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Regulacion_hipotalamica_de_las_funciones_hormonales.pdf

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VASOPRESINA Y OXITOCINA<br />

EN OTROS SITIOS<br />

Las neuronas que secretan vasopresina se ubican en los núcleos<br />

supraquiasmáticos; la vasopresina y la oxitocina también se <strong>de</strong>tectan<br />

en <strong>las</strong> terminaciones <strong>de</strong> neuronas que envían proyecciones<br />

<strong>de</strong>s<strong>de</strong> los núcleos paraventriculares al tallo encefálico y la<br />

médula espinal. Las neuronas en cuestión al parecer participan<br />

en el control cardiovascular. A<strong>de</strong>más, <strong>las</strong> gónadas y la corteza<br />

suprarrenal sintetizan <strong>las</strong> dos hormonas mencionadas, y la oxitocina<br />

se ha i<strong>de</strong>ntificado en el timo. No se han <strong>de</strong>finido <strong>las</strong> <strong>funciones</strong><br />

<strong>de</strong> los péptidos en cuestión, en los órganos señalados.<br />

Receptores <strong>de</strong> vasopresina<br />

Se han i<strong>de</strong>ntificado como mínimo, tres tipos <strong>de</strong> receptores <strong>de</strong><br />

vasopresina: V 1A , V 1B , V 2 . Todos ellos están acoplados a la proteína<br />

G. Los dos primeros tipos <strong>de</strong> receptores actúan por medio<br />

<strong>de</strong> la hidrólisis <strong>de</strong> fosfatidilinositol para incrementar la concentración<br />

intracelular <strong>de</strong> calcio. El último tipo <strong>de</strong> receptores actúa<br />

a través <strong>de</strong> G s para aumentar los valores <strong>de</strong> monofosfato <strong>de</strong> a<strong>de</strong>nosina<br />

cíclico (cAMP).<br />

Efectos <strong>de</strong> la vasopresina<br />

La vasopresina, ante el hecho <strong>de</strong> que uno <strong>de</strong> sus principales efectos<br />

fisiológicos es la retención <strong>de</strong> agua por los riñones, ha recibido<br />

el nombre <strong>de</strong> hormona antidiurética (ADH). Ésta intensifica la<br />

permeabilidad <strong>de</strong> los conductos recolectores <strong>de</strong>l riñón, para que<br />

el agua penetre al espacio intersticial hipertónico <strong>de</strong> <strong>las</strong> pirámi<strong>de</strong>s<br />

renales (cap. 38). De este modo, la orina se concentra y disminuye<br />

su volumen. Como consecuencia, el efecto global es la retención<br />

<strong>de</strong> agua, ante exceso <strong>de</strong> soluto; el resultado es la disminución <strong>de</strong><br />

la tensión osmótica efectiva <strong>de</strong> los líquidos corporales. En ausencia<br />

<strong>de</strong> vasopresina, la orina es hipotónica (en comparación con<br />

el p<strong>las</strong>ma), aumenta el volumen <strong>de</strong> dicho líquido y, como consecuencia,<br />

surge una pérdida neta <strong>de</strong> agua. El resultado es el incremento<br />

<strong>de</strong> la osmolalidad <strong>de</strong> los líquidos corporales.<br />

Efectos <strong>de</strong> la oxitocina<br />

En seres humanos, dicha hormona actúa principalmente en <strong>las</strong><br />

glándu<strong>las</strong> mamarias y el útero, si bien al parecer interviene en<br />

la luteólisis (cap. 25). En el miometrio <strong>de</strong> la mujer, se ha i<strong>de</strong>ntificado<br />

un receptor oxitocínico <strong>de</strong> tipo serpentino acoplado a la<br />

proteína G, y se ha hallado otro similar o idéntico en el tejido<br />

mamario y los ovarios; aquél activa los incrementos en los valores<br />

<strong>de</strong> calcio intracelular.<br />

Reflejo <strong>de</strong> expulsión <strong>de</strong> leche<br />

La oxitocina origina la contracción <strong>de</strong> <strong>las</strong> célu<strong>las</strong> mioepiteliales,<br />

célu<strong>las</strong> similares a <strong>las</strong> <strong>de</strong> músculo <strong>de</strong> fibra lisa, que revisten<br />

los conductos mamarios; tal fenómeno “expulsa” la leche <strong>de</strong> los<br />

alvéolos <strong>de</strong> la glándula mamaria <strong>de</strong> la puérpera, a conductos <strong>de</strong><br />

mayor calibre (senos lactíferos) y <strong>de</strong> ahí al exterior <strong>de</strong>l pezón<br />

(expulsión <strong>de</strong> leche). Muchas hormonas que actúan <strong>de</strong> manera<br />

concertada son <strong>las</strong> encargadas <strong>de</strong>l crecimiento mamario, así<br />

como <strong>de</strong> la secreción <strong>de</strong> leche y el paso <strong>de</strong> ella a los conductos<br />

(cap. 25), pero la expulsión <strong>de</strong> líquido lácteo en casi todas <strong>las</strong><br />

especies necesita <strong>de</strong> la participación <strong>de</strong> la oxitocina.<br />

CAPÍTULO 18 Regulación hipotalámica <strong>de</strong> <strong>las</strong> <strong>funciones</strong> <strong>hormonales</strong> 279<br />

