Ecologie évolutive – Introduction La conception du vivant avant les ...

Ecologie évolutive – Introduction
• La notion d’adaptation dans la théorie de l’évolution.
• La valeur sélective (fitness) et ses composantes.
• Traits d’histoire de vie, trade-offs.
UPMC – LV358 Ecologie évolutive (L3 SV et L3 ST)
David Laloi (david.laloi@upmc.fr)
2012
La conception du vivant avant les théories de l’évolution
- Les objets biologiques (organes, organismes) montrent une telle
complexité, une telle adéquation à leur fonction, qu’ils ne peuvent
qu’être le résultat d’une création intentionnée.
- Le concept d’espèce est alors basé sur la seule ressemblance
entre les individus.
- Chaque espèce a été créée une fois et ne varie plus au cours de
son histoire.
XVIII e siècle : de nouvelles données
- La Terre est beaucoup plus vieille que l’on ne le pensait.
- Développement de la paléontologie des espèces
apparaissent puis disparaissent.

Une vision différente du monde vivant – l’idée d’évolution
J-B. Lamarck
(1744-1829)
Il est possible de faire coïncider des formes différant
peu les unes des autres avec une échelle de temps.
Des formes différant peu se succèdent, une forme
donnée persiste un temps donné avant de
disparaître, laissant place à une autre forme,
proche de la précédente.
Une idée très originale en son temps :
- une forme se transforme en une
autre au cours du temps.
- Les formes qui se succèdent dans le
temps dérivent les unes des autres, par
filiation, en se complexifiant, grâce à de
petites variations qui s’accumulent.
Les mécanismes d’évolution selon Lamarck
Postulats majeurs :
- L’environnement (« les circonstances » selon les termes de Lamarck)
peut modifier les habitudes des animaux, causant un usage accru
ou diminué des organes.
- Par le biais d’un usage accru, les organes se développent et
deviennent plus complexes ; par le biais d’un usage diminué, les
organes se réduisent.
- Lorsque ces changements, survenus au cours de la vie, sont
communs à deux individus qui se reproduisent ensemble, ils sont
transmis à la descendance.

Lamarck donne de nombreux exemples pour étayer l’idée de changement
par l’usage, importante dans sa théorie :
défaut d’usage atrophie
emploi fréquent développement
- « Vivant sous terre, la taupe a perdu l’usage
des yeux par défaut constant d’exercice. »
- Girafe de Lamarck
Les mécanismes d’évolution selon Lamarck
Plusieurs problèmes majeurs, dont :
- Les effets de l’environnement sur les variations au cours de la
vie des individus ne correspondent pas à ceux nécessaires pour
expliquer les changements du vivant.
- Les conditions environnementales peuvent induire des
modifications des individus au cours de leur vie, mais ces
modifications ne sont pas transmises aux descendants !

L’idée de Charles Darwin
C.R. Darwin
(1809-1882)
1831-1836, tour du monde à bord du Beagle, qui le
conduit notamment à visiter les île Galápagos.
Les « Pinsons » de Darwin, ensemble
d’espèces proches.
Chaque île possède un ensemble d’espèces. Chaque espèce possède
des caractéristiques propres, qui peuvent varier avec la localisation.
Explication la plus simple : colonisation par une espèce ancestrale,
puis transformation en s’adaptant aux conditions de chaque île.

Mécanismes d’évolution selon Darwin : la sélection naturelle
1859 The origin of species by
the means of natural selection.
Les bases conceptuelles que pose Darwin, même si elles ont connu de très nombreux
raffinements et compléments, restent parfaitement d’actualité.
Mécanismes d’évolution selon Darwin : la sélection naturelle
L’évolution par sélection naturelle, cinq postulats clés :
- Il existe une variation parmi les individus d’une population.
- Cette variation est, au moins en partie, héritable.
- Différents ancêtres ont laissé des nombres différents de
descendants.
- Le nombre de descendants d’un individu dépend
fortement de l’interaction entre les caractéristiques de
l’individu et celles de son environnement.
- Il naît plus d’individus qu’il ne peut en survivre, les individus
en surnombre sont donc en compétition, les plus aptes ayant
une meilleure chance de persister (survivre et se reproduire).

