Fylogeneze a system strunatcu - KATEDRA BIOLOGIE - UJEP
Fylogeneze a system strunatcu - KATEDRA BIOLOGIE - UJEP
Fylogeneze a system strunatcu - KATEDRA BIOLOGIE - UJEP
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
DISTANČNÍ OPORY PRO KOMBINOVANÉ STUDIUM <strong>BIOLOGIE</strong><br />
FYLOGENEZE A SYSTÉM<br />
STRUNATCŮ<br />
Jaromír Hajer<br />
UNIVERZITA JANA EVANGELISTY PURKYNĚ<br />
PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA<br />
katedra biologie<br />
Ústí nad Labem 2006
Předmluva<br />
Tento text je tzv. studijní oporou, neboli materiálem, jehož primárním cílem je usnadnit<br />
studentům kombinovaného bakalářského studia biologie orientaci v předmětu nazvaném<br />
„<strong>Fylogeneze</strong> a systém strunatců“. Níže uvedený text v žádném případě nenahrazuje<br />
učebnice. Jeho cílem je pomoci efektivněji využít limitovaný čas vyhrazený pro přednášky<br />
a cvičení laboratorního typu i pro vlastní studium. Autor textu jej chápe jako souhrn témat<br />
a pojmů, které by neměly být při studiu vynechány. Seznam učebnic, které jsou<br />
považovány za nejkvalitnější, dostupné a proto doporučené, jsou uvedený na závěr, spolu<br />
se seznamem počítačových programů, které budou studentům v průběhu jejich studia<br />
k dispozici na katedře biologie Přírodovědecké fakulty <strong>UJEP</strong>. V seznamu počítačových<br />
programů jsou barevně zvýrazněny ty, které umožní dokonalou vizuální představu jak<br />
živočichů, tak jejich orgánů či tkání. Řada programů je zaměřena rovněž na habitaty,<br />
etologii a determinaci. Během konzultací budou studenti průběžně upozorňováni na<br />
internetové stránky, na kterých je možné získávat nové aktuální informace a zároveň<br />
vyzýváni k tomu, aby na tyto zdroje informací upozorňovali své kolegy a začleňovali je do<br />
svých seminárních prací, které budou jedním z podkladů pro udělování zápočtů. Velmi<br />
podstatným zdrojem informací při kombinovaném studiu jsou výukové internetové<br />
stránky, na které autor v textu čtenáře-studenty průběžně upozorňuje.<br />
Doc. RNDr. Jaromír Hajer, CSc.,<br />
autor textu
KMEN: CHORDATA – STRUNATCI<br />
Charakteristika a hlavní znaky kmene<br />
Bilaterálně souměrní druhoústí živočichové, jejichž coelom je enterocoelního původu a<br />
rýhování nedeterminované. Endoskelet, je-li přítomen, je odvozen z mezodermu (jako u<br />
ostnokožců). Tělo nese znaky metamerie, což je patrné zvláště na somatické svalovině,<br />
kterou tvoří myomery oddělené pojivovými myosepty. Segmentace persistuje po celý život<br />
u bezlebečných i obratlovců a projevuje se mj. uspořádáním svaloviny, žaberních štěrbin a<br />
rozložením krevních cév a nervů v tělní stěně. Srdce, přítomné u pláštěnců a obratlovců, je<br />
umístěno ventrálně pod střevem. Postanální ocas je, alespoň v určité fázi životního cyklu,<br />
vyvinut u všech strunatců (stejně, jako u kmene Chaetognatha – ploutvenky)<br />
Coelom a jeho členění.<br />
Coelom je členěn u ryb, obojživelníků a některých plazů na dutinu perikardu, ve které je<br />
umístěno srdce a pleuroperitoneální dutinu, ve které je většina vnitřních orgánů včetně<br />
plic. Perikardiální a pleuroperitoneální dutiny jsou u těchto obratlovců odděleny<br />
transversálním septem. U ostatních plazů, ptáků a savců jsou plíce v samostatných<br />
pleurálních dutinách, oddělených od ostatního coelomu. Dělící přepážky – vazivová u<br />
plazů a ptáků, či vazivosvalová šikmá diafragma savců, vznikají zpočátku jako<br />
membránovité záhyby dorzálního a laterálního parietálního peritonea, do kterých jsou<br />
v průběhu vývoje začleněna (inkorporována) také transversální septa. U mnoha savčích<br />
samců vznikají z kaudálních coelomových váčků skrotální (šourkové) coelomové dutiny,<br />
ve kterých jsou uloženy pohlavní orgány. Coelom je zcela ohraničený peritoneální<br />
membránou. Část této membrány, která zevnitř přiléhá k tělní stěně se nazývá parietální<br />
peritoneum. Peritoneum (tj. pobřišnice), které pokrývá vnitřnosti se nazývá viscerální<br />
peritoneum. Parietální a viscerální peritoneum je propojeno dorzálním mesenteriem<br />
(okružím), případně (je-li vyvinuto) ventrálním mesenteriem. Okruží tvoří závěs pro<br />
střeva. http://tidepool.st.usm.edu/Crswr/coelomformation.html
Mesoderm se vyvíjí po invaginaci z archenteronu a nebo z odpovídajících<br />
buněk dorzálního rtu blastoporu. Velmi primitivní formování mezodermálních váčků, jako<br />
postranních vychlípenin stropu archenteronu, probíhá např. u bezčelistnatců (Agnatha).<br />
Za hlavní znaky kmene jsou považovány tyto:<br />
a) struna hřbetní (chorda dorsalis), která je pravděpodobně homologická se<br />
stomochordem polostrunatců. Chorda vytváří pružný skelet, tvoří ji vesikulární<br />
buněčné pojivo s vnitřním turgorem. Povrch je kryt fibrózním vazivem. Chorda<br />
vzniká z entodermu hřbetní strany prvostřeva. S vývojem obratlovců přejímá její<br />
funkci postupně chrupavčitá, častěji kostěná (doplněná chrupavkami) kostra<br />
b) hltan (resp. přední část trávicí trubice) je po obou stranách perforován<br />
žaberními štěrbinami podobně, jako u žaludovců kmene Hemichordata. Původní<br />
funkcí je filtrace vody a získávání potravy<br />
c) trubicová nervová soustava, která se v hlavové části těla rozšiřuje v mozek<br />
s komorami, vzniká v průběhu ontogeneze vchlípením neuroektodermu. Mezi<br />
dutinou nervové trubice a prvostřevem existuje – alespoň v určitém stádiu<br />
ontogeneze – spoj zvaný neurenterický kanál (canalis neurentericus)<br />
d) u všech strunatců je vyvinuta podhltanová žláza, homologická se štítnou žlázou<br />
(glandula thyreoidea), která váže jód a prostřednictvím hormonu thyroxinu<br />
ovlivňuje metabolismus<br />
e) fotosensitivní buňky (včetně oční sítnice) se vyvíjejí z ektodermu centrální<br />
nervové soustavy, nikoliv z epidermálního ektodermu, jako je tomu u ostatních<br />
kmenů<br />
Systém: Kmen: Chordata (strunatci)<br />
Podkmen: Urochordata (syn. Tunicata) (pláštěnci)<br />
Podkmen: Cephalochordata (syn. Acrania) (bezlebeční)<br />
Podkmen: Vertebrata (syn. Craniota) (obratlovci)<br />
http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/index.htm<br />
Podkmen: UROCHORDATA – PLÁŠTĚNCI
Mořští strunatci s tělem pokrytým pláštěm, neboli tunikou (synonymum Tunicata).<br />
Svrchní vrstva pláště je nebuněčné, vláknité struktury. Tělesná stavba larev více odpovídá<br />
stavebnímu plánu ostatních strunatců, nežli je tomu u sesilních, koloniálních či jinak<br />
adaptovaných dospělců.<br />
Hlavní znaky podkmene:<br />
a) tělo kryje jednovrstevná pokožka vylučující plášť. Tunika obsahuje látku<br />
chemickým složením podobnou celulóze, zvanou tunicin. Plášť může být průsvitný,<br />
tmavý i barevně pigmentovaný, konzistence pevné či rosolovité.<br />
b) chorda je omezena na svalnatou část ocasní (proto Urochordata), pomocí níž larva,<br />
připomínající pulce, plave.<br />
c) coelomová dutina je velmi redukovaná, zpravidla má podobu perikardu či krevních<br />
sinů. V embryonálním vývoji se coelomové váčky zakládají po obou stranách<br />
primitivního střeva.<br />
d) planktonní larvy, většinou 1-5 mm dlouhé, mají kromě chordy nervovou trubici a<br />
kompletní trávicí trakt, jemuž dominuje široký děrovaný hltan s filtrační funkcí.<br />
Larvy vlastní rovněž srdce, krevní cévy, nervové ganglion v trupové části a<br />
jednoduchý váčkovitý mozek. S mozkem je spojeno mediánní oko, které je<br />
derivátem jeho dorzální stěny a také vláskovité smyslové buňky, které se dotýkají<br />
vápnitého otolitu. Posledně uvedený útvar odpovídá statocystám ostatních kmenů.<br />
Larvální znaky zůstávají zachovány u vršenek (tř. Larvacea). U ostatních dochází k<br />
radikální metamorfóze v dospělce, spojené s hypertrofií hltanu do podoby<br />
žaberního koše. Při metamorfóze je ocásek zčásti resorbován a zčásti odhozen,<br />
chorda zanikne a nervová soustava je redukována pouze na trupové ganglion<br />
e) žaberní štěrbiny, sloužící k zachycování potravy a dýchání, jsou obklopeny<br />
ožaberním prostorem (atrium), který navenek vyúsťuje atrioporem. U dospělců jsou<br />
ústa chráněna svalnatým přijímacím sifonem a podobný, tentokrát vyvrhovací<br />
sifon, chrání atrioporus. Brvy v hltanu pohánějí proud vody s částicemi potravy,<br />
které se zachycují ve slizu obrvených rýh jícnu. Většina slizu je secernována<br />
žlábkovitým endostylem, který má také schopnost koncentrovat jód a je touto<br />
funkcí srovnatelný se štítnou žlázou obratlovců<br />
f) otevřená cévní soustava pláštěnců je mezi strunatci ojedinělým jevem. Srdce ve<br />
tvaru písmene U žene u dospělců krev přímo do štěrbin tělního mezenchymu , jimi
k orgánům a zpět k srdci. Stejně jako u obratlovců je puls myogenický, to znamená,<br />
že srdce pracuje nezávisle na nervovém podráždění (bezobratlí živočichové mají<br />
neurogenický puls, závislý na motorických nervových vláknech). Srdce pláštěnců<br />
může alternativně 2-3 minuty pumpovat krev vždy jen jedním směrem.<br />
g) v krvi jsou přítomné vanadocyty, zvláštní améboidní buňky, které ve stěně hltanu<br />
zachycují vanadium a poté migrují do tuniky , kde se rozpadají. Vanadium se<br />
uvolňuje a působí jako redukční agens při ukládání celulózních mikrofibril. U části<br />
pláštěnců je vanadium nahrazeno železem se stejnou redukční funkcí<br />
h) vylučovací orgány pláštěncům chybí. Odpadní látky jsou odstraňovány<br />
prostřednictvím améboidních buněk – nefrocytů, které zpočátku kolují v krvi a po<br />
naplnění vytváří pevné trsy na některých místech těla<br />
i) pláštěnci jsou hermafrodité a v jejich životním cyklu se často střídá pohlavní a<br />
Klasifikace:<br />
nepohlavní rozmnožování (= metageneze). Při nepohlavním rozmnožování, pučení,<br />
vznikají kolonie.<br />
Podkmen Urochordata je dělen na 3 třídy:<br />
1. Ascidiacea – sumky jsou solitérní i koloniální druhy, proslulé mohutností proudu<br />
vody vystřikovaného z vyvrhovacího otvoru. Adultní jsou vždy sesilní. Přisedlé<br />
sumky jsou považovány za fylogenetické předky následující třídy. Výklad<br />
středoškolské látky o pláštěncích je většinou založen na stavbě těla sumky obecné<br />
(Ascidia mentula), která je běžným druhem Středozemního moře.<br />
2. Thaliacea – salpy mají ocáskem opatřené larvy, které se v průběhu metamorfózy<br />
mění v soudečkovité planktonní dospělce, kteří mají přijímací a vyvrhovací otvory<br />
na opačných pólech těla. Tato poloha jim umožňuje pohyb zpětným nárazem vody,<br />
vypuzované z těla vyvrhovacím otvorem při kontrakci 6-10 „obroučkovitých“<br />
okružních svalů. Pro průsvitná, cca 10 cm dlouhá těla, je příznačná<br />
bioluminiscence. GAISLER (1983) uvádí, že „rozmnožování je nejpozoruhodnější<br />
stránkou života salp“. Solitérní jedinec nebo hlavní jedinec kolonie se nazývá<br />
oozoid a rozmnožuje se nepohlavně (pupenotvorný stvol = stolo prolifer).<br />
Příslušníci kolonií jsou nazýváni souhrnně blastozoidy a dále se funkčně i
morfologicky specializují (gasterozoidy, gonozoidy). Příkladem salpy, se známou<br />
složitou rodozměnou a z ní pramenící polymorfií, je Doliolum denticulatum.<br />
3. Copelata – vršenky mají teoretický význam, neboť jejich pohlavně dospělá stádia<br />
jsou považována za neotenická. Larvy i dospělí (pulcovitého vzhledu) se vzájemně<br />
podobají, podstatným rozdílem mezi nimi je pouze nepřítomnost či přítomnost<br />
gonád (proto je, jak již bylo zmíněno, někdy používán pro třídu název Larvacea).<br />
Schránky („vrše“) připomínají sítka, jimiž je procezována potrava. 5 mm dlouhá<br />
vršenka může mít schránku velikosti vlašského ořechu. Larvy vršenek jsou velmi<br />
podobné larvám sumek. Schránka želatinózní konzistence může být odvrhována a<br />
následně obnovována několikrát denně. Kosmopolitním druhem je vršenka obecná<br />
(Fritillaria pellucida).<br />
Podkmen: CEPHALOCHORDATA – BEZLEBEČNÍ<br />
Bezlebeční jsou maximálně 10 cm dlouzí mořští živočichové rybkovitého tvaru těla.<br />
Recentní jsou zastoupeni třemi rody (Branchiostoma, Asymmetron a Epigonichtys)<br />
s přibližně třiceti druhy. Žijí v hloubkách do 50 m. Přes den jsou zahrabáni v písku<br />
hlavovým koncem vzhůru a v noci plavou bočním vlněním těla. Živí se mikrofágně.<br />
Kopinatci byli vždy předmětem intenzivního studia zoologů, neboť odpovídají představám<br />
o dávném společném předchůdci obratlovců. Kopinatec plžovitý (Branchiostoma<br />
lanceolatum) se stal patrně jedním z nejprostudovanějších živočichů. Nelze tvrdit, že<br />
recentní kopinatci jsou moderními potomky společného předka s ostatními obratlovci.<br />
Není však možné přehlédnout fakt, že ve stavbě těla kopinatců a larev mihulí (podkmen<br />
Vertebrata, nadtřída Agnatha, třída Cephalaspidomorphi) je mnoho společných znaků.<br />
Bezlebeční vykazují některé znaky pláštěnců i obratlovců. Podobně jako pláštěnci, mají<br />
jednovrstevnou pokožku, ožaberní prostor a endostyl. Znaky obratlovců jsou podobná<br />
organizace nervové soustavy, uzavřená cévní soustava a metamerie coelomových útvarů,<br />
vedoucí k segmentaci svaloviny.<br />
http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-9b/Ammocoetes/ammocoetes.htm<br />
Hlavní znaky stavby těla kopinatců:
a) ploutevní lemy a metapleury: téměř přes celou dorzální stranu těla se táhne<br />
nepárový ploutevní lem zpevněný vazivovými paprsky. Ocasní ploutvička ve tvaru<br />
kopí je jemná, membránovitá. Termínem metapleury jsou označovány dva<br />
ploutevní lemy, které se táhnou po stranách břišní strany těla. V tzv. metapleurové<br />
teorii jsou z podobných útvarů odvozovány párové končetiny obratlovců<br />
b) chorda zůstává po celý život hlavním oporným ústrojím, chrupavka a kost nejsou<br />
vyvinuty<br />
c) svalstvo tvoří dorzolaterálně uložený párový boční sval, tvořený 50 – 85<br />
myomerami oddělenými vazivovými myosepty<br />
d) nervová trubice má malý centrální kanál, který se v přední části rozšiřuje ve<br />
váčkovitý útvar (vesicula frontalis). Unikátní jsou smyslové orgány uvnitř nervové<br />
trubice: Köllikerova jamka s čichovou funkcí (?), infundibulární orgán na bázi<br />
„mozkového váčku“ s nejasnou funkcí, pigmentová skvrna (snad homologická<br />
s temenním okem obratlovců), Hesseho buňky uvnitř míchy pod míšním kanálkem<br />
(zřejmě fotoreceptory)<br />
e) cévní soustava postrádá – zřejmě sekundárně – svalnaté srdce. Krevní oběh je<br />
zajišťovaný kontrakcemi žaberních tepen. Hlavními cévami krevního oběhu jsou:<br />
nepárová podstřevní žíla (vena subintestinalis), jaterní žíla (vena hepatica), břišní<br />
aorta (aorta ventralis), hřbetní aorta (aorta dorsalis).<br />
f) vylučovací systém je tvořen přibližně stovkou párů obrvených nefridií, umístěných<br />
ve zbytku coelomové dutiny nad hltanem. Spojují coelom s dutinou ožaberního<br />
prostoru a stavbou připomínají metanefridia kroužkovců<br />
g) hltan je široký, perforovaný žaberními štěrbinami, na jeho dně leží endostyl.<br />
Ožaberní (peribranchiální) prostor vzniká z kožních záhybů, které se na ventrální<br />
straně těla spojují a na povrchu vyúsťuje atriopórem<br />
h) dýchání je zajišťováno proudem vody skrze žaberní štěrbiny hltanu, oddělenými<br />
žaberními přepážkami, do nichž vstupují žaberní tepny .<br />
ch) Kopinatci jsou odděleného pohlaví. Přibližně 25 párů gonád je umístěno ve<br />
dvou řadách po stranách hltanu. Pohlavní buňky opouštějí tělo atripórem. Z vajíček<br />
se líhnou obrvené larvy, které prodělávají metamorfózu.
Podkmen : VERTEBRATA - OBRATLOVCI<br />
Obratlovci jsou živočichové s páteří tvořenou obratli. Mají lebku složenou z neurocrania<br />
a viscerokrania ( tj. z mozkové a obličejové části).<br />
Evolučním pokrokem obratlovců je kost, hlava a neurální lišta (Roček, 2002).<br />
Nadtřída: Gnathostomata – čelistnatci<br />
Třída Acanthodia – trnoploutví, vyhynulí, velký počet ploutví s trnem na předním okraji.<br />
Třída Placodermi – pancířnatci, vymřelí, s kostěným pancířem.<br />
Třída Chodrichtyes – paryby, chrupavčitá kostra.<br />
Třída Pisces (Osteichtyes) – ryby, kost i chrupavka.<br />
Třída Amphibia – obojživelníci, larvy s žábrami, dospělí s plícemi.<br />
Třída Reptilia – plazi, plíce a epidermální šupiny.<br />
Třída Aves – ptáci, epidermální pera vzniklá z plazích šupin.<br />
Třída Mammalia – savci, keratinové chlupy vzniklé mezi plazími šupinami, mléčné žlázy.<br />
Obojživelníci, plazi, ptáci a savci se souhrnně nazývají Tetrapoda – čtyřnožci.<br />
V suchozemském prostředí se pohybují dvěma páry adaptovaných končetin. Primárně<br />
vodní obratlovci s ploutvemi se analogicky nazývají Ploutvovci – Pisces, což jsou v tomto<br />
širokém pojetí kromě vymřelých tříd i paryby. S ohledem na zvláštnosti embryonálního<br />
vývoje jsou obratlovci děleni na bezblanné (Anamnia) a blanaté (Amniota). Anamnia<br />
kladou vajíčka do vody, ta se zde vyvíjejí a zárodečné obaly amnion a allantois se přitom<br />
netvoří. Naopak u Amniot se oba uvedené zárodečné obaly vytvářejí a taxony, které sem<br />
patří, tj. plazi, ptáci a savci, tvoří dohromady zcela přirozené seskupení fylogeneticky<br />
blízkých tříd.
