29.03.2013 Views

Fylogeneze a system strunatcu - KATEDRA BIOLOGIE - UJEP

Fylogeneze a system strunatcu - KATEDRA BIOLOGIE - UJEP

Fylogeneze a system strunatcu - KATEDRA BIOLOGIE - UJEP

SHOW MORE
SHOW LESS

Create successful ePaper yourself

Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.

DISTANČNÍ OPORY PRO KOMBINOVANÉ STUDIUM <strong>BIOLOGIE</strong><br />

FYLOGENEZE A SYSTÉM<br />

STRUNATCŮ<br />

Jaromír Hajer<br />

UNIVERZITA JANA EVANGELISTY PURKYNĚ<br />

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA<br />

katedra biologie<br />

Ústí nad Labem 2006


Předmluva<br />

Tento text je tzv. studijní oporou, neboli materiálem, jehož primárním cílem je usnadnit<br />

studentům kombinovaného bakalářského studia biologie orientaci v předmětu nazvaném<br />

„<strong>Fylogeneze</strong> a systém strunatců“. Níže uvedený text v žádném případě nenahrazuje<br />

učebnice. Jeho cílem je pomoci efektivněji využít limitovaný čas vyhrazený pro přednášky<br />

a cvičení laboratorního typu i pro vlastní studium. Autor textu jej chápe jako souhrn témat<br />

a pojmů, které by neměly být při studiu vynechány. Seznam učebnic, které jsou<br />

považovány za nejkvalitnější, dostupné a proto doporučené, jsou uvedený na závěr, spolu<br />

se seznamem počítačových programů, které budou studentům v průběhu jejich studia<br />

k dispozici na katedře biologie Přírodovědecké fakulty <strong>UJEP</strong>. V seznamu počítačových<br />

programů jsou barevně zvýrazněny ty, které umožní dokonalou vizuální představu jak<br />

živočichů, tak jejich orgánů či tkání. Řada programů je zaměřena rovněž na habitaty,<br />

etologii a determinaci. Během konzultací budou studenti průběžně upozorňováni na<br />

internetové stránky, na kterých je možné získávat nové aktuální informace a zároveň<br />

vyzýváni k tomu, aby na tyto zdroje informací upozorňovali své kolegy a začleňovali je do<br />

svých seminárních prací, které budou jedním z podkladů pro udělování zápočtů. Velmi<br />

podstatným zdrojem informací při kombinovaném studiu jsou výukové internetové<br />

stránky, na které autor v textu čtenáře-studenty průběžně upozorňuje.<br />

Doc. RNDr. Jaromír Hajer, CSc.,<br />

autor textu


KMEN: CHORDATA – STRUNATCI<br />

Charakteristika a hlavní znaky kmene<br />

Bilaterálně souměrní druhoústí živočichové, jejichž coelom je enterocoelního původu a<br />

rýhování nedeterminované. Endoskelet, je-li přítomen, je odvozen z mezodermu (jako u<br />

ostnokožců). Tělo nese znaky metamerie, což je patrné zvláště na somatické svalovině,<br />

kterou tvoří myomery oddělené pojivovými myosepty. Segmentace persistuje po celý život<br />

u bezlebečných i obratlovců a projevuje se mj. uspořádáním svaloviny, žaberních štěrbin a<br />

rozložením krevních cév a nervů v tělní stěně. Srdce, přítomné u pláštěnců a obratlovců, je<br />

umístěno ventrálně pod střevem. Postanální ocas je, alespoň v určité fázi životního cyklu,<br />

vyvinut u všech strunatců (stejně, jako u kmene Chaetognatha – ploutvenky)<br />

Coelom a jeho členění.<br />

Coelom je členěn u ryb, obojživelníků a některých plazů na dutinu perikardu, ve které je<br />

umístěno srdce a pleuroperitoneální dutinu, ve které je většina vnitřních orgánů včetně<br />

plic. Perikardiální a pleuroperitoneální dutiny jsou u těchto obratlovců odděleny<br />

transversálním septem. U ostatních plazů, ptáků a savců jsou plíce v samostatných<br />

pleurálních dutinách, oddělených od ostatního coelomu. Dělící přepážky – vazivová u<br />

plazů a ptáků, či vazivosvalová šikmá diafragma savců, vznikají zpočátku jako<br />

membránovité záhyby dorzálního a laterálního parietálního peritonea, do kterých jsou<br />

v průběhu vývoje začleněna (inkorporována) také transversální septa. U mnoha savčích<br />

samců vznikají z kaudálních coelomových váčků skrotální (šourkové) coelomové dutiny,<br />

ve kterých jsou uloženy pohlavní orgány. Coelom je zcela ohraničený peritoneální<br />

membránou. Část této membrány, která zevnitř přiléhá k tělní stěně se nazývá parietální<br />

peritoneum. Peritoneum (tj. pobřišnice), které pokrývá vnitřnosti se nazývá viscerální<br />

peritoneum. Parietální a viscerální peritoneum je propojeno dorzálním mesenteriem<br />

(okružím), případně (je-li vyvinuto) ventrálním mesenteriem. Okruží tvoří závěs pro<br />

střeva. http://tidepool.st.usm.edu/Crswr/coelomformation.html


Mesoderm se vyvíjí po invaginaci z archenteronu a nebo z odpovídajících<br />

buněk dorzálního rtu blastoporu. Velmi primitivní formování mezodermálních váčků, jako<br />

postranních vychlípenin stropu archenteronu, probíhá např. u bezčelistnatců (Agnatha).<br />

Za hlavní znaky kmene jsou považovány tyto:<br />

a) struna hřbetní (chorda dorsalis), která je pravděpodobně homologická se<br />

stomochordem polostrunatců. Chorda vytváří pružný skelet, tvoří ji vesikulární<br />

buněčné pojivo s vnitřním turgorem. Povrch je kryt fibrózním vazivem. Chorda<br />

vzniká z entodermu hřbetní strany prvostřeva. S vývojem obratlovců přejímá její<br />

funkci postupně chrupavčitá, častěji kostěná (doplněná chrupavkami) kostra<br />

b) hltan (resp. přední část trávicí trubice) je po obou stranách perforován<br />

žaberními štěrbinami podobně, jako u žaludovců kmene Hemichordata. Původní<br />

funkcí je filtrace vody a získávání potravy<br />

c) trubicová nervová soustava, která se v hlavové části těla rozšiřuje v mozek<br />

s komorami, vzniká v průběhu ontogeneze vchlípením neuroektodermu. Mezi<br />

dutinou nervové trubice a prvostřevem existuje – alespoň v určitém stádiu<br />

ontogeneze – spoj zvaný neurenterický kanál (canalis neurentericus)<br />

d) u všech strunatců je vyvinuta podhltanová žláza, homologická se štítnou žlázou<br />

(glandula thyreoidea), která váže jód a prostřednictvím hormonu thyroxinu<br />

ovlivňuje metabolismus<br />

e) fotosensitivní buňky (včetně oční sítnice) se vyvíjejí z ektodermu centrální<br />

nervové soustavy, nikoliv z epidermálního ektodermu, jako je tomu u ostatních<br />

kmenů<br />

Systém: Kmen: Chordata (strunatci)<br />

Podkmen: Urochordata (syn. Tunicata) (pláštěnci)<br />

Podkmen: Cephalochordata (syn. Acrania) (bezlebeční)<br />

Podkmen: Vertebrata (syn. Craniota) (obratlovci)<br />

http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/index.htm<br />

Podkmen: UROCHORDATA – PLÁŠTĚNCI


Mořští strunatci s tělem pokrytým pláštěm, neboli tunikou (synonymum Tunicata).<br />

Svrchní vrstva pláště je nebuněčné, vláknité struktury. Tělesná stavba larev více odpovídá<br />

stavebnímu plánu ostatních strunatců, nežli je tomu u sesilních, koloniálních či jinak<br />

adaptovaných dospělců.<br />

Hlavní znaky podkmene:<br />

a) tělo kryje jednovrstevná pokožka vylučující plášť. Tunika obsahuje látku<br />

chemickým složením podobnou celulóze, zvanou tunicin. Plášť může být průsvitný,<br />

tmavý i barevně pigmentovaný, konzistence pevné či rosolovité.<br />

b) chorda je omezena na svalnatou část ocasní (proto Urochordata), pomocí níž larva,<br />

připomínající pulce, plave.<br />

c) coelomová dutina je velmi redukovaná, zpravidla má podobu perikardu či krevních<br />

sinů. V embryonálním vývoji se coelomové váčky zakládají po obou stranách<br />

primitivního střeva.<br />

d) planktonní larvy, většinou 1-5 mm dlouhé, mají kromě chordy nervovou trubici a<br />

kompletní trávicí trakt, jemuž dominuje široký děrovaný hltan s filtrační funkcí.<br />

Larvy vlastní rovněž srdce, krevní cévy, nervové ganglion v trupové části a<br />

jednoduchý váčkovitý mozek. S mozkem je spojeno mediánní oko, které je<br />

derivátem jeho dorzální stěny a také vláskovité smyslové buňky, které se dotýkají<br />

vápnitého otolitu. Posledně uvedený útvar odpovídá statocystám ostatních kmenů.<br />

Larvální znaky zůstávají zachovány u vršenek (tř. Larvacea). U ostatních dochází k<br />

radikální metamorfóze v dospělce, spojené s hypertrofií hltanu do podoby<br />

žaberního koše. Při metamorfóze je ocásek zčásti resorbován a zčásti odhozen,<br />

chorda zanikne a nervová soustava je redukována pouze na trupové ganglion<br />

e) žaberní štěrbiny, sloužící k zachycování potravy a dýchání, jsou obklopeny<br />

ožaberním prostorem (atrium), který navenek vyúsťuje atrioporem. U dospělců jsou<br />

ústa chráněna svalnatým přijímacím sifonem a podobný, tentokrát vyvrhovací<br />

sifon, chrání atrioporus. Brvy v hltanu pohánějí proud vody s částicemi potravy,<br />

které se zachycují ve slizu obrvených rýh jícnu. Většina slizu je secernována<br />

žlábkovitým endostylem, který má také schopnost koncentrovat jód a je touto<br />

funkcí srovnatelný se štítnou žlázou obratlovců<br />

f) otevřená cévní soustava pláštěnců je mezi strunatci ojedinělým jevem. Srdce ve<br />

tvaru písmene U žene u dospělců krev přímo do štěrbin tělního mezenchymu , jimi


k orgánům a zpět k srdci. Stejně jako u obratlovců je puls myogenický, to znamená,<br />

že srdce pracuje nezávisle na nervovém podráždění (bezobratlí živočichové mají<br />

neurogenický puls, závislý na motorických nervových vláknech). Srdce pláštěnců<br />

může alternativně 2-3 minuty pumpovat krev vždy jen jedním směrem.<br />

g) v krvi jsou přítomné vanadocyty, zvláštní améboidní buňky, které ve stěně hltanu<br />

zachycují vanadium a poté migrují do tuniky , kde se rozpadají. Vanadium se<br />

uvolňuje a působí jako redukční agens při ukládání celulózních mikrofibril. U části<br />

pláštěnců je vanadium nahrazeno železem se stejnou redukční funkcí<br />

h) vylučovací orgány pláštěncům chybí. Odpadní látky jsou odstraňovány<br />

prostřednictvím améboidních buněk – nefrocytů, které zpočátku kolují v krvi a po<br />

naplnění vytváří pevné trsy na některých místech těla<br />

i) pláštěnci jsou hermafrodité a v jejich životním cyklu se často střídá pohlavní a<br />

Klasifikace:<br />

nepohlavní rozmnožování (= metageneze). Při nepohlavním rozmnožování, pučení,<br />

vznikají kolonie.<br />

Podkmen Urochordata je dělen na 3 třídy:<br />

1. Ascidiacea – sumky jsou solitérní i koloniální druhy, proslulé mohutností proudu<br />

vody vystřikovaného z vyvrhovacího otvoru. Adultní jsou vždy sesilní. Přisedlé<br />

sumky jsou považovány za fylogenetické předky následující třídy. Výklad<br />

středoškolské látky o pláštěncích je většinou založen na stavbě těla sumky obecné<br />

(Ascidia mentula), která je běžným druhem Středozemního moře.<br />

2. Thaliacea – salpy mají ocáskem opatřené larvy, které se v průběhu metamorfózy<br />

mění v soudečkovité planktonní dospělce, kteří mají přijímací a vyvrhovací otvory<br />

na opačných pólech těla. Tato poloha jim umožňuje pohyb zpětným nárazem vody,<br />

vypuzované z těla vyvrhovacím otvorem při kontrakci 6-10 „obroučkovitých“<br />

okružních svalů. Pro průsvitná, cca 10 cm dlouhá těla, je příznačná<br />

bioluminiscence. GAISLER (1983) uvádí, že „rozmnožování je nejpozoruhodnější<br />

stránkou života salp“. Solitérní jedinec nebo hlavní jedinec kolonie se nazývá<br />

oozoid a rozmnožuje se nepohlavně (pupenotvorný stvol = stolo prolifer).<br />

Příslušníci kolonií jsou nazýváni souhrnně blastozoidy a dále se funkčně i


morfologicky specializují (gasterozoidy, gonozoidy). Příkladem salpy, se známou<br />

složitou rodozměnou a z ní pramenící polymorfií, je Doliolum denticulatum.<br />

3. Copelata – vršenky mají teoretický význam, neboť jejich pohlavně dospělá stádia<br />

jsou považována za neotenická. Larvy i dospělí (pulcovitého vzhledu) se vzájemně<br />

podobají, podstatným rozdílem mezi nimi je pouze nepřítomnost či přítomnost<br />

gonád (proto je, jak již bylo zmíněno, někdy používán pro třídu název Larvacea).<br />

Schránky („vrše“) připomínají sítka, jimiž je procezována potrava. 5 mm dlouhá<br />

vršenka může mít schránku velikosti vlašského ořechu. Larvy vršenek jsou velmi<br />

podobné larvám sumek. Schránka želatinózní konzistence může být odvrhována a<br />

následně obnovována několikrát denně. Kosmopolitním druhem je vršenka obecná<br />

(Fritillaria pellucida).<br />

Podkmen: CEPHALOCHORDATA – BEZLEBEČNÍ<br />

Bezlebeční jsou maximálně 10 cm dlouzí mořští živočichové rybkovitého tvaru těla.<br />

Recentní jsou zastoupeni třemi rody (Branchiostoma, Asymmetron a Epigonichtys)<br />

s přibližně třiceti druhy. Žijí v hloubkách do 50 m. Přes den jsou zahrabáni v písku<br />

hlavovým koncem vzhůru a v noci plavou bočním vlněním těla. Živí se mikrofágně.<br />

Kopinatci byli vždy předmětem intenzivního studia zoologů, neboť odpovídají představám<br />

o dávném společném předchůdci obratlovců. Kopinatec plžovitý (Branchiostoma<br />

lanceolatum) se stal patrně jedním z nejprostudovanějších živočichů. Nelze tvrdit, že<br />

recentní kopinatci jsou moderními potomky společného předka s ostatními obratlovci.<br />

Není však možné přehlédnout fakt, že ve stavbě těla kopinatců a larev mihulí (podkmen<br />

Vertebrata, nadtřída Agnatha, třída Cephalaspidomorphi) je mnoho společných znaků.<br />

Bezlebeční vykazují některé znaky pláštěnců i obratlovců. Podobně jako pláštěnci, mají<br />

jednovrstevnou pokožku, ožaberní prostor a endostyl. Znaky obratlovců jsou podobná<br />

organizace nervové soustavy, uzavřená cévní soustava a metamerie coelomových útvarů,<br />

vedoucí k segmentaci svaloviny.<br />

http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-9b/Ammocoetes/ammocoetes.htm<br />

Hlavní znaky stavby těla kopinatců:


a) ploutevní lemy a metapleury: téměř přes celou dorzální stranu těla se táhne<br />

nepárový ploutevní lem zpevněný vazivovými paprsky. Ocasní ploutvička ve tvaru<br />

kopí je jemná, membránovitá. Termínem metapleury jsou označovány dva<br />

ploutevní lemy, které se táhnou po stranách břišní strany těla. V tzv. metapleurové<br />

teorii jsou z podobných útvarů odvozovány párové končetiny obratlovců<br />

b) chorda zůstává po celý život hlavním oporným ústrojím, chrupavka a kost nejsou<br />

vyvinuty<br />

c) svalstvo tvoří dorzolaterálně uložený párový boční sval, tvořený 50 – 85<br />

myomerami oddělenými vazivovými myosepty<br />

d) nervová trubice má malý centrální kanál, který se v přední části rozšiřuje ve<br />

váčkovitý útvar (vesicula frontalis). Unikátní jsou smyslové orgány uvnitř nervové<br />

trubice: Köllikerova jamka s čichovou funkcí (?), infundibulární orgán na bázi<br />

„mozkového váčku“ s nejasnou funkcí, pigmentová skvrna (snad homologická<br />

s temenním okem obratlovců), Hesseho buňky uvnitř míchy pod míšním kanálkem<br />

(zřejmě fotoreceptory)<br />

e) cévní soustava postrádá – zřejmě sekundárně – svalnaté srdce. Krevní oběh je<br />

zajišťovaný kontrakcemi žaberních tepen. Hlavními cévami krevního oběhu jsou:<br />

nepárová podstřevní žíla (vena subintestinalis), jaterní žíla (vena hepatica), břišní<br />

aorta (aorta ventralis), hřbetní aorta (aorta dorsalis).<br />

f) vylučovací systém je tvořen přibližně stovkou párů obrvených nefridií, umístěných<br />

ve zbytku coelomové dutiny nad hltanem. Spojují coelom s dutinou ožaberního<br />

prostoru a stavbou připomínají metanefridia kroužkovců<br />

g) hltan je široký, perforovaný žaberními štěrbinami, na jeho dně leží endostyl.<br />

Ožaberní (peribranchiální) prostor vzniká z kožních záhybů, které se na ventrální<br />

straně těla spojují a na povrchu vyúsťuje atriopórem<br />

h) dýchání je zajišťováno proudem vody skrze žaberní štěrbiny hltanu, oddělenými<br />

žaberními přepážkami, do nichž vstupují žaberní tepny .<br />

ch) Kopinatci jsou odděleného pohlaví. Přibližně 25 párů gonád je umístěno ve<br />

dvou řadách po stranách hltanu. Pohlavní buňky opouštějí tělo atripórem. Z vajíček<br />

se líhnou obrvené larvy, které prodělávají metamorfózu.


Podkmen : VERTEBRATA - OBRATLOVCI<br />

Obratlovci jsou živočichové s páteří tvořenou obratli. Mají lebku složenou z neurocrania<br />

a viscerokrania ( tj. z mozkové a obličejové části).<br />

Evolučním pokrokem obratlovců je kost, hlava a neurální lišta (Roček, 2002).<br />

Nadtřída: Gnathostomata – čelistnatci<br />

Třída Acanthodia – trnoploutví, vyhynulí, velký počet ploutví s trnem na předním okraji.<br />

Třída Placodermi – pancířnatci, vymřelí, s kostěným pancířem.<br />

Třída Chodrichtyes – paryby, chrupavčitá kostra.<br />

Třída Pisces (Osteichtyes) – ryby, kost i chrupavka.<br />

Třída Amphibia – obojživelníci, larvy s žábrami, dospělí s plícemi.<br />

Třída Reptilia – plazi, plíce a epidermální šupiny.<br />

Třída Aves – ptáci, epidermální pera vzniklá z plazích šupin.<br />

Třída Mammalia – savci, keratinové chlupy vzniklé mezi plazími šupinami, mléčné žlázy.<br />

Obojživelníci, plazi, ptáci a savci se souhrnně nazývají Tetrapoda – čtyřnožci.<br />

V suchozemském prostředí se pohybují dvěma páry adaptovaných končetin. Primárně<br />

vodní obratlovci s ploutvemi se analogicky nazývají Ploutvovci – Pisces, což jsou v tomto<br />

širokém pojetí kromě vymřelých tříd i paryby. S ohledem na zvláštnosti embryonálního<br />

vývoje jsou obratlovci děleni na bezblanné (Anamnia) a blanaté (Amniota). Anamnia<br />

kladou vajíčka do vody, ta se zde vyvíjejí a zárodečné obaly amnion a allantois se přitom<br />

netvoří. Naopak u Amniot se oba uvedené zárodečné obaly vytvářejí a taxony, které sem<br />

patří, tj. plazi, ptáci a savci, tvoří dohromady zcela přirozené seskupení fylogeneticky<br />

blízkých tříd.


