La fuerza protón-motriz

372 21 La fuerza protón-motriz
H +
H
Espacio
intermembrana
+
H +
H +
H +
H + H +
H +
H +
H +
Matriz
Figura 21.9 Trayectoria de los protones
a través de la membrana. Cada protón
se introduce en el semicanal del lado
citoplasmático, da una vuelta completa
al anillo c y sale hacia la matriz a través
del otro semicanal
H +
H + H +
H + H +
H
H +
H+
+
H +
H +
H +
H +
H +
H +
H
No puede rotar
en ninguna
dirección
+
H + H + H+
H
H+
+
H +
H + H +
H +
H
H +
H+
+
H +
H +
H +
H +
H +
H +
H +
H +
H +
H +
H + H+
H +
H +
H +
H + H +
H +
H
H +
H+
+
H +
H +
H +
H +
H +
H +
H+
H +
H +
H + H +
H +
H
H +
H+
+
H +
H +
H +
H +
H +
H +
Puede
rotar en
sentido
horario
H +
H + H +
H +
H
H +
H+
+
H +
H +
H +
H +
H +
H +
Figura 21.8 El movimiento de los protones a través de la membrana impulsa la rotación del
anillo c. Un protón del espacio intermembrana se introduce en el semicanal del lado citoplasmático
para neutralizar la carga de un residuo de aspartato de una subunidad c. Cuando esta carga está
neutralizada, el anillo c puede girar en sentido horario el sector correspondiente a una subunidad c,
permitiendo que un residuo de ácido aspártico abandone la membrana para alojarse en el semicanal
que comunica con la matriz. Este protón puede desplazarse hacia la matriz, con lo que el sistema
vuelve a su estado inicial.
Cada cadena polipeptídica de la subunidad c forma un par de hélices a que atraviesan
la membrana. Un residuo de ácido aspártico (Asp 61) se encuentra en mitad de
una de las hélices, En un ambiente rico en protones, como el lado citoplasmático de la
membrana mitocondrial, es probable que un protón se introduzca en el semicanal y se
una al residuo de aspartato, neutralizando su carga. A continuación, la subunidad con
el protón unido gira en el interior de la membrana hasta que el ácido aspártico se encuentre
con el ambiente pobre en protones del otro semicanal, y es aquí donde se libera
el protón (Figura 21.8). El movimiento de protones a través de los semicanales desde el
espacio intermembrana, donde la concentración de protones es alta, hacia la matriz, donde
la concentración de protones es baja, impulsa la rotación del anillo c. Su rotación está favorecida
por interacciones hidrofóbicas. Cuando un residuo de ácido aspártico se neutraliza
con un protón puede interaccionar con el entorno hidrofóbico de la membrana.
Por tanto, la subunidad c con el ácido aspártico recién protonado se mueve, con lo que
deja de estar en contacto con el semicanal del lado citoplasmático y se adentra en el
interior de la membrana, al tiempo que las demás subunidades c se mueven al unísono.
Cada protón que entra en el semicanal citoplasmático atraviesa la membrana dejándose
llevar por el giro del anillo c hasta encontrar la salida por el semicanal de la matriz, que
le conecta con el ambiente pobre en protones de la matriz (Figura 21.9). La velocidad
de giro del anillo c es extraordinaria, de casi 100 revoluciones por segundo.
¿Cómo induce la rotación del anillo c la síntesis de ATP? El anillo c está íntimamente
asociado a las subunidades g y . Por tanto, a medida que el anillo c gira, las
subunidades g y dan vueltas en el interior del hexámero a 3b 3 de F 1. A su vez, la
rotación de la subunidad g promueve la síntesis de ATP por medio del mecanismo de
cambio de unión. La columna exterior formada por las dos cadenas b y la subunidad
d evitan la rotación del hexámero a 3b 3. Cada rotación de 360º de la subunidad g da
H+
H +