Nadtřída: Agnatha – bezčelistnatci (syn. Cyclostomata – kruhoústí)<br />
Fosilní pozůstatky nejstarších obratlovců s tělem krytým deskovitými útvary ukazují, že<br />
tito živočichové neměli čelisti a potravu získávali procezováním vody přijímané ústy a<br />
vypuzované skrze žaberní štěrbiny v hltanu. V tomto ohledu připomínají bezlebečné.<br />
Nejstarší štítnatci žili již v ordoviku. Dvě vysoce modifikované skupiny bezčelistnatců<br />
přežily až do současnosti. Jsou jimi mihule a sliznatky. Jejich viscerocranium je zcela<br />
původní a tvoří je 7 párů žaberních oblouků.<br />
http:bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-9b/Lamprey_Mount_1/lamprey_mount_1htm<br />
M i h u l e (Cephalaspidomorphi) jsou v zásadě sladkovodními živočichy. Některé druhy<br />
prožívají část svého života v mořích (Petromyzon marinus – mihule mořská a Lampetra<br />
fluviatilis – mihule říční).<br />
Mihule potoční (Lampetra planeri) je trvale sladkovodním druhem, v ČR kriticky<br />
ohroženým a chráněným. Vyžaduje vodu bohatou na kyslík , tvrdé dno a je citlivým<br />
bioindikátorem. Larvy žijí 3-7 let zahrabány v nánosech břehů, mohou být velké až 200<br />
mm Dospělci jsou o něco menší - až 190 mm. Larvy jsou mikrofágními filtrátory, dospělci<br />
tohoto druhu potravu nepřijímají.<br />
Zajímavé je epigamní chování: mihule staví miskovitá hnízda o rozměrech cca 25 x 15<br />
cm, hluboká až 10 cm. Samec je při tření přisátý samici k zátylku a vlastním tělem ji obtočí<br />
tak, aby se jeho penisovitý orgán dostal do těsné blízkosti urogenitální bradavky samice.<br />
Při prudkých rotačních pohybech obou těl může být kladeno a současně oplozeno až 2 600<br />
žlutavých jiker o průměru cca 1 mm. Po vytření uhynou dospělci zpravidla do 1 měsíce.<br />
Nadtřída: Gnathostomata – čelistnatci<br />
Vznik a vývoj čelistí podstatně poznamenal evoluci obratlovců. Čelisti umožňují uchopení<br />
potravy a její rozkousání. Jsou-li opatřené zuby, stávají se účinnou zbraní.<br />
Čelisti obratlovců původně představují přeměněný první pár žaberních oblouků,<br />
který je proto nazýván čelistním obloukem. Obecně je přijímán názor, že původní počet<br />
žaberních oblouků byl 9 párů. V takovém případě jsou ty dva, které leží před čelistním<br />
obloukem, nazývány „nulté“. Je třeba zdůraznit, že žaberní oblouky nejsou jednodílné<br />
struktury, nýbrž série chrupavek včetně dorzálních (epibranchiálních) a laterálních<br />
(ceratobranchiálních) elementů. Ceratobranchiální části na levé a pravé straně prvního<br />
žaberního oblouku tvoří čelistní chrupavky primární dolní čelisti a epibranchiální část tvoří<br />
palatoquadratum, což jsou chrupavky primární horní čelisti. Pravá i levá polovina každé<br />
čelisti se mediálně spojují, a to buď přímo nebo prostřednictvím obrůstajících krycích
kostí. V průběhu embryonálního vývoje se u většiny obratlovců zakládá chrupavčitý základ<br />
primární čelisti. Ten je však postupně pokryt krycími kostmi (dermálním skeletem), které<br />
vytváří sekundární čelisti. U tetrapod tyto krycí kosti obvykle spojují horní čelist s lebkou<br />
tak pevně, že je pohyblivá jen čelist dolní. U paryb a většiny ryb se však obě, tj. horní i<br />
dolní čelist, pohybují nezávisle na lebce.<br />
Dorzální část druhého žaberního oblouku, který se nazývá jazylkový, je tvořena<br />
chrupavkami zvanými hyomandibulare a u primárně vodních čelistnatců<br />
zprostředkuje spojení horní a dolní čelisti k neurocaraniu. Ventrální část tohoto<br />
oblouku se nazývá hyoideum. Nejstarší čelistnatci – Placodermi, - měli čelisti spojeny<br />
s neurocraniem přímo a jazylkový oblouk zůstal nezměněn (= euatostylie). Avšak u řady<br />
primitivních žraloků a také u lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia (z nichž se vyvinuli<br />
obojživelníci), je s neurocraniem spojeno nejen palatoquadratum, tj. primární horní čelist,<br />
ale také hyomandibulare (= euamphystylie). U většiny paryb a recentních ryb přebírá<br />
funkci spoje mezi čelistním obloukem a neurocraniem pouze hyomandibulare, neboť<br />
palatoquadratum se mění ve čtyřbokou kost (os quadratum) nesoucí zde primární čelistní<br />
kloub pro připojení spodní čelisti (=hyostylie). U obojživelníků, plazů, ptáků a savců je<br />
způsob připojení čelistí k neurocraniu ovlivněn především pokročilým stupněm rozvoje<br />
dermálního skeletu a horní čelist tvořená pouze krycími kostmi pevně srůstá s lebkou.<br />
Tento způsob spojení se nazývá odvozená autostylie a předpokládá se, že se vyvinul z<br />
amfistylie lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia.<br />
Po vytvoření čelistí došlo k bouřlivému vývoji obratlovců, vzniku specializovaných<br />
orgánů, kolonizaci souše a formování therapsidní linie. Pokračuje tedy i výovj<br />
jednotlivých elementů žaberních oblouků. Os quadratum se u savců mění v ušní kůstku<br />
kovadlinku (incus). Zaniká proto primární čelistní kloub a vzniká čelistní kloub<br />
sekundární. Primární spodní čelist (u paryb se nazývá Meckelova chrupavka), je postupně<br />
redukována a počínaje rybami se z ní stává pouze jedna z několika kostí dolní čelisti.<br />
Nazývá se articulare a spoluvytváří primární čelistní kloub. U savců se ve formě ušní<br />
kůstky kladívka (malleus) přesouvá do dutiny neurocrania. Z hyomandibulare druhého<br />
jazylkového oblouku se u obojživelníků, plazů a ptáků vyvíjí ušní kůstka columella. U<br />
savců se tatáž kůstka jmenuje třmínek (stapes). Z dolních elementů tohoto oblouku se u<br />
suchozemských obratlovců vyvíjí části jazylky. S vývojem a přeměnou žaberních oblouků<br />
a jejich derivátů se mění resp. pozbývají význam žaberní štěrbiny. Ze žaberní štěrbiny
mezi čelistním a jazylkovým obloukem, která se nazývá spiraculum, vzniká u amniot<br />
dutina středního ucha. Nejstaršími obratlovci s čelistmi byli Placodermi a Acanthodia.<br />
Třída: Chondrichthyes – paryby<br />
Paraby jsou pozoruhodnou, evolučně úspěšnou skupinou čelistnatců, jíž by měla být při<br />
výuce zoologie věnována pozornost nejen na vysoké, ale také na střední škole. Třída<br />
Chondrichtyes zahrnuje žraloky a rejnoky (společně tvoří podtřídu Elasmobranchii –<br />
příčnoústí) a také chiméry (podtřída Holocephali). Paryby mají párové ploutve a zcela jim<br />
chybí kostní tkáň. Protože chybí elementy kožního původu resp. dermocranium, je lebka<br />
nekrytá. Paryby se objevily v devonu a jako první absolvovala paleozoickou radiaci<br />
skupina, označovaná dnes jako Cladoselachii, se zvláštními, kladodontními zuby (měly<br />
špičaté hroty). Poloha úst byla více terminální, než ventrální. Jedna skupina – Xenacanthi-<br />
zahrnovala bentické sladkovodní paryby s dificerkní ocasní ploutví (zevně i vnitřně<br />
souměrnou) a končetinám podobnými párovými ploutvemi s mediální sérií podpůrných<br />
kosterních elementů. Tato skupina vyhynula již počátkem mesozoika bez „potomků“.<br />
Vymřelí Cladoselachii měli párové ploutve s širokou bází a omezenou pohyblivostí, pět<br />
párů laterálních žaberních skulin a podobně , jako u moderních žraloků, pokračovala jejich<br />
páteř do dorzálního laloku ocasní ploutve. U těchto vymřelých žraloků však byly oba<br />
laloky tj. dorzální a ventrální zpravidla stejně velké, tzn., že měli homocerkní ocasní<br />
ploutev častěji než heterocerkní (s větším dorzálním lalokem). Právě posledně uvedený typ<br />
heterocerkní ocasní ploutve je naopak typický pro současné žraloky. Obratle Cladoselachii<br />
byly tvořeny pouze oddělenými neurálními a hemálními oblouky, které objímaly širokou<br />
chordu. Recentní paryby mají obratle kompletní, tj. s těly, do nichž se ukládá chrupavka a<br />
vápenité inkrustace, což vede k zaškrcování chordy, která persistuje jako řada<br />
korálkovitých elementů.<br />
www.biology.webz.cz/paryby.php<br />
http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15235<br />
Další důležité znaky paryb:
• tělo je kryto plakoidními šupinami, které se na čelistech mění v zuby. Jejich<br />
základem je dentin kostního původu a na povrchu ektodermální email. Sekundárně<br />
mohou být plakoidní šupiny redukovány<br />
• žaberní přepážky nesou žaberní plátky, které jsou k nim přirostlé po celé délce.<br />
Žaberní přepážky jsou podepírány žaberními oblouky. Žraloci se musí neustále<br />
pohybovat. Nepřítomnost plynového měchýře způsobuje, že žralok, který přestane<br />
plavat, klesne ke dnu. Přes nepohyblivé žábry musí neustále proudit voda.Ta vstupuje<br />
do těla tlamou, ven vychází žaberními otvory a také spiraculem. Při přerušení této<br />
cirkulace nedochází k okysličování krve a žralok by se udusil<br />
• mozek paryb má dobře vyvinutý koncový mozek i mozeček. Čichové laloky<br />
koncového mozku jsou velké, hemisféry vytvořené, avšak jejich kaudální oddíl je<br />
nepárový. Vyšší koordinační centra obsahuje střední mozek. Mozeček je centrem<br />
pohybu a rovnováhy<br />
• žraloci mají velmi dobře vyvinutý čichový orgán, dále pak zrakový, rovnovážně<br />
sluchový, proudový a chuťový. Ve vnitřním uchu jsou vytvořeny tři polokružné<br />
chodby, avšak utriculus, sacculus a lagena jsou jen naznačeny. Žraloci mají extrémně<br />
dalekozraké oči<br />
• střevo obsahuje spirální řasu (typhlosolis) a vyúsťuje do kloaky. Pozoruhodná je<br />
funkce jater, která mohou vážit až 10% celkové hmotnosti živočicha. Jsou jednak<br />
zásobárnou tuku, jednak hydrostatickým orgánem a nahrazují tak funkci plynového<br />
měchýře u ryb<br />
• centrem cévní soustavy je srdce uložené v perikardu, skládající se z těchto částí:<br />
sinus venosus (žilný splav), atrium (předsíň), verticulus (komora), conus arteriosus<br />
(srdeční násadec). Srdeční násadec je svalnatý, samostatně tepe a je považován za<br />
původní orgán čelistnatců. Je vytvořen také u nejstarších skupin ryb , tj. u Dipnoi,<br />
Brachiopterygii, Chondrostei a Holostei. Tento typ srdce obsahuje pouze odkysličenou<br />
krev<br />
• uspořádání urogenitálního systému odpovídá stavu u většiny anamnií. Typem ledviny<br />
je opistonefros. Samčími pohlavními vývody jsou Wolffovy chodby, samičími<br />
Müllerovy chodby<br />
• oplození je vnitřní. Sexuální dimorfismus se projevuje přítomností zdvojeného<br />
pářícího orgánu mezi břišními ploutvemi (pterygiopod). Jím proniká samec do kloaky
samice. Tyto výrůstky, podepřené chrupavkou, dosahují u dospělých samců 8-13%<br />
celkové délky těla. U vejcorodých druhů jsou vejce kladena v tuhých vaječných<br />
obalech produkovaných bílkotvornými skořápečnými žlázami. U živorodých druhů<br />
srůstá žloutkový vak se stěnou vejcovodu matky, který je na jednom místě rozšířen o<br />
„dělohu“ a vytváří se tak nepravá placenta. Výživu získává plod přímo z krevního<br />
oběhu matky<br />
• s výjimkou několika druhů rejnoků a sladkovodního žraloka Carcharias<br />
nicaraguensis z jezera Nicaragua jsou paryby mořskými čelistnatci. Velcí žraloci rodů<br />
Rhincodon a Cetorhinus jsou planktonofágní. Plankton získávají filtrací přes speciálně<br />
upravené žaberní štěrbiny.<br />
Třída: Pisces – ryby<br />
Ryby jsou primárně vodní čelistnatci a počtem více než 24 000 doposud popsaných druhů<br />
jsou dominujícími obratlovci. K rybám patří také vymřelí předkové prvních terestrických<br />
obratlovců, tj. labyrintodontních obojživelníků řádu Ichtyostegalia. Těmito předky byly<br />
lalokoploutvé ryby nadřádu Rhipidistia a obojživelníci vznikli s největší pravděpodobností<br />
z jejich řádu Osteolepiformes a možná i Holoptychiiformes.<br />
Klasifikace ryb:<br />
Třída Pisces je členěna na tři podtřídy:<br />
1. Podtřída D i p n o i - dvojdyšní, 6 druhů<br />
2. Podtřída C r o s s o p t e r y g i i – lalokoploutví, 1 druh<br />
Nadřád Rhipidistia – vějířoploutví, vymřelí<br />
Nadřád Actinistia – střapcoploutví, 1 recentní druh<br />
3. Podtřída A c t i n o p t e r y g i i – paprskoploutví, 24 000 druhů<br />
Nadřád Brachiopterygii – násadcoploutví, 3 druhy<br />
Nadřád Chondrostei - řídkokostní syn. chrupavčití, 20 druhů<br />
Nadřád Holostei – mnohokostní, 11 druhů<br />
Nadřád Teleostei – celokostní syn. kostnatí, většina recentních ryb
Ichtyofaunu naší republiky tvoří v současné době pravděpodobně 68 druhů ryb (HANEL<br />
1992). Vzácně se u nás mohou vyskytovat zástupci nadřádu Chondrostei, řádu<br />
Acipenseriformes – jeseteři, čeledi Acipenseridae – jeseterovití. V dunajském povodí žije<br />
jeseter malý Acipenser ruthenus. Všechny naše ostatní druhy ryb náleží k nadřádu<br />
Teleostei – kostnatí.<br />
Hlavní znaky třídy<br />
http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-9b/perch_Mount_1.htm<br />
http://www.biolib.cz/cz/gallery/dir19<br />
K o s t r a<br />
Rybí skelet je převážně kostěný, sekundárně může dojít k převaze chrupavky<br />
(Chondrostei), ale kost nikdy zcela nezmizí. Charakteristický je rozvoj dermálního skeletu<br />
(osifikace na podkladě vaziva ve škáře). Také kosti tvořící základ skřelí jsou dermálního<br />
původu a jsou připojeny k jazylkovému žabernímu oblouku. U lalokoploutvých,<br />
dvojdyšných a násadcoploutvých je lebka platybazická, u většiny paprskoploutvých<br />
tropibazická. Chorda je u Dipnoi zcela zachovalá, nezaškrcovaná, neboť obratle páteře zde<br />
tvoří pouze chrupavčité či osifikované oblouky (aspondylní typ obratlů). U Actinopterygii<br />
je chorda potlačována a zaškrcována těly obratlů. Většina ryb má amficélní obratle, které<br />
mají na dorzální straně horní oblouky (neurapophysy), které se spojují v processus<br />
spinosus a uzavírají míšní kanál. Dolní oblouky se spojují v kanál jen v ocasní části<br />
(hemapophysy) a prochází jím hřbetní aorta a ocasní žíla. Mimo ocasní část se dolní<br />
oblouky nespojují a tvoří příčné výběžky (processus transversi).<br />
Š u p i n y<br />
Ryby mají kostěné šupiny několika typů. Za nejpůvodnější jsou považovány šupiny<br />
ganoidní, které jsou masivní, destičkovité, čtyřhranné a minimálně se překrývající. Jejich<br />
kostní tkáň je pokryta vrstvou třpytivého, vysoce resistentního ganoinu. Ganoidní šupiny<br />
jsou zachovány u Brachiopterygii, Chondrostei a Holostei. U starobylých Crosopterygii a<br />
Dipnoi se vyvinuly šupiny kosmoidní, podobné jako u Placodermi. Spodní vrstvu<br />
kosmoidních šupin tvoří hustá lamelovitá kost, nad níž je vrstva vaskularizované kosti<br />
prostoupená krevními cévami a ta je pokryta dentinu podobným kosminem. Kostěné<br />
šupiny nadřádu Teleostei jsou průsvitné, bez ganoinu, jejich centrem je ploténka kolem<br />
níž se koncentricky ukládají lamely (circuli). Tento typ překrývajících se šupin se nazývá
leptoidní a vyskytuje se ve dvou formách, cykloidní a ktenoidní, odlišných tvarem vnějšího<br />
a vnitřního okraje. Leptoidní šupiny, které nebrání rychlému pohybu, spočívají v kůži<br />
pokryté tenkou mukózní epidermis.<br />
http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table__of_Contents/Lab-9b/Placoid/placoid.htm<br />
http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_ of_ Contents/Lab-9b/Ganoid/ganoid.htm<br />
N e r v o v á s o u s t a v a a s m y s l o v é o r g á n y<br />
Ve srovnání s parybami mají ryby celkově rozvinutější střední mozek a mozeček. Avšak<br />
v uspořádání a celkové úrovni rozvoje koncového mozku se projevují rozdíly mezi<br />
dvojdyšnými na straně jedné a všemi ostatními recentními rybami na straně druhé.<br />
Dvojdyšní mají dobře vyvinuté pallium hemisfér koncového mozku, čímž zapadají do<br />
progresivní linie vedoucí od paryb k amniotům. Naproti tomu u paprskoploutvých a<br />
zejména kostnatých ryb horní části pallia redukují, přičemž mohutným rozvojem bazálních<br />
ganglií vzniká epistriatum, které u kostnatých ryb výrazně převažuje nad palliem (podobně<br />
jako neostriatum u ptáků). Čichové laloky koncového mozku mají zpravidla vzhled<br />
nevelkých tenkých provazců sahajících až k párovým nosním dutinám. Ryby mají 10 párů<br />
hlavových nervů.<br />
Čichový orgán není u ryb dominujícím smyslovým orgánem. u paprskoploutvých jsou<br />
zpravidla na každé straně dvě vnější nozdry (přední a zadní), takže voda může proudit přes<br />
čichové váčky jedním směrem (nikdy do dutiny ústní!). Dobrý čich byl prokázán u úhořů.<br />
Pravé choany (tj. vnitřní nozdry) spojující nosní a ústní dutinu, měly vytvořené pouze<br />
lalokoploutvé ryby nadřádu Rhipidistia. U dvojdyšných ryb jsou sice choany vytvořeny,<br />
avšak vznikly přesunem zadních vnějších nozder na přední část stropu ústní dutiny a<br />
nejsou proto homologické s choanami lalokoploutvých a tetrapod.<br />
Vnitřní ucho tvoří tři polokružné chodby s velkými otolity umožňujícími vnímání polohy.<br />
Bubínek a střední ucho dosud chybí.<br />
Zrakový orgán ryb je dobře vyvinut. Ryby jsou schopné vnímat pohyb předmětů i nad<br />
vodou. V sítnici jsou tyčinky a čípky. Pigmentové i zrakové buňky jsou schopné pohybu<br />
v závislosti na intenzitě světla vstupujícího do oka zorničkou. Hlubinné ryby mívají velkou<br />
čočku a dvojí sítnici – pro vidění na dálku a na blízko. Chuťové pupeny mohou být kromě<br />
úst rozsety na hlavě i na jiných místech těla. Důležitým analyzátorem je orgán postranní
čáry neboli proudový orgán, jehož receptory jsou skupiny smyslových buněk zvané<br />
neuromasty.<br />
D ý c h a c í o r g á n y<br />
Ryby dýchají žábrami, některé navíc i plicními vaky. ˇ6ábry jsou uloženy v žaberní dutině<br />
a u kostnatých ryb je tvoří většinou čtyři dvojice řad žaberních lupínků zvaných<br />
holobranchie. Žaberní dutiny jsou kryté skřelemi. Bahníci rodu Protopterus mají jen dvě<br />
párové holobranchie. Plicní vaky, jako vychlípeniny ventrální strany trávicí trubice,<br />
sloužily jako dýchací orgány lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia a z recentních ryb<br />
jsou funkční u Dipnoi a Brychiopterygii. U většiny Actinopterygii vzniká nepárový<br />
plynový měchýř s hydrostatickou funkcí vychlípením dorzální strany trávicí trubice a může<br />
být zachováno jeho spojení s jícnem (u řádu Clupeiformes – bezostní). V tomto případě<br />
dochází ke změně jeho objemu prostřednictvím jícnu a kanálu ductus pneumaticus. U<br />
většiny Teleostei k propojení nedochází, vytváří se však rete mirabile, tj. prokrvené útvary<br />
s hustou sítí kapilár. Útvary produkující plyn se nazývají červená tělesa, neboli plynové<br />
žlázy a ty, které naopak plyn resorbují, se jmenují ovály. Část kostnatých ryb patřících do<br />
řádu Cypriniformes – máloostní, má vytvořený Weberův orgán, spojující vnitřní ucho<br />
s plynovým měchýřem. Orgán je tvořen řadou kůstek vzniklých přeměnou předních obratlů<br />
a slouží k přenosu vlnění včetně zvukových vln. U Holostei má plynový měchýř dýchací<br />
funkci a u kostlínů je jeho stěna alveolární.<br />
S r d c e a c é v n í s o u s t a v a<br />
Srdce ryb je stejně, jako u všech primárně vodních obratlovců dýchajících žábrami, plněné<br />
pouze redukovanou krví. Tvoří je: žilný splav (sinus venosus), předsíň (atrium cordis),<br />
komora (ventriculum cordis) a srdeční násadec (conus arteriosus). Ze srdečního násadce<br />
vystupuje břišní aurta, jejíž počáteční úsek nese název truncus arteriosus (tepenný kmen).<br />
U takto vytvořeného srdce se na tepenné vlně podílí nejen předsíň a silnostěnná komora,<br />
ale také srdeční násadec tvořený srdeční svalovinou. Většina recentních ryb nadřádu<br />
Teleostei má však srdeční násadec redukovaný a místo něj vzniká z aorty bulbus arteriosus<br />
(tepenný násadec). Nejsou-li vytvořeny plicní vaky, pak je srdce rozděleno jen příčně. U<br />
Dipnoi (a nepochybně tomu bylo také u nadřádu Rhipidistia) však do srdce přichází<br />
z plicních vaků plicními žilami okysličená krev. Bahníci proto mají v předsíni a částečně i<br />
v komoře podélnou řasu rozdělující srdce také podélně. U většiny recentních ryb je<br />
okysličená krev vedena ze srdce břišní aortou do žaberních tepen, odkud je po okysličení