Nadtřída: Agnatha – bezčelistnatci (syn. Cyclostomata – kruhoústí)<br />

Fosilní pozůstatky nejstarších obratlovců s tělem krytým deskovitými útvary ukazují, že<br />

tito živočichové neměli čelisti a potravu získávali procezováním vody přijímané ústy a<br />

vypuzované skrze žaberní štěrbiny v hltanu. V tomto ohledu připomínají bezlebečné.<br />

Nejstarší štítnatci žili již v ordoviku. Dvě vysoce modifikované skupiny bezčelistnatců<br />

přežily až do současnosti. Jsou jimi mihule a sliznatky. Jejich viscerocranium je zcela<br />

původní a tvoří je 7 párů žaberních oblouků.<br />

http:bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-9b/Lamprey_Mount_1/lamprey_mount_1htm<br />

M i h u l e (Cephalaspidomorphi) jsou v zásadě sladkovodními živočichy. Některé druhy<br />

prožívají část svého života v mořích (Petromyzon marinus – mihule mořská a Lampetra<br />

fluviatilis – mihule říční).<br />

Mihule potoční (Lampetra planeri) je trvale sladkovodním druhem, v ČR kriticky<br />

ohroženým a chráněným. Vyžaduje vodu bohatou na kyslík , tvrdé dno a je citlivým<br />

bioindikátorem. Larvy žijí 3-7 let zahrabány v nánosech břehů, mohou být velké až 200<br />

mm Dospělci jsou o něco menší - až 190 mm. Larvy jsou mikrofágními filtrátory, dospělci<br />

tohoto druhu potravu nepřijímají.<br />

Zajímavé je epigamní chování: mihule staví miskovitá hnízda o rozměrech cca 25 x 15<br />

cm, hluboká až 10 cm. Samec je při tření přisátý samici k zátylku a vlastním tělem ji obtočí<br />

tak, aby se jeho penisovitý orgán dostal do těsné blízkosti urogenitální bradavky samice.<br />

Při prudkých rotačních pohybech obou těl může být kladeno a současně oplozeno až 2 600<br />

žlutavých jiker o průměru cca 1 mm. Po vytření uhynou dospělci zpravidla do 1 měsíce.<br />

Nadtřída: Gnathostomata – čelistnatci<br />

Vznik a vývoj čelistí podstatně poznamenal evoluci obratlovců. Čelisti umožňují uchopení<br />

potravy a její rozkousání. Jsou-li opatřené zuby, stávají se účinnou zbraní.<br />

Čelisti obratlovců původně představují přeměněný první pár žaberních oblouků,<br />

který je proto nazýván čelistním obloukem. Obecně je přijímán názor, že původní počet<br />

žaberních oblouků byl 9 párů. V takovém případě jsou ty dva, které leží před čelistním<br />

obloukem, nazývány „nulté“. Je třeba zdůraznit, že žaberní oblouky nejsou jednodílné<br />

struktury, nýbrž série chrupavek včetně dorzálních (epibranchiálních) a laterálních<br />

(ceratobranchiálních) elementů. Ceratobranchiální části na levé a pravé straně prvního<br />

žaberního oblouku tvoří čelistní chrupavky primární dolní čelisti a epibranchiální část tvoří<br />

palatoquadratum, což jsou chrupavky primární horní čelisti. Pravá i levá polovina každé<br />

čelisti se mediálně spojují, a to buď přímo nebo prostřednictvím obrůstajících krycích


kostí. V průběhu embryonálního vývoje se u většiny obratlovců zakládá chrupavčitý základ<br />

primární čelisti. Ten je však postupně pokryt krycími kostmi (dermálním skeletem), které<br />

vytváří sekundární čelisti. U tetrapod tyto krycí kosti obvykle spojují horní čelist s lebkou<br />

tak pevně, že je pohyblivá jen čelist dolní. U paryb a většiny ryb se však obě, tj. horní i<br />

dolní čelist, pohybují nezávisle na lebce.<br />

Dorzální část druhého žaberního oblouku, který se nazývá jazylkový, je tvořena<br />

chrupavkami zvanými hyomandibulare a u primárně vodních čelistnatců<br />

zprostředkuje spojení horní a dolní čelisti k neurocaraniu. Ventrální část tohoto<br />

oblouku se nazývá hyoideum. Nejstarší čelistnatci – Placodermi, - měli čelisti spojeny<br />

s neurocraniem přímo a jazylkový oblouk zůstal nezměněn (= euatostylie). Avšak u řady<br />

primitivních žraloků a také u lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia (z nichž se vyvinuli<br />

obojživelníci), je s neurocraniem spojeno nejen palatoquadratum, tj. primární horní čelist,<br />

ale také hyomandibulare (= euamphystylie). U většiny paryb a recentních ryb přebírá<br />

funkci spoje mezi čelistním obloukem a neurocraniem pouze hyomandibulare, neboť<br />

palatoquadratum se mění ve čtyřbokou kost (os quadratum) nesoucí zde primární čelistní<br />

kloub pro připojení spodní čelisti (=hyostylie). U obojživelníků, plazů, ptáků a savců je<br />

způsob připojení čelistí k neurocraniu ovlivněn především pokročilým stupněm rozvoje<br />

dermálního skeletu a horní čelist tvořená pouze krycími kostmi pevně srůstá s lebkou.<br />

Tento způsob spojení se nazývá odvozená autostylie a předpokládá se, že se vyvinul z<br />

amfistylie lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia.<br />

Po vytvoření čelistí došlo k bouřlivému vývoji obratlovců, vzniku specializovaných<br />

orgánů, kolonizaci souše a formování therapsidní linie. Pokračuje tedy i výovj<br />

jednotlivých elementů žaberních oblouků. Os quadratum se u savců mění v ušní kůstku<br />

kovadlinku (incus). Zaniká proto primární čelistní kloub a vzniká čelistní kloub<br />

sekundární. Primární spodní čelist (u paryb se nazývá Meckelova chrupavka), je postupně<br />

redukována a počínaje rybami se z ní stává pouze jedna z několika kostí dolní čelisti.<br />

Nazývá se articulare a spoluvytváří primární čelistní kloub. U savců se ve formě ušní<br />

kůstky kladívka (malleus) přesouvá do dutiny neurocrania. Z hyomandibulare druhého<br />

jazylkového oblouku se u obojživelníků, plazů a ptáků vyvíjí ušní kůstka columella. U<br />

savců se tatáž kůstka jmenuje třmínek (stapes). Z dolních elementů tohoto oblouku se u<br />

suchozemských obratlovců vyvíjí části jazylky. S vývojem a přeměnou žaberních oblouků<br />

a jejich derivátů se mění resp. pozbývají význam žaberní štěrbiny. Ze žaberní štěrbiny


mezi čelistním a jazylkovým obloukem, která se nazývá spiraculum, vzniká u amniot<br />

dutina středního ucha. Nejstaršími obratlovci s čelistmi byli Placodermi a Acanthodia.<br />

Třída: Chondrichthyes – paryby<br />

Paraby jsou pozoruhodnou, evolučně úspěšnou skupinou čelistnatců, jíž by měla být při<br />

výuce zoologie věnována pozornost nejen na vysoké, ale také na střední škole. Třída<br />

Chondrichtyes zahrnuje žraloky a rejnoky (společně tvoří podtřídu Elasmobranchii –<br />

příčnoústí) a také chiméry (podtřída Holocephali). Paryby mají párové ploutve a zcela jim<br />

chybí kostní tkáň. Protože chybí elementy kožního původu resp. dermocranium, je lebka<br />

nekrytá. Paryby se objevily v devonu a jako první absolvovala paleozoickou radiaci<br />

skupina, označovaná dnes jako Cladoselachii, se zvláštními, kladodontními zuby (měly<br />

špičaté hroty). Poloha úst byla více terminální, než ventrální. Jedna skupina – Xenacanthi-<br />

zahrnovala bentické sladkovodní paryby s dificerkní ocasní ploutví (zevně i vnitřně<br />

souměrnou) a končetinám podobnými párovými ploutvemi s mediální sérií podpůrných<br />

kosterních elementů. Tato skupina vyhynula již počátkem mesozoika bez „potomků“.<br />

Vymřelí Cladoselachii měli párové ploutve s širokou bází a omezenou pohyblivostí, pět<br />

párů laterálních žaberních skulin a podobně , jako u moderních žraloků, pokračovala jejich<br />

páteř do dorzálního laloku ocasní ploutve. U těchto vymřelých žraloků však byly oba<br />

laloky tj. dorzální a ventrální zpravidla stejně velké, tzn., že měli homocerkní ocasní<br />

ploutev častěji než heterocerkní (s větším dorzálním lalokem). Právě posledně uvedený typ<br />

heterocerkní ocasní ploutve je naopak typický pro současné žraloky. Obratle Cladoselachii<br />

byly tvořeny pouze oddělenými neurálními a hemálními oblouky, které objímaly širokou<br />

chordu. Recentní paryby mají obratle kompletní, tj. s těly, do nichž se ukládá chrupavka a<br />

vápenité inkrustace, což vede k zaškrcování chordy, která persistuje jako řada<br />

korálkovitých elementů.<br />

www.biology.webz.cz/paryby.php<br />

http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15235<br />

Další důležité znaky paryb:


• tělo je kryto plakoidními šupinami, které se na čelistech mění v zuby. Jejich<br />

základem je dentin kostního původu a na povrchu ektodermální email. Sekundárně<br />

mohou být plakoidní šupiny redukovány<br />

• žaberní přepážky nesou žaberní plátky, které jsou k nim přirostlé po celé délce.<br />

Žaberní přepážky jsou podepírány žaberními oblouky. Žraloci se musí neustále<br />

pohybovat. Nepřítomnost plynového měchýře způsobuje, že žralok, který přestane<br />

plavat, klesne ke dnu. Přes nepohyblivé žábry musí neustále proudit voda.Ta vstupuje<br />

do těla tlamou, ven vychází žaberními otvory a také spiraculem. Při přerušení této<br />

cirkulace nedochází k okysličování krve a žralok by se udusil<br />

• mozek paryb má dobře vyvinutý koncový mozek i mozeček. Čichové laloky<br />

koncového mozku jsou velké, hemisféry vytvořené, avšak jejich kaudální oddíl je<br />

nepárový. Vyšší koordinační centra obsahuje střední mozek. Mozeček je centrem<br />

pohybu a rovnováhy<br />

• žraloci mají velmi dobře vyvinutý čichový orgán, dále pak zrakový, rovnovážně<br />

sluchový, proudový a chuťový. Ve vnitřním uchu jsou vytvořeny tři polokružné<br />

chodby, avšak utriculus, sacculus a lagena jsou jen naznačeny. Žraloci mají extrémně<br />

dalekozraké oči<br />

• střevo obsahuje spirální řasu (typhlosolis) a vyúsťuje do kloaky. Pozoruhodná je<br />

funkce jater, která mohou vážit až 10% celkové hmotnosti živočicha. Jsou jednak<br />

zásobárnou tuku, jednak hydrostatickým orgánem a nahrazují tak funkci plynového<br />

měchýře u ryb<br />

• centrem cévní soustavy je srdce uložené v perikardu, skládající se z těchto částí:<br />

sinus venosus (žilný splav), atrium (předsíň), verticulus (komora), conus arteriosus<br />

(srdeční násadec). Srdeční násadec je svalnatý, samostatně tepe a je považován za<br />

původní orgán čelistnatců. Je vytvořen také u nejstarších skupin ryb , tj. u Dipnoi,<br />

Brachiopterygii, Chondrostei a Holostei. Tento typ srdce obsahuje pouze odkysličenou<br />

krev<br />

• uspořádání urogenitálního systému odpovídá stavu u většiny anamnií. Typem ledviny<br />

je opistonefros. Samčími pohlavními vývody jsou Wolffovy chodby, samičími<br />

Müllerovy chodby<br />

• oplození je vnitřní. Sexuální dimorfismus se projevuje přítomností zdvojeného<br />

pářícího orgánu mezi břišními ploutvemi (pterygiopod). Jím proniká samec do kloaky


samice. Tyto výrůstky, podepřené chrupavkou, dosahují u dospělých samců 8-13%<br />

celkové délky těla. U vejcorodých druhů jsou vejce kladena v tuhých vaječných<br />

obalech produkovaných bílkotvornými skořápečnými žlázami. U živorodých druhů<br />

srůstá žloutkový vak se stěnou vejcovodu matky, který je na jednom místě rozšířen o<br />

„dělohu“ a vytváří se tak nepravá placenta. Výživu získává plod přímo z krevního<br />

oběhu matky<br />

• s výjimkou několika druhů rejnoků a sladkovodního žraloka Carcharias<br />

nicaraguensis z jezera Nicaragua jsou paryby mořskými čelistnatci. Velcí žraloci rodů<br />

Rhincodon a Cetorhinus jsou planktonofágní. Plankton získávají filtrací přes speciálně<br />

upravené žaberní štěrbiny.<br />

Třída: Pisces – ryby<br />

Ryby jsou primárně vodní čelistnatci a počtem více než 24 000 doposud popsaných druhů<br />

jsou dominujícími obratlovci. K rybám patří také vymřelí předkové prvních terestrických<br />

obratlovců, tj. labyrintodontních obojživelníků řádu Ichtyostegalia. Těmito předky byly<br />

lalokoploutvé ryby nadřádu Rhipidistia a obojživelníci vznikli s největší pravděpodobností<br />

z jejich řádu Osteolepiformes a možná i Holoptychiiformes.<br />

Klasifikace ryb:<br />

Třída Pisces je členěna na tři podtřídy:<br />

1. Podtřída D i p n o i - dvojdyšní, 6 druhů<br />

2. Podtřída C r o s s o p t e r y g i i – lalokoploutví, 1 druh<br />

Nadřád Rhipidistia – vějířoploutví, vymřelí<br />

Nadřád Actinistia – střapcoploutví, 1 recentní druh<br />

3. Podtřída A c t i n o p t e r y g i i – paprskoploutví, 24 000 druhů<br />

Nadřád Brachiopterygii – násadcoploutví, 3 druhy<br />

Nadřád Chondrostei - řídkokostní syn. chrupavčití, 20 druhů<br />

Nadřád Holostei – mnohokostní, 11 druhů<br />

Nadřád Teleostei – celokostní syn. kostnatí, většina recentních ryb


Ichtyofaunu naší republiky tvoří v současné době pravděpodobně 68 druhů ryb (HANEL<br />

1992). Vzácně se u nás mohou vyskytovat zástupci nadřádu Chondrostei, řádu<br />

Acipenseriformes – jeseteři, čeledi Acipenseridae – jeseterovití. V dunajském povodí žije<br />

jeseter malý Acipenser ruthenus. Všechny naše ostatní druhy ryb náleží k nadřádu<br />

Teleostei – kostnatí.<br />

Hlavní znaky třídy<br />

http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-9b/perch_Mount_1.htm<br />

http://www.biolib.cz/cz/gallery/dir19<br />

K o s t r a<br />

Rybí skelet je převážně kostěný, sekundárně může dojít k převaze chrupavky<br />

(Chondrostei), ale kost nikdy zcela nezmizí. Charakteristický je rozvoj dermálního skeletu<br />

(osifikace na podkladě vaziva ve škáře). Také kosti tvořící základ skřelí jsou dermálního<br />

původu a jsou připojeny k jazylkovému žabernímu oblouku. U lalokoploutvých,<br />

dvojdyšných a násadcoploutvých je lebka platybazická, u většiny paprskoploutvých<br />

tropibazická. Chorda je u Dipnoi zcela zachovalá, nezaškrcovaná, neboť obratle páteře zde<br />

tvoří pouze chrupavčité či osifikované oblouky (aspondylní typ obratlů). U Actinopterygii<br />

je chorda potlačována a zaškrcována těly obratlů. Většina ryb má amficélní obratle, které<br />

mají na dorzální straně horní oblouky (neurapophysy), které se spojují v processus<br />

spinosus a uzavírají míšní kanál. Dolní oblouky se spojují v kanál jen v ocasní části<br />

(hemapophysy) a prochází jím hřbetní aorta a ocasní žíla. Mimo ocasní část se dolní<br />

oblouky nespojují a tvoří příčné výběžky (processus transversi).<br />

Š u p i n y<br />

Ryby mají kostěné šupiny několika typů. Za nejpůvodnější jsou považovány šupiny<br />

ganoidní, které jsou masivní, destičkovité, čtyřhranné a minimálně se překrývající. Jejich<br />

kostní tkáň je pokryta vrstvou třpytivého, vysoce resistentního ganoinu. Ganoidní šupiny<br />

jsou zachovány u Brachiopterygii, Chondrostei a Holostei. U starobylých Crosopterygii a<br />

Dipnoi se vyvinuly šupiny kosmoidní, podobné jako u Placodermi. Spodní vrstvu<br />

kosmoidních šupin tvoří hustá lamelovitá kost, nad níž je vrstva vaskularizované kosti<br />

prostoupená krevními cévami a ta je pokryta dentinu podobným kosminem. Kostěné<br />

šupiny nadřádu Teleostei jsou průsvitné, bez ganoinu, jejich centrem je ploténka kolem<br />

níž se koncentricky ukládají lamely (circuli). Tento typ překrývajících se šupin se nazývá


leptoidní a vyskytuje se ve dvou formách, cykloidní a ktenoidní, odlišných tvarem vnějšího<br />

a vnitřního okraje. Leptoidní šupiny, které nebrání rychlému pohybu, spočívají v kůži<br />

pokryté tenkou mukózní epidermis.<br />

http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table__of_Contents/Lab-9b/Placoid/placoid.htm<br />

http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_ of_ Contents/Lab-9b/Ganoid/ganoid.htm<br />

N e r v o v á s o u s t a v a a s m y s l o v é o r g á n y<br />

Ve srovnání s parybami mají ryby celkově rozvinutější střední mozek a mozeček. Avšak<br />

v uspořádání a celkové úrovni rozvoje koncového mozku se projevují rozdíly mezi<br />

dvojdyšnými na straně jedné a všemi ostatními recentními rybami na straně druhé.<br />

Dvojdyšní mají dobře vyvinuté pallium hemisfér koncového mozku, čímž zapadají do<br />

progresivní linie vedoucí od paryb k amniotům. Naproti tomu u paprskoploutvých a<br />

zejména kostnatých ryb horní části pallia redukují, přičemž mohutným rozvojem bazálních<br />

ganglií vzniká epistriatum, které u kostnatých ryb výrazně převažuje nad palliem (podobně<br />

jako neostriatum u ptáků). Čichové laloky koncového mozku mají zpravidla vzhled<br />

nevelkých tenkých provazců sahajících až k párovým nosním dutinám. Ryby mají 10 párů<br />

hlavových nervů.<br />

Čichový orgán není u ryb dominujícím smyslovým orgánem. u paprskoploutvých jsou<br />

zpravidla na každé straně dvě vnější nozdry (přední a zadní), takže voda může proudit přes<br />

čichové váčky jedním směrem (nikdy do dutiny ústní!). Dobrý čich byl prokázán u úhořů.<br />

Pravé choany (tj. vnitřní nozdry) spojující nosní a ústní dutinu, měly vytvořené pouze<br />

lalokoploutvé ryby nadřádu Rhipidistia. U dvojdyšných ryb jsou sice choany vytvořeny,<br />

avšak vznikly přesunem zadních vnějších nozder na přední část stropu ústní dutiny a<br />

nejsou proto homologické s choanami lalokoploutvých a tetrapod.<br />

Vnitřní ucho tvoří tři polokružné chodby s velkými otolity umožňujícími vnímání polohy.<br />

Bubínek a střední ucho dosud chybí.<br />

Zrakový orgán ryb je dobře vyvinut. Ryby jsou schopné vnímat pohyb předmětů i nad<br />

vodou. V sítnici jsou tyčinky a čípky. Pigmentové i zrakové buňky jsou schopné pohybu<br />

v závislosti na intenzitě světla vstupujícího do oka zorničkou. Hlubinné ryby mívají velkou<br />

čočku a dvojí sítnici – pro vidění na dálku a na blízko. Chuťové pupeny mohou být kromě<br />

úst rozsety na hlavě i na jiných místech těla. Důležitým analyzátorem je orgán postranní


čáry neboli proudový orgán, jehož receptory jsou skupiny smyslových buněk zvané<br />

neuromasty.<br />

D ý c h a c í o r g á n y<br />

Ryby dýchají žábrami, některé navíc i plicními vaky. ˇ6ábry jsou uloženy v žaberní dutině<br />

a u kostnatých ryb je tvoří většinou čtyři dvojice řad žaberních lupínků zvaných<br />

holobranchie. Žaberní dutiny jsou kryté skřelemi. Bahníci rodu Protopterus mají jen dvě<br />

párové holobranchie. Plicní vaky, jako vychlípeniny ventrální strany trávicí trubice,<br />

sloužily jako dýchací orgány lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia a z recentních ryb<br />

jsou funkční u Dipnoi a Brychiopterygii. U většiny Actinopterygii vzniká nepárový<br />

plynový měchýř s hydrostatickou funkcí vychlípením dorzální strany trávicí trubice a může<br />

být zachováno jeho spojení s jícnem (u řádu Clupeiformes – bezostní). V tomto případě<br />

dochází ke změně jeho objemu prostřednictvím jícnu a kanálu ductus pneumaticus. U<br />

většiny Teleostei k propojení nedochází, vytváří se však rete mirabile, tj. prokrvené útvary<br />

s hustou sítí kapilár. Útvary produkující plyn se nazývají červená tělesa, neboli plynové<br />

žlázy a ty, které naopak plyn resorbují, se jmenují ovály. Část kostnatých ryb patřících do<br />