Transformisme évolution graduelle, qui est une adaptation à
l’environnement, mais les mécanismes sous-jacents sont erronés.
Sélection naturelle l’ensemble des caractéristiques des organismes est
suceptible d’évoluer par sélection naturelle, en adaptation à l’environnement.
L’adaptation à l’environnement
L’organisme interagit
environnement abiotique
congénères
espèce

Environnement biotique = (1) autres espèces et (2) individus de la
même espèce
Relations inter-spécifiques
- Stratégies alimentaires,
- stratégies anti-prédatrices,
- parasitisme, etc.
Relations intra-spécifiques
- Stratégies reproductrices,
- exploitation de l’habitat,
- vie sociale.
Environnement abiotique
Ajustement aux contraintes physico-chimiques dans la sélection de l’habitat.
Déplacements liés à l’habitat : dispersion, réponse à la détérioration de
l’habitat, rythmes saisonniers (migrations), journaliers (jour / nuit, marées…).
Utilisation de l’espace et mécanismes de déplacement (orientation, navigation).
Ecologie → description et compréhension de la variabilité
des relations organismes-environnements :
• Nature de l’environnement.
• Conditions environnementales nécessaires, conditions dans
lesquelles on rencontre un organisme.
• Diversité des organismes et leur répartition.
• Caractéristiques / traits d’un organisme (et leur variabilité)
contribuant à ses relations avec son environnement.
Adaptation d’un organisme à son environnement.

« Un organisme est adapté à… » un usage commun, traduisant
souvent une évidence sans l’expliquer, un sens pas toujours exact.
Quelques exemples dans la biologie au quotidien :
« En zone méridionale, les arbres se sont adaptés à des températures
douces et des pluies très irrégulières »
(Nos arbres méditerranéens, livre édité par l’ONF, série l’École de la Nature)
« le castor s’est adapté à ces variations climatiques, à ces végétations
différentes, dans les régions extrêmement variées qu’il a colonisées »
(Page d’information sur le site Internet de l’Université de Genève)
« how plants and animals are adapted to live in a particular habitat »
(Titre d’un Teacher’s Activity Pack de la BBC)
« some microbes, referred to as extremophiles, have adapted to live in
harsh and extreme environments »
(Extrait d’une publicité de Microbiology Today, revue éditée par la Society for
general Microbiology)
Quelques exemples dans les revues scientifiques :
« habitat choice, diet and energy assimilation indicate that the
Arctic charr is well adapted to the extreme winter conditions of
subarctic lakes »
(Klemetsen et al., 2003, Journal of Fish Biology 62: 1082-1098)
« crested wheatgrass is well adapted to semiarid cold desert
regions because of its cool temperature growth and drought
tolerance »
(Chatterton & Harrison, 2003, Journal of Plant Physiology 160: 843-849)
« phytoplankton was well adapted to the seasonal variations in
resources, with mixotrophic dinoflagellates dominant in winter, and
fast growing diatoms in summer »
(Collos et al., 2003, Aquatic Ecology 37: 227-236)
Etc.

Mais que signifie précisément
« un organisme X est adapté à l’environnement Y » ?
En écologie évolutive :
L’environnement Y constitue un ensemble de forces
sélectives qui ont affecté la vie des ancêtres de X et
ainsi conduit à l’évolution des caractéristiques de X.
- Les organismes sont le résultat de changements qui ont eu lieu,
leurs caractéristiques sont les conséquences du passé.
- Les caractéristiques qui semblent adaptées au présent ne le
sont que parce que les environnements présents sont similaires
à ceux du passé.
A l’approche classique de l’écologie qui s’intéresse aux
effets environnementaux actuels (biotiques ou abiotiques),
l’écologie évolutive ajoute donc la compréhension des
processus historiques (biologie évolutive).

Objectifs : comprendre les influences historiques et
contemporaines sur la variabilité :
- au niveau de l’individu (phénotype, comportements),
- au niveau du groupe, de la population, et jusqu’aux
communautés d’espèces ou grands groupes taxonomiques.
Comment s’effectuent les changements ?
Quelles sont les forces sélectives qui agissent ?
(« Pourquoi ? » au sens de la recherche des facteurs sélectifs,
ou facteurs ultimes).
Quelques questions (« Pourquoi ? ») majeures et caractéristiques
Pourquoi certaines espèces se
reproduisent en colonie et
d’autres non ?
Pourquoi certains individus
résistent mieux aux maladies ou
parasites que d’autres ?
Pourquoi certains individus
ne se reproduisent pas au
sein des sociétés animales ?
Pourquoi certaines espèces ne
pondent-elles qu’un oeuf par an
alors que d’autres en pondent
bien plus ?
Pourquoi chez certaines
espèces, les mâles et les
femelles sont très colorés,
alors que chez d’autres
espèces seuls les mâles
sont vivement colorés ?