odváděna kořeny hřbetní aorty. Ve venózním systému dominují kardinální žíly a z jejich<br />
zadních úseků vzniká velmi variabilně utvářený ledvinový vrátnicový systém. Počínaje<br />
rybami se vytváří také lymfatický systém.<br />
T r á v i c í ú s t r o j í<br />
Čelisti jsou opatřeny velkým množstvím malých kónických zubů. Zuby však mohou být i<br />
na jiných kostech ústní dutiny. Ryby, stejně jako paryby, mají polyfiodontní, tj. stále se<br />
obměňující chrup. Hltan se žábrami po stranách vede do krátkého jícnu, za nímž následuje<br />
nazpět stočený žaludek ukončený vrátníkem. Pokračuje střevo, končící řitním otvorem. Na<br />
rozhraní žaludku a střeva se nachází zpravidla tři trubicovité slepé pylorické přívěsky se<br />
sekreční nebo absorpční funkcí. Játra umístěná vpředu trávicí dutiny jsou velká. Žluč se<br />
shromažďuje ve žlučovém váčku, odkud je odváděny do střeva. Pankreas je obvykle<br />
rozptýlen v mesenteriálních řasách. Při pitvě ryby nalezneme v ohybu střeva blízko<br />
žaludku slezinu ve tvaru malého okrouhlého červeného tělíska, náležející však k soustavě<br />
krevního oběhu. U Brachiopterygii a Holostei je ve střevě zachována spirální řasa.<br />
U r o g e n i t á l n í s y s t é m<br />
Ryby mají vyvinut typ ledvin nazvaný opistonefros se vzhledem páru tmavě červených<br />
pruhů v horní stěně břišní dutiny. U Teleostei odchází moč močovody do močového<br />
měchýře a z něho vývodem vyúsťujícím na močopohlavní (urogenitální) bradavce, která<br />
leží za řitním otvorem. V tomto případě jsou vývody ledvin (Wolffovy chodby) samostatné.<br />
Varlata jsou bělavá a táhnou se také pruhovitě téměř po celé délce svrchní strany břišní<br />
dutiny a spermie z nich odcházejí chámovody do urogenitální bradavky. Vajíčka se<br />
vyvíjejí ve dvou propojených vaječnících s tenkou prosvítající stěnou. V době tření<br />
zaujímají téměř celou dutinu břišní. Vejcovody vyúsťují v typickém případě u kostnatých<br />
ryb na urogenitální bradavce. Vejcovody a chámovody kostnatých ryb nemají žádný vztah<br />
k k vývodům, tj. močovodům ledvin, neboť vznikají z výstelky coelomové dutiny. U<br />
Dipnoi funguje vývod ledviny (Wolffova chodba) jako chámomočovod a Müllerova<br />
chodba jako vejcovod.<br />
Rozmnožování<br />
Většina ryb je oviparní, část je viviparní. příkladem živorodosti jsou halančíci<br />
(čel.Pociliidae podř. Cyprinodontoidei), jejichž samci mají nepárové gonopodium a vajíčka<br />
se vyvíjejí v dutině vaječníků samic. U kanicovitých (čel. Serranidae, řád Perciformes) byl
popsán hermafroditismus. Počet kladených vajíček – jiker může dosahovat až několika<br />
milionů (tresky). Samice kapra obecného klade přes milion jiker, pstruha obecného 3 000,<br />
štiky obecné 127 000, oukleje obecné až 10 000 kusů. Zajímavé jsou epigamní projevy<br />
související se třením ryb. Většina ryb o potomstvo nepečuje, výjimky jsou však etologicky<br />
pozoruhodné. U koljušky tříostné (Gasterosteus aculeatus) staví hnízdo z rostlinného<br />
materiálu sameček a sám pak střeží jikry nakladené do něho několika samicemi.<br />
Samičky malé, max. 80 mm dlouhé, rybky hořavky duhové (Rhodeus sericeus), kladou<br />
dlouhým kladélkem několik desítek relativně velkých jiker (délka 3 mm a šířka 1,5 mm)<br />
do přijímacích otvorů pootevřených lastur škeblí nebo velevrubů a poté, nad stejným<br />
otvorem, vypouští samci chámové buňky. K oplození, vývoji a vylíhnutí plůdku dojde<br />
mezi žaberními lupínky mlže. Plůdek opouští tělo mlže přijímacím otvorem. Doba mezi<br />
nakladením jiker a vylíhnutím plůdku se u ryb liší jednak druhově, jednak momentálními,<br />
především teplotními podmínkami. Např. u pstruha amerického (Oncorhynus mykiss) trvá<br />
tento vývoj při teplotě 10-14 o C 44 dní, ale při průměrné teplotě 4,4 o C 90 dní. Většina ryb<br />
nemá pravé larvy se specifickými larválními orgány. Výjimkou jsou pouze Dipnoi a<br />
Brachiopterygii, jejichž larvy dýchají vnějšími žábrami. U Teleostei se používá označení<br />
larva např. pro potěr úhoře říčního (Anquilla anquillae).<br />
Migrace<br />
Tahy ryb, při nichž se vytvářejí často početná hejna, souvisí s vyhledáváním největších<br />
koncentrací potravy, přezimováním a rozmnožováním. Migrace spojené s rozmnožováním<br />
jsou jednak anadromní,při nichž ryby plavou z moře do sladké vody (jeseteři, lososi),<br />
jednak katadromní, vzácnější s tahem ze sladkých či brakických vod do moře. Evropské<br />
populace úhoře říčního uskutečňují před třením anadromní migraci, při níž urazí přes 4 000<br />
km. Samotné tření probíhá v Atlantiku mezi Bermudami a Bahamami v Sargasovém moři.<br />
Mateční jedinci po vytření zahynou a z jiker se vylíhnou larvy zvané leptocefalové<br />
stádium, které se mořskými proudy a především Golfským proudem dostávají za 2-3 roky<br />
k evropským břehům. Poté metamorfují, přičemž jedinci vstupující do sladkých vod<br />
dospívají během 6-12 let v samice, neboť sladká voda stimuluje u malých průsvitných<br />
úhoříků, zvaných v této pohlavně indiferentní vývojové fázi „monté“, vývin samičího<br />
pohlaví. Naopak v samce metamorfují ti jedinci, kteří zůstanou ve smíšené, brakické vodě.<br />
U nás žijící úhoři jsou uměle vysazováni ve stádiu „monté“ a v přirozené migraci jim brání<br />
vodní díla. Soudí se, že se dožívají věku kolem 20 let, avšak HANEL (1992) uvádí údaj o
úhoři, který žil v jednom pražském bazénku 68 let a dosáhl délky pouhých 66,6 cm při<br />
hmotnosti 0,58 kg.<br />
Dipnoi – dvojdyšní<br />
Dvojdyšné ryby dýchají žábrami a plicními vaky. Recentní jsou pouze 3 rody žijící ve<br />
stojatých vodách Austrálie, Jižní Ameriky a Afriky (Neoceratodus, Lepidosiren,<br />
Protopterus), tzn. na kontinentech vzniklých rozpadem jižního prakontinentu Gondwany.<br />
Dipnoi mají v horní čelisti redukované krycí kosti maxillare a praemaxillare, včetně<br />
původních zubů. Místo nich se vyvinuly zvláštní deskovité zuby, umístěné na patře. Párové<br />
ploutve jsou u rodu Neoceratodus typu biseriálních archipterygií, stejně jako u vymřelého<br />
rodu Ceratodus. Zbylé dva rody mají protáhlá uniseriální archipterygia. Pásmo předních<br />
končetin je vyvinuto. Žijící dvojdyšné ryby nevdechují vzduch nozdrami, nýbrž jej<br />
polykají ústy. Bahník australský (Neoceratodus forsteri), omezený výskytem na toky dvou<br />
řek severovýchodní Austrálie, je jedinou primárně sladkovodní australskou rybou,<br />
přestože jeho předchůdci z druhohorního rodu Ceratodus byli kosmopolitní. Řeky<br />
australské oblasti jsou zarybněny periferními sladkovodními rybami s anadromními tahy<br />
z mořského biocyklu do cyklu limnického a jsou považovány za endemické taxony<br />
(BUCHAR 1983). Dipnoi se od Crossopterygii oddělili již na počátku devonu a vždy byli<br />
sladkovodní. Dnes žijí v suchých oblastech tropů s periodicky vysychajícími vodami.<br />
Crossopterygii – lalokoploutví http://www.biolib.cz/cz/taxon/id16187<br />
Počínaje lalokoploutvými rybami nastává rozdělení mozkové části lebky, tj. neurocrania,<br />
na přední oddíl – ethmosphenoidale a zadní oddíl – otiooccipitale (os ethmoidale = kost<br />
čichová, správněji sítová kost a os sphenoidale = klínová kost, os occipitale = týlní kost a<br />
oticus znamená ušní). Pohyblivé kloubní spojení mezi oběma oddíly umožňuje široké<br />
rozevření úst při zdvihu horní čelisti. Ethmosphenoidale a otiooccipitale jsou u<br />
lalokoploutvých ryb zkostnatělé a členění na tyto oddíly odpovídá členění původních<br />
chrupavčitých základů neurocrania na trabeculae a parachordalia. Charakteristika a<br />
evoluční zhodnocení lalokoploutvých vychází především z nálezů fosilií více než 60 rodů<br />
těchto ryb. Recentní Latimeria chalumnae reprezentuje mořské lalokoploutvé nadřádu<br />
Coelacanthi (=Actinistia), považované za postranní větev bez evolučního významu.<br />
Vývojová příbuznost s obojživelníky byla naopak prokázána u druhého nadřádu<br />
Rhipidistia.
Rhipidistia se objevují v devonu a představují nejstarší skupinu sladkovodních ryb se<br />
souborem znaků, které vytvářely předpoklad proniknutí obratlovců na souš. GAISLER<br />
(1983) uvádí mj. čtyři důležité preadaptační znaky: 1. Primitivní vakovité plíce sloužící<br />
jako přídatný dýchací orgán. 2. Choany, tj. pravé vnitřní nozdry. 3. Robustně stavěné<br />
nespecializované párové ploutve typu archipterygií, ze kterých je možné odvodit kráčivou<br />
nohu. 4. Uspořádání lebečních kostí příznivé pro vznik lebky suchozemského obratlovce a<br />
rozvoj mozku.<br />
Actinopterygii – paprskoploutví http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15404<br />
Rozsáhlou a velmi rozmanitou skupinu paprskoploutvých ryb tvoří 24 vymřelých a 35<br />
žijících řádů zahrnujících více než 400 recentních čeledí s přibližně 24 000 druhy. Jejich<br />
prsní a břišní ploutve tvoří kožní membrána podepřená kostěnými paprsky vybíhajícími<br />
z úzké báze. Nemají choany. V jejich urogenitálním systému se projevuje tendence<br />
k oddělení vývodů ledvin a gonád. Ze čtyř uvedených nadřádů mají k sobě velmi blízko<br />
Brachiopterygii a Chondrostei, což se někdy projevuje v klasifikaci ryb jejich řazením do<br />
společného taxonu Chondrostei . Nejmladší a nejpočetnější jsou Teleostei.<br />
Brachiopterygii – násadcoploutví http://www.biolib.cz/cz/taxon/id125416<br />
Dravé sladkovodní ryby stojatých vod. Pouze jediný řád Polypteriformes (bichiři) s jednou<br />
čeledí a dvěma rody Polypterus a Calamoichtys. Vyskytují se v tropické Africe. Úhořovité<br />
tělo je kryté ganoidními šupinami. Chorda je dobře zachovaná, zaškrcovaná těly obratlů.<br />
Lebka je platybazická, hyostylní, zachované je spiraculum (= štěrbina mezi čelistním a<br />
jazylkovým žaberním obloukem). Násadcoploutví, stejně jako paprskoploutví, dvojí (horní<br />
a dolní) žebra. V jejich střevě je typhlosolis. Plicní vaky slouží jako přídatný dýchací<br />
orgán. Na srdci je vyvinut conus arteriosus. Součástí životního cyklu je larvální stádium<br />
vývoje. Zvláštní typ prsních ploutví s masitým lalokem se nazývá brachiopterygium.<br />
Brachiopterygii jsou považováni za potomky Palaeonisciformes.<br />
Chondrostei – řídkokostní (syn.chrupavčití) http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15405<br />
Řídkokostní jsou nejstaršími a nejprimitivnějšími paprskoploutvými rybami. Jejich kostra,<br />
zejména páteř a lebka, je převážně chrupavčitá. Důležitým znakem je spojení mezi<br />
maxilou, preoperculem a patrovými kostmi. Maxila proto není volně pohyblivá. Oči,<br />
zpravidla velké, jsou chráněny čtyřmi drobnými, sklerotikálními kůstkami. Patří sem<br />
vymřelý řád Palaeonisciformes a recentní Acipenseriformes.
Palaeonisciformes měli tělo doutníkovitého tvaru délky většinou do 25 cm, kryté<br />
kosočtverečnými ganoidními šupinami. Chorda zůstávala zachovaná po celý život.<br />
Paleoniscidi se společně s lalokoploutvými a dvojdyšnými rybami objevují ve<br />
sladkovodních sedimentech středního devonu. V karbonu byli nejběžnějšími rybami.<br />
V triasu jsou nahrazováni různými rody Holostei, které se z nich vyvinuly.<br />
Acipenseriformes – jeseteři jsou také považováni za potomky paleoniscidů. V recentu jsou<br />
zastoupeni rody: jeseter (Acipenser), vyza (Huso), veslonos (Polyodon) a lopatonos<br />
(Scaphirhynchus), žijícími ve vodách původní Laurasie (= Evropa, Severní Amerika,<br />
Asie). Mají největší redukci kostry ze všech ryb, kostra je většinou nahrazena chrupavkou.<br />
Mořské druhy anadromně migrují. Poskytují kaviár (jikry).<br />
Holostei – mnohokostní www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/actinopterygii/neopterygii.html<br />
Patrně polyfyletický taxon zahrnující paprskoploutvé ryby s tělní organizací na rozhraní<br />
Chondrostei a Teleostei. Mají dobře zachovanou chordu, avšak zkostnatění obratlů je u<br />
různých skupin odlišné, např. u některých kaprounů čeledi Amiidae je tělo obratle<br />
osifikováno tak, že připomíná obratel primitivních, labyrintodontních obojživelníků.<br />
Jediný, dorzálně uložený plynový měchýř, je u recentních užíván jako dýchací a<br />
hydrostatický orgán. Holostei byli rozšířeni hlavně v mesozoiku. Plně rozvinuti byli v juře<br />
a spodní křídě, avšak od svrchní křídy je nahrazují dokonalejší Teleostei. Mesozoické<br />
invaze paprskoploutvých ryb do moře, ve kterém v juře nastal jejich bouřlivý rozvoj, se<br />
Holostei nezúčastnili. Recentní jsou pouze sladkovodní ryby kostlin (Lepisosteus) se 3<br />
druhy a kaproun (Amia) s jedním druhem, kteří jsou obyvateli sladkých vod Severní<br />
Ameriky.<br />
Teleostei – celokostní (syn. kostnatí) http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15476<br />
Teleostei se vyvinuli v průběhu triasu z Holostei. Jsou nejrozsáhlejší skupinou<br />
Actinopterygií. Adaptace k nejrozmanitějším prostředím způsobila ohromnou rozmanitost<br />
těl. Kostra celokostných je zcela zkostnatělá, osifikovaná je také páteř včetně těl obratlů (u<br />
Holostei ne!) Štěrbinovitá ústa se zkracují tak extrémně, že hranu horní čelisti tvoří<br />
prodloužená premaxila, přičemž maxila je z horní čelisti kaudálně vytlačena a její funkcí<br />
zůstává jen posun premaxily při otevírání úst. Paralelně je redukováno několik kostí na<br />
dolní čelisti, avšak dentale, angulare a articulare zůstávají zachovány. Na břiše se<br />
ploutve posouvají na prsa, případně na hrdlo (Perciformes). Prsní ploutve uložené vysoko<br />
jsou velmi efektivními brzdami. Časté je splývání hřbetních ploutví. Za nejvyspělejší
Teleostei se považuje řád Perciformes – ostnoploutví, který je zároveň řádem<br />
nejpočetnějším. Ve fauně ryb ČR je zastoupen čeleděmi Percidae (okounovití),<br />
Centrarchidae (okounkovití), Cottidae (vrankovití). Naopak nejprimitivnějšími Teleostei<br />
jsou ryby řádu Clupeiformes – bezostní, kteří mají u nás zástupce v čeledích Salmonidae<br />
(lososovití), Thymallidae (lipanovití), Esocidae (štikovití).<br />
Největší h o s p o d á ř s k ý v ý z n a m mají na našem území ryby několika čeledí řádu<br />
Cypriniformes – máloostní. Jedná se o čeledi Cyprinidae (kaprovití), Cobitidae<br />
(sekavcovití), Siluridae (sumcovití), Ictaluridae (sumečkovití). Kapr obecný (Cyprinus<br />
carpio) je nejdůležitější rybou proslulého českého rybníkářství již od XV. století Původní<br />
divoká forma žije především v Dunaji.<br />
Třída: Amphibia – obojživelníci<br />
http://amphibiaweb.org/<br />
http://www.biolib.cz/cz/taxon/id304<br />
Obojživelníci jsou skupinou živočichů, která uskutečnila jeden z nejdůležitějších kroků<br />
v evoluci obratlovců , kterým je proniknutí na suchou zemi. Jsou nejstaršími tetrapody a<br />
mostem mezi rybami, adaptovanými – stejně jako ostatní primárně vodní obratlovci –<br />
k životu ve vodě a plazy, přizpůsobenými k suchozemskému životu. K obydlení souše<br />
těmito obratlovci došlo nejpozději ve svrchním devonu, tj. přibližně před 350 miliony lety.<br />
Ve svrchním karbonu, tj. asi o 100 milionů let později, vznikli z obojživelníků plazi, kteří<br />
díky adaptaci pro život na souši osídlili rozsáhlé oblasti a různá prostředí tehdy dosud<br />
nerozdělené souše P a n g e y.<br />
V předchozím textu věnovaném rybám, bylo uvedeno, že výchozí skupina ryb, z níž<br />
obojživelníci vznikli, jsou Rhipidistia a z nich pak Osteolepiformes a Holoptychiiformes.<br />
Zdaleka není dosud dořešen problém, zda jsou suchozemští obratlovci monofyletičtí, nebo<br />
difyletičtí. Podle tzv. švédské školy (E. Jarvik a další) jsou Holoptychiiformes anatomicky<br />
bližší pouze těm krytolebcům, z nichž se vyvinuli recentní červoři (Gymnophiona) a<br />
ocasatí (Caudata). Osteolepiformes jsou podle této hypotézy blízkými příbuznými žab
(Anura) a také těch krytolebců, z nichž se vyvinuli plazi. Mnoho významných vědců však<br />
toto difyletické pojetí popírá. Existuje několik hypotéz, vysvětlujících důvody, které vedly<br />
lalokoploutvé ryby k opouštění vodního prostředí. Podle Romera (1966) bylo příčinou<br />
oteplování klimatu, vysychání vod a zmenšování kaluží, které ryby musely opouštět<br />
nikoliv proto, aby se mohly na souši nadýchat kyslíku, nýbrž proto, že se přemísťovaly<br />
opět jinam do kvalitnějšího vodního prostředí. Naproti tomu Panchen (1977) soudí, že<br />
primitivní obojživelníci s pětipaprsčitou končetinou se vyvinuli z těch forem<br />
lalokoploutvých ryb, které pronikaly za kořistí do mělčin sladkých vod osídlených mnoha<br />
bezobratlými živočichy a také menšími rybami. Přírodním výběrem byly preferovány typy<br />
s nejsilnějšími párovými ploutvemi, jejichž kostra používáním sílila.<br />
Kromě schopnosti dýchat atmosférický kyslík vlhkým povrchem plicní tkáně, se musely<br />
přechodné formy vyrovnat také s překonáním zemské tíže, tj. s tím, že jejich těla nejsou při<br />
pohybu nadnášena vodou jimi vytlačenou. Nejstarobylejší labyrintodontní obojživelníci<br />
se pohybovali, podobně jako ryby, vlnivým pohybem, při němž bylo mnoho energie<br />
vynaloženo k nazdvihnutí těla. Poloha jejich končetin a změny při pohybu se liší od<br />
ostatních suchozemských obratlovců, neboť jak humerus, tak femur směřují laterálně od<br />
těla v poloze skoro vodorovné, zatímco předloktí a lýtkové partie končetin jsou<br />
orientovány ventrálně a svírají tudíž s ramenní resp. stehenní kostí přibližně pravý úhel.<br />
Pohyb pomocí takto upravených končetin musel být velmi těžkopádný a namáhavý.<br />
http://frogg.lbl.gov/<br />
Systém obojživelníků<br />
Klasifikace obojživelníků není ustálená a zejména na úrovni řádů existuje řada variant.<br />
Třída: Amphibia – obojživelníci<br />
1. Podtřída Labyrinthodontia – vráskozubí<br />
řád Ichthyostegalia – obojživelníci rybovití<br />
řád Palaeostegalia<br />
řád Temnospondyli<br />
řád Batrachosauria – žabotvární<br />
2. Podtřída Lepospondyli – srostloobratlí<br />
řád Nectridea<br />
řád Aistopoda<br />
řád Lysorophia<br />
řád Microsauria
3. Potřída Caudata – ocasatí<br />
řád Urodela – mloci<br />
4. Podtřída Salientia – skákaví<br />
řád Proanura – pažáby<br />
řád Anura – žáby<br />
5. Podtřída Apoda – beznozí<br />
řád Gymnophiona - červoři<br />
Obojživelníci prvních dvou podtříd jsou zcela vyhynulí, stejně tak řád Proanura<br />
z podtřídy Salientia. Pro Labyrintodontia a Lepospondyli je často užíváno souhrnného<br />
názvu Stegocephali – krytolebci. Ichthyostegalia ze svrchního devonu Grónska jsou<br />
nejstaršími známými obojživelníky. Nalezené exempláře rodu Ichthyostega dosahovaly<br />
délky kolem 110 cm, měly plochou lebku a na konci ocasu dorzální ploutev.<br />
Z labyrintodontního řádu Batrachosauria jsou odvozováni plazi a krytolebci jejich podřádu<br />
Seymouriamorpha mají tolik plazích znaků, že byli dlouho pokládáni za nejprimitivnější<br />
plazy. Teprve nálezem larev s vnějšími keříčkovitými žábrami byli definitivně zařazeni<br />
k obojživelníkům.<br />
Hlavní znaky podtřídy<br />
P o v r c h t ě l a<br />
Recentní obojživelníci mají nahou kůži, zvlhčovanou neustále sekretem mnohobuněčných<br />
slizových žláz. Růst je doprovázen svlékáním, stará pokožka je většinou obojživelníkem<br />
pozřena. Kůže slouží také k dýchání, škára je bohatě prokrvena a v její spodní vrstvě jsou<br />
chromatofory s pigmentem (barvoměna).<br />
K o s t r a a s v a l o v i n a<br />
Ve skeletu je kostra potlačena obratli, které jsou u obojživelníků třech typů: amficélní,<br />
opistocélní a procélní. Počty obratlů jsou u jednotlivých podtříd různé, nejnižší u žab – 9,<br />
avšak u mloků kolem šedesáti. Atlas (nosič) a axis (čepovec) nejsou vyvinuty, krční<br />
obratel je pouze jeden. Recentní ocasatí mají žebra v trupu, žáby však ne, zato je u nich<br />
vyvinuta hrudní kost (poprvé u obratlovců). Lebka je platybazická, u krytolebců byla<br />
monokondylní , u recentních je bikondylní. Recentní obojživelníci mají proti krytolebcům<br />
také značně redukovaný dermální skelet, který zcela chybí v očnicové a spánkové krajině.