řádu Cypriniformes – máloostní, má vytvořený Weberův orgán, spojující vnitřní ucho<br />

s plynovým měchýřem. Orgán je tvořen řadou kůstek vzniklých přeměnou předních obratlů<br />

a slouží k přenosu vlnění včetně zvukových vln. U Holostei má plynový měchýř dýchací<br />

funkci a u kostlínů je jeho stěna alveolární.<br />

S r d c e a c é v n í s o u s t a v a<br />

Srdce ryb je stejně, jako u všech primárně vodních obratlovců dýchajících žábrami, plněné<br />

pouze redukovanou krví. Tvoří je: žilný splav (sinus venosus), předsíň (atrium cordis),<br />

komora (ventriculum cordis) a srdeční násadec (conus arteriosus). Ze srdečního násadce<br />

vystupuje břišní aurta, jejíž počáteční úsek nese název truncus arteriosus (tepenný kmen).<br />

U takto vytvořeného srdce se na tepenné vlně podílí nejen předsíň a silnostěnná komora,<br />

ale také srdeční násadec tvořený srdeční svalovinou. Většina recentních ryb nadřádu<br />

Teleostei má však srdeční násadec redukovaný a místo něj vzniká z aorty bulbus arteriosus<br />

(tepenný násadec). Nejsou-li vytvořeny plicní vaky, pak je srdce rozděleno jen příčně. U<br />

Dipnoi (a nepochybně tomu bylo také u nadřádu Rhipidistia) však do srdce přichází<br />

z plicních vaků plicními žilami okysličená krev. Bahníci proto mají v předsíni a částečně i<br />

v komoře podélnou řasu rozdělující srdce také podélně. U většiny recentních ryb je<br />

okysličená krev vedena ze srdce břišní aortou do žaberních tepen, odkud je po okysličení


odváděna kořeny hřbetní aorty. Ve venózním systému dominují kardinální žíly a z jejich<br />

zadních úseků vzniká velmi variabilně utvářený ledvinový vrátnicový systém. Počínaje<br />

rybami se vytváří také lymfatický systém.<br />

T r á v i c í ú s t r o j í<br />

Čelisti jsou opatřeny velkým množstvím malých kónických zubů. Zuby však mohou být i<br />

na jiných kostech ústní dutiny. Ryby, stejně jako paryby, mají polyfiodontní, tj. stále se<br />

obměňující chrup. Hltan se žábrami po stranách vede do krátkého jícnu, za nímž následuje<br />

nazpět stočený žaludek ukončený vrátníkem. Pokračuje střevo, končící řitním otvorem. Na<br />

rozhraní žaludku a střeva se nachází zpravidla tři trubicovité slepé pylorické přívěsky se<br />

sekreční nebo absorpční funkcí. Játra umístěná vpředu trávicí dutiny jsou velká. Žluč se<br />

shromažďuje ve žlučovém váčku, odkud je odváděny do střeva. Pankreas je obvykle<br />

rozptýlen v mesenteriálních řasách. Při pitvě ryby nalezneme v ohybu střeva blízko<br />

žaludku slezinu ve tvaru malého okrouhlého červeného tělíska, náležející však k soustavě<br />

krevního oběhu. U Brachiopterygii a Holostei je ve střevě zachována spirální řasa.<br />

U r o g e n i t á l n í s y s t é m<br />

Ryby mají vyvinut typ ledvin nazvaný opistonefros se vzhledem páru tmavě červených<br />

pruhů v horní stěně břišní dutiny. U Teleostei odchází moč močovody do močového<br />

měchýře a z něho vývodem vyúsťujícím na močopohlavní (urogenitální) bradavce, která<br />

leží za řitním otvorem. V tomto případě jsou vývody ledvin (Wolffovy chodby) samostatné.<br />

Varlata jsou bělavá a táhnou se také pruhovitě téměř po celé délce svrchní strany břišní<br />

dutiny a spermie z nich odcházejí chámovody do urogenitální bradavky. Vajíčka se<br />

vyvíjejí ve dvou propojených vaječnících s tenkou prosvítající stěnou. V době tření<br />

zaujímají téměř celou dutinu břišní. Vejcovody vyúsťují v typickém případě u kostnatých<br />

ryb na urogenitální bradavce. Vejcovody a chámovody kostnatých ryb nemají žádný vztah<br />

k k vývodům, tj. močovodům ledvin, neboť vznikají z výstelky coelomové dutiny. U<br />

Dipnoi funguje vývod ledviny (Wolffova chodba) jako chámomočovod a Müllerova<br />

chodba jako vejcovod.<br />

Rozmnožování<br />

Většina ryb je oviparní, část je viviparní. příkladem živorodosti jsou halančíci<br />

(čel.Pociliidae podř. Cyprinodontoidei), jejichž samci mají nepárové gonopodium a vajíčka<br />

se vyvíjejí v dutině vaječníků samic. U kanicovitých (čel. Serranidae, řád Perciformes) byl


popsán hermafroditismus. Počet kladených vajíček – jiker může dosahovat až několika<br />

milionů (tresky). Samice kapra obecného klade přes milion jiker, pstruha obecného 3 000,<br />

štiky obecné 127 000, oukleje obecné až 10 000 kusů. Zajímavé jsou epigamní projevy<br />

související se třením ryb. Většina ryb o potomstvo nepečuje, výjimky jsou však etologicky<br />

pozoruhodné. U koljušky tříostné (Gasterosteus aculeatus) staví hnízdo z rostlinného<br />

materiálu sameček a sám pak střeží jikry nakladené do něho několika samicemi.<br />

Samičky malé, max. 80 mm dlouhé, rybky hořavky duhové (Rhodeus sericeus), kladou<br />

dlouhým kladélkem několik desítek relativně velkých jiker (délka 3 mm a šířka 1,5 mm)<br />

do přijímacích otvorů pootevřených lastur škeblí nebo velevrubů a poté, nad stejným<br />

otvorem, vypouští samci chámové buňky. K oplození, vývoji a vylíhnutí plůdku dojde<br />

mezi žaberními lupínky mlže. Plůdek opouští tělo mlže přijímacím otvorem. Doba mezi<br />

nakladením jiker a vylíhnutím plůdku se u ryb liší jednak druhově, jednak momentálními,<br />

především teplotními podmínkami. Např. u pstruha amerického (Oncorhynus mykiss) trvá<br />

tento vývoj při teplotě 10-14 o C 44 dní, ale při průměrné teplotě 4,4 o C 90 dní. Většina ryb<br />

nemá pravé larvy se specifickými larválními orgány. Výjimkou jsou pouze Dipnoi a<br />

Brachiopterygii, jejichž larvy dýchají vnějšími žábrami. U Teleostei se používá označení<br />

larva např. pro potěr úhoře říčního (Anquilla anquillae).<br />

Migrace<br />

Tahy ryb, při nichž se vytvářejí často početná hejna, souvisí s vyhledáváním největších<br />

koncentrací potravy, přezimováním a rozmnožováním. Migrace spojené s rozmnožováním<br />

jsou jednak anadromní,při nichž ryby plavou z moře do sladké vody (jeseteři, lososi),<br />

jednak katadromní, vzácnější s tahem ze sladkých či brakických vod do moře. Evropské<br />

populace úhoře říčního uskutečňují před třením anadromní migraci, při níž urazí přes 4 000<br />

km. Samotné tření probíhá v Atlantiku mezi Bermudami a Bahamami v Sargasovém moři.<br />

Mateční jedinci po vytření zahynou a z jiker se vylíhnou larvy zvané leptocefalové<br />

stádium, které se mořskými proudy a především Golfským proudem dostávají za 2-3 roky<br />

k evropským břehům. Poté metamorfují, přičemž jedinci vstupující do sladkých vod<br />

dospívají během 6-12 let v samice, neboť sladká voda stimuluje u malých průsvitných<br />

úhoříků, zvaných v této pohlavně indiferentní vývojové fázi „monté“, vývin samičího<br />

pohlaví. Naopak v samce metamorfují ti jedinci, kteří zůstanou ve smíšené, brakické vodě.<br />

U nás žijící úhoři jsou uměle vysazováni ve stádiu „monté“ a v přirozené migraci jim brání<br />

vodní díla. Soudí se, že se dožívají věku kolem 20 let, avšak HANEL (1992) uvádí údaj o


úhoři, který žil v jednom pražském bazénku 68 let a dosáhl délky pouhých 66,6 cm při<br />

hmotnosti 0,58 kg.<br />

Dipnoi – dvojdyšní<br />

Dvojdyšné ryby dýchají žábrami a plicními vaky. Recentní jsou pouze 3 rody žijící ve<br />

stojatých vodách Austrálie, Jižní Ameriky a Afriky (Neoceratodus, Lepidosiren,<br />

Protopterus), tzn. na kontinentech vzniklých rozpadem jižního prakontinentu Gondwany.<br />

Dipnoi mají v horní čelisti redukované krycí kosti maxillare a praemaxillare, včetně<br />

původních zubů. Místo nich se vyvinuly zvláštní deskovité zuby, umístěné na patře. Párové<br />

ploutve jsou u rodu Neoceratodus typu biseriálních archipterygií, stejně jako u vymřelého<br />

rodu Ceratodus. Zbylé dva rody mají protáhlá uniseriální archipterygia. Pásmo předních<br />

končetin je vyvinuto. Žijící dvojdyšné ryby nevdechují vzduch nozdrami, nýbrž jej<br />

polykají ústy. Bahník australský (Neoceratodus forsteri), omezený výskytem na toky dvou<br />

řek severovýchodní Austrálie, je jedinou primárně sladkovodní australskou rybou,<br />

přestože jeho předchůdci z druhohorního rodu Ceratodus byli kosmopolitní. Řeky<br />

australské oblasti jsou zarybněny periferními sladkovodními rybami s anadromními tahy<br />

z mořského biocyklu do cyklu limnického a jsou považovány za endemické taxony<br />

(BUCHAR 1983). Dipnoi se od Crossopterygii oddělili již na počátku devonu a vždy byli<br />

sladkovodní. Dnes žijí v suchých oblastech tropů s periodicky vysychajícími vodami.<br />

Crossopterygii – lalokoploutví http://www.biolib.cz/cz/taxon/id16187<br />

Počínaje lalokoploutvými rybami nastává rozdělení mozkové části lebky, tj. neurocrania,<br />

na přední oddíl – ethmosphenoidale a zadní oddíl – otiooccipitale (os ethmoidale = kost<br />

čichová, správněji sítová kost a os sphenoidale = klínová kost, os occipitale = týlní kost a<br />

oticus znamená ušní). Pohyblivé kloubní spojení mezi oběma oddíly umožňuje široké<br />

rozevření úst při zdvihu horní čelisti. Ethmosphenoidale a otiooccipitale jsou u<br />

lalokoploutvých ryb zkostnatělé a členění na tyto oddíly odpovídá členění původních<br />

chrupavčitých základů neurocrania na trabeculae a parachordalia. Charakteristika a<br />

evoluční zhodnocení lalokoploutvých vychází především z nálezů fosilií více než 60 rodů<br />

těchto ryb. Recentní Latimeria chalumnae reprezentuje mořské lalokoploutvé nadřádu<br />

Coelacanthi (=Actinistia), považované za postranní větev bez evolučního významu.<br />

Vývojová příbuznost s obojživelníky byla naopak prokázána u druhého nadřádu<br />

Rhipidistia.


Rhipidistia se objevují v devonu a představují nejstarší skupinu sladkovodních ryb se<br />

souborem znaků, které vytvářely předpoklad proniknutí obratlovců na souš. GAISLER<br />

(1983) uvádí mj. čtyři důležité preadaptační znaky: 1. Primitivní vakovité plíce sloužící<br />

jako přídatný dýchací orgán. 2. Choany, tj. pravé vnitřní nozdry. 3. Robustně stavěné<br />

nespecializované párové ploutve typu archipterygií, ze kterých je možné odvodit kráčivou<br />

nohu. 4. Uspořádání lebečních kostí příznivé pro vznik lebky suchozemského obratlovce a<br />

rozvoj mozku.<br />

Actinopterygii – paprskoploutví http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15404<br />

Rozsáhlou a velmi rozmanitou skupinu paprskoploutvých ryb tvoří 24 vymřelých a 35<br />

žijících řádů zahrnujících více než 400 recentních čeledí s přibližně 24 000 druhy. Jejich<br />

prsní a břišní ploutve tvoří kožní membrána podepřená kostěnými paprsky vybíhajícími<br />

z úzké báze. Nemají choany. V jejich urogenitálním systému se projevuje tendence<br />

k oddělení vývodů ledvin a gonád. Ze čtyř uvedených nadřádů mají k sobě velmi blízko<br />

Brachiopterygii a Chondrostei, což se někdy projevuje v klasifikaci ryb jejich řazením do<br />

společného taxonu Chondrostei . Nejmladší a nejpočetnější jsou Teleostei.<br />

Brachiopterygii – násadcoploutví http://www.biolib.cz/cz/taxon/id125416<br />

Dravé sladkovodní ryby stojatých vod. Pouze jediný řád Polypteriformes (bichiři) s jednou<br />

čeledí a dvěma rody Polypterus a Calamoichtys. Vyskytují se v tropické Africe. Úhořovité<br />

tělo je kryté ganoidními šupinami. Chorda je dobře zachovaná, zaškrcovaná těly obratlů.<br />

Lebka je platybazická, hyostylní, zachované je spiraculum (= štěrbina mezi čelistním a<br />

jazylkovým žaberním obloukem). Násadcoploutví, stejně jako paprskoploutví, dvojí (horní<br />

a dolní) žebra. V jejich střevě je typhlosolis. Plicní vaky slouží jako přídatný dýchací<br />

orgán. Na srdci je vyvinut conus arteriosus. Součástí životního cyklu je larvální stádium<br />

vývoje. Zvláštní typ prsních ploutví s masitým lalokem se nazývá brachiopterygium.<br />

Brachiopterygii jsou považováni za potomky Palaeonisciformes.<br />

Chondrostei – řídkokostní (syn.chrupavčití) http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15405<br />

Řídkokostní jsou nejstaršími a nejprimitivnějšími paprskoploutvými rybami. Jejich kostra,<br />

zejména páteř a lebka, je převážně chrupavčitá. Důležitým znakem je spojení mezi<br />

maxilou, preoperculem a patrovými kostmi. Maxila proto není volně pohyblivá. Oči,<br />

zpravidla velké, jsou chráněny čtyřmi drobnými, sklerotikálními kůstkami. Patří sem<br />

vymřelý řád Palaeonisciformes a recentní Acipenseriformes.


Palaeonisciformes měli tělo doutníkovitého tvaru délky většinou do 25 cm, kryté<br />

kosočtverečnými ganoidními šupinami. Chorda zůstávala zachovaná po celý život.<br />

Paleoniscidi se společně s lalokoploutvými a dvojdyšnými rybami objevují ve<br />

sladkovodních sedimentech středního devonu. V karbonu byli nejběžnějšími rybami.<br />

V triasu jsou nahrazováni různými rody Holostei, které se z nich vyvinuly.<br />

Acipenseriformes – jeseteři jsou také považováni za potomky paleoniscidů. V recentu jsou<br />

zastoupeni rody: jeseter (Acipenser), vyza (Huso), veslonos (Polyodon) a lopatonos<br />

(Scaphirhynchus), žijícími ve vodách původní Laurasie (= Evropa, Severní Amerika,<br />

Asie). Mají největší redukci kostry ze všech ryb, kostra je většinou nahrazena chrupavkou.<br />

Mořské druhy anadromně migrují. Poskytují kaviár (jikry).<br />

Holostei – mnohokostní www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/actinopterygii/neopterygii.html<br />

Patrně polyfyletický taxon zahrnující paprskoploutvé ryby s tělní organizací na rozhraní<br />

Chondrostei a Teleostei. Mají dobře zachovanou chordu, avšak zkostnatění obratlů je u<br />

různých skupin odlišné, např. u některých kaprounů čeledi Amiidae je tělo obratle<br />

osifikováno tak, že připomíná obratel primitivních, labyrintodontních obojživelníků.<br />

Jediný, dorzálně uložený plynový měchýř, je u recentních užíván jako dýchací a<br />

hydrostatický orgán. Holostei byli rozšířeni hlavně v mesozoiku. Plně rozvinuti byli v juře<br />

a spodní křídě, avšak od svrchní křídy je nahrazují dokonalejší Teleostei. Mesozoické<br />

invaze paprskoploutvých ryb do moře, ve kterém v juře nastal jejich bouřlivý rozvoj, se<br />

Holostei nezúčastnili. Recentní jsou pouze sladkovodní ryby kostlin (Lepisosteus) se 3<br />

druhy a kaproun (Amia) s jedním druhem, kteří jsou obyvateli sladkých vod Severní<br />

Ameriky.<br />

Teleostei – celokostní (syn. kostnatí) http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15476<br />

Teleostei se vyvinuli v průběhu triasu z Holostei. Jsou nejrozsáhlejší skupinou<br />

Actinopterygií. Adaptace k nejrozmanitějším prostředím způsobila ohromnou rozmanitost<br />

těl. Kostra celokostných je zcela zkostnatělá, osifikovaná je také páteř včetně těl obratlů (u<br />

Holostei ne!) Štěrbinovitá ústa se zkracují tak extrémně, že hranu horní čelisti tvoří<br />

prodloužená premaxila, přičemž maxila je z horní čelisti kaudálně vytlačena a její funkcí<br />

zůstává jen posun premaxily při otevírání úst. Paralelně je redukováno několik kostí na<br />

dolní čelisti, avšak dentale, angulare a articulare zůstávají zachovány. Na břiše se<br />

ploutve posouvají na prsa, případně na hrdlo (Perciformes). Prsní ploutve uložené vysoko<br />

jsou velmi efektivními brzdami. Časté je splývání hřbetních ploutví. Za nejvyspělejší


Teleostei se považuje řád Perciformes – ostnoploutví, který je zároveň řádem<br />

nejpočetnějším. Ve fauně ryb ČR je zastoupen čeleděmi Percidae (okounovití),<br />

Centrarchidae (okounkovití), Cottidae (vrankovití). Naopak nejprimitivnějšími Teleostei<br />

jsou ryby řádu Clupeiformes – bezostní, kteří mají u nás zástupce v čeledích Salmonidae<br />

(lososovití), Thymallidae (lipanovití), Esocidae (štikovití).<br />

Největší h o s p o d á ř s k ý v ý z n a m mají na našem území ryby několika čeledí řádu<br />

Cypriniformes – máloostní. Jedná se o čeledi Cyprinidae (kaprovití), Cobitidae<br />

(sekavcovití), Siluridae (sumcovití), Ictaluridae (sumečkovití). Kapr obecný (Cyprinus<br />

carpio) je nejdůležitější rybou proslulého českého rybníkářství již od XV. století Původní<br />

divoká forma žije především v Dunaji.<br />

Třída: Amphibia – obojživelníci<br />

http://amphibiaweb.org/<br />

http://www.biolib.cz/cz/taxon/id304<br />

Obojživelníci jsou skupinou živočichů, která uskutečnila jeden z nejdůležitějších kroků<br />

v evoluci obratlovců , kterým je proniknutí na suchou zemi. Jsou nejstaršími tetrapody a<br />

mostem mezi rybami, adaptovanými – stejně jako ostatní primárně vodní obratlovci –<br />

k životu ve vodě a plazy, přizpůsobenými k suchozemskému životu. K obydlení souše<br />

těmito obratlovci došlo nejpozději ve svrchním devonu, tj. přibližně před 350 miliony lety.<br />

Ve svrchním karbonu, tj. asi o 100 milionů let později, vznikli z obojživelníků plazi, kteří<br />

díky adaptaci pro život na souši osídlili rozsáhlé oblasti a různá prostředí tehdy dosud<br />

nerozdělené souše P a n g e y.<br />

V předchozím textu věnovaném rybám, bylo uvedeno, že výchozí skupina ryb, z níž<br />

obojživelníci vznikli, jsou Rhipidistia a z nich pak Osteolepiformes a Holoptychiiformes.<br />

Zdaleka není dosud dořešen problém, zda jsou suchozemští obratlovci monofyletičtí, nebo<br />

difyletičtí. Podle tzv. švédské školy (E. Jarvik a další) jsou Holoptychiiformes anatomicky<br />

bližší pouze těm krytolebcům, z nichž se vyvinuli recentní červoři (Gymnophiona) a<br />

ocasatí (Caudata). Osteolepiformes jsou podle této hypotézy blízkými příbuznými žab