L’aptitude à survivre et se reproduire
« pouvons nous douter que les individus possédant un avantage
quelconque, quelque léger qu’il soit d’ailleurs, aient la meilleure
chance de survivre et de se reproduire ? » (C. Darwin)
Sous un environnement donné, certains individus survivent et
se reproduisent mieux que d’autres.
Prise en compte de ces deux composantes aptitude
de l’individu en termes de production totale de
descendants (ou de copies de gènes).
Valeur sélective = fitness
(= valeur adaptative = capacité biologique)
Capacité d’un individu à produire des descendants mâtures
(viables et reproducteurs), relativement aux autres
individus de la même population et au même moment.
Autre (meilleure) formulation
Contribution d’un gène ou d’un génotype à la génération
suivante, relativement à la contribution des autres
génotypes de la même population et au même moment.
(= rapport entre la fréquence d’un génotype parmi les adultes d’une
génération et celle à la génération suivante).
La fitness est (évidemment) une valeur RELATIVE.

Comment mesurer la valeur sélective (fitness) d’un individu ou
d’un génotype ?
1 - Utilisation des composantes majeures :
Sous un environnement donné, certains individus survivent et
se reproduisent mieux que d’autres.
S1 Survie jusqu’à l’âge à la 1ère Production totale de descendants au cours de la vie :
M1 Nombre de descendants produits à la 1
reproduction
ère reproduction
M2 S2 Etc.
S (x)
M (x)
Nombre de descendants produits à la 2 ème reproduction
Survie jusqu’à l’âge à la 2 ème reproduction
W = S 1 x M 1 + S 2 x M 2 + S 3 x M 3 + …
W =
Probabilité de survie à l’âge x (cumulative)
Fécondité (nombre de descendants) à l’âge x
( S (x) x M (x) )
x max = espérance de vie
Production totale de descendants (de copies de gènes).
La valeur sélective étant une fréquence relative
comparaison entre individus (génotypes) de la même population.

proportion de survivants (%)
Pour obtenir une valeur relative, le produit à chaque âge peut être
pondéré par le changement moyen pour la classe d’âge dans la
population :
λ
λ
λ
λ
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
W =
( S (x) x M (x) x 1/λλλλ x )
x max = espérance de vie
= taux d’accroissement net de la population par unité de temps.
= 1 population stable (démographie et émigration-immigration)
> 1 population en croissance
< 1 population en décroissance
Tahrs de l'Himalaya (Hemitragus jemlahicus)
en Nouvelle-Zélande
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
âge (années)

Table de vie : Tahrs de l'Himalaya (Hemitragus jemlahicus)
en Nouvelle-Zélande
Age Nombre d’individus Proportion de la cohorte Proportion de la cohorte Taux de Taux de
(années) observés à l’âge x initiale arrivant à la classe initiale mourant durant la mortalité fécondité
x ax ax
d’âge x (survie à x)
sx sx
classe d’âge x (mortalité à x)
dx dx
qx qx mx mx
0 — 1.000 0.533 0.533 0.000
1 94 0.467 0.006 0.013 0.005
2 97 0.461 0.028 0.061 0.135
3 107 0.433 0.046 0.106 0.440
4 68 0.387 0.056 0.145 0.420
5 70 0.331 0.062 0.187 0.465
6 47 0.269 0.060 0.223 0.425
7 37 0.209 0.054 0.258 0.460
8 35 0.155 0.046 0.297 0.486
9 24 0.109 0.036 0.330 0.500
10 16 0.073 0.026 0.356 0.500
11 11 0.047 0.018 0.382 0.411
12 6 0.029 — — —
>12 11 — — — —
Table de vie chez une espèce à croissance
par stades, le criquet Chorthippus bruneus
Stade Nombre
Proportion de la Proportion de la Taux de Oeufs Oeufs produits
x d’individus
observés au
début de chaque
cohorte initiale cohorte initiale
arrivant à la classe mourant durant la
d’âge x (survie à x) classe d’âge x
mortalité
qx
produits à
chaque
stade
par individu
survivant à
chaque stade
stade
ax
sx
(mortalité à x)
dx
Fx mx
Oeufs 44,000 1.000 0.920 0.92 — —
Larves I 3513 0.080 0.022 0.28 — —
Larves II 2529 0.058 0.014 0.24 — —
Larves III 1922 0.044 0.011 0.25 — —
Larves IV 1461 0.033 0.003 0.11 — —
Imagos 1300 0.030 — — 22,617 17

Comment mesurer la valeur sélective (fitness) d’un individu ou
d’un génotype ?
2 - Utilisation des outils de la dynamique des populations :
taux de croissance
= natalité (birth)
= mortalité (death)
= taux d’accroissement intrinsèque par unité de temps,
ou taux de croissance intrinsèque de la population
r < 0 population en décroissance
r = 0 population stable
r > 0 population en croissance
Il n’est en général pas possible de mesurer un taux d’accroissement
pour un génotype seul dans une population naturelle, cette
approche est néanmoins très utile dans des approches
expérimentales et de modélisation.
Exemple: adaptation thermique chez E. coli
lignée ancestrale
à 37°C
2000 générations
lignée à 32°C
lignée à 37°C
lignée à 42°C
Mesure de la croissance relative en
compétition avec la lignée ancestrale.
lignée à 32 / 42°C

