bitki embriyolojisi laboratuvar kılavuzu - Ankara Üniversitesi Kitaplar ...
bitki embriyolojisi laboratuvar kılavuzu - Ankara Üniversitesi Kitaplar ...
bitki embriyolojisi laboratuvar kılavuzu - Ankara Üniversitesi Kitaplar ...
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
A.Ü.F.F. Döner Sermaye<br />
Işletmesi Yay ınları<br />
No: 58<br />
B İTK İ EMBR İYOLOJiSi<br />
LABORATUVAR KILAVUZU<br />
Y. Doç. Dr. H. Nurhan BÜYÜKKARTAL<br />
A.Ü FEN FAKÜLTESI B İYOLOJ İ BÖLÜMÜ<br />
ANKARA<br />
2000
A.Ü.F.F. Döner Sermaye<br />
i şletmesi Yay ınlar ı<br />
No: 58<br />
B İTK İ EMBR İYOLOJ İS İ<br />
LABORATUVAR KILAVUZU<br />
Y. Doç. Dr. H. Nurhan BÜYÜKKARTAL<br />
A.Ü FEN FAKÜLTESI B İYOLOJİ BÖLÜMÜ<br />
ANKARA<br />
2000
IÇINDEKILER<br />
İÇİNDEKİLER... 1<br />
1. HERMAFRODİT ANGİOSPERM ÇİÇEĞİNİN ENINE VE BOYUNA KES İTİNDE ÇIÇEK<br />
KISIMLARIN INCELENMESI 2<br />
2. GENÇ MIKROSPORANGIYUMDA ÇEPER TABAKALAR İ VE MİKROSPOR<br />
ANA HÜCRELERI<br />
3. OLGUN MIKROSPORANGİYUMDA ÇEPER TABAKALAR İ VE POLEN<br />
TETRATLARI<br />
4. MİKROSPOR ANA HÜCRELERİNDE MAYOZ BÖLÜNMEN İN INCELENMESI<br />
(MİKROSPOROGENEZ )<br />
5. ÇEŞITLI FAMİLYALARDA POLEN TIPLERININ INCELENMESI<br />
6. KÜLTÜR ORTAMLARİNDA POLEN Ç İMLENMES İ VE ERKEK GAMETOFİT DÖLÜN<br />
İNCELENMES İ<br />
7. TOHUM TASLAKLARININ OVARYUMA BAĞLANIŞ TARZLARİ<br />
(PLASENTALANMA)<br />
8.TETRASPORİK, 8-ÇEKİRDEKLI ADOXA T İPİ EMBRİYO KESESİ GELI ŞMESI 2<br />
9.CRUCIFERAE T İPİ EMBRİYO GELIŞIMI<br />
10. MONOKOTİL VE DİKOTİL TOHUM KES İTLERİNDE EMBRİYO VE TOHUM<br />
KISIMLARININ İNCELENMESİ<br />
KAYNAKLAR<br />
INDEKS 3,
KONU 1 HERMAFROD İT ANGİOSPERM C İÇE(.';11NİN V BOYUNA<br />
KESİTİNDE Ç İÇEK KISIMLARININ İNCELENMES İ<br />
Çiçekler <strong>bitki</strong>lerde e şemli üremenin olduğu organlard ır. Embriyolojik olaylar çiçekte<br />
geçmektedir. Çiçek ya yaprakl ı ana gövdenin uç k ısm ında bulunur (terminal çiçek) veya gövde<br />
üzerinde bulunan brakte denen bir yapra ğın (taşıy ıc ı yaprak) koltuğunda k ısa bir sürgün halindedir<br />
(lateral çiçek).<br />
Her çiçek k ısa veya uzun bir sap ın ucunda bulunur. Çiçek parçalar ı sap ın geni şlemi ş olan<br />
reseptalcl (çiçek tablas ı) kısmına bağlanm ışt ır. Çiçek d ış k ısm ında periant (çiçek örtüsü) ve iç<br />
kısm ında generatif organlardan (üreme organlar ı) olu şur.<br />
Periant genellikle farkl ı tipteki yapraklardan yap ılm ış iç içe iki halka şeklindedir;<br />
Kaliks : Çiçeğin en d ış halkasıd ır. Yeşil renkli daha çok yaprağa benzeyen bir örtüdür. Her bir<br />
yaprağına sepal (çanak yaprak) denir. Görevleri iç k ıs ımdaki organlar ı korumakt ır. Genellikle<br />
çiçekler açt ıktan sonra dü şerler, fakat baz ı <strong>bitki</strong>lerde daimi kalarak geli şen meyveyi korurlar.<br />
Koruyucu rollerine ilave olarak baz ı <strong>bitki</strong>lerde bal özü depo ederek tozla şmaya veya Compositae<br />
üyelerinde olduğu gibi tohumlar ın yay ılmas ına da yard ımc ı olurlar.<br />
Korolla : Kaliksin iç k ısm ında bulunur ve genellikle cezbedici parlak renkli petallerden (taç<br />
yapraklardan) olu şur.<br />
Baz ı çiçeklerde periant ın bütün yapraklar ı birbirine benzer. Böyle tek örtüden olu şan perianta<br />
perigon ve perigonun her bir yapra ğına da tepal ad ı verilir.<br />
Andrekeum : Periant ın iç k ısm ında say ılar ı 1, 2 veya daha fazla olabilen stamenler (erkek<br />
organlar) bulunur. Stamenlerin tümüne andrekeum denir. Say ıları <strong>bitki</strong> türüne göre de ği şebilen<br />
stamenler halka veya spiral olu şturmak üzere s ıralan ırlar. Bir starnen filament (sapç ık) ve anter<br />
(başç ık) k ısımlar ından olu şur. Her anter iki teka ve her teka da iki polen kesesi (lokulus) içerir.<br />
Ginekeum : Angiosperm çiçeğinin en iç halkas ın ı makrosporofile tekabül eden karpellerden<br />
geli şmi ş ginekeum olu şturur. Ginekeum pistillerden meydana gelir. Bir pistil stigma (tepecik),<br />
2
stilus (boyuncuk) ve ovaryum (yumurtal ık) denen üç k ı s ımdan olu şur. Ovaw,:i pisth [arafınck<br />
bulunan şişkin k ıs ı md ır ve içinde say ı ve dizili şleri <strong>bitki</strong> türüne göre deği şen tohum taslaklar'<br />
bulunur.<br />
Deney 1: Parafin metodu ile enine ve boyuna kesitleri al ınarak sürekli preparat haline getirilmi ş<br />
olan Trifolium pratense L. (Çay ırüçgülü) çiçekleri mikroskopta incelenir ( şekil 1).<br />
A P<br />
Sg<br />
St<br />
Ov<br />
Şekil 1. Hermafrodit bir angiosperm çiçe ğinin şematik görünü şü. A) Trifolium pratense L.' de<br />
çiçek enine kesiti B) Çiçek boyuna kesiti. Bar=125 tm. Pd-Pedisel, S-Stamen, St-Stilus,<br />
reseptakl, f- filament, Ov-Ovaryum, Se-Sepal, An-Anter, P-Pistil, Pe-Petal, Sg-Stigma<br />
3<br />
B
KONU 2 : GENÇ MiKROSPORANG İYUMDA ÇEPER TABAKALAR' VE M İKROSPOR<br />
ANA HÜCRELER'<br />
Andrekeumu te şkil eden organlar stamen ad ın ı al ırlar. Stamenlerde iki k ı s ımdan olu şurlar;<br />
1. İnce bir sap ki buna fılament denir. Çoğunlukla parankimatik bir doku içine gömülmü ş<br />
hadrosentrik bir demet içerir.<br />
2. Organ ın verimli baş kısm ı buna da anter ad ı verilir. Anterde konnektif dokusu ile birbirine ba ğl ı<br />