(Anura) a také těch krytolebců, z nichž se vyvinuli plazi. Mnoho významných vědců však<br />

toto difyletické pojetí popírá. Existuje několik hypotéz, vysvětlujících důvody, které vedly<br />

lalokoploutvé ryby k opouštění vodního prostředí. Podle Romera (1966) bylo příčinou<br />

oteplování klimatu, vysychání vod a zmenšování kaluží, které ryby musely opouštět<br />

nikoliv proto, aby se mohly na souši nadýchat kyslíku, nýbrž proto, že se přemísťovaly<br />

opět jinam do kvalitnějšího vodního prostředí. Naproti tomu Panchen (1977) soudí, že<br />

primitivní obojživelníci s pětipaprsčitou končetinou se vyvinuli z těch forem<br />

lalokoploutvých ryb, které pronikaly za kořistí do mělčin sladkých vod osídlených mnoha<br />

bezobratlými živočichy a také menšími rybami. Přírodním výběrem byly preferovány typy<br />

s nejsilnějšími párovými ploutvemi, jejichž kostra používáním sílila.<br />

Kromě schopnosti dýchat atmosférický kyslík vlhkým povrchem plicní tkáně, se musely<br />

přechodné formy vyrovnat také s překonáním zemské tíže, tj. s tím, že jejich těla nejsou při<br />

pohybu nadnášena vodou jimi vytlačenou. Nejstarobylejší labyrintodontní obojživelníci<br />

se pohybovali, podobně jako ryby, vlnivým pohybem, při němž bylo mnoho energie<br />

vynaloženo k nazdvihnutí těla. Poloha jejich končetin a změny při pohybu se liší od<br />

ostatních suchozemských obratlovců, neboť jak humerus, tak femur směřují laterálně od<br />

těla v poloze skoro vodorovné, zatímco předloktí a lýtkové partie končetin jsou<br />

orientovány ventrálně a svírají tudíž s ramenní resp. stehenní kostí přibližně pravý úhel.<br />

Pohyb pomocí takto upravených končetin musel být velmi těžkopádný a namáhavý.<br />

http://frogg.lbl.gov/<br />

Systém obojživelníků<br />

Klasifikace obojživelníků není ustálená a zejména na úrovni řádů existuje řada variant.<br />

Třída: Amphibia – obojživelníci<br />

1. Podtřída Labyrinthodontia – vráskozubí<br />

řád Ichthyostegalia – obojživelníci rybovití<br />

řád Palaeostegalia<br />

řád Temnospondyli<br />

řád Batrachosauria – žabotvární<br />

2. Podtřída Lepospondyli – srostloobratlí<br />

řád Nectridea<br />

řád Aistopoda<br />

řád Lysorophia<br />

řád Microsauria


3. Potřída Caudata – ocasatí<br />

řád Urodela – mloci<br />

4. Podtřída Salientia – skákaví<br />

řád Proanura – pažáby<br />

řád Anura – žáby<br />

5. Podtřída Apoda – beznozí<br />

řád Gymnophiona - červoři<br />

Obojživelníci prvních dvou podtříd jsou zcela vyhynulí, stejně tak řád Proanura<br />

z podtřídy Salientia. Pro Labyrintodontia a Lepospondyli je často užíváno souhrnného<br />

názvu Stegocephali – krytolebci. Ichthyostegalia ze svrchního devonu Grónska jsou<br />

nejstaršími známými obojživelníky. Nalezené exempláře rodu Ichthyostega dosahovaly<br />

délky kolem 110 cm, měly plochou lebku a na konci ocasu dorzální ploutev.<br />

Z labyrintodontního řádu Batrachosauria jsou odvozováni plazi a krytolebci jejich podřádu<br />

Seymouriamorpha mají tolik plazích znaků, že byli dlouho pokládáni za nejprimitivnější<br />

plazy. Teprve nálezem larev s vnějšími keříčkovitými žábrami byli definitivně zařazeni<br />

k obojživelníkům.<br />

Hlavní znaky podtřídy<br />

P o v r c h t ě l a<br />

Recentní obojživelníci mají nahou kůži, zvlhčovanou neustále sekretem mnohobuněčných<br />

slizových žláz. Růst je doprovázen svlékáním, stará pokožka je většinou obojživelníkem<br />

pozřena. Kůže slouží také k dýchání, škára je bohatě prokrvena a v její spodní vrstvě jsou<br />

chromatofory s pigmentem (barvoměna).<br />

K o s t r a a s v a l o v i n a<br />

Ve skeletu je kostra potlačena obratli, které jsou u obojživelníků třech typů: amficélní,<br />

opistocélní a procélní. Počty obratlů jsou u jednotlivých podtříd různé, nejnižší u žab – 9,<br />

avšak u mloků kolem šedesáti. Atlas (nosič) a axis (čepovec) nejsou vyvinuty, krční<br />

obratel je pouze jeden. Recentní ocasatí mají žebra v trupu, žáby však ne, zato je u nich<br />

vyvinuta hrudní kost (poprvé u obratlovců). Lebka je platybazická, u krytolebců byla<br />

monokondylní , u recentních je bikondylní. Recentní obojživelníci mají proti krytolebcům<br />

také značně redukovaný dermální skelet, který zcela chybí v očnicové a spánkové krajině.


Spodní čelist je kloubně spojena s kostí čtvercovou (os quadratum). Báze mozkovny je<br />

zároveň stropem ústní dutiny (= primární patro). Schéma stavby končetin odpovídá<br />

v zásadě ostatním tetrapodům. Je-li vytvořeno sternum, pak se na něj napojuje lopatkové<br />

pásmo. Jednotlivé díly pánevního pásma jsou u recentních tenké (u vymřelých naopak<br />

robustní), slabě osifikované elementy jsou ilium (kyčelní) a ischium (sedací), avšak<br />

element pubis (stydký) je chrupavčitý. Acetabulum (kloubní jamka určená pro spojení<br />

s hlavicí stehenní kosti) je vyvinuto.<br />

Kosterní svalovina nese zřetelné stopy segmentace, resp. členění na myomery, především<br />

u ocasatých. Velkými svaly jsou musculus longissimus dorsi a m. latissimus dorsi. Žáby<br />

mají mohutné svaly zadních nohou – m. rectus anticus femoris, m. vastus externus a hlavně<br />

m. gastrocnemius. Vytvořeny jsou také Achillovy šlachy (tendo Achillis).<br />

N e r v o v á s o u s t a v a a s m y s l o v é o r g á n y<br />

Stejně jako ryby, mají i obojživelníci uspořádány všechny části mozku lineárně. Přední<br />

mozek (telencephalon) je rozdělen na dvě hemisféry, které vybíhají dopředu ve dva malé<br />

čichové laloky, z nichž vystupují čichové nervy (n. olfactorii). Kaudálně následuje<br />

mezimozek (diencephalon), ze kterého vychází šišinka (epiphysa). Střední mozek<br />

(mesencephalon) je rozdělen na dva zrakové váčky (lobi optici). Střecha středního mozku<br />

(tecum) je hlavním kontrolním centrem. Mozeček cerebellum), přiléhající ke zrakovým<br />

váčkům, je velmi malý. Prodloužená mícha (medulla oblongata syn. myencephalon) je<br />

široká, kaudálně se zužuje a předchází ve hřbetní míchu (medulla spinalis). Ventrálně,<br />

mezi mozečkem a zrakovými váčky, je zrakové zkřížení (chiasma opticum) a hypofýza.<br />

Mícha prochází dorzálními neutrálními oblouky obratlů a končí v urostylu jako tenké<br />

vlákno. Z míchy mezi obratli vybíhá 10 párů spinálních nervů, majících vzhled lesklých<br />

bílých provazců na dorzální stěně břicha, nad peritoneem. Každý nerv má dva kořeny,<br />

senzorický – dorzální a motorický – ventrální. Míšní nervy tvoří párovité pleteně, a to<br />

v hrudní části plexus brachialis, inervující oblast přední končetiny a obdobnou pleteň<br />

v krajině bederní a křížové plexus sciaticus (syn. plexus lumbo-sacralis).<br />

Ze s m y s l o v ý c h orgánů je dobře vyvinut orgán sluchový. Počínaje obojživelníky je<br />

vytvořeno střední ucho. Bubínkové membrány, uložené po obou stranách hlavy, zachycují<br />

zvukové vlny na vzduchu i ve vodě. Vibrace bubínku jsou přenášené skrze střední ucho<br />

tyčinkovitou ušní kůstkou (= columella), která spojuje bubínek a vnitřní ucho. Vlastním


sídlem sluchové percepce je výběžek sacullu zvaný lagena, kde jsou kromě macula<br />

lagenae, počínaje obojživelníky, také pupilla basilaris, v nichž jsou později u vyšších<br />

obratlovců takřka výhradně soustředěny sluchové buňky. V této části vnitřního ucha jsou<br />

zakončení VIII. mozkového nervu, tj. nervus vestibulocochlearis (= rovnovážně sluchový).<br />

Gymnophiona nemají střední ucho, columellu ani bubínek. Larvy obojživelníků mají<br />

p r o u d o v ý orgán. Oko je stavbou srovnatelné s okem ostatních suchozemských<br />

tetrapod, avšak na rozdíl od amniot je sítnice schopná regenerace. Oči jsou zaostřeny na<br />

dálku, při prohlížení bližších předmětů se čočka posouvá do sítnice svalem musculus<br />

retractor lentis, tvar rohovky a čočky se nemění. Oční víčka jsou tři, včetně mžurky. Dobře<br />

je vytvořeno parietální oko.<br />

D ý c h a c í o r g á n y<br />

Respiračními orgány jsou plíce, pokožka a také výstelka ústní dutiny. Všechny tyto orgány<br />

mají vlhký povrch a jsou prostoupeny sítí krevních cév. Vzdušný kyslík se rozpouští na<br />

vlhkém povrchu a difunduje do krve, zatímco oxid uhličitý ji opouští opačným směrem.<br />

Vzduch vnikající do nozder se dostane do ústní dutiny v důsledku podtlaku, který nastává<br />

rozšířením spodiny úst. Po uzavření nozder tlakem spodního patra k hornímu, a při<br />

současném pootevření hrtanové štěrbiny (glottis), vstupuje vzduch do průdušnice, z ní do<br />

párových průdušek a konečně do plic. Po stranách hltanu jsou u žab záhyby sliznice zvané<br />

hlasové vazy, jejichž rozechvíváním vzniká skřehotavý zvuk, který může být zesilovaný<br />

rezonančními váčky vychlipitelnými po stranách hlavy. Zvuky vydávané samci žab<br />

vznikají tak, že vzduch je při zavřených nozdrách proháněn z plic do úst a zpět při vibraci<br />

hlasových vazů. Plíce jsou elastické, oválné měchýře, pěnovitého vzhledu, jejichž vnější<br />

povrch je kryt poplicnicí (pleura pulmonalis). Vnitřek plic má alveolární strukturu, která<br />

zvětšuje respirační plochu. Larvy obojživelníků dýchají žábrami (až 3 páry), které jsou<br />

zpočátku vnější a později se zpravidla uzavírají do pojivové žaberní komůrky.<br />

S r d c e a c é v n í s o u s t a v a<br />

Srdce dospělých obojživelníků tvoří: 1. Jedna silnostěnná kónická komora . 2.Dvě (levá a<br />

pravá) tenkostěnné předsíně. 3. Dorzálně uložený sinus venosus . 4. Silný trubicovitý<br />

conus arteriosus vystupující z přední stěny komory. Chlopně mezi komorou a předsíněmi<br />

brání zpětnému toku krve, předsíně jsou odděleny septem. V conus arteriosus je tenká,<br />

zploštělá, spirálovitě vinutá chlopeň. Srdce je uloženo v osrdečníkovém vaku. Systém<br />

cirkulace krve je následující: redukovaná krev z těla se hromadí v sinus venosus , jehož


stahy je hnána do pravé předsíně. Krev z plic se shromažďuje v levé předsíni. Při smrštění<br />

obou předsíní je jejich obsah vtlačen do komory. Když se smrští komora, pak je obojí krev,<br />

tj. okysličená i redukovaná tlačena do conus arteriosus, avšak spirální chlopeň v něm<br />

odklání většinu toku neokysličené krve z pravé strany do vnějších oblouků vedoucích<br />

k dýchacím orgánům, tj. plicím a kůži, zatímco z levé strany je převážně okysličená krev<br />

vedena do vnitřních oblouků (tj. krčních tepen n. carotid), které vedou krev do hlavy a do<br />

středních oblouků, vedoucích krev do těla a k útrobám. Levá i pravá větev conus arteriosus<br />

se tudíž dělí na tři hlavní tepny neboli oblouky, vedoucí krev do hlavy, těla a dýchacích<br />

orgánů. Střední oblouky se stáčejí kolem jícnu a mediánně spojují v jednu dorzální aortu<br />

(aorta dorsalis syn. a. descendens), probíhající pod páteří. Vnější oblouky se větví na<br />

arterie plicní a kožní. Do žilného splavu přivádí z těla odkysličenou krev spodní dutá žíla<br />

(vena cava inferior) a z hlavy dvě horní duté žíly (venae cavae superiores). Z kůže sem<br />

přichází kožní žíla (vena cutanea magna), která ovšem přivádí okysličenou krev, jenž se<br />

mísí s odkysličenou krví podklíčkové žíly sbírané z předních končetin. Okysličená krev<br />

z plic se vrací dvěma plicními žílami (venae pulmonales) do levé předsíně. Obojživelníci<br />

mají vyvinutý vrátnicový krevní oběh v játrech i v ledvinách. Srdce larev obojživelníků<br />

má sice vytvořené obě předsíně, ale je plněno jen odkysličenou krví. Obojživelníci mají<br />

vytvořený mízní systém soustředěný ve velkých mízních prostorách pod kůží. Koloběhu<br />

mízy napomáhají tzv. mízní srdce.<br />

T r á v i c í ú s t r o j í<br />

Žabí pulci se živí převážně rostlinnou potravou, avšak dospělci žab a ostatní obojživelníci<br />

všech stádií loví pohybující se živočišnou potravu. V ústech je většinou pohyblivý jazyk a<br />

potrava je zde obalována hlenem. Polykání je spojeno se zatahováním očních bulev svalem<br />

musculus retractor bulbi. Recentní dospělci mají pravé homodontní polyfiodontní zuby.<br />

Zuby larev jsou rohovinové. Trávicí trubice je členěna na hltan, jícen, žaludek, tenké<br />

střevo s dvanáctníkem, tlusté střevo a konečník ústící do kloaky. Do dvanáctníku ústí játra<br />

a pankreas.<br />

U r o g e n i t á l n í s y s t é m<br />

Nejprimitivnější typ ledviny mají u obojživelníků larvy červořů , nazývá se holonefros a<br />

je segmentovaný, neboť se vytváří v každém somitu jako pár kanálků s obrvenými<br />

nálevkovitými nefrostomy, při vnější poloze glomerulů. Kanálky jsou napojeny na<br />

Wolffovu chodbu (primární močovod). Pozůstatkem holonefrosu v hlavové části je


pronefros, který je ledvinou larev ostatních obojživelníků. Dospělí obojživelníci mají<br />

vyvinutý mesonefros, rovněž s Wolffovými chodbami, které mají ale u samců funkci<br />

chámomočovodu. Varlata jsou kompaktní a u žab mají fazolovitý tvar. Vaječníky jsou<br />

párovité, laločnaté, jejich vývody jsou Müllerovy chodby, fungující nezávisle na<br />

vylučovacích cestách. Müllerovy chodby mají ve sliznici bílkotvorné žlázy, z jejichž<br />

sekretu vzniká ve vodě bobtnající obal vajíček, který se stává první potravou larev.<br />

R o z m n o ž o v á n í<br />

Rozmnožování obojživelníků je často spojeno s pozoruhodným epigamním chováním. U<br />

ocasatých je vnitřní oplození zajištěno tak, že samci odkládají spermatofory, které samice<br />

nabírají okraji kloaky. U čolků rodu Triturus k tomu dochází ve vodě a u mloků rodu<br />

Salamandra na souši. U žab dochází v naprosté většině ke vnějšímu oplození, kdy samec<br />

zachycený na hřbetě samice stimuluje ovulaci a vypuštěná vajíčka ihned oplodňuje. U<br />

červořů je vnitřního oplození dosahováno částí kloaky samce, která je při páření<br />

zformována do podoby penisu. Většina obojživelníků je vejcorodých (oviparních), avšak u<br />

některých forem s vnitřním oplozením se vyvinuly různé typy živorodosti (viviparie).<br />

Příkladem je mlok skvrnitý (Salamandra salamandra) u něhož se v těle samice vyvíjejí<br />

larvy až do dost pokročilého stádia a tato forma viviparie se nazývá larviparie. Za velmi<br />

pozoruhodnou adaptaci a formu péče o potomstvo je možno označit vývoj zárodků žab<br />

vejcorodého rodu Pipa. Samci zde pomáhají rozmisťovat oplozená vajíčka na hřbet<br />

samice, na kterém se vytvoří komůrkovité prohlubně se silně prokrveným žloutkovým<br />

váčkem a ocasním lemem, přizpůsobeným k dýchání. Komůrky na zádech samice<br />

opouštějí pulci.<br />

S a l i e n t i a - s k á k a v í http://www.biolib.cz/cz/taxon/id16230<br />

Podtřídu Salientia tvoří dva řády: Proanura – pažáby a Anura – žáby. Pažáby byly<br />

popsány podle jediného druhu Tradobatrachus massinosti ze spodního triasu. Měly žabí<br />

tvar těla a žabí lebku, ocas nebyl vyvinut. Řád Anura je charakteristický zkráceným tělem,<br />

malým počtem obratlů (9 + urostyl), pětiprstými a silnějšími zadními končetinami. Velké<br />

podkožní prostory mají vyplněny lymfou. Způsob, jakým žáby plavou, je zcela odlišný od<br />

způsobu plavání všech ostatních obratlovců. Na našem území žijí žáby pěti čeledí:<br />

Discoglossidae-kuňkovití, Pelobatidae-blatnicovití, Bufonidae-ropuchovití, Ranidae-<br />

skokanovití a Hylidae – rosničkovití.


C a u d a t a - o c a s a t í http://www.caudata.org/<br />

Obojživelníci podtřídy Caudata nají protáhlé tělo se slabými, krátkými, stejně velkými<br />

končetinami. Páteř je tvořena velkým počtem obratlů, střední ucho je redukované, na lebce<br />

chybí řada kostí (např. jugale, postfrontale). Oči jsou malé, mnohdy zakrnělé a překryté<br />

kůží (př. Proteus anguinus-macarát jeskynní). U ocasatých se projevuje tendence<br />

k neotenii (např. r. Ambystoma).<br />

Jediný řád Urodela-mloci je na našem území zastoupen jedinou čeledí Salamandridae-<br />

mlokovití s rody Salamandra-mlok a Triturus-čolek. Kromě obecně známých druhů byl<br />

v posledních letech pozorován v okolí Kraslic a Aše Triturus helveticus-čolek hranatý.<br />

A p o d a - b e z n o z í http://www.biolib.cz/cz/taxon/id16291<br />

Beznozí s jediným řádem Gymnophiona – červoři, jsou většinou malí, výjimečně až 1<br />

m dlouzí obojživelníci červovitého tvaru těla a nejasné fylogeneze, neboť byl doposud<br />

popsán jeden terciérní fosilní druh Apodops pricei, nalezený v Brazílii. Nemají nohy, ani<br />

pletence, jejich obratle jsou amficélní. Recentní žijí v tropech Asie, Afriky i Ameriky<br />

zahrabáni v zemi ve vlhkých půdách, často na březích řek. Rody: Siphonops a<br />

Typhlonectes (Jižní Amerika), Ichthyopsis (Indomalajská oblast).<br />

Třída: Reptilia – plazi<br />

http://www.mhhe.com/links/pages/Zoology/Class_Reptilia/<br />

http://www.biolib.cz/cz/gallery/dir36/<br />

Plazi jsou obratlovci dokonale adaptovaní k suchozemskému životu. Vývoj je přímý, bez<br />

ve vodě žijících larev a metamorfózy. Plazí vajíčka jsou kladena na souš a proto musí být<br />

chráněna proti vyschnutí. Děje se to tak jednak zárodečnými obaly, jednak silnými<br />

vaječnými, většinou kožovitými obaly, podobnými jaké mají ptáci. Zárodečné obaly<br />

vznikají v průběhu zárodečného vývoje.<br />

Nejprve ze záhybů extraembryonálního ektodermu a mezodermu (které přerostou embryo<br />

a uzavřou se nad ním) vznikne amnion, který uvnitř uzavírá amniovou dutinu s amniovou<br />

tekutinou. Tato tekutina nahrazuje vodní prostředí. Z vnější vrstvy záhybů, která se nazývá<br />

seróza, pak vzniká chorion, který obroste celé embryo včetně amniové dutiny žloutkového


váčku.Třetím zárodečnéným obalem je alantois. Ten se tvoří jako vychlípenina střeva,<br />

posléze srůstá s choriem. Vznikne tak chorioalantoidální blána - alantochorion.<br />

Amnion a chorion mají především ochrannou funkci, alantois exkreční a<br />

chorioalantoidální blána je dýchacím orgánem zárodku.<br />

Ve spodním karbonu již existovali krytolebci přizpůsobení lépe k suchozemskému životu<br />

s pokročilejší osifikací končetin, silnějšími pletenci i dokonalejší páteří . Konec karbonu je<br />

charakterizován klimatickými změnami s častými obdobími sucha, což vedlo k vysychání<br />

bažin a vymírání těch forem krytolebců, které byly příliš vázané na vodu. Přežít a rychle se<br />

množit mohly však ty formy, které nabyly schopnosti klást vajíčka na souš. Vznik<br />

amniotních vajíček byl podnícen zřejmě také zvětšováním rozměrů prvotních plazů, tj.<br />

změnami v proporcích těla. Nejstarobylejší populace malých suchozemských plazů mohly<br />

klást vajíčka na vlhká místa souše, aniž by pro jejich embryonální vývoj bylo zapotřebí<br />

speciálních obalů. Nejstarobylejší plazi řádu Captorhinomorpha , kteří jsou doloženi<br />

z počátku svrchního karbonu (rod Hylonomus nalezený v Kanadě), patrně však vznikli již<br />

dříve, ve spodním karbonu. Plazi byli ve druhohorách, nazývaných věkem plazů,<br />

dominujícími obratlovci a tato „nadvláda“ trvala 160 milionů let. Změny klimatických<br />

podmínek a zřejmě i jiné, doposud zcela neprozkoumané vlivy způsobily jejich rychlé<br />

vymírání na počátku třetihor. Od vývojové linie, která se nazývá therapsidní, se vyvinuli<br />

savci. Nejblíže k savcům měl vyhynulý řád Therapsida z něhož nejvíce připomíná savce<br />

podřád Theriodontia. Vývoj ptáků probíhal v sauropsidní linii. Pro přiblížení jejich<br />

fylogeneze je zřejmě rozhodující řád Thecodontia (jamkozubí). Paleontologové zdůrazňují<br />

značnou podobnost ptáků a primitivních dinosaurů podřádu Theropoda. Recentní plazi<br />

jsou poikilotermní. Předpokládá se však, že někteří savcovití plazi z podtřídy Synapsida<br />

byli homoiotermní a měli tělo kryté srstí.<br />

Hlavní znaky třídy:<br />

T ě l n í p o k r y v<br />

Kůže plazů je suchá a v typickém případě pokrytá epidermálními rohovinovými<br />

šupinami. Ve škáře mohou být kostěné útvary (např. desky, zvané gastralia na břišní<br />

straně těla krokodýlů). Epidermální části kůže jsou svlékány u hadů najednou a u ještěrů<br />

po částech. Ve škáře jsou také chromatofory. Krunýř želv, který je zřejmě<br />

nejpozoruhodnější částí těla, je složen z desek. Každou z nich tvoří kostěný plát, shora<br />

pokrytý rohovinovými štítky, které jsou homologické původním plazím šupinám.


