La fuerza protón-motriz

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384 21 La fuerza protón-motriz 11. Se lo llevó la corriente. ¿Cuál es el papel de los protones en la síntesis de ATP por parte de la ATP sintasa F 1F 0? ✓ 3 y 4 12. Los opuestos se atraen. Un residuo de arginina (Arg210) de la subunidad a de la ATP sintasa está cerca del residuo de aspartato (Asp61) en el canal de protones que está comunicado con la matriz. ¿Cómo podría la Arg210 ayudar al flujo de protones? ✓ 3 13. Subunidades c variables. Recordemos que el número de subunidades c del anillo c parece estar comprendido entre 8 y 15. Este número es importante porque determina el número de protones que se tienen que transportar para generar una molécula de ATP. Cada rotación de 360 grados de la subunidad g da lugar a la síntesis y liberación de tres moléculas de ATP. Por tanto, si hay 10 subunidades c en el anillo (tal y como se ha observado en una estructura cristalina de la ATPasa de mitocondrias de levadura), cada ATP generado necesita el transporte de 10/3 5 3,33 protones. ¿Cuántos protones se necesitan para formar ATP si el anillo tiene 8 subunidades c? ¿Y si tiene 12? ¿Y si tiene 15? ✓ 3 14. A cada cual, según sus necesidades. Se ha observado que, a menudo, las mitocondrias de las células musculares presentan más crestas que las mitocondrias de las células hepáticas. Sugiera una explicación. ✓ 4 15. Todo está conectado. Si se exponen mitocondrias que están respirando activamente a un inhibidor de la ATP-ADP translocasa, la cadena transportadora de electrones se detiene. ¿Por qué? ✓ 4 16. Exagerando la diferencia. ¿Por qué la ATP-ADP translocasa tiene que utilizar formas de ATP y de ADP libres de Mg21 ? ✓ 4 17. Carraca browniana. ¿Qué es lo que provoca la rotación de las subunidades c de la ATP sintasa? ¿Qué es lo que determina el sentido de giro? ✓ 3 18. Multiuso. Cite un ejemplo del uso de la fuerza protón-motriz que no sea la síntesis de ATP. 19. Conexiones. ¿Cómo afecta la inhibición de la ATP-ADP translocasa al ciclo del ácido cítrico? ¿Y a la glicolisis aeróbica? ✓ 4 20. Control respiratorio. La velocidad de consumo de oxígeno por parte de las mitocondrias aumenta notablemente cuando se añade ADP para descender después hasta su valor inicial cuando el ADP añadido se ha convertido en ATP (ver la Figura 21.15). ¿Por qué disminuye la velocidad? ✓ 4 21. Lo mismo, pero distinto. ¿Por qué el intercambio eléctricamente neutro de H 2 2PO4 por OH2 es indistinguible del simporte eléctricamente neutro de H 2 2PO4 y H1 ? 22. En contra de lo que cabría esperar. En determinadas condiciones, se ha observado que la ATP sintasa mitocondrial opera en sentido inverso. ¿Cómo afectaría esta situación a la fuerza protón-motriz? 23. No es un rumor sino una evidencia. Describa las evidencias que respaldan la hipótesis quimiosmótica. ✓ 3 24. Imposición de un gradiente. Los mitoplastos son mitocondrias que carecen de la membrana externa pero que siguen siendo capaces de llevar a cabo la fosforilación oxidativa. Su- ponga que introduce mitoplastos en un tampón a pH 7 durante varias horas. A continuación, recupera rápidamente los mitoplastos y los introduce en un tampón a pH 4 que contiene ADP y P i. ¿Se sintetizaría ATP? Explique por qué. ✓ 3 Problemas de integración de capítulos 25. Obedeciendo las leyes de la termodinámica. ¿Por qué las subunidades F 1 aisladas tendrán actividad ATPasa pero no actividad ATP sintasa? Entonces, ¿por qué la enzima funciona en las mitocondrias como una ATP sintasa? 26. ¿Etiología? ¿Qué quiere decir eso? La rotenona aumente la susceptibilidad a la enfermedad de Parkinson ¿Qué indica este hecho sobre la etiología de esta enfermedad? 27. El lugar correcto. Algunas quinasas citoplasmáticas, enzimas que fosforilan sustratos a costa del ATP, se unen a canales aniónicos dependientes del voltaje (VDACs, p. 351). ¿Cuál es la ventaja de este tipo de unión? 