Spodní čelist je kloubně spojena s kostí čtvercovou (os quadratum). Báze mozkovny je<br />
zároveň stropem ústní dutiny (= primární patro). Schéma stavby končetin odpovídá<br />
v zásadě ostatním tetrapodům. Je-li vytvořeno sternum, pak se na něj napojuje lopatkové<br />
pásmo. Jednotlivé díly pánevního pásma jsou u recentních tenké (u vymřelých naopak<br />
robustní), slabě osifikované elementy jsou ilium (kyčelní) a ischium (sedací), avšak<br />
element pubis (stydký) je chrupavčitý. Acetabulum (kloubní jamka určená pro spojení<br />
s hlavicí stehenní kosti) je vyvinuto.<br />
Kosterní svalovina nese zřetelné stopy segmentace, resp. členění na myomery, především<br />
u ocasatých. Velkými svaly jsou musculus longissimus dorsi a m. latissimus dorsi. Žáby<br />
mají mohutné svaly zadních nohou – m. rectus anticus femoris, m. vastus externus a hlavně<br />
m. gastrocnemius. Vytvořeny jsou také Achillovy šlachy (tendo Achillis).<br />
N e r v o v á s o u s t a v a a s m y s l o v é o r g á n y<br />
Stejně jako ryby, mají i obojživelníci uspořádány všechny části mozku lineárně. Přední<br />
mozek (telencephalon) je rozdělen na dvě hemisféry, které vybíhají dopředu ve dva malé<br />
čichové laloky, z nichž vystupují čichové nervy (n. olfactorii). Kaudálně následuje<br />
mezimozek (diencephalon), ze kterého vychází šišinka (epiphysa). Střední mozek<br />
(mesencephalon) je rozdělen na dva zrakové váčky (lobi optici). Střecha středního mozku<br />
(tecum) je hlavním kontrolním centrem. Mozeček cerebellum), přiléhající ke zrakovým<br />
váčkům, je velmi malý. Prodloužená mícha (medulla oblongata syn. myencephalon) je<br />
široká, kaudálně se zužuje a předchází ve hřbetní míchu (medulla spinalis). Ventrálně,<br />
mezi mozečkem a zrakovými váčky, je zrakové zkřížení (chiasma opticum) a hypofýza.<br />
Mícha prochází dorzálními neutrálními oblouky obratlů a končí v urostylu jako tenké<br />
vlákno. Z míchy mezi obratli vybíhá 10 párů spinálních nervů, majících vzhled lesklých<br />
bílých provazců na dorzální stěně břicha, nad peritoneem. Každý nerv má dva kořeny,<br />
senzorický – dorzální a motorický – ventrální. Míšní nervy tvoří párovité pleteně, a to<br />
v hrudní části plexus brachialis, inervující oblast přední končetiny a obdobnou pleteň<br />
v krajině bederní a křížové plexus sciaticus (syn. plexus lumbo-sacralis).<br />
Ze s m y s l o v ý c h orgánů je dobře vyvinut orgán sluchový. Počínaje obojživelníky je<br />
vytvořeno střední ucho. Bubínkové membrány, uložené po obou stranách hlavy, zachycují<br />
zvukové vlny na vzduchu i ve vodě. Vibrace bubínku jsou přenášené skrze střední ucho<br />
tyčinkovitou ušní kůstkou (= columella), která spojuje bubínek a vnitřní ucho. Vlastním
sídlem sluchové percepce je výběžek sacullu zvaný lagena, kde jsou kromě macula<br />
lagenae, počínaje obojživelníky, také pupilla basilaris, v nichž jsou později u vyšších<br />
obratlovců takřka výhradně soustředěny sluchové buňky. V této části vnitřního ucha jsou<br />
zakončení VIII. mozkového nervu, tj. nervus vestibulocochlearis (= rovnovážně sluchový).<br />
Gymnophiona nemají střední ucho, columellu ani bubínek. Larvy obojživelníků mají<br />
p r o u d o v ý orgán. Oko je stavbou srovnatelné s okem ostatních suchozemských<br />
tetrapod, avšak na rozdíl od amniot je sítnice schopná regenerace. Oči jsou zaostřeny na<br />
dálku, při prohlížení bližších předmětů se čočka posouvá do sítnice svalem musculus<br />
retractor lentis, tvar rohovky a čočky se nemění. Oční víčka jsou tři, včetně mžurky. Dobře<br />
je vytvořeno parietální oko.<br />
D ý c h a c í o r g á n y<br />
Respiračními orgány jsou plíce, pokožka a také výstelka ústní dutiny. Všechny tyto orgány<br />
mají vlhký povrch a jsou prostoupeny sítí krevních cév. Vzdušný kyslík se rozpouští na<br />
vlhkém povrchu a difunduje do krve, zatímco oxid uhličitý ji opouští opačným směrem.<br />
Vzduch vnikající do nozder se dostane do ústní dutiny v důsledku podtlaku, který nastává<br />
rozšířením spodiny úst. Po uzavření nozder tlakem spodního patra k hornímu, a při<br />
současném pootevření hrtanové štěrbiny (glottis), vstupuje vzduch do průdušnice, z ní do<br />
párových průdušek a konečně do plic. Po stranách hltanu jsou u žab záhyby sliznice zvané<br />
hlasové vazy, jejichž rozechvíváním vzniká skřehotavý zvuk, který může být zesilovaný<br />
rezonančními váčky vychlipitelnými po stranách hlavy. Zvuky vydávané samci žab<br />
vznikají tak, že vzduch je při zavřených nozdrách proháněn z plic do úst a zpět při vibraci<br />
hlasových vazů. Plíce jsou elastické, oválné měchýře, pěnovitého vzhledu, jejichž vnější<br />
povrch je kryt poplicnicí (pleura pulmonalis). Vnitřek plic má alveolární strukturu, která<br />
zvětšuje respirační plochu. Larvy obojživelníků dýchají žábrami (až 3 páry), které jsou<br />
zpočátku vnější a později se zpravidla uzavírají do pojivové žaberní komůrky.<br />
S r d c e a c é v n í s o u s t a v a<br />
Srdce dospělých obojživelníků tvoří: 1. Jedna silnostěnná kónická komora . 2.Dvě (levá a<br />
pravá) tenkostěnné předsíně. 3. Dorzálně uložený sinus venosus . 4. Silný trubicovitý<br />
conus arteriosus vystupující z přední stěny komory. Chlopně mezi komorou a předsíněmi<br />
brání zpětnému toku krve, předsíně jsou odděleny septem. V conus arteriosus je tenká,<br />
zploštělá, spirálovitě vinutá chlopeň. Srdce je uloženo v osrdečníkovém vaku. Systém<br />
cirkulace krve je následující: redukovaná krev z těla se hromadí v sinus venosus , jehož
stahy je hnána do pravé předsíně. Krev z plic se shromažďuje v levé předsíni. Při smrštění<br />
obou předsíní je jejich obsah vtlačen do komory. Když se smrští komora, pak je obojí krev,<br />
tj. okysličená i redukovaná tlačena do conus arteriosus, avšak spirální chlopeň v něm<br />
odklání většinu toku neokysličené krve z pravé strany do vnějších oblouků vedoucích<br />
k dýchacím orgánům, tj. plicím a kůži, zatímco z levé strany je převážně okysličená krev<br />
vedena do vnitřních oblouků (tj. krčních tepen n. carotid), které vedou krev do hlavy a do<br />
středních oblouků, vedoucích krev do těla a k útrobám. Levá i pravá větev conus arteriosus<br />
se tudíž dělí na tři hlavní tepny neboli oblouky, vedoucí krev do hlavy, těla a dýchacích<br />
orgánů. Střední oblouky se stáčejí kolem jícnu a mediánně spojují v jednu dorzální aortu<br />
(aorta dorsalis syn. a. descendens), probíhající pod páteří. Vnější oblouky se větví na<br />
arterie plicní a kožní. Do žilného splavu přivádí z těla odkysličenou krev spodní dutá žíla<br />
(vena cava inferior) a z hlavy dvě horní duté žíly (venae cavae superiores). Z kůže sem<br />
přichází kožní žíla (vena cutanea magna), která ovšem přivádí okysličenou krev, jenž se<br />
mísí s odkysličenou krví podklíčkové žíly sbírané z předních končetin. Okysličená krev<br />
z plic se vrací dvěma plicními žílami (venae pulmonales) do levé předsíně. Obojživelníci<br />
mají vyvinutý vrátnicový krevní oběh v játrech i v ledvinách. Srdce larev obojživelníků<br />
má sice vytvořené obě předsíně, ale je plněno jen odkysličenou krví. Obojživelníci mají<br />
vytvořený mízní systém soustředěný ve velkých mízních prostorách pod kůží. Koloběhu<br />
mízy napomáhají tzv. mízní srdce.<br />
T r á v i c í ú s t r o j í<br />
Žabí pulci se živí převážně rostlinnou potravou, avšak dospělci žab a ostatní obojživelníci<br />
všech stádií loví pohybující se živočišnou potravu. V ústech je většinou pohyblivý jazyk a<br />
potrava je zde obalována hlenem. Polykání je spojeno se zatahováním očních bulev svalem<br />
musculus retractor bulbi. Recentní dospělci mají pravé homodontní polyfiodontní zuby.<br />
Zuby larev jsou rohovinové. Trávicí trubice je členěna na hltan, jícen, žaludek, tenké<br />
střevo s dvanáctníkem, tlusté střevo a konečník ústící do kloaky. Do dvanáctníku ústí játra<br />
a pankreas.<br />
U r o g e n i t á l n í s y s t é m<br />
Nejprimitivnější typ ledviny mají u obojživelníků larvy červořů , nazývá se holonefros a<br />
je segmentovaný, neboť se vytváří v každém somitu jako pár kanálků s obrvenými<br />
nálevkovitými nefrostomy, při vnější poloze glomerulů. Kanálky jsou napojeny na<br />
Wolffovu chodbu (primární močovod). Pozůstatkem holonefrosu v hlavové části je
pronefros, který je ledvinou larev ostatních obojživelníků. Dospělí obojživelníci mají<br />
vyvinutý mesonefros, rovněž s Wolffovými chodbami, které mají ale u samců funkci<br />
chámomočovodu. Varlata jsou kompaktní a u žab mají fazolovitý tvar. Vaječníky jsou<br />
párovité, laločnaté, jejich vývody jsou Müllerovy chodby, fungující nezávisle na<br />
vylučovacích cestách. Müllerovy chodby mají ve sliznici bílkotvorné žlázy, z jejichž<br />
sekretu vzniká ve vodě bobtnající obal vajíček, který se stává první potravou larev.<br />
R o z m n o ž o v á n í<br />
Rozmnožování obojživelníků je často spojeno s pozoruhodným epigamním chováním. U<br />
ocasatých je vnitřní oplození zajištěno tak, že samci odkládají spermatofory, které samice<br />
nabírají okraji kloaky. U čolků rodu Triturus k tomu dochází ve vodě a u mloků rodu<br />
Salamandra na souši. U žab dochází v naprosté většině ke vnějšímu oplození, kdy samec<br />
zachycený na hřbetě samice stimuluje ovulaci a vypuštěná vajíčka ihned oplodňuje. U<br />
červořů je vnitřního oplození dosahováno částí kloaky samce, která je při páření<br />
zformována do podoby penisu. Většina obojživelníků je vejcorodých (oviparních), avšak u<br />
některých forem s vnitřním oplozením se vyvinuly různé typy živorodosti (viviparie).<br />
Příkladem je mlok skvrnitý (Salamandra salamandra) u něhož se v těle samice vyvíjejí<br />
larvy až do dost pokročilého stádia a tato forma viviparie se nazývá larviparie. Za velmi<br />
pozoruhodnou adaptaci a formu péče o potomstvo je možno označit vývoj zárodků žab<br />
vejcorodého rodu Pipa. Samci zde pomáhají rozmisťovat oplozená vajíčka na hřbet<br />
samice, na kterém se vytvoří komůrkovité prohlubně se silně prokrveným žloutkovým<br />
váčkem a ocasním lemem, přizpůsobeným k dýchání. Komůrky na zádech samice<br />
opouštějí pulci.<br />
S a l i e n t i a - s k á k a v í http://www.biolib.cz/cz/taxon/id16230<br />
Podtřídu Salientia tvoří dva řády: Proanura – pažáby a Anura – žáby. Pažáby byly<br />
popsány podle jediného druhu Tradobatrachus massinosti ze spodního triasu. Měly žabí<br />
tvar těla a žabí lebku, ocas nebyl vyvinut. Řád Anura je charakteristický zkráceným tělem,<br />
malým počtem obratlů (9 + urostyl), pětiprstými a silnějšími zadními končetinami. Velké<br />
podkožní prostory mají vyplněny lymfou. Způsob, jakým žáby plavou, je zcela odlišný od<br />
způsobu plavání všech ostatních obratlovců. Na našem území žijí žáby pěti čeledí:<br />
Discoglossidae-kuňkovití, Pelobatidae-blatnicovití, Bufonidae-ropuchovití, Ranidae-<br />
skokanovití a Hylidae – rosničkovití.
C a u d a t a - o c a s a t í http://www.caudata.org/<br />
Obojživelníci podtřídy Caudata nají protáhlé tělo se slabými, krátkými, stejně velkými<br />
končetinami. Páteř je tvořena velkým počtem obratlů, střední ucho je redukované, na lebce<br />
chybí řada kostí (např. jugale, postfrontale). Oči jsou malé, mnohdy zakrnělé a překryté<br />
kůží (př. Proteus anguinus-macarát jeskynní). U ocasatých se projevuje tendence<br />
k neotenii (např. r. Ambystoma).<br />
Jediný řád Urodela-mloci je na našem území zastoupen jedinou čeledí Salamandridae-<br />
mlokovití s rody Salamandra-mlok a Triturus-čolek. Kromě obecně známých druhů byl<br />
v posledních letech pozorován v okolí Kraslic a Aše Triturus helveticus-čolek hranatý.<br />
A p o d a - b e z n o z í http://www.biolib.cz/cz/taxon/id16291<br />
Beznozí s jediným řádem Gymnophiona – červoři, jsou většinou malí, výjimečně až 1<br />
m dlouzí obojživelníci červovitého tvaru těla a nejasné fylogeneze, neboť byl doposud<br />
popsán jeden terciérní fosilní druh Apodops pricei, nalezený v Brazílii. Nemají nohy, ani<br />
pletence, jejich obratle jsou amficélní. Recentní žijí v tropech Asie, Afriky i Ameriky<br />
zahrabáni v zemi ve vlhkých půdách, často na březích řek. Rody: Siphonops a<br />
Typhlonectes (Jižní Amerika), Ichthyopsis (Indomalajská oblast).<br />
Třída: Reptilia – plazi<br />
http://www.mhhe.com/links/pages/Zoology/Class_Reptilia/<br />
http://www.biolib.cz/cz/gallery/dir36/<br />
Plazi jsou obratlovci dokonale adaptovaní k suchozemskému životu. Vývoj je přímý, bez<br />
ve vodě žijících larev a metamorfózy. Plazí vajíčka jsou kladena na souš a proto musí být<br />
chráněna proti vyschnutí. Děje se to tak jednak zárodečnými obaly, jednak silnými<br />
vaječnými, většinou kožovitými obaly, podobnými jaké mají ptáci. Zárodečné obaly<br />
vznikají v průběhu zárodečného vývoje.<br />
Nejprve ze záhybů extraembryonálního ektodermu a mezodermu (které přerostou embryo<br />
a uzavřou se nad ním) vznikne amnion, který uvnitř uzavírá amniovou dutinu s amniovou<br />
tekutinou. Tato tekutina nahrazuje vodní prostředí. Z vnější vrstvy záhybů, která se nazývá<br />
seróza, pak vzniká chorion, který obroste celé embryo včetně amniové dutiny žloutkového
váčku.Třetím zárodečnéným obalem je alantois. Ten se tvoří jako vychlípenina střeva,<br />
posléze srůstá s choriem. Vznikne tak chorioalantoidální blána - alantochorion.<br />
Amnion a chorion mají především ochrannou funkci, alantois exkreční a<br />
chorioalantoidální blána je dýchacím orgánem zárodku.<br />
Ve spodním karbonu již existovali krytolebci přizpůsobení lépe k suchozemskému životu<br />
s pokročilejší osifikací končetin, silnějšími pletenci i dokonalejší páteří . Konec karbonu je<br />
charakterizován klimatickými změnami s častými obdobími sucha, což vedlo k vysychání<br />
bažin a vymírání těch forem krytolebců, které byly příliš vázané na vodu. Přežít a rychle se<br />
množit mohly však ty formy, které nabyly schopnosti klást vajíčka na souš. Vznik<br />
amniotních vajíček byl podnícen zřejmě také zvětšováním rozměrů prvotních plazů, tj.<br />
změnami v proporcích těla. Nejstarobylejší populace malých suchozemských plazů mohly<br />
klást vajíčka na vlhká místa souše, aniž by pro jejich embryonální vývoj bylo zapotřebí<br />
speciálních obalů. Nejstarobylejší plazi řádu Captorhinomorpha , kteří jsou doloženi<br />
z počátku svrchního karbonu (rod Hylonomus nalezený v Kanadě), patrně však vznikli již<br />
dříve, ve spodním karbonu. Plazi byli ve druhohorách, nazývaných věkem plazů,<br />
dominujícími obratlovci a tato „nadvláda“ trvala 160 milionů let. Změny klimatických<br />
podmínek a zřejmě i jiné, doposud zcela neprozkoumané vlivy způsobily jejich rychlé<br />
vymírání na počátku třetihor. Od vývojové linie, která se nazývá therapsidní, se vyvinuli<br />
savci. Nejblíže k savcům měl vyhynulý řád Therapsida z něhož nejvíce připomíná savce<br />
podřád Theriodontia. Vývoj ptáků probíhal v sauropsidní linii. Pro přiblížení jejich<br />
fylogeneze je zřejmě rozhodující řád Thecodontia (jamkozubí). Paleontologové zdůrazňují<br />
značnou podobnost ptáků a primitivních dinosaurů podřádu Theropoda. Recentní plazi<br />
jsou poikilotermní. Předpokládá se však, že někteří savcovití plazi z podtřídy Synapsida<br />
byli homoiotermní a měli tělo kryté srstí.<br />
Hlavní znaky třídy:<br />
T ě l n í p o k r y v<br />
Kůže plazů je suchá a v typickém případě pokrytá epidermálními rohovinovými<br />
šupinami. Ve škáře mohou být kostěné útvary (např. desky, zvané gastralia na břišní<br />
straně těla krokodýlů). Epidermální části kůže jsou svlékány u hadů najednou a u ještěrů<br />
po částech. Ve škáře jsou také chromatofory. Krunýř želv, který je zřejmě<br />
nejpozoruhodnější částí těla, je složen z desek. Každou z nich tvoří kostěný plát, shora<br />
pokrytý rohovinovými štítky, které jsou homologické původním plazím šupinám.