S k e l e t p l a z ů<br />

A. L e b k a a s p á n k o v é j á m y<br />

Plazi mají v porovnání s obojživelníky vyšší a užší tropibazickou, autostylní a<br />

monokondylní lebku. Ve vývoji plazů nastaly zásadní změny ve spánkové oblasti<br />

v místech, kde pod krycími kostmi probíhají žvýkací svaly musculus emporalis a musculus<br />

pterygoideus, neboť se zde na každé straně lebky vytvořil nápadný otvor, příp. dva. Tyto<br />

otvory se nazývají spánkové jámy, nebo okna. Vznik jam je vysvětlován následovně: U<br />

obojživelníků probíhaly žvýkací svaly v malém prostoru mezi dermocraninem (= krycí<br />

kosti dorzální a laterální oblasti hlavy) a původně chrupavčitým neurocraniem (=<br />

endocranium) . Čelistní aparát obojživelníků je málo výkonný – tzv. kineticky inertní,<br />

neúčinný. Maximum síly bylo vynaloženo na otevření čelisti, zatímco uzavření bylo<br />

pouhým sklapnutím a kořist byla usmrcena nárazem na patro a polknuta bez žvýkání. Plazi<br />

však vyvinuli tlakový systém uzavírání čelistí (pressure <strong>system</strong>), v němž je maximální<br />

síla vložena do stisku čelistí při drcení kořisti v ústech. Proto dochází u většiny plazů ke<br />

zvětšování objemu a mohutnosti čelistních svalů, které se z malého prostoru mezi<br />

dermocraniem a endocraniem musely uvolnit a to skrze vnější dermocranium. Kosti<br />

dermálního lebečního skeletu jsou sice spojeny švy, ale na některých místech kontaktu<br />

zůstávají trojhranné mezery, které se nazývají fontanely. Právě do těchto fontanel se<br />

mohutnější žvýkací svaly tlačily a rozšiřovaly je, čímž vznikala okna - spánkové jámy.<br />

Podle tvaru, polohy a počtu spánkových jam (fossae temporales) je rozlišováno několik<br />

typů lebek plazů. Nejstarobylejší plazi a některé želvy spánkové jámy nemají, strany a<br />

strop neurocrania tvoří parietale, postorbitale a squamosum, tento typ lebky se nazývá<br />

anapsidní.<br />

Euriapsidní typ lebky má párové spánkové jámy vysoko na lebce a každou z nich<br />

dorzálně ohraničuje parietale, ventrálně pak postorbitale a squamosum. Jařmové oblouky<br />

jsou nepatrné. Euriapsidní lebku měli plazi podtřídy Euriapsida (syn. Synaptosauria).<br />

Diapsidní typ lebky má vytvořené dva páry spánkových jam a dva páry jařmových (=<br />

spánkových) oblouků. Horní oblouk tvoří postorbitale a squamosum, dolní oblouk jugale,<br />

quadratojugale a quadratum. Diapsidní lebka je hlavním znakem podtřídy Archosauria,<br />

zahrnující takové plazy jako byli jamkozubí , ptakoještěři, dinosauři a z recentních<br />

krokodýlové. U ptáků, kteří z diapsidních plazů podtřídy Archosauria vznikli, je zachován<br />

pouze dolní jařmový oblouk. Diapsidní lebka je původní také u podtřídy Lepidosauria, kde<br />

je však v současnosti plně zachována jen u haterie , zatímco u šupinatých je pozměněna<br />

rozvojem streptostylie. Streptostylická je lebka hadů, kde je větší počet kostí spojen


volnými klouby, nebo pouze vazy, což umožňuje značnou roztažitelnost tlamy při polykání<br />

velké kořisti vcelku.<br />

Parapsidní typ lebky je charakterizován jedním párem vysoko uložených spánkových<br />

jam a málo zřetelným dolním jařmovým obloukem, který je tvořen kostmi postfrontale a<br />

supratemporale . Dorzálně ohraničuje spánkovou jámu os parietale. Parapsidní lebku měli<br />

vymřelí ryboještěři řádu Ichtyosauria.<br />

Synapsidní typ lebky má jeden pár mohutných spánkových jam, nad nimiž se dorzálně<br />

stýkají postorbitale a squamosum. Synapsidní lebku mají savcovití plazi podtřídy<br />

Synapsida a jejich potomci, třída Mammalia.<br />

B. S e k u n d á r n í p a t r o<br />

U obojživelníků tvoří strop ústní dutiny báze mozkovny, tj. primární patro. U plazů<br />

však vzniká v několika vývojových liniích sekundární, tvrdé patro a to srůstem původních<br />

patrových kostí (palatin) a také rozšířením maxil. Mezi původním primárním patrem a<br />

nově vzniklým patrem sekundárním se vytvořila párová chodba – ductus<br />

nasopharyngicus, která slouží k vedení vzduchu od vnějších nozder k nozdrám vnitřním<br />

(choanám). Choany se posunuly dozadu a dýchací cesty jsou dobře odděleny od ústní<br />

dutiny Tím je možné intenzivní dýchání i během žvýkání a polykání.<br />

C. Z u b y<br />

Většina recentních plazů má jednoduché zuby kuželovitého tvaru, bez kořenů, které se<br />

po opotřebování vyměňují, a to ve vlnách začínajících na předním konci čelisti. Zuby<br />

mohou být i na patře. Želvy zuby nemají, jejich funkci má rohovitý „zoban“. Podle<br />

umístění v čelistech jsou zuby děleny na tři typy:<br />

1. Thekodontní, které nasedají na vrchol čelisti v jamkách.<br />

2. Pleurodontní, nasedající na vnitřní povrch čelistí.<br />

3. Akrodontní, nasedající shora na čelistní hranu bez hluboké jamky.<br />

V rámci therapsidní linie docházelo však k vývoji diferencovaného chrupu, v němž jsou<br />

zuby rozlišeny podle funkce.<br />

D. P á t e ř<br />

Nejstarší plazi měli amficélní obratle, které jsou na průřezu bikonkávní a ponechávají<br />

relativně dost místa pro chordu. S postupující redukcí chordy se stávají obratle na obou


koncích stále plošší, až vznikají obratle platycélní, procélní (nejčastější u recentních) a<br />

opistocélní. U plazů je vytvořen nosič (atlas), který je bez těla a pouze s jednou jamkou pro<br />

zakloubení monokondylní lebky. Čepovec (axis), kolem něhož se hlava s atlasem otáčí, má<br />

neúplně přirostlý zub (dens axis). Zub čepovce vznikl z těla atlasu. Páteř je členěna na<br />

přední (presakrální) část, křížovou (sakrální) a ocasní (kaudální) část. S výjimkou hadů je<br />

možné v presakrální části rozlišit krční, hrudní a bederní oddíl.<br />

E. Ž e b r a<br />

U primitivních forem a u hadů jsou připojena žebra ke všem obratlům. U vývojově<br />

pokročilejších jen k hrudním a bederním obratlům. Ve většině případů je žebro složeno<br />

z části vertebrokostální, interkostální a sternokostální. U haterií a krokodýlů je na<br />

vertebrokostálních částech vždy dozadu směřující výběžek, processus uncinatus. Stejný je<br />

také u ptáků.<br />

F. K o n č e t i n y<br />

V lopatkovém pletenci plazů vymizelo cleithrum, které je dermálního původu. Ve<br />

vývojové linii směřující k plazům se vyvinula krkavčí kost (coracoid). Volné končetiny<br />

jsou obvykle pětiprsté. Plazi mají, stejně jako ptáci, intertarzální patní kloub, vložený mezi<br />

proximální a distální řadu tarzálních kůstek.<br />

K o s t e r n í s v a l o v i n a<br />

Pro plazy je typická pokračující diferenciace svalů, nápadná zejména na svalovině<br />

končetin, kde lze velmi dobře provést homologizaci se stavem u ostatních amniot. Počínaje<br />

plazy jsou vyvinuty mezižeberní dýchací svaly. Rozvíjejí se rovněž svaly zpevňující páteř<br />

a svaly břišního lisu.<br />

D ý c h a c í o r g á n y<br />

Plazi dýchají plícemi, neboť jejich pokožka neumožňuje kožní dýchání. Zdokonaluje se<br />

alveolární struktura plic, i když u haterií je vnitřní plicní stěna hladká. Naopak dobře<br />

vyvinuté alveolární plíce mají krokodýli a také želvy, jejichž plicní sklípky se podobají<br />

alveolám savců. U některých plazů může sloužit kaudální část plic jako rezervoár vzduchu


(chameleoni, agamy), tj. podobně, jako vzdušné vaky u ptáků. U hadů s redukovanou levou<br />

plící slouží kaudální, vakovitá část pravé plíce jako rezervoár vzduchu při pomalém<br />

polykání velké kořisti. Přívodní dýchací cesty jsou rozčleněny na hrtan, průdušnici a<br />

průdušky. Krokodýli mají vyvinutou blanitou bránici, která je ovládána speciálním<br />

odtahovacím svalem a napomáhá dýchání.<br />

S r d c e a c é v n í s y s t é m<br />

Srdce plazů je tvořeno dvěma předsíněmi a jednou komorou. V rámci plazů se v<br />

nejednotném rozsahu uvnitř komory vyvíjí a zvětšuje septum, které odděluje pravou část s<br />

redukovanou krví a levou část s krví oxidovanou. Z recentních plazů je toto septum<br />

kompletní jen u krokodýlů. I zde však dochází k malému mísení krve, způsobenému<br />

malým otvůrkem zvaným foramen Pannizae, jímž vzájemně komunikují kořeny aort. U<br />

plazů dochází v různé míře k redukci žilného splavu (sinus venosus) a srdečního násadce<br />

(conus arteriosus), který je jen u haterií. Většina recentních plazů má vytvořený tepenný<br />

násadec (bulbus arteriosus), který vzniká z aorty a větví se na pravý oblouk aorty,<br />

vycházející od levé strany komory a levý oblouk aorty, který vychází od pravé strany<br />

komory. Směrem k hlavě vycházejí z obou oblouků krkavice. Oba oblouky se dorzálně<br />

spojují v sestupnou aortu (aorta descendens), procházející podél páteře. Před jejich<br />

spojením z nich vystupují směrem ke končetinám podklíčkové tepny (arteriae subclaviae).<br />

Ze hřbetní aorty vybíhají tepny, zásobující všechny důležité orgány, tj. žaludek, slezinu,<br />

tenké střevo a slinivku břišní, části jater, ledviny a ocas. Do pravé předsíně ústí a přivádějí<br />

krev dvě horní duté žíly , a to pravá (vena cava superior dextra) a levá (vena cava superior<br />

sinistra) a dále zadní dutá žíla (vena cava inferior). Do levé horní duté žíly ústí dvě krční<br />

žíly (v. jugulares) a podklíčková žíla (v. subcalavia). Obě horní duté žíly přivádějí do<br />

pravé předsíně žilnou krev z přední části těla, zatímco zadní dutá žíla přivádí rovněž do<br />

pravé předsíně žilnou krev z těla.<br />

N e r v o v á s o u s t a v a a s m y s l o v é o r g á n y<br />

Hemisféry koncového mozku jsou větší než u obojživelníků, a také archipallium, které<br />

se objevuje poprvé u obojživelníků, mají plazi rozsáhlejší. Koncový mozek je u plazů,<br />

stejně jako u ostatních amniot, dominující částí mozku. Plazi jsou také prvními obratlovci,<br />

u nichž vzniká velká druhotná kůra mozková- neopallium, která dosáhla největšího rozvoje<br />

u savců. Přes pronikavé vývojové změny dominuje stále archaická část koncového mozku<br />

(t. bazální ganglia čili striatum) nad progresivní kůrou (cortex čili pallium). Parietální


orgán se strukturou primitivního oka, který se zakládá jako jedna z vychlípenin<br />

mezimozku, zůstává dobře zachován u haterie a ještěrek. U plazů, stejně jako u všech<br />

blanatých,<br />

vystupuje z mozku 12 párů hlavových nervů. Plazi, kteří mají vyvinut Jacobsonův<br />

(vomeronasální orgán) mají navíc nervus vomeronasalis.<br />

S l u c h o v é ú s t r o j í<br />

U plazů pokračuje vývoj blanitého labyrintu a hlavně protáhlé l a g e n y , která obsahuje<br />

mnohem víc akustických receptorů, nežli tomu je u obojživelníků. Hadi (Ophidia) a pahadi<br />

(Amphisbaenia) mají redukované střední ucho, zatímco u ostatních je dobře vyvinuté,<br />

včetně sluchové kůstky columelly.<br />

Z r a k o v é ú s t r o j í<br />

Oko plazů je v porovnání s okem obojživelníků dokonalejší. Zdokonalení spočívá<br />

především v přítomnosti většího počtu tyčinek a čípků a ve způsobu akomodace, která<br />

nastává, stejně jako u ostatních amniot, změnou tvaru čočky činností ciliárního svalu<br />

(řasnaté těleso). U mnoha plazů se vyvinul connus papilliaris, výrůstek cévnatky, který je<br />

zřejmě homologický s vějířkem (pecten) ptáků. U některých plazů bylo prokázáno barevné<br />

vidění. Většina plazů má tři víčka. Hadi, kteří se patrně vyvinuli ze slepých forem ještěrů<br />

(Sauria) čeledi varanovitých (Varanidae), museli v průběhu evoluce vyvinout ještě jednou<br />

akomodační aparát. Neakomodují změnou tvaru čočky, nýbrž jejím posunem. Mají srostlá,<br />

průhledná, nepohyblivá víčka, svislou, nebo kruhovitou zorničku. Hadi nemají žlutou<br />

skvrnu. U řádu Sqamata (šupinatí) je vyvinut vomeronazální neboli Jacobsonův orgán.<br />

Plazi, kteří jsou jím vybaveni, do něj přenášejí podněty jazykem.<br />

U r o g e n i t á l n í s o u s t a v a<br />

Plazi mají vyvinutý typ pravé ledviny - metanefros. Henleova klička chybí, sekundární<br />

močovody ústí do kloaky. Močový měchýř je vytvořen jen u želv a části ještěrů. Plazi mají<br />

párové gonády, které mohou být u protáhlých forem umístěny za sebou. Funkci<br />

chámovodu plní Wolffova chodba. Samci plazů, kromě haterií, mají pářící orgány typu<br />

penisu, nebo hemipenisu. Penis, podobný savčímu, mají krokodýli a želvy. Pro řád<br />

Sqamata je charakteristický rozeklaný hemipenis. U samic jsou vývody vaječníků


(Müllerovy chodby) rozčleněné morfologicky na přední (proximální), střední (mediální) a<br />

dolní (distální) část. U živorodých plazů je distální část nazývána dělohou. Ve zmíněné<br />

střední a dolní části vejcovodů se tvoří vaječné obaly (tj. bílek, papírová blána a vnější<br />

blanitá, nebo zčásti zvápenatělá schránka). Většina plazů má polylecitální a telolecitální<br />

vajíčka. Převažují plazi vejcorodí, někteří jsou vejcoživorodí, např. užovka hladká<br />

(Coronella austriaca), ještěrka živorodá (Lacerta vivipara), slepýš křehký (Anguis<br />

fragilis). Existují však také živorodé druhy s různými formami placentace, včetně<br />

alantochoriální (scinkové rodů Chalcides a Tiliqua).<br />

S y s t é m p l a z ů<br />

1. Podtřída Anapsida: bez spánkových jam.<br />

Řád Captorhinomorpha: vymřelí, nejstarší známí plazi.<br />

Řád Cotylosauria- kotylosauři: vymřelí, pravděpodobně polyfyletická skupina velkých,<br />

herbivorních potomků předchozího řádu.<br />

Řád Mesosauria: vymřelí plazi, polovodní formy s blánami mezi prsty a dlouhými<br />

čelistmi.<br />

Řád Testudinata syn. Chelonia- želvy: krunýř (carapax + plastron).<br />

Podřád Pleurodira- skrytohlaví: krk je při zatahování hlavy položen na bok.<br />

Podřád Cryptodira- krk je zatahován ve svislé poloze, esovitě prohnutý.<br />

2. Podtřída Synapsida: synapsidní tvar lebky<br />

Řád Pelycosauria: vymřelí, chrup podobný savčímu.<br />

Řád Therapsida: vymřelí předkové savců.<br />

3. Podtřída Euryapsida: euryapsidní lebka<br />

Řád Protorosauria: vymřelí plazi, drobní, podobní ještěrkám.<br />

Řád Sauropterygia: vymřelí, velcí mořští plazi, ploutvovité končetiny.<br />

Řád Plesiosauria: vymřelí plazi s dlouhým krkem, mořští s ploutvovitými<br />

končetinami.<br />

4. Podtřída Ichthyopterygia: parapsidní lebka<br />

Řád Ichthyosauria: ryboještěři, vymřelí, mořští s rybovitým tělem.<br />

5. Podtřída Lepidosauria- šupinovci: diapsidní lebka, šupiny<br />

Řád Eosuchia: vymřelí předkové ostatních lepidosaurií a pravděpodobně také<br />

archosaurií.