28. Sin intercambio. Mediante la técnica del “knockout” se pueden generar ratones que carecen por completo de la ATP- ADP translocasa (ANT 2 / ANT 2 ). Curiosamente, estos ratones son viables pero presentan los siguientes estados patológicos: (1) niveles elevados de lactato, alanina y succinato en la sangre; (2) poco transporte de electrones y (3) los niveles de H 2O 2 en las mitocondrias son entre 6 y 8 veces más altos de los observados en ratones normales. Sugiera una posible explicación bioquímica para cada uno de estos síntomas. ✓ 4 29. Rutas alternativas. La señal metabólica más habitual de un trastorno mitocondrial es la acidosis láctica. ¿Por qué? ✓ 4 Problema de interpretación de datos para atrevidos 30. Enfermedad mitocondrial. Se ha identificado una mutación en un gen mitocondrial que codifica un componente de la ATP sintasa. Las personas que presentan esta mutación padecen debilidad muscular, ataxia y retinitis pigmentosa. Se realizaron biopsias de los tejidos de tres pacientes que presentaban esta mutación y se aislaron partículas submitocondriales que eran capaces de sintetizar ATP a partir de succinato. En primer lugar se midió la actividad de la ATP sintasa tras la adición de succinato y se obtuvieron los siguientes resultados. Actividad ATP sintasa (nmoles de ATP formados min 21 mg 21 ) Controles 3,0 Paciente 1 0,25 Paciente 2 0,11 Paciente 3 0,17 (a) ¿Con qué fin se añadió el succinato? (b) ¿Cuál es el efecto de la mutación sobre la síntesis de ATP asociada al succinato? A continuación se midió la actividad ATPasa de la enzima incubando las partículas submitocondriales con ATP en ausencia de succinato.
Hidrólisis de ATP (nmoles de ATP hidrolizados min 21 mg 21 ) Controles 33 Paciente 1 30 Paciente 2 25 Paciente 3 31 (c) ¿Por qué se excluye al succinato de la reacción? (d) ¿Cuál es ele efecto de la mutación sobre la hidrólisis del ATP? (e) ¿Qué indican estos resultados, junto con los del primer experimento, sobre la naturaleza de la mutación? Problemas para atrevidos 31. Cocientes P:O. El cociente P:O se puede utilizar para monitorizar la fosforilación oxidativa (ver el problema 7). (a) ¿Qué relación hay entre el cociente P:O, el cociente H 1 /2e 2 (el número de protones translocados por cada par de electrones) y el cociente P/ H 1 (el número de protones necesarios para sintetizar ATP y transportarlo al citoplasma)? (b) ¿Cuál es el cociente P:O en el caso de los electrones cedidos por el NADH de la matriz? ¿Y en el caso de los electrones cedidos por el succinato? Problemas 385 32. Antídoto para el cianuro. La administración inmediata de nitrito es un tratamiento muy eficaz para el envenenamiento por cianuro. ¿En qué se basa la actuación de este antídoto? (Pista: el nitrito oxida la ferrohemoglobina a ferrihemoglobina). 33. Cambio de divisas. Para una fuerza protón-motriz de 0,2 V (negativa en la matriz), ¿cuál es la máxima proporción [ATP]/ [ADP][P i] compatible con la síntesis de ATP? Calcule esta proporción tres veces, suponiendo que el número de protones translocados por cada ATP formada es de dos, tres y cuatro y que la temperatura es de 25 °C. ✓ 3 34. Identificando la inhibición. Se le pide que determine si un producto químico es un inhibidor de la cadena transportadora de electrones o un inhibidor de la ATP sintasa. Diseñe un experimento para hacer esta comprobación. En la dirección www.whfreeman.com/tymoczko2e se pueden encontrar lecturas recomendadas para este capítulo.
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Page 11 and 12: ATP desde la matriz al citoplasma.
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Page 15 and 16: después de añadir cualquiera de e
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