S k e l e t p l a z ů<br />
A. L e b k a a s p á n k o v é j á m y<br />
Plazi mají v porovnání s obojživelníky vyšší a užší tropibazickou, autostylní a<br />
monokondylní lebku. Ve vývoji plazů nastaly zásadní změny ve spánkové oblasti<br />
v místech, kde pod krycími kostmi probíhají žvýkací svaly musculus emporalis a musculus<br />
pterygoideus, neboť se zde na každé straně lebky vytvořil nápadný otvor, příp. dva. Tyto<br />
otvory se nazývají spánkové jámy, nebo okna. Vznik jam je vysvětlován následovně: U<br />
obojživelníků probíhaly žvýkací svaly v malém prostoru mezi dermocraninem (= krycí<br />
kosti dorzální a laterální oblasti hlavy) a původně chrupavčitým neurocraniem (=<br />
endocranium) . Čelistní aparát obojživelníků je málo výkonný – tzv. kineticky inertní,<br />
neúčinný. Maximum síly bylo vynaloženo na otevření čelisti, zatímco uzavření bylo<br />
pouhým sklapnutím a kořist byla usmrcena nárazem na patro a polknuta bez žvýkání. Plazi<br />
však vyvinuli tlakový systém uzavírání čelistí (pressure <strong>system</strong>), v němž je maximální<br />
síla vložena do stisku čelistí při drcení kořisti v ústech. Proto dochází u většiny plazů ke<br />
zvětšování objemu a mohutnosti čelistních svalů, které se z malého prostoru mezi<br />
dermocraniem a endocraniem musely uvolnit a to skrze vnější dermocranium. Kosti<br />
dermálního lebečního skeletu jsou sice spojeny švy, ale na některých místech kontaktu<br />
zůstávají trojhranné mezery, které se nazývají fontanely. Právě do těchto fontanel se<br />
mohutnější žvýkací svaly tlačily a rozšiřovaly je, čímž vznikala okna - spánkové jámy.<br />
Podle tvaru, polohy a počtu spánkových jam (fossae temporales) je rozlišováno několik<br />
typů lebek plazů. Nejstarobylejší plazi a některé želvy spánkové jámy nemají, strany a<br />
strop neurocrania tvoří parietale, postorbitale a squamosum, tento typ lebky se nazývá<br />
anapsidní.<br />
Euriapsidní typ lebky má párové spánkové jámy vysoko na lebce a každou z nich<br />
dorzálně ohraničuje parietale, ventrálně pak postorbitale a squamosum. Jařmové oblouky<br />
jsou nepatrné. Euriapsidní lebku měli plazi podtřídy Euriapsida (syn. Synaptosauria).<br />
Diapsidní typ lebky má vytvořené dva páry spánkových jam a dva páry jařmových (=<br />
spánkových) oblouků. Horní oblouk tvoří postorbitale a squamosum, dolní oblouk jugale,<br />
quadratojugale a quadratum. Diapsidní lebka je hlavním znakem podtřídy Archosauria,<br />
zahrnující takové plazy jako byli jamkozubí , ptakoještěři, dinosauři a z recentních<br />
krokodýlové. U ptáků, kteří z diapsidních plazů podtřídy Archosauria vznikli, je zachován<br />
pouze dolní jařmový oblouk. Diapsidní lebka je původní také u podtřídy Lepidosauria, kde<br />
je však v současnosti plně zachována jen u haterie , zatímco u šupinatých je pozměněna<br />
rozvojem streptostylie. Streptostylická je lebka hadů, kde je větší počet kostí spojen
volnými klouby, nebo pouze vazy, což umožňuje značnou roztažitelnost tlamy při polykání<br />
velké kořisti vcelku.<br />
Parapsidní typ lebky je charakterizován jedním párem vysoko uložených spánkových<br />
jam a málo zřetelným dolním jařmovým obloukem, který je tvořen kostmi postfrontale a<br />
supratemporale . Dorzálně ohraničuje spánkovou jámu os parietale. Parapsidní lebku měli<br />
vymřelí ryboještěři řádu Ichtyosauria.<br />
Synapsidní typ lebky má jeden pár mohutných spánkových jam, nad nimiž se dorzálně<br />
stýkají postorbitale a squamosum. Synapsidní lebku mají savcovití plazi podtřídy<br />
Synapsida a jejich potomci, třída Mammalia.<br />
B. S e k u n d á r n í p a t r o<br />
U obojživelníků tvoří strop ústní dutiny báze mozkovny, tj. primární patro. U plazů<br />
však vzniká v několika vývojových liniích sekundární, tvrdé patro a to srůstem původních<br />
patrových kostí (palatin) a také rozšířením maxil. Mezi původním primárním patrem a<br />
nově vzniklým patrem sekundárním se vytvořila párová chodba – ductus<br />
nasopharyngicus, která slouží k vedení vzduchu od vnějších nozder k nozdrám vnitřním<br />
(choanám). Choany se posunuly dozadu a dýchací cesty jsou dobře odděleny od ústní<br />
dutiny Tím je možné intenzivní dýchání i během žvýkání a polykání.<br />
C. Z u b y<br />
Většina recentních plazů má jednoduché zuby kuželovitého tvaru, bez kořenů, které se<br />
po opotřebování vyměňují, a to ve vlnách začínajících na předním konci čelisti. Zuby<br />
mohou být i na patře. Želvy zuby nemají, jejich funkci má rohovitý „zoban“. Podle<br />
umístění v čelistech jsou zuby děleny na tři typy:<br />
1. Thekodontní, které nasedají na vrchol čelisti v jamkách.<br />
2. Pleurodontní, nasedající na vnitřní povrch čelistí.<br />
3. Akrodontní, nasedající shora na čelistní hranu bez hluboké jamky.<br />
V rámci therapsidní linie docházelo však k vývoji diferencovaného chrupu, v němž jsou<br />
zuby rozlišeny podle funkce.<br />
D. P á t e ř<br />
Nejstarší plazi měli amficélní obratle, které jsou na průřezu bikonkávní a ponechávají<br />
relativně dost místa pro chordu. S postupující redukcí chordy se stávají obratle na obou
koncích stále plošší, až vznikají obratle platycélní, procélní (nejčastější u recentních) a<br />
opistocélní. U plazů je vytvořen nosič (atlas), který je bez těla a pouze s jednou jamkou pro<br />
zakloubení monokondylní lebky. Čepovec (axis), kolem něhož se hlava s atlasem otáčí, má<br />
neúplně přirostlý zub (dens axis). Zub čepovce vznikl z těla atlasu. Páteř je členěna na<br />
přední (presakrální) část, křížovou (sakrální) a ocasní (kaudální) část. S výjimkou hadů je<br />
možné v presakrální části rozlišit krční, hrudní a bederní oddíl.<br />
E. Ž e b r a<br />
U primitivních forem a u hadů jsou připojena žebra ke všem obratlům. U vývojově<br />
pokročilejších jen k hrudním a bederním obratlům. Ve většině případů je žebro složeno<br />
z části vertebrokostální, interkostální a sternokostální. U haterií a krokodýlů je na<br />
vertebrokostálních částech vždy dozadu směřující výběžek, processus uncinatus. Stejný je<br />
také u ptáků.<br />
F. K o n č e t i n y<br />
V lopatkovém pletenci plazů vymizelo cleithrum, které je dermálního původu. Ve<br />
vývojové linii směřující k plazům se vyvinula krkavčí kost (coracoid). Volné končetiny<br />
jsou obvykle pětiprsté. Plazi mají, stejně jako ptáci, intertarzální patní kloub, vložený mezi<br />
proximální a distální řadu tarzálních kůstek.<br />
K o s t e r n í s v a l o v i n a<br />
Pro plazy je typická pokračující diferenciace svalů, nápadná zejména na svalovině<br />
končetin, kde lze velmi dobře provést homologizaci se stavem u ostatních amniot. Počínaje<br />
plazy jsou vyvinuty mezižeberní dýchací svaly. Rozvíjejí se rovněž svaly zpevňující páteř<br />
a svaly břišního lisu.<br />
D ý c h a c í o r g á n y<br />
Plazi dýchají plícemi, neboť jejich pokožka neumožňuje kožní dýchání. Zdokonaluje se<br />
alveolární struktura plic, i když u haterií je vnitřní plicní stěna hladká. Naopak dobře<br />
vyvinuté alveolární plíce mají krokodýli a také želvy, jejichž plicní sklípky se podobají<br />
alveolám savců. U některých plazů může sloužit kaudální část plic jako rezervoár vzduchu
(chameleoni, agamy), tj. podobně, jako vzdušné vaky u ptáků. U hadů s redukovanou levou<br />
plící slouží kaudální, vakovitá část pravé plíce jako rezervoár vzduchu při pomalém<br />
polykání velké kořisti. Přívodní dýchací cesty jsou rozčleněny na hrtan, průdušnici a<br />
průdušky. Krokodýli mají vyvinutou blanitou bránici, která je ovládána speciálním<br />
odtahovacím svalem a napomáhá dýchání.<br />
S r d c e a c é v n í s y s t é m<br />
Srdce plazů je tvořeno dvěma předsíněmi a jednou komorou. V rámci plazů se v<br />
nejednotném rozsahu uvnitř komory vyvíjí a zvětšuje septum, které odděluje pravou část s<br />
redukovanou krví a levou část s krví oxidovanou. Z recentních plazů je toto septum<br />
kompletní jen u krokodýlů. I zde však dochází k malému mísení krve, způsobenému<br />
malým otvůrkem zvaným foramen Pannizae, jímž vzájemně komunikují kořeny aort. U<br />
plazů dochází v různé míře k redukci žilného splavu (sinus venosus) a srdečního násadce<br />
(conus arteriosus), který je jen u haterií. Většina recentních plazů má vytvořený tepenný<br />
násadec (bulbus arteriosus), který vzniká z aorty a větví se na pravý oblouk aorty,<br />
vycházející od levé strany komory a levý oblouk aorty, který vychází od pravé strany<br />
komory. Směrem k hlavě vycházejí z obou oblouků krkavice. Oba oblouky se dorzálně<br />
spojují v sestupnou aortu (aorta descendens), procházející podél páteře. Před jejich<br />
spojením z nich vystupují směrem ke končetinám podklíčkové tepny (arteriae subclaviae).<br />
Ze hřbetní aorty vybíhají tepny, zásobující všechny důležité orgány, tj. žaludek, slezinu,<br />
tenké střevo a slinivku břišní, části jater, ledviny a ocas. Do pravé předsíně ústí a přivádějí<br />
krev dvě horní duté žíly , a to pravá (vena cava superior dextra) a levá (vena cava superior<br />
sinistra) a dále zadní dutá žíla (vena cava inferior). Do levé horní duté žíly ústí dvě krční<br />
žíly (v. jugulares) a podklíčková žíla (v. subcalavia). Obě horní duté žíly přivádějí do<br />
pravé předsíně žilnou krev z přední části těla, zatímco zadní dutá žíla přivádí rovněž do<br />
pravé předsíně žilnou krev z těla.<br />
N e r v o v á s o u s t a v a a s m y s l o v é o r g á n y<br />
Hemisféry koncového mozku jsou větší než u obojživelníků, a také archipallium, které<br />
se objevuje poprvé u obojživelníků, mají plazi rozsáhlejší. Koncový mozek je u plazů,<br />
stejně jako u ostatních amniot, dominující částí mozku. Plazi jsou také prvními obratlovci,<br />
u nichž vzniká velká druhotná kůra mozková- neopallium, která dosáhla největšího rozvoje<br />
u savců. Přes pronikavé vývojové změny dominuje stále archaická část koncového mozku<br />
(t. bazální ganglia čili striatum) nad progresivní kůrou (cortex čili pallium). Parietální
orgán se strukturou primitivního oka, který se zakládá jako jedna z vychlípenin<br />
mezimozku, zůstává dobře zachován u haterie a ještěrek. U plazů, stejně jako u všech<br />
blanatých,<br />
vystupuje z mozku 12 párů hlavových nervů. Plazi, kteří mají vyvinut Jacobsonův<br />
(vomeronasální orgán) mají navíc nervus vomeronasalis.<br />
S l u c h o v é ú s t r o j í<br />
U plazů pokračuje vývoj blanitého labyrintu a hlavně protáhlé l a g e n y , která obsahuje<br />
mnohem víc akustických receptorů, nežli tomu je u obojživelníků. Hadi (Ophidia) a pahadi<br />
(Amphisbaenia) mají redukované střední ucho, zatímco u ostatních je dobře vyvinuté,<br />
včetně sluchové kůstky columelly.<br />
Z r a k o v é ú s t r o j í<br />
Oko plazů je v porovnání s okem obojživelníků dokonalejší. Zdokonalení spočívá<br />
především v přítomnosti většího počtu tyčinek a čípků a ve způsobu akomodace, která<br />
nastává, stejně jako u ostatních amniot, změnou tvaru čočky činností ciliárního svalu<br />
(řasnaté těleso). U mnoha plazů se vyvinul connus papilliaris, výrůstek cévnatky, který je<br />
zřejmě homologický s vějířkem (pecten) ptáků. U některých plazů bylo prokázáno barevné<br />
vidění. Většina plazů má tři víčka. Hadi, kteří se patrně vyvinuli ze slepých forem ještěrů<br />
(Sauria) čeledi varanovitých (Varanidae), museli v průběhu evoluce vyvinout ještě jednou<br />
akomodační aparát. Neakomodují změnou tvaru čočky, nýbrž jejím posunem. Mají srostlá,<br />
průhledná, nepohyblivá víčka, svislou, nebo kruhovitou zorničku. Hadi nemají žlutou<br />
skvrnu. U řádu Sqamata (šupinatí) je vyvinut vomeronazální neboli Jacobsonův orgán.<br />
Plazi, kteří jsou jím vybaveni, do něj přenášejí podněty jazykem.<br />
U r o g e n i t á l n í s o u s t a v a<br />
Plazi mají vyvinutý typ pravé ledviny - metanefros. Henleova klička chybí, sekundární<br />
močovody ústí do kloaky. Močový měchýř je vytvořen jen u želv a části ještěrů. Plazi mají<br />
párové gonády, které mohou být u protáhlých forem umístěny za sebou. Funkci<br />
chámovodu plní Wolffova chodba. Samci plazů, kromě haterií, mají pářící orgány typu<br />
penisu, nebo hemipenisu. Penis, podobný savčímu, mají krokodýli a želvy. Pro řád<br />
Sqamata je charakteristický rozeklaný hemipenis. U samic jsou vývody vaječníků
(Müllerovy chodby) rozčleněné morfologicky na přední (proximální), střední (mediální) a<br />
dolní (distální) část. U živorodých plazů je distální část nazývána dělohou. Ve zmíněné<br />
střední a dolní části vejcovodů se tvoří vaječné obaly (tj. bílek, papírová blána a vnější<br />
blanitá, nebo zčásti zvápenatělá schránka). Většina plazů má polylecitální a telolecitální<br />
vajíčka. Převažují plazi vejcorodí, někteří jsou vejcoživorodí, např. užovka hladká<br />
(Coronella austriaca), ještěrka živorodá (Lacerta vivipara), slepýš křehký (Anguis<br />
fragilis). Existují však také živorodé druhy s různými formami placentace, včetně<br />
alantochoriální (scinkové rodů Chalcides a Tiliqua).<br />
S y s t é m p l a z ů<br />
1. Podtřída Anapsida: bez spánkových jam.<br />
Řád Captorhinomorpha: vymřelí, nejstarší známí plazi.<br />
Řád Cotylosauria- kotylosauři: vymřelí, pravděpodobně polyfyletická skupina velkých,<br />
herbivorních potomků předchozího řádu.<br />
Řád Mesosauria: vymřelí plazi, polovodní formy s blánami mezi prsty a dlouhými<br />
čelistmi.<br />
Řád Testudinata syn. Chelonia- želvy: krunýř (carapax + plastron).<br />
Podřád Pleurodira- skrytohlaví: krk je při zatahování hlavy položen na bok.<br />
Podřád Cryptodira- krk je zatahován ve svislé poloze, esovitě prohnutý.<br />
2. Podtřída Synapsida: synapsidní tvar lebky<br />
Řád Pelycosauria: vymřelí, chrup podobný savčímu.<br />
Řád Therapsida: vymřelí předkové savců.<br />
3. Podtřída Euryapsida: euryapsidní lebka<br />
Řád Protorosauria: vymřelí plazi, drobní, podobní ještěrkám.<br />
Řád Sauropterygia: vymřelí, velcí mořští plazi, ploutvovité končetiny.<br />
Řád Plesiosauria: vymřelí plazi s dlouhým krkem, mořští s ploutvovitými<br />
končetinami.<br />
4. Podtřída Ichthyopterygia: parapsidní lebka<br />
Řád Ichthyosauria: ryboještěři, vymřelí, mořští s rybovitým tělem.<br />
5. Podtřída Lepidosauria- šupinovci: diapsidní lebka, šupiny<br />
Řád Eosuchia: vymřelí předkové ostatních lepidosaurií a pravděpodobně také<br />
archosaurií.