Řád Rhynchocephalia- hateriovití: žijící druh, dobře vyvinuté temenní oko,<br />

žije na 3 ostrovech u N. Zélandu.<br />

Řád Squamata- šupinatí :nejvýznamnější současní plazi, periodické svlékání<br />

kůže, streptostylie, jacobsonův orgán v kostěném pouzdře, tvrdé patro<br />

chybí, hemipenis.<br />

Podřád Sauria syn. Lacertalia- ještěři: gekoni, leguáni, agamy,<br />

chameleoni, scinkové, ještěrky, slepýši, varani.<br />

Podřád Ophidia- hadi: akrodontní zuby, jejichž uspořádání na maxile<br />

je několika typů a má <strong>system</strong>atický význam. Ze 2 650 druhů je desetina<br />

člověku nebezpečných. Jedové žlázy vyúsťují na zubech buď v<br />

povrchových rýhách, nebo centrálním kanálkem v dutém zubu: hroznýši<br />

(zbytek pánve a femuru), užovky, kobry, mamby, zmije, chřestýši.<br />

Podřád Amphisbaenia syn. Annulata- kroužkovcovití: čeleď neznámé<br />

fylogeneze, červovitý tvar, kroužkované tělo, nepatrné přední<br />

končetiny, zadní zcela zanikly.<br />

6. Podtřída Archosauria: odvozená diapsidní lebka<br />

Řád Thecodontia- jamkozubí: vymřelí předkové dinosaurů, bipední chůze,<br />

zuby jamkách.<br />

Řád Phytosauria: vymřelí predátoři, vodní, podobní krokodýlům.<br />

Řád Crocodilia- krokodýlové: největší žijící plazi, kvadrupedální,<br />

obojživelní predátoři.<br />

Řád Saurischia- plazopánví: vymřelí, primitivní, bipední karnivorní<br />

dinosauři s vytvořenou symphysis pubica.<br />

Podřád Theropoda: bipední, karnivorní, zahrnují předky ptáků.<br />

Podřád Sauropodomorpha- veleještěři: kvadrupedální, herbivorní, často obrovských<br />

rozměrů, vymřelí.<br />

Řád Ornithischia- ptakopánví: převážně herbivorní, kvadrupedální, bez symphysis<br />

pubica, vymřelí.<br />

Podřád Hadrosauria: bipední dinosauři s “kachním zobákem“, obojživelní, polovodní,<br />

vyhynulí.<br />

Podřád Stegosauria: na hřbetě se 2 řadami vyčnívajících kostěných desek, druhotně<br />

kvadrupední.<br />

Podřád Ankylosauria: “pancéřovaní dinosauři“ s masivními kostěnými pancíři, krátké


nohy, vyhynulí.<br />

Podřád Ceratopsida: „rohatí dinosauři“ s rohy na kosti nosní, případně nad očnicemi,<br />

vymřelí.<br />

Podřád Pterosauria – ptakoještěři: vymřelí plazi schopní létání s létací blánou napjatou<br />

mezi trupem a prodlouženým 4. prstem.<br />

Herpetofauna ČR:<br />

Na území České republiky žijí tři druhy ještěrek: Lacerta agilis – ještěrka obecná, Lacerta<br />

vivipara – ještěrka živorodá, Lacerta viridis – ještěrka zelená. Ještěrky náleží do čeledi<br />

Lacertidae – ještěrkovití. Spolu se slepýšem křehkým – Anguis fragilis (čeleď Anguidae –<br />

slepýšovití) u nás zastupují podřád Sauria.<br />

Hadů je u nás 5 druhů, které patří ke dvěma čeledím: Colubridae – užovkovití a Viperidae<br />

– zmijovití. Těmito druhy jsou : Natrix natrix – užovka obojková, Natrix tesselata – užovka<br />

podplamatá, Coronella austriaca – užovka hladká, Elaphe longissima – užovka stromová a<br />

konečně ze zmijovitých Vipera berus – zmije obecná.<br />

Třída: A V E S – p t á c i<br />

http://www.cbs.umn.edu/class/spring2000/biol/2012/bird.htm<br />

www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/avians.html<br />

http://www.biolib.cz/cz/taxon/id8304<br />

Ptáci jsou svým počtem téměř 9 000 popsaných druhů po rybách druhou nejpočetnější<br />

třídou obratlovců. Představují specializovanou a homogenní skupinu, jejíž společnou<br />

schopností je létání a adaptace k němu je příčinou anatomických zvláštností většiny<br />

orgánových soustav. Protože se ptáci stavbou své kostry podobají skupině primitivních<br />

dinosaurů náležejících k podřádu Theropoda, jsou některými paleozoology řazeni do<br />

společného taxonu Dinosauria.<br />

První praptáci (Sauriurae) jsou doloženi ze svrchní jury Evropy a následně probíhala<br />

evoluce ptáků ve třech vlnách: 1. Křídová radiace, 2. Radiace ve středním terciéru, 3.<br />

Radiace kvartérní. Nejmohutnější rozvoj ptáků nastal ve starším terciéru a hlavními<br />

příčinami bylo příznivé klima, rozvoj krytosemenných rostlin a hmyzu.<br />

Hlavními znaky ptáků jsou tyto: 1. Křídla. 2. Peří. 3. Zcela redukovaný levý oblouk aorty a<br />

naopak funkční její pravý oblouk.<br />

Velmi zdokonalená je nervová soustava a smyslové orgány.


Ptáci jsou rovněž recentními obratlovci s vytvořenou homoiotermií. Tuto schopnost však<br />

měli zřejmě i dinosauři.<br />

K ř í d l a a p t a č í k o s t r a<br />

Křídla jsou původně pětiprsté končetiny, adaptované k létání. Hlavní oporu křídla tvoří<br />

humerus, ulna a 2. prst, přičemž 4. a 5. prst vymizely. U skupiny nazývané běžci<br />

s recentními řády Struthioniformes (pštrosovití), Casuariformes (kasuárovití),<br />

Apterygiformes (kiviové), Rheiformes (nanduové), došlo sekundárně k redukci křídel. Ke<br />

ztrátě schopnosti létat a redukci křídel došlo u různých skupin ptáků nezávisle na sobě<br />

několikrát, viz např. Ralliformes (krátkokřídlí), nebo Pelecaniformes (veslonozí).<br />

Lopatkové pásmo tvoří šavlovitá lopatka, kost krkavčí a kost klíční . Obě kosti klíční<br />

srůstají ve furkulu, která je vedle peří jedním z nejvýznačnějších ptačích znaků. Tento<br />

kosterní element se vyskytoval také u některých drobných theropodních dinosaurů.<br />

V kostře zadní končetiny je charakteristicky upravena zejména kost holenní (tibia), ke<br />

které distálně přirůstá řada tarzálních kostí a vzniká tak tibiotarsus . Lýtková kost (fibula)<br />

svým dolním koncem také přirůstá ke kosti holenní, tzn. že nedosahuje až k patnímu<br />

hrbolu. Typickou ptačí kostí je tarsometatarsus - běhák, který vzniká srůstem kostí<br />

tarzálních a metatarzálních. Vytvořeny jsou jen čtyři prsty, ze kterých je 1. obrácen<br />

dozadu, 2. až 4. dopředu a 5. vymizel.<br />

Ptáci mají zkrácenou páteř s typickými srůsty. Srůstem hrudních obratlů vzniká notarium<br />

a podobně z lumbálních, sakrálních a části ocasních obratlů vzniká synsacrum. Také<br />

redukované kaudální ocasní obratle splývají a vzniká z nich pygostyl (kostrční kost). Za<br />

adaptaci k letu je považován vznik háčkovitých výběžků (processus uncinati), které značně<br />

zpevňují stavbu hrudního koše. Ptáci, kteří létají, mají na sternu vyvinut mohutný hřeben<br />

(crista sterni). U forem, které druhotně ztratily schopnost létání, je hřeben redukovaný.<br />

Pneumatizované kosti mnohých ptáků jsou přímo napojeny na dýchací aparát<br />

prostřednictvím vzdušných vaků ( tj.výběžků průdušek). Lehká kostra napomáhá odlehčení<br />

těla, na němž se kromě toho podílí lehké peří a redukce některých orgánů, např. pravého<br />

vaječníku u samic, močového měchýře, a také sezónní zmenšování velikosti a hmotnosti<br />

varlat u samců.<br />

Lebeční kosti srůstají již v časných stádiích ontogeneze, původní švy proto nejsou na lebce<br />

vůbec patrné. Lebka je monokondylní, jeden týlní hrbol (condylus occipitalis) umožňuje<br />

velmi pohyblivé spojení hlavy s páteří, což dovoluje některým ptákům otočení hlavy až o


260 stupńů. Os quadratum je kloubně spojena s os squamosum a podobně jako u plazů<br />

zprostředkuje tato čtvercová (syn. čtyřboká) kost spojení dolní čelisti s neurocraniem.<br />

Hlavními létacími svaly jsou musculus pectoralis major, který odstupuje z hřebenu prsní<br />

kosti a upíná se na hřeben kosti pažní a musculus supracoracoideus, který je uložen pod<br />

předchozím svalem, odstupuje z báze hřebenu prsní kosti a přes hlavici krkavčí kosti a<br />

ramenní kloub se upíná na zevní svalový hrbolek kosti pažní. Při mávání křídlem táhne m.<br />

pectoralis major křídlo dolů a m. supracoracoideus je naopak zvedá. Automatické sevření<br />

prstů zadní končetiny při dosednutí umožňují specializované svaly musculus flexor<br />

perforans a musculus ambiens. Ptačí běhák svalovinou vybaven není, podélně jím<br />

probíhají pouze šlachy k prstům.<br />

P o k r y v t ě l a<br />

Fylogeneticky původní schopnost tvorby masivních, rohovitých šupin si kůže zachovala<br />

jen na nohou (podotheca) a na zobáku (rhampotheca). Kůže ptáků je suchá, beze žláz.<br />

Jedinou výjimkou je mazová nadocasní žláza (glandula uropygii), jejímž sekretem si ptáci<br />

mastí peří. Tato žláza však může chybět, příkladem jsou volavky, jeřábi, datli, dropi. Peří<br />

ptáků je ektodermálním útvarem a vyniklo přeměnou plazích šupin. Vyrůstá zpravidla jen<br />

na určitých místech zvaných pernice, holá místa se nazývají nažiny. Opeření mláďat se<br />

nazývá neoptile, dospělých teleoptile. Pera jsou prachová (plumae) a obrysová (pennae).<br />

Základními typy obrysových per jsou pera krycí, rýdovací a letky. Pelichání je způsobeno<br />

obnovováním činnosti pérových váčků.<br />

C é v n í s o u s t a v a a v ý v o j a o r t y<br />

http://www.earthlife.net/birds/blood.html<br />

U ptáků je dokonale oddělena krev tepenná a žilná. Srdce má dvě komory a dvě<br />

předsíně. Mohutnější je levá komora, ze které vychází jediný, pravý oblouk aorty. Tento<br />

stav je výsledkem vývoje oblouků aorty, který je následující:<br />

Během embryonálního vývoje se u čelistnatců zakládá 6 párových oblouků aorty, avšak<br />

v dospělosti není u žádné třídy recentních obratlovců tento počet zachován. První oblouk<br />

mizí vždy, druhý je zachován u paryb a některých dvojdyšných.<br />

U ryb jsou 3. až 6. oblouk zachovány jako žaberní tepny.<br />

U obojživelníků a amniot se vyvíjejí ze 3. oblouku a kořenů hřbetní aorty karotidy. Ze<br />

4. oblouku vznikají párové aorty, které jsou u obojživelníků ještě stejně velké a vycházejí<br />

z tepenného násadce (conus arteriosus).


U plazů je pravý oblouk silnější,samostatně vystupuje z levé poloviny komory a<br />

proniká do něj jen okysličená krev. Levý oblouk rovněž samostatně vystupuje mezi pravou<br />

a levou polovinou komory a obsahuje smíšenou krev.<br />

Ptáci mají levý oblouk zcela redukovaný a pravým obloukem proudí do těla<br />

okysličená krev.<br />

U savců zaniká pravý oblouk orty a okysličená krev proudí do těla řečištěm levé aorty.<br />

U obou nejvyšších tříd obratlovců tj. ptáků a savců je v levé polovině srdce krev bohatá na<br />

kyslík a z levé komory vystupuje pouze jedna tepna. Pro úplnost dodejme, že 5. oblouk<br />

aorty mají v dospělosti zachovaný pouze Caudata, zatímco u podtřídy Salientia a také u<br />

všech amniot mizí. Ze 6. oblouku vždy vznikají plicní tepny. U plazů, ptáků a savců však<br />

vystupují z pravé komory jako společná plicní tepna, která je jednou ze tří tepen vzniklých<br />

rozdělením tepenného kmene (truncus arteriosus). Zbylé dvě vytvořily počátek pravé,<br />

resp. levé aorty. Erytrocyty ptáků jsou bikonvexní, eliptické a mají jádro.<br />

D ý c h a c í a p a r á t<br />

Vzduch vstupuje z ústní dutiny do hrtanu dýchací štěrbinou (glottis), která na rozdíl od<br />

savců nemá hlasovou funkci. Hrtan, zpevněný chrupavkami, pokračuje rovněž<br />

chrupavkovými prstenci vyztuženou průdušnicí, která se větví na dvě průdušky. V místě<br />

rozvětvení (bifurkace) je druhý ptačí hrtan (syrinx), který je hlasovým orgánem. Každá<br />

průduška vstupuje do plic a pokračuje v nich jako mesobronchus, který je rozvětvený a<br />

s mnoha otvůrky, jimiž proudí vzduch do plicní tkáně. Každý mesobronchus plícemi<br />

prochází a vyúsťuje do zadních vzdušných vaků. Popsaný systém se nazývá paleopulmo.<br />

Trubičky vystupující z mesobronchů, mající vlastní respirační epitel a jemnou síť cévních<br />

kapilár se nazývají parabronchi. U části ptáků je vytvořen paralelně ještě jeden,<br />

komplikovanější dýchací systém s dalšími vloženými trubicemi, nazvaný neopulmo.<br />

Vlastní plíce jsou malé, bez alveolární struktury, pevně přichycené k hrudnímu koši.<br />

Ventilaci zajišťují hlavně zadní vzdušné vaky, které plícemi prohánějí vzduch. Ptáci mají<br />

pět párů vzdušných vaků.<br />

Ne r v o v á s o u s t a v a a smyslové orgány<br />

Mozek ptáků je relativně větší než mozek plazů. Silně jsou vyvinuty obě hemisféry<br />

koncového mozku s malými čichovými laloky. Mohutné jsou oba zrakové laloky (lobi<br />

optici) středního mozku a mozeček. Rozvoj koncového mozku souvisí se složitým


sociálním chováním a vytvářením společenstev s hierarchickými vztahy.Rozvoj ostatních<br />

částí mozku byl vyvolán zdokonalováním zraku, sluchu a udržováním rovnováhy.<br />

Dominantním smyslovým ústrojím ptáků je zrak ( u většiny plazů a savců čich). Ptačí oko<br />

je vybaveno sklerotikálním prstencem (pecten) a dvěma žlutými skvrnami. Rovnovážné<br />

sluchové ústrojí je dobře vyvinuté. Vnitřní ucho ptáků a savců se liší jen tvarem lageny,<br />

v jejímž kanálu je smyslový epitel odpovídající Cortiho orgánu u savců. Ve středním uchu<br />

je, stejně jako u plazů, columella. Vnější ucho je vytvořeno ve formě krátkého zevního<br />

zvukovodu. Dobrý čich má kivi, ale také mnozí vrubozobí, kondoři, aj. Ptáci mají mj.<br />

vyvinuta čidla pro vnímání bolesti, tlaku, teploty. Byla u nich prokázána Vater - Paciniho,<br />

Herbstova i Grandryho tělíska.<br />

T r á v i c í s o u s t a v a<br />

V ústní dutině ptáků chybí zuby. Potrava je uchopována a rozmělňována zobákem se<br />

silným, rohovinovým pokryvem, který připomíná čelisti želv. K dalšímu zpracování<br />

potravy slouží jícen, rozšířený ve vole (může chybět), dále žláznatý žaludek, a svalnatý<br />

žaludek, ve kterém je potrava mechanicky rozmělňována. U ptáků, kteří se živí jinými<br />

živočichy, jsou ve svalnatém žaludku oddělovány nestravitelné části (kosti, peří, krunýře,<br />

chlupy) a poté ve formě chuchvalců vyvrhovány. K nejintenzivnějším trávicím procesům a<br />

resorpci živin dochází v tenkém střevě, jehož přední částí je dvanáctník, do kterého ústí<br />

pankreas a žlučovody z jater. Následuje konečník vyúsťující do kloaky. Úprava ústní<br />

dutiny, slinných žláz i jazyka je u jednotlivých řádů odlišná a závisí na potravní<br />

specializaci.<br />

U r o g e n i t á l n í s o u s t a v a<br />

Stavba urogenitálního systému je podobná jako u plazů. Párové protáhlé ledviny jsou<br />

uloženy v prohloubeninách synsakra. U ptáků, stejně jako u savců, je vytvořena Henleova<br />

klička, zajišťující tvorbu hypertonické moče. K absorbci vody dochází také v kloace,<br />

močový měchýř není vyvinut. U mnoha mořských ptáků je vylučován nadbytek soli<br />

nosními žlázami.<br />

Samčí pohlavní orgány tvoří párovitá varlata (z nichž levé je větší), která se v době páření<br />

až 300x zvětšují. Spermie vystupují z varlete do nadvarlete (epididymis) a dále do<br />

chámovodu, který je před vstupem do kloaky zduřelý a rozšířený v semenný váček.<br />

Chámovody jsou pozměněné Wolffovy chodby.


Samičí pohlavní orgány jsou tvořeny většinou jedním vaječníkem hroznovitého vzhledu,<br />

složeným z Graafových folikulů, v nichž zrají vaječné buňky. Zralá vajíčka padají do<br />

břišní dutiny, kde jsou zachycována širokou, obrvenou nálevkou (infundibulum) vejcovodu<br />

( = Müllerova chodba). V jeho horní části jsou obalována bílkem a poté procházejí širokou<br />

dělohou, v níž se činností vápenných žlázek vytvoří skořápky. Následuje úzká pochva,<br />

ústící roztažitelnou štěrbinou do kloaky. K oplození dochází v horních partiích vejcovodu<br />

ještě předtím, než jsou vajíčka obalena bílkem. Většině ptáků chybí penis a kopulující<br />

jedinci jsou k sobě přitisknuti okraji kloak. Stejně, jako u plazů, závisí úspěšný vývoj<br />

zárodku na alantoisu resp. chorioalantoisu. Bílek je spolykán embryem poté, co se vytvoří<br />

definitivní střevo. Pro proražení skořápky se na horní čelisti vytvoří vaječný zub, který po<br />

vylíhnutí mizí. Snůška vajec jedné samice je druhově specifická. V rámci jedné třídy se<br />

pohybuje od 1-25 vajec. Inkubace trvá od 11 dnů po 12 týdnů. Krátká je např. u drobných<br />

pěvců, zatímco u tučňáků může trvat 60- 80 dní. Po vylíhnutí nastává postnatální fáze<br />

ontogeneze. Podle stupně vývoje a závislosti na rodičích jsou mláďata dělena na:<br />

1) Nidikolní - slepá, holá kůže nebo jen prachové peří, špatně pohyblivá, nedostatečná<br />

termoregulace, musí být zahřívána, krmena, jsou dlouho v hnízdě<br />

2) Nidifugní - dobře opeřená, včetně letek, dokonalá termoregulace, dospělí ptáci je<br />

zahřívají, vodí za potravou, ale nekrmí je.<br />

Mezi oběma skupinami však nejsou ostré hranice.<br />

Život ptáků provázejí pozoruhodné jevy jako je migrace, hnízdění, hnízdní parazitismus,<br />

optické signály, hlasové projevy, orientace v prostoru, rytmy aktivity, aj.<br />

S Y S T É M P T Á K Ů<br />

Vytvořit skutečně fylogenetický systém ptáků je obtížné. V některých taxonech mohou být<br />

i nepříbuzné skupiny, což je dáno značnou uniformitou tělesné stavby a mnoha<br />

konvergencemi.<br />

www.zoologie.upol.cz/osoby/Grim/Strunatci_08_ptaci_PRO-TISK.pdf<br />

http://www.pbs.org/lifeofbirds/evolution/<br />

Třída Aves je dělena na dvě podtřídy:<br />

1. S a u r i u r a e- praptáci<br />

2. O r n i t h u r a e – ptáci praví


Podtřída: Sauriurae<br />

Patří sem svrchnojurští primitivní ptáci, připomínající bipední plazy ze skupiny Theropoda.<br />

Jediný řád Archaeopterygiformes - archeopteryxové s jedním rodem Archaeopteryx.<br />

Většina nálezů pocházejících z jižního Bavorska náleží ke druhu Archaeopteryx<br />

lithographica. Stavba jeho těla je mozaikou plazích a ptačích znaků.<br />

Plazí znaky : dlouhý ocas s volnými obratli tj. bez pygostylu, thecodontní čili alveolární<br />

zuby v čelistech. Drápy na prstech přední končetiny, volné záprtní kosti (metacarpalia),<br />

krátké synsacrum (jen 5-6 obratlů). Mozek s hladkými hemisférami a malým mozečkem,<br />

který naznačuje, že koordinace pohybů, nezbytná pro aktivní let nebyla velká.<br />

Ptačí znaky : peří stejné struktury jako u recentních ptáků (pera vyrůstala i po stranách<br />

“plazího“ ocasu). V oblasti karpometakarpální jsou diferencované ruční letky (remiges<br />

secondarii). Klíční kosti splynuly ve furculu. Je vytvořen běhák (tarsometatarsus). Palec na<br />

noze je v opozici vůči ostatním prstům.<br />

Archaeopteryx se zřejmě dobře pohyboval po stromech a vypomáhal si přitom třemi<br />

volnými prsty. Lovil drobné živočichy. Absence sterna, oddělené kosti ruky a dlouhý ocas<br />

zpochybňují jeho schopnost létání.<br />

Podtřída: Ornithurae<br />

Rozsáhlá skupina, z níž nejstarší řády Hesperornithiformes, Ichthyornithiformes a<br />

Alexornithiformes jsou známé z křídy. Ptáci těchto řádů měli zuby v alveolách.<br />

I n f r a t ř í d a Ratidae- běžci. Polyfyletický taxon, zahrnující nepříbuzné,<br />

specializované, nelétavé druhy s různým stupněm redukce křídel, crista sterni je většinou<br />

redukovaná.<br />

Řády:<br />

Struthioniformes- pštrosovití, největší recentní ptáci, na nohách jen 2. a 3. prst,<br />

polygamní.<br />

Aepyornithiformes- tzv. „“sloní ptáci“ až 3m vysocí, vyhubeni v 19. stol.<br />

Casuariformes- kasuárovití, na noze 3 prsty. O vejce a mláďata se starají samci.<br />

Dinornithiformes- ptáci “ moa“, až 4m vysocí, na Novém Zélandě vyhubeni v 18. stol.