Migration ?
- Il y a bien adaptation au
nouvel environnement
thermique.
- La vitesse d’adaptation est
plus faible dans
l’environnement ancestral
(37°C) que dans n’importe
quel nouvel environnement.
- Dans les nouveaux
environnements,
l’adaptation est plus rapide à
haute température qu’à
basse température ou à
température fluctuante.

De nombreuses caractéristiques des individus peuvent
affecter la valeur sélective, via leurs effets sur la
fécondité ou la survie
traits d’histoire de vie.
Ensemble des événements liés à ces traits qui influencent,
par leur succession temporelle et leur intensité, la valeur
sélective des individus
histoire de vie.
Traits d’histoire de vie = life history traits
Caractéristiques d’un organisme (d’un génotype) qui ont un
effet sur sa valeur sélective
(et un effet sur les caractéristiques démographiques de la population).
Age à la maturité
Taille à la maturité
Taux de croissance
Dispersion
Migration
Itéroparité
Semelparité
Effort de reproduction
Taille de ponte
Sex-ratio de la descendance
Longévité
Sénescence

Diversité des traits d’histoire de vie
1. Entre espèces
Nombre de descendants
Orchidées, Huîtres Eléphants, Humains
Taille des descendants
Orchidées Baleine bleue
1 µg
1 tonne
Age à maturité sexuelle
Rotifères Arabidopsis
Séquoia
4 jours
Durée de vie
Drosophiles Arbres, Tortues
Quelques semaines
Diversité des traits d’histoire de vie
1. Entre espèces
3 semaines
Lobelia telekii Lobelia keniensis
Maturité à 40-60 ans
100 ans
Siècle(s)
Fleurit une seule fois et meurt Fleurit environ tous les 10 ans
Très grande inflorescence
(4-5 fois plus grande que keniensis)
Inflorescence plus petite
Exemple : Lobélias géants
du Mont Kenya
Pentes rocheuses très sèches Fonds de vallée plus humides
Corrélations entre les traits d’histoire de vie.
Corrélations entre traits d’histoire de vie et environnement.

Diversité des traits d’histoire de vie
2. Entre habitats pour une même espèce
proportion de macroptères
durée de persistence de l’habitat (générations)
Diversité des traits d’histoire de vie
2. Entre individus au sein d’une même population
Mésange charbonnière
25-50 % couples : 2 pontes / an
50-75 % couples : 1 ponte / an
Influence des conditions
environnementales (météo) sur
les variations inter-annuelles.

Diversité des traits d’histoire de vie
2. Entre individus au sein d’une même population
20
15
10
5
0
1 2 3
Botryllus shlosseri
Age de première reproduction
Niveau de nourrissage
6
5
4
3
2
1
0
Botryllus shlosseri
Semelpare Itéropare
Début été:
Croissance et reproduction
rapides
Une seule ponte - Semelpare
Fin été:
Croissance et reproduction
tardives
Plusieurs pontes - Itéropare
Nombre de pontes
1 2 3
Niveau de nourrissage
Composantes environnementales et génétiques de la variation des
traits d’histoire de vie.

Nombre de descendants /
qualité des descendants
Les traits d’histoire de vie ne sont pas indépendants
les uns des autres.
Compromis = trade-offs
Corrélations négatives entre deux (ou plusieurs)
traits d’histoire de vie.
Pourquoi ?
Allocation de ressources (limitées) entre plusieurs traits.
Trade-off : concept majeur en évolution, mais l’origine des processus
est au niveau des limitations physiologiques des organismes.

Reproduction / croissance
Sapin de Douglas
Reproduction / survie
Longévité des mâles selon femelles
en présence
En présence de 7
femelles fécondées
+ 1 femelle non
fécondée
En présence de 8
femelles non fécondées

Dispersion / reproduction
Ailes développées,
petit abdomen,
faible fécondité.
Ailes réduites,
gros abdomen,
forte fécondité.
Femelles Gryllus firmus
Contrôle neuro-hormonal au cours du développement, sous
déterminisme génétique et environnemental.
Influence des conditions environnementales,
trade-offs : un trait d’histoire de vie n’évolue pas sans
conséquences sur un ou plusieurs autres traits,
quels traits et quels compromis sont
favorisés par la sélection naturelle ?