Řád Rhynchocephalia- hateriovití: žijící druh, dobře vyvinuté temenní oko,<br />
žije na 3 ostrovech u N. Zélandu.<br />
Řád Squamata- šupinatí :nejvýznamnější současní plazi, periodické svlékání<br />
kůže, streptostylie, jacobsonův orgán v kostěném pouzdře, tvrdé patro<br />
chybí, hemipenis.<br />
Podřád Sauria syn. Lacertalia- ještěři: gekoni, leguáni, agamy,<br />
chameleoni, scinkové, ještěrky, slepýši, varani.<br />
Podřád Ophidia- hadi: akrodontní zuby, jejichž uspořádání na maxile<br />
je několika typů a má <strong>system</strong>atický význam. Ze 2 650 druhů je desetina<br />
člověku nebezpečných. Jedové žlázy vyúsťují na zubech buď v<br />
povrchových rýhách, nebo centrálním kanálkem v dutém zubu: hroznýši<br />
(zbytek pánve a femuru), užovky, kobry, mamby, zmije, chřestýši.<br />
Podřád Amphisbaenia syn. Annulata- kroužkovcovití: čeleď neznámé<br />
fylogeneze, červovitý tvar, kroužkované tělo, nepatrné přední<br />
končetiny, zadní zcela zanikly.<br />
6. Podtřída Archosauria: odvozená diapsidní lebka<br />
Řád Thecodontia- jamkozubí: vymřelí předkové dinosaurů, bipední chůze,<br />
zuby jamkách.<br />
Řád Phytosauria: vymřelí predátoři, vodní, podobní krokodýlům.<br />
Řád Crocodilia- krokodýlové: největší žijící plazi, kvadrupedální,<br />
obojživelní predátoři.<br />
Řád Saurischia- plazopánví: vymřelí, primitivní, bipední karnivorní<br />
dinosauři s vytvořenou symphysis pubica.<br />
Podřád Theropoda: bipední, karnivorní, zahrnují předky ptáků.<br />
Podřád Sauropodomorpha- veleještěři: kvadrupedální, herbivorní, často obrovských<br />
rozměrů, vymřelí.<br />
Řád Ornithischia- ptakopánví: převážně herbivorní, kvadrupedální, bez symphysis<br />
pubica, vymřelí.<br />
Podřád Hadrosauria: bipední dinosauři s “kachním zobákem“, obojživelní, polovodní,<br />
vyhynulí.<br />
Podřád Stegosauria: na hřbetě se 2 řadami vyčnívajících kostěných desek, druhotně<br />
kvadrupední.<br />
Podřád Ankylosauria: “pancéřovaní dinosauři“ s masivními kostěnými pancíři, krátké
nohy, vyhynulí.<br />
Podřád Ceratopsida: „rohatí dinosauři“ s rohy na kosti nosní, případně nad očnicemi,<br />
vymřelí.<br />
Podřád Pterosauria – ptakoještěři: vymřelí plazi schopní létání s létací blánou napjatou<br />
mezi trupem a prodlouženým 4. prstem.<br />
Herpetofauna ČR:<br />
Na území České republiky žijí tři druhy ještěrek: Lacerta agilis – ještěrka obecná, Lacerta<br />
vivipara – ještěrka živorodá, Lacerta viridis – ještěrka zelená. Ještěrky náleží do čeledi<br />
Lacertidae – ještěrkovití. Spolu se slepýšem křehkým – Anguis fragilis (čeleď Anguidae –<br />
slepýšovití) u nás zastupují podřád Sauria.<br />
Hadů je u nás 5 druhů, které patří ke dvěma čeledím: Colubridae – užovkovití a Viperidae<br />
– zmijovití. Těmito druhy jsou : Natrix natrix – užovka obojková, Natrix tesselata – užovka<br />
podplamatá, Coronella austriaca – užovka hladká, Elaphe longissima – užovka stromová a<br />
konečně ze zmijovitých Vipera berus – zmije obecná.<br />
Třída: A V E S – p t á c i<br />
http://www.cbs.umn.edu/class/spring2000/biol/2012/bird.htm<br />
www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/avians.html<br />
http://www.biolib.cz/cz/taxon/id8304<br />
Ptáci jsou svým počtem téměř 9 000 popsaných druhů po rybách druhou nejpočetnější<br />
třídou obratlovců. Představují specializovanou a homogenní skupinu, jejíž společnou<br />
schopností je létání a adaptace k němu je příčinou anatomických zvláštností většiny<br />
orgánových soustav. Protože se ptáci stavbou své kostry podobají skupině primitivních<br />
dinosaurů náležejících k podřádu Theropoda, jsou některými paleozoology řazeni do<br />
společného taxonu Dinosauria.<br />
První praptáci (Sauriurae) jsou doloženi ze svrchní jury Evropy a následně probíhala<br />
evoluce ptáků ve třech vlnách: 1. Křídová radiace, 2. Radiace ve středním terciéru, 3.<br />
Radiace kvartérní. Nejmohutnější rozvoj ptáků nastal ve starším terciéru a hlavními<br />
příčinami bylo příznivé klima, rozvoj krytosemenných rostlin a hmyzu.<br />
Hlavními znaky ptáků jsou tyto: 1. Křídla. 2. Peří. 3. Zcela redukovaný levý oblouk aorty a<br />
naopak funkční její pravý oblouk.<br />
Velmi zdokonalená je nervová soustava a smyslové orgány.
Ptáci jsou rovněž recentními obratlovci s vytvořenou homoiotermií. Tuto schopnost však<br />
měli zřejmě i dinosauři.<br />
K ř í d l a a p t a č í k o s t r a<br />
Křídla jsou původně pětiprsté končetiny, adaptované k létání. Hlavní oporu křídla tvoří<br />
humerus, ulna a 2. prst, přičemž 4. a 5. prst vymizely. U skupiny nazývané běžci<br />
s recentními řády Struthioniformes (pštrosovití), Casuariformes (kasuárovití),<br />
Apterygiformes (kiviové), Rheiformes (nanduové), došlo sekundárně k redukci křídel. Ke<br />
ztrátě schopnosti létat a redukci křídel došlo u různých skupin ptáků nezávisle na sobě<br />
několikrát, viz např. Ralliformes (krátkokřídlí), nebo Pelecaniformes (veslonozí).<br />
Lopatkové pásmo tvoří šavlovitá lopatka, kost krkavčí a kost klíční . Obě kosti klíční<br />
srůstají ve furkulu, která je vedle peří jedním z nejvýznačnějších ptačích znaků. Tento<br />
kosterní element se vyskytoval také u některých drobných theropodních dinosaurů.<br />
V kostře zadní končetiny je charakteristicky upravena zejména kost holenní (tibia), ke<br />
které distálně přirůstá řada tarzálních kostí a vzniká tak tibiotarsus . Lýtková kost (fibula)<br />
svým dolním koncem také přirůstá ke kosti holenní, tzn. že nedosahuje až k patnímu<br />
hrbolu. Typickou ptačí kostí je tarsometatarsus - běhák, který vzniká srůstem kostí<br />
tarzálních a metatarzálních. Vytvořeny jsou jen čtyři prsty, ze kterých je 1. obrácen<br />
dozadu, 2. až 4. dopředu a 5. vymizel.<br />
Ptáci mají zkrácenou páteř s typickými srůsty. Srůstem hrudních obratlů vzniká notarium<br />
a podobně z lumbálních, sakrálních a části ocasních obratlů vzniká synsacrum. Také<br />
redukované kaudální ocasní obratle splývají a vzniká z nich pygostyl (kostrční kost). Za<br />
adaptaci k letu je považován vznik háčkovitých výběžků (processus uncinati), které značně<br />
zpevňují stavbu hrudního koše. Ptáci, kteří létají, mají na sternu vyvinut mohutný hřeben<br />
(crista sterni). U forem, které druhotně ztratily schopnost létání, je hřeben redukovaný.<br />
Pneumatizované kosti mnohých ptáků jsou přímo napojeny na dýchací aparát<br />
prostřednictvím vzdušných vaků ( tj.výběžků průdušek). Lehká kostra napomáhá odlehčení<br />
těla, na němž se kromě toho podílí lehké peří a redukce některých orgánů, např. pravého<br />
vaječníku u samic, močového měchýře, a také sezónní zmenšování velikosti a hmotnosti<br />
varlat u samců.<br />
Lebeční kosti srůstají již v časných stádiích ontogeneze, původní švy proto nejsou na lebce<br />
vůbec patrné. Lebka je monokondylní, jeden týlní hrbol (condylus occipitalis) umožňuje<br />
velmi pohyblivé spojení hlavy s páteří, což dovoluje některým ptákům otočení hlavy až o
260 stupńů. Os quadratum je kloubně spojena s os squamosum a podobně jako u plazů<br />
zprostředkuje tato čtvercová (syn. čtyřboká) kost spojení dolní čelisti s neurocraniem.<br />
Hlavními létacími svaly jsou musculus pectoralis major, který odstupuje z hřebenu prsní<br />
kosti a upíná se na hřeben kosti pažní a musculus supracoracoideus, který je uložen pod<br />
předchozím svalem, odstupuje z báze hřebenu prsní kosti a přes hlavici krkavčí kosti a<br />
ramenní kloub se upíná na zevní svalový hrbolek kosti pažní. Při mávání křídlem táhne m.<br />
pectoralis major křídlo dolů a m. supracoracoideus je naopak zvedá. Automatické sevření<br />
prstů zadní končetiny při dosednutí umožňují specializované svaly musculus flexor<br />
perforans a musculus ambiens. Ptačí běhák svalovinou vybaven není, podélně jím<br />
probíhají pouze šlachy k prstům.<br />
P o k r y v t ě l a<br />
Fylogeneticky původní schopnost tvorby masivních, rohovitých šupin si kůže zachovala<br />
jen na nohou (podotheca) a na zobáku (rhampotheca). Kůže ptáků je suchá, beze žláz.<br />
Jedinou výjimkou je mazová nadocasní žláza (glandula uropygii), jejímž sekretem si ptáci<br />
mastí peří. Tato žláza však může chybět, příkladem jsou volavky, jeřábi, datli, dropi. Peří<br />
ptáků je ektodermálním útvarem a vyniklo přeměnou plazích šupin. Vyrůstá zpravidla jen<br />
na určitých místech zvaných pernice, holá místa se nazývají nažiny. Opeření mláďat se<br />
nazývá neoptile, dospělých teleoptile. Pera jsou prachová (plumae) a obrysová (pennae).<br />
Základními typy obrysových per jsou pera krycí, rýdovací a letky. Pelichání je způsobeno<br />
obnovováním činnosti pérových váčků.<br />
C é v n í s o u s t a v a a v ý v o j a o r t y<br />
http://www.earthlife.net/birds/blood.html<br />
U ptáků je dokonale oddělena krev tepenná a žilná. Srdce má dvě komory a dvě<br />
předsíně. Mohutnější je levá komora, ze které vychází jediný, pravý oblouk aorty. Tento<br />
stav je výsledkem vývoje oblouků aorty, který je následující:<br />
Během embryonálního vývoje se u čelistnatců zakládá 6 párových oblouků aorty, avšak<br />
v dospělosti není u žádné třídy recentních obratlovců tento počet zachován. První oblouk<br />
mizí vždy, druhý je zachován u paryb a některých dvojdyšných.<br />
U ryb jsou 3. až 6. oblouk zachovány jako žaberní tepny.<br />
U obojživelníků a amniot se vyvíjejí ze 3. oblouku a kořenů hřbetní aorty karotidy. Ze<br />
4. oblouku vznikají párové aorty, které jsou u obojživelníků ještě stejně velké a vycházejí<br />
z tepenného násadce (conus arteriosus).
U plazů je pravý oblouk silnější,samostatně vystupuje z levé poloviny komory a<br />
proniká do něj jen okysličená krev. Levý oblouk rovněž samostatně vystupuje mezi pravou<br />
a levou polovinou komory a obsahuje smíšenou krev.<br />
Ptáci mají levý oblouk zcela redukovaný a pravým obloukem proudí do těla<br />
okysličená krev.<br />
U savců zaniká pravý oblouk orty a okysličená krev proudí do těla řečištěm levé aorty.<br />
U obou nejvyšších tříd obratlovců tj. ptáků a savců je v levé polovině srdce krev bohatá na<br />
kyslík a z levé komory vystupuje pouze jedna tepna. Pro úplnost dodejme, že 5. oblouk<br />
aorty mají v dospělosti zachovaný pouze Caudata, zatímco u podtřídy Salientia a také u<br />
všech amniot mizí. Ze 6. oblouku vždy vznikají plicní tepny. U plazů, ptáků a savců však<br />
vystupují z pravé komory jako společná plicní tepna, která je jednou ze tří tepen vzniklých<br />
rozdělením tepenného kmene (truncus arteriosus). Zbylé dvě vytvořily počátek pravé,<br />
resp. levé aorty. Erytrocyty ptáků jsou bikonvexní, eliptické a mají jádro.<br />
D ý c h a c í a p a r á t<br />
Vzduch vstupuje z ústní dutiny do hrtanu dýchací štěrbinou (glottis), která na rozdíl od<br />
savců nemá hlasovou funkci. Hrtan, zpevněný chrupavkami, pokračuje rovněž<br />
chrupavkovými prstenci vyztuženou průdušnicí, která se větví na dvě průdušky. V místě<br />
rozvětvení (bifurkace) je druhý ptačí hrtan (syrinx), který je hlasovým orgánem. Každá<br />
průduška vstupuje do plic a pokračuje v nich jako mesobronchus, který je rozvětvený a<br />
s mnoha otvůrky, jimiž proudí vzduch do plicní tkáně. Každý mesobronchus plícemi<br />
prochází a vyúsťuje do zadních vzdušných vaků. Popsaný systém se nazývá paleopulmo.<br />
Trubičky vystupující z mesobronchů, mající vlastní respirační epitel a jemnou síť cévních<br />
kapilár se nazývají parabronchi. U části ptáků je vytvořen paralelně ještě jeden,<br />
komplikovanější dýchací systém s dalšími vloženými trubicemi, nazvaný neopulmo.<br />
Vlastní plíce jsou malé, bez alveolární struktury, pevně přichycené k hrudnímu koši.<br />
Ventilaci zajišťují hlavně zadní vzdušné vaky, které plícemi prohánějí vzduch. Ptáci mají<br />
pět párů vzdušných vaků.<br />
Ne r v o v á s o u s t a v a a smyslové orgány<br />
Mozek ptáků je relativně větší než mozek plazů. Silně jsou vyvinuty obě hemisféry<br />
koncového mozku s malými čichovými laloky. Mohutné jsou oba zrakové laloky (lobi<br />
optici) středního mozku a mozeček. Rozvoj koncového mozku souvisí se složitým
sociálním chováním a vytvářením společenstev s hierarchickými vztahy.Rozvoj ostatních<br />
částí mozku byl vyvolán zdokonalováním zraku, sluchu a udržováním rovnováhy.<br />
Dominantním smyslovým ústrojím ptáků je zrak ( u většiny plazů a savců čich). Ptačí oko<br />
je vybaveno sklerotikálním prstencem (pecten) a dvěma žlutými skvrnami. Rovnovážné<br />
sluchové ústrojí je dobře vyvinuté. Vnitřní ucho ptáků a savců se liší jen tvarem lageny,<br />
v jejímž kanálu je smyslový epitel odpovídající Cortiho orgánu u savců. Ve středním uchu<br />
je, stejně jako u plazů, columella. Vnější ucho je vytvořeno ve formě krátkého zevního<br />
zvukovodu. Dobrý čich má kivi, ale také mnozí vrubozobí, kondoři, aj. Ptáci mají mj.<br />
vyvinuta čidla pro vnímání bolesti, tlaku, teploty. Byla u nich prokázána Vater - Paciniho,<br />
Herbstova i Grandryho tělíska.<br />
T r á v i c í s o u s t a v a<br />
V ústní dutině ptáků chybí zuby. Potrava je uchopována a rozmělňována zobákem se<br />
silným, rohovinovým pokryvem, který připomíná čelisti želv. K dalšímu zpracování<br />
potravy slouží jícen, rozšířený ve vole (může chybět), dále žláznatý žaludek, a svalnatý<br />
žaludek, ve kterém je potrava mechanicky rozmělňována. U ptáků, kteří se živí jinými<br />
živočichy, jsou ve svalnatém žaludku oddělovány nestravitelné části (kosti, peří, krunýře,<br />
chlupy) a poté ve formě chuchvalců vyvrhovány. K nejintenzivnějším trávicím procesům a<br />
resorpci živin dochází v tenkém střevě, jehož přední částí je dvanáctník, do kterého ústí<br />
pankreas a žlučovody z jater. Následuje konečník vyúsťující do kloaky. Úprava ústní<br />
dutiny, slinných žláz i jazyka je u jednotlivých řádů odlišná a závisí na potravní<br />
specializaci.<br />
U r o g e n i t á l n í s o u s t a v a<br />
Stavba urogenitálního systému je podobná jako u plazů. Párové protáhlé ledviny jsou<br />
uloženy v prohloubeninách synsakra. U ptáků, stejně jako u savců, je vytvořena Henleova<br />
klička, zajišťující tvorbu hypertonické moče. K absorbci vody dochází také v kloace,<br />
močový měchýř není vyvinut. U mnoha mořských ptáků je vylučován nadbytek soli<br />
nosními žlázami.<br />
Samčí pohlavní orgány tvoří párovitá varlata (z nichž levé je větší), která se v době páření<br />
až 300x zvětšují. Spermie vystupují z varlete do nadvarlete (epididymis) a dále do<br />
chámovodu, který je před vstupem do kloaky zduřelý a rozšířený v semenný váček.<br />
Chámovody jsou pozměněné Wolffovy chodby.
Samičí pohlavní orgány jsou tvořeny většinou jedním vaječníkem hroznovitého vzhledu,<br />
složeným z Graafových folikulů, v nichž zrají vaječné buňky. Zralá vajíčka padají do<br />
břišní dutiny, kde jsou zachycována širokou, obrvenou nálevkou (infundibulum) vejcovodu<br />
( = Müllerova chodba). V jeho horní části jsou obalována bílkem a poté procházejí širokou<br />
dělohou, v níž se činností vápenných žlázek vytvoří skořápky. Následuje úzká pochva,<br />
ústící roztažitelnou štěrbinou do kloaky. K oplození dochází v horních partiích vejcovodu<br />
ještě předtím, než jsou vajíčka obalena bílkem. Většině ptáků chybí penis a kopulující<br />
jedinci jsou k sobě přitisknuti okraji kloak. Stejně, jako u plazů, závisí úspěšný vývoj<br />
zárodku na alantoisu resp. chorioalantoisu. Bílek je spolykán embryem poté, co se vytvoří<br />
definitivní střevo. Pro proražení skořápky se na horní čelisti vytvoří vaječný zub, který po<br />
vylíhnutí mizí. Snůška vajec jedné samice je druhově specifická. V rámci jedné třídy se<br />
pohybuje od 1-25 vajec. Inkubace trvá od 11 dnů po 12 týdnů. Krátká je např. u drobných<br />
pěvců, zatímco u tučňáků může trvat 60- 80 dní. Po vylíhnutí nastává postnatální fáze<br />
ontogeneze. Podle stupně vývoje a závislosti na rodičích jsou mláďata dělena na:<br />
1) Nidikolní - slepá, holá kůže nebo jen prachové peří, špatně pohyblivá, nedostatečná<br />
termoregulace, musí být zahřívána, krmena, jsou dlouho v hnízdě<br />
2) Nidifugní - dobře opeřená, včetně letek, dokonalá termoregulace, dospělí ptáci je<br />
zahřívají, vodí za potravou, ale nekrmí je.<br />
Mezi oběma skupinami však nejsou ostré hranice.<br />
Život ptáků provázejí pozoruhodné jevy jako je migrace, hnízdění, hnízdní parazitismus,<br />
optické signály, hlasové projevy, orientace v prostoru, rytmy aktivity, aj.<br />
S Y S T É M P T Á K Ů<br />
Vytvořit skutečně fylogenetický systém ptáků je obtížné. V některých taxonech mohou být<br />
i nepříbuzné skupiny, což je dáno značnou uniformitou tělesné stavby a mnoha<br />
konvergencemi.<br />
www.zoologie.upol.cz/osoby/Grim/Strunatci_08_ptaci_PRO-TISK.pdf<br />
http://www.pbs.org/lifeofbirds/evolution/<br />
Třída Aves je dělena na dvě podtřídy:<br />
1. S a u r i u r a e- praptáci<br />
2. O r n i t h u r a e – ptáci praví
Podtřída: Sauriurae<br />
Patří sem svrchnojurští primitivní ptáci, připomínající bipední plazy ze skupiny Theropoda.<br />
Jediný řád Archaeopterygiformes - archeopteryxové s jedním rodem Archaeopteryx.<br />
Většina nálezů pocházejících z jižního Bavorska náleží ke druhu Archaeopteryx<br />
lithographica. Stavba jeho těla je mozaikou plazích a ptačích znaků.<br />
Plazí znaky : dlouhý ocas s volnými obratli tj. bez pygostylu, thecodontní čili alveolární<br />
zuby v čelistech. Drápy na prstech přední končetiny, volné záprtní kosti (metacarpalia),<br />
krátké synsacrum (jen 5-6 obratlů). Mozek s hladkými hemisférami a malým mozečkem,<br />
který naznačuje, že koordinace pohybů, nezbytná pro aktivní let nebyla velká.<br />
Ptačí znaky : peří stejné struktury jako u recentních ptáků (pera vyrůstala i po stranách<br />
“plazího“ ocasu). V oblasti karpometakarpální jsou diferencované ruční letky (remiges<br />
secondarii). Klíční kosti splynuly ve furculu. Je vytvořen běhák (tarsometatarsus). Palec na<br />
noze je v opozici vůči ostatním prstům.<br />
Archaeopteryx se zřejmě dobře pohyboval po stromech a vypomáhal si přitom třemi<br />
volnými prsty. Lovil drobné živočichy. Absence sterna, oddělené kosti ruky a dlouhý ocas<br />
zpochybňují jeho schopnost létání.<br />
Podtřída: Ornithurae<br />
Rozsáhlá skupina, z níž nejstarší řády Hesperornithiformes, Ichthyornithiformes a<br />
Alexornithiformes jsou známé z křídy. Ptáci těchto řádů měli zuby v alveolách.<br />
I n f r a t ř í d a Ratidae- běžci. Polyfyletický taxon, zahrnující nepříbuzné,<br />
specializované, nelétavé druhy s různým stupněm redukce křídel, crista sterni je většinou<br />
redukovaná.<br />
Řády:<br />
Struthioniformes- pštrosovití, největší recentní ptáci, na nohách jen 2. a 3. prst,<br />
polygamní.<br />
Aepyornithiformes- tzv. „“sloní ptáci“ až 3m vysocí, vyhubeni v 19. stol.<br />
Casuariformes- kasuárovití, na noze 3 prsty. O vejce a mláďata se starají samci.<br />
Dinornithiformes- ptáci “ moa“, až 4m vysocí, na Novém Zélandě vyhubeni v 18. stol.