iki teka bulunur. Tipik bir anter iki şer polen kesesini (lokulus) içeren iki tekadan meydana gelir.<br />
Genç bir anterin enine kesitinde şu dokular görülür; D ışta epidermis özel bir olu şum göstermez.<br />
Epidermis içteki dokular ı koruyucu görev yapar. Epidermisin alt ında çeperleri henüz kal ınlaşmamış<br />
endotesyum bulunur. Sonra 2-3 s ıra ara tabaka ve tapetum tabakas ı görülür. Tipik olarak tapetum<br />
hücreleri tek s ıra hücreden olu şur ve hücreleri yoğun sitoplazmal ı ve büyük çekirdekleri ile dikkati<br />
çekerler. Tapetum polen geli şimi ile ilgili olarak üç farkl ı olaya kat ıl ır.<br />
a) mikrosporlar ın beslenmesi, b) eksin olu şumu, c) triphin ve polenkit gibi maddelerin<br />
depolanmas ında rol oynayan materyalin sentezi ve sal ınmas ı .<br />
Tapetum davran ışına göre iki tipe ayr ıl ır;<br />
1. Amoboid tapetum : Bu tip tapetum hücrelerinin özelli ği iç ve boyuna çeperlerinin erken<br />
parçalanmas ıd ır.<br />
2. Salg ı tapetumu : Bu tip tapetumu olu şturan hücreler mikrospor geli şmesi boyunca özgün<br />
durumlar ında kal ırlar.<br />
En içte büyük çekirdekli polen ana hücreleri bulunur. Bunlar mayoz bölünme geçirerek polen<br />
tetratlar ını olu ştururlar.<br />
Deney 2: Lilium candidum (zambak) çiçeğinin tomurcuklar ından henüz sar ı renge dönü şmemi ş<br />
anterler al ınır. Bunlar mürver özü içine konur ve enine kesitler al ınarak, lam üstüne damlat ılan bir<br />
damla su içinde incelenir. En d ışta epidermis, alt ında çeperleri henüz kal ınlaşmamış endotesyum,
sonra 2-3 s ıra ara tabaka ve tapetum görülür. En içte büyük çekirdekli polen ana hücreleri bulunur<br />
( şekil 2).<br />
Şekil 2A. Lilium candidum da genç bir anterin enine kesiti. Bar=125 gm. B. Genç anterde<br />
çeper tabakalar ı. Bar=50 grn. Ep-Epidermis, En-Endotesyum, At-Ara tabaka, Tp-Tapetum, PAiI-<br />
Polen Ana Hücresi, F- Filament, L-Lokulus, T-Teka<br />
5
KONU 3 : OLGUN M İKROSPORANG İYUNIDA ÇEPER TABAKALAR' VE POLEN<br />
TETRATLARI<br />
Anterin en d ış tabakas ı epidermistir. Epidermisin alt ında endotesyum bulunur. Anter<br />
olgunlaşınca bu tabakada lifli kal ınlaşmalar te şekkül eder ve anterin aç ılmas ını sağlayan kohezyon<br />
mekanizmas ında i ş görür. Yani endotesyum tabakas ın ın geli şmesinden sonra polenler d ışar ı<br />
at ılabilir. Bu hücrelerin iç te ğetsel çeperlerinden yukar ıya doğru sütunlar şeklinde kal ınlaşmalar<br />
geli şir. Bu kal ınlaşmalar d ış teğetsel çepere yak ın yerde biterler. Boyuna bir yar ıkla aç ılan<br />
anterlerde endotesyum hücreleri iki polen kesesinin birle ştiği yerin çevresinde stomium ad ını alan<br />
bu bölgede kal ınlaşmalardan yoksundur. Fibrilli kal ınlaşmalar ın varl ığı, iç ve d ış teğetsel çeperlerin<br />
farkl ı geni şlemesi ve endotesyum hücrelerinin higroskopik yap ısı olgunlukta anterin aç ılmas ına<br />
yard ımcı olur. Polenler olgunlaştığı sırada geli şimini tamamlam ış olan endotesyum tabakas ın ın iç<br />
doku ile ilişkisi kesilir. Terleme ile su kayb ından dolay ı hacim küçülmesi olur ve ince olan<br />
epidermise kom şu dış çeperler içeriye do ğru çoker. Bunun sonucunda boyuna çeperler birbirine<br />
yakla şır. Anter yüzeyinde bir gerilme meydana gelir ve anter en ince yerinden (stomium<br />
bölgesinden) parçalan ır. Bu şekilde anter aç ıl ır ve polenler d ışar ıya at ılır. Ara tabaka hücreleri<br />
yassılaşmış haldedir ve polen ana hücrelerinin erken mayoz evresinde ezilirler. Anter olgunla şınca<br />
iki iç tabaka (tapetum ve ara tabaka) ortadan kalkar. Ba şlang ıçta ayn ı olan hücreler sonradan<br />
farkl ılaşırlar. Böylece farkl ılaşm ış olan polen ana hücreleri mayoz bölünme ile polen tetradlar ını<br />
oluştururlar.<br />
Deney 3: Lihurn candidum (zambak) çiçeğinin sararm ış (polenleri olgunla şmış) anterlerinden,<br />
mürver özü içinde enine kesitler al ınıp bir damla su içinde incelendi ğinde bazı polen keselerinin<br />
y ırt ı l ıp, polenlerin dağıldığı görülür. Çeper tabakalar ından endotesyumun iç teğetsel çeperlerinin<br />
tamamen, ışınsal çeperlerinin de bantlar şeklinde kal ınlaştığı gözlenir. İçteki çeper tabakalar ının bir<br />
kısm ı ortadan kalkm ış olabilir. Polen keselerinin içinde olgunla şmış polenler görülür ( şekil 3).<br />
6
4 ■ ■ ■4<br />
Şekil 3A. Lilium canclidum da olgun bir anterin enine kesiti. Bar=250 gm. F-Filament, L-<br />
Lokulus, T-Teka B. Olgun anterde çeper tabakalar ı. Bar=50 gm. Ep-Epidermis, En-<br />
Endotesyum, At-Ara tabaka.<br />
B<br />
7<br />
Ep<br />
En<br />
At
KONU 4 : M İKROSPOR ANA HÜCRELERİNDE MAYOZ BÖLÜNMENİN<br />
İNCELENNIES (NliKROSPOROGENEZ )<br />
Çiçekli <strong>bitki</strong>lerde mayoz hücre bölünmesi erkek ve di şi organlarda meydana gelir. Di şi<br />
Organlarda makrospor ana hücreleri, erkek organlarda polen ana hücreleri mayoz bölünn ıe<br />
geçirirler ( şekil 4 A-B). Mayoz bölünme bir redüksiyon bölünmedir, yani indirgenme olur.<br />
Kromozom say ısı yar ıya iner.Böylece haploid yumurta hücreleri ile haploid polen hücreleri<br />
meydana gelir.<br />
Mayoz bölünme birbirini izleyen iki çekirdek bölünmesini içerir. Bunlardan birinde profaz farkl ıdır.<br />
