Полный текст - БГУ. Сайт биологического факультета

ется с помощью 1--4-клеточных конидий, которые образуют ветвящиесяцепочки на отдельных КОНидиеносцах. Размеры конидай сильно варьируютв зависимости от условий роста и субстрата: 12--40 мк х 5-12 мк; длинаконидиеносцев 120-150 мк [109, 120]. На молодом споро ношении преобладаютодноклеточные конидии с тонкой клеточной оболочкой; со временемувеличивается доля 2--4-клеточных конидий. половая стадия иплодовые тела отсутствуют.Генетический полиморфизм популяции Cfulvum, вычисленный с помощьюAFLP анализа (анализа полиморфизма ДЛИНЫамплификационныхфрагментов), составляет менее 5 %. Анализ нескольКИХ изолятов, собранныхв различных странах мира, показал совместную кластеризацшо штаммов,полученных из одного и того же географического региона. Таким образом,эти данные и тот факт, что для данного гриба никогда не отмечаласьполовая стадия, подтверждают, что популяция CjUlvum происходит из отдельнойклональной линии (моноклональна) [310].3.2. ПАТОГЕНЕЗИнокуляция коНИДИЯМИвирулентного штамма CjUlvum восприимчивогогенотипа томата приводит к зараженшо (возникновению реакции совместимости).Попадая на лист, конидия прорастает при условии достаточной влажностии формирует тонкую гифу прорастания, которая растет вдоль листовойповерхности. проникновение в устьица, которых множество на нижней и верхнейповерхности листа, происходит случайным образом. Аппрессории не образуются.Гифа, попавшая в ткани листа, образует мицелий и быстро заполняетмежклеточное пространство между клетками мезофилла, где гриб и находитсябольшую часть жизненного цикла. В месте внедрения на листе образуетсяокруглое хлоротичное пятно, размеры которого зависят от степени неспецифическойустойчивости генотипа растения-хозяина. В процессе колонизациигифа присасывается (anпpессирует) к клеткам мезофилла, формируя небольшоеуглубление, однако гаусторий не образуется [334]. В качестве источникауглерода мембранная инвертаза гидролизует апопластиую сахарозу доглюкозы и фруктозы, которые затем превращаются в манитол благодаря манитдеrидpoгеназегриба. Так как растения не могут метаболизировать манитол,он превращается в источник углерода только для патогена.Основная часть биомассы гриба локализуется вокруг сосудистой ткани.Это происходит благодаря сравнительно высокой концентрации сахарозывозле ситовидных трубок флоэмы. Приблизительно через 8-1 О днейпосле инокуляции образуются плотные скопления гиф (строма) в околоустьичномпространстве, и постепенно начинает формироваться воздушныймицелий. На 12-14-й день на нижней поверхности листа формируютсянеразветвленные конидиеаосцы, которые выступают пучками из устьиц в36области пораженной ткани или прорывают эпидермис, образуя конидиитолько в воздушнои среде [268, 331].Образовавшийся бархатистый налет спороношения в центре имеетболее TeM~ окраску и состоит, по нашим наблюдениям, из 2-3-клеточныхконидии с довольно толстостенной оболочкой. Светлая кайма по периферииспороносящего пятна состоит из молодых конидиеносцев с преuмyщественноодноклеточными тонкостенными конидиями. Наиболее интенсивНОокр~шены многочисленные споры, сформировавшиеся на некротизированноичасти инфекционного пятна. Интенсивность спороношенияв разных зонах пятна различается. Так, у сорта Перамога 165 на пятне диаметром25 мм в центральной темноокрашенной части (диаметром 7 мм)интен~ивность спороношения составила 286 х 10 4 спор/см 2 , а в периферическоичасти - 52 х 104 спор/см- .ХОТЯВ клеТJ(~ растения-хозяина не возникает значительных структурныхизменен~, скорость разрушения клеток растения увеличиваетсяво время активно и споруляции гриба.В большинстве случаев гриб поражает листья. Отсюда название -бурая пятнистость листьев. Однако изредка, при сильном развитиизаболеванияи высоком инфекционном фоне, кладоспориоэ встречается на другихчастях растения, в частности, отмечен нами на стеблях, чашелистиках,пестике и завязи томата. На более крупных плодах заболевание проявляетсякрайне редко и только в условиях сильного инфекционного фона. На зеленыхплодах возникают темные кожистые пятна, а на зрелых - желтыехлоротичные пятна [78].Растения томата могут заболевать на разных стадиях онтогенеза начинаяот семядольных листьев и до плодообразования. 'По типу питания Сfulvum относят к биотрофам [281, 335], гемнбиотрофам[144, 283], факультативным сапротрофам [109, 120]. Однако биотрофы,извлекая питательные вещества исключительно из живой ткани вызываютналеты бели ' пустулы, головню, гипертрофию, гиперплаэию, но не вызывают ' гирастения-хозяина,а иногда даже усиливают его жизнедеятельность[106,206]. Грибы-гемибиотрофы начинают патогенез по биотрофному путиа затем переключаются на некротрофный. При болезнях, вызванных гемибиотрофами,продукты фотосинтеза перемещаются к месту проникновения патогенаиз значительной части пораженного органа, но не из других органов.это отличает гемибиотрофов как от облигатных биотрофов, вызывающихтранспорт питательных веществ с больших расстояний, так и от некротрофов,не ~ызывающих подобного транспорта [300]. Гемибиотрофы вызывают~ольrеи частью локальные повреждения, в частности, пятнистости, как и~: vиm. Учитывая к тому же, что патоген способен, хотя и не очень хоро-, расти и спороносить на искусственных органических и минеральныхсубстратах, правильнее будет отнести его к гемибиотрофам.37