Apterygiformes – kiviové, sex. dimorfismus, peří podobné srsti, nepneumatizované kosti.<br />
Rheiformes- nanduové, dobře zachovaná křídla, na nohou 2., 3. a 4. prst.<br />
Tinamiformes - tinamovití, schopni letu, krátká křídla, crista sterni zachovaná.<br />
I n f r a t ř í d a Carinata- letci<br />
Řády:<br />
Sphenisciformes - tučňákovití, veslovitá křídla, tři přední prsty spojeny plovací blánou.<br />
Pelecaniformes - veslonozí, veslovací noha, plovací blána, hrdelní vak.<br />
Ciconiiformes - brodiví, dlouhý zobák i krk, dlouhé nohy, bažinaté biotopy: volavka, čáp,<br />
bukač, kvakoš, kolpík, ibis.<br />
Phoenicopteriformes - plameňákovití, zobák s lamelami, procezování potravy: plameňák.<br />
Falconiformes- dravci, hákovitý zobák, měkké ozobí, spáry, furkula je spojena vazem se<br />
sternem: kondor, orel, káně, jestřáb, sokol, luňák, pochop.<br />
Galliformes - hrabaví, anizodaktylní hrabavá noha, pohlavní dimorfismus: tetřev, jeřábek,<br />
koroptev, křepelka, tetřívek.<br />
Gruiformes - jeřábovití syn. krátkokřídlí. S krátkými křídly jen chřástalové, jeřábi<br />
s dlouhými křídly, dropi výborně běhají: lyska, slípka, chřástal, jeřáb, drop.<br />
Columbiformes - měkkozobí, anizodaktylní noha s prsty v jedné rovině, bez kostrční<br />
žlázy, drobivý prach: holub, hrdlička.<br />
Psittaciformes - papouškovití, zygodaktylní noha, horní čelist je kloubně spojena<br />
s mozkovnou.<br />
Strigiformes - sovy, velké oči, mrkají horním víčkem, spára s vratiprstem, vývržky: výr,<br />
puštík, sýček, kalous.<br />
Passeriformes - pěvci, nejpočetnější, 5 100 druhů, u nás 20 čeledí a více než 100 druhů.<br />
Podicipediformes- potápky, lemovaná noha, velká kostrční žláza, pylorický žaludek,<br />
polykání vlastního peří: potápka, roháč.<br />
Procellariiformes - trubkonosí, trubicovité protažené nozdry, žlázy vylučující sůl:<br />
albatros, buřňák.<br />
Anseriformes - vrubozobí, velká kostrční žláza, velké vole, husté prachové peří: husa,<br />
labuť, kachna.
Charadriiformes - bahňáci syn. dlouhokřídlí, skvělí letci s tahy ze severní na jižní<br />
polokouli a zpět, brodivé nohy: kulík, čejka, sluka, pisík, vodouš, břehouš, koliha, racek,<br />
rybák.<br />
Cuculiformes - kukačky, hnízdní parazitismus.<br />
Piciformes - šplhavci, zygodaktylní noha se spojeným 2. a 3. prstem: žluna, strakapúd,<br />
datel, krutihlav (nešplhá, tažný).<br />
Gaviiformes - potáplice, plovací nohy, piscivorní, přistávají na prsa.<br />
Apodiformes - svišťouni, dlouhé ruční letky a krátké ramenní, slabé nohy, neschopnost<br />
vzlétnout ze země: rorýs.<br />
Coraciiformes - srostloprstí, anizodaktylní noha, 2., 3. a 4. prst mohou částečně srůstat.<br />
Šlachy ohýbačů prstů jsou dohromady spojené (kromě dudkovitých): ledňáček, vlha,<br />
mandelík, dudek.<br />
Caprimulgiformes - lelkové, noční, plochý a rozeklaný zobák, u některých zimní letargie:<br />
lelek.<br />
Třída: Mammalia – savci<br />
http://rocek.gli.cas.cz/Courses/courses.htm<br />
http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/index.htm<br />
http://www.utm.edu/~rirwin/RatAnat.htm<br />
První savci se na Zemi objevili před 200 mil.lety. Koncem triasu již existovali nejstarší<br />
představitelé obou dnešních podtříd Prototheria a Theria. Mesozoičtí savci byli malých<br />
rozměrů, velikost jejich nespecializovaných, vývojově perspektivních forem lze přirovnat<br />
k velikosti myší nebo ježků (velká zvířata jsou vždy specializovaná). V druhohorní fauně<br />
s dominantním postavením plazů tvořili v té době nenápadní savci jen malé procento.<br />
Mohutné horotvorné procesy alpinského vrásnění, klimatické,geografické a geologické<br />
změny na Zemi ukončily nadvládu plazů a stimulovaly evoluci adaptabilních a málo<br />
specializovaných savců, jejichž adaptivní radiace a diverzifikace začala v terciéru, před 65<br />
mil. lety. Ze 39 savčích řádů je 19 vyhynulých a mnoho dalších je bezprostředně ohroženo<br />
lidskou činností.
Hlavní znaky savců<br />
http://www.baa.duke.edu/companat/mainpagemammals.htm (anatomie a piva malých<br />
savců s barevnými fotografiemi)<br />
K o s t r a<br />
Lebka savců je platybazická, autostylní a bikondylní. Tělo atlasu přirostlo k druhému<br />
obratli v podobě čepu. Vždy je vytvořeno druhotné patro. Čelistní kloub je sekudární, dolní<br />
čelist tvoří párové dentale (kost zubní). Chrup je heterodontní, difiodontní s řezáky<br />
(incisivi), špičáky (canini), třenáky (praemolares) a stoličkami (molares). Počet zubů může<br />
být redukován (př. chudozubí), nebo naopak sekundárně zvýšen (př. delfíni). Žebra jsou<br />
dokonale vyvinuta jen v hrudní oblasti, kde se připojují k tělům a proc. transversi obratlů.<br />
Páteř tvořená acélními obratli je členěná na oddíly:krční (atlas + axis + 5), hrudní (12-15),<br />
bederní (2-9), křížový (2), ocasní (3-50 obratlů). Křížové obratle srůstají s jedním a dvěma<br />
obratli ocasními a vzniká tak křížová kost ( os sacrum). Sternum je ploché, členěné na<br />
manubrium, corpus a processus xiphoideus. V lopatkovém pletenci je pouze lopatka<br />
s dlouhým hřebenem, který vybíhá v acromion.<br />
Někteří savci mají jen rudimentální klíční kost (šelmy), kopytníkům zcela chybí.<br />
Tři původní pánevní kosti (kyčelní, sedací a stydká) splynuly v jednu pánevní kost. Před<br />
stydkou kostí (os pubis) jsou u vačnatců vyvinuty párové vakové kosti (ossa marsupialia<br />
syn. epipubes).<br />
Kostru volné přední končetiny tvoří humerus (kost pažní), ulna (kost loketní), radius (kost<br />
vřetenní), carpus (zápěstí), metacarpus (záprstí), digiti (prsty).<br />
Kostru volné zadní končetiny tvoří os femoris femoralis (kost stehenní), ibia (kost<br />
holenní), fibula )kost lýtková), tarsus (zánártí), metatarsus (nárt), digiti (prsty). Prstový<br />
index savců je 2,3,3,3,3.<br />
Podle využívání distálních partií při našlapování dělíme savce na:<br />
a) p l o s k o c h o d c e, kteří našlapují na celou plochu nártních článků a také na<br />
záprstí, resp. nárt. Patří mezi ně hmyzožravci, hlodavci, část primátů a šelem (např.<br />
medvědovití)<br />
b) p r s t o c h o d c e, kteří našlapují na prsty, příp. na jejich distální články. Mezi ně<br />
patří převážná část šelem a část primátů<br />
c) k o p y t n í k y, došlapující pouze na špičky prstů, jejichž počet je redukován.<br />
Sudokopytníci (Artiodactyla) došlapují na špičky 3. a 4. prstu, opatřené stejně<br />
velkými kopýtky (prase, velbloud, hroch, jelen, žirafa, tur, antilopa, ovce), zatímco
lichokopytníci jen na nejmohutnější (někdy jediný) 3. prst, jímž prochází osa<br />
končetiny (tapír, nosorožec, kůň, osel)<br />
N e r v o v á s o u s t a v a a s m y s l o v é o r g á n y<br />
Ve srovnání s rychle probíhajícími funkčními změnami ostatních částí těla probíhala<br />
evoluce mozku pomaleji. Mozek savců je ve srovnání s mozkem plazů větší. Zvětšil se<br />
zejména koncový mozek a mozeček. Největší rozvoj zaznamenalo vrstevnaté neopallium<br />
koncového mozku, v němž jsou soustředěna všechna důležitá centra, včetně zrakového.<br />
Bazálně uložené paleopallium vybíhá v čichové bulby (bulbi olfactorii). Archipallium je<br />
stavěno jako složitější hippocamus. Hemisféry jsou vzájemně spojeny corpus callosum<br />
(mozkový svalek n. kalózní těleso). Pouze primitivní a zejména drobné formy savců mají<br />
tzv. lissencefalní mozek, jehož hemisféry mají hladký povrch. Příkladem jsou ptakořitní,<br />
řada hmyzožravců a zejména nejprimitivnější dochovaní placentálové, patřící k řádu<br />
Zalambdodonta. Evolučně pokročilejší formy mají gyrifikovanou mozkovou kůru. U savců<br />
dochází ke spojení koncového mozku a mozečku mostem (pons). Na středním mozku již<br />
nejsou zrakové hrboly, místo nich jsou vytvořena corpora quadrigemina (čtverohrbolí),<br />
jejichž přední pár obsahuje přepojovací a reflexní zrakové centrum a zadní pár obdobné<br />
obdobné přepojovací centrum sluchové. Savci mají dobře vyvinuty všechny analyzátory<br />
smyslových orgánů, dominantní postavení má ovšem čich, dále sluch a zrak. Savci<br />
s dobrým čichem (makrosomatičtí) jsou např. hmyzožravci, hlodavci, převážná část šelem,<br />
aj. Se slabým čichem (mikrosomatičtí) jsou primáti a také např. kočkovité šelmy. Někteří<br />
savci mají zachován vomeronasální orgán. Střední ucho je vybaveno třemi sluchovými<br />
kůstkami (incus, malleus, stapes). Ve vnitřím uchu je mnohonásobně stočená lagena<br />
nazvaná hlemýžď (cochlea), uvnitř kterého je vlastní analyzátor zvuku- Cortiho orgán.<br />
P o v r ch t ě l a<br />
Savci mají silnou kůži s mnoha žlázami. Základními typy kožních žláz jsou žlázy potní a<br />
mazové. Z potních žláz se vyvinuly žlázy mléčné, které jsou tubuloalveolární,<br />
jednovrstevné s apokrinní sekrecí. Vnější vývody mléčných žláz vyúsťují u živorodých<br />
savců na povrchu kůže na bradavkách nebo strucích. Vejcorodí mají mléčné žlázy se<br />
samostatnými vývody na žláznatých políčkách a jejich mláďata olizují mléko na srsti<br />
samice.
Srst je tvořena keratinovými chlupy epidermálního původu. Část chlupu, která vyčnívá<br />
z kůže, se nazývá stvol (scapus). Uvnitř kůže je bazální část chlupu rozšířena v chlupovou<br />
cibulku, neboli míšek, zasazenou do chlupového váčku. Cibulka nasedá na škárovou<br />
bradavku, z níž je chlup vyživován. Do chlupového váčku ústí mazová žláza a upínají se<br />
k němu svaly, které chlupem pohybují (musculi arrectores pilorum). Srst je tvořena hustou<br />
podsadou s izolační funkcí se dvěma typy chlupů, vlníky a osiníky a delšími pesíky,<br />
v jejichž dřeni jsou pigmentové buňky, dodávající srsti zabarvení. Výměna srsti- línání,<br />
může být sezónním jevem vyvolávaným periodickými změnami klimatu. Ostatní<br />
keratinové útvary, jakými jsou např. ostny ježků nebo dikobrazů, destičky krunýřů pásovců<br />
a šupiny luskounů, jsou s největší pravděpodobností chlupovými deriváty.<br />
D ý c h a c í o r g á n y<br />
Dýchacími orgány jsou plíce houbovitého vzhledu a alveolární struktury, které spočívají<br />
v hrudní dutině, která je dokonale oddělena od dutiny břišní svalnatou bránicí, jež spolu<br />
s hrudním košem umožňuje nádech a výdech. Za dutinou ústní s dokonalým tvrdým<br />
patrem je v hrtanu umístěn hlasový orgán, zpevněný třemi chrupavkami, mezi nimiž jsou<br />
napjaty hlasivky (ligamenta vocalia). Tvrdé patro sice odděluje dýchací cesty od trávicích,<br />
nicméně v hltanu se obě cesty kříží. Proto je hltanová štěrbina opatřena charakteristickou<br />
záklopkou (epiglottis), která ji při polykání uzavře. Následuje průdušnice, dvě průdušky<br />
větvící se při vstupu do plic na průdušinky a slepě zakončené plicními sklípky.<br />
C é v n í s o u s t a v a<br />
Uspořádání cévní soustavy odpovídá v zásadě stavu u ptáků. Srdce se skládá ze dvou<br />
předsíní a dvou komor. Tohoto úplného rozdělení na čtyři oddíly bylo dosaženo u obou tříd<br />
konvergentně.Zachován je levý oblouk aorty, který vystupuje z levé komory jako krátká<br />
aorta ascendens, následuje oblouk arcus aortae a sestupná část aorta descendens. Z arcus<br />
aortae vystupují hlavní tepny nejčastěji jako tzv. hlavopažní kmen- truncus<br />
brachiocephalicus, který se větví na karotidy a podklíční tepny. Z pravé komory vystupuje<br />
plicní tepna- arteria pulmonalis, která se větví na pravou a levou ( k pravé a levé plíci).<br />
Do srdce naopak vstupují tyto žíly: a) do levé předsíně plicní žíly venae pulmonales,<br />
jejichž počet není pro třídu konstantní, b) do pravé předsíně ústí vena cava cranialis,<br />
přivádějící krev z hlavy, vzniklá spojením levé a pravé kraniální žíly a vena cava caudalis,<br />
přivádějící krev ze zadních, ocasních partií těla. V žilné soustavě je vytvořen pouze jaterní
vrátnicový krevní oběh, zatímco ledvinový vrátnicový oběh chybí. Obdobně, jako je tomu<br />
u ostatních obratlovců, dochází v průběhu zárodečného vývoje k přestavbě oběhového<br />
ústrojí.U placentálů obstarává výživu zárodku speciální žíla- vena umbillicalis. Savci mají<br />
nejlépe vyvinutý mízní systém. Největšími mízními uzlinami jsou mandle (tonsilae<br />
pharyngeae), hlavním mízním kanálem je ductus thoracicus. Erytrocyty savců nemají<br />
jádro.<br />
T r á v i c í s o u s t a v a<br />
Trávicí ústrojí začíná ústy se zuby a jazykem, který je u savců sekundární, zatímco<br />
primární jazyk je zachován jako rudiment jen vyjímečně.Do ústní dutiny vyúsťují 4 páry<br />
slinných žláz, a to: příúšní, podoční, podčelistní a podjazyčné. Následují hltan a jícen,<br />
který prochází bránicí a ústí česlem do žaludku. Jeho levá část, nazývaná klenba (fundus),<br />
produkuje pepsin a kyselinu solnou, směrem napravo přechází ve vlastní tělo žaludku,<br />
které pokračuje ve vrátníkovou část (pars pylorica), která produkuje jenom pepsin a je<br />
uzavřena vrátníkem (pylorus). Vrátník je svěrací sval, který svými rytmickými<br />
kontrakcemi posouvá potravu do dvanáctníku, zformovaného do tvaru písmene U v pravé<br />
polovině břišní dutiny. V kličkách dvanáctníku je slinivka břišní a její trubičkovitý vývod<br />
ústí do vzestupné části duodena. Játra jsou laločnatá, žlučník je většinou vytvořen (chybí<br />
např. kytovcům), vychází z něho žlučovod (ductus cysticus), který se spojuje s jaterním<br />
žlučovodem ve společný kanálek ductus choledochus, ústící do duodena poblíž vrátníku.<br />
Tenké střevo (ileum) je zpravidla nejdelším úsekem trávicí trubice. Rozložené živiny zde<br />
vstupují do krevního oběhu. Charakteristickým znakem savců je jedno slepé střevo (chybí<br />
např. letounům a šelmám), které může u býložravých savců sloužit jako fermentační<br />
komora. Následují tlusté střevo a konečník, který u vejcorodých savců ústí do kloaky. Od<br />
tohoto uvedeného schématu existují odchylky, známým příkladem jsou tři žaludky u<br />
přežvýkavců (bachor- rumen, čepec- reticulum, kniha- omasum), za kterými leží žláznatý<br />
žaludek (abomasum).<br />
U r o g e n i t á l n í s o u s t a v a<br />
U savců je typem ledviny vždy metanefros. Pouze u ježur a vačnatců mají mláďata,<br />
rodící se v embryonálním stavu ještě mesonefros. Metanefros je vyvinut v několika<br />
podobách, lišících se ve vnitřním členění: ledvina jednoduchá (ježurovití), lištovitá<br />
(př.šelmy), papilární (primáti), složená (kytovci a část šelem). Ve srovnání s ptáky je<br />
Henleova klička delší a silnější. Močovody (uretery) ústí do močového měchýře.
Výjimkou jsou ptakořitní, kde močovody ústí do močové trubice (uretry) v místě jejího<br />
výstupu z močového měchýře.<br />
Pohlavní orgány vejcorodých savců jsou podobné plazím. U samic jsou jejich vývody<br />
párové a ústí do střední části (urodea) kloaky.Vývody samčích pohlavních orgánů-<br />
chámovody, však ústí nikoliv do kloaky, nýbrž do močovodu, který se tak stává<br />
chámomočovodem a je s kloakou propojen pouze močovým pórem. Dojde-li k páření,<br />
močový pór se uzavře a z kloaky je vysunut penis.<br />
Pohlavní ústrojí vačnatců je mnohem více savčí, než plazí. Párové vývody samičích<br />
pohlavních orgánů jsou členěné na vejcovody, dělohy a pochvy. Párovitost je zde<br />
zachována jak u děloh, tak u pochev, i když u klokanů rodu Merops došlo jednak ke<br />
spojení obou děloh, jednak zde v období porodu vzniká tzv. mediánní vagina. Pohlavní<br />
cesty samců jsou v naprosté většině obdobné, jako u placentálních savců. Rozeklaný penis<br />
je v klidové poloze uložen v kloace, šourek leží před penisem. Semenné žlázy u vačnatců<br />
vyvinuty nejsou.<br />
Pohlavní orgány placentálních savců se podstatně liší od pohlavních orgánů vejcorodých<br />
a několika znaky také od vačnatců. U samic dochází především v různé míře ke splývání<br />
distálních partií vývodních cest. Vzniká vždy jediná pochva a dvojitá, až zcela jednoduchá<br />
děloha v zásadě 4 typů: a) uterus duplex (hlodavci, zajíci, část chudozubých), b) uterus<br />
bipartius (část hmyzožravců a letouni), c) uterus bicornis (část hmyzožravců, kopytníci,<br />
kytovci, šelmy), d) uterus simplex (primáti).<br />
Močovod ústí do pochvy s vulvou a clitorisem. Clitoris a penis jsou homologické útvary.<br />
Do vulvy ústí předsíňové žlázy (glandulae vestibulares) a do dělohy žlázy děložní<br />
(glandulae uterinae). U samců dochází k trvalému nebo periodickému sestupu varlat do<br />
šourku, který je vychlípeninou coelomu. Trvale mají v šourku uložená varlata primáti,<br />
kopytníci a šelmy.<br />
Chámovody ústí do močovodu, který pak jako chámomočovod prochází penisem, ležícím<br />
před šourkem. Penis obsahuje os penis, glans (žalud) a corpora cavernosa (topořivá<br />
tělesa). Spermie jsou skladovány v nadvarleti (epididymis) a z každého nadvarlete vychází<br />
jeden chámovod. V místě vyústění chámovodů pod močovým měchýřem je uložena<br />
nepárová předstojná žláza- prostata, která produkuje tekutinu neutralizující alkalickou
eakcí kyselou reakci močové trubice a pochvy, čímž je ovlivňována životnost a<br />
pohyblivost spermií.<br />
Všichni savci mají vnitřní oplození s fertilizací ve vejcovodu. Vajíčka vejcorodých jsou<br />
polylecitální, obalená bílkem a skořápkou, obojí se tvoří ve vejcovodech a dělohách.<br />
Živorodí savci mají oligolecitální vejce. U vačnatců je spojení mezi zárodkem a děložní<br />
stěnou samice zprostředkováno vlásečnicemi žloutkového vaku, tj. žloutkovou placentou.<br />
U placentálních savců zajišťuje dýchání, výživu, sekreci a také hormonální bariéru<br />
alantochoriální placenta. Během evoluce se vyvinuly 4 typy alantochoriální placenty:<br />
1. Placenta diffusa s rovnoměrně rozptýlenými klky (např. hmyzožravci, část poloopic,<br />
kytovci). Zárodek je spojen s epitelem dělohy zcela volně= epitelochoriální placenta.<br />
2. Placenta cotyledonaria, kde klky vytvářejí trsy (část kopytníků, lenochodi)).<br />
V místech dotyku s alantochorionem se ztrácí děložní epitel= syndesmochoriální<br />
placenta.<br />
3. Placenta zonaria s klky uspořádanými v pásech (př. Letouni, šelmy). Implantační<br />
plasmodium proniká hlouběji až k endotelu kapilár sliznice uteru= endoteliochoriální<br />
placenta.<br />
4. Placenta discoidalis, zpravidla terčovitého tvaru (př. Hmyzožravci, sloni, primáti).<br />
Narušení dělohy je největší, neboť implantační plasmodium poruší stěny kapilár a<br />
dochází k bezprostřednímu kontaktu zárodku s krví samice=haemochoriální placenta.<br />
S Y S T É M S A V C Ů<br />
Třída Mammalia se 4 500 recentními druhy se dělí na dvě podtřídy:<br />
1.Podtřída: Prototheria (vejcorodí syn. Prvorodí), 6 druhů<br />
2.Podtřída: Theria (živorodí) dělená na 3 nadřády:<br />
nadřád Pantotheria-vymřelí savci-jura až křída<br />
nadřád Metatheria- vačnatí, asi 250 druhů<br />
nadřád Eutheria syn. Placentalia- placentálové, asi 4 200 druhů<br />
P r o t o t h e r i a<br />
http://auburn.edu/academic/classes/zy/0301/Topic3e/Topic3e.html#prototheria<br />
Podtřída Prototheria zahrnuje tři vymřelé, druhohorní řády (Triconodonta, Docodonta,<br />
Multituberculata) a jeden recentní řád Monotremata - ptakořitní. Vymřelé řády jsou<br />
pojmenovány podle tvaru zubů. Důležitý je řád Docodonta s dvojitým čelistním kloubem,<br />
tj. zachovaným spojením mezi articulare a quadratum a dále mezi dentale a squamosum.<br />
Multituberculata byla v mesozoiku nejhojnější skupinou savců.