ve ana hücrenin kromozom say ıs ı yarıya iner. Diğeri ise, mitoz bölünme gibi cereyan eder. Mayoz<br />
bölünme sayesinde canl ılardaki çe şitlilik meydana gelir. Buda, crosslng-over (gen değişimi) olay ı ile<br />
gerçekle şmektedir. Kal ıtsal çe şitliliğin tek nedeni budur,<br />
Deney 4: Mayoz bölünme çiçek açmadan önce tomurcuklarda meydana gelir. Anterler içinde çok<br />
say ıda mayoz bölünme olur. Bu sebeple mayoz bölünme için anterler tercih edilir. Bunun için<br />
Asphodelus albus (çiri ş otu) <strong>bitki</strong>sinin henüz aç ılmamış tomurcuklanndan anterler ç ıkarılır ve bir<br />
gece aseto-alkolde tespit edilir, sonra % 70'lik alkolde iyice y ıkan ır. Parafin metodu ile kesitleri<br />
alınarak incelenir ( şekil 4A-O).<br />
PROFAZ I ( şekil 4 C-G)<br />
a) LEPTOTEN: Kromozomlar ince iplikler halinde belli olmaya ba şlarlar. Üzerinde<br />
kromemer tanecikleri belirir ( şekil 4-C)<br />
b) ZİGOTEN: Homolog kromozomlar yan yana kromozom çiftleri te şkil ederler. Zigotenin<br />
sonunda bu kromozomlar birbirine iyice yap ışır, tek bir kromozom gibi görünür. Bunlara<br />
bivalent kromozom denir ( şekil 4-D).<br />
e) PAKİTEN: homolog kromozomlarda kal ınlaşmalar görülür. Kromatitler aras ında parça al ış-<br />
veri şi olur. ( Crossing-over ) Bazen bu fazda kromozomlar çekirde ğin bir tarafinda toplanarak<br />
buket görünümü verir. Kromozomlar k ıvrılmaya devam ederler, boylar ı kısahr (şekil 4-E).<br />
8
d) D İPLOTEN: Homolog kromozomlar birbirlerinden yava ş yava ş ayr ı lmaya ba şlar.<br />
Kromozomlar aras ındaki kiyazma köprüleri dolay ı s ı yla ayr ılma kolay olmaz. Kromozomlar<br />
k ısalmaya devam eder ( şekil 4-F).<br />
e) D İAKİNEZ : Kromozomlar kal ı nla şıp-k ısalmaya devam ederler. Kiyazma köprüleri uçlara<br />
doğru kayar. Bivalent kromozomlar çekirdek zaman alt ına doğru hareket ederler. Çekirdek<br />
zarm ın dağı l ıp çekirdekçi ğin ortadan kaybolmas ıyla profaz I biter ( şekil 4-G).<br />
METAFAZ I<br />
Hücrenin iki kutbu aras ında iğ iplikleri meydana gelir. 4 Kromatitten ibaret olan bivalent<br />
kromozomlar ekvator düzleminde dizilirler ( şekil 4-H).<br />
ANAFAZ I<br />
Sentromerleri ile i ğ ipliklerine tutunan homolog kromozomlar alt kutuplara do ğru çekilmeye ba şlar<br />
(şekil 44).<br />
TELOFAZ I<br />
Kutuplara ula şan kromozom bukleleri aç ılmaya başlar, çekirdek zar ı meydana gelir. Çekirdekçikler<br />
görünür hale gelir ( şekil 4-J).<br />
INTERKİNEZ<br />
İki çekirdek bölünmesi aras ındaki bir dinlenme devresidir ( şekil 4-K). Daha sonra ikinci bölünme<br />
ba şlar.<br />
PROFAZ II<br />
Kromozomlar tekrar belirlemeye ba şlar. Bunlar iyice k ısal ıp kal ınla şınca çekirdek zar ı dağı l ı r.<br />
METAFAZ II<br />
Yeni olu şan iğ ipliklerine sentromerlerinden tutunan kromozomlar lcromatitlerine ayr ı larak z ıt<br />
kutuplara yönelirler ( şekil 4-L).<br />
9
ANAFAZ II<br />
Ayn ı hücre içinde 2 çekirdek bölünmesi ayn ı anda meydana geldi ğinden kutuplara do ğru çekilen 4<br />
grup kromozom vard ır. Bu dört ayr ı kromozom, 4 ayr ı kutuba ula şınca anafaz biter ( şekil 4-M).<br />
TELOFAZ 11<br />
Kutuplara ula şan kromozomlar çözülmeye ba şlar. Çekirdek zar ı ve çekirdekçik yeniden organize<br />
olur. 4 çekirdek meydana gelir. Kromozom say ı sı ( )'dir ( şekil 4-N).<br />
SİTOKİNEZ<br />
Çekirdek bölünmesinden sonra sitoplaz a bölünmesi meydana gelir ve çeper te şekkülti ba şlar.<br />
Polen ana hücrelerinde mayoz bölünmeden sonra çeper olu şumu iki tiptedir;<br />
1. Süksesif tip : Birinci mayoz bölünmeden sonra olu şan iki çekirdek aras ında bir çeper olu şur ve<br />
böylece diad hücreleri meydana gelir. Çeper olu şumu merkezde ba şlar ve kenarlara do ğru ilerler.<br />
Diadın iki hücresi ikinci mayoz bölünmeyi geçirir. İkinci bölünmeden sonra mikrospor tetrad ı<br />
meydana gelir. Bu tip sitokinez genellikle monokotil <strong>bitki</strong>lerde görülür.<br />
2. Simultane tip Bu tip sitokinezde birinci mayoz bölünmeyi çeper olu şumu izlemez. Birinci<br />
mayozdan sonra iki çekirdekli bir hücre olu şur. İki haploid çekirdek e ş zamanl ı olarak ikinci<br />
mayoz bölünmeyi geçirirler. Bu tip sitokinezde çeper olu şumu kenarlardan ba şlayıp merkeze<br />
doğru ilerler ve tetrad olu şur. Daha çok dikotil <strong>bitki</strong>lerde görülür.<br />
Sonra tetrad denen 4 spor meydana gelir ( şekil 4-0).<br />
10
M<br />
N<br />
, Şekil 4. Asphodelus albus anterlerinde mayoz bölünme. A. Anter enine kesiti ( şematik şekil). B.<br />
Polen ana hücresi, C-G. Profaz I ( C-Leptoten, D-Zigoten, E-Pakiten, F-Diploten, G-Diakinez), H.<br />
Metafaz I, I. Anafaz I, J. Telofaz I, K. İnterkinez, L. Metafaz II, M. Anafaz II, N. Telofaz II, O.<br />
Polen tetrad ı. Bar=20 pm.<br />
11<br />
K
KONU ‘,.:E ŞİTL İ FAMILYALARDA roLEN T İPLERİMN iNCELENMESİ<br />
Angiospern ı çiçeğinin stamenleri filarnent denilen bir sap ve onun ucunda anter denilen bir<br />
başçıktan olu şur. Anter iki tekadan meydana gelir. Her bir teka iki polen kesesi içerir. Polen<br />
keselerinde bulunan polen ana hücreleri mayoz bölünme ile haploid kromozom ta şıyan dört polen<br />
