La fuerza protón-motriz

ATP desde la matriz al citoplasma. Por tanto, como resultado del flujo de un par de
electrones desde el NADH al O 2 se generan alrededor de 2,5 moléculas de ATP citoplasmático.
En el caso de los electrones que se incorporan a través de la Q-citocromo
c oxidorreductasa, como los que proceden de la oxidación del succinato o del NADH
citoplasmático, el rendimiento es de alrededor de 1,5 moléculas de ATP por cada par
de electrones. Por tanto, tal y como se ha contabilizado en la Tabla 21.1, cuando la
glucosa se oxida completamente a CO 2 se producen alrededor de 30 moléculas de ATP.
La mayor parte del ATP, 26 de las 30 moléculas que se forman, se genera mediante la
fosforilación oxidativa. Recordemos que el metabolismo anaerobio de la glucosa sólo
produce 2 moléculas de ATP. La eficiencia de la respiración celular se pone de manifiesto
al observar que uno de los efectos de los ejercicios de resistencia, una práctica
que requiere mucho ATP durante un periodo de tiempo prolongado, consiste en aumentar
el número de mitocondrias y de vasos sanguíneos en el músculo, con lo que
aumenta la cantidad de ATP que se genera por medio de la fosforilación oxidativa.
La velocidad de la fosforilación oxidativa
está determinada por la necesidad de ATP
¿Cómo se controla la velocidad de la cadena transportadora de electrones? En las
condiciones fisiológicas más habituales, el transporte de electrones está íntimamente
ligado a la fosforilación. Normalmente, los electrones no se desplazan a través de la
cadena transportadora de electrones hasta el O2 a menos que, al mismo tiempo, el ADP
se fosforile a ATP. Cuando la concentración de ADP aumenta, como ocurriría en un
músculo activo que esté continuamente consumiendo ATP, aumenta la velocidad de
la fosforilación oxidativa para cubrir las necesidades de ATP de la célula. La regulación
de la velocidad de la fosforilación oxidativa por el nivel de ADP se denomina
21.3 Regulación de la respiración 377
Tabla 21.1 Producción de ATP durante la oxidación completa de la glucosa
Secuencia de reacciones ATP producido por
molécula de glucosa
Glicolisis: Conversión de glucosa en piruvato (en el citoplasma)
Fosforilación de la glucosa 21
Fosforilación de la fructosa 6-fosfato 21
Desfosforilación de 2 moléculas de 1,3-BPG 12
Desfosforilación de 2 moléculas de fosfoenolpiruvato 12
Durante la oxidación de 2 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato se forman 2 moléculas de NADH
Conversión de piruvato en acetil-CoA (en el interior de las mitocondrias)
Se forman 2 moléculas de NADH
Ciclo del ácido cítrico (en el interior de las mitocondrias)
A partir de dos moléculas de succinil-CoA se forman 2 moléculas de ATP (o GTP) 12
Durante la oxidación de 2 moléculas de isocitrato, 2 de a-cetoglutarato
y 2 de malato se forman 6 moléculas de NADH
Durante la oxidación de 2 moléculas de succinato se forman 2 moléculas de FADH2 Fosforilación oxidativa (en el interior de las mitocondrias)
En la glicolisis se forman 2 moléculas de NADH; cada una produce 1,5 moléculas de ATP (suponiendo
13
que el NADH es transportado por la lanzadera de glicerol 3-fosfato)
En la descarboxilación oxidativa del piruvato se forman 2 moléculas de NADH;
15
cada una produce 2,5 moléculas de ATP
En el ciclo del ácido cítrico se forman 2 moléculas de FADH2; cada una produce 1,5 moléculas de ATP 13
En el ciclo del ácido cítrico se forman 6 moléculas de NADH; cada una produce 2,5 moléculas de ATP 115
Rendimiento neto por molécula de glucosa 130
Fuente: El rendimiento de ATP durante la fosforilación oxidativa se basa en los valores aportados por P. C. Hinkle, M. A. Kumar, A. Resetar, y D. L. Harris. Biochemistry
30:3576, 1991.
Nota: El valor actual de 30 moléculas de ATP por molécula de glucosa sustituye al anterior, de 36 moléculas de ATP. Las estequiometrías del bombeo de protones,
la síntesis de ATP y el transporte de metabolitos deben considerarse como una estimación. Cuando se utiliza la lanzadera de malato-aspartato en lugar de la lanzadera
de glicerol 3-fosfato se forman, aproximadamente, dos moléculas más de ATP por cada molécula de glucosa oxidada.