M o n o t r e m a t a<br />
Jsou dnes jediní vejcorodí savci. Kladou vajíčka velikosti zrna hrachu (ježury), nebo cca<br />
1,3 x 2,0 cm (ptakopysk). Název vychází z faktu, že do terminální kloaky, vzniklé<br />
rozšířením střeva, ústí jak močové, tak pohlavní vývody, tzn. že na konci těla je jediný<br />
otvor. Samice mají dvě vaginy a každá ústí do kloaky samostatně. Samčí varlata<br />
nesestupují do šourku a močovod neprochází penisem. Podobně jako u therapsidních<br />
plazů, jsou vytvořeny coracoid a procoracoid, jako oddělené kosti v pletenci přední<br />
končetiny (u ostatních savců splývá coracoid se scapulou a procoracoid zcela vymizel).<br />
Samci ptakořitných mají na kotnících jedové ostruhy, spojené s jedovými žlázami<br />
umístěnými pod kůží na stehně. S výjimkou mláďat ptakopyska chybí vždy zuby. Celková<br />
velikost těla nepřesahuje 50cm délky a kolem 3 kg hmotnosti. Monotremata se dělí na dvě<br />
čeledi: Tachygossidae (ježurovití) a Ornithorhynchidae (ptakopyskovití).<br />
Ornithorhynchus anatinus- ptakopysk podivný, je sladkovodní savec žijící v Austrálii a<br />
Tasmánii, s protáhlými „kachními“ čelistmi. V březích vyhrabává 10 až 20 m dlouhé nory.<br />
Ve vodě loví bezobratlé živočichy.<br />
M e t a t h e r i a<br />
http://auburn.edu/academic/classes/zy/0301/Topic3e/Topic3e.html#metatheria<br />
Stejně jako Eutheria rodí živá mláďata a mají vyvinutý pouze sekundární čelistní kloub<br />
(mezi dentale a squamosum). Od Eutherií se liší hlavně chrupem, vakovými kostmi (jsou<br />
vyvinuty i v případě redukovaného vaku), dvěma vaginami a absencí pravé alantochoriální<br />
placenty (výjimkou je čeleď Peramelidae). Mláďata se rodí vyvinuta na embryonální<br />
úrovni. Vačnatí jsou doloženi od křídy ve všech světadílech. Později hlavně v Austrálii a<br />
Jižní Americe.<br />
Jeden řád : M a r s u p i a l i a – v a č n a t c i http://www.biolib.cz/cz/taxon/id38103<br />
Nadčeledi:<br />
Didelphoidea- vačice, Jižní a Střední Amerika. Didelphis marsupialis (vačice opossum) je<br />
severoamerickým druhem velikosti potkana. Mláďata nosí na hřbetě.<br />
Caenolestoidea- žijí v jihoamerických Andách, velikost a vzhled rejsků, bez vaku.
Dasyuroidea- kunovci, inteligentní, mrštní predátoři, menší druhy jsou insektivorní. Jako<br />
příklad konvergence je uváděn Thylacinus cynocephalus (vakovlk) žijící na Tasmánii.<br />
Nebyl spatřen od roku 1932.<br />
Phalangeroidea- málozubí. Vačnatci s tendencí k redukci zadních řezáků a špičáků a<br />
zvětšování předních řezáků (diprotodoncie). Rozmanité formy, např. Phalanger- kuskus,<br />
Perameles (bandikut), Vombatus (vombat), Petaurus (veverkovec). Phascolarctes<br />
cinereus (koala medvídkovitá) potravní specializace na listy eukalyptů. Nejznámější jsou<br />
klokani (Macropus, Wallabia).<br />
E u t h e r i a<br />
www.ucmp.berkeley.edu/mammal/eutheria/placental.html<br />
Savci s alantochoriální placentou a jednou vaginou. Diferenciace koncového mozku,<br />
spojená se zvětšováním mozkovny u nich dosáhla nejvyššího stupně. Výchozí vzorec<br />
úplného chrupu je 3143<br />
3143<br />
Řády placentálních savců a jejich stručná charakteristika:<br />
Řád: Zalambdodonta: nejprimitivnější placentálové se zalambdodontními stoličkami (s<br />
hrboly uspořádanými do tvaru V). Rod Tenrec má kloaku. Štětinatec, bodlín, zlatokrt.<br />
Řád: Insectivora- hmyzožravci: malé neurocranium, hladké hemisféry koncového<br />
mozku, velké čichové laloky. Mimořádný evoluční význam, představují výchozí skupinu<br />
všech ostatních placentálů. Ježek, rejsek, krtek, vychuchol.<br />
Řád: Dermoptera- letuchy: blána mezi předními a zadními nohami, klouzavý let,<br />
jihovýchodní Asie, 2 druhy.<br />
Řád. Chiroptera- letouni: létací blána (chiropatagium) mezi 2. až 5. prstem přední<br />
končetiny a také mezi trupem, zadními končetinami a ocasem. Volný palec, zakončený<br />
drápem, schopný opozice. Je vyvinuta crista sterni. Zadní nohy slouží k zavěšení zvířat<br />
hlavou dolů.<br />
Podřád Megachiroptera- kaloni: velcí, fruktivorní, dobrý zrak.<br />
Podřád Microchiroptera- netopýři: insektivorní, nedokonalý zrak. Orientace<br />
echolokací- vysílání vysokofrekvenčních zvukových vln a zachycování jejich odrazu<br />
velkými boltci a výrůstky na nose a kolem uší.
Řád: Primates - primáti: primárně v tropech a subtropech, převážně arboreální,<br />
zkracování obličejové části lebky. Pohyblivost končetin, hlavně předních, pronace,<br />
supinace, palec v opoziční poloze, nehty, silná gyrifikace neopallia. Až na výjimky 2<br />
bradavky v axilární oblasti. Očnice vzadu uzavřené, oči orientované kupředu.<br />
Podřád Prosimii - poloopice. Tany, lemuři, outloňové, nártouni. Endemičtí<br />
madagaskarští lemuři jsou zahrnováni do nadčeledi Lemuroidea a Indrioidea. Nártouni<br />
(Tarsioidea) jsou nejvyspělejší: velké oči a uši, prsty s přísavkami, zadní nohy s chápavým<br />
palcem. Kořist chytají rukama. Indomalajská oblast.<br />
život.<br />
Podřád Anthropoidea syn. Simii- opice: uterus simplex, placenta discoidalis, sociální<br />
Nadčeleď Ceboidea syn. Platyrrhina- ploskonosí: široká nosní přepážka. Malpa,<br />
kosman, vřešťan. Americké opice.<br />
Nadčeleď Cercopithecoidea- úzkonosí: úzká,nosní přepážka, u samic vždy<br />
menstruační cyklus. Opice Starého světa, Afrika, Asie. Makak, pavián, kočkodan, hulman.<br />
Nadčeleď Hominoidea- hominoidi: Dorzoventrálně zploštělý hrudník, redukce<br />
ocasu, pohyb brachiací, dryopitékový vzor stoliček (= 5 hrbolků a rýhy uspořádané ve<br />
tvaru Y), dlouhé těhotenství. Gibon, siamang, orangutan, šimpanz, gorila, člověk.<br />
Řád: Edentata - chudozubí: primititvní řád, vývoj v Jižní Americe. Zuby bez kořenů a<br />
bez skloviny. Mravenečníci jsou zcela bez zubů, ale pásovci jich mají více než sto.<br />
Pásovec, lenochod, mravenečník.<br />
Řád: Pholidota - luskouni: primitivní savci, keratinové šupiny. Afrika, Jihovýchodní<br />
Asie. Luskoun.<br />
Řád: Lagomorpha - zajíci: 2 velké a 2 malé dorůstající řezáky v horní čelisti a 2 velké<br />
v dolní, se sklovinou na přední i zadní straně, diastema. Králík, zajíc, pišťucha.<br />
Řád: Rhodentia - hlodavci: v horní i dolní čelisti po dvou dorůstajících řezácích se<br />
sklovinou na přední straně, diastema, největší řád, cca 2000 druhů. Veverka, bobr, plch,<br />
křeček, myš, potkan, myšivka, tarbík, nutrie, činčila, morče, dikobraz.<br />
Řád: Cetacea - kytovci: horizontální ocasní ploutev, zaniklé zadní končetiny, gyrifikace a<br />
diferenciace neopallia na úrovni lidoopů. „Vodotrysk“při výdechu před ponořením.<br />
Podřád Odontoceti- ozubení: mnoho homodontních zubů, 1 dýchací otvor na temeni<br />
hlavy, asymetrická lebka. Vorvaň, delfín.<br />
Podřád Mysticeti- kosticovci: keratinové kostice visící ve dvou řadách z horní čelisti,<br />
filtrace planktonu. Velryba, plejtvák.
Řád: Carnivora - šelmy: nemají klíční kosti, placenta zonaria. V oku je tapetum<br />
cellullosum (odrazová vrstva).<br />
Podřád Fissipedia- šelmy pozemní. Patrně nepřirozený, polyfyletický taxon.<br />
Prodloužené špičáky, velké horní třenáky (trháky) a první dolní stoličky.<br />
Čeledi:Mustelidae- kunovití: vydra, kuna, lasice, tchoř, jezevec, rosomák.<br />
Ailuridae- pandovití: panda<br />
Ursidae- medvědovití: medvěd<br />
Canidae- psovití: vlk, šakal, kojot, dingo<br />
Felidae- kočkovití: kočka, rys, levhart, jaguár, tygr, lev, gepard<br />
Viverridae- cibetkovití: cibetka, ženetka, promyka<br />
Hyaenidae- hyenovití: hyena<br />
Protelidae- hyenkovití: hyenka<br />
Podřád Pinnipedia- šelmy vodní syn. ploutvonožci. Anatomicky i paleontologicky je<br />
podložena jejich příbuznost s medvědovitými. Často jsou hodnoceni jako samostatný řád.<br />
Ploutvovité končetiny s pěti prsty a plovací blánou, adaptace k životu ve vodě. Mroží „kly“<br />
jsou horní špičáky.<br />
Čeledi: Odobenidae- mrožovití, Otariidae- lachtanovití, Phocidae- tuleňovití<br />
Řád: Tubulidentata - hrabáči: izolovaní příbuzní kopytníků, 1 druh v Africe<br />
Řád: Hyracoidea - damani: odvozováni z prakopytníků, vzhledem podobní morčatům<br />
nebo králíkům. Daman, stepoun, tlustoš.<br />
Řád: Sirenia - sirény syn. ochechule: v pobřežních vodách, býložraví savci, primitivní<br />
kopytníci, konvergencí připomínající tuleně. Kapustňák, moroň.<br />
Řád: Proboscidea - chobotnatci: masivní lebka, horní řezáky přeměněné v rostoucí kly.<br />
Chobot s jedním nebo dvěma chápavými prstíky, sloupovité nohy s kostmi uspořádanými<br />
nad sebou. Sociální život, 2 druhy slonů.<br />
Řád: Perissodactyla - lichokopytníci: osa končetiny prochází 3. prstem, který nese hlavní<br />
váhu těla. Vždy chybí palec.<br />
Podřád Ceratomorpha- přední končetina má tři až čtyři prsty, zadní tři. Nosorožec, tapír.<br />
Podřád Hippomorpha- Recentní mají jen 3. prst na každé noze, čeleď Equidae-<br />
koňovití, eocén až recent, odvozeni od rodu Hyracotherium syn. Eohippus velikosti<br />
foxteriéra. Kůň, zebra, osel.<br />
Řád: Artiodactyla - sudokopytníci: osa končetiny prochází mezi stejným 3. a 4. prstem<br />
s kopyty na koncových článcích, redukce klíční kosti a častá redukce řezáků.
Podřád Nonruminantia syn. suiformes- nepřežvýkaví. Úplný chrup včetně řezáků,<br />
špičáky přeměněné v kly, jednoduchý žaludek. Prase, pekari, hroch.<br />
Podřád Tylopoda- mozolnatci, končetiny se dvěma prsty (3., 4.) našlapují na poslední tři<br />
prstové články, pod nimiž je mozol. Mají třídílný žaludek. Velbloud, lama.<br />
Podřád Ruminantia- přežvýkaví. Tři předžaludky + vlastní žaludek. Vždy chybí horní<br />
řezáky, často jsou redukované špičáky. Došlapují na 3. a 4. prst, 2. a 5. jsou silně<br />
redukované. Jelen, los, sob, srnec, žirafa, antilopa, gazela, buvolec, pakůň, koza,<br />
kozorožec, muflon, buvol, bizon, tur.<br />
Základní studijní literatura:<br />
Gaisler, J. : Zoologie obratlovců. Academia 1983<br />
Gaisler, J.: Úvod do zoologie obratlovců (skriptum). MU Brno, 1994<br />
Hajer, J.: Stručný přehled zoologie obratlovců (skriptum). <strong>UJEP</strong> Ústí nad Labem<br />
Opatrný, E.:: <strong>Fylogeneze</strong> a systém strunatců – repetitorium. Univerzita Palackého<br />
Olomouc 2002.<br />
Roček, Z.: Historie obratlovců: evoluce, fylogeneze , systém.Academia 2002<br />
Sigmund L. a kol.: Zoologie strunatců. Univerzita Karlova 1994<br />
Studijní opora ke kurzu „<strong>Fylogeneze</strong> a systém strunatců“ přístupná v tištěné i on-line<br />
podobě s aktualizovanými internetovými stránkami vhodnými pro e-learningové studium<br />
(autor. J.Hajer), Př. fak. <strong>UJEP</strong><br />
Literatura doporučená k dalšímu studiu:<br />
Duellman, W.E. et al.: Biology of Amphibians. The J.Hopkins Univ. Press. Baltimore and<br />
London, 1994<br />
Gaisler, J.: Atlas savců České a Slovenské republiky. Academia, 2002<br />
Houseman, J.: Digital Zoology, Version 2.0. CD-ROM and Student Workbook, 2004<br />
Jessop, N.M.: Theory and Problems of Zoology. Mc Graw-Hill Book Comp. 1988<br />
Kent, G.C.:Comparative Anatomy of Vertebrates. WCB Publisher, 1987<br />
Kol. autorů.: Obratlovci. Encyklopedický průvodce světem zvířat. Nakladatelský dům OP,<br />
1994<br />
Nelson, J.S.: Fishes of the world. John Wikey and Sons. New York, 1993<br />
Nielsen, C.: Animal Evolution. Interrelationships of the living phyla. Oxford University<br />
Press 2001<br />
Remane, A., Storch V., Welsh, U.: Systematische Zoologie. Stuttgart, New York, 1980<br />
Veselovský, Z.: Obecná ornitologie, Academia Praha, 2002.
Přehled počítačových programů , které jsou na katedře biologie PřF <strong>UJEP</strong> užívány<br />
k výuce a ke studiu zoologie strunatců:<br />
Prvních 5 barevně označených programů bylo vytvořeno pro výuku zoologie.<br />
V kombinovaném studiu mohou nahradit cvičení laboratorního typu.<br />
The Encyclopedia Of Microslides (BioDisc) WWW.BIODISC.COM<br />
soubor 4 700 mikroskopických preparátů různých typů organismů a živočišných tkání.<br />
Mikrofotografie tkání a orgánů živočichů jsou velmi názorné a poskytují studentům<br />
dokonalou představu o stavbě těla.<br />
VISUALIZING CELL PROCESSES (BIOMEDIA ASSOCIATES) www.ebiomedia.com<br />
46 obrazových modelů ilustrujících klíčové koncepty buněčné biologie živočichů<br />
THE WETLANDS EXPLORER (BIOMEDIA ASSOCIATES) www.ebiomedia.com<br />
pozorování vodních živočichů ve vodním a bažinatém prostředí. Program umožňuje<br />
sledovat potravní a reprodukční strategii, adaptační reakci na zevní vlivy apod.<br />
Dissection Works – All 5 Animals (Carolina Biol. Supp. Comp.) – WWW.CAROLINA.COM<br />
program umožňující studentovi provést jím řízenou pitvu vybraných živočichů , včetně<br />
obratlovců za použití disekčních nástrojů, kterými volně pohybuje po obrazovce. Součástí<br />
programu jsou zkušební testy.<br />
THE VERTEBRATES www.cybered.net<br />
interaktivní vzdělávací program.<br />
VIRTUAL PHYSIOLOGY SERIES (GEORGE VERLAG THIEME) www.thieme.de<br />
soubor 5 CD-Rom pro výuku funkce nervového, svalového a oběhového systému strunatců.<br />
Umožní vysoký stupeň interakce studenta se studovaným problémem.<br />
Eyewitness Encyclopedia of Nature WWW.DKMM.CZ<br />
Encyklopedie přírody ukazující zajímavosti o více než 250 druzích živočichů a rostlin na celé<br />
planetě. Přibližuje chování živočichů v jejich teritoriu , nabízí i ukázky z mikroskopického světa<br />
rostlin. Vše je doplněno více než 700 fotografiemi, 75 animacemi a 50 videozáznamy a více než 2<br />
hodinami zvukových nahrávek hlasů.<br />
Eyewitness Virtual Reality: Bird - WWW.DKMM.CZ<br />
Encyklopedie ptáků . Fotografie, animace, videozáznamy a hlasy ptáků.
Eyewitness Virtual Reality: Cat - WWW.DKMM.CZ<br />
Encyklopedie kočkovitých šelem. Chování při lovu, způsob života, ohrožení. Fotografie,<br />
videozáznamy, zvuky<br />
.<br />
Ocean Life - WWW.SUMERIA.COM<br />
Podmořský život v různých oblastech země, druhy ryb, jejich rozšíření, fotografie,videozáznamy.<br />
Každá oblast je na zvláštním disku: Micronesie, Havajské ostrovy, Velký bariérový útes, Karibská<br />
oblast .<br />
HERPETOFAUNA ČR (SOREX – PACHNER) – www.pachner.cz<br />
Ucelený soubor obojživelníků a plazů žijících na území ČR. Více než 160 detailních fotografií<br />
zvířat, biotypů, mapy výskytů, odborné informace, popisy morfologických znaků, nahrávky<br />
zvukových projevů obojživelníků, videozáznamy.<br />
DIGITAL ZOOLOGY VERSION 2.0 WITH WORKBOOK. MC GRAW-HILL SCIENCE<br />
INTERAKTIVNÍ MIKROSKOPICKÝ ATLAS www.galen.cz<br />
Se všemi programy je možné kdykoliv pracovat ve studovně resp.pracovně<br />
posluchačů katedry biologie Přírodovědecké fakulty <strong>UJEP</strong>.