La fuerza protón-motriz

376 21 La fuerza protón-motriz
✓✓4 Identificar qué es lo que determina,
en última instancia, la velocidad de
respiración celular.
Los transportadores mitocondriales permiten el intercambio
de metabolitos entre el citoplasma y las mitocondrias
La ATP-ADP translocasa es tan sólo uno de los muchos transportadores de iones y de
moléculas cargadas de las mitocondrias (Figura 21.14). El transportador de fosfato,
que opera de forma coordinada con la ATP-ADP translocasa, interviene en el intercambio
de H 2PO 4 2 por OH 2 . La acción combinada de estos dos transportadores da
lugar al intercambio de ADP y P i citoplasmático por ATP de la matriz, lo que supone
un coste equivalente a la entrada un H 1 (ya que se transporta un OH 2 al exterior de
la matriz que, al unirse a un H 1 para formar H 2O, reduce el gradiente de protones).
Estos dos transportadores, que proporcionan los sustratos a la ATP sintasa, están asociados
con la sintasa para formar un gran complejo denominado ATPsintatosoma.
También hay otros transportadores en la membrana mitocondrial interna. El
transportador dicarboxilato permite que el malato, el succinato y el fumarato salgan
de la matriz mitocondrial a cambio de P i. El transportador tricarboxilato intercambia
citrato y H 1 por malato. El piruvato del citoplasma atraviesa la membrana mitocondrial
a cambio de OH 2 gracias al transportador de piruvato. En total, el genoma
humano codifica más de 40 transportadores de este tipo.
Citoplasma
Membrana
mitocondrial
interna
Matriz
ATP Malato Citrato + H + OH − OH −
ADP Fosfato Malato Piruvato Fosfato
Translocasa
de ADP-ATP
Transportador
de dicarboxilato
Transportador
de tricarboxilato
Transportador
de piruvato
Figura 21.14 Transportadores mitocondriales. Los transportadores son proteínas
transmembrana que transportan determinados iones y metabolitos cargados a través
de la membrana mitocondrial interna.
21.3 La respiración celular está regulada
por la necesidad de ATP
Transportador
de fosfato
En muchas ocasiones hemos observado que muchas rutas catabólicas están reguladas,
de alguna forma, por la concentración de ATP. Como el ATP es el producto final
de la respiración celular, las necesidades de ATP de las células son las que, en última
instancia, determinan la velocidad de las rutas respiratorias y sus componentes.
La oxidación completa de la glucosa produce
aproximadamente 30 moléculas de ATP
Ahora podemos hacer una estimación de cuántos moléculas de ATP se forman cuando
la glucosa se oxida completamente a CO2. Se trata de una “estimación” porque, a
diferencia del ATP que se produce en la glicolisis o en el ciclo del ácido cítrico (que
generan 4 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa y una molécula de ATP,
o de GTP, por cada molécula de piruvato, respectivamente), las estequiometrías del
bombeo de protones, de la síntesis de ATP y de los procesos de transporte de metabolitos
no tienen por qué ser número enteros ni incluso tener un valor fijo. Como ya se
ha comentado anteriormente, a día de hoy, las mejores estimaciones sobre el número
de protones que se bombean al exterior de la matriz por parte de la NADH-Q oxidorreductasa,
de la Q-citocromo c oxidorreductasa y de la citocromo c oxidasa por
cada pareja de electrones son de cuatro, cuatro y dos, respectivamente. La síntesis de
una molécula de ATP está impulsada por el flujo de, aproximadamente, tres protones
a través de la ATP sintasa. Se consume un protón adicional para transportar el