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La fuerza protón-motriz

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lugar a la síntesis y liberación de 3 moléculas de ATP. El número de subunidades c<br />

determina la eficiencia con la que el gradiente de protones se convierte en síntesis de<br />

ATP. Por ejemplo, si hay 10 subunidades c en el anillo (tal y como se ha observado<br />

en una estructura cristalina de la ATP sintasa de mitocondrias de levadura), cada<br />

molécula de ATP generada requiere el transporte de 10/3 5 3,33 protones. Evidencias<br />

recientes demuestran que los anillo c de todos los vertebrados están formados por<br />

8 subunidades, lo que convierte a la ATP sintasa de vertebrados en la ATP sintasa más<br />

eficiente conocida, ya que sólo requiere el transporte de 2,7 protones para la síntesis<br />

de ATP. Para simplificar, asumiremos que se tienen que desplazar 3 protones hacia la<br />

matriz por cada molécula de ATP formada. Como veremos más adelante, los electrones<br />

del NADH bombean protones suficientes como para generar 2,5 moléculas de<br />

ATP, mientras que los procedentes del FADH 2 generan 1,5 moléculas de ATP.<br />

Volvamos por un momento al ejemplo con el que empezamos esta sección. Si un<br />

ser humano en reposo necesita 85 kg de ATP diarios para desempeñar las funciones<br />

del organismo, 3,3 3 12 25 protones tendrán que atravesar la ATP sintasa cada día, lo<br />

que equivale a 3,3 3 12 21 protones por segundo. <strong>La</strong> Figura 21.10 resume el proceso<br />

de la fosforilación oxidativa.<br />

I<br />

Matriz<br />

Espacio<br />

intermembrana<br />

II<br />

ADP + P i<br />

H +<br />

III<br />

H +<br />

ATP<br />

ATP sintasa<br />

Fuerza<br />

<strong>protón</strong>-<strong>motriz</strong><br />

Cadena transportadora de electrones<br />

IV<br />

O 2 H2 O<br />

Figura 21.10 Esquema general de la fosforilación oxidativa. <strong>La</strong> cadena transportadora<br />

de electrones genera un gradiente de protones que se utiliza para sintetizar ATP.<br />

21.2 <strong>La</strong>s lanzaderas permiten el movimiento<br />

a través de las membranas mitocondriales<br />

<strong>La</strong> membrana mitocondrial interna tiene que ser impermeable a la mayoría de las<br />

moléculas, a pesar de que tienen que producirse numerosos intercambios entre el<br />

citoplasma y las mitocondrias. Estos intercambios están mediados por una serie de<br />

proteínas transportadoras que atraviesan la membrana (p. 205).<br />

Los electrones del NADH citoplasmático<br />

entran en las mitocondrias gracias a lanzaderas<br />

Una de las funciones de la cadena respiratoria consiste en regenerar el NAD 1 para que<br />

se utilice en la glicolisis. ¿Cómo se reoxida el NADH citoplasmático a NAD 1 en condiciones<br />

aeróbicas? El NADH no puede sencillamente entrar en las mitocondrias para ser<br />

Sorprendentemente, un ser humano<br />

en reposo consume poca potencia.<br />

Aproximadamente 116 vatios,<br />

el consumo energético de una típica<br />

bombilla incandescente, proporcionan<br />

la energía suficiente para sustentar<br />

a una persona en reposo.<br />

? PREGUNTA RÁPIDA 2 A menudo,<br />

las ATP sintasas purificadas a partir de<br />

distintas fuentes presentan distinto número<br />

de subunidades c. ¿Qué efecto tendría una<br />

modificación en el número de subunidades c<br />

sobre el rendimiento de ATP en función del<br />

flujo de protones?<br />

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