Apterygiformes – kiviové, sex. dimorfismus, peří podobné srsti, nepneumatizované kosti.<br />

Rheiformes- nanduové, dobře zachovaná křídla, na nohou 2., 3. a 4. prst.<br />

Tinamiformes - tinamovití, schopni letu, krátká křídla, crista sterni zachovaná.<br />

I n f r a t ř í d a Carinata- letci<br />

Řády:<br />

Sphenisciformes - tučňákovití, veslovitá křídla, tři přední prsty spojeny plovací blánou.<br />

Pelecaniformes - veslonozí, veslovací noha, plovací blána, hrdelní vak.<br />

Ciconiiformes - brodiví, dlouhý zobák i krk, dlouhé nohy, bažinaté biotopy: volavka, čáp,<br />

bukač, kvakoš, kolpík, ibis.<br />

Phoenicopteriformes - plameňákovití, zobák s lamelami, procezování potravy: plameňák.<br />

Falconiformes- dravci, hákovitý zobák, měkké ozobí, spáry, furkula je spojena vazem se<br />

sternem: kondor, orel, káně, jestřáb, sokol, luňák, pochop.<br />

Galliformes - hrabaví, anizodaktylní hrabavá noha, pohlavní dimorfismus: tetřev, jeřábek,<br />

koroptev, křepelka, tetřívek.<br />

Gruiformes - jeřábovití syn. krátkokřídlí. S krátkými křídly jen chřástalové, jeřábi<br />

s dlouhými křídly, dropi výborně běhají: lyska, slípka, chřástal, jeřáb, drop.<br />

Columbiformes - měkkozobí, anizodaktylní noha s prsty v jedné rovině, bez kostrční<br />

žlázy, drobivý prach: holub, hrdlička.<br />

Psittaciformes - papouškovití, zygodaktylní noha, horní čelist je kloubně spojena<br />

s mozkovnou.<br />

Strigiformes - sovy, velké oči, mrkají horním víčkem, spára s vratiprstem, vývržky: výr,<br />

puštík, sýček, kalous.<br />

Passeriformes - pěvci, nejpočetnější, 5 100 druhů, u nás 20 čeledí a více než 100 druhů.<br />

Podicipediformes- potápky, lemovaná noha, velká kostrční žláza, pylorický žaludek,<br />

polykání vlastního peří: potápka, roháč.<br />

Procellariiformes - trubkonosí, trubicovité protažené nozdry, žlázy vylučující sůl:<br />

albatros, buřňák.<br />

Anseriformes - vrubozobí, velká kostrční žláza, velké vole, husté prachové peří: husa,<br />

labuť, kachna.


Charadriiformes - bahňáci syn. dlouhokřídlí, skvělí letci s tahy ze severní na jižní<br />

polokouli a zpět, brodivé nohy: kulík, čejka, sluka, pisík, vodouš, břehouš, koliha, racek,<br />

rybák.<br />

Cuculiformes - kukačky, hnízdní parazitismus.<br />

Piciformes - šplhavci, zygodaktylní noha se spojeným 2. a 3. prstem: žluna, strakapúd,<br />

datel, krutihlav (nešplhá, tažný).<br />

Gaviiformes - potáplice, plovací nohy, piscivorní, přistávají na prsa.<br />

Apodiformes - svišťouni, dlouhé ruční letky a krátké ramenní, slabé nohy, neschopnost<br />

vzlétnout ze země: rorýs.<br />

Coraciiformes - srostloprstí, anizodaktylní noha, 2., 3. a 4. prst mohou částečně srůstat.<br />

Šlachy ohýbačů prstů jsou dohromady spojené (kromě dudkovitých): ledňáček, vlha,<br />

mandelík, dudek.<br />

Caprimulgiformes - lelkové, noční, plochý a rozeklaný zobák, u některých zimní letargie:<br />

lelek.<br />

Třída: Mammalia – savci<br />

http://rocek.gli.cas.cz/Courses/courses.htm<br />

http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/index.htm<br />

http://www.utm.edu/~rirwin/RatAnat.htm<br />

První savci se na Zemi objevili před 200 mil.lety. Koncem triasu již existovali nejstarší<br />

představitelé obou dnešních podtříd Prototheria a Theria. Mesozoičtí savci byli malých<br />

rozměrů, velikost jejich nespecializovaných, vývojově perspektivních forem lze přirovnat<br />

k velikosti myší nebo ježků (velká zvířata jsou vždy specializovaná). V druhohorní fauně<br />

s dominantním postavením plazů tvořili v té době nenápadní savci jen malé procento.<br />

Mohutné horotvorné procesy alpinského vrásnění, klimatické,geografické a geologické<br />

změny na Zemi ukončily nadvládu plazů a stimulovaly evoluci adaptabilních a málo<br />

specializovaných savců, jejichž adaptivní radiace a diverzifikace začala v terciéru, před 65<br />

mil. lety. Ze 39 savčích řádů je 19 vyhynulých a mnoho dalších je bezprostředně ohroženo<br />

lidskou činností.


Hlavní znaky savců<br />

http://www.baa.duke.edu/companat/mainpagemammals.htm (anatomie a piva malých<br />

savců s barevnými fotografiemi)<br />

K o s t r a<br />

Lebka savců je platybazická, autostylní a bikondylní. Tělo atlasu přirostlo k druhému<br />

obratli v podobě čepu. Vždy je vytvořeno druhotné patro. Čelistní kloub je sekudární, dolní<br />

čelist tvoří párové dentale (kost zubní). Chrup je heterodontní, difiodontní s řezáky<br />

(incisivi), špičáky (canini), třenáky (praemolares) a stoličkami (molares). Počet zubů může<br />

být redukován (př. chudozubí), nebo naopak sekundárně zvýšen (př. delfíni). Žebra jsou<br />

dokonale vyvinuta jen v hrudní oblasti, kde se připojují k tělům a proc. transversi obratlů.<br />

Páteř tvořená acélními obratli je členěná na oddíly:krční (atlas + axis + 5), hrudní (12-15),<br />

bederní (2-9), křížový (2), ocasní (3-50 obratlů). Křížové obratle srůstají s jedním a dvěma<br />

obratli ocasními a vzniká tak křížová kost ( os sacrum). Sternum je ploché, členěné na<br />

manubrium, corpus a processus xiphoideus. V lopatkovém pletenci je pouze lopatka<br />

s dlouhým hřebenem, který vybíhá v acromion.<br />

Někteří savci mají jen rudimentální klíční kost (šelmy), kopytníkům zcela chybí.<br />

Tři původní pánevní kosti (kyčelní, sedací a stydká) splynuly v jednu pánevní kost. Před<br />

stydkou kostí (os pubis) jsou u vačnatců vyvinuty párové vakové kosti (ossa marsupialia<br />

syn. epipubes).<br />

Kostru volné přední končetiny tvoří humerus (kost pažní), ulna (kost loketní), radius (kost<br />

vřetenní), carpus (zápěstí), metacarpus (záprstí), digiti (prsty).<br />

Kostru volné zadní končetiny tvoří os femoris femoralis (kost stehenní), ibia (kost<br />

holenní), fibula )kost lýtková), tarsus (zánártí), metatarsus (nárt), digiti (prsty). Prstový<br />

index savců je 2,3,3,3,3.<br />

Podle využívání distálních partií při našlapování dělíme savce na:<br />

a) p l o s k o c h o d c e, kteří našlapují na celou plochu nártních článků a také na<br />

záprstí, resp. nárt. Patří mezi ně hmyzožravci, hlodavci, část primátů a šelem (např.<br />

medvědovití)<br />

b) p r s t o c h o d c e, kteří našlapují na prsty, příp. na jejich distální články. Mezi ně<br />

patří převážná část šelem a část primátů<br />

c) k o p y t n í k y, došlapující pouze na špičky prstů, jejichž počet je redukován.<br />

Sudokopytníci (Artiodactyla) došlapují na špičky 3. a 4. prstu, opatřené stejně<br />

velkými kopýtky (prase, velbloud, hroch, jelen, žirafa, tur, antilopa, ovce), zatímco


lichokopytníci jen na nejmohutnější (někdy jediný) 3. prst, jímž prochází osa<br />

končetiny (tapír, nosorožec, kůň, osel)<br />

N e r v o v á s o u s t a v a a s m y s l o v é o r g á n y<br />

Ve srovnání s rychle probíhajícími funkčními změnami ostatních částí těla probíhala<br />

evoluce mozku pomaleji. Mozek savců je ve srovnání s mozkem plazů větší. Zvětšil se<br />

zejména koncový mozek a mozeček. Největší rozvoj zaznamenalo vrstevnaté neopallium<br />

koncového mozku, v němž jsou soustředěna všechna důležitá centra, včetně zrakového.<br />

Bazálně uložené paleopallium vybíhá v čichové bulby (bulbi olfactorii). Archipallium je<br />

stavěno jako složitější hippocamus. Hemisféry jsou vzájemně spojeny corpus callosum<br />

(mozkový svalek n. kalózní těleso). Pouze primitivní a zejména drobné formy savců mají<br />

tzv. lissencefalní mozek, jehož hemisféry mají hladký povrch. Příkladem jsou ptakořitní,<br />

řada hmyzožravců a zejména nejprimitivnější dochovaní placentálové, patřící k řádu<br />

Zalambdodonta. Evolučně pokročilejší formy mají gyrifikovanou mozkovou kůru. U savců<br />

dochází ke spojení koncového mozku a mozečku mostem (pons). Na středním mozku již<br />

nejsou zrakové hrboly, místo nich jsou vytvořena corpora quadrigemina (čtverohrbolí),<br />

jejichž přední pár obsahuje přepojovací a reflexní zrakové centrum a zadní pár obdobné<br />

obdobné přepojovací centrum sluchové. Savci mají dobře vyvinuty všechny analyzátory<br />

smyslových orgánů, dominantní postavení má ovšem čich, dále sluch a zrak. Savci<br />

s dobrým čichem (makrosomatičtí) jsou např. hmyzožravci, hlodavci, převážná část šelem,<br />

aj. Se slabým čichem (mikrosomatičtí) jsou primáti a také např. kočkovité šelmy. Někteří<br />

savci mají zachován vomeronasální orgán. Střední ucho je vybaveno třemi sluchovými<br />

kůstkami (incus, malleus, stapes). Ve vnitřím uchu je mnohonásobně stočená lagena<br />

nazvaná hlemýžď (cochlea), uvnitř kterého je vlastní analyzátor zvuku- Cortiho orgán.<br />

P o v r ch t ě l a<br />

Savci mají silnou kůži s mnoha žlázami. Základními typy kožních žláz jsou žlázy potní a<br />

mazové. Z potních žláz se vyvinuly žlázy mléčné, které jsou tubuloalveolární,<br />

jednovrstevné s apokrinní sekrecí. Vnější vývody mléčných žláz vyúsťují u živorodých<br />

savců na povrchu kůže na bradavkách nebo strucích. Vejcorodí mají mléčné žlázy se<br />

samostatnými vývody na žláznatých políčkách a jejich mláďata olizují mléko na srsti<br />

samice.


Srst je tvořena keratinovými chlupy epidermálního původu. Část chlupu, která vyčnívá<br />

z kůže, se nazývá stvol (scapus). Uvnitř kůže je bazální část chlupu rozšířena v chlupovou<br />

cibulku, neboli míšek, zasazenou do chlupového váčku. Cibulka nasedá na škárovou<br />

bradavku, z níž je chlup vyživován. Do chlupového váčku ústí mazová žláza a upínají se<br />

k němu svaly, které chlupem pohybují (musculi arrectores pilorum). Srst je tvořena hustou<br />

podsadou s izolační funkcí se dvěma typy chlupů, vlníky a osiníky a delšími pesíky,<br />

v jejichž dřeni jsou pigmentové buňky, dodávající srsti zabarvení. Výměna srsti- línání,<br />

může být sezónním jevem vyvolávaným periodickými změnami klimatu. Ostatní<br />

keratinové útvary, jakými jsou např. ostny ježků nebo dikobrazů, destičky krunýřů pásovců<br />

a šupiny luskounů, jsou s největší pravděpodobností chlupovými deriváty.<br />

D ý c h a c í o r g á n y<br />

Dýchacími orgány jsou plíce houbovitého vzhledu a alveolární struktury, které spočívají<br />

v hrudní dutině, která je dokonale oddělena od dutiny břišní svalnatou bránicí, jež spolu<br />

s hrudním košem umožňuje nádech a výdech. Za dutinou ústní s dokonalým tvrdým<br />

patrem je v hrtanu umístěn hlasový orgán, zpevněný třemi chrupavkami, mezi nimiž jsou<br />

napjaty hlasivky (ligamenta vocalia). Tvrdé patro sice odděluje dýchací cesty od trávicích,<br />

nicméně v hltanu se obě cesty kříží. Proto je hltanová štěrbina opatřena charakteristickou<br />

záklopkou (epiglottis), která ji při polykání uzavře. Následuje průdušnice, dvě průdušky<br />

větvící se při vstupu do plic na průdušinky a slepě zakončené plicními sklípky.<br />

C é v n í s o u s t a v a<br />

Uspořádání cévní soustavy odpovídá v zásadě stavu u ptáků. Srdce se skládá ze dvou<br />

předsíní a dvou komor. Tohoto úplného rozdělení na čtyři oddíly bylo dosaženo u obou tříd<br />

konvergentně.Zachován je levý oblouk aorty, který vystupuje z levé komory jako krátká<br />

aorta ascendens, následuje oblouk arcus aortae a sestupná část aorta descendens. Z arcus<br />

aortae vystupují hlavní tepny nejčastěji jako tzv. hlavopažní kmen- truncus<br />

brachiocephalicus, který se větví na karotidy a podklíční tepny. Z pravé komory vystupuje<br />

plicní tepna- arteria pulmonalis, která se větví na pravou a levou ( k pravé a levé plíci).<br />

Do srdce naopak vstupují tyto žíly: a) do levé předsíně plicní žíly venae pulmonales,<br />

jejichž počet není pro třídu konstantní, b) do pravé předsíně ústí vena cava cranialis,<br />

přivádějící krev z hlavy, vzniklá spojením levé a pravé kraniální žíly a vena cava caudalis,<br />

přivádějící krev ze zadních, ocasních partií těla. V žilné soustavě je vytvořen pouze jaterní


vrátnicový krevní oběh, zatímco ledvinový vrátnicový oběh chybí. Obdobně, jako je tomu<br />

u ostatních obratlovců, dochází v průběhu zárodečného vývoje k přestavbě oběhového<br />

ústrojí.U placentálů obstarává výživu zárodku speciální žíla- vena umbillicalis. Savci mají<br />

nejlépe vyvinutý mízní systém. Největšími mízními uzlinami jsou mandle (tonsilae<br />

pharyngeae), hlavním mízním kanálem je ductus thoracicus. Erytrocyty savců nemají<br />

jádro.<br />

T r á v i c í s o u s t a v a<br />

Trávicí ústrojí začíná ústy se zuby a jazykem, který je u savců sekundární, zatímco<br />

primární jazyk je zachován jako rudiment jen vyjímečně.Do ústní dutiny vyúsťují 4 páry<br />

slinných žláz, a to: příúšní, podoční, podčelistní a podjazyčné. Následují hltan a jícen,<br />

který prochází bránicí a ústí česlem do žaludku. Jeho levá část, nazývaná klenba (fundus),<br />

produkuje pepsin a kyselinu solnou, směrem napravo přechází ve vlastní tělo žaludku,<br />

které pokračuje ve vrátníkovou část (pars pylorica), která produkuje jenom pepsin a je<br />

uzavřena vrátníkem (pylorus). Vrátník je svěrací sval, který svými rytmickými<br />

kontrakcemi posouvá potravu do dvanáctníku, zformovaného do tvaru písmene U v pravé<br />

polovině břišní dutiny. V kličkách dvanáctníku je slinivka břišní a její trubičkovitý vývod<br />

ústí do vzestupné části duodena. Játra jsou laločnatá, žlučník je většinou vytvořen (chybí<br />

např. kytovcům), vychází z něho žlučovod (ductus cysticus), který se spojuje s jaterním<br />

žlučovodem ve společný kanálek ductus choledochus, ústící do duodena poblíž vrátníku.<br />

Tenké střevo (ileum) je zpravidla nejdelším úsekem trávicí trubice. Rozložené živiny zde<br />

vstupují do krevního oběhu. Charakteristickým znakem savců je jedno slepé střevo (chybí<br />

např. letounům a šelmám), které může u býložravých savců sloužit jako fermentační<br />

komora. Následují tlusté střevo a konečník, který u vejcorodých savců ústí do kloaky. Od<br />

tohoto uvedeného schématu existují odchylky, známým příkladem jsou tři žaludky u<br />

přežvýkavců (bachor- rumen, čepec- reticulum, kniha- omasum), za kterými leží žláznatý<br />

žaludek (abomasum).<br />

U r o g e n i t á l n í s o u s t a v a<br />

U savců je typem ledviny vždy metanefros. Pouze u ježur a vačnatců mají mláďata,<br />

rodící se v embryonálním stavu ještě mesonefros. Metanefros je vyvinut v několika<br />

podobách, lišících se ve vnitřním členění: ledvina jednoduchá (ježurovití), lištovitá<br />

(př.šelmy), papilární (primáti), složená (kytovci a část šelem). Ve srovnání s ptáky je<br />

Henleova klička delší a silnější. Močovody (uretery) ústí do močového měchýře.


Výjimkou jsou ptakořitní, kde močovody ústí do močové trubice (uretry) v místě jejího<br />

výstupu z močového měchýře.<br />

Pohlavní orgány vejcorodých savců jsou podobné plazím. U samic jsou jejich vývody<br />

párové a ústí do střední části (urodea) kloaky.Vývody samčích pohlavních orgánů-<br />

chámovody, však ústí nikoliv do kloaky, nýbrž do močovodu, který se tak stává<br />

chámomočovodem a je s kloakou propojen pouze močovým pórem. Dojde-li k páření,<br />

močový pór se uzavře a z kloaky je vysunut penis.<br />

Pohlavní ústrojí vačnatců je mnohem více savčí, než plazí. Párové vývody samičích<br />

pohlavních orgánů jsou členěné na vejcovody, dělohy a pochvy. Párovitost je zde<br />

zachována jak u děloh, tak u pochev, i když u klokanů rodu Merops došlo jednak ke<br />

spojení obou děloh, jednak zde v období porodu vzniká tzv. mediánní vagina. Pohlavní<br />

cesty samců jsou v naprosté většině obdobné, jako u placentálních savců. Rozeklaný penis<br />

je v klidové poloze uložen v kloace, šourek leží před penisem. Semenné žlázy u vačnatců<br />

vyvinuty nejsou.<br />

Pohlavní orgány placentálních savců se podstatně liší od pohlavních orgánů vejcorodých<br />

a několika znaky také od vačnatců. U samic dochází především v různé míře ke splývání<br />

distálních partií vývodních cest. Vzniká vždy jediná pochva a dvojitá, až zcela jednoduchá<br />

děloha v zásadě 4 typů: a) uterus duplex (hlodavci, zajíci, část chudozubých), b) uterus<br />

bipartius (část hmyzožravců a letouni), c) uterus bicornis (část hmyzožravců, kopytníci,<br />

kytovci, šelmy), d) uterus simplex (primáti).<br />

Močovod ústí do pochvy s vulvou a clitorisem. Clitoris a penis jsou homologické útvary.<br />

Do vulvy ústí předsíňové žlázy (glandulae vestibulares) a do dělohy žlázy děložní<br />

(glandulae uterinae). U samců dochází k trvalému nebo periodickému sestupu varlat do<br />

šourku, který je vychlípeninou coelomu. Trvale mají v šourku uložená varlata primáti,<br />

kopytníci a šelmy.<br />

Chámovody ústí do močovodu, který pak jako chámomočovod prochází penisem, ležícím<br />

před šourkem. Penis obsahuje os penis, glans (žalud) a corpora cavernosa (topořivá<br />

tělesa). Spermie jsou skladovány v nadvarleti (epididymis) a z každého nadvarlete vychází<br />

jeden chámovod. V místě vyústění chámovodů pod močovým měchýřem je uložena<br />

nepárová předstojná žláza- prostata, která produkuje tekutinu neutralizující alkalickou


eakcí kyselou reakci močové trubice a pochvy, čímž je ovlivňována životnost a<br />

pohyblivost spermií.<br />

Všichni savci mají vnitřní oplození s fertilizací ve vejcovodu. Vajíčka vejcorodých jsou<br />

polylecitální, obalená bílkem a skořápkou, obojí se tvoří ve vejcovodech a dělohách.<br />

Živorodí savci mají oligolecitální vejce. U vačnatců je spojení mezi zárodkem a děložní<br />

stěnou samice zprostředkováno vlásečnicemi žloutkového vaku, tj. žloutkovou placentou.<br />

U placentálních savců zajišťuje dýchání, výživu, sekreci a také hormonální bariéru<br />

alantochoriální placenta. Během evoluce se vyvinuly 4 typy alantochoriální placenty:<br />

1. Placenta diffusa s rovnoměrně rozptýlenými klky (např. hmyzožravci, část poloopic,<br />

kytovci). Zárodek je spojen s epitelem dělohy zcela volně= epitelochoriální placenta.<br />

2. Placenta cotyledonaria, kde klky vytvářejí trsy (část kopytníků, lenochodi)).<br />

V místech dotyku s alantochorionem se ztrácí děložní epitel= syndesmochoriální<br />

placenta.<br />

3. Placenta zonaria s klky uspořádanými v pásech (př. Letouni, šelmy). Implantační<br />

plasmodium proniká hlouběji až k endotelu kapilár sliznice uteru= endoteliochoriální<br />

placenta.<br />

4. Placenta discoidalis, zpravidla terčovitého tvaru (př. Hmyzožravci, sloni, primáti).<br />

Narušení dělohy je největší, neboť implantační plasmodium poruší stěny kapilár a<br />

dochází k bezprostřednímu kontaktu zárodku s krví samice=haemochoriální placenta.<br />

S Y S T É M S A V C Ů<br />

Třída Mammalia se 4 500 recentními druhy se dělí na dvě podtřídy:<br />

1.Podtřída: Prototheria (vejcorodí syn. Prvorodí), 6 druhů<br />

2.Podtřída: Theria (živorodí) dělená na 3 nadřády:<br />

nadřád Pantotheria-vymřelí savci-jura až křída<br />

nadřád Metatheria- vačnatí, asi 250 druhů<br />

nadřád Eutheria syn. Placentalia- placentálové, asi 4 200 druhů<br />

P r o t o t h e r i a<br />

http://auburn.edu/academic/classes/zy/0301/Topic3e/Topic3e.html#prototheria<br />

Podtřída Prototheria zahrnuje tři vymřelé, druhohorní řády (Triconodonta, Docodonta,<br />

Multituberculata) a jeden recentní řád Monotremata - ptakořitní. Vymřelé řády jsou<br />

pojmenovány podle tvaru zubů. Důležitý je řád Docodonta s dvojitým čelistním kloubem,<br />

tj. zachovaným spojením mezi articulare a quadratum a dále mezi dentale a squamosum.<br />

Multituberculata byla v mesozoiku nejhojnější skupinou savců.