(mikrospor) meydana getirir. Polenler olgunla şt ıktan sonra polen keselerini birbirinden ay ıran doku<br />
eriyerek iki polen kesesi birle şir. Angiospermlerde teka hücrelerinin birbirinden ayr ılmasıyla<br />
boyuna yar ılır ve polenler dışarı at ılır.<br />
Olgun bir polenin protoplasmas ı intin denilen bir tabaka ile çevrilidir İntinin üzerinde ekzin<br />
olarak adland ırılan d ış tabaka bulunur ( şekil 5-9) Ekzin yani d ış tabaka kütinle şmi ş, üzerinde<br />
süsler, yanklar çatlaklar vard ır. Bu kısımlara por ve kolpas denir (bunlar apertürel alanlard ır). Bu<br />
süsler, delikler türlere alt türlere kadar de ğişen özellikler gösterirler ve sistematikte diagnostik<br />
(ayırt edici) özelliklerdendir. İntin yani iç çeper pektince zengin sellüloz bir çeperdir.<br />
Polenin içinde generatif ve vegetatif olmak üzere iki hücre vard ır. Polenler rüzgar, böcek, ku şlar<br />
vb. şekilde çevreye dağıhrlar. Polenler alçak ve yüksek hava ak ımlanyla ve bulutlarla uzak yada<br />
yakın yerlere ta şınırlar. Taşınmada polenlerin büyüklü ğü ve yap ısal özellikleri de önemli rol oynar.<br />
Deney 5: Impatiens sultanii, Primula, Clivia, Tapetes ve Viola tricolor <strong>bitki</strong>lerinin anterlerinden<br />
al ınan çiçek tozlar ı (polenleri) bir damla su içinde incelenir ( şekil 5-9).<br />
Şekil 5. Impatiens sultanii poleni. Bar=25 gm. Es-Ekzin süsü, Pt-Polen tüpü<br />
Sr
Yandan görünü şü Üstten görünü şü<br />
Şekil 6. Primula poleni Bar=25 ım. E-Ekzin, İ-İntin<br />
Yandan görünü şü Üstten görünü şü<br />
Şekil 7. Clivia nobilis poleni. Bar=25 ım. E-Ekzin, İ-İntin<br />
Şekil 8. Tapetes poleni. Bar=25 ı m. E-Ekzin, İ- İntin<br />
Şekil 9. Viola tricolor poleni. Bar= 25 }Int. E-Ekzin, İ- İntin, Es-Ekzin süsü.<br />
E<br />
Es<br />
13
KONU 6 : KÜLTÜR ORTAMINDA POLEN CiMEENMESt VE ERKEK GAMETOFIT<br />
DÖLÜN İNCELENMEŞi<br />
Polenler stigrnaya rüzgar, su, böcekler gibi çe şitli vas ıtalarla ta şı n ı r. Polen çimlenmesinde ilk<br />
kademe, polenin stign ıan ın nemli yüzeyinde yap ışmas ı, buradan s ıv ı alarak şi şmesi ve intinin<br />
çimlenme poruna do ğru ç ık ınt ı yapmas ıd ır .<br />
Stigma polenleri tutma ve yakalama için uygun bir yüzeye sahiptir ve stilus dokusu ile ili şkide<br />
olan özelle şmi ş yüzey hücrelerinden olu şur.<br />
Anterden d ışan at ılan polen taneleri belirli bir süre ya şama yeteneklerini korurlar. D ış ortam<br />
değişikliklerine oldukça dayan ıkl ıdırlar. Mikrosporlar anterden at ılmadan önce mitoz bölünme ile<br />
büyük hücreli vegetatif ve küçük hücreli generatif çekirdekleri verir. Buna iki hücreli gametofit<br />
denir. Generatif hücre mitoz bölünme ile iki sperm hücresi verir. Angiospermler aras ında 192<br />
familyada iki hücreli ( şekil 10-A), 115 familyada ise üç hücreli ( şekil 10-B) tip bulunur.<br />
Diğerlerinde ise hücre say ı s ı deği şkendir. Generatif hücre ya polen tanesinin içinde veya polen<br />
çimlendikten sonra polen tüpünün içinde bölünebilir ve iki spermi verir ( şekil 10-C).<br />
B<br />
Şekil 10 A. İki hücreli, B. Üç hücreli polen tanesi, C. İki hücreli polen çimlenmeden sonra üç<br />
hücreli olur. vh-vegetatif hücre, vç-vegetatif çekirdek, gh-generatif hücre, sh-sperm hücreleri.<br />
14
Polen tanesi di şi organ ın stigmas ı üzerine konar,Stigman ın üzeri salg ı maddesi ile örtülü ise<br />
ıslak stigma böyle bir madde içermezse kuru stigma olarak isimlendirilir. Salg ı maddesi daha çok<br />
fenolik bile şikler ve lipidlerdir. Glikozidler ve esterler şeklinde bulunan fenolik maddelerin<br />
hidrolizi ile polen çimlenmesi için uygun bir ortam sağlan ır.<br />
Stilus, stigma ile ovaryum aras ında çimlenen polen tüpünün geçi şini sağlayan özelle şmi ş bir<br />
dokudur. Buna geçit dokusu adı verilir. Bu doku polen tüpünün stilus arac ıl ığı ile ovaryum içine<br />
doğru büyümesine yard ım eden besin maddeleri içermektedir. Stilusta geçit dokusunun olup<br />
olmamas ı ve te şekküllerine göre stiluslar üç k ısma ayr ıl ırlar ;<br />
Aç ık stiluslar : Geni ş bir stilus kanal ı mevcuttur. İç epidermis polen tüpünü besler ve nakleder.<br />
Yar ı kapal ı stiluslar : Kanal geli şmemi ş bir geçi ş dokusu ile kapl ıd ır.<br />
Kapal ı stiluslar : Aç ık bir kanal yoktur. Uzun zengin plazmal ı hücreler bulunur.<br />
Olgun bir polen tanesi stigmaya ula şınca, polen tanesi d ışan silindirik sitoplazma tüpü gönderir.<br />
Bu tüp stigma dokusundan stilusa do ğru etrafındaki dokular ı sindirerek ilerler. Büyüyen polen tüpü<br />
hem stilusun hücre çeperini çözebilen enzimler salar hem de sindirim için ürünleri sentezler. Polen<br />
tüpü tohum taslağına ulaşt ıktan sonra ya mikropilden yada ba şka bir yoldan tohum tasla ğına girer.<br />
Mikropilden girerse porogamy, integümentlerden girerse mezogamy, kalazadan girerse<br />
kalazagamy olarak isimlendirilir<br />
In-vitro polen çimlenmesi :<br />
Deney 6: Trtfolium pratense L. <strong>bitki</strong>sinin çiçek tozlar ı bekletilmeden daha önce haz ırlanan agarl ı<br />
besin ortam ında ( 25 cc dam ıt ık su + 0.5 g toz agar + 6.25 g sakkaroz ) 18-20 C de in-vitro olarak<br />
çimlendirilir. Çimlenen polen tüpleri mikroskopta incelenir ( şekil 11).<br />
Polen tüpü çok h ızl ı büyür. Büyüyen polen tüpünün sitoplazmas ı uçta birikir.' Polen tüpünün<br />
büyümesine etki eden faktörlerden en önemlisi s ıcakl ıkt ır. Polenin çimlenmesi ve büyümesi için
optimum s ıcakl ık 25-30 C `dir. Tüpün büyümesine etki eden di ğer bir faktör de erkek gametofıtie<br />
pistil dokusu aras ındaki uyğunluktur.<br />
pt<br />
~amııaıieD4<br />
Şekil 11. Trifolium pratense L:de çimlenmi ş polen ve uzam ış bir polen tüpü (pt). Bar=25
KONU 7 TOHUM TASLAKLARIİNIN OVARYUMA BAĞLANIŞ TARZLARİ<br />
( PLASENTALANMA )<br />
Ginekeum tohum taslaklarm ı koruyan bir veya birçok karpellerden (meyve yapra ğı) yap ı lmışt ır.<br />
Ginekeum tek karpelden meydana geldi ğinde bu karpel iki kenar ından birle şerek tek bir pistil<br />
meydana getirir. Bu durumda çiçekte her biri tek karpelden yap ılm ış olan iki veya daha fazla say ıda<br />
pistil bulunur. Ginekeum veya ovaryum apokarp (yani tek karpelden olu şmu ş)' d ır. Ginekeum iki<br />
veya daha fazla karpelden yap ılmış ise, ya her karpel kendi ba şına birpistil olu şturur veya bütün<br />
karpeller birle şerek tek bir pistil meydana getirir. Bu halde ise, ovaryumda birkaç karpelden<br />
yap ı lm ış olan sadece bir pistil bulunur. Ginekeum veya ovaryum sinkarp (birden fazla karpelden<br />
olu şan ovaryum)'d ır.<br />
Sinkarp ovaryumlar ı teşkil eden karpeller uç k ısımlar ından birleşmi şse tek bölmeli parakarp<br />
denilen bir ovaryum olu şur. Karpellerde birle şme daha geni ş yüzeyler ile olursa septum denilen<br />
bölmeler meydana gelir. Böylece bölmeli ovaryumlar olu şur.<br />
Karpellerin kenar ında etli yast ıkç ıklar şeklinde şi şkinlikler bulunur. Buralara plasenta denir.<br />
Tohum taslaklari buralara ba ğ l ıd ır. Tohum taslaklar ın ın plasentaya ba ğland ıklar ı saplara funikulus<br />
denir.Tohum taslaklar ın ın ovaryuma bağlanış tarz ına plasentalanma denir<br />
BA ŞLİCA PLASENTALANMA TİPLERİ<br />
1. Paryetal — Marginal Tip Plasentalanma : Plasentalar doğrudan doğruya karpellerin birle şme<br />
hatt ı üzerinde bulunurlar. Tohum taslalclar ı bütün ovaryumun çevresine da ğılm ış durumdad ır.<br />
Deney 7: Viola tricolor çiçeğinin ovaryumu ç ıkar ı l ır ve bu ovaryumdan al ınan enine kesitler lam<br />
üstündeki bir damla su içinde incelenir ( şekil 12).<br />
1 '7
Şekil 12. Pala tricolor da paryetal — marginal tip plasentalanma. Bar=500 gm. P-Plasenta, tt-<br />
Tohum taslağı, F-Funikulus, K-Karpel.<br />
2. Sentral - Eksenel Tip Plasentalanma a Parakarp ovaryumlarda tohum taslaklar' bazen<br />
merkezdeki serbest bir sütun etraf ında dizilirler. Plasenta ile karpeller aras ındaki bağl ı l ık<br />
belirgin değildir.<br />
Deney 8: Primula çiçeğinin ovaryumu ç ıkar ı l ır ve enine kesitler al ınarak bir damla su içinde<br />
incelenir ( şekil 13).<br />
Şekil 13. Primula da sentral-eksenel tip plasentalanma. Bar=500 gm, P-Plasenta, tt-Tohum<br />
taslağı, F-Funikulus, K-Karpel.
3. Paryetal — Laminal Tip Plasentalanma : Plasentalar karpellerin ortas ından ç ıkarlar. Tohum<br />
taslaklan karpellerin yüzeyine ba ğlanm ış durumdad ır. Parakarp ovaryumlarda görülen nispeten az<br />
rastlanan bir tiptir.<br />
Deney 9: Populus <strong>bitki</strong>sinin ovaryumundan parafin metodu ile al ınarak sürekli preparat haline<br />
getirilmi ş olan enine kesitler mikroskopta incelenir ( şekil 14).<br />
Şekil 14. Populus` da parietal-larninal tip plasentalanma. Bar-500 grn. P-Plasenta, tt-Tohum<br />
taslağı, F-Funikulus, K-Karpel.<br />
4. Sentral — Marginal Tip Plasentalanma : Plasentalar karpellerin ortas ından ç ıkarlar. Tohum<br />
taslaklan karpellerin yüzeyine ba ğlanmış durumdad ır. Parakarp ovaryumlarda görülen az rastlanan<br />
bir tiptir.<br />
Deney 10: Bilbergia <strong>bitki</strong>sinin ovaryumundan parafin metodu ile al ınarak sürekli preparat haline<br />
getirilmi ş olan enine kesitler mikroskopta incelenir ( şekil 15).
Şekil 15. Bilbergia` da sentral-marginal tip plasentalanma. Bar=500 tm. P-Plasenta, tt-Tohum<br />
taslağı, F-Funikulus, K-Karpel, S-Septum<br />
21,
KONU 8 : TETRASPORİK, 8-ÇEK İRDEKLİ ADOXA T İPİ KESES İ<br />
GELİŞiM İ<br />
Embriyo kesesi geli şimi ovaryumda meydana gelir. Ovaryumdan al ınm ış enine kesitlerde<br />
embriyo kesesi geli şimini inceleyebiliriz. Di ğer bir değimle,tohum taslağı tohumlu <strong>bitki</strong>lerde<br />
embriyo kesesinin ( di şi gametofıt ) geli şme yeıidir.<br />
Bir tohum tasla ğı şu k ıs ıınlardan olu şur :<br />
Vejatatif hücre içindeki merkezi k ısma nusellus nusellusu ku şatan bir ya da iki tabakal ı k ısma<br />
İntegüment , plasenta ile tohum taslağın ı birle ştiren sapa funikulus, tohum taslağın ın temel<br />
dokusunu oluşturan nusellusun taban k ı sm ına kalaza ad ı verilir. İntegümentlerin tepede b ıraktığı<br />
aç ıkl ık mikropil olarak isimlendirilir ( şekil 16).<br />
Şekil 16. Bir tohum tasla ğın ın kıs ımlar ı. M-Mikropil, İ-İntegümentler, N-Nusellus, F-Funikulus,<br />
K-Kalaza, Ek-Embriyo kesesi, Sh-sinerjit hücreleri, Yh-yumurta hücresi, Sç-sekonder çekirdekler,<br />
An-antipod hücreleri.