La salida <strong>de</strong> leche es <strong>de</strong>senca<strong>de</strong>nada <strong>de</strong> modo normal por un<br />

reflejo neuroendocrino. En dicho reflejo intervienen los barorreceptores,<br />

los cuales abundan en la glándula mamaria y en particular<br />

alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l pezón. Los impulsos nacidos <strong>de</strong> ellos son<br />

transmitidos por vías táctiles somáticas a los núcleos supraóptico<br />

y paraventricular. La <strong>de</strong>scarga <strong>de</strong> <strong>las</strong> neuronas que contienen<br />

oxitocina hace que la neurohipófisis secrete dicha hormona (fig.<br />

18-8). El lactante que succiona <strong>de</strong>l pezón <strong>de</strong> la madre estimula los<br />

barorreceptores y, con ello, los núcleos mencionados; es liberada<br />

la oxitocina y la leche pasa por presión a los senos lactóforos y<br />

<strong>de</strong> allí fluye a la boca <strong>de</strong>l pequeño. En mujeres que amamantan a<br />

su hijo, la estimulación genital y la emocional también originan<br />

secreción <strong>de</strong> oxitocina y, a veces, la leche sale en chorros <strong>de</strong> <strong>las</strong><br />

glándu<strong>las</strong> mamarias.<br />

Otras acciones <strong>de</strong> la oxitocina<br />

La oxitocina contrae el músculo <strong>de</strong> fibra lisa <strong>de</strong>l útero, y la sensibilidad<br />

<strong>de</strong>l mismo a dicha hormona es intensificada por el estrógeno<br />

e inhibida por la progesterona. El efecto inhibidor <strong>de</strong> esta última<br />

<strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong> una acción directa <strong>de</strong>l esteroi<strong>de</strong> en los receptores uterinos<br />

<strong>de</strong> oxitocina. A finales <strong>de</strong> la gestación, el útero se torna muy<br />

sensible a esta última y ello coinci<strong>de</strong> con un incremento extraordinario<br />

en el número <strong>de</strong> receptores <strong>de</strong> dicha hormona y <strong>de</strong>l ácido<br />

ribonucleico mensajero (mRNA) <strong>de</strong> dichos receptores (cap. 25).<br />

La secreción <strong>de</strong> oxitocina aumenta en el parto. Una vez dilatado el<br />

cuello uterino, el <strong>de</strong>scenso <strong>de</strong>l feto por el conducto <strong>de</strong> parto <strong>de</strong>senca<strong>de</strong>na<br />

impulsos en los nervios aferentes, los cuales son retransmitidos<br />

a los núcleos supraóptico y ventricular; con ello, se secreta<br />

oxitocina suficiente para intensificar el parto (fig. 25-32). La cantidad<br />

<strong>de</strong> oxitocina p<strong>las</strong>mática es normal en el comienzo <strong>de</strong>l parto.<br />

Es posible que el incremento extraordinario <strong>de</strong> los receptores <strong>de</strong> la<br />

hormona en ese lapso origine cifras normales <strong>de</strong> ella para <strong>de</strong>senca<strong>de</strong>nar<br />

contracciones y así establecer un bucle <strong>de</strong> retroalimentación<br />

positiva. Sin embargo, también aumenta la cantidad <strong>de</strong> la hormona<br />

en el útero, y tal vez intervenga la que es producida localmente.<br />

La oxitocina también pue<strong>de</strong> actuar en el útero sin embarazo,<br />

para facilitar el transporte <strong>de</strong> espermatozoi<strong>de</strong>s. El paso <strong>de</strong> ellos<br />

por <strong>las</strong> vías genitales <strong>de</strong> la mujer hasta <strong>las</strong> trompas, sitio don<strong>de</strong><br />

acaece la fecundación, <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> no sólo <strong>de</strong> la habilidad motora<br />

<strong>de</strong>l espermatozoi<strong>de</strong>, sino también <strong>de</strong> <strong>las</strong> contracciones uterinas,<br />

por lo menos en algunas especies. La estimulación <strong>de</strong> genitales<br />

en el curso <strong>de</strong>l coito origina la liberación <strong>de</strong> oxitocina, pero no<br />

se ha comprobado que sea ella la que <strong>de</strong>senca<strong>de</strong>na <strong>las</strong> contracciones<br />

más bien especializadas <strong>de</strong>l útero, para transportar los<br />

espermatozoi<strong>de</strong>s. La secreción <strong>de</strong> oxitocina se intensifica gracias<br />

a estímulos “suprafisiológicos” y, a semejanza <strong>de</strong> la vasopresina,<br />

es inhibida por el alcohol.<br />

En varones, en el momento <strong>de</strong> la eyaculación, aumenta la<br />

concentración <strong>de</strong> oxitocina circulante; es posible que dicho incremento<br />

intensifique la contracción <strong>de</strong>l músculo <strong>de</strong> fibra lisa<br />

<strong>de</strong>l conducto <strong>de</strong>ferente y, con ello, impulsa a los espermatozoi<strong>de</strong>s<br />

hacia la uretra.<br />

CONTROL DE SECRECIONES<br />

DE LA ADENOHIPÓFISIS<br />

HORMONAS ADENOHIPOFISARIAS<br />

La a<strong>de</strong>nohipófisis secreta seis hormonas: la adrenocorticotrópica<br />

(ACTH, corticotropina); la tirotropina u hormona estimulante<br />

<strong>de</strong> tiroi<strong>de</strong>s (TSH); hormona <strong>de</strong>l crecimiento, <strong>las</strong> hormonas

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