M o n o t r e m a t a<br />

Jsou dnes jediní vejcorodí savci. Kladou vajíčka velikosti zrna hrachu (ježury), nebo cca<br />

1,3 x 2,0 cm (ptakopysk). Název vychází z faktu, že do terminální kloaky, vzniklé<br />

rozšířením střeva, ústí jak močové, tak pohlavní vývody, tzn. že na konci těla je jediný<br />

otvor. Samice mají dvě vaginy a každá ústí do kloaky samostatně. Samčí varlata<br />

nesestupují do šourku a močovod neprochází penisem. Podobně jako u therapsidních<br />

plazů, jsou vytvořeny coracoid a procoracoid, jako oddělené kosti v pletenci přední<br />

končetiny (u ostatních savců splývá coracoid se scapulou a procoracoid zcela vymizel).<br />

Samci ptakořitných mají na kotnících jedové ostruhy, spojené s jedovými žlázami<br />

umístěnými pod kůží na stehně. S výjimkou mláďat ptakopyska chybí vždy zuby. Celková<br />

velikost těla nepřesahuje 50cm délky a kolem 3 kg hmotnosti. Monotremata se dělí na dvě<br />

čeledi: Tachygossidae (ježurovití) a Ornithorhynchidae (ptakopyskovití).<br />

Ornithorhynchus anatinus- ptakopysk podivný, je sladkovodní savec žijící v Austrálii a<br />

Tasmánii, s protáhlými „kachními“ čelistmi. V březích vyhrabává 10 až 20 m dlouhé nory.<br />

Ve vodě loví bezobratlé živočichy.<br />

M e t a t h e r i a<br />

http://auburn.edu/academic/classes/zy/0301/Topic3e/Topic3e.html#metatheria<br />

Stejně jako Eutheria rodí živá mláďata a mají vyvinutý pouze sekundární čelistní kloub<br />

(mezi dentale a squamosum). Od Eutherií se liší hlavně chrupem, vakovými kostmi (jsou<br />

vyvinuty i v případě redukovaného vaku), dvěma vaginami a absencí pravé alantochoriální<br />

placenty (výjimkou je čeleď Peramelidae). Mláďata se rodí vyvinuta na embryonální<br />

úrovni. Vačnatí jsou doloženi od křídy ve všech světadílech. Později hlavně v Austrálii a<br />

Jižní Americe.<br />

Jeden řád : M a r s u p i a l i a – v a č n a t c i http://www.biolib.cz/cz/taxon/id38103<br />

Nadčeledi:<br />

Didelphoidea- vačice, Jižní a Střední Amerika. Didelphis marsupialis (vačice opossum) je<br />

severoamerickým druhem velikosti potkana. Mláďata nosí na hřbetě.<br />

Caenolestoidea- žijí v jihoamerických Andách, velikost a vzhled rejsků, bez vaku.


Dasyuroidea- kunovci, inteligentní, mrštní predátoři, menší druhy jsou insektivorní. Jako<br />

příklad konvergence je uváděn Thylacinus cynocephalus (vakovlk) žijící na Tasmánii.<br />

Nebyl spatřen od roku 1932.<br />

Phalangeroidea- málozubí. Vačnatci s tendencí k redukci zadních řezáků a špičáků a<br />

zvětšování předních řezáků (diprotodoncie). Rozmanité formy, např. Phalanger- kuskus,<br />

Perameles (bandikut), Vombatus (vombat), Petaurus (veverkovec). Phascolarctes<br />

cinereus (koala medvídkovitá) potravní specializace na listy eukalyptů. Nejznámější jsou<br />

klokani (Macropus, Wallabia).<br />

E u t h e r i a<br />

www.ucmp.berkeley.edu/mammal/eutheria/placental.html<br />

Savci s alantochoriální placentou a jednou vaginou. Diferenciace koncového mozku,<br />

spojená se zvětšováním mozkovny u nich dosáhla nejvyššího stupně. Výchozí vzorec<br />

úplného chrupu je 3143<br />

3143<br />

Řády placentálních savců a jejich stručná charakteristika:<br />

Řád: Zalambdodonta: nejprimitivnější placentálové se zalambdodontními stoličkami (s<br />

hrboly uspořádanými do tvaru V). Rod Tenrec má kloaku. Štětinatec, bodlín, zlatokrt.<br />

Řád: Insectivora- hmyzožravci: malé neurocranium, hladké hemisféry koncového<br />

mozku, velké čichové laloky. Mimořádný evoluční význam, představují výchozí skupinu<br />

všech ostatních placentálů. Ježek, rejsek, krtek, vychuchol.<br />

Řád: Dermoptera- letuchy: blána mezi předními a zadními nohami, klouzavý let,<br />

jihovýchodní Asie, 2 druhy.<br />

Řád. Chiroptera- letouni: létací blána (chiropatagium) mezi 2. až 5. prstem přední<br />

končetiny a také mezi trupem, zadními končetinami a ocasem. Volný palec, zakončený<br />

drápem, schopný opozice. Je vyvinuta crista sterni. Zadní nohy slouží k zavěšení zvířat<br />

hlavou dolů.<br />

Podřád Megachiroptera- kaloni: velcí, fruktivorní, dobrý zrak.<br />

Podřád Microchiroptera- netopýři: insektivorní, nedokonalý zrak. Orientace<br />

echolokací- vysílání vysokofrekvenčních zvukových vln a zachycování jejich odrazu<br />

velkými boltci a výrůstky na nose a kolem uší.


Řád: Primates - primáti: primárně v tropech a subtropech, převážně arboreální,<br />

zkracování obličejové části lebky. Pohyblivost končetin, hlavně předních, pronace,<br />

supinace, palec v opoziční poloze, nehty, silná gyrifikace neopallia. Až na výjimky 2<br />

bradavky v axilární oblasti. Očnice vzadu uzavřené, oči orientované kupředu.<br />

Podřád Prosimii - poloopice. Tany, lemuři, outloňové, nártouni. Endemičtí<br />

madagaskarští lemuři jsou zahrnováni do nadčeledi Lemuroidea a Indrioidea. Nártouni<br />

(Tarsioidea) jsou nejvyspělejší: velké oči a uši, prsty s přísavkami, zadní nohy s chápavým<br />

palcem. Kořist chytají rukama. Indomalajská oblast.<br />

život.<br />

Podřád Anthropoidea syn. Simii- opice: uterus simplex, placenta discoidalis, sociální<br />

Nadčeleď Ceboidea syn. Platyrrhina- ploskonosí: široká nosní přepážka. Malpa,<br />

kosman, vřešťan. Americké opice.<br />

Nadčeleď Cercopithecoidea- úzkonosí: úzká,nosní přepážka, u samic vždy<br />

menstruační cyklus. Opice Starého světa, Afrika, Asie. Makak, pavián, kočkodan, hulman.<br />

Nadčeleď Hominoidea- hominoidi: Dorzoventrálně zploštělý hrudník, redukce<br />

ocasu, pohyb brachiací, dryopitékový vzor stoliček (= 5 hrbolků a rýhy uspořádané ve<br />

tvaru Y), dlouhé těhotenství. Gibon, siamang, orangutan, šimpanz, gorila, člověk.<br />

Řád: Edentata - chudozubí: primititvní řád, vývoj v Jižní Americe. Zuby bez kořenů a<br />

bez skloviny. Mravenečníci jsou zcela bez zubů, ale pásovci jich mají více než sto.<br />

Pásovec, lenochod, mravenečník.<br />

Řád: Pholidota - luskouni: primitivní savci, keratinové šupiny. Afrika, Jihovýchodní<br />

Asie. Luskoun.<br />

Řád: Lagomorpha - zajíci: 2 velké a 2 malé dorůstající řezáky v horní čelisti a 2 velké<br />

v dolní, se sklovinou na přední i zadní straně, diastema. Králík, zajíc, pišťucha.<br />

Řád: Rhodentia - hlodavci: v horní i dolní čelisti po dvou dorůstajících řezácích se<br />

sklovinou na přední straně, diastema, největší řád, cca 2000 druhů. Veverka, bobr, plch,<br />

křeček, myš, potkan, myšivka, tarbík, nutrie, činčila, morče, dikobraz.<br />

Řád: Cetacea - kytovci: horizontální ocasní ploutev, zaniklé zadní končetiny, gyrifikace a<br />

diferenciace neopallia na úrovni lidoopů. „Vodotrysk“při výdechu před ponořením.<br />

Podřád Odontoceti- ozubení: mnoho homodontních zubů, 1 dýchací otvor na temeni<br />

hlavy, asymetrická lebka. Vorvaň, delfín.<br />

Podřád Mysticeti- kosticovci: keratinové kostice visící ve dvou řadách z horní čelisti,<br />

filtrace planktonu. Velryba, plejtvák.


Řád: Carnivora - šelmy: nemají klíční kosti, placenta zonaria. V oku je tapetum<br />

cellullosum (odrazová vrstva).<br />

Podřád Fissipedia- šelmy pozemní. Patrně nepřirozený, polyfyletický taxon.<br />

Prodloužené špičáky, velké horní třenáky (trháky) a první dolní stoličky.<br />

Čeledi:Mustelidae- kunovití: vydra, kuna, lasice, tchoř, jezevec, rosomák.<br />

Ailuridae- pandovití: panda<br />

Ursidae- medvědovití: medvěd<br />

Canidae- psovití: vlk, šakal, kojot, dingo<br />

Felidae- kočkovití: kočka, rys, levhart, jaguár, tygr, lev, gepard<br />

Viverridae- cibetkovití: cibetka, ženetka, promyka<br />

Hyaenidae- hyenovití: hyena<br />

Protelidae- hyenkovití: hyenka<br />

Podřád Pinnipedia- šelmy vodní syn. ploutvonožci. Anatomicky i paleontologicky je<br />

podložena jejich příbuznost s medvědovitými. Často jsou hodnoceni jako samostatný řád.<br />

Ploutvovité končetiny s pěti prsty a plovací blánou, adaptace k životu ve vodě. Mroží „kly“<br />

jsou horní špičáky.<br />

Čeledi: Odobenidae- mrožovití, Otariidae- lachtanovití, Phocidae- tuleňovití<br />

Řád: Tubulidentata - hrabáči: izolovaní příbuzní kopytníků, 1 druh v Africe<br />

Řád: Hyracoidea - damani: odvozováni z prakopytníků, vzhledem podobní morčatům<br />

nebo králíkům. Daman, stepoun, tlustoš.<br />

Řád: Sirenia - sirény syn. ochechule: v pobřežních vodách, býložraví savci, primitivní<br />

kopytníci, konvergencí připomínající tuleně. Kapustňák, moroň.<br />

Řád: Proboscidea - chobotnatci: masivní lebka, horní řezáky přeměněné v rostoucí kly.<br />

Chobot s jedním nebo dvěma chápavými prstíky, sloupovité nohy s kostmi uspořádanými<br />

nad sebou. Sociální život, 2 druhy slonů.<br />

Řád: Perissodactyla - lichokopytníci: osa končetiny prochází 3. prstem, který nese hlavní<br />

váhu těla. Vždy chybí palec.<br />

Podřád Ceratomorpha- přední končetina má tři až čtyři prsty, zadní tři. Nosorožec, tapír.<br />

Podřád Hippomorpha- Recentní mají jen 3. prst na každé noze, čeleď Equidae-<br />

koňovití, eocén až recent, odvozeni od rodu Hyracotherium syn. Eohippus velikosti<br />

foxteriéra. Kůň, zebra, osel.<br />

Řád: Artiodactyla - sudokopytníci: osa končetiny prochází mezi stejným 3. a 4. prstem<br />

s kopyty na koncových článcích, redukce klíční kosti a častá redukce řezáků.


Podřád Nonruminantia syn. suiformes- nepřežvýkaví. Úplný chrup včetně řezáků,<br />

špičáky přeměněné v kly, jednoduchý žaludek. Prase, pekari, hroch.<br />

Podřád Tylopoda- mozolnatci, končetiny se dvěma prsty (3., 4.) našlapují na poslední tři<br />

prstové články, pod nimiž je mozol. Mají třídílný žaludek. Velbloud, lama.<br />

Podřád Ruminantia- přežvýkaví. Tři předžaludky + vlastní žaludek. Vždy chybí horní<br />

řezáky, často jsou redukované špičáky. Došlapují na 3. a 4. prst, 2. a 5. jsou silně<br />

redukované. Jelen, los, sob, srnec, žirafa, antilopa, gazela, buvolec, pakůň, koza,<br />

kozorožec, muflon, buvol, bizon, tur.<br />

Základní studijní literatura:<br />

Gaisler, J. : Zoologie obratlovců. Academia 1983<br />

Gaisler, J.: Úvod do zoologie obratlovců (skriptum). MU Brno, 1994<br />

Hajer, J.: Stručný přehled zoologie obratlovců (skriptum). <strong>UJEP</strong> Ústí nad Labem<br />

Opatrný, E.:: <strong>Fylogeneze</strong> a systém strunatců – repetitorium. Univerzita Palackého<br />

Olomouc 2002.<br />

Roček, Z.: Historie obratlovců: evoluce, fylogeneze , systém.Academia 2002<br />

Sigmund L. a kol.: Zoologie strunatců. Univerzita Karlova 1994<br />

Studijní opora ke kurzu „<strong>Fylogeneze</strong> a systém strunatců“ přístupná v tištěné i on-line<br />

podobě s aktualizovanými internetovými stránkami vhodnými pro e-learningové studium<br />

(autor. J.Hajer), Př. fak. <strong>UJEP</strong><br />

Literatura doporučená k dalšímu studiu:<br />

Duellman, W.E. et al.: Biology of Amphibians. The J.Hopkins Univ. Press. Baltimore and<br />

London, 1994<br />

Gaisler, J.: Atlas savců České a Slovenské republiky. Academia, 2002<br />

Houseman, J.: Digital Zoology, Version 2.0. CD-ROM and Student Workbook, 2004<br />

Jessop, N.M.: Theory and Problems of Zoology. Mc Graw-Hill Book Comp. 1988<br />

Kent, G.C.:Comparative Anatomy of Vertebrates. WCB Publisher, 1987<br />

Kol. autorů.: Obratlovci. Encyklopedický průvodce světem zvířat. Nakladatelský dům OP,<br />

1994<br />

Nelson, J.S.: Fishes of the world. John Wikey and Sons. New York, 1993<br />

Nielsen, C.: Animal Evolution. Interrelationships of the living phyla. Oxford University<br />

Press 2001<br />

Remane, A., Storch V., Welsh, U.: Systematische Zoologie. Stuttgart, New York, 1980<br />

Veselovský, Z.: Obecná ornitologie, Academia Praha, 2002.


Přehled počítačových programů , které jsou na katedře biologie PřF <strong>UJEP</strong> užívány<br />

k výuce a ke studiu zoologie strunatců:<br />

Prvních 5 barevně označených programů bylo vytvořeno pro výuku zoologie.<br />

V kombinovaném studiu mohou nahradit cvičení laboratorního typu.<br />

The Encyclopedia Of Microslides (BioDisc) WWW.BIODISC.COM<br />

soubor 4 700 mikroskopických preparátů různých typů organismů a živočišných tkání.<br />

Mikrofotografie tkání a orgánů živočichů jsou velmi názorné a poskytují studentům<br />

dokonalou představu o stavbě těla.<br />

VISUALIZING CELL PROCESSES (BIOMEDIA ASSOCIATES) www.ebiomedia.com<br />

46 obrazových modelů ilustrujících klíčové koncepty buněčné biologie živočichů<br />

THE WETLANDS EXPLORER (BIOMEDIA ASSOCIATES) www.ebiomedia.com<br />

pozorování vodních živočichů ve vodním a bažinatém prostředí. Program umožňuje<br />

sledovat potravní a reprodukční strategii, adaptační reakci na zevní vlivy apod.<br />

Dissection Works – All 5 Animals (Carolina Biol. Supp. Comp.) – WWW.CAROLINA.COM<br />

program umožňující studentovi provést jím řízenou pitvu vybraných živočichů , včetně<br />

obratlovců za použití disekčních nástrojů, kterými volně pohybuje po obrazovce. Součástí<br />

programu jsou zkušební testy.<br />

THE VERTEBRATES www.cybered.net<br />

interaktivní vzdělávací program.<br />

VIRTUAL PHYSIOLOGY SERIES (GEORGE VERLAG THIEME) www.thieme.de<br />

soubor 5 CD-Rom pro výuku funkce nervového, svalového a oběhového systému strunatců.<br />

Umožní vysoký stupeň interakce studenta se studovaným problémem.<br />

Eyewitness Encyclopedia of Nature WWW.DKMM.CZ<br />

Encyklopedie přírody ukazující zajímavosti o více než 250 druzích živočichů a rostlin na celé<br />

planetě. Přibližuje chování živočichů v jejich teritoriu , nabízí i ukázky z mikroskopického světa<br />

rostlin. Vše je doplněno více než 700 fotografiemi, 75 animacemi a 50 videozáznamy a více než 2<br />

hodinami zvukových nahrávek hlasů.<br />

Eyewitness Virtual Reality: Bird - WWW.DKMM.CZ<br />

Encyklopedie ptáků . Fotografie, animace, videozáznamy a hlasy ptáků.


Eyewitness Virtual Reality: Cat - WWW.DKMM.CZ<br />

Encyklopedie kočkovitých šelem. Chování při lovu, způsob života, ohrožení. Fotografie,<br />

videozáznamy, zvuky<br />

.<br />

Ocean Life - WWW.SUMERIA.COM<br />

Podmořský život v různých oblastech země, druhy ryb, jejich rozšíření, fotografie,videozáznamy.<br />

Každá oblast je na zvláštním disku: Micronesie, Havajské ostrovy, Velký bariérový útes, Karibská<br />

oblast .<br />

HERPETOFAUNA ČR (SOREX – PACHNER) – www.pachner.cz<br />

Ucelený soubor obojživelníků a plazů žijících na území ČR. Více než 160 detailních fotografií<br />

zvířat, biotypů, mapy výskytů, odborné informace, popisy morfologických znaků, nahrávky<br />

zvukových projevů obojživelníků, videozáznamy.<br />

DIGITAL ZOOLOGY VERSION 2.0 WITH WORKBOOK. MC GRAW-HILL SCIENCE<br />

INTERAKTIVNÍ MIKROSKOPICKÝ ATLAS www.galen.cz<br />

Se všemi programy je možné kdykoliv pracovat ve studovně resp.pracovně<br />

posluchačů katedry biologie Přírodovědecké fakulty <strong>UJEP</strong>.

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!