Tohum taslaklar ın ın ovaryum içerisinde karpele bağland ığı yere plasenta demi ştik .<br />
İlk evrelerde tohum tasla ğı plasenta üzerinde konik bir ç ıkınt ı şeklinde belirir. Bu hücreler daha<br />
geni ş, büyük çekirdekli, yo ğun sitoplazmal ıdır. Epidermiste periklinal bölünmelerle önce iç sonra<br />
d ış integümentler geli şir. İntegümentler yava ş yavaş nusellusu ku şat ır ve geli şme embriyo kesesi<br />
döllenme için haz ır oluncaya kadar tamamlan ı r. 1■İlikropil oluşmas ında her iki integümentte rol<br />
oynayabilir. Hiç integümentsiz tohum tasla ğı olduğu gibi ikiden fazla olanda vard ır. İntegümentler<br />
geli şen embriyo kesesini korur. İntegümentler geli şirken tohum tasla ğı dik yani atrop, tam<br />
kıvr ılmış anotrop, ya da arada baz ı aşamal ı şekillerde kampilotrop bulunabilir ( şekil 17).<br />
A C<br />
B<br />
Şekil 17. Tohum taslağı tipleri. A. Atrop, B. Anatrop, C. Kampilotrop, D. Hemianatrop, E.<br />
Amfıtrop, F. Sirsinotrop.<br />
Embriyo kesesinin geli şmesinin amac ı yumurta hücresini meydana getirmektir.<br />
D<br />
Megaspor ( makrospor ) ana hücresi mayoz bölünme ile megasporlar ı olu şturur. Megaspor ana<br />
hücresi iki kez mayoz bölünme geçirerek olu şan 4 megaspor linear bir s ıra şeklinde düzenlenir.<br />
Genellikle bunlardan 3' ü at ı l ır. Normal olarak kalaza tarafindaki megaspor geli şir ve embriyo<br />
kesesini verir. Bu megaspor arka arkaya 3 mitoz bölünmesi geçirerek, 8 çekirdekli embriyo kesesi<br />
22<br />
E
olu şur. Bunlardan 4'ü yukarda, 4'n a şağıda yerelle şir. Bu 8 çekirdekten birer tane orta k ısma iterler<br />
ve birle şip embriyo kesesi sekonder diploid çekirdeğini meydana getirir. Milcropilar uçta bir<br />
yumurta ve iki sineijit bulunur. Embriyo kesesinin kar şı kutbunda üç antipot hücresi yer al ır ( şekil<br />
18).<br />
Tohum taslaklar' embriyo kesesi geli şmesini bitirince döllenmeye haz ır demektir. Embriyo<br />
kesesinin meydana geli ş tarz ı ve yap ıs ı <strong>bitki</strong>lere göre de ği şir. Embriyo kesesi geli şimine mayoz<br />
sonras ı olu şan megasporlardan biri, ikisi veya dördü kat ılabilir. Di şi garnetofit geli şimine kat ılan<br />
megaspor çekirdeklerinin say ıs ına bağl ı olarak üç temel gruba aynl ır;<br />
Bunlar monosporik olan Polygonum ve Oenothera tipleri, bisporik olan Allium ve Endymion tipleri<br />
ve tetrasporik olan Adoxa, Plumbago, Plu ınbagella, Penaea, Peperomia, Drusa, ve Fritillaria<br />
tipleridir.<br />
())<br />
MAH I. Mayoz H.Mayoz I.Mitoz Olgun embriyo kesesi<br />
MEGASPOROGENEZ MEGAGAMETOGENEZ<br />
Sinerjit hücreleri<br />
Yumurta hücresi<br />
Polar çekirdek<br />
Antipod hücreleri<br />
Şekil 18. Tetrasporik, 8-çekirdekli Adoxa tipi embriyo kesesi geli şmesini gösteren şematik şekil.<br />
Deney 11: Tetrasporik 8-Çekirdekli Adoxa tipi embriyo kesesi geli şimini inceleyebilmek için<br />
Tuhpa gesneriana 'n ın farkl ı geli şme evrelerindeki di şi organ ı ç ıkar ıl ıp parafin metodu ile enine<br />
kesitler al ınır ( şekil 19A) ve böylece sürekli preparatlar haz ırlan ır. Kesitler Hematoksilen ile<br />
23
kesitler al ın ır ( şekil 19A) ve böylece sürekli preparatlar haz ırlan ır. Kesitler Hernatoksilen ile<br />
boyanir. Kesitler mikroskopta incelendi ğinde Olgun embriyo kesesinin her iki kutbunda üçer<br />
hücre görülür. Çekirdekleri koyu boyanm ıştır. Ortada sekonder çekirdekler bulunur. Geli şmekte<br />
olan embriyo kesesinde ise çekirdekler bölünme halinde olaca ğından embriyo kesesinin henüz<br />
bütün çekirdekleri olu şmamıştır. Bu sebeple embriyo kesesinde geli şmenin farkl ı fazlar ında değişik<br />
say ıda çekirdek görülür ( şekil 19 B-D).<br />
I. SAFHA : Makrospor ana hücresi mevcut ve integümentler henüz yeni ç ıkm ış ise, ( şekil 19-B).<br />
II, SAFRA : integümentler olu şmuş, 3 adet biri üstte, ikisi altta ve makrospor ana hücresi tek<br />
çekirdekli olarak mevcut, ( şekil 19-C).<br />
III. SAFA : Makrospor ana hücresi tek çekirdekli iken, 4 çekirdekli olur. Embriyo kesesi hemen<br />
hemen olgunlaşmıştır. ( şekil 19-D).<br />
24
A<br />
MAH<br />
Şekil 19. Tulipa gesneriana' da Adoxa tipi embriyo kesesi geli şmesi. A. Ovaryum enine kesitinin<br />
genel görünü şü. Bar= 500 um. B. Makrospor ana hücresi (MAH). C. Makrospor (M) ve geli şmi ş<br />
integümentler ( İ). D. 4-çekirdekli embriyo kesesi (Ek). Bar=100 gm.<br />
25<br />
Ek
KONU 9. CRUCİFERAE TİP' EMBRİYO GELİŞİMİ<br />
Polen tanesi di şi organ ın stigmas ı üzerine gelir ve orada çimlenir. Çimlenme sonucu olu şan polen<br />
tüpü stilusdan ilerleyerek, ovaryum bo şluğuna ula şır ve genellikle mikropilden embriyo kesesine<br />
girer ( şekil 20).<br />
Şekil 20. Angiospermlerde döllenmeyi gösteren şematik şekil. P-polen, Pt-polen tüpü, Sg-stigma,<br />
St-stilus, İ-integümentler, M-mikropil, Ek-embriyo kesesi, F-funikulus, Ov-ovaryum<br />
Embriyo kesesi çemberine ulaşan polen tüpü sinerjite ula şınca büyümesini durdurur ve içeri ğini<br />
boşalttı.. Polen tüpündeki spermlerden biri yumurta çekirde ği ile birle şir ve döllenme olur di ğeri<br />
kutup çekirdeğiyle birle şir. Böylece iki kutup çekirdeğinin bir erkek gametle birle şmesinden<br />
26
triploid sayıda kromozon içeren endosperm meydana gelir. Bu doku tüm embriyo kesesini doldurur.<br />
Diğer taraftan döllenmi ş yumurta hücreyi de zigotu verir. Bitkilerde çiçeklenme evresinin son<br />
aşamas ı olan zigot (döllenmi ş yumurta) erkek ve di şi gametlerin birle şme ürünüdür. İleri<br />
