de oxitocina, pero no se ha comprobado que sea ella la que desencadena las contracciones más bien especializadas del útero, para transportar los espermatozoides. La secreción de oxitocina se intensifica gracias a estímulos “suprafisiológicos” y, a semejanza de la vasopresina, es inhibida por el alcohol. En varones, en el momento de la eyaculación, aumenta la concentración de oxitocina circulante; es posible que dicho incremento intensifique la contracción del músculo de fibra lisa del conducto deferente y, con ello, impulsa a los espermatozoides hacia la uretra. CONTROL DE SECRECIONES DE LA ADENOHIPÓFISIS HORMONAS ADENOHIPOFISARIAS La adenohipófisis secreta seis hormonas: la adrenocorticotrópica (ACTH, corticotropina); la tirotropina u hormona estimulante de tiroides (TSH); hormona del crecimiento, las hormonas
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