dönemlerde zigot kısa bir dinlenme dönemi geçirir, sonra enine bir düzlemle ikiye bölünüp bazal<br />
ve terminal hücreyi olu şturur. Sonra bir seri enine, boyuna ve e ğik çeperlerle bölünmeler ilerler.<br />
Farkl ılaşmanın bu evresinde zigotun enine bölünmeleriyle olu şan apikal hücreler ve suspensordan<br />
olu şan yap ı proembriyo olarak isimlendirilir. Proembriyo dan esas embriyoya geçi şte iç ve d ış<br />
ayr ı mlaşma sonucu iki kutup olu şur. Bunlar ın da farkl ılaşmas ı ile olgun embriyo ortaya ç ıkar.<br />
Olgun embriyonun kotiledon say ıs ı bütün angiospermleri iki büyük s ın ıfa ay ırır;<br />
Monokotiledonlar- tek çim yaprakl ılar ve Dikotiledonlar- iki çim yaprakl ılar.<br />
Deney 12: Capsella bursa-pastaris <strong>bitki</strong>sinin farkl ı geli şme evresindeki tohum taslaklar ından<br />
parafın metodu ile al ınarak sürekli preparat haline getirilmi ş olan boyuna kesitler ( şekil 21-A)<br />
mikroskopta incelenir; Bu tipte zigot enine çeperle büyük olan bazal hücre ve küçük olan terminal<br />
hücreye bölünür. Bir kaç enine bölünme sonucu bazal hücre ipliksi proembriyoyu verir ( şekil 21-B)<br />
oysa as ıl embriyoyu verecek olan terminal hücre boyuna çeperlerle ayr ıl ır. Boyuna ve enine<br />
bölünmelerle embriyo küremsi şekle dönüşür ( şekil 21-C). Daha sonraki bölünmelerle kalp şeklini<br />
al ır ( şekil 21-D). Bundan sonra kotiledonlar iyice belirginle şir. Kotiledonlar ve hipokotil uzar ( şekil<br />
21-E), büyümenin fazlala şmas ıyla embriyo k ıvnl ır ve kotiledonlar embriyo kesesinin kalaza<br />
bölgesine ula şır. Daha ileride bu olgun embriyodan ( şekil 21-F) yeni bir <strong>bitki</strong> olu şur. Capsella 'n ın<br />
iplik şeklindeki suspensoru çok vakuollüdür. Bu suspensorun önemli görevi de embriyoya<br />
besinlerin iletimidir.<br />
27
A<br />
B<br />
F<br />
C<br />
I ı■ııı■leı■I<br />
Şekil 21. Capsella bursa-pastoris de Crucifer tipi embriyo geli şimi. A. Tohum taslağı boyuna<br />
kesiti (genel şekil). B. Proembriyo, C. Küresel embriyo, D. Kalp- şekilli embriyo, E. Torpedo<br />
şekilli embriyo, F. Olgun embriyo. Bar=200 ım. E-Embriyo, S-Suspensor, Ko-Kotiledonlar, PI-<br />
Plumula, Ra-Radikula.<br />
2>3<br />
E
KONU 10 : MONOKOTİ L VE D İKOTİL TOHUM KES İTLERİNDE EMBRİYO VE<br />
TOHUM K/SUVILARININ İNCELENMES İ<br />
Tohum embriyo kesesi, besi doku ve tohum kabu ğundan olu şan döllenmi ş olgun tohum<br />
taslağıd ır. Döllenmeden sonra tohum tasla ğında baz ı deği şiklikler olur; çoğunluk nusellus körelir,<br />
embriyo kesesindeki sinerjit ve antipodlarda körelir. Döllenmi ş yumurta embriyo halinde geli şirken<br />
primer endosperma çekirdeği endospermay ı oluşturur. Integümentlerde yava ş yava ş tohum kabuğu<br />
(testa) haline dönü şür. Böylece tohum tasla ğı döllenmeden sonra gelecek nesli verecek olan tohum<br />
haline dönü şmü ş olur.<br />
Deney 13: Ligustrum vulgare tohumu boyuna ortadan ikiye bölünür. Bölünen bu yüzeyden boyuna<br />
kesitler al ınarak lam üstündeki bir damla suya konur ve lamel kapat ılarak incelenir. Tohumun en<br />
d ışında koruyucu doku olan tohum kabu ğu (testa), bunun içinde tohumun çimlenmesinde<br />
kullm ılacak besin maddelerinin depo edildi ği besi doku (endosperm) ve <strong>bitki</strong> tasla ğı olan embriyo<br />
bulunur ( şekil 22-A).<br />
Lilium candidum <strong>bitki</strong>sinin tohumlar ı ise mikroskopta incelendi ğinde yine en d ışta dalgal ı<br />
şekilde testa, bunun içinde endosperm ve en içte de tek kotiledonlu bir embriyodan olu ştuğu görülür<br />
( şekil 22-B).<br />
Tohumlar genellikle endospermde bazen de perispermde besin maddelerini depo ederler ve<br />
embriyonun besin kaynağını oluştururlar. Daha çok endosperm dokusu angiospermler için<br />
karakteristliktir. Tohumlarda ba şl ıca depo edilen besin gereçleri karbohidratlar, proteinler ve<br />
lipitlerdir.<br />
Tohumların iç ve d ış yap ısal ayr ınt ılarında türlere göre de ğişen büyük farkl ı l ıklar vard ır. Iç yap ı<br />
ile ilgili farklar tohum kabuğunun yap ısını, endosperman ın varl ığı veya yokluğunu, embriyodaki<br />
kotiledonlar ın say ısın ı ve embriyo k ı sımlar ın ın şekli ve nispi hacmini kapsar. D ış yap ı ile ilgili<br />
farklar ise, tohumlar ın şekli, hacmi, rengi ve tohum kabu ğunda bulunan süslerdeki farkl ıl ıklar ile<br />
ilgilidir.<br />
29
B<br />
41■ ■ ■ ■■=,<br />
Şekil 22A. Ligustrum vulgare de tohum boyuna kesiti (dikotil <strong>bitki</strong> tohumu). B. Lilium candidum<br />
`da monokotil <strong>bitki</strong> tohumu. Bar=1000 Te-Testa, Ko-Kotiledonlar, PI-Plumula, Ra-Radikula,<br />
En-Endosperm, E-Embriyo.<br />
3C
Tohum, tohum tasla ğındaki integümentlerden geli şen tohum kabuğu (tohum gömieği=testa) ile<br />
çevrilidir. Olgun tohum kabu ğu dıştan içe doğru 5 bölge halinde farkl ılaşır;<br />
1. Epiderma : Tek tabakal ıd ır ve hücreleri radyal çeperlerinde çubuk şeklinde kal ınlaşmalar<br />
gösterir.<br />
2. Ilipoderma : Türe bağl ı olarak 2-10 tabaka kal ınl ığında olabilir. Hücreler kal ın çeperlidir.<br />
3. Mekanik tabaka : Uzamış dar osteosklereidlerden olu şur.<br />
4. Aerankima Kenarlarda 2 veya 3 tabakal ıd ır. Fakat uçlarda ve tohum uçlar ında daha kal ındır.<br />
5. Klorenkima Teğetsel olarak uzam ış 10-12 tabakadan olu şur.<br />
Deney 14: Trifolium pratense L. Tohumu enine ortadan ikiye bölünür bölünen bu yüzeyden parafin<br />
metodu ile al ınarak sürekli preparat haline getirilmi ş olan kestler mikroskopta incelenir. Tohumun<br />
d ışında tek s ıra hücreden olu şan epidermis bulunur.Bunun alt ında kal ın çeperli hücrelerden olu şan<br />
makrosklereid tabakas ıyer al ır. Bununda alt ında hücre aras ı boşlukları fazla olan osteosklereid<br />
tabakas ı ve en içte de parankima hücreleri bulunur ( şekil 23).<br />
Şekil 23. Trifolium pratense L.' de testay ı olu şturan yap ı lar. E-Epiderma, MS-makrosklereid<br />
tabakas ı, OS-osteosklereid tabakas ı, PA-parankima. Bar=25 gm.<br />
31<br />
OS<br />
P
Tohum kabuğu (testa); embriyo ve er ıdospermay ı kuruLı uygun<br />
olmayan ı s ı ko şullar ından ayr ıca bakteri, böcek ve mantarlardan korur. Özel baz ı yap ılar örneğin;<br />
kanat, etli parlak doku, tüylü ve hava dolu keseler içererek tohumlar ın dağı lmas ına yard ımc ı olur<br />
Olgun tohumlar genellikle endospermal ı (besidokulu) ve endospermas ız (besidokusuz) tohumlar<br />
olmak üzere ikiye ayr ılır; besidokulu tohumlarda endosperma ve perisperma bulunur. Örne ğin;<br />
Ricinus, Zea mays. Besidokunun bulunmad ığı tohumlarda çimlenme için gerekli besinler<br />
kotiledonlardan sağlanır. Örneğin; Phaseolus, Helianthus.<br />
32
KAYNAKLAR<br />
ALGAN, G., TOKER, M.C. Bitki hücresi ve Bitki Morfolojisi Laboratuvar Kitab ı . A.Ü.F.F.<br />
Yay ınlar ı No: 21, ANKARA, 19683.<br />
BHOJWAN İ, S. S., BHATNAGAR, S.P., The embryology of angiosperms. Vikas Publ.<br />
House. New Delhi, Bombay, 1979.<br />
JOHRİ, B.M. Embryology of Angiosperms. Springer-Verlag,Berlin, Heidelberg NewYork,<br />
Yokyo, pp. 830, 1984.<br />
MAHASHWARİ, P. An ıntroduct ıon to the embryology of angiosperms. McGraw Hill, New<br />
York, London, 1950.<br />
ÖZYURT, M.S. Bitki Anatomisi II. Atatürk <strong>Üniversitesi</strong>, Fen-Edebiyat Fak. Yay ınlar ı No:<br />
39, ERZURUM, 1986.<br />
SHİVANNA, K.R., JOHRİ, B.M. The Angiosperm Pollen-Structure and Function. Willey<br />
Eastern Limited NewDelhi,pp. 375, 1985.<br />
ÜNAL, M. Bitki (Angiosperm) Embriyolojisi. Marmara <strong>Üniversitesi</strong> Fen-Edebiyat Fak.<br />
Yay ınlar ı No: 11, İSTANBUL, 1988.<br />
YENTÜR, S. Bitki Anatomisi. İstanbul <strong>Üniversitesi</strong> Fen Fak. Yay ınlar ı No: 191,<br />
İSTANBUL, 1984.<br />
33
INDEKS<br />
Adara 21, 23<br />
Aerankima 31<br />
Allium 23<br />
Anafaz 9, 10, 11<br />
Anatrop 22<br />
Andrekeum 2, 4<br />
Anter 3, 4, 5, 6, 7, 8<br />
Antipod hücreleri 23<br />
Amfitrop 22<br />
Amoboid tapetum 4<br />
Ara tabaka 4, 5, 6, 7<br />
Apertürel alanlar 12<br />
Apokam 17<br />
Asphedolus albus 8<br />
Atrop 22<br />
Bazal hücre 27<br />
Bilbergia 19, 20<br />
Bivalent kromozomlar 8, 9<br />
Brakte 2<br />
Çanak yaprak 2<br />
Capsella bursa-pastoris 27, 28<br />
Clivia nobilis 13<br />
Compositae 2<br />
Crossing over 8<br />
Crucifer 26, 28<br />
Diagnostik 12<br />
Diakinez 9, 11<br />
Dikotiledon 27, 29, 30<br />
Diploten 9, 11<br />
Di şi gametofit 21 ICriazma 9<br />
Drusa 23 Klorenkima 31<br />
Ekzin 12, 13 Kolpus 12<br />
Embriyo 26, 27, 28, 29, 30 Konnektif 4<br />
Embriyo kesesi 21, 22, 23, 24, 25, 26 Korolla 2<br />
Endosperm 27, 28, 29, 30, 32 Kotiledon 27, 29<br />
Endotesyum 4, 5, 6, 7 Kromatit 8<br />
Epiderma 32 Kromomer 8<br />
Fiber bandlan 6 Kromozom 8, 9, 10<br />
Filament 4, 5, 12 Kuru stigma 15<br />
Fritillaria 23 Lateral çiçek 2<br />
Funikulus 17, 18, 19, 20 Leptoten 8, 11<br />
Geçit dokusu 15 Ligustrum vulgare 29, 30<br />
Generatif hücre 12, 14 Lilium candidum 4, 5, 6, 7<br />
Ginekeum 2 Lokulus 4, 5, 6, 7<br />
Helianthus 32 Makrospor 22, 23, 24, 25<br />
Hemianatrop 22 MalcrosIdereid 32<br />
Hermafrodit çiçek 2, 3 Mayoz bölünme 8, 10, 11<br />
Hipoderma 31 Megaspor 22, 23, 24, 25<br />
Homolog kromozom 8, 9 Mekanik tabaka 31<br />
Impatiens sultand 12 Metafaz 9, 11<br />
Islak stigma 15 Mezogamy 15<br />
İntegüment 21, 22, 25 Milcropil 21, 22, 23, 25<br />
İnterkinez 9, 11 Mikrospor 8, 12, 14<br />
İntin 12, 13 Mikrosporangiyum 4, 6<br />
Kalaza 21, 22 Mikrosporogenez 8<br />
Kalazagamy 15 Mitoz 22<br />
Kaliks 2 Monokotiledon 27, 29, 30<br />
Kampilotrop 22 Nusellus 21, 22<br />
Karpel 17, 18, 19, 20 Oenothera 23<br />
34
UsteosIdereid 32 Radicula 28, 30 Tohum 29, 30, 31<br />
Ovaryum 17, 18, 19, 21, 22, 25, 26 Reseptakl 2 Tohum kabuğu 29, 30, 31<br />
Pakiten 8, 11 Ricinus 32 Tohum taslağı 17, 21, 22, 23<br />
Parakarp 17 Salgı tapetumu 4 Trıfolium pratense 3, 15, 16, 32<br />
Paryetal-laminal 19 Sepal 2 Tulipa ges-neri ana 23, 25<br />
Pary, etal-marginal 17 Sentral-eksenel 18 Triphin 4<br />
Pedisel 3 Sentral-marginal 19 Vegetatif hücre 14<br />
Penaea 23 Sentromer 9 Viola tricolor 12, 13<br />
Peperomia 23 Septum 17, 20 Yumurta hücresi 23, 26, 27<br />
Periant 2 Simultane 10 Zea mays 32<br />
Perigon 2 Sinerjit hücreleri 23 Zigot 27<br />
Petal 2, 3 Sinkarp 17 Zigoten 8, 11<br />
Perisperm 32 Sirsinotrop 22<br />
Phaseolus 32 Sitokinez 10<br />
Pistil 2, 3 Sperm 14<br />
Plasenta 17, 18, 19, 20 Stamen 2, 3, 4<br />
Plasentalanma 17, 18, 19, 20 Stigma 2, 3, 14, 15<br />
Plumbago 23 Stilus 2, 3, 14, 15<br />
Plumula 28, 30 Stomium 6<br />
Polen 6, 7, 12, 13, 14, 15, 16 Suspensor 27, 28<br />
Polen kesesi 4, 12 Süksesif 10<br />
Polen tüpü 15, 16 Tapetes 12, 13<br />
Polenkit 4 Tapetum 4, 5, 6<br />
Polygonum 23 Teka 2, 4, 5, 7<br />
Populus 19 Telofaz 9, 11<br />
Porogamy 15 Tepal 2<br />
Por 12 Terminal çiçek 2<br />
Primula 12, 13 Terminal hücre 27<br />
Proembriyo 27, 28 Testa 29, 30, 31<br />
Profaz 8, 9, 11 Tetrasporik 21, 